Мембранен транспорт

Класификация на мембранния транспорт:

Пасивен транспорт Активен транспорт

По количество пренесени молекули:

Активният пренос на йоните – електронеутрален и електрогенен.

Пасивен транспорт

Проста дифузия

 последователност от процеси:

 взаимодействие с хидрофобната фаза на повърхността на мембраната от едната

страна;

 дифузия през неполярната зона на мембраната;

 взаимодействие с водната фаза на повърхността на мембраната от другата й

страна и преход в нея.

По този механизъм се пренасят:

вода, метанол, формамид, хидроксиламин, метиламин, въглероден двуокис, етиленгликол,

глицерин, карбамид …

механизми за преминаването им през мембраната:

 по хидрофилни канали, формирани от интегрални мембранни белтъци;

  през динамични дефекти, вграждане в хидрофобната зона на мембраната, миграция на

кинкове.

Първи закон на Фик:

D е дифузионен коефициент, изразен в cm2/s,

а потокът J е в mol.cm–2 .s–1 .

За хомогенна мембрана при разлика в концентрациите от двете страни на мембраната (cII - cI ) и

дебелина (h):

където P е проницаемостта на мембраната за дадено вещество (cm.s-1), g е коефициентът на

разпределение за системата мембрана/вода.

За йоните важи електродифузионното уравнение на Нернст-Планк:

където

z ⋅F
u =D ⋅
R ⋅T

е подвижността на йона в липидната фаза.

Облекчена дифузия.

- йони, - захари, - АК, - нуклеотиди

Особености:

1. Селективност.

2. Насищане.

3. Чувствителност към инхибитори.

Подвижни преносители – 2 начина:

а) – "малка въртеле жка",

б) – "голяма въртеле жка"

Кинетика на пасивния транспорт:

а – облекчена и б –проста

ТРАНСПОРТ НА ЙОНИ

 разтваряне в липидната фаза;

 с помощта на преносители;

 движение по хидрофилни йонни канали.

Йонен транспорт чрез преносители

 йонофори – неутрални и карбоксилатни.

 циклични депсипептиди, състоящи се от редуващи се аминокиселини и a-окси киселини

(валиномицин);

 макротетролиди (нактини) - макроциклични структури, включващи четири лактонни

пръстена (нонактин, монактин, динактин, тринактин, тетранактин);

 синтетични макроциклични полиестери (краун-естери).

Валиномицин –
[D-валин-a-лактат-L-валин D-хидрокси изовалериат]3
Нигерицин – неспецифичен К + ↔ H +

Краун-естери

макроциклични полиестери

обща формула - (СН СН О)

2 2 n

пренасят - K+, Na+ и Сa++, Mg++;

5÷ 10 лигандни кислородни атоми формират стабилни комплекси с катионите на различни метали.

Карбоксилатни – липофилни слаби киселини

Йонен транспорт през селективни канали

трибариерен модел на канала

Последователност на реакции при преминаване през канала

1. дехидратация;

2. взаимодействие с молекулните групи на канала;

3. попадне в празна енергетична "яма" за време ~10-13 ÷ 10-12 s.

Избирателна пропускливост на канала

Базира се на електростатичните взаимодействия със селективния филтър.

Теория на йонообменната селективност – Дж. Ейзенман през 1967 г. за йонселективни електроди.

При слабо електростатично поле – I редица на Ейзенман:

Cs+ > Rb+ > K+ > Na+ > Li+

При голяма сила на полето подреждането е обратно:

Li+ > Na+ > K+ > Rb+ > Cs+, което съответства на Х I редица.

Канали – със собствен сензор и рецепторуправляеми.

потенциалуправляеми - Na+, K+, Ca+, Cl--канали - DY;



лигандуправляеми - молекули-агонисти - ацетилхолин, глутамат, глицин, γ -аминомаслена


киселина;

канали, управляеми от G-белтъци, които се активират при свързване на лиганда с рецептора.



Каналообразуващи агенти (антибиотици и токсини)

Модел на йонен канал - антибиотик грамицидин А

- линеен полипептид с М М ≈ 2000 Da, 14 хфб и 1 хфл АК;

В липидно обкръжение Gr A формира едноверижна лявозавита b-спирала, наричана p -спирала.

L,D

Модел на Gr-канал (Д. Ури,1971) - димер, състоящ се от две лявозавити p -спирали, свързани чрез N-
L,D
формилните си краища. Дължината на канала е около 3 нм, а вътрешният диаметър – 0.5÷ 0.8 нм.

Модел на грамицидинов канал

Токсини – формиран на йонни канали

a-латротоксин в отровата на паяка каракут ("черната вдовица") - Ca2+ канали.

Мелитин в пчелната отрова – потенциал-зависими йонни канали. Тетрамерът на мелитина образува пора с

диаметър 2-3 нм, която при рН > 6.6 е катионселективна, а при по-ниски рН през нея минават предимно

аниони.

Порин
Механочувствителни йонни канали.

При разтягането на мембраната се активират или се инактивират. SA-канали (stretch-activated) и SI-

канали (stretch-inactivated).

Протонен транспорт

чрез подвижни молекули-преносители (соли на слаби киселини, амини);



чрез подвижни белтъчни молекули-преносители;



чрез специализирани структури – протонни канали.



Примери: Н+-АТФ-ази и АТФ-синтази, бактериородопсин, митохондриална цит с-оксидаза.

Н +-канал се образува от полярните групи на белтъчната молекула, неучастващи във формирането на Н-

връзки на a-спиралата - около 20 аминокиселинни остатъка

два етапа:
I стадий – прескачане на протона;

I I стадий – обръщане на групите.

Активен транспорт
Пиноцитоза