ISSN 0373-5680 (impresa), ISSN 1851-7471 (en línea) Rev. Soc. Entomol. Argent.

69 (3-4): 209-231, 2010 209

Revisión de los hospederos del gusano cogollero del

maíz, Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae)

CASMUZ, Augusto*, M. Laura JUÁREZ**, M. Guillermina SOCÍAS**,

M. Gabriela MURÚA**, Silvina PRIETO**, Santiago MEDINA***,
Eduardo WILLINK* y Gerardo GASTAMINZA*

* Sección Zoología Agrícola, Estación Experimental Agroindustrial Obispo Colombres

(EEAOC), Av. William Cross 3150, T4101XAC, Las Talitas, Tucumán.
** Sección Zoología Agrícola, EEAOC-CONICET; *** Asesor privado
e-mail para correspondencia: gmurua@eeaoc.org.ar

Review of the host plants of fall armyworm, Spodoptera

frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae)

„„ ABSTRACT. In order to update records of Spodoptera frugiperda (J.

E. Smith) host plants, a bibliographic review was made. Host plant search
was organized into groups per zones and countries. Records from the U.S.,
Mexico, Central America and the Caribbean Islands were grouped together
as belonging to Northern America. As South American records, all reports
were included except for those from Argentina. 186 host plants were found
and they belong to 42 different families. The most cited hosts are part of
the following families: Poaceae (35.5%), Fabaceae (11.3%), Solanaceae and
Asteraceae (4.3%), Rosaceae and Chenopodiaceae (3.7%) and Brassicaceae
and Cyperaceae (3.2%). Of the total of hosts plants found (186), 64% were
cited in North and Central America, 53% in South America and 32% in
Argentina. The species most frequently cited in Northern America were: corn,
sorghum, peanuts, Bermuda grass, sugarcane and rice. In South America, these
were: corn, rice, sorghum, beans, cotton and peanuts. Finally in Argentina,
the most frequently reported species were: corn, soybean, cotton, alfalfa,
tomatoes, flax, potatoes and sorghum. Information about fall armyworm life
cycle, behaviour on main host plants, migration habits and biotypes is also
provided.

KEY WORDS. Preference. Poaceae. Biotypes. Natural refuges. Resistance.

„„ RESUMEN. Con la finalidad de actualizar los hospederos citados

para Spodoptera frugiperda (J. E. Smith), se realizó una revisión bibliográfica.
La búsqueda de hospederos fue agrupada por zona y país. Para el norte del
Continente Americano, se incluyeron las citas encontradas para EE.UU.,
México, América Central e islas del Caribe. En Sudamérica, se agruparon todos
los países del cono sur, a excepción de la Argentina, la cual fue considerada
por separado. Se encontraron un total de 186 hospederos, repartidos en 42
familias. Entre los hospederos más citados, el 35,5% perteneció a la familia
Poaceae, el 11,3% a la familia Fabaceae, a la familia Solanaceae y Asteraceae
un 4,3 % cada una, siguiéndoles las Rosaceae y Chenopodiaceae con un 3,7%
cada una y, finalmente, las Brassicaceae y Cyperaceae con un 3,2%. Del total
de plantas encontradas (186) el 64% se hallaron presentes en Norteamérica y
Centroamérica, un 53% en Sudamérica y un 32% en Argentina. Las especies

Recibido: 5-VII-2010; aceptado: 23-IX-2010

210 Rev. Soc. Entomol. Argent. 69 (3-4): 209-231, 2010

más citadas fueron (en orden decreciente) para Norteamérica: maíz, sorgo,
maní, grama bermuda, caña de azúcar y arroz; para Sudamérica: maíz, arroz,
sorgo, poroto, algodón y maní; y por último, en Argentina fueron: maíz, soja,
algodón, alfalfa, tomate, lino, papa y sorgo. También se aporta información
sobre su ciclo de vida, hábitos y comportamiento sobre los principales
hospederos, migración y biotipos.

PALABRAS CLAVE. Preferencia. Poaceae. Biotipos. Refugios naturales.

Resistencia.

INTRODUCCIÓN normal. S. frugiperda es un insecto polífago

Al momento de planificar estrategias
para el control de una plaga, es fundamental
contar con información referida a aspectos
biológicos básicos de la especie, como
preferencia y/o selectividad por el hospedero,
tasa de crecimiento poblacional, tolerancia a
factores ambientales, distribución geográfica
y espacial, patrones de dispersión, respuestas
a insecticidas y/o a cultivos transgénicos. Al
considerar esto último, con la introducción
al mercado de maíces genéticamente
modificados (Bt) para el control de
lepidópteros plaga, el estudio del origen
de las poblaciones y de los hospederos
alternativos pasó a tener una importancia
preponderante debido a la necesidad de
contar con poblaciones susceptibles a fin de
evitar o retrasar la aparición de individuos
resistentes (Lu & Adang, 1996; Roca, 2002;
Ravi et al., 2005; García Degano et al.,
2009).
Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) es
conocida comúnmente como “cogollero del
maíz” (derivado de su forma de daño más
conocida) u “oruga militar tardía” ya que
si el alimento se hace escaso, las larvas se
trasladan a otros cultivos desplazándose
en masa (como un “regimiento”). Es el
lepidóptero plaga del maíz (Zea mays L.)
más importante en el norte de Argentina y en
diferentes países de la región Neotropical.
Ataca este cultivo con niveles de densidad
variables, pero siempre poniendo en riesgo la
productividad del mismo. Cuando afecta las
plantas jóvenes, los daños pueden ser totales,
mientras que si afecta las plantas en estados
fenológicos avanzados, pueden reponerse
de la defoliación llegando a una producción
que ocasiona numerosas pérdidas en diversos
cultivos; esta característica, junto a su poder
de aclimatación a diferentes condiciones
permite que su distribución geográfica sea
amplia (Andrews, 1988; Willink et al., 1993
a y b; Artigas, 1994; Virla et al., 1999; Clavijo
& Pérez Greiner, 2000; Pogue, 2002).
Actualmente, las estrategias para su
manejo incluyen el uso de insecticidas
químicos y la utilización de maíces
transgénicos que expresan toxinas derivadas
de la bacteria Bacillus thuringiensis Berliner,
denominados maíces Bt. Estas plantas
resistentes a insectos han sido modificadas
para producir toxinas de tipo proteico
(codificadas por los genes Cry), obtenidas
de distintas cepas de B. thuringiensis
(Mentaberry & Ghio, 2002). El empleo de
este tipo de plantas tiene la ventaja de reducir
el número de aplicaciones de insecticidas y
a la vez de proveer una protección duradera
a lo largo de todo el ciclo del cultivo. Otra
característica muy importante es que no
tiene impacto en la fauna benéfica, en el
hombre y en otros animales (Hossain et
al., 2004). Aproximadamente desde el año
2005, se utiliza el maíz Bt con toxinas Cry
1Ab para el control de Diatraea saccharalis
Fab. (Lepidoptera: Crambidae), “el
barrenador del tallo”, que es específico para
esta especie y que también brinda un cierto
control para S. frugiperda. Recientemente, se
aprobó la producción y comercialización en
Argentina de un nuevo evento tecnológico
denominado HX1 (Hérculex 1), que ofrece
un control específico para “el cogollero” sin
la necesidad de aplicar insecticidas (Levitus,
2006).
Para que esta tecnología sea sostenible
 Casmuz, A. et al. Revisión de los hospederos de Spodoptera frugiperda
en el tiempo, es necesario evitar la aparición
de poblaciones resistentes. Esto se debe a
que estas plantas producen toxinas durante
todo el ciclo de crecimiento, lo que implica
una larga exposición de la plaga, facilitando
la selección de individuos resistentes. Una
estrategia es el uso de refugios de cultivos
convencionales y/o malezas, como fuente
de individuos susceptibles dentro del mismo
lote del cultivo Bt. El objetivo de esta
práctica es mantener la proporción natural
de individuos susceptibles y resistentes
dentro de la población, para evitar o retrasar
el desarrollo de resistencia. De esta forma,
el refugio funciona como una fuente de
individuos susceptibles (Roca, 2002; Ravi et
al., 2005; Murúa et al., 2009; García Degano
et al., 2009). Para la Argentina, la Asociación
Semilleros Argentinos (ASA) recomienda
el uso de maíz convencional como refugio
para “el cogollero” y para “el barrenador”,
pero en otros países se pueden usar otras
plantas como refugios (Ravi et al., 2005; US-
EPA, 2007; Ferré et al., 2008).
En China e India, donde las áreas
cultivadas son diversas y de pequeña escala,
las diferentes especies de cultivos actuarían
como refugios para los cultivos Bt (Ravi et
al., 2005; Ferré et al., 2008). Estos autores
afirman que factores como el grado de
polifagia de la especie plaga, deben tenerse
en cuenta en la elección de las prácticas
de manejo del cultivo y en el control de
la aparición de individuos resistentes.
Además, sugieren que las diferentes plantas
hospederas explotadas por la plaga deben
solaparse en tiempo y espacio junto al cultivo
Bt en cuestión. Recientemente, la Agencia
de Protección Ambiental de los Estados
Unidos de Norteamérica US-EPA (United
States-Enviromental Protection Agency)
aprobó el uso de un refugio natural (cultivos
alternativos y malezas) en Texas (EE.UU.)
para algodón Bt (USEPA, 2007).
En base a lo expuesto, cuando se trabaja
con plagas polífagas que son controladas
con cultivos Bt, es fundamental, en primera
instancia, conocer cuáles son sus hospederos
y, posteriormente, estudiar el rol de los
mismos como generadores de individuos
susceptibles, fundamentalmente la capacidad
211
de cruzamiento de esos individuos con los
provenientes del lote Bt.
Al considerar lo mencionado y ante la
necesidad de garantizar la sostenibilidad de la
tecnología Bt para el control de S. frugiperda,
se realizó una revisión bibliográfica de sus
hospederos. Este estudio brindará las bases
para proponer otros hospederos alternativos
a los maíces no Bt como refugios. También,
se aporta información de su ciclo de
vida, hábitos y comportamiento sobre
sus principales hospederos, migración y
biotipos.
MATERIAL Y MÉTODOS
Los resultados aquí reunidos son fruto
de una extensa investigación bibliográfica
así como de estudios realizados en la
Estación Experimental Agroindustrial
Obispo Colombres (EEAOC) de Tucumán,
Argentina.
La búsqueda de hospederos fue agrupada
por zona y país. Para el norte del Continente
Americano se incluyeron las citas encontradas
para EE.UU., México, América Central e islas
del Caribe. En Sudamérica, se agruparon
todos los países del cono sur, a excepción
de la Argentina, la cual fue considerada por
separado a fin de enfatizar los hospederos
presentes en esta región. La finalidad de
esto último fue actualizar los hospederos
del cogollero, para estudiar posteriormente
el rol de los mismos como generadores de
individuos susceptibles, fundamentalmente
la capacidad de cruzamiento de esos
individuos con los provenientes del lote Bt
(datos publicados en Murúa et al., 2009).
Esto permitirá proponer para la región otros
hospederos alternativos a los maíces no Bt
como refugios.
Por otro lado, a los hospederos
encontrados en esta revisión se les colocó
la familia a la cual pertenecen y el nombre
común (Cabrera, 1970; Meyer, et al., 1977;
Dimitri & Orfila, 1985; Nicora & Rugoso
de Agrasar, 1987; Roncaglia, et al., 1993;
Molina & Rugoso de Agrasar, 2006). Para
esto último, hay que aclarar que el nombre
que figura en cada especie corresponde
212 Rev. Soc. Entomol. Argent. 69 (3-4): 209-231, 2010
en la mayoría de los casos, a los utilizados
comúnmente para Argentina.
Para verificar los nombres de la especies
se utilizó además de los libros mencionados,
el Catálogo de plantas vasculares del Cono
Sur (http://www2.darwin.edu.ar/Proyectos/
FloraArgentina/FA.asp) y el Germplasm
Resources Information Network, USDA, ARS
(GRIN) (http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/
html/taxgenform.pl).
RESULTADOS
1) Hospederos
Se encontraron un total de 186
hospederos citados para Spodoptera
frugiperda, repartidos en 42 familias (Tabla
I). Entre los hospederos más nombrados, el
35,5% perteneció a la familia Poaceae, el
11,3% a la familia Fabaceae, a la familia
Solanaceae y Asteraceae un 4,3% cada una,
siguiéndoles las Rosaceae y Chenopodiaceae
con un 3,7% cada una y finalmente las
Brassicaceae y Cyperaceae con un 3,2%.
De las 42 familias registradas, 32 (76,2%) se
encontraron en Sudamérica, 29 (69,1%) en
Norteamérica y Centroamérica, y 19 (45%)
en la Argentina.
Del total de plantas encontradas (186) el
64% se hallaron presentes en Norteamérica
y Centroamérica, un 53% en Sudamérica y
un 32% en Argentina. Esto indica la gran
diversidad de hospederos afectados en las
regiones del norte, en donde las familias
preferidas fueron las poáceas, las fabáceas y
las solanáceas. Para Sudamérica, las familias
más afectadas también fueron las poáceas
y las fabáceas, pero aquí cobraron mayor
importancia las brasicáceas y las solanáceas.
En Argentina se encontraron en orden de
importancia, las familias poáceas, fabáceas,
solanáceas y asteráceas (Tabla II).
Las especies más citadas fueron (en orden
decreciente) para Norteamérica: maíz,
sorgo [Sorghum bicolor (L.) Moench subsp
bicolor], maní (Arachis hypogaea L.), grama
Bermuda (Cynodon dactylon L.), caña de
azúcar (Saccharum officinarum L.) y arroz
(Oryza sativa L.); para Sudamérica: maíz,
arroz, sorgo, poroto (Phaseolus vulgaris L.),
algodón (Gossypium hirsutum L.) y maní; y
por último, en Argentina: maíz, soja (Glycine
max L. Merrill), algodón, alfalfa (Medicago
sativa L.), tomate (Solanum lycopersicum L.),
lino (Linum usitatissimum L.), papa (Solanum
tuberosum L.) y sorgo (Tabla II). A pesar de
esto, varios autores afirman (Betancourt &
Scatoni, 1996; Capinera, 1999) que ciertas
plantas como las pasturas y las gramíneas
que son malezas o crecen espontáneamente,
representan un medio apropiado para el
desarrollo de poblaciones “del cogollero” en
bajas densidades, cumplen un importante rol
como reservorio para la plaga, que se traslada
de una a otra especie de pastos o accede a
los cultivos una vez implantados. Muchas
de las plantas hospederas, que se registraron
para esta especie, fueron determinadas bajo
estas circunstancias y no son, por lo tanto, un
verdadero indicio de sitios de oviposición o
de alimentación bajo condiciones normales.
S. frugiperda puede atacar diversas estructuras
de la planta, dependiendo del hospedero y
el estado de desarrollo de éste. Sobre ellos
puede comportarse como defoliadora,
cogollera, cortadora, granívora (Artigas,
1994; Bentancourt & Scatoni, 1996; Clavijo
& Pérez Greiner, 2000) y recientemente,
mediante un estudio realizado en la EEAOC,
se encontró esta especie actuando como
perforadora y barrenadora en maíces no Bt,
en diferentes provincias de Argentina (datos
no publicados).
2) Ciclo de vida, hábitos y comporta-
miento de Spodoptera frugiperda en
diferentes hospederos
Cada hembra ovipone un promedio
de 1.044 ± 391,8 huevos a lo largo de su
vida, agrupados en masas que promedian
los 100 a 150 huevos cada una (Murúa
& Virla, 2004a; Murúa et al., 2008). Las
posturas están cubiertas por hilos de seda y
escamas de coloración grisácea (Valverde
et al., 1995). Los huevos son esféricos,
blanquecinos, estriados, de 0,5 mm de
diámetro. Los lugares en donde estos huevos
son depositados no siempre corresponden a
la planta que va a servir de alimento para
Tabla I. Listado de hospederos de Spodoptera frugiperda en América. La numeración corresponde a la cita bibliográfica.

HOSPEDEROS Norteamérica y
FAMILIA Argentina Sudamérica
Centroamérica
Nombre científico Nombre común
gombo, chaucha turca,
1) Abelmoschus esculentus Malvaceae - 9 -113-142 -
ocra
2) Acalypha sp. - Euphorbiaceae - - 61
3) Agrostis hyemalis tickle grass Poaceae - - 73-111
4) Agrostis stolonifera agrostis estolonífero Poaceae - - 73-111
5) Alcea rosea escarapela Malvaceae - - 73-111
6) Allium cepa cebolla Amaryllidaceae 69-113 9-113-136-142 2-3-61-73-111-142
7) Allium sativum ajo Amaryllidaceae - 9-113-136 2-111
8) Amaranthus quitensis ataco, yuyo colorado Amaranthaceae 24-113-126-127 - -
9) Amaranthus spinosus ataco espinoso Amaranthaceae - - 2-111
10) Amaranthus sp. yuyo colorado Amaranthaceae - 9 73-111-156
11) Andropogon virginicus retama Poaceae - - 73-111
12) Arachis hypogaea 24-78-113-116- 2-40-48-53-55-61-86-111-
maní, cacahuate Fabaceae 28-58-73-113-142
163 116-143-148-156
13) Asclepias sp. algodoncillo Apocynaceae - 142 -
14) Asparagus officinalis espárrago Asparagaceae 69 - 73-111
15) Asplenium nidus nido de pájaro Aspleniaceae 24-128 - -
16) Avena sativa avena Poaceae 21-50-131 9-113-136-142 53-73-74-111-156
17) Avena strigosa avena mora Poaceae - 9 -
18) Axonopus fissifolius carpet grass Poaceae - - 20-111
19) Beta vulgaris var. altissima remolacha azucarera Chenopodiaceae - - 73-111
20) Beta vulgaris var. cicla acelga Chenopodiaceae 113 113-142 -
21) Beta vulgaris var. conditiva remolacha Chenopodiaceae - 9 2-3-53-73
22) Beta vulgaris var. rapacea acelga Chenopodiaceae - - 113
23) Beta vulgaris var. vulgaris remolacha Chenopodiaceae 50-113 9 -
24) Brassica napus var. napus nabo Brassicaceae - 16-35 113
25) Brassica oleracea var. acephala col Brassicaceae 50 9-28-113-142 73-111-113
26) Brassica oleracea var. botrytis coliflor Brassicaceae - 9-113 -
27) Brassica oleracea var. capitata repollo Brassicaceae - 9-28-113-142 2-3-47-53-73-74-111-143
28) Brassica rapa nabo Brassicaceae - 9 53-73-74-111
29) Cajanus cajan guandú Fabaceae - - 3-109
30) Capsicum annuum pimiento, chile Solanaceae 21-50-51-113 9-113-136 -
31) Capsicum frutescens ají Solanaceae - - 3-143
32) Capsicum sp. pimentón Solanaceae - - 111
33) Carduus spp. cardo Asteraceae 24-26-113 142 -
34) Carica papaya papaya Caricaceae - - 3-111
35) Carya illinoinensis pecán Juglandaceae - - 53
36) Celtis ehrenbergiana tala Celtidaceae 13-24 113 -
Casmuz, A. et al. Revisión de los hospederos de Spodoptera frugiperda

pasto kikuyo, pasto

37) Cenchrus clandestinus Poaceae 24-113-126 - -
africano
38) Cenchrus purpureus pasto elefante Poaceae - 142 111
39) Cenchrus tribuloides zacate Poaceae - - 73-111
40) Chenopodium album quinoa Chenopodiaceae - - 73-111
41) Chusquea lorentziana caña Poaceae - - 55
42) Cicer arietinum garbanzo Fabaceae 24-69-113 - 2-73-111
43) Cichorium intybus achicoria, radicheta Asteraceae - 142 -
44) Citrullus lanatus var. lanatus sandía Cucurbitaceae 69 -113 9 -113 53-73-111
213
Continuación Tabla I. Listado de hospederos de Spodoptera frugiperda en América. 214

Norteamérica y
HOSPEDEROS FAMILIA Argentina Sudamérica
Centroamérica
Nombre científico Nombre común
45) Citrus sinensis naranja Rutaceae - 113-142 53-73-111
46) Coffea arabica café Rubiaceae - 28-142 -
47) Convolvulus arvensis enredadera perenne Convolvulaceae 24-126-127 - -
48) Croton capitatus hierba de la cabra Euphorbiaceae - - 156
49) Cucumis melo melón Cucurbitaceae 24-78-113-128 142 -
50) Cucumis sativus pepino Cucurbitaceae 69-113 - 3-53-73-74-111
51) Cucurbita argyrosperma subsp.
calabaza Cucurbitaceae - 28 2
argyrosperma
52) Cucurbita maxima zapallo Cucurbitaceae - - 53-111
53) Cydonia oblonga membrillero Rosaceae 13-24-113 - -
54) Cynara cardunculus alcaucil, alcachofa Asteraceae - 9-29-113-142 -
grama bermuda, 24-102-113-126- 6-20-53-55-64-73-74-111-
55) Cynodon dactylon Poaceae 9
gramón 127-162 113-116-148-156-159
56) Cyperus compressus coqui Cyperaceae - - 115
57) Cyperus esculentus juncia avellanada, chufa Cyperaceae - - 20-115-116
58) Cyperus globulosus junco, sedge, globe Cyperaceae - - 115
59) Cyperus papyrus papiro Cyperaceae - 35 -
60) Cyperus rotundus cebollín Cyperaceae 24-113-126-127 - 3-73-111
61) Dactyloctenium aegyptium zacate egipcio Poaceae - - 73-111
62) Digitaria aequiglumis pasto Poaceae - 142 -
63) Digitaria eglumis maleza Poaceae - 9 3
64) Digitaria eriantha pasto pangola Poaceae - 35 -
65) Digitaria sanguinalis pasto cuaresma Poaceae - 113-136-142 3-73-111-116
3-53-61-68-73-74-115-
66) Digitaria sp. digitaria, maleza Poaceae - -
147
67) Digitaria swazilandensis pastura Poaceae - - 144
68) Echinochloa colona pasto del arroz Poaceae - - 166
69) Echinochloa crus-galli capín-arroz Poaceae - 45 -
pie de gallina, pato de
70) Eleusine indica Poaceae - 142 3-20-115-116
ganzo
71) Elymus repens agropiro, quackgrass Poaceae - - 74
Rev. Soc. Entomol. Argent. 69 (3-4): 209-231, 2010

72) Eremochloa ophiurodes pastura ciempés Poaceae - - 20

73) Eriochloa punctata hierba lana Poaceae - 9-136 -
74) Eucalyptus camaldulensis eucalipto rojo Myrtaceae - - 111
75) Eucalyptus sp. eucalipto Myrtaceae - - 3
76) Eucalyptus urophylla eucalipto Myrtaceae - 9-29 3
77) Fagopyrum esculentum trigo sarraceno Polygonaceae - - 53-73-111
78) Festuca arundinacea festuca alta Poaceae - - 121
79) Ficus sp. gomero Moraceae - 29 -
80) Fragaria chiloensis frutilla Rosaceae - - 53-68-73-111
81) Fragaria vesca fresa Rosaceae 24-69-113 - -
82) Gladiolus hortulanus gladiola Iridaceae - 35 -
83) Gladiolus sp. gladiolo Iridaceae - - 111-113
Continuación Tabla I. Listado de hospederos de Spodoptera frugiperda en América.

Norteamérica y
HOSPEDEROS FAMILIA Argentina Sudamérica
Centroamérica
Nombre científico Nombre común
23-24-25-88-
84) Glycine max 102-113-128-
soja Fabaceae 9-136-142 53-68-73-86-111-144-159
129-130-131-
132-157-162
24-30-48-49-77-
85) Gossypium hirsutum 9-28-113-136-142- 2-3-53-55-61-73-74-111-
algodón Malvaceae 78-79-113-128-
153 113
131-132-162
86) Helianthus annuus girasol Asteraceae 24-25-113-122 9-113-136 -
87) Hevea brasiliensis árbol del caucho, Euphorbiaceae - 142 -
seringueira
88) Hordeum vulgare cebada Poaceae - 9-136 73-111-156
89) Ipomoea batatas batata Convolvulaceae 24-78-113-128 9-28-113-136-142 53-61-72-74
90) Ipomoea sp. bejuco Convolvulaceae - - 111
91) Kyllinga odorata junco Cyperaceae - - 115
92) Lactuca sativa lechuga Asteraceae 24 142 2-3-89-111
93) Lespedeza bicolor dietes Fabaceae - - 68
common lespedeza,
94) Lespedeza striata Fabaceae 113-136 136 -
Japanese clover
95) Lespedeza thunbergii thunberg's lespedeza   Fabaceae - 136 -
21-24-50-51-113-
96) Linum usitatissimum lino Linaceae 9-113-136 -
128-131-132
97) Lolium multiflorum raigras criollo, ballica Poaceae 24-113-126-127 - -
98) Malpighia glabra semeruco, escobillo Malpighiaceae - 35 -
99) Malus domestica manzano Rosaceae - 9 111
100) Mangifera indica mango Anacardiaceae - 35 -
101) Maranta sp. arrurruz Marantaceae - 142 -
21-24-25-50-51-
102) Medicago sativa 2-3-68-73-74-111-113-
alfalfa Fabaceae 59-78-113-131- 9-28-113-136-142
156
132-157-162
103) Megathyrsus maximus pasto guinea Poaceae - - 2-3
104) Melicoccus bijugatus mamón Sapindaceae - 35 -
105) Melilotus albus melilotus Fabaceae 24-113-126 - -
106) Miscanthus giganteus pasto elefante Poaceae - - 121
107)Mucuna pruriens var. utilis mucuna enana Fabaceae - - 53-111
108) Muehlenbeckia sagittifolia zarzaparrilla colorada Polygonaceae 24-126 - -
109) Musa paradisiaca plátano Musaceae - 34 -
110) Nicotiana tabacum tabaco Solanaceae 78-113-132 9-113-136 2-3-53-73-76-111-143
Casmuz, A. et al. Revisión de los hospederos de Spodoptera frugiperda

111) Oryza latifolia arrocillo Poaceae - 35 -

112) Oryza sativa 9-28-29-67-113- 2-3-53-73-74-86-111-
arroz Poaceae 102-113
136-142-154 123-144
113) Panicum miliaceum mijo Poaceae 78-113-157 - 2-53-73-74-111-148-156
114) Panicum spp. pasto Poaceae - 9 73-115
115) Panicum virgatum pasto varilla, switchgrass Poaceae - - 121
116) Pascalia glauca sunchillo Asteraceae 24-113-126 - -
water lemon, yellow
117) Passiflora laurifolia Passifloraceae - 142 -
water lemon
215
Continuación Tabla I. Listado de hospederos de Spodoptera frugiperda en América. 216

Norteamérica y
HOSPEDEROS FAMILIA Argentina Sudamérica
Centroamérica
Nombre científico Nombre común
118) Passiflora sp. maracuyá Passifloraceae - 142 -
119) Paspalum cromyorrhizon mijo Poaceae - 9-136 -
120) Paspalum dilatatum pasto miel Poaceae 24-113-126 9-136 -
121) Paspalum distichum gramilla dulce Poaceae - 9-136 -
122) Paspalum exaltatum paja mansa Poaceae - 9-136 -
123) Paspalum fimbriatum granadilla Poaceae - 35 -
pasto horqueta, mijo
124) Paspalum notatum Poaceae - 9-136 115-116
perla
125) Paspalum pumilum mijo Poaceae - 9-136 -
126) Paspalum spp. mijo Poaceae - 136 -
127) Paspalum urvillei paja mansa, paja boba Poaceae - - 115
128) Pennisetum glaucum mijo perla Poaceae - - 73-111
129) Phalaris canariensis alpiste Poaceae 24-113-161 - 159
pallar, poroto de
130) Phaseolus lunatus Fabaceae - 166 166
manteca
50-78-113-131- 9-28-29-107-113-
131) Phaseolus vulgaris poroto, frijol Fabaceae 2-53-61-113-143-156
132 136-142
132) Phleum pratense timoti Poaceae - - 73-111
133) Pinus caribaea pino caribe Pinaceae - 9 -
134) Pinus sp. pino Pinaceae - - 2-111
135) Piper sp. pimienta Piperaceae - 142 3-53
136) Pisum sativum arveja, guisante Fabaceae 69-113 9-113-136 73-111
137) Plumeria rubra jazmín mango, alelí Apocynaceae - 9 111-138
pastito de invierno,
138) Poa annua Poaceae - 9-136-142 -
espiguilla
139) Poa pratensis grama de los prados Poaceae - - 52-73-111
140) Portulaca oleracea verdolaga Portulacaceae 24-113-126 142 3-73-111
141) Prunus persica durazno, melocotón Rosaceae - 9-29-142 73-111
142) Psidium guajava guayabo Myrtaceae - 35 -
143) Pueraria montana var. lobata kudzu Fabaceae - - 3-111
144) Pyrus comunis peral Rosaceae - - 73
Rev. Soc. Entomol. Argent. 69 (3-4): 209-231, 2010

145) Raphanus sativus rábano Brassicaceae - 9-113-136 -

146) Ricinus communis tártago Euphorbiaceae - 35 -
147) Rosa spp. rosal Rosaceae 13-24-51-113 - -
24-25-50-51-76- 2-3-53-61-73-111-113-
148) Saccharum officinarum caña de azúcar Poaceae 9-113-142-154
113-131-132-135 143-156-157-161
149) Secale cereale centeno Poaceae - 9-136 73-111
150) Sesamum indicum sésamo Pedaliaceae - - 3
151) Setaria parviflora cola de zorro Poaceae - 142 3
152) Schlumbergera truncata flor de Mayo Cactaceae - 142 -
21-24-50-51-69-
153) Solanum lycopersicum tomate Solanaceae 78-113-128-131- 9-28-113 2-3-53-73
132
154) Solanum melongena berenjena Solanaceae 21-113-132 9-113-136-142 -
155) Solanum sp. - Solanaceae - - 53
Continuación Tabla I. Listado de hospederos de Spodoptera frugiperda en América.

Norteamérica y
HOSPEDEROS FAMILIA Argentina Sudamérica
Centroamérica
Nombre científico Nombre común
10-21-24-50-51-
156) Solanum tuberosum
papa Solanaceae 69-78-113-131- 9-113-136-142 2-3-53-73-74-111
132
sorgo granífero, sorgo 25-78-97-102- 9-27-28-67-142- 2-3-41-53-55-73-74-88-
157) Sorghum bicolor subsp. bicolor Poaceae
forrajero 113-131-157-162 153 111-123-143-148-149-156
sorgo azucarero,
158) Sorghum bicolor subsp. drummondii Poaceae - 113 73-111-156
sudangrass
sorgo de alepo, pasto
159) Sorghum halepense Poaceae 24-113-126-164 9-136 2-53-68-73-74-111-156
ruso
160) Sorghum sp. sorgo Poaceae 24-113 - -
161) Spinacia oleracea espinaca Chenopodiaceae 69-113 9-28-113-136 2-53-73-74-111-113
162) Sporobolus indicus forrajera Poaceae - - 115
163) Tanacetum cinerariifolium grama rhodes Poaceae 113 113 73-111
164) Taraxacum officinale diente de león Asteraceae 24-113-126 - -
165) Terminalia catappa almendro Combretaceae - 35 -
166) Thalia geniculata Thalia blanca, popal Marantaceae - 142 -
167) Trifolium incarnatum trébol encarnado Fabaceae 113 113 -
168) Trifolium polymorphum peanut clover Fabaceae - 113 -
169) Trifolium sp. trébol Fabaceae 113 9-136-142 2-53-73-74-111
170) Triticum spp. trigo Poaceae 50-51-113 9-28-113-142 53-73-111-139
171) Urochloa decumbens pasto alambre Poaceae - 166 -
172) Urochloa mutica paragrass Poaceae - 113 3-6-73-111-159
173) Urochloa platyphylla pasto brachiaria Poaceae - - 111
174) Urochloa ramosa browntop millet Poaceae - - 166
175) Urochloa texana Mijo silvestre Poaceae - - 73-111
176) Vaccinium sp. arándano Ericaceae - - 140
177) Vicia faba haba Fabaceae - 9-113-142 3
178) Vigna unguiculata caupi, chicharro de vaca Fabaceae 78 - 3-111
179) Vigna unguiculata subp. unguiculata caupi Fabaceae 24-78 - 73
180) Viola sp. violeta Violaceae - - 73-111
181) Vitis vinifera vid Vitaceae - 9 53-73-74-111
182) Wisteria sinensis glicina Fabaceae - 9-113 -
183) Xanthium strumarium var. canadense abrojo, cadillo Asteraceae - - 53-73-111
4-21-24-25-50-
Casmuz, A. et al. Revisión de los hospederos de Spodoptera frugiperda

51-69-70-78-97-
2-3-53-55-61-73-74-86-
102-112-113- 9-27-28-29-42-67-
184) Zea mays 111-113-116-124-139-
maíz Poaceae 114-118-128- 113-136-142-145-
143-148-149-156-159-
131-132-133- 146-151-154
165
150-152-157-
162-164
185) Zea mays subsp. mexicana teosinte Poaceae - - 73-111
186) Zoysia sp. césped Poaceae - - 61
217
218 Rev. Soc. Entomol. Argent. 69 (3-4): 209-231, 2010
Tabla II. Familias (%) y cultivos más citados para Spodoptera frugiperda en el Continente Americano.
Argentina
Poaceae 25,4
Fabaceae 20,3
Solanaceae 8,5
Asteraceae 8,5
Familias
Rosaceae 5,1
Chenopodiaceae 5,1
Brassicaceae 1,7
Cyperaceae 1,7
Otras 23,7
maíz, sorgo, maní,
Cultivos
grama bermuda, caña
de azúcar , arroz
las larvas, ya que cuando ocurren grandes
explosiones poblacionales, pueden ser
hallados en lugares tan diversos como postes
de luz, paredes, alambrados, etc. (Cruz,
1995). Cuando se los encuentra en los
cultivos como el maíz, independientemente
de su estado fenológico, son colocados
sobre las hojas, en la parte media de la
planta, preferentemente en el envés y/o en
la zona basal de las mismas (Valverde et
al., 1995; García Roa et al., 1999; Clavijo
& Pérez Greiner, 2000; Murúa et al., 2009).
Luego de emergidas, las larvas permanecen
agrupadas en la parte baja de las plantas,
refugiadas entre las hojas. El primer alimento
de las mismas es el corion de los huevos,
después de lo cual, si el hospedero no es
el adecuado, migran a través de un hilo
de seda en busca de alimento. Las más
jóvenes comen durante el día mientras que
en los últimos estadios son más activas de
noche. El período larval dura un promedio
de 25 días, pasando generalmente por seis
estadios (Artigas, 1994; Murúa et al., 2003;
Murúa & Virla, 2004a; Murúa et al., 2008).
Para completar su desarrollo, las larvas
consumen un promedio total de 179,7 cm2
de superficie foliar de hojas de maíz y dejan
de alimentarse justo antes de alcanzar el
último estadio larval (VI) (Rezende et al.,
1994). Éstas pasan inadvertidas hasta que
alcanzan 20 a 25 mm, cuando son detectadas
por sus daños, expresados en hojas que ya
están perforadas al momento de desplegarse.
Para pupar, se entierran en el suelo, entre 3
y 5 cm de profundidad, donde forman una
Norteamérica y
Sudamérica
Centroamérica
32,6 39,5
13,3 12,6
5,1 5,1
3,1 1,7
2,1 3,4
4,1 4,1
6,1 3,4
1,1 4,1
32,5 26,1
maíz, soja, algodón,
maíz, arroz, sorgo,
alfalfa, tomate, lino,
poroto, algodón, maní
papa, sorgo
cámara pupal, en la cual permanecen por 10
días aproximadamente, para posteriormente
emerger como adultos. Los imagos copulan
y pueden oviponer en el mismo cultivo. El
ciclo completo dura aproximadamente entre
35 y 40 días y depende de la temperatura
y humedad (Artigas, 1994; Valverde et al.,
1995; Murúa et al., 2003; Murúa & Virla,
2004a).
A continuación se detallan los hábitos
alimenticios de las larvas de S. frugiperda
en diferentes cultivos de importancia
económica:
Maíz: es afectado en todos sus estados
fenológicos, sin embargo, existe una
marcada preferencia de las larvas por las
plantas más jóvenes (Murúa et al., 2006).
Willink et al., (1993 a y b) determinaron
que para un mismo lugar y para una misma
fecha de evaluación, cultivos con plantas de
14 hojas presentaban un 2% de sus plantas
atacadas, mientras que las plantas de ocho
o menos hojas tenían un 96% de ataque.
Murúa et al. (2009), en el noroeste argentino
(NOA), encontraron que durante el estado
vegetativo temprano (V4-V6) predominaron
larvas del I al III estadio (de 0,1 cm a 1,5
cm de largo aprox.), pudiéndose encontrar
en algunas ocasiones hasta seis larvas por
planta. En los estados restantes, fueron más
frecuentes larvas del IV al VI estadio (de 2,5
a 3,0 cm de largo, aprox.) y se encontró un
individuo por planta. El daño de las larvas
durante los primeros días de desarrollo de la
 Casmuz, A. et al. Revisión de los hospederos de Spodoptera frugiperda
planta (V1-V4) puede ser de dos tipos: corta
la planta cerca del suelo, ésta puede volver
a crecer pero con un retraso en relación a
otras; o la defolia parcial o totalmente. A
medida que el cultivo va creciendo (de seis
hojas en adelante), el daño se circunscribe
al cogollo. Las larvas recién nacidas se
alimentan de un lado de la hoja, dejando la
capa de epidermis del lado opuesto intacta.
A partir del II o III estadio larval, comienzan
a perforar las hojas. Cuando se alimentan en
el punto de crecimiento (cogollo), producen
un tipo de daño característico que consiste
en una fila de perforaciones. Las larvas más
grandes causan una intensa defoliación y a
menudo dejan solamente las nervaduras y
los tallos. Además, comienzan a alimentarse
del cogollo destruyendo el potencial de
crecimiento de la planta, quiebran las
hojas y las plantas pierden su parte distal
(Capinera, 1999), reduciéndose así su
capacidad fotosintética. En la última parte de
esta etapa del cultivo, la larva puede causar
daños a la panoja que se desarrolla dentro
de la hoja bandera, pero su importancia es
muy relativa. Una vez emergida la panoja,
la larva ya no puede alimentarse del cogollo,
recurre entonces a las espigas en desarrollo
o a las hojas. El daño provocado en los
estigmas reduce la polinización y produce
una disminución de granos por espiga. Las
larvas también se alimentan de los granos,
causando pérdidas directas en la mazorca
(Lobos, 1989; Willink et al., 1991; Willink et
al., 1993 a y b; Cruz, 1995; Bentancourt &
Scatoni, 1996).
Sorgo: al alimentarse ocasiona
diversos daños sobre este cultivo, corta las
plántulas en la base, se alimenta de hojas
recién formadas, raspa el tallo y consume
cariópsides en desarrollo. Bajo condiciones
de estrés (acidez del suelo, malas condiciones
de nutrición, etc.), las plantas retardan su
crecimiento y quedan expuestas por mayor
tiempo al ataque de las larvas de S. frugiperda
(Gardner & Duncan, 1982; Trabanino et al.,
1990). Murúa et al. (2009) observaron que la
mayoría de las mismas se encontraban en el
cogollo de las plantas.
Alfalfa: se comporta principalmente
como defoliadora, pero puede comer y
219
cortar los tallos. Ataca alfalfares de tres a
cuatro años. En Argentina, se la encuentra
desde febrero a abril. Es importante destacar
que prefiere las gramíneas, pero cuando
éstas se terminan o no están disponibles pasa
a la alfalfa (Imwinkelried & Aragón, 1995).
Bolton (1962) menciona esta especie como
defoliadora y afirma que las larvas pueden
migrar dentro del campo y causar grandes
pérdidas.
Algodón: en este cultivo es considerada
una plaga esporádica, pero de gran impacto
económico. Generalmente, las poblaciones
se originan en el maíz o en algunas pasturas
antes de migrar al algodón (Adamczyk et al.,
1997). Cuando las plantas emergen, las larvas
cortan a la altura del cuello, provocando la
muerte. En plantas más desarrolladas y en
general de cualquier edad, se alimentan
del follaje. Cuando los tallos están más
engrosados penetran por el brote terminal
y barrenan hacia abajo. Este tipo de daño
se manifiesta en los campos por un gran
número de tallos marchitos, comenzando
por el brote apical. Una vez que aparecen
los primeros órganos de fructificación
(botones, flores y cápsulas), raspan las
brácteas y las marchitan, comen los pistilos,
pétalos y polen de las flores. Finalmente
perforan y comen el interior de los botones,
flores y cápsulas (Gonzalez Bachini, 1996,
citado por Bentancourt & Scatoni, 1996).
Por otro lado, Santos Amaya et al. (2009)
registraron la presencia de S. frugiperda
tanto en algodonales convencionales
como algodonales transgénicos, sembrados
en Colombia. Estos autores señalan que
la plaga se encontró alimentándose
predominantemente en las flores y cápsulas
de este cultivo. Polak et al. (2001) registraron
en Chaco y Santa Fe (Argentina) que los daños
que causa el cogollero pueden llegar a ser
muy intensos, especialmente en estado de
germinación o fructificación, o en aquellos
lotes que no hayan desarrollado una masa
vegetativa abundante.
Arroz: las infestaciones de S. frugiperda
suelen iniciarse en los bordes enmalezados
o en los bordos (Kirk, 2009). Las larvas se
alimentan principalmente de plantas jóvenes,
antes de la inundación definitiva del arrozal.
220 Rev. Soc. Entomol. Argent. 69 (3-4): 209-231, 2010
Los daños en este cultivo consisten en el corte
de las plantas a nivel del suelo, defoliación,
hasta ataques en flores y panículas. En
determinados años, cuando la plaga alcanza
niveles poblacionales elevados, puede llegar
a destruir completamente el cultivo (Busato
et al., 2005). Las infestaciones en el campo
ya inundado se restringen al consumo de la
parte de la planta que se encuentra sobre
el nivel del agua (Bowling, 1978). Por otro
lado, Grützmacher et al. (1999) postularon
que las larvas se alimentan preferentemente
de capim-arroz [Echinochloa crus-galli (L)
P. Beauv.], pasan a atacar el mismo una vez
eliminada la maleza. Botton et al. (1998)
determinaron que esta plaga se desarrolla
más rápido, presentando mayor fertilidad y
viabilidad en esta maleza que en el arroz.
Trigo: en Mato Grosso del sur (Brasil),
S. frugiperda es una plaga importante en
este cultivo y puede causar serios daños,
principalmente cuando ataca la planta
en su fase inicial de desarrollo. Las larvas
recién emergidas raspan el tejido foliar y a
medida que crecen se tornan más voraces,
destruyendo a veces prácticamente toda la
parte aérea del cultivo. Es común encontrar
larvas de diferentes tamaños y coloración
en una misma planta. Cuando no están
alimentándose, se encuentran en el suelo
cerca de las plantas, hábito que hace que se
las confunda con Agrotis ipsilon (Hufnagel)
(Lepidoptera: Noctuidae) (Salvadori &
Rumiatto, 1982). Igarzábal (2007) determinó
que en la Argentina, la permanencia de esta
especie en el cultivo es variable, tanto en
ocurrencia como en magnitud de ataque.
Generalmente, las larvas se comportan
como cortadoras, lo que causa manchones
de suelo “pelado”.
Caña de azúcar: Mahadeo (1977) citó S.
frugiperda sobre caña de azúcar en Trinidad,
donde los daños fueron en caña soca y caña
planta. Este autor observó que las orugas se
alimentaban de toda la hoja, dejando sólo las
nervaduras. Hall et al. (2005) determinaron
que es una plaga de importancia ocasional
en la caña de azúcar en Florida (EE.UU.).
Esporádicamente, pueden ocurrir picos
poblacionales que resultan en una defoliación
severa, particularmente en plantas jóvenes
que son más atractivas para “el cogollero”.
En Tucumán (Argentina), Murúa et al. (2009)
realizaron monitoreos continuados durante
tres años en este cultivo, sin encontrar
en ninguna oportunidad larvas de esta
especie. Recientemente, en esta provincia
se observó que el ataque de Mocis latipes
(Guenée) (Lepidoptera: Noctuidae) podría
ir acompañado de otros lepidópteros como
Spodoptera frugiperda y S. cosmiodes (Walk).
Estas plagas se alimentan principalmente de
las malezas circundantes [pasto cuaresma
(Digitaria sanguinalis L. Scop.) y grama
bermuda] y de allí se trasladarían a la
caña de azúcar, donde completarían su
ciclo. Esta situación estaría exclusivamente
condicionada a la abundancia de dichas
malezas (Analía Salvatore com. pers.). Igual
situación fue observada en cultivos de caña
de azúcar en Costa Rica. Badilla Fernández
(1994) cita S. frugiperda como defoliadora
ocasional de este cultivo, sobretodo en
ausencia o control inoportuno de las
malezas.
Soja: en este cultivo, S. frugiperda se
encuentra de forma esporádica (Rizzo,
1972b). Esto concuerda con lo mencionado
por Murúa et al. (2009), quienes realizaron un
relevamiento durante tres años en diferentes
provincias del NOA, y nunca encontraron
individuos “del cogollero” en este cultivo,
salvo unas pocas larvas (16) en la provincia
de Tucumán. El daño que produce la larva
es variable, desde defoliación, alimentación
de brotes y racimos florales, hasta corte
de plántulas cerca de la base en ataques
tempranos (Villata & Ayassa, 1944). Nasca &
Frascarolo (1998) señalan que las larvas del
V y VI estadio son, al igual que en el maíz,
las más voraces y llegan a consumir un 73%
del total del alimento requerido durante todo
su desarrollo larval.
Pasturas: el principal daño que provoca
esta plaga es la defoliación que, dependiendo
del nivel de infestación, puede provocar la
detención del crecimiento e incluso la muerte
de las plantas. Se alimenta de una variedad
de cultivos forrajeros pero parece preferir
la grama bermuda verde y bien fertilizada.
Otros cultivos forrajeros que ataca son el
pasto horqueta (Paspalum notatum Flüggé),
 Casmuz, A. et al. Revisión de los hospederos de Spodoptera frugiperda
mijo perla [Pennisetum glaucum (L.) R. Br.],
festuca alta (Festuca arundinacea Schreb.),
ballica (Lolium sp.), centeno (Secale cereale
L.) y avena (Avena sativa L.) (Flanders et al.,
2007). También se observaron larvas “de
cogollero” que se alimentaban sobre hojas
de pasto elefante (Miscanthus giganteus L.) y
pasto varilla (Panicum virgatum L.) (Prasifka
et al., 2009).
Maní: el “gusano cogollero” es un
importante defoliador del maní, sus daños
muchas veces pueden ser considerables,
muestran una marcada preferencia por
plantas de corta edad (Garner & Lynch,
1981).
Tomate y pimiento (Capsicum annuum
L.): en general los ataques son poco frecuentes
y nunca ocurren con altas densidades
poblacionales del insecto. Los mayores daños
se producen cuando se dirigen directamente
a los frutos, perjudicándolos seriamente ya
que los mismos quedan inutilizados para
su comercialización, no sólo por el ataque
en sí, sino porque es una vía de entrada
para otros organismos que terminan a
veces pudriéndolos. Los frutos del pimiento
pueden ser muy atacados (Chiesa Molinari,
1948; Bentancourt & Scatoni, 1996).
Repollo (Brassica oleracea var. capitata
L. Rank), coliflor (Brassica oleracea var.
botrytis L.) y otras brasicáceas: las larvas
pueden migrar a estos cultivos desde lugares
cercanos, se alimentan de hojas y brotes,
por lo que representan un problema, ya que
no son vistos hasta que el daño es intenso.
Las larvas de los primeros estadios comen
el envés de las hojas y a medida que se
desarrollan provocan orificios de forma y
tamaño variado, muestran preferencia por
las hojas centrales (Hayslip et al., 1953;
Bentancourt & Scatoni, 1996).
Eucalyptus urophylla (S. T. Blake):
en Brasil, en un campo experimental
fue constatada la presencia de un gran
número de huevos de S. frugiperda, que
fueron colocados en la parte inferior de las
hojas del eucalipto, cuyas plantas medían
aproximadamente 50 cm de altura. Luego
de unos 12 días, se observaron larvas que
se alimentaban sobre algunas poáceas de la
zona, lo que ponía en evidencia su marcada
221
preferencia por las mismas. Cuando las
gramíneas sobre las que se hallaban no eran
suficientes para cubrir sus necesidades, las
larvas pasaban a las plantas de eucalipto
donde comían las hojas y principalmente
raspaban los brotes nuevos, causando la
detención del crecimiento (De Moraes et al.,
1974).
Poroto y caupi [Vigna unguiculata (L.)
Walp subsp. unguiculata]: a pesar de que el
follaje es consumido hasta un cierto punto,
el daño más importante consiste en cortar
y alimentarse de los brotes. Los campos
altamente infestados presentan la apariencia
de haber sido castigados por un granizo
severo y el suelo queda literalmente cubierto
por hojas y ramas (Luginbill, 1928).
Cebolla (Allium cepa L.): las larvas
atacan los bulbos y se alimentan de las hojas
(Schmutterer, 1990; Bentancourt & Scatoni,
1996).
Girasol (Helianthus annus L.): el daño se
remite al consumo de las hojas, puede llegar
a causar la destrucción de hasta un 25% de
la planta (Bentancourt & Scatoni, 1996).
Otros cultivos: en el caso de batata
[Ipomoea batatas (L.) Lam.], pepino (Cucumis
sativus L.), sandía [Citrullus lanatus (Thunb.)
Matsum. & Nakai var. lanatus], remolacha
(Beta vulgaris L. var. conditiva Alef.) y
remolacha azucarera (Beta vulgaris L. var.
altissima Alef.) las larvas se alimentan del
follaje (Luginbill, 1928).
3) Factores que influyen en la preferencia
de las plagas por las plantas hospederas:
sucesión de cultivos
La mayoría de los insectos polífagos
muestran preferencias distintivas por las
especies de plantas. Dicha preferencia puede
estar determinada por factores fisiológicos y
bioquímicos, como así también por factores
de tipo ecológico (Veenstra et al., 1995).
El término preferencia es definido como
el conjunto de recursos aceptados una vez
que fueron percibidos por el insecto. Es una
propiedad importante de las interacciones
insecto-planta e involucra tanto aspectos
fisiológicos de reconocimiento y orientación
hacia el recurso (encuentro) como la elección
222 Rev. Soc. Entomol. Argent. 69 (3-4): 209-231, 2010
de la mejor planta hospedera disponible
y el tiempo necesario para explotarla
eficientemente (aceptación). Un aspecto de
la preferencia lo constituye el “host range”
o rango de hospederos, que es el conjunto
de plantas que son utilizadas por un insecto
para su alimentación y/o desarrollo bajo
condiciones particulares (FAO, 1995; Singer,
2003).
La calidad de la planta hospedera
(nivel de nitrógeno, carbono, elementos
traza, componentes defensivos, etc.) es
importante, ya que afecta de manera
positiva o negativa el desempeño de los
insectos herbívoros y su progenie, también
sus estrategias reproductivas, la elección
de los sitios de oviposición y proporción de
sexos, entre otros. Cuando la condición de la
planta hospedera es pobre, algunos insectos
reabsorben los huevos o embriones para
proveer nutrientes y permitir la supervivencia
de la madre. La calidad de las plantas no es
un factor estático. Existe una considerable
variación intraespecífica entre la propiedad
de la planta hospedera y la habilidad de
los insectos herbívoros para explotarlas
(Awmack & Leather, 2002).
En el caso de muchos insectos fitófagos,
donde los estadios inmaduros carecen de
la capacidad de trasladarse hacia nuevos
hospederos, las hembras cumplen un rol
fundamental ya que serán las encargadas
de proveer a su progenie de un ambiente
adecuado en el cual desarrollarse.
Por otro lado, la velocidad con que se
alimenta una larva, así como la cantidad
y calidad del alimento, determinan su tasa
de crecimiento y desarrollo, peso final,
supervivencia, fecundidad y dispersión en
estado adulto. El efecto del alimento sobre
la eficacia biológica de los herbívoros tiene
consecuencias ecológicas y evolutivas que
se reflejan en diferentes estrategias de vida
(Pereyra, 1995).
Los campos cultivados sirven de hábitat
para las plagas que los atacan, proveyéndoles
una fuente de alimento y un lugar para
vivir. Las fechas de siembra y cosecha y las
características madurativas de los cultivares
determinan no sólo cuándo un cultivo en
particular es útil para una plaga, sino también
cuándo el campo es más atractivo para la
colonización y más útil para el crecimiento
poblacional. Asimismo, los hospederos
no cultivables son importantes reservorios
de artrópodos plagas y de sus enemigos
naturales. La abundancia de hospederos no
cultivados adecuados durante los períodos
críticos del año permiten a las poblaciones
de muchas plagas polífagas subsistir y,
en algunos casos, incrementarse cuando
el cultivo hospedero no está disponible
(Kennedy & Storer, 2000).
Por otro lado la sucesión de hospederos
es netamente una cuestión alimenticia
y de preferencia (Vickery, 1929). La
mayoría de las plagas polífagas muestran
predilecciones definidas por determinadas
especies vegetales, cultivares y estados
de crecimiento de la planta. Así, las
poblaciones en hábitats poco favorables
producen menos crías sobrevivientes que
las poblaciones de hábitats más favorables,
pero los hábitats menos favorables actúan
como sumideros (Kennedy & Storer, 2000).
Un ejemplo claro de esto lo constituye el
ataque esporádico “del cogollero” al cultivo
de girasol mencionado por Bentancourt &
Scatoni (1996). Estos autores señalan que,
ante explosiones poblacionales de la plaga
o ausencia de malezas u otras plantas de
mayor agrado, el insecto se ve forzado a
colonizar dicho cultivo. La misma situación
fue observada por De Moraes et al. (1974)
sobre Eucalyptus sp., al señalar que las
hembras de S. frugiperda oviponen en
estas plantas y sus larvas se movilizan a las
malezas circundantes por las que tienen
una mayor preferencia, hasta que la falta de
alimento las obliga a regresar a las plantas
de Eucalyptus.
En Texas, Vickery (1929) observó que
durante los meses de primavera, verano
y otoño, las larvas de S. frugiperda se
alimentaban en los cultivos de maíz, sorgo y
alfalfa, y en invierno en avena, pasto bermuda
y otras gramíneas silvestres. En soja, según
Villata & Ayassa (1944) ocurre lo mismo, ya
que, si bien las hembras pueden colocar sus
huevos en cualquier órgano de la planta,
las pequeñas larvas pasan a las malezas
gramíneas de la zona, y luego cuando su
 Casmuz, A. et al. Revisión de los hospederos de Spodoptera frugiperda
población aumenta, éstas se movilizan de
nuevo hacia el cultivo.
4) Preferencia de Spodoptera frugiperda
por determinadas plantas hospederas:
Biotipos
Dres & Mallet (2002) remarcan el hecho
que el hábito polífago presentado por
algunos insectos puede favorecer o resultar
en la diferenciación de biotipos o razas
hospederas. Estos autores definen las razas
hospederas como poblaciones simpátricas
diferenciadas genéticamente, que usan
diferentes hospederos, pero que exhiben
una alta fidelidad o preferencia hacia uno en
particular y entre las cuales hay un apreciable
flujo génico. Hay que destacar que estos
biotipos son estructuralmente indistinguibles
y pueden encontrarse en proceso de
especiación. El principal factor que causa la
divergencia entre poblaciones naturales es
el aislamiento reproductivo, que incluye la
acumulación gradual de incompatibilidades
genéticas por deriva, divergencia adaptativa
en respuesta a variaciones ambientales y
cambios genéticos asociados a eventos
fundadores (Groot et al., 2010). Dobzhansky
(1970) estableció que existen dos tipos de
barreras de aislamiento: las precigóticas
(mecanismos que evitan la formación de
híbridos) y las postcigóticas (mecanismos
que reducen la viabilidad y fertilidad de los
híbridos).
Dentro de la precigótica, se incluye
el aislamiento por la adaptación a ciertos
ambientes naturales. Esto se debe a la
segregación espacial y temporal en la
utilización de los cultivos, lo que disminuye la
probabilidad de encuentros heteroespecíficos
entre los insectos y contribuye al aislamiento
reproductivo (Matsubayashi et al., 2009;
Groot et al., 2010).
Como ocurre en muchos insectos
herbívoros, la predisposición hacia
ciertos cultivos es el resultado de factores
fisiológicos asociados al desarrollo larval, al
comportamiento de los adultos (preferencia
de oviposición), o a la combinación de
ambos (Pashley et al., 1995; Groot et al.,
2010).
223
Spodoptera frugiperda es una especie que
muestra el comportamiento anteriormente
citado, es una plaga polífaga que manifiesta
preferencia por determinados cultivos o
plantas hospederas (Andrews, 1988; Artigas,
1994; Virla et al., 1999; Clavijo & Pérez
Greiner, 2000; Murúa et al., 2009).
En la Tabla I se puede observar la fuerte
preferencia de este lepidóptero por la
familia Poaceae, son sus hospederos más
habituales y se restringe a éstos si los tiene
disponibles (Luginbill, 1928; Pashley, 1988;
Betancourt & Scatoni, 1996). Incluso dentro
de esta misma familia, se puede hacer una
jerarquización de las especies más preferidas
por Spodoptera frugiperda, donde numerosos
autores (Luginbill, 1928; Artigas, 1994; Virla
et al., 1999; Clavijo & Pérez Greiner, 2000;
Murúa et al., 2009) remarcan la preferencia
de las larvas por el maíz, en el que se las
encuentra habitualmente causando graves
daños.
Estudios realizados para la Argentina
también revelaron la preferencia de la especie
por este cultivo (Perdiguero et al., 1967;
Willink et al., 1993 a y b) y recientemente,
Murúa et al. (2009), estudiando cómo esta
especie explota sus recursos en el norte
de Argentina, comprobaron que el cultivo
preferencial es el maíz por la gran cantidad
de larvas encontradas. Siguiendo en orden
de importancia, los otros cultivos fueron
sorgo granífero, alfalfa y malezas.
Para Spodoptera frugiperda se detectaron
dos biotipos asociados a la planta hospedera
de la cual se alimentan sus larvas. El “biotipo
maíz” que prefiere maíz, algodón y sorgo,
y el “biotipo arroz” que prefiere arroz,
caña de azúcar y diversas pasturas. Estos
biotipos fueron detectados a lo largo de
todo el continente americano y presentan
diferencias genéticas, biológicas y presencia
de mecanismos de aislamiento reproductivo,
entre otros (Pashley et al., 1985; Pashley,
1986; Lu et al., 1992; Lu & Adang, 1996;
Pantoja, et al., 1997; McMichael & Prowell,
1999; Levy et al., 2002; Meagher & Gallo
Meagher, 2003; Busato et al., 2004; Murúa
& Baigorí, 2004; Prowell et al., 2004;
Nagoshi et al., 2006; Martinelli et al., 2007;
Nagoshi et al., 2007 a y b; Machado et al.,
224 Rev. Soc. Entomol. Argent. 69 (3-4): 209-231, 2010
2008; Murúa et al., 2008; Vélez Arango et
al., 2008; Virla et al., 2008).
Mediante el uso de marcadores
moleculares, es posible caracterizar
genéticamente los individuos y determinar a
qué tipo de biotipo pertenecen. En general,
individuos colectados en maíz, algodón y
sorgo pertenecen al biotipo maíz, mientras
que aquellos colectados en arroz y pasturas
exhiben el biotipo arroz. Sin embargo, este
último utiliza frecuentemente el maíz como
planta hospedera.
Como se ha detallado previamente, una
de las causas que conduce a la preferencia
y uso diferencial de los hospederos es la
influencia de las mismas sobre el rendimiento
(performance) de las poblaciones de
insectos.
Busato et al. (2005), en un estudio de
laboratorio, encontraron que, cuando las
larvas consumieron maíz, la proporción
proteica fue mayor en relación al arroz, lo que
estaría relacionado con un mejor rendimiento
de la especie sobre el primer hospedero. Esta
situación también fue observada por Pashley
et al. (1995). Estos autores determinaron que
los individuos del biotipo maíz estuvieron
menos afectados por el hospedero que los del
biotipo arroz, aunque están más adaptados y
tienen un mayor rendimiento sobre el maíz.
Caso contrario ocurre con los individuos
del biotipo arroz, que muestran una mayor
adaptación al pasto bermuda. Sin embargo,
estos autores pudieron establecer que el
uso del hospedero no está perfectamente
alineado con el rendimiento fisiológico.
Según lo antes expuesto, el biotipo arroz
debería estar más especializado, ya que
su rendimiento está más afectado por el
hospedero; no obstante, en la naturaleza,
éste se alimenta principalmente de pasturas
pero frecuentemente se lo encuentra sobre
maíz. La carencia de especificidad en el
biotipo arroz podría reflejar el hecho que
un estadio larval prolongado, no disminuye
su rendimiento y desarrollo en el hábitat
maíz, donde sus hojas crean un ambiente
protegido que minimiza la mortalidad por
predadores. En contraste, el biotipo maíz
se alimenta primariamente de maíz, se
encuentra raramente en las pasturas, por
lo que está más especializado sobre este
hospedero particular, que el biotipo arroz.
Por otro lado, muchas de las malezas
que forman parte de la familia Poaceae, se
encuentran espontáneamente en los campos
y representan un medio adecuado para el
desarrollo de las poblaciones “del cogollero”
en bajas densidades. Botton et al. (1998)
encontraron una mayor preferencia de las
“larvas del cogollero” por plantas de capim-
arroz (independientemente del estadio en
el que fueron expuestas) que por plantas de
arroz. Así también, Pencoe & Martin (1981),
estudiando el desarrollo y reproducción
“del cogollero” sobre diversas pasturas,
encontraron que los mejores hospederos son:
pie de gallina [Eleusine indica (L.) Gaertn.],
pasto cuaresma, paja boba (Paspalum urvillei
Steud.) y pasto bermuda. En una nueva
investigación, Pencoe & Martin (1982),
mediante un estudio del índice de aptitud
del hospedero (host suitability index),
establecieron que las pasturas elegidas en
orden de preferencia fueron: pie de gallina,
pasto bermuda, pasto cuaresma, pasto bahía
y juncia avellanada (Cyperus esculentus L.).
Murúa & Virla (2004a) compararon
diferentes parámetros poblacionales entre
“larvas del cogollero” alimentadas con maíz,
pasto guinea [Megathyrsus maximum (Jacq.)
B. K. Simon & S. W. L. Jacobs] y grama
bermuda, y mostraron que las larvas se
desarrollaron exitosamente sobre cualquiera
de estas pasturas.
Otra de las causas que contribuyen a
la especificidad de una planta hospedera
por parte de los insectos, es la preferencia
de oviposición realizada por las hembras.
Whitford et al. (1988) determinaron que las
hembras del biotipo maíz pusieron un mayor
porcentaje de huevos sobre el maíz y el
sorgo, mientras que las hembras del biotipo
arroz lo realizaron en mayor medida sobre el
pasto bermuda.
5) Distribución geográfica y actividad
migratoria
El género Spodoptera se encuentra
presente en todas las regiones agrícolas del
mundo (Andrews, 1980). S. frugiperda es una
 Casmuz, A. et al. Revisión de los hospederos de Spodoptera frugiperda
especie de distribución americana, desde el
sureste de Canadá hasta Chile y Argentina,
incluyendo también todas las islas del Caribe
(Bentancourt & Scatoni, 1996). Esta especie
es reconocida como la plaga americana más
importante de las regiones tropicales, aunque
también se localiza en zonas templadas
(Sparks, 1979; Andrews, 1980).
En el norte de Argentina, es considerada la
plaga más importante del maíz, disminuyendo
su incidencia desde la provincia de Córdoba
(centro) hacia el sur del país (Willink et al.,
1991; Willink et al., 1993 a y b; Virla et al.,
1999).
Como lo señala Luginbill (1928),
este lepidóptero es de origen tropical y
subtropical, ya que en estas zonas el insecto
completa todos sus estados de desarrollo
en forma continua a lo largo del año. En las
zonas templadas y frías se comporta como
una plaga estacional, no sobreviven los fríos
invernales dado que carecen de mecanismos
de diapausa (Pair et al., 1991). Pashley
(1986) señala que las condiciones climáticas
están significativamente relacionadas con
los cambios poblacionales y la dispersión de
S. frugiperda. Su afinidad por climas cálidos
lleva a que, en Canadá y el norte de EE.UU.,
se presente de manera estacional por
migraciones regulares que ocurren durante
la primavera. La infestación y la migración
hacia gran parte del territorio de EE.UU. se
originan a partir de poblaciones que pasan
el invierno (“poblaciones invernales”) en
el sur de Florida y Texas y norte de México
(Luginbill, 1928; Mitchell, 1979; Pair et
al., 1986; Mitchell et al., 1991). El insecto,
usualmente, migra todos los años hacia el
norte por lo que son comunes las explosiones
poblacionales locales. Cuando esto ocurre,
S. frugiperda puede cubrir su área común
de distribución y también invadir zonas de
transición. Se especula que esta migración
le permitiría a la oruga evitar condiciones
climáticas adversas para al desarrollo de
las plantas hospederas y así escapar de los
enemigos naturales (Knipling, 1980). De
igual modo, Luginbill (1928) señala que la
probabilidad de invasiones “del cogollero”
en los EE.UU. depende, en gran medida, de
las condiciones climáticas durante los meses
225
de invierno en aquellas regiones, donde el
insecto es un residente permanente. Éste
prospera o se desarrolla mejor durante
periodos de clima frío, con abundantes
precipitaciones. Tales condiciones son
favorables para un gran crecimiento de pastos
y otras especies relacionadas, que controlan
la multiplicación de los enemigos naturales y
permiten la propagación libre de la plaga en
grandes números. Cuando las condiciones
se vuelven favorables para la multiplicación
de los enemigos naturales, la plaga ha
sobrepasado el control biológico, migra al
norte e invade regiones más septentrionales
de EE.UU. Pair & Sparks (1986) y Raulston et
al., (1986) mencionan que las poblaciones
invernales de S. frugiperda están restringidas
a latitudes por debajo de los 27º N. Raulston
et al. (1986), trabajando con trampas de
feromonas en las costas del Golfo de México,
encontraron que la variación temporal del
número de adultos colectados por trampa
está relacionada con la latitud de cada lugar
donde estas fueron colocadas.
Nagoshi & Meagher (2004) señalan
que, dadas las diferencias en la preferencia
de hábitat entre los biotipos maíz y arroz,
se podrían esperar variaciones en el
comportamiento migratorio de la especie
según los mismos. De igual modo, estos
autores suponen que, si existe dependencia
del hábitat o factores específicos de los
biotipos que inician la migración, se
esperaría que éstos difirieran en el ritmo de
sus migraciones hacia el norte de EE.UU.
Esto podría evidenciarse por las bruscas
disminuciones en las capturas de adultos con
trampas de feromonas en el sur de Florida.
Los datos indican que los biotipos mostraron
la misma baja poblacional en julio-agosto
(verano), aunque el biotipo arroz lo habría
hecho más tempranamente. Estas bajas
poblacionales podrían deberse a condiciones
ambientales o biológicas generales más que
a la disponibilidad y calidad de hábitat.
Después de estas disminuciones de verano,
las poblaciones de S. frugiperda comienzan
a incrementarse en las áreas agrícolas
durante el otoño e invierno. El ritmo de
este incremento ha mostrado correlación
con el clima y las condiciones de viento,
226 Rev. Soc. Entomol. Argent. 69 (3-4): 209-231, 2010
lo que conduciría la migración hacia el sur,
sugerido por un movimiento norte-sur de
retorno previo a la llegada del frío invernal
(Pair et al., 1986).
En Argentina, en similitud con las
migraciones que ocurren anualmente en
EE.UU., se puede inferir que las provincias
de Tucumán, Chaco y Misiones constituirían
el límite sur donde se generan poblaciones
de la especie en forma continua (Murúa &
Virla, 2004b). Estos mismos autores señalan
que esta situación de borde lleva a tener años
con inviernos más o menos poblados por la
plaga. En Tucumán, es frecuente observar la
presencia de “larvas del cogollero” durante
la primavera en comunidades de gramíneas
espontáneas constituidas mayormente por
pasto guinea y grama bermuda, cuando el
cultivo de maíz aún no está sembrado en
la región. La presencia de la plaga en los
inviernos demuestra que las poblaciones
de Spodoptera frugiperda que afectan los
cultivos de maíz en la mencionada provincia,
no dependen únicamente de la llegada de
individuos provenientes del norte.
CONCLUSIONES Y CONSIDERACIONES
FINALES
Queda demostrado mediante esta revisión
la fuerte preferencia de este lepidóptero por
la familia de las poáceas, entre los que se
encuentran sus hospederos más habituales:
maíz y diversas pasturas.
A pesar de que Spodoptera frugiperda
es una plaga que se alimenta de una gran
variedad de plantas, no todas constituyen
hospederos preferenciales, sino más bien
contribuyen en cierto modo al mantenimiento
de sus poblaciones bajo circunstancias
puntuales, como ausencia de un cultivo
preferencial y condiciones climáticas
adversas, entre otras.
Hay que mencionar que las preferencias
de las hembras por determinadas plantas
como sitios de oviposición no siempre
garantizan el uso de un cultivo como
hospedero, ni que éste a su vez, pueda ser
utilizado como refugio. En el caso de plagas
polífagas, como Spodoptera frugiperda,
es importante conocer el rol que cumplen
los distintos cultivos como generadores de
individuos.
Por último, ante la necesidad de proteger
y mantener en el tiempo la tecnología Bt, es
preciso adoptar una estrategia de manejo
que asegure el flujo génico entre individuos
al momento de plantear el uso de refugios
alternativos, sobre todo en áreas donde
ambos biotipos coexisten.
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