Układ krążenia u bezkręgowców

1. Układ krążenia u bezkręgowców składa się z następujących elementów:

● naczynia – mogą być one niekurczliwe, kurczliwe w całości lub kurczliwe częściowo. Wykazują one
zróżnicowanie. U form prymitywnych występują dwa naczynia – grzbietowe i brzuszne
● płyn krążący w naczyniach – może być to tylko substancja płynna lub substancja płynna (osocze), w której
zawieszone są elementy komórkowe (morfotyczne). Płyn może uczestniczyć tylko w transporcie substancji
pokarmowych i wówczas zwany jest limfą. Jeżeli w płynie występują barwniki oddechowe, układ krążenia spełnia
także funkcję transportera gazów. Płyn z barwnikami oddechowymi określa się jako krew. Barwniki najczęściej są
rozpuszczone w osoczu, znacznie rzadziej skupione są w krwinkach
● serce – występuje u wyżej rozwiniętych bezkręgowców, jego funkcja polega na pompowaniu krwi

2. Układ krążenia u bezkręgowców może być zamknięty lub otwarty:

● układ zamknięty – krew krąży w zamkniętym systemie naczyń.
● układ otwarty – krew wylewa się z naczyń do jamy ciała i miesza się z płynami jamy ciała. Krew zmieszana z
płynami ciała nosi nazwę hemolimfy i pełni funkcję transportera substancji odżywczych oraz gazów.

3. Układ krążenia po raz pierwszy pojawia się u wstężnic.

TYP: WSTĘŻNICE (Nemertea)

● Układ krwionośny jest zamknięty.
● Brak serca. Krew pompowana jest przez naczynia, których ściany są kurczliwe.
● Krew składa się z osocza i komórek. Najczęściej jest ona bezbarwna, rzadziej występuje hemoglobina zawarta w
krwinkach. U wielu gatunków w osoczu występują komórki zabarwione żółto, zielono lub pomarańczowo, których
funkcja jest nieznana. Krew transportuje substancje odżywcze, gazy (jeśli występuje barwnik oddechowy),
neurohormony oraz zbędne produkty przemiany materii.
● U gatunków prymitywnych występują tylko dwa naczynia ułożone po bokach jelita. Łączą się one z przodu i tyłu ciała
rozszerzeniami, które noszą nazwę zatok. U większości gatunków występuje ponadto naczynie grzbietowe. Od naczyń
głównych mogą odchodzić mniejsze naczynia tworzące sieć naczyń włosowatych.
● Przepływ krwi od tyłu ku przodowi ciała.

TYP: PIERŚCIENICE (Annelida)

● Układ krążenia jest zamknięty.
● Składa się z podłużnego naczynia grzbietowego (vas dorsale), które leży w krezce grzbietowej oraz podłużnego
naczynia brzusznego (vas ventrale), które zlokalizowane jest w krezce brzusznej. Naczynia podłużne połączone są
okrężnymi naczyniami poprzecznymi (vasa commissuralia), które występują w każdym segmencie ciała
( rozmieszczenie metameryczne).
● Mogą występować wyspecjalizowane naczynia, które doprowadzają krew do różnych narządów ciała
● Brak serca. Jego rolę pełni naczynie grzbietowe, które jest kurczliwe i pompuje krew od tyłu ciała ku przodowi.
Naczynia poprzeczne zlokalizowane w przedniej części ciała mogą być kurczliwe i pełnić rolę wspomagającą w
pompowaniu krwi.
● Krew składa się z osocza i bezbarwnych krwinek. W osoczu występują barwniki oddechowe – czerwona
hemoglobina lub zielona chlorokruoryna. U niektórych wieloszczetów hemoglobina i chlorokruoryna mogą
występować jednocześnie.
● W osoczu mogą występować w niewielkich ilościach jony nieorganiczne, takie jak Na, K, Ca, Mg, Cl oraz białko

GROMADA: WIELOSZCZETY (Polychaeta)

● U większości przedstawicieli tej gromady układ krążenia zbudowany jest według typowego schematu.
● Składa się on z dwóch podłużnych naczyń głównych:
 ● naczynie grzbietowe, które położone jest nad jelitem, pomiędzy dwoma listkami krezki grzbietowej. Krew
przepływa od tyłu ku przodowi ciała.
● naczynie brzuszne, które umiejscowione jest pomiędzy listkami krezki brzusznej. Krew przepływa od przodu
ciała ku tyłowi.
● Naczynia podłużne połączone są ze sobą w przedniej i tylnej części ciała za pomocą rozwidlonych końców, przy
czym widełki przednie otaczają gardziel. Ponadto, naczynia podłużne połączone są ze sobą za pomocą okrężnych
naczyń poprzecznych, które występują w każdym segmencie ciała (rozmieszczenie metameryczne). Naczynia
poprzeczne położone są zazwyczaj przy powierzchni lub w przegrodach poprzecznych.
● U wieloszczetów występują dodatkowe, wyspecjalizowane naczynia, które doprowadzają krew do parapodiów oraz
różnych narządów wewnętrznych. U niektórych gatunków jelito na całej swej długości otoczone jest przez gęstą
sieć naczyń krwionośnych.
● Krew:
● może nie zawierać barwników oddechowych, wówczas jest ona bezbarwna
● najczęściej może zawierać rozpuszczoną w osoczu hemoglobinę. Tylko u nielicznych gatunków hemoglobina
może być zawarta w krwinkach. Hemoglobina nadaje krwi czerwoną barwę, np. u Nereis, Eunice.
● rzadziej może zawierać rozpuszczoną w osoczu chlorokruorynę, która zabarwia krew na zielono, np. u
przedstawicieli rodziny Chlorchaemidae. Chlorokruoryna zawiera, podobnie jak hemoglobina, żelazo, ale
różni się budową hematyny.
● bardzo rzadko zdarza się, by oba te barwniki występowały w osoczu jednocześnie.
● Niektóre drobne gatunki wieloszczetów (Dinophilida, Myzostomida, Capitella capitata,) nie posiadają układu
krwionośnego, a barwniki oddechowe rozpuszczone są w płynie jamy ciała.

GROMADA: SKĄPOSZCZETY (Oligochaeta)

● Układ krążenia zbudowany jest według podobnego schematu jak u wieloszczetów.
● U gatunków lądowych układ krwionośny jest lepiej rozbudowany niż u gatunków wodnych, a po brzusznej stronie
ciała skąposzczetów lądowych występują dwa podłużne naczynia główne:
● jedno położone jest pod przewodem pokarmowym
● drugie biegnie pod centralną częścią układu nerwowego i nosi nazwę naczynia subneuralnego

● U wielu gatunków skąposzczetów naczynie grzbietowe ma liczne połączenia z zatoką krwionośną okołojelitową.
Krew przechodzi z zatoki okołojelitowej do kurczliwego naczynia grzbietowego, skąd zostaje przepompowana do
naczynia brzusznego, przez które trafia z powrotem do zatoki okołojelitowej. Jednakże, u licznych przedstawicieli
skąposzczetów, podłużne naczynie grzbietowe biegnie tylko nad przednim odcinkiem układu pokarmowego,
przechodząc w tylnej części ciała w tzw. rynienkę grzbietową, która nie ma połączenia z zatoką okołojelitową.
● Naczynie grzbietowe pełni funkcję serca, ale u niektórych form przednie naczynia okrężne są kurczliwe i spełniają
rolę serc dodatkowych. Naczynia te mogą również tworzyć pulsujące rozszerzenia, które zwane są sercami
bocznymi, np. dżdżownice mają pięć serc bocznych.
● Krew składa się z osocza i bezbarwnych komórek (amebocytów), które mają zdolności fagocytujące. W zależności
od rozpuszczonego barwnika oddechowe, osocze może być bezbarwne, żółtawe lub czerwone. Najczęściej
występuje hemoglobina.

GROMADA: PIJAWKI (Hirudina)

1. Układ krążenia występuje tylko u pijawek szczękowych (Gnathobdellida) i ryjkowych (Rhynchobdellida):
● składa się on z naczynia grzbietowego i brzusznego, od których odchodzą nieliczne odgałęzienia. Naczynia
główne rozpadają się na końcach ciała w sieć naczyń włosowatych, przez którą łączą się one ze sobą.
● brak poprzecznych naczyń okrężnych naczyń bocznych.
● krew jest bezbarwna i nie zawiera barwników oddechowych.
● rolę serca pełni kurczliwe naczynie grzbietowe
2. Pozostałe pijawki nie posiadają układu krążenia, a jego rolę pełnią kanały i zatoki celomy. Barwniki oddechowe
 rozpuszczone są w płynie celomatycznym.

TYP: STAWONOGI (Arthropoda)

● Układ krwionośny jest otwarty, krew krąży w układzie naczyń, z których wylewa się do jamy ciała (hemocelu) i
powraca do naczyń. Krew miesza się z limfą jamy ciała, w związku z czym nazywana jest hemolimfą.
● U form prymitywnych układ krwionośny zbudowany jest podobnie jak u pierścienic: naczynie grzbietowe jest
lepiej rozwinięte i spełnia funkcję serca.
● U form wyżej uorganizowanych pojawia się serce, które jest zmodyfikowanym naczyniem grzbietowym
pierścienic. Wykazuje ono zróżnicowaną budowę, która zależna jest od gatunku.
● U bardziej pierwotnych form serce rozciąga się przez cały tułów i odwłok, zaś u innych ulega ono różnorakim
zmianom.
● Serce położone jest w zatoce okołosercowej (haemopericardium), w ścianach której występują otwory boczne. Są
one zaopatrzone w zastawki, co zapobiega cofaniu się krwi. Na skutek skurczu serca krew wypychana jest do
głównego naczynia, zwanego aortą. Aorta wychodzi z serca ku przodowi ciała i rozpada się na mniejsze naczynia,
zwane tętnicami. Krew dostaje się poprzez aortę do tętnic, z których wylewa się do jamy ciała w okolicy zwojów
mózgowych. Krew z celomy zbierana jest przez żyły, które prowadzą ją do narządów oddechowych, gdzie ulega
ona utlenowaniu. Żyłami osierdziowymi trafia ona do zatoki okołosercowej, a następnie przez specjalne otworki w
ścianach komór (ostia) wpływa do serca.
● Krew stawonogów składa się z osocza i amebocytów. W osoczu mogą być rozpuszczone barwniki oddechowe –
czerwona hemoglobina lub częściej niebieska hemocyjanina. Hemocyjanina zawiera miedź, stąd jej niebieska
barwa.
● U tchawkodysznych (Tracheata) system krążenia jest silnie zredukowany, gdyż nie spełnia on funkcji
oddechowych.

PODTYP: SKORUPIAKI (Crustacea)

● Brak serca u większości przedstawicieli gromad małżoraczków (Ostracoda), widłonogów (Copepoda) i
wąsonogów (Cirripedia).
● U pierwotnych skorupiaków serce jest silnie wydłużone, a ostia rozmieszczone metamerycznie.
● U skorupiaków wyższych serce jest krótkie, a ostia występują zwykle w liczbie jednej pary.
● Układ naczyniowy jest zróżnicowany i zależy od rozwoju skrzeli. U gatunków o silnie rozwiniętych skrzelach,
krew wylewa się z aorty bezpośrednio do hemocelu, skąd zbierana jest przez żyły, które prowadzą ją do skrzeli.
Tętnicami skrzelowymi krew wpływa do zatoki okołosercowej, a następnie poprzez ostia trafia do wnętrza serca.
● W osoczu krwi zawieszone są amebocyty oraz komórki wydzielające czynnik krzepnięcia krwi. Ponadto w osoczu
występują barwniki oddechowe. U nielicznych form niższych jest to hemoglobina, zaś hemocyjanina występuje u
niektórych przedstawicieli gromady pancerzowców (Malacostraca).

PODTYP: SZCZĘKOCZUŁKOWCE (Chelicerata)

GROMADA: PAJĘCZAKI (Arachnida)
● Układ naczyń jest zależny od typu narządów oddechowych:
● płucotchawki – bogaty system naczyniowy. Krew pełni rolę transportera gazów.
● tchawki – dostarczają one tlen bezpośrednio do wszystkich komórek ciała, stąd redukcja systemu
naczyniowego.
● Serce jest zawsze umiejscowione w odwłoku.
● W osoczu krwi rozpuszczony jest barwnik oddechowy, którym jest hemocyjanina.
● Brak układu krwionośnego u bardzo drobnych roztoczy.

RZĄD: SKORPIONY (Skorpionida)

● Posiada najbardziej unaczyniony układ krążenia wśród wszystkich przedstawicieli gromady pajęczaków.
 ● Serce umiejscowione jest w przedodwłoku i wyposażone w 7 par ostiów.
● Z serca wychodzi tętnica przednia, tętnica tylna i 9 par tętnic bocznych. Tętnica przednia rozgałęzia się na dwa
naczynia, które otaczają przełyk i łączą się poniżej w okolicy zwoju podprzełykowego. Stąd odchodzą tętnice
prowadzące krew do odnóży.
● Nad brzusznym łańcuszkiem nerwowym biegnie naczynie tętnicze, które połączone jest z tętnicami przednią i
tylną.
● Żyły, w liczbie 9 par, prowadzą krew z płucotchawek do zatoki okołosercowej.

RZĄD: PAJĄKI (Aranea)

● Ich układ krążenia ma podobną budowę jak u skorpionów, z tym, że serce jest krótsze. Ponadto mieści się ono tylko
w odłoku i zaopatrzone jest w 2-5 par ostiów.

PODTYP: TCHAWKOWCE (Tracheata)

GROMADA: OWADY (Insecta)
● Ponieważ oddychanie zachodzi przez system kanałów, zwanych tchawkami, układ krwionośny nie spełnia funkcji
oddechowych i ulega znacznej redukcji.
● Serce jest długie, zaopatrzone w 1-13 par ostiów
● Krew jest bezbarwna i pozbawiona barwników oddechowych.

TYP: PAZURNICE (Onychophora),, synonim: PRATCHAWCE (Protracheata)

● Układ krwionośny jest otwarty.
● Ponieważ pazurnice oddychają za pomocą tchawek, które dostarczają powietrze bezpośrednio do większości
narządów wewnętrznych, układ krążenia jest słabo wykształcony.
● Brak naczyń krwionośnych. Krew wylewa się z serca wprost do hemocelu.
● Serce jest długie, otwarte z obu końców i wyposażone w liczne ostia, które odpowiadają liczbie par odnóży.
● W osoczu zawarte są amebocyty.

TYP: MIĘCZAKI (Mollusca)

● Układ krążenia jest otwarty.
● Serce umiejscowione jest po stronie grzbietowej worka trzewiowego. Ulega ono znacznemu skróceniu w stosunku
do serca stawonogów i dzieli się na przedsionek lub przedsionki i komorę.
● Krew wychodzi z ciała przez aortę, zaś żyłami zbierana jest z jamy ciała i transportowana do serca.
● W osoczu krwi występują bezbarwne krwinki oraz barwnik hemocyjanina.

GROMADA: BRZUCHONOGI (Gastropoda), synonim: ŚLIMAKI

● Serce zbudowane jest z komory oraz jednego lub dwóch przedsionków, przy czym liczba przedsionków odpowiada
liczbie skrzeli.
● U brzuchonogów ze skręconym workiem trzewiowym serce leży z boku, a przedsionek może leżeć:
● z przodu komory – przodoskrzelne (Prosobranchia)

● z tyłu komory – tyłoskrzelne (Opisthobranchia), płucodyszne (Pulmonata)

● Z serca wychodzi aorta, która rozdziela się na dwa naczynia. Jedno z nich biegnie do przodu ciała i rozgałęzia się w
głowie i nodze, zaś drugie biegnie ku tyłowi ciała i rozgałęzia się w trzewiach. Z tętnic krew wylewa się do jamy
ciała, skąd żyłami transportowana jest do narządów oddechowych. Stamtąd żyłami powraca do serca. Pewna część
krwi nie idzie do narządów oddechowych, lecz prosto z celomy trafia do serca.
● U przedstawicieli rodzaju Rhodope serce nie występuje.
● Krew transportuje gazy, substancje odżywcze i zbędne produkty przemiany materii.
● W osoczu występują amebocyty i chemocyjanina, rzadko hemoglobina.
GROMADA: MAŁŻE (Bivalvia)
● Serce zbudowane jest z dwóch przedsionków i komory.
● U większości gatunków małży komora przebita jest przez jelito końcowe. U mniejszości serce nie jest przebite i
leży nad lub pod układem pokarmowym.
● Krew zazwyczaj nie zawiera barwnika. Czasami występuje hemoglobina, która jest rozpuszczona w osoczu lub
zawarta w krwinkach.

GROMADA: GŁOWONOGI (Cephalopoda)

● Układ krążenia jest prawie zamknięty.
● Serce mieści się w tylnej części worka trzewiowego. Po bokach serca występują przedsionki, których ilość
odpowiada liczbie skrzeli.
● U większości przedstawicieli rzędu ośmiornic (Octopoda) w komorze serca występuje przegroda
międzykomorowa, która dzieli komorę na część prawą i lewą.
● Z serca wychodzą dwie tętnice:
● przednia – głowowa, biegnie do głowy, gdzie rozgałęzia się na tętnice idące do przedniej części płaszcza i
przewodu pokarmowego, a także do ramion i lejka.
● tylna – trzewiowa, rozgałęzia się na tętnice idące do tylnej części płaszcza i narządów zawartych w worku
trzewiowym.
● Tętnice otwierają się do zatok żylnych lub poprzez sieć naczyń włosowatych przechodzą w żyły.
● U większości przedstawicieli podgromady dwuskrzelnych (Dibranchiata) naczynia żylne, które występują pod
skrzelami, posiadają rozszerzenia, zwane sercami skrzelowymi, zaś ilość zatok zredukowana jest do minimum,
tak, że krew krąży prawie wyłącznie w naczyniach.
● W osoczu krwi zawarty jest barwnik oddechowy – hemocyjanina.

TYP: SZKARŁUPNIE (Echinodermata)

● Układ krwionośny (hemalny) nie posiada naczyń, tworzy go system zatok i kanałów, które są pochodną blastocelu.
● Płyn krążący w tym systemie nie spełnia funkcji oddechowych.
● Układ krążenia związany jest bezpośrednio z układem okołokrwionośnym (pseudohemalnym). Wykształcony
jest on w postaci kanałów, które towarzyszą układowi nerwowemu i otaczają układ krwionośny. Składa się z
dwóch okrężnych kanałów połączonych pojedynczym kanałem, który zwany jest zatoką osiową. W kanałach
zlokalizowane są przegrody, w których płyn popychany jest za pomocą rzęsek.
● Większość zatok układu krwionośnego leży w przegrodach układu okołokrwionośnego.

GROMADA: ROZGWIAZDY (Asteroidea)

● Układ krwionośny zbudowany jest z :
● kanału okrężnego, który otacza przełyk
● kanału okrężnego, który mieści się w ścianach jelita środkowego
● naczynia prostopadłego, które łączy kanały okrężne
● Kanał okołoprzełykowy rozgałęzia się na mniejsze kanalik, które prowadzą do promieni ambulaklarnych.
● Kanał jelitowy rozpada się na system drobnych kanalików, które idą do gonad.
● W układzie pseudohemalnym, zatoka osiowa po stronie aboralnej zaopatrzona jest w kurczliwy woreczek, który
popycha płyn.

GROMADA: JEŻOWCE (Echinoidea)

● Układ krwionośny o podobnej budowie jak u rozgwiazd, przy czym silnie rozwinięta jest część związana z
przewodem pokarmowym.
● Obok jelita biegną dwie zatoki krwionośne, które połączone są dwoma kanałami okrężnymi. Wokół środkowej
 części przewodu pokarmowego występują liczne, drobne zatoki krwionośne.
● U niektórych jeżowców, podobnie jak u rozgwiazd, w układzie pseudohemalnym występuje kurczliwy woreczek,
który popycha płyn.

GROMADA: STRZYKWY (Holothutoidea)

● Układ krwionośny o typowej budowie. Zatoki krwionośne otoczone są przez włókna mięśniowe, które mają
zdolność skurczu. W okolicy jelita środkowego występują rozszerzone zatoki w liczbie 120-150, które tworzą
komory tętniące. Jest to główny mechanizm popychania płynu.
● Płyn zawiera krwinki z hemoglobiną, zwane hemocytami.

TYP: PRZEDSTRUNOWCE (Protochordata)

GROMADA: JELITODYSZNE (Enteropneusta)
● Układ krwionośny typu otwartego.
● Składa się z naczyń głównych (grzbietowe i brzuszne), naczyń obwodowych, zatok i woreczka kurczliwego.
● Krew płynie naczyniem grzbietowym od tyłu ciała, ku przodowi. W okolicy ryjka wylewa się ona do zatoki
centralnej. Zatoka ta ograniczona jest od dołu przez notochordę, a od góry przez woreczek kurczliwy
(epikardium).
● Woreczek kurczliwy jest tworem łącznotkankowym i ma kształt pęcherzyka. Jego skurcze powodują popychanie
krwi z zatoki centralnej do drobnych zatok, zwanych kłębuszkami (glomerulami). Umiejscowione są one w
okolicy ryjka.
● Z kłębuszków krew płynie dwoma naczyniami bocznymi, które zlokalizowane są w kołnierzu. Otaczają one
przewód pokarmowy i przechodzą w naczynie brzuszne, którym krew płynie ku tyłowi ciała.
● Naczynia główne połączone są ze sobą gęstą siecią naczyń i zatok obwodowych.
● W osoczu krwi występują nieliczne komórki. Brak barwników oddechowych.

GROMADA: PIÓROSKRZELNE (Pterobranchia)

● Układ krwionośny zbudowany jest według tego samego schematu, jak u jelitodysznych.
● Kłębuszków jest niewiele lub nie ma ich w ogóle.

TYP: STRUNOWCE (Chordata)

PODTYP: OSŁONICE (Tunicata)
GROMADA: OGONICE (Appendicularia)
● Układ krwionośny jest otwarty.
● Składa się z:
● systemu zatok
● serca – leży po grzbietowej stronie worka osierdziowego. Ma ono dwa otwory – przedni i tylny, przez które
przelewa się krew raz z jednej raz z drugiej strony. Serce budują prążkowane włókna mięśniowe.
● Krew jest bezbarwna i pozbawiona krwinek.

GROMADA: ŻACHWY (Ascidiacea)

● Układ krwionośny jest lepiej wykształcony niż u przedstawicieli ogonic.
● Serce otoczone jest workiem osierdziowym i leży pod koszem skrzelowym. Zbudowane jest prążkowanych
włókien mięśniowych.
● Przepływ krwi przez serce jest, podobnie jak u ogonic, zmienny.
● Do naczyń głównych należą:
● naczynia endostylowe – rozgałęziają się silnie w ścianie kosza skrzelowego

● naczynie jelitowe – biegnie wzdłuż układu pokarmowego

 ● W osoczu zawieszone są komórki wolne, amebocyty, fagocyty, nefrocyty i morulocyty. U niektórych gatunków
morulocyty mogą zawierać w dużych ilościach wanad, żelazo lub niob oraz kwas siarkowy.
● W osoczu występują takie hormony, jak oksytocyna lub tyrozyna.

PODTYP: BEZCZASZKOWCE (Acrania)

● Układ krwionośny jest zamknięty
● Brak serca. Jego funkcję pełnią pulsujące naczynia krwionośne.
● Pod gardzielą biegnie brzuszna tętnica wstępująca (podendostylarna), która rozgałęzia się na drobniejsze
naczynia dochodzące do ścian szpar skrzelowych. Stąd utlenowana krew przechodzi do tętnic zstępujących, które
z tyłu gardzieli zlewają się w jedną tętnicę. Biegnie ona ku tyłowi ciała. Od tych naczyń krwionośnych odchodzą
liczne tętnice boczne, które dostarczają krew do miomerów, struny grzbietowej, ściany ciała i jelita.
● Krew przepływa przez sieć naczyń włosowatych i zbierana jest przez:
● dwie żyły główne przednie

● dwie żyły główne tylne

● jedna żyła główna ogonowa

● Żyły główne przednie połączone są ze sobą żyłą Cuviera w okolicy gardzieli. Krew z tego obszaru ciała przepływa
najpierw do żył głównych, a następnie przez żyłę Cuviera wpada do centralnego rozszerzenia żylnego
podjelitowego, które połączone jest z tętnicą brzuszną wstępującą.
● Główna żyła ogonowa, w ścianie jelita, rozpada się na gęstą sieć naczyń włosowatych, która przechodzi w sieć
naczyń żylnych zlewających się ostatecznie w żyłę wrotną.
● Żyła wrotna prowadzi krew do worka wątrobowego, gdzie ulega ona rozpadowi na sień naczyń włosowatych, z
której krew zbierana jest przez żyłę wątrobową. Żyła wątrobowa uchodzi do centralnego rozszerzenia żylnego.
● Krew jest bezbarwna i pozbawiona krwinek.