TEMPERATURA BASE Y CONSTANTE TERMICA DE DESARROLLO DE LA POLILLA DEL TOMATE, Tuta absoluta (LEPIDOPTERA: GELECHIIDAE) THRESHOLD TEMPERATURE AND THERMAL CONSTANT FOR DEVELOPMENT OF THE SOUTHAMERICAN TOMATO MOTH, Tuta absoluta (LEPIDOPTERA: GELECHIDAE) ROLANDO BARRIENTOS Z.!: JAIME APABLAZA H., ALDO NORERO S. y PATRICIA ESTAY P. ? Departamento de Ciencias Vegetales Facultad de Agronomfa e Ingenicria Forestal, Pontificia Universidad Catdlien de Chile Summary ‘The amount of heat units required for development ofthe southamerican tomato moth, Tita absoliia (Meyrick),was deter~ ‘mined under growth chamber conditions, in the Departamento de Ciencias Vegetales, Facultad cle Agronomifa e Ingenieria Forestal, Pontificia Universidad Catolica de Chile, from february 1996 through march 1997. The aim was to determine the Tow temperature threshold as well as the thermal constant for egg, larval and pupal development ‘Time periods required by the insect to complete the various growth stages under three temperature conditions were stu- died. Pupae and adults of similar age were reared, in order to obtain sufficient eggs laid on tomato foliage during a single day, These were kept under controlled temperature. Larvae were fed fresh leaves kept in jars filled with water, and repla: cod as needed, Full-grown larvae were collected and transferred to glass vials containing pieces of corrugated cardboard to encourage pupation, Pupae were placed in Petti dishes and kept in rearing cages until adult emergence. The appearan- ce of the different stages was registered daily. This information was used to calculate the thermal constant through the mean temperature method, Since the thermal constant is the same at different temperature conditions, three temperature thresholds were determined, for two temperatures at a time, and then averaged. “The development of 7. absoluta averaged 76.3 days at 14.0°C, 39.8 days at 19.7°C, and 23.8 days at 27.1°C. The lower slreshold temperature from egg to adult was 8.14°C, for the egg stage averaged 6.9°C, for larval development 7.6%C and for pupae 9.2°C. The thermal constant for egg development was 103.8 °D, for larval development 238.5°D and for pupal development 117.3°D; all of these add 459.6°D, This last amount of heat is close enough to that calculated ditectly for development from oviposition to adult emergence (453.6°D). This information plus the use of synthetic pheromone traps. should improve control of the pest through effective, accurately timed and reduced numbers of insecticide sprays. Key Words: Twa absoluia, thermal constant, threshold temperature, pest management, tomato moth, ‘Ciencia e Inv. Agr. 25:133-137 INTRODUCCION en grados dia, es decir, la temperatura efectiva Los insectos, al igual que otros animales ectotér- micos, son muy sensibles a Ia temperatura, la cual influye en su actividad y desarrollo. Zalom y Wilson (1982) indican que la tasa de desarrollo se basa en la acumulacién de unidades caléricas y por eso se mide en términos de tiempo fisiolégico y no calendario, Chiang (1985) indica las temperaturas umbrales superiores e inferiores, como los valores que reducen Ia actividad, hasta casi detenerla, sin la muerte. El mismo autor también seftala que Ia temperatura efectiva o titi] para el insecto es aquélla entre ambas temperaturas umbrales y que la Constante Térmica es la cantidad de calor que cada especie de insecto requiere para completar su ciclo o parte del mismo. Esta constante se expresa caus: (1) Este trio coresponde a parte desu toss de Magister {2} Conim Resional de havestigacion La Patna, INIA acumulada en un dia. Existen diversos métodos para calcularla que varfan en complejidad (Zalom y Wilson, 1982). Wilson y Barnett (1983) mencio- nan cuatro métodos lineales, siendo uno de ellos el que resta la temperatura umbral inferior (comtin- ‘mente Hamada temperatura base) de la temperatu- ra media diaria, y el valor resultante se multiplica por los dfas que demora el desarrollo. Zalom ef al. (1983) indican que los grados dias proven una valiosa herramienta para el manejo de plagas, ya sea para predecir infestaciones, programar medidas de manejo 0 monitorearlas, Los objetivos del presente trabajo fueron detern har la temperatura base y calcular la constante (ér- mica de desarrollo de Ia politla del tomate, Tura134, CIENCIA E INVESTIGACION AGRARIA. absoluta (Meyrick), plaga clave de esta hortaliza en Chile y en algunos paises sudamericanos (Artigas, 1994; Apablaza y Vaughan, 1990; Prado, 1991), MATERIALES ¥ METODOS La investigacién se tlevé a cabo en el Departamento de Ciencias Vegetales de la Pontificia Universidad Catlica de Chile, en Santiago, desde Febrero de 1996 a Marzo de 1997. Consistis en registrar el tiempo que el insecto per- manece como huevo, larva y pupa, a temperaturas medias de 14,0, 19,7 y 27,1°C. Esta informacién permitié calcular posteriormente ta temperatura base y los grados dias acumulados para completar el desarrollo, La siguiente metodologia general se us6 para estu- diar el ciclo biolégico de Tata absoluta, desde la ovipostura hasta la emergencia de adultos, bajo los tres regimenes térmicos mencionados. En una jaula se introdujeron crisélidas machos y hembras, de edad similar. Los adultos emergieron en pocos dias, copularon y las hembras ovipusicron en folt- los tiernos. Las hojas de tomate fueron manteni- das en frascos de boca ancha (7 cm de diémetro y capacidad de 600 ce) con agua. Los folfolos con huevos se retiraron un dfa después, asegurando ast una edad relativamente uniforme. EL primer estudio se inicié con 160 huevos, en tanto que los dos restantes empezaron con 140 huevos. Cada dos dfas se ue agregando agua a los frascos para mantener frescas las hojas. La observacidn de los huevos se realiz6 diariamen- te, hasta registrar la fecha de nacimiento de las lar- vas. Estas también fueron observadas diariamente, desde su nacimiento e inmediata penetracién al meséfilo de las hojas, hasta erisalidar, previa for- macién de capullos. Cada vez que las larvas con- sumnfan aproximadamente 70 a 80% de las hojas, éstas fueron renovadas depositando los foliolos infestados sobre los sanos que se introducfan. De esta manera s6lo fue necesario cambiar una 0 dos veces las hojas, hasta alcanzar el estado de crisali- da, Al completar su desarrollo, las larvas se desplaza- ban en busca de un lugar protegido para pupar, generalmente en el piso de la jautla o en pliegues de las hojas. Estas larvas se fueron recogiendo en ntimero de 20 larvas por frasco, junto a hojas fres- cas de tomate (por si atin necesitaban alimento) y Vol 25. N°3, 1998, pequefios trozos (1x2 em) de cartén corrugado (en donde tejfan el capullo prepupal). Posteriormente, las crisilidas en los trozos de cart6n se trasladaron aplacas Petri en donde se les continué observando hasta la emergencia de adultos. No fue posible marcar los ejemplares bajo estudio, de modo que las cifras registradas corresponden a valores del grupo observado y no de los individuos. Para calcular la temperatura umbral inferior o tem- peratura base, se partis de la formula siguiente: K= (T-Tb) en donde, K es la constante térmica, n los dfas que demora el desarrollo, T la temperatura promedio del periodo y Tb la temperatura base. Dado que la constante térmica es la misma para diversas condiciones de temperatura, se cumple ka siguiente igualdad para las tres temperatura medias de este estudic K =n (TL-Tb) = 2 (T2-Th) = n3 (T3-Tb) donde ni son tos dias de desarrollo en los tres nive- les térmicos (i = 1, 2, 3), Ti la temperatura prome- dio en cada nivel (1, 2, 3), y Tb la temperatura base. De la formula anterior se aisi6 la temperatura base para los niveles térmicos 1 y 2, quedando ast: 1 = 2.12 al=n2 1 De la misma manera se aisl6 para los niveles tér- micos 1 y 3, y los niveles 2 y 3, respectivamente. Los tres valores de Tb asf calculados se promedia- ron para obtener una estimacién més precisa de la temperatura base. Los niveles térmicos en este caso fueron:1=14,00°C, 2=19,70°C, y 3= 27,15°C. La constante térmica se caleulé mediante la prime- ra formula, con datos de los tres niveles térmicos, promediando los valores para cada estado y para el desarrollo de huevo a adulto. RESULTADOS ¥ DISCUSION Biologia del insecto en tres niveles (érmicos En el Cuadro | se indica que en una temperatura promedio de 14,00°C, Tua absoluta demons 2 meses y medio (variando entre 65 y 86 dfas) enTEMPERATURA BASE Y CONSTANTE TERMICA. 135, completar su desarrollo de huevo a adulto, y que de los 160 huevos iniciales s6lo el 61,9% aleanz6 el estado adulto, La temperatura promedio bajo la cual se desarroll6 el huevo fue 0,59°C mas alta que la registrada para las larvas, y la de éstas muy simi- lar a la de crisalida. Cuadro 1. Perfoda de desarrollo de los estados inmaduros de Tuta absoluta a 140°C. Developmental periods for immature stages of Tota absoluta at Me ‘sadoNimero Duracién Temperatura de (aiias) Promedio desarrollo Inicio Final Rango Media DE! (*C) Huevo 160 138 1216 1408 O64 1447 Laas 138 109 33-42 3802 2.04 13,88 Grisilida 10999 20-28 24,20 1,98 13,65 ‘Total 16099 65-86 76.30 14,00 1 DE = Desvincidn estindar En el Cuadro 2 se indica que a una temperatura promedio de 19,70°C, Tuta absoluta demoré casi 40 dfas (variando entre 34 y 45 dfas) en completar su ciclo y que de los 140 huevos iniciales sélo el 60,7% alcanzé el estado adulto. Las temperaturas: bajo las cuales se desarrollaron huevo, larvas y eri- sélida fueron muy similares, Cundro 2.- Perfodo de desarrollo de los estados inmaduros de Tra absolua a 19°C Developmental periods for immature stages of Tuta absoluta at 19.7 Estado Niimero Duracién ‘Temperatura de (aia) Promedio desarrollo Inicio Final Rango Media DE! (°C) Huevo 140 1317-9788 O49 19,77 Lawvas 131 9318-22 19,88 105 19,67 Crisilida 93-85 Yd 1205135 19,70 Total 140 85 34.45 39,8 1971 1 DE = Desviacion estindar En el Cuadro 3 esté registrado que a 27,15°C, Tita absoluta demoré algo mas de 3 semanas (variando entre 20 y 27 dias) en completar su ciclo y que de Jos 140 huevos iniciales s6lo el 44,3% Mego al estado adulto, La temperaturas promedio bajo la cual se desarrollaron huevos, larvas y crisilidas fueron muy similares, De la informacién presentada en los Cuadros 1,2 y 3 queda en evidencia que el desarrollo de huevo a adulto se redujo de 76,3 dias a 39,8 dias y a 23.8 dias, cuando las temperatura promedio fueron 14,0°C, 197°C y 27,1°C, respectivamente. También se aprecia que: a) el desarrollo larvario fue més largo que el de crisalida, y el de ésta mayor que el de huevo, bajo los tres regimenes térmiicos; b) la mayor reduccién de individuos que completa- ron su desarrollo de huevo a adulto se produjo a 27,1°C, aleanzando 44,3%; c) las larvas experi- mentaron mayores reducciones de individuos que Ios huevos y las crisatidas. ‘Cuadro 3.- Perfodio de desarroto de los estados inmaduros de ‘Tata absoluta a 27.1°C Developmental periods for immasure stages of Tuta absoluta at 272C Estado Néinero Duracién Temperatura de (ais) Promedio desarrollo Inicio Final Rango. Media 0) Huevo 14012946513. 6277.21 Laas 129 68 M13 1222 OTL 27.14 Crisilida 6862-8 -OAR_092 27.10 Total Mo 6 2 27 8} = IS 1 DE = Desvicidinestindar Céleuto de Ia temperatura base La informacién anterior nos proporcions los datos necesarios de tiempo de desarrollo (ni) en las difle- rentes femperaturas medias (Ti) (nl = 76,30 dias a TI = 14,00°C; n2 = 39,82 dias a T2 = 19,70°C; n3 = 23,83 dfas a T3 = 27,15°C) pata aplicar la f6r- mula de la temperatura base (Tb). Efectuado el cilculo para los niveles térmicos 1 y 2, la temperatura base (Tb) resulté 7,78°C; para los niveles 1 y 3, 1a Th fue 8,03°C; y para los niveles 2y 3, la Th fue 8,60°C. Estos tres valores prome- diaron 8,14°C. Las temperaturas bases estimadas para cada estado inmaduro de esta polilla se presentan en ef Cuadro 4. El huevo y las larvas tienen temperatura base similar, cercana a 7°C, bastante menor que la cal- culada para la crisdlida (9,2°C). CAlculo de las constantes térmieas Obtenido el tiempo promedio de desarrollo desde el huevo hasta la emergencia de adulto en tres niveles térmicos y la temperatura base de 8,14°C, se procedié a determinar la constante térmica de desarrollo (K) para completar este perfodo (Cuadro 5). Fs decir, desde que la polilla ovipone hasta que136, IENCIA, nace el adulto, el insecto requiere 453,6 grados dia Cuadro 4. Temperaturas bases calculadas para huevo, lavas yectisilda de Tira absoluta Temperature thresholds for egg, larvae and pupae Tuta abso. ‘ado Niveles deTemperatura Vemperatura de ec) base promedio desarrollo 14,0-19,7 140-271 19,797,160) Huevo 7.03 1,7 5.89 coe lavas 7,53 761 115 1063 Crisilida = 64873 916 Cundro 8. Periodo de desarrollo, temperaturas media y base, ¥ constante térmica de huevo a adulto de Tata absolute, Developmental time period, mean and threshold temperatures, ‘and thermal constant fram egg t0 adult Vota absolut. ‘Tiempo (lias) ‘Temperaturas ‘Constante térmica ae ec) ep) desarrollo media—tase 7630 14,00 Bia 497,12 39,82 19.71 814 460,32 23.83 215 Bid 453001 = 453,62 Promedio = Ademés, el mismo estudio biol6gico, permitié conocer el tiempo de desarrollo de los diversos estados inmaduros de esta polilla. Lo anterior, més Ja temperatura base de cada estado, hace posible el clculo de Ja constante térmica (K) para los inma- duros, Todos estos valores se presentan en el Cuadro 6, en donde se aprecia que cl huevo tiene menores requerimientos cal6ricos que la pupa y las Jarvas, en ese mismo orden. En este caso, los gra- ddos dias requeridos para completa el desarrollo de huevo, latvas y crisélida sumaron 459°D. Es decir, esta cifra es mayor en 6°D a la indicada en el Cuadro 5, un error aceptable ya que en la préctica equivale a un dia con temperatura media aproxi- mada de 14°C, Betancourt er al. (1996) estudiaron Ja biologia de esta polilla estimando, por regresiGn lineal, cons- tanies térmicas de 72,2 °D para huevo, 267,1 °D para larvas y 130,7°D para pupas, valores que suman 470°D. Estas cifras varfan con las obtenidas en este estudio, excepto la iltima que es un valor cereano. La precisién del presente estudio admite un error de hasta 24 horas, dado que las primeras observa- INVESTIGACION AGRARIA Vol 25.N°3, 1998, ¢ efectuaron un dfa después de iniciado estudio y posteriormente se tomaron con esa periodicidad, En todo caso, se sabe que el método de las sumas térmicas no es preciso, porque inclu- so requiere de temperaturas y otras observaciones de campo (capturas de campo, deteccién de ciertos estados) gue tampoco son precisas. Sin embargo, estos valores aproximados han probado ser titiles. Cuadro 6.~ Periodo de desarrollo, eemperaturas medias, tem peratura base y constante térmica para huevo, larvas y crisdida de Tita absolute Developmental tine period, mean and threshold temperatures, ‘and shermat constant for egg, larvae and pupae Tata absolu- Estado de Tiempo ‘Temperatura ‘Constante térmica desarrollo ( cc) ep) Media Base Segin T® Promedio Huevo 1408 14,476.93 106,16 788 19.77 6.93 101,18 513 2721 6.93 104.04 103,79 Laas 3802 1388763 -237,62 1988 1967 7,63 239,36 1222 2214 7,63 23841 238.46 2420 13,65 9,16 108,66 1206 19.70 9.16 127,11 GAS QMO 9,16 116.25 11734 Huevo a aduio = : . 4s 39 Esta informacién, junto con el empleo de tampas de feromonas sintétieas, debiera permitir predecir Ja aparici6n o mayor concentraci6n de larvas neo- natas, adultos y huevos. Sera necesario determinar Ja fecha a partir de la cual se debe empezar a mutar los grados dias. A esta fecha Zalom et al. (1983) la Haman biofix y es esperable que varie con las localidades y segiin se trate de tomate en invernadero o en campo. Esto debe permitir que las aplicaciones de insecticidas se realicen en forma ‘oportuna y seleccionando el insectivida de acuerdo al estado prevalente de ta plaga. Ambos factores redundarin en mayor eficacia de control y en la consecuente reduccién de: aplicaciones, costos de produccién , probabilidad de desarrollo de resis- tencia de la plaga a insecticidas y otros efectos colaterales indeseables en el ambiente. ue Desde Febrero de 1996 a Marzo de 1997 se estudi6 la cantidad de calor que requiere la polilla del‘TEMPERATURA BASE Y¥ CONSTANTE TI tomate (Tua absoluta), para desarrollarse, en cmaras de crecimiento del Departamento de Ciencias vegetales, Facultad de Agronomia e Ingenieria Forestal, Pontificia Universidad Catética de Chile. El objetivo era determinar la (emperatura base de desarrollo y 1a constante tér- mica de desarrollo para los estados inmaduros de esta polilla En primer lugar se estudié el perfodo de tiempo que requerfa el inseeto para completar los distintos, estados de desarrollo bajo tres condiciones de tem- peratura, A partir de adultos de edad similar, se obtuvo huevos depositados sobre las hojas en un mismo dia, En adelante, los insectos se mantuvie- ron en cémaras de crecimiento con temperatura controlada, Las larvas se alimentaban minando el follaje, por lo cual se mantuvieron hojas frescas de tomate en frascos con agua, reemplazindolas segtin necesidad. Las larvas préximas a crisalidar fueron colectadas y depositadas en frascos con tro- z08 de cartén corrugado, Posteriormente las cris4- lidas se twansfirieron a placas Petri y se mantuvie: ron en jaulas hasta la emergencia de adultos. Se registraron las fechas en que aparecieron huevos, larvas, pupas y adultos, Para caleutar Ia constante (érmica se aplicé el método de las temperaturas medias diatias. Dado que la constante térmica es Ia misma para diversas condiciones de calor, la tem peratura base se determing para dos niveles térmi- cos cad vez, finalmente promediando los tres valores abtenidos. El desarrollo de T. absoluta promedié 76,3 dias a 14,0°C, 39,8 dias a 19,7°C y 23,8 dias a27,1°C, La temperatura base de huevo a adulto fue 814°C, para el huevo promedié 6,9°C, para las larvas fue 7,6°C y para las crisdlidas 9,2°C. La constante tér- mica para el desarrollo desde ovipostura hasta emergencia de adultos promedié 453,6 grados dias (°D). Parael desarrollo de huevo fue 103.8 °D, para las larvas 238,5°D y para las crisélidas 117,3°D, lo cual suma 459,6°D. Esta cifra es cercana a la cal- culada para el perfodo de desarrollo total. Esta informacién, junto con el empleo de trampas de feromonas sintéticas, debiera hacer que las aplica- ciones de insecticidas fuesen més oportunas y efi- caces, y con ello reducirlas en niimero, Seré nece- sario estudiar el biofix adecuado para distintas situaciones del cultivo, sea en invernadero o en campo. LITERATURA CITADA APABLAZA, J.U.y M.A. VAUGHAN. 1990, Insectos, dearos y ottes, En B.A. Latomre, M.A. Vaughan y PG. ‘Aguilar (ed) “Plagas de las Hostalizas”, FAO: 520 p ARTIGAS, LN. 1994, Entomologia Econémica. Ediciones Universidad de Coneepeién, Concepcisa, Chile, ‘Vol Ik: 943 p. "ANCOURT, CM LB. SCATONI y J.J. RODRIGUEZ. 1906, Influencia de Ia temperatura sobre In reproduc- cidn y el desarrollo de Serobipalpuloides: absolwa (Meyrick) (Lepidoptera, Gelechiidae). Revista Brasileira de Biologia 56 (4):661-670. CHIANG, H.C. 1985. Insects and their Environment. fir RE. Pradt (ed) “Fundamentals of Applied Biuomology MacMillan Publishing Compuay, N.Y.. 742 p. 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