Kuliah 4

How is the selectivity of nutrient uptake implemented ?

(mechanism)
Nutan -Short Distance Transport 2014 1
 Transport pathway
 Transmembrane
 Symplast pathway
 Apoplast pathway
 Pore size
 WFS & DFS
 CEC of Roots
 Membrane transport
 Membrane Characteristics
 Downhill and Uphill transport
 Proton pumps

Nutan -Short Distance Transport 2014 2

  Three routes are available for lateral transport, the
movement of water and solutes from one location to
another within plant tissues and organs.
 This often occurs along the radial axis of plant
organs.
 The first route is transmembrane route where
substances move out of one cell, across the cell wall,
and into the neighboring cell, which may then pass
the substances along to the next cell by same
mechanism.
 This transmembrane route requires repeated
crossings of plasma membranes.

Nutan -Short
Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing DistanceCummings
as Benjamin Transport 2014 3
  The second route, via the symplast, requires
only one crossing of a plasma membrane.
 After entering one cell, solutes and water move
from cell to cell via plasmodesmata.
 The third route is along the apoplast, the
extracellular pathway consisting of cell wall
and extracellular spaces.
 Water and solutes can move from one location to
another within a root or other organ through the
continuum of cell walls before ever entering a
cell.

Nutan -Short
Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing DistanceCummings
as Benjamin Transport 2014 4
LINTASAN TRANSPOR
A: Symplast
B: Apoplast

Nutan -Short Distance Transport 2014 5

 Fig. 36.7

Nutan -Short
Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing DistanceCummings
as Benjamin Transport 2014 6
 Dinding sel utama terdiri dari jaringan sellulose,
hemisellulose (termasuk pectin) dan glycoprotein.
 Jaringan tsb mengandung pori yang disebut ruang
interfibrillar dan intermicellar dengan berbagai ukuran.
 Pori sel ditaksir berkisar diantara 3,5-3,8 nm untuk bulu akar
radish (lobak), dan sel sekitar 5,0 nm untuk dinding sel.
 Ukuran pori tsb lebih besar dari diameter ion seperti K +
dan Ca+2, sehingga tidak akan menjadi pembatas pergerakan
unsur hara dalam ruang bebas tersebut
 Volume jaringan akar yang tersedia untuk pergerakan passif,
ruang bebas (free space), sekitar 10% dari total volume akar
muda

Nutan -Short Distance Transport 2014 7

 Ukuran bagian sel dan Zat Diameter
(nm)
Dinding sel rizodermis (jagung) 500-3000
Dinding sel korteks (jagung) 100-200
Pori dalam dinding sel 5.0
Sukrose 1.0
Hidrat ion K + 0.66
Hidrat ion Ca +2 0.82

Nutan -Short Distance Transport 2014 8

 Sebagian pectin dalam
jaringan dinding sel akar
terdiri dari asam
poligalakturonat yang
berasal terutama dari
middle lamella.
 Dalam ruang bebas akar,
gugusan karboksil (R-COO-)
bertindak sebagai penukar
kation yang dapat R-COO- +
+
+ Indiffusible
terakumulasi dengan cara
++ anions
++
- ++
nonmetabolik dalam ruang Macropore
++
++
+
bebas, sementara anion Anion
-
+
+-
+ + -
+
+ ++
+ +-
+
+
Cation
ditolak
-
+ -
+
Micropore
AFS = WFS + DFS DFS WFS

WFS = water free space Sistem pori

DFS = Donnan free space akar
Nutan -Short Distance Transport 2014 9
Sistem pori akar
+
R-COO- ++ Indiffusible
++ anions
++
- ++
++
Macropore + +
+
+ + +
- +- + + ++
+ + - - Cation
Anion - + +
+ +-

Micropore
DFS WFS

AFS = WFS + DFS

WFS = water free space
DFS = Donnan free space
• Plant species differ in their CEC in the number cation
exchange site (fixed anions; R.COO-) located in cell wall
Nutan -Short Distance Transport 2014 10
Cation-Exchange Capacity of Root Dry
Matter of Different Plant Species
Penampang melintang sel rizodermis
tanaman jagung. V = vakuola, C =
sitoplasma, W = dinding sel & E =
larutan luar

1. Lintasan Symplast &

2. Lintasan Apoplast
Nutan -Short Distance Transport 2014 11
 Much of the absorption of water and minerals
occurs near root tips, where the epidermis is
permeable to water and where root hairs are
located.
 Root hairs, extensions of epidermal cells, account for
much of the surface area of roots.
 The soil solution flows into the hydrophilic walls of
epidermal cells and passes freely along the apoplast
into the root cortex, exposing all the parenchyma
cells to soil solution and increasing membrane
surface area.

Nutan -Short Distance Transport 2014 12

Nutan -Short Distance Transport 2014 13
 MEMBRAN PLASMA
 Pergerakan unsur hara passif (non-metabolik)
setelah melewati dinding sel terhalang terutama
oleh membaran plasma pada sel korteks dan
endodermis (lapisan sel korteks terdalam)
• Sekalipun
selektivitas
terjadi pada
dinding sel,
tempat utama
selektivitas
serapan unsur
hara adalah
plasma membran

Nutan -Short Distance Transport 2014 14

MEMBRANE CHARACTERISTICS

Lipid utama dari Membran:

phospholipid, glucolipid &
sulfolipid
Lipid utama lain : Sterol
khususnya cholesterol pada
hewan, dan b-sistosterol pada
tanaman

Nutan -Short Distance Transport 2014 15

Downhill & Uphill transport

Nutan -Short Distance Transport 2014 16

Nutan -Short Distance Transport 2014 17
 Proton pumps play a central role in
transport across plant membranes
 The most important active transporter in the
plasma membrane of plant cells is the proton
pump.
 It hydrolyzes ATP and uses the released energy to
pump hydrogen ions (H+) out of the cell.
 This creates a proton gradient because the H+
concentration is higher outside the cell than inside.
 It also creates a membrane potential or voltage
because the proton pump moves positive charges
(H+) outside the cell, making the inside of the cell
negative in charge relative to the outside.
Nutan -Short
Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing DistanceCummings
as Benjamin Transport 2014 18
Fig. 36.16

Nutan -Short
Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing DistanceCummings
as Benjamin Transport 2014 19
  Both the concentration gradient and the
membrane potential are forms of potential
(stored) energy that can be harnessed to
perform cellular work.
 These are often used to drive the transport of
many different solutes.

Fig. 36.2a
Nutan -Short
Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing DistanceCummings
as Benjamin Transport 2014 20
  For example, the membrane potential
generated by proton pumps contributes to
the uptake of potassium ions (K+) by root
cells.

Fig. 36.2b

Nutan -Short
Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing DistanceCummings
as Benjamin Transport 2014 21
  The proton gradient also functions in
cotransport, in which the downhill passage
of one solute (H+) is coupled with the uphill
passage of another, such as NO3- or
sucrose.

Fig. 36.2c, d

Nutan -Short
Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing DistanceCummings
as Benjamin Transport 2014 22
  The role of protons pumps in transport
is a specific application of the general
mechanism called chemiosmosis, a
unifying principle in cellular energetics.
 In chemiosmosis, a transmembrane proton
gradient links energy-releasing processes
to energy-consuming processes.
 The ATP synthases that couple H+ diffusion to
ATP synthesis during cellular respiration and
photosynthesis function somewhat like proton
pumps.
 However, proton pumps normally run in reverse,
using ATP energy to pump H+ against its
gradient.
Nutan -Short
Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing DistanceCummings
as Benjamin Transport 2014 23
 Transport membran yang menentang lereng
konsentrasi (uphill) yaitu transport ion dari
konsentrasi rendah (di luar sel) ke tinggi (dalam
sel) pasti membutuhkan energi dalam suatu
mekanisme yang diibaratkan sebagai pompa.
 Untuk mengetahui apakah ion ditransport secara
aktif, lereng potensial kimia, yaitu perbedaan
aktivitas atau konsentrasi ion pada kedua sisi
membran (di luar dan dalam sel), dan lereng
potential elektris (perbedaan dalam millivolt) lintas
membran harus diketahui.

• Perbedaan potential
elektris diantara
cairan sel dan larutan
luar dapat diukur
dengan bantuan
"microelectrode"
gelas

Nutan -Short Distance Transport 2014 24

 [Dalam]
E(mV)  59 log
[Luar ]
 [Dalam] = konsentrasi ion dalam sel atau
vakuola, [Luar] = konsentrasi ion di luar sel
 Pada E = -59 mV, kation dan anion
monovalent (mis. K+ & Cl- ) akan setimbang
secara elektrokimia jika
[K+] dalam vakuola 10 kali lebih tinggi atau
[Cl-] 10 kali lebih rendah dari dalam larutan
luar
 Untuk kation dan anion divalen, perbedaan
antara kesetimbangan kimia dan elektrokimia
bahkan lebih dari 100 kali. Pada sel tanaman
tingkat tinggi, perbedaan elektropotensial
antara vakuola dengan larutan luar umumnya
lebih tinggi dari -59 mV
Nutan -Short Distance Transport 2014 25
Nutan -Short Distance Transport 2014 26
 Pembentukan dan pemeliharaan elektropotensial
lintas membran membutuhkan pompa elektrogen
(electrogenic pump) yang mentransport suatu ion
hanya pada satu arah, tanpa diikuti oleh ion dari
muatan yang berbeda (mis. H+ tanpa HCO3-) atau
tanpa transport ion dari muatan yang sama dengan
arah yang berlawanan (mis. pertukaran H+/K+)
 Pompa elektrogen pada tanaman tingkat tinggi
umumnya dipertimbangkan pompa proton (H+)
yang menciptakan suatu elektropotensial negatif
lintas membran sel. Pompa ini adalah ATPase
yang terikat membran (H+-ATPase) yang
mengeluarkan H+ ari sitoplasma.
 Gaya motif poton (Proton motive force) yang timbul
akibat pengeluaran proton menyediakan gaya
penggerak untuk transport tidak hanya kation dan
anion tapi juga asam amino dan gula

Nutan -Short Distance Transport 2014 27

Nutan -Short Distance Transport 2014 28
 Tranport kation dan anion lintas membran
plasma ke cytoplasm dapat digerakkan oleh
H+-ATPase dengan berbagai cara.
 Countertransport (antiport) : transport kation
dengan fluks H+ (1:1) dengan arah yang
berlawanan
 Cotransport (symport) : transport anion dan H+
dengan arah yang sama
 H+-ATPase membran plasma : pengeluaran H+
dari cytoplasm yang distimulasi oleh kation
monovalen; tidak sensitif terhadap anion
 H+-ATPase tonoplast : transport H+ ke vakuola
; sensitif pada anion (distimulai Cl- & dihambat
NO3-) relatif tidak sensitif pada kation

Nutan -Short Distance Transport 2014 29

 KINETIK TRANSPORT
 Proses transpor ion dengan karier melintasi
membran dibawah kendali kinetik kejenuhan
dengan asumsi jumlah karier (tempat
pengikatan) dalam membran terbatas
 Kinetik transpor ion kemudian
dipertimbangkan sebanding dengan kecepatan
reaksi enzimatis dan merupakan fungsi dari
 Vmax : kapasitas maximum karier yaitu tingkat
transport maximum saat semua tempat karier
dijenuhi
Km : Konstanta Michealis-Menten yang sama
dengan konsentrasi substrat yang
menghasilkan setengah dari tingkat transport
ion maksimum

Nutan -Short Distance Transport 2014 30

 V max Cs
V
Km  Cs

Gambar. Tingkat serapan K+ (V) sebagai fungsi

dari konsentrasi eksternal dari KCl () atau
K2SO4 (); Km = 0.023 mM (dari Epstein, 1972)
Nutan -Short Distance Transport 2014 31
TERIMA KASIH

Nutan -Short Distance Transport 2014 32