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  • El Origen de Las Celulas Eucariotas. 1996

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    El Origen de Las Celulas Eucariotas. 1996

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    IENCIA ORIGEN DE LOS EUCARIOTAS a fathcleiaiaat SCIENTIFIC DEMOSTRACION DEL TEOREMA DE FERMAT AMERICAN ere Mee este ae sd ye i TERMES PREHISTORICOS ATRAPADOS EN AMBAR eNO 1998 suoetas El origen 2 de las células eucariotas Animales, plantas y hongos deben su existencia a una transformacién en virtud de la cual bacterias diminutas y elementales se convirtieron en células grandes y dotadas de una organizacién compleja ‘ace unos 3700 millones de alos aparecieron sobre la Tierra los primeros seres vie os. Eran microorganismos pequenas, lunicelulares, no muy distintos de las bacterias actuales, A las células de ese tenor se las clasifica entre los procariotas, porque carecen de al- clea (kuryon en griego), un com- partimento especializado’ donde se guarda la maquinaria genética, Los procariotas aleanzaron pleno éxito en su desarrollo y multiplicacién. Gracias a su notable capacidad de evolucién y_adaptacién, dieron origen @ una amplia diversidad de especies ¢ in: vadieron cuantos habitats el planeta podia oftecerles La biosfera estaria repleta de pro- cariotas sino se hubiera dado el vance extraordinario del que surgié tuna célula perteneciente a un tipo muy distinto; eucariota, es decir, que posee un nucleo genuino. (El prefijo eu, de origen griego. significa “bue- 10.) Las consecuencias de este acon- tecimiento marcaron el inicio de usa nueva época. En nuestros dias todos los organismos pluricelulares estan constituides por células eucariotas, ‘que tienen una complejidad mucho mayor que las procariotas. Sino hu- bieran aparecido las células eucario tas, no existiria ahora la extraordina. nia variedad, tan rica en gamas, de Ia vida animal y vegetal en nuestro planeta: ni tampoco habria hecho acto 1. CELULAS procariotas y eucariotas, Difleren (derecha) ‘miden en torno gun micrometro de didmetro; el de las células eucariotas oscila entre diez y treint en tamaio y complejidad. Las prim micrometros. Estas iltimas, representadas. aqui por un alga verde hipotética (pdgina siguiente), presentan milltiples estructuras especializadas y diversas, incluido un mucteo diferenciado que con. Christian de Duve de presencia el hombre para gozar de tamafia diversidad y arrancarle sus secretos. Las células eucariotas surgieron con toda probabilidad de antepasa- dos procariotas, Pero, jeémo? De en- trada se trata de una cuestign dificil de abordar. No kan sobevivido repre- sentantes de las etapas intermedias, ni nos han dejado fosiles que pro- porcionen alguna pista directa. Sélo podemos examinar el producto euca Fiota final, algo realmente diferente de cualquier célula procariota. Sin embargo. el problema ha dejado de ser insoluble. Con las herramientas de la moderna biologia, los investi- gadores han descubierto parentescos reveladores entre bastantes rasgos eucariotas y procariotas, que arrojan luz sobre el proceso a través del cual los eucariotas pudieron originarse a partir de células procariotas. Para poder apreciar esa asombrosa trayectoria de la evolucién necesita: mos conocer, siquiera en sus gran- des lineas, las diferencias tundamen- tales entte ambos tipos de células. Las eucariotas tienen un tamaiio mucho mayor que las células procariotas (en términos de volumen unas 10,000 ve- tiene el conjunto principal del material genético de la célula, CELULAS PROCARIOTAS ~ ces): asiminmo, ¢1depésito de su in fermacion gendica ead mucho mas rpanicafo ‘en tay primeras, Ba ls dlulasprocaritas odo el archivo gendico’ se halla conttuido por Un folo.cromosoma, formado per una fia de ADN cieular que esth en fonacto directo con el vesto de td cefala. En las célolas eucariotas la mayor parte del ADN se" almacems, de'un modo mucho mis estruturado en Ine cromosomis, Estos se. age pen a su ver demo den rerio Renal bien defini, el ndclee: La region que rodea el ndcieo (el tt plasm) std segmentada por una Se Fede menranss que dan hugat 2 tna elaborada ed de’ compartinen tar que cumplen fonciones ay a pared Los elementos esgucletcos dl Imerior etoplasmaice fporan a ss tdlulay cuevious el sontn estucta, 7 fal'inerso. Con la ayuda Je dint futos motoces moleclares, tales ele mmentos capacitan 2 ly edlulas pata gue los compartimeaiorimereernbien Sitesi au contenido Tor propel fen en ses moviriewsy de Ur io ‘Ademés, 1a mayoria de las células eucariotas’ se distinguen de. las. pro: Investigacion ¥ CIENCIA. junion 199% cariotas por ta existencia. en su ci toplasma, de varios millares de es tructuras’organizadas, os organulos euyo tamafo viene a ser el de una célula procariota, Entre los orginu los. destacan los peroxisomas (que realizan diversas funciones metabé: licas), las mitocondrias (centrales cenergéticas de las células) y, en las algas y células vegetales. los plastos (donde acontece fa forosintesis). Con semejante variedad de orgénulos ¢ intrincadas estructuras internas, hasta los euearioras unicelulares, pensemos en levaduras © amebas. resultan or- ganismos dotados de extraordinaria complejidad, La organizacién de las células pro- cariotas es mucho ms eudimentaria, Invesiidacioy ¥ Clenctdy junio. 1996" Y. sin embargo. procariotas y euca- otas esti ningun género de dudas, emparentados. Eso se hace px ence en cuanto nos fijamos en sus muluples semejanzas genéticas. Se ha podide establecer ta época aproxi mada en que la rama eucariota se desprendié del tronco procariota. Dicha divergencia comenzd en un pasado Femoto, distante probablemente mis ¢ 3000 millones de aiios. Los acon- tecimientos posteriores en el desa- rrotlo de los eucariotas. que pudie- ron suceder en el transcurso de mis de mil millones de aflos, estarian atin envucltos en el misterio si no hu- biera sido por una pista iluminadora, Ia del anilists de numerosos inulos alojados en el citoplasma, Desde hacia mis de un siglo, venian Jos bidlogos sospechando que tus mi tocondrias y los plastos descendian de bacterias adoptadas por alguna cé: lula hospedadora como endosimbion. tes (etimolégicamente, “vivir juntos en el interior"), Pero la idea no empez6 a gozar del favor de los expertos hasta que la recuperé Lynn Margulis en 1967, quien trabajaba en la Uni- versidad de Boston; desde entonces Margulis Ia ha defendido con ardor, al principio no sin fuerte oposicisn. No necesitamos ya de sus dotes per: suasivas. Las pruebas del origen bac. teriano de mitocondrias y plastos son hoy aplasteates Los datos mis convincentes son a presencia en estos orgénulos de un CELULA EUCARIOTA Primeros pasos en la evolucién de una célula eucariota “PARED CELULAR La transtormaci6n de una ceivia procariota en eucariota pude haber comenzado con fa serie de cambios esquemalizades en estas dos paginas. Srobatiemente todo La celula se Quede revestida Go sole {ina membrana fexble eon muchos Mose (ountos nagtony en los ebbosomas se ensamblan Ins pro: gosivas que Se iberan al exterior LAS ONDULACIONES de Ia membrana’ cakiar permila for gue cba alaneia Mayor laato, Les plagues ord) Las enzmas Sbsoteion digesivas 5 adovacoe sistema genético vestigial, aunque fun. cional, Ese sistema abarca genes vin culados al ADN, los medios nece sarios para replicar el ADN y las herramientas moleculares requeridas para la construccién de proteinas a partir de fos pfanos escondidas en el ADN. Unas cuantas propiedades ca racterizan este aparato genético como similar al de los procariotas y lo dis tinguen. ademis. del principal sis- tema genético eucariota, ‘A menudo. se presenta la adapeién endosimbistica cual si se tratara del resultado de algin tipo de encuentro predacin agresiva, invasion pas fica. asociacién 0 fusién mutuamente beneficiosa— entre dos procariotas Lipicos. Pero esa suerte de descrip clones induce a contusién: fas bac- CHRISTIAN DE DUVE compart en 1974 el premio Nobel de fisio logia y megicina coa Albert Claude ¥y Geotge Palade “por sus descubri Imieatos relacionados con la esitus susp y wyganizacion funcional de ta eslula". Divide su tiempo entee ls Universidad Catdlica de Lovaina y la Rockefeller de Nueva York. Autor Se La celula viva, ha fundado et Ins. tiato Inernacional de Pytologit Ce lutor y Motecutse terias modernas no muestran ese com- portamienta, Mas aén, ta mers unién de simples procariotas dejaria sin jus~ tificar otras peculiaridades de las c&- lulas eucariotas. Hay una explicacién mucho mis directa, que la propia na- turaleza sugiere. De acuerdo con ella, los endosimbiontes fueron engullidos para alimentacién de una célula de dimensiones mucho mayores. que habia adquirido ya muchas de las propiedades que hoy definen a las élulas eucariotas uchas eélvlas eveariotas actu les —los leucocitos. por ejem- plo— engulten procariotas. Por tegla general, los microorganisms atrapa- dos mueren y se someten a degrada eign. A veces escapan a la destruc: cin. contindan daando a los captores y Megan incluso a causarles la muerte En alguna cara ocasién. captor y vie time sobreviven em un estado de mu- tua toleraneia, que puede tomarse des. pués en asistencia cecfproca y. por Ultimo, incluso en dependencia. Mito condrias y plastos podrian asi haber sido huéspedes permanentes de una eélula que los albergé. Si este supuesto es cierto, revela bastantes cosas acerca de los prime: ros pasos en fa evolucién del hos- pedador. La adopeién de endosim biontes hubo de ser Ia consecuencia HERCED'AL PLEGAMIENTO interno de 12 Raton companmentos inlaroresasiadoe Us"aigestn sausin ahora Sento y fuera Ge a calla, La imernalzacion eet ap ‘mono Se membrana sf gut estaba aneiace 1'ADN co lugar a yn sacuio con el AON, de waa clap previa. en fa que un antepasado procariota de los. euca riotas evolucions hasta desarrollarse tun fagocito primitive (término grie gue significa “célula que come"), una célula capaz de engullir cuerpos del volumen de las bacterias. Y si esta célula primitiva guardabs alguna se mejanza con los fazocitos que hoy conacemos, vo que haber sido de tun tamano mayor que cl de su presi y estar rodeada por una membrana Mrexible, capaz de cefir objetos extea celulares voluminosos. Estas grimeros fagocitos debieron de contar, adem con una ced interna de compart ‘mentos conectados con la membrans, externa y estar preparados para degra dar los materiales ingeridos. También hhabrian dispuesto de una suerte de esqueleto interno que les sirviera de Invesrinacion ¥ Cuisers, juno, 1996 sostén estructural. y portarian pro: bablemente una maguinaria molecu- lar eapaz de deformar ta membrana externa y mover de un sitio a otro el contenido interno, El desarrollo de ese tipo de es- tructuras celulares representa la esen- cia de la transicién de procariotas a eucariotas. El problema mayor estti baria en el disefio de una explicacién plausible de la construccién progre- siva de estos rasgos que fuera con geuente con la operacién de la se~ MicroTysuLs’ LA APAFICION de elementos esqueiticos. cons ‘luidos por eras y merotsouios, proporeons ndamiaje Para la Célula tn crecmiontoy Isc facta para losonar Ia membrana extema y tas fagar ios matorles por su interer La cou, te Glen iberads de sv dependeneia dl sumiisio fe alimentos, apiendio ¢ enguur macropariculas YW digersae om su interior Acabo abeorbendo nas que se verian 2 ina sdeuoe digestvos por Sr expan: ures estos comparierios Iovesrioacton ¥ Cienete, junio, (996 leccién natural. Cada cambio pequesio introducido en la eélula tiene que he: ber incrementado su posibilidad para sobrevivir y ceproducirse (con “una Ventaja selectivay. de suerte que la innovacién se extendiera con rapidez por el conjunto de la poblacién iQué fuerzas habrin impulsado ta evolucién de un procariota primitive hhacia una moderna célula cucariota? ‘Antes de responder a la cuestion es forzoso hacer algunas consideracio- es y aceptar ciertos supuestos. En FUGELO D> * ppataro” 0E GOLe: oa primer lugar. que la célula ancestral Se afimmentaba de los desechos ex Gretados por otros organismos: era lo que los Bislogos denomnan heterd: trot. Vivia, pues, en un medio donde encontraba el alimento. Quiz resi- dieta. y ésa es una posibilidad inte- resante, en colonias mixtas de pro- cariotas del estilo de las que han fosilizado en capas rocosas de es tromatolitos. Todavia hoy perviven * colonias de estromatolitos, formadas por capas de heterdtrofos cubiertas MeEMBRANA NUCEAR, “ IYCLEA ‘eratiuto DE SECREGION POR FIN, SE DESARROLLO un fagocito pimtve, como conseevencia de une sere Greciento de cambios eveiivos, Eeta cella uaa fagelos, proyeccones on forms 4 laige, pera bu propuison, Et lagoeto adquire, amon un nucleo verdadero (2 ‘medisa que los compartmentes que redeaban el AON te lundieron ene a). [nto 2 parti de traz0s internalizados de la membrana celular ° por organismos fotesintéticos que se multiplican con la ayuda de la luz solar ¥ Suministran alimentos a las capas subyacentes. El registro f6si1 nos Fevela que ese tipo de colonias euistia ya hace mis de 3500 millo- nes de aos. De acuerdo con una segunda hipé- tesis. corolario de Ia primera. el or- ganismo ancestral tenfa que digeric su alimento, Debemos. suponer que ello sucedié (a 1a manera de lo que observamos en la mayoria de los mo~ dernos procariotas heterétrofos) por medio de enzimas segregadas que descomponen el alimento fuera de la célula, Es decir. Ja digestiéa ea- zimatica acontecia antes que 1a in- gestisn, Por tltimo, se parte del supuesto segiin el cual el organismo habria perdido la capacidad de elaborar una pared celular. ta cubjeria rigida que rodea la mayoria de los procariolas ¥ que les proporciona el sostén y proteccidn estructural necesarios frente 1 las agtesiones externas. Pese 2 Su tragilidad, existen todavia, incluso en ambientes hostiles. formas desnudas de este tipo que poseen vida inde. pendiente, En el caso que estamos considerando, la colonia de estroma- rolitos ofteceria al organismo primi tivo un refugio excelente. Acepladas estas tres premisas, po~ demos imaginarnos el organismo an- cestral como una burbuja flexible, aplastada. dotada de poderosa capa- cidad para cambiar de forma y en contacto directo con el alimento. Una célula de este tipo veria allanado el camino para crecer y multiplicarse mejor que sus parientes encerrados enife paredes, Para crecer, no nece. sitaria, sia embargo. responder con un feflejo automatics de division como sucede con la mayoria de ls ccélulas. Cabria un comportamiento al rernativo. ea el que resultaran Ge les la expansion y el plegamieato de Ja membrana envolvente, incremen- tando asi la superficie disponible para la captacién de nutrientes y la ex erecién de los materiales de desecho. Factores ambos limitantes del creci- miento de cualquier célula. La ca pacidad para crear una superficie con pliegues profundos permitiria al or ganismo expandirse hasta aleanzar ta mafios mucho mayores que los de Jos procariotas habituales. Los procario- {as gigantes de nuestros dias poseen una membrana externa con profun dos surcos y hendiduras, un proba: ble requisito previo para e! enorme didmeveo que tiegan a ateanzar. Recibe Ultimos pasos en la evolucién de una célula eucariota LL adoncion de procaitas come hudspedes perma Nantes del interior de fagocitos, mayores en ta lla, seAalé la fase final de la evolucién de las cé. lulas eucatiotas. Los precursores de los peroxizomas (beige. izquierda) pudieron ser los primeros proca- riotas que acabaron conviriéndose en organulos eucarivtas. Detoxiticaban compuestos destructores oFiginados por los niveles cracientes de oxigeno en Ja atmésfera. Los precursores de mitocondrias (na: ‘anja, centro) mostraban una mayor eficacia en la labor protectora de fas células nospedadoras frente al oxigeno; dotaron a éstas de una ulterior capaci dad, la de generar trilostato de adenosina (ATP), una molécula rica en energia. El desarrollo de pe roxisomas y mitocondrias permitié la adopcién de precursores de plastos, como los cloroplastos {verde, Gerecha}, centros productores de oxigeno de la fo tosintesis. En esta etapa final las células hospeda: doras recibieron, pues, los medios para la sintesis de materiales utilizando la energia de la luz solar. A Se INVESTIGACION y Cirscts junio, 1996 PREcURSORES OG MITOCONOFIAS Invesricacios ¥ Ceseta, junio, 1996 asi cémoda explicacién el enorme ta mafio que ha legado a adquirie ta célula eucariota Entra dentro de lo verosimil que Ja seleccién natural primara el aumen- to de tamaio en vez de la division por la sencilla razdn de que los pie: Sues profundos incrementarian. las Posibilidades de Ia célula a Ia hora de obtener el alimento: crearia dreas parcialmente confinadas —islotes es. trechos a lo largo de las accidenta das costas celulares— en cuyo inte rior habria elevadas concentraciones de enzimas digestivas que de; de un modo’ més eficie mento. Ahi, precisamente, pudo pro- dueirse un avance decisive: dada la propensidn de las membranas biolS- gicas para el autosellado (tal y como ‘ocurre con las pompas de jabén), no hace falta mucha imaginacién para ver cdmo los pliegues podrian des- prenderse_y formar séculos intrace- lulares. Una vez iniciado este pro- eeso, como un efecto colateral mids ‘© menos aleatorio de Ia expansisn d la membrana, cualquier cambio a Phecunsores 2 CLORSPLASTOS tico que promoviera su ulterior de- sartollo gozaria del favor de la se leccién natural. Los islotes quedarian convertidos ahora en lagunas inte- lores, dentro de lay cuales el ali mento estarfa_atrapado junto con las enzimas que lo digeririan, De extra- celular, 1a digestign habria pasado a cconstituir un proceso intracelular. Capaces ya de atrapar y procesar asi ef alimento, las. células habrian dado un paso giganteseo hacia Ia ex plotacién de fo que el entomo es dfrece: no menor habria sido ei em- puje consiguiente en su potencial de Supervivencia y reproduccién, Estas élulas habrian adquiride los rasgos fundamentales de ia fagocitosis: I captacisn de objotos extracelulares me: Giante el cievre de pliegues de la mem- brana (endocitosis}, seguido de la de- gradacisn de los materiales engullidos lento de las bolsas digestivas intea Celulares (lisosomas). Todo lo que vino después pueden considerarse retoques evolutivos, importantes y stiles, aun- que no esenciales. Los siculos intra ccelulares. primitives dieron lugar de 2 { PLURICELULAR { | ANWALES HONGOS vEGeTALES | os Poe Cris MILES DE MILLONES D¢ ANOS unacecocan { anaueo eupac: | pAOTISTAS —GACTERS TERING 2. ESTE ARBOL EVOLUTIVO muestra los acontecimientos principales de la historia de la vida. Se trata de un guidn cranolégico aceptado por la mayoria, aungue recientemente To ba puesto en cuestion e) grupo que lidera Russel F. Doolittle, de la Universidad de California en San Diet cl iltimo antepasado comin de todos los seres vives exi 440s mil millones deaf, manera gradual a muchas subseccio- nes especializadas, formando lo que se eonoce como el sistema de cito- membrana, caracteristico de cualquier célula cucariota actual. Modelo que recibe solido respaldo de 1a observa~ ida 4 tenor de tx cual muchos sis temas presentes en 1a membrana ce: lular de los procariotas se encuentran en diversas partes del sistema de

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