บทที่ เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ

8 Metabolism of Nutrients in Liver

จุดประสงคการเรียนรู
1. สามารถอธิบายถึงกระบวนการเมแทบอลิซึมของโภชนะตางๆ ที่เกิดขึ้นทีต่ ับ
2. มีความเขาใจและสามารถเปรียบเทียบกระบวนใชประโยชนของโภชนะที่ตับ ในสัตวแต
ละกลุมได

ตับ (liver) เปน อวัยวะภายในที่มีขนาดใหญ และเจริญเติบโตมาจากระบบทางเดิน

อาหาร (gastrointestinal system) โดยแยกออกมาเป น ระบบการทํา งานที่มี โ ครงสร า ง
สลับซับซอนเรียกวา hepatobiliary system ตับประกอบดวยเซลลอยางนอย 7 ชนิด ทําหนาที่
หลายอยางซึ่งอาจแบงไดเปน 4 ประเภท คือ 1) การสัง เคราะห (biosynthesis) ไดแก การ
สังเคราะหพลาสมาโปรตีน และสารที่จําเปนสําหรับการทํางานของเนื้อเยื่ออื่น 2) metabolic
regulation โดยควบคุมความเขมขนของสารอาหารชนิดตางๆในเลือดใหอยูในระดับที่คงที่โดย
metabolic pathway ในตับ 3) ทําใหสารบางอยางหมดฤทธิ์หรือมีพิษนอยลง (inactivation และ
detoxification) เชน การสลายฮอรโมน การกําจัดสารพิษหรือสารแปลกปลอมออกจากกระแส
เลือด การเปลี่ยนแปลงยาที่รางกายไดรับ และการขับถายของเสียออกนอกรางกายทางน้ําดี 4)
secretion การสงสารออกจากเซลลตับมี 2 ทาง คือ การสงออกจากตับเขาสูกระแสเลือด และ
การสงออกจากตับเขาสูทางเดินน้ําดี
การทําหนาที่ของตับแตละอยางเกิดขึ้นใน organelle ตางๆ กัน เชน การสังเคราะห
โปรตีนเพื่อสงออกเกิดที่ rough endoplasmic reticulum และ golgi complex, การกําจัดสารพิษ
และสลายยาเกิดที่ smooth endoplasmic reticulum, การขนสงสารเขาออกจากเซลลเกิดที่ cell
membrane ตับจึงมี organelle ภายในเซลลมากมาย และตองใชพลังงานมากในการทําหนาที่
ตับจึงเปนอวัยวะที่มีไมโตคอนเดรียอยูมากและมีอุณหภูมิสูงกวาอวัยวะอื่น (Riis, 1983) เซลล
ตับในแตละแหงทําหนาที่และมีเมแทบอลิซึมไมเหมือนกัน เซลลตับที่อยูใกลแขนงของ portal
vein ทําหนาที่สังเคราะหกลูโคส โคเลสเตอรอล สารคีโตน และยูเรียเปนสวนใหญ พลังงานที่ใช
ไดมาจากการสลายกรดไขมัน สวนเซลลตับที่อยูทางดาน central vein (pericentral area) ทํา
หนาที่สังเคราะหกรดไขมัน ทําลายพิษแอมโมเนียโดยสังเคราะหเปนกรดอะมิโนกลูตามีน สวน
การสังเคราะหพลาสมาโปรตีนเกิดไดในทุกเซลล สําหรับกลไกการเมแทบอลิซึมของโภชนะ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 92

ตางๆ ในเซลลตับของสัตว อาจสามารถจําแนกออกเปน 2 กลุม คือในกลุมสัตวเคี้ยวเอื้อง และ

สัต วไมเคี้ ยวเอื้อง โดยแสดงภาพรวมของวิถีเมแทบอลิซึม ตางๆ ดัง ภาพที่ 8.1 ก และ ข
ตามลําดับ
ก)

ข)

ภาพที่ 8.1 กระบวนการเมแทบอลิซึมหลัก ที่เกิดขึ้นในเซลลตับของสัตวเคี้ยวเอื้อง (ก) และ

สัตวเคี้ยวไมเอื้อง (ข)
ที่มา: Riis (1983)

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 93

เมแทบอลิซึมของคารโบไฮเดรตในตับ
ตับเปนอวัยวะสําคัญที่ควบคุมระดับกลูโคสในเลือด เมื่อกลูโคสในเลือดมากขึ้นจาก
การยอยและการดูดซึม ตับจะพยายามทําใหน้ําตาลในเลือดลดลงโดยการนําไปใชสลายใหเปน
พลังงาน (glycolysis) สังเคราะหเปนไกลโคเจน (glycogenesis) เก็บไว หรือเปลี่ยนเปนไขมัน
แตถากลูโคสในเลือดลดลง ตับก็สลายไกลโคเจนใหเปนกลูโคส หรือสังเคราะหกลูโคสขึ้นมา
ใหมโดยกระบวนการ gluconeogenesis น้ําตาลกาแลคโตสและฟรุคโตสจากอาหาร ถูก
เปลี่ยนเปนกลูโคสไดที่ตับ ถาขาดเอนไซมที่ใชเปลี่ยนจะทําใหเกิดภาวะ galactosemia หรือ
fructosuria ตามลําดับ กระบวนการเมแทบอลิซึมของคารโบไฮเดรตที่เกิดขึ้น ในเซลลตับที่
สําคัญ ไดแก 1) ไกลโคไลซิส (glycolysis) 2) วัฎจักรเครบส (Krebs cycle หรือ tricarboxylic
acid cycle) 3) วิถีเพนโตสฟอสเฟต (pentose phosphate pathway : PPP หรือ hexose
monophosphate shunt : HMS) 4) กลูโคนีโอจินิซิส (gluconeogenesis) 5) ไกลโคจิโนไลซิส
(glycogenolysis) และ 6) ไกลโคจินิซิส (glycogenesis)

ไกลโคไลซิส (glycolysis หรือ Embden-Meyerhof Minus Pathway)

เปนการสลายกลูโคสเปนกรดไพรูวิคหรือแลคติค เกิดขึ้นในไซโทพลาสซึม ไกลโคไลซิ
สดําเนินไปโดยกลุมของเอนไซม 11 ชนิด หรือ 11 ปฏิกิริยา แสดงดังภาพที่ 8.2 น้ําตาลทุกชนิด
ที่จะเขากระบวนการนี้รวมทั้งไกลโคเจนดวย จะตองเปลี่ยนเปน glucose-6-phosphate สาร
ตัวกลาง (Intermediate) ทั้งหมดอยูในรูปของฟอสเฟต ซึ่งเหมาะกับการที่จะให ATP ออกมา
ไกลโคลิซิสแบงไดเปน 2 ระยะ
1. น้ํ าตาลทุก ชนิ ด มี ก ารเปลี่ ย นแปลงจนถึ ง แตกออกเปน glyceraldehydes-3-
phosphate ใช ATP 2 โมเลกุล
2. ปฏิกิริยารีดอกซเปลี่ยน glyceraldehydes-3-phosphate เปนกรดแลคติคได ATP 4
โมเลกุล
เนื่องจากกลูโคส 1 โมเลกุล ให Triose phosphate สองโมเลกุล ดังนั้นจะได 4 ATP ตอ
หนึ่งโมเลกุลของกลูโคส แตในตอนที่หนึ่งของขบวนการตองใชพลังงาน 2 ATP ดังนั้นในวิถีไกล
โคไลซิสนี้จะไดพลังงาน 2ATP ตอหนึ่งโมเลกุลของกลูโคส สวนกรดไพรูวิคที่ไดจากไกลโคไลซิส
จะถูกเปลี่ยนไปเปน acetyl Co A แลวจะถูกเผาผลาญตอไป ในวัฏจักรเครบสตอไป

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 94

ภาพที่ 8.2 วิถีไกลโคไลซีส

ที่มา: McDonald et al. (2011)

วัฎจักรเครบส (Krebs cycle หรือ tricarboxylic acid cycle; TCA cycle)

เปนกระบวนการที่เกิดขึ้นในไมโตคอนเดรียของเซลลตับ ซึ่งเปนการออกซิไดซ Acetyl
Co A ใหไดเปน CO2 กับ น้ํา และพลังงานจานวนมาก Acetyl Co A ไดมาจากปฏิกิริยา oxidative
decarboxlation ของไพรูเวทที่ไดจากขบวนการไกลโคไลซิส หรืออาจไดมาจากกระบวนการเม
บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 95

แทบอลิซึมของกรดอะมิโนบางชนิด หรือจากเมแทบอลิซึมของกรดไขมัน ไพรูเวทที่อยูในไซโตพ

ลาสมที่ ไดจ ากวิถีไกลโคไลซิส จะผานเขาสูไ มโตคอนเดรี ยและเกิด ปฏิกิริยาออกซิ เดทีฟ ดี
คารบอนซิ เลชัสเปน Acetyl Co A ที่ผนังไมโตคอนเดรีย โดยการเรงปฏิกิริยาของเอนไซม
Pyruvate dehydrogenase complex แลวจึงเขาสูวัฏจักรเครบสซึ่งประกอบดวย 9 ปฏิกิริยา
แสดงดังภาพที่ 8.3

ภาพที่ 8.3 วัฎจักรเครบส

ที่มา: McDonald et al. (2011)

ดังนั้นวัฏจักรเครบสจึงเปนวัฏจักรที่เปลี่ยน Acetyl Co A ใหเปน CO2 สองโมเลกุล และ

ไดสารรีดิวซซิ่งอิคลิวาเลนซ NADH 3 โมเลกุล FADH2 1 โมเลกุล และสารพลังงานสูง GTP อีก
1 โมเลกุล สาหรับสารตัวกลางในวัฏจักรเชน Oxaloacetate ที่ถูกใชไปวัฏจักรก็จะถูกสราง
กลับคืนมา ดังนั้นสารตัวกลางเหลานี้จึงตองการเพียงเล็กนอยเทานั้นในการเผาผลาญ Acetyl
Co A สวน NADH และ FADH ที่เกิดขึ้นก็จะผานเขาสูลูกโซการหายใจ (Respiratory chain) หรือ
ลูกโซการขนสง อิเลคตรอน (Electron transport chain) ใหพลังงานออกมามากมาย
ระบบขนสงอิเลคตรอน (Electron Transport System or Respiratory chain): รี
ดิซิง อีควิเวเลนท (NADH และ FADH2) ที่ไดจากวงจรเครบสภายในไมโทคอนเดรียจะถูก
ออกซิไดซโดยการผานอิเลคตรอนเขาไปในระบบขนสงอิเลคตรอน (electron transport system)
ซึ่งเปนระบบที่รับทั้งไฮโดรเจนและอิเลคตรอนจากซับสเตรตหรือ H donor electron สงผาน
carryingenzyme chain ไปสงให acceptor ตัวสุดทายคือ ออกซิเจนในการหายใจของเซลล

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 96

ปฏิกิริยาออกซิเดชั่น-รีดัคชั่นที่เกิดขึ้นมีลักษณะเปนลูกโซบางครั้งจึงเรียกวาลูกโซการหายใจ
(respiratory chain) การเกิดปฏิกิริยาเปนลูกโซไดก็เพราะพาหะที่อยูถัดไปมีระดับพลังงานต่ํา
กวาตัวแรกเพราะฉะนั้นในระหวางกระบวนการการขนสงอิเลคตรอนนี้ อิเลคตรอนจะปลอย
พลังงานเสรีออกมา ซึ่งสวนใหญจะถูกเก็บไวในรูปของ ATP และเมื่อรวบระบบ ADP กับระบบ
ขนสงอิเลคตรอนเขาดวยกันผลที่ไดคือออกซิเดชันในเซลลและมีพลังงานในรูป ATP เกิดขึ้น จึง
เรียกกระบวนการนี้วา oxidative or respiratory chain phosphorylation สําหรับปฏิกิริยาออกซิ
เดทีฟฟอสฟอริเลชันของ NADH จะให ATP จํานวน 3 โมล แต FADH2 จะถูกออกซิไดซในลูกโซ
การหายใจให ATP 2 โมล เทานั้น
ดังนั้นจํานวน ATP ที่ไดรับจากวิถีไกลโคไลซิสและลูกโซการหายใจ ที่เกิดจากขบวนการ
เผาผลาญกลูโคส 1 โมล ไปเปน CO2 และน้ํา ให 36 หรือ 38 ATP โดยในขบวนการไกลโคไลซิส
ใช 2ATP แตให 4 ATP และในวัฏจักรเครบสให 2GTP (ซึ่งเทากับ 2ATP) สารรีดิวซิงอีคิววาเลนซ
ก็จะเปลี่ยนไปเปน ATP โดยปฏิกิริยาออกซิเดทีฟฟอสฟอริเลชัน NADH 2 โมลจากโกลโคไลซิส
ในไซโตพลาซึมจะมีคาเทากับ 4 หรือ 6 ATP ขึ้นอยูกับระบบการลาเลียงจากไซโตพลาสมเขาสู
ไมโตคอนเดรียในเซลลนั้น และในการปฏิกิริยาการนาไพรูเวทจากไซโตพลาสมเขาสูไมโตคอน
เดรียจะให NADH 2 โมล ซึ่งมีคาเทากับ 6 ATP และจากวัฏจักรเครบสจะให NADH 6 โมล มีคา
เทากับ 18 ATP รวมแลวการเผาผลาญกลูโคสใหเปนคารบอนไดออกไซดจะไดพลังงาน 36
หรือ 38 ATP

วิถี เ พนโตสฟอสเฟต (pentose phosphate pathway หรื อ hexose

monophosphate shunt)
วิถีนี้เปนอีกวิธีหนึ่งของการสลายกลูโคส ซึ่งเกิดขึ้นในไซโตซอลและจะไมใหพลังงาน
ในรูปของ ATP อยางไรก็ตามวิถีนี้ก็มีความสําคัญ 2 ประการ คือ (1) เปนแหลงผลิต NADPH
สําหรับกระบวนการสังเคราะห (reductive syntheses) เชน การสังเคราะหกรดไขมันและสเต
อรอยด ดังนั้นวิถีนี้จึงเกิดขึ้นมากในเนื้อเยื่อที่เกี่ยวของกับการสรางกรดไขมันเชน adipose
tissue, adrenal cortex mammary glands และตับ นอกจากนี้ยังมีมากในเซลลที่เสี่ยงตอ
ภาวะ oxidative damage เชน เม็ดเลือดแดง เลนซของลูกตา เปนตน และ (2) เปนแหลง
ในการสังเคราะหน้ําตาล ribose ซึ่งใชเปนสารตนในการสังเคราะหนิวคลีโอไทดและกรดนิว
คลีอิค แบงออกเปนสองขั้นตอน คือ ขั้นที่ 1 เปนการออกซิไดซ Glucose-6-phosphate ใหได
CO2 และ เพนโตสฟอสเฟต (Pentose – 5 – Phosphate) โดยมี NADP+ เปนโคเอนไซม ซึ่งจะถูก
บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 97

รีดิวซใหเปน NADPH และขั้นที่ 2 เพนโตสฟอสเฟตหกโมเลกุลจะถูกเปลี่ยนเปน 5 โมเลกุล ซึ่ง

ภาพที่ 8.4 แสดงวิถีเพนโตสฟอสเฟต

ภาพที่ 8.4 วิถีเพนโตสฟอสเฟต

ที่มา: McDonald et al. (2011)

กระบวนการกลูโคนีโอจินิซิส (Gluconeogenesis)
ในสิ่ง มีชีวิต โดยทั่วไป การใชประโยชนกลูโคสของเซลลตับจะสามารถวัด จากการ
ทํางานของเอนไซม glucokinase เปนหลัก ซึ่งเอนไซมชนิดนี้จะทําหนาที่ในการสรางพลังงานใน
รูปของ ATP ใหแกกระบวนการ phosphorylation ของกลูโคส เพื่อใหไดผลผลิต glucose-6-
phosphate สําหรับเอนไซม glucokinase จะมีคา Km ประมาณ 10 mM ในการทํางานรวมกับ
กลูโคส และจะไมถูกยับยั้งการทํางานโดย glucose-6-phosphate นอกจากนี้ประสิทธิภาพการ
ทํางานของเอนไซมจะเพิ่มขึ้นไดอีก เมื่ออยูในสภาพที่มีระดับของอินซูลินเพิ่มสูงขึ้น ดังนั้นจาก
คุณสมบัติของเอนไซมจึงเปนผลทําใหมีการนํากลูโคสมาใชประโยชนไดในสัดสวนที่สูง อยางไร
ก็ตามในสภาวะที่เกิดกระบวนการ gluconeogenesis พบวาการทํางานของ glucokinase จะมี
ประสิทธิภาพต่ํา
ในตับของสัตวเคี้ยวเอื้องกระบวนการ phosphorylation ของกลูโคสจะถูกกระตุนโดย
เอนไซม hexokinase ซึ่งมีคา Km ในการทํางานรวมกับกลูโคสต่ํามาก คือประมาณ 0.01-0.1
บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 98

mM และมักจะถูกยับยั้งโดย glucose-6-phosphate ดัง นั้น การใชประโยชนจากกลูโคสของ

เซลลตับในสัตวเคี้ยวเอื้องจึงมีประสิทธิภาพต่ํามาก เมื่อเปรียบเทียบกับในสิ่งมีชีวิตโดยทั่วไป
การผลิตกลูโคส ในสัตวเคี้ยวเอื้อง พบวาการผลิตกลูโคส 85% จะเกิดขึ้นที่ตับ และ
อีก 15% จะมีการสรางที่ไต สวนในสัตวไมเคี้ยวเอื้องพบวากระบวนการเมแทบอลิซึมของ
กลูโคสจะเกิดขึ้นหลังจากกระบวนการดูดซึมแลวหรือในสภาวะที่สัตวอดอาหาร
กลูโคสที่ผลิตขึ้นจะมีการเก็บไวที่ตับในรูปของไกลโคเจน แตอยางไรก็ตามไกลโคเจนที่
สะสมในตับ ถือวามีปริมาณนอยมากเมื่อเปรียบเทียบกับความตองการในการดึงไปใชประโยชน
ดังนั้น กระบวนการผลิตกลูโคสในตับเพื่อใหเพียงพอตอการหมุนเวียนใชประโยชน โดยสวนมาก
จะไดรับมาจากกระบวนการ gluconeogenesis
จากการคํานวณอัตราการไหล (flux rate) ของกลูโคส พบวาในโคที่มีน้ําหนัก 160-200
กิ โ ลกรั ม และในคนที่ อ ยู ใ นวั ย เจริ ญ พั น ธุ จะมี อั ต ราการเกิ ด gluconeogenesis ที่ 4 mol
glucose-C  min-1  g liver-1 และในสุกร จะมีคาประมาณ 5 mol glucose-C  min-1  g
liver-1 นอกจากนี้สําหรับสุกรที่อดอาหาร 3-4 วัน มีอัตราการเกิด gluconeogenesis จะลดลง
เหลือเพียง 2 mol glucose-C  min-1  g liver-1
การสังเคราะหกลูโคสโดยกระบวนการกลูโคนีโอเจเนซีส (gluconeogenesis) กลู
โคนีโอเจเนซีสเปนวิถีที่ใชเปลี่ยนสารที่ไมใชคารโบไฮเดรต (noncarbohydrate) ใหเปนกลูโคส
วิถีนี้สวนใหญจ ะเกิด ขึ้น ในตับและไต สารตน ที่ใชในการสัง เคราะหก ลูโคสโดยวิถีนี้ คือ
glucogenic, amino acids, lactate, pyruvate, glycerol, propionate, และ สารเมแทบอไลส
ใน TCA cycle ในภาวะปกติวิถีนี้จะทําหนาที่รักษาระดับน้ําตาลในเลือด เนื่องจากสมองและ
เม็ดเลือดแดงใชกลูโคสเปนแหลงของพลังงาน ยกเวนในบางสภาวะสมองสามารถใช ketone
bodies เปนแหลงของพลังงานไดดวย นอกจากนี้กลูโคสยังมีบทบาทในการรักษาสารเมตะ
บอไลสของ TCA cycle ดวย ดังนั้นถาเกิดความผิดปกติของการสังเคราะหกลูโคสขึ้นก็จะทํา
ใหสมองไมทํางาน หมดสติ และอาจถึงตายได (Klaus, 1994)
ปฏิกิริยาในวิถีกลูโคนีโอเจเนซีส ปฏิกิริยาตางๆ ในวิถีกลูโคนีโอเจเนซีสสวนใหญจะ
เปนปฏิกิริยาผันกลับของวิถีไกลโคไลซีส อยางไรก็ตามมีเอนไซม 3 ชนิด คือ hexokinase,
phosphofructokinase-1, และ pyruvate kinase ที่เรงปฏิกิริยาชนิด non-equilibrium จึงมีการ
ปลอยพลังงานเสรีออกมาจํานวนมากในรูปของความรอน ดังนั้นทั้ง 3 ปฏิกิริยานี้จึงจัดเปน
ปฏิกิริยาไมผันกลับ ซึ่งวิถีกลูโคนีโอเจเนซีสแสดงดังภาพที่ 8.5 โดยปฏิกิริยาทั้ง 3 ในมีดังนี้ 1)

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 99

การสัง เคราะห phosphoenolpyruvate จาก pyruvate 2) การเปลี่ยน fructose 1,6-

bisphosphate ไปเปน fructose 6-phosphate และ 3) การสังเคราะหกลูโคสจาก glucose 6-
phosphate

ภาพที่ 8.5 วัฎจักรกลูโคนีโอเจเนซีส

ที่มา: McDonald et al. (2011)

จะเห็นวาปฏิกิริยาทั้ง 3 ที่กลาวมาขางตนเปนปฏิกิริยาตรงขามกับปฏิกิริยาไมผันกลับ
ในไกลโคไลซีส แตละคูของสารที่เขาทําปฏิกิริยาจะเรียกวา substrate cycle ดวยเหตุนี้ถา
ปฏิกิริยาทั้ง สองนี้เกิด ขึ้น ตลอดเวลาก็จ ะทําใหมีก ารสูญเสียพลัง งาน และจะพบวาวิถีก าร
สังเคราะหกลูโคสนี้จําเปนตองใชพลังงานในรูปของ ATP ทั้งหมด 6 ATP

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 100

ดังไดกลาวมาแลววาสารเมแทบอไลสหลายชนิดสามารถเปนสารตนในการสังเคราะห
กลูโคสโดยวิถีกลูโคนีโอเจเนซีสซึ่งจะกลาวถึงเฉพาะสารที่สําคัญ ไดแก โพรพิโอเนท กรดอะมิ
โน แลคแตต และกลีเซอรอล ดังแสดงในภาพที่ 8.6

ภาพที่ 8.6 สารตนสําคัญที่ใชในการสังเคราะหกลูโคสโดยวิถีกลูโคนีโอเจเนซีส

ที่มา: McDonald et al. (2011)

1. โพรพิออเนท เมแทบอลิซึมของคารโบไฮเดรตในสัตวเคี้ยวเอื้อง จะแตกตางกับสัตว

ไมเคี้ยวเอื้องอยางเดนชัด ในสัตวไมเคี้ยวเอื้องคารโบไฮเดรตถูกยอยโดยเอนไซมจ ากระบบ
ทางเดินอาหารไดผลผลิตคือ น้ําตาลกลูโคส ซึ่งสัตวจะนําไปใชประโยชนเพื่อเปนแหลงพลังงาน
โดยตรง แตในสัตวเคี้ยวเอื้อง คารโบไฮเดรตเมื่อถูกยอยโดยเอนไซมจากจุลินทรียในกระเพาะรู
เมน จะไดผลผลิตที่สําคัญคือ กรดไขมันระเหยงายชนิดตาง ๆ ซึ่งจะถูกดูดซึมโดยตรงในรูปกรด
ไขมันอิส ระผานผนังกระเพาะรูเมน แลวเขาสูเสนเลือดไปที่ตับ (portal vein) จากนั้นจะถูก
นําไปยังสวนตาง ๆ ของรางกายตอไป เพื่อใชเปนแหลงพลังงานสําคัญของรางกาย มีสวนนอย
เทานั้นที่สามารถดูดซึมผานกระเพาะจริงได ปริมาณกรดอะซิติกจะมีมากที่สุดในเสนเลือดที่ไป
ที่ตับ (portal vein) และในเสนเลือดที่ไปหลอเลี้ยงรางกาย (circula system) เปนผลจากขณะ
ดูดซึมผานผนังกระเพาะรูเมน โพรพิออเนทเปนแหลงที่มีความสําคัญที่สุดในการผลิตกลูโคส
สําหรับสัตวเคี้ยวเอื้อง ที่ไดรับอาหารแตไมมีการดูดซึมเอากลูโคสจากลําไสเล็กไปใชได ในโค

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 101

นมพบวา 60% ของกลูโคสไดจากการผลิตจากโพรพิออเนท ปริมาณของโพรพิออเนทที่ดูด

ซึมเขาไปจะถูกเปลี่ยนใหเปนกลูโคสไดตั้งแต 19-60% (50%) ประมาณ 2-5% ของกรดโพรพิ
โอนิกที่สังเคราะหในกระเพาะรูเมน สามารถถูกเปลี่ยนเปนกรดแลคติกหรือแลคเตตได (NRC,
2001) สวนใหญจะถูกดูดซึมเขาเสนเลือดที่ไปตับ เพื่อถูกเปลี่ยนเปนกลูโคสกอนที่จ ะเขาไป
ในวัฏจัก รเครบส เ พื่อเปลี่ย นเปน พลั ง งานตอไป ในการสรางกลูโคสจะตองใช ก รดโพรพิ
โอเนท 2 โมเลกุลในการสรางกลูโคส 1 โมเลกุล เริ่มตนปฏิกิริยาโดยกรดโพรพิโอนิกจะตองทํา
ปฏิกิริยากับโคเอนไซมเอกอนแลวเปลี่ยนเปนซัก ซินิล โคเอนไซมเอ (succinyl Co A)กอน
(ขั้นตอนนี้ตองใชพลังงาน 3 ATP/ 1 โมเลกุลของกรดโพรพิโอเนท) ซักซินิลโคเอนไซมเอจะ
ผานเขาในวัฏจักรเครบสเพื่อเปลี่ยนเปนมาเลท (malate) ในขั้นตอนนี้จะได 3 ATP/ 1 โมเลกุล
ข อ ง ก ร ด โ พ ร พิ โ อ นิ ก จ า ก นั้ น ม า เ ล ท จ ะ เ ป ลี่ ย น เ ป น ฟ อ ส โ ฟ อิ น อ ล ไ พ รู
เวท (phosphoenalpyruvate) ผ า นออกซาโลอะเซทเตท (oxaloacetate) (ขั้ น ตอนนี้ ต อ งใช
พลังงาน 1 ATP แตไดพลังงาน 3 ATP ตอ 1 โมเลกุลของออกซาโลอะเซทเตท) จากนั้นฟอสโฟ
อินอลไพรูเวทจึงยอนวิถีไกลโคไลซีสเพื่อเปลี่ยนเปนกลูโคสตอไป (ขั้นตอนนี้ใชพลังงาน 4 ATP/
1 โ ม เ ล กุ ล ฟ อ ส โ ฟ อิ น อ ล ไ พ รู เ ว ท ) เ มื่ อ นํ า ก ลู โ ค ส ไ ป ใ ช เ ป น พ ลั ง ง า น จ ะ ไ ด 38
ATP ดังนั้น 1 โมเลกุลของกรดโพรพิโอนิกเปนพลังงานจะไดพลังงานทั้งสิ้น 17 ATP กรดโพรพิ
โอนิกที่ไมไดถูกเปลี่ยนเปนกลูโคสในเซลลตับกอนที่จะนําไปใชเปนพลังงาน เมื่อไปตามสวน
ตางๆของรางกายตามระบบไหลเวียนของเลือด สามารถถูกนําไปใชเปนแหลงพลังงานไดภายใน
เซลลโดยตรงไดเชนกัน โดยเปลี่ยนกรดโพรพิโอนิกเปนฟอสโฟอินอลไพรูเวทกอน จากนั้นจึง
เปลี่ยนฟอสโฟอินอลไพรูเวทเปน acetyl Co A ผานไพรูเวท เมื่อ acetyl Co A ผานเขาวัฏจักรเค
รบสจะไดพลังงาน 22 ATP แตตองใชพลังงานในขั้นตอนการเปลี่ยนกรดโพรพิโอนิกเปนซักซิ
นิลโคเอนไซมเอ 3 ATP และในขั้นตอน เปลี่ยนมาเลทเปนฟอสโฟอินอลไพรูเวท 1ATP ดังนั้นใน
การเปลี่ยนกรดโพรพิโอนิกหรือโพรพิโอเนทเปนพลังงานโดยตรงจะไดพลังงานทั้งสิ้น 18 ATP/
1 โมเลกุลของกรดโพรพิโอเนท
การใชกรดบิวทิริกหรือบิวทิเรทที่เกิดขึ้นในกระเพาะรูเมนจะถูกเปลี่ยนใหเปนเบตาไฮดร
อกซิบิ วทิเ รท ( - hydroxybutyrate) ในระหวางที่ ถูก ดู ด ซึม ผานผนัง กระเพาะรูเมนและ
กระเพาะโอมาซั่ม เมื่อเบตาไฮดรอกซิบิวทิเรตไปที่เซลลตางๆ เชนเซลลกลามเนื้อ จะถูกใชเปน
แหลงพลังงานโดยเปลี่ยนเบตาไฮดรอกซิบิวทิเรทไดเปน acetyl Co A 2 โมเลกุล เมื่อ acetyl Co
A ผานเขาวัฏจักรเครบสจะไดพลังงานออกมา 25 ATP / 1 โมเลกุลของกรดบิวทีริก

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 102

สําหรับการนํากลูโคสที่เกิดขึ้นจากการสังเคราะหกลูโคสจากกรดโพรพิโอนิก หรือโพ
รพิโอเนท หรือกลูโคสที่ไดจากการดูดซึมที่ผนังลําไสไปใชเปนพลังงานนั้น จะตองผานขบวนการ
ตางๆ เริ่มจากกลูโคสเขาสูวิถีไกลโคไลซีสเพื่อเปลี่ยนเปนไพรูเวท การเปลี่ยนไพรูเวทใหเปน
acetyl Co A และการนํา acetyl Co A เขาวัฏจักรเครบส เพื่อใหไดพลังงานออกมา
2. กรดอะมิโ น การนํากรดอะมิโนไปใชสัง เคราะหเปนกลูโคสนั้น จะมีความจํา
เปนมากถาปริมาณของโพรพิออเนทและกลูโคสที่ดูดซึมเขาไปไมเพียงพอ โดยเฉพาะในระยะที่
สัตวไมไดรับอาหารหรือหิวมาก กรดอะมิโนที่ไดสวนใหญจะไดจากการปลดปลอยจากเนื้อเยื่อ
กรดอะมิโนทุก ชนิด ที่ส ามารถเปลี่ยนไปเปน สารเมแทบอไลสในวิถีไกลโคไลซีส จะเรียกวา
glucogenic amino acid เชน กรดอะมิโนอะลานิน (alanine) ไกลซีน (glycine) กรดกลูต า
มิก (glutamic acid หรือ glutamate) และวาลีน (valine) เปนตน พบวาในจํานวนนี้ alanine จะ
เปนสารที่สําคัญที่สุด เมื่อกลามเนื้อมีการทํางานมากก็จะผลิต pyruvate ออกมาในปริมาณ
มากซึ่ง pyruvate สวนที่เหลือนี้จะถูกเปลี่ยนไปเปน alanine โดยเอนไซม alanine transaminase
จากนั้น alanine จะถูกเปลี่ยนกลับไปเปน pyruvate ในตับแลวถูกสังเคราะหกลับไปเปนกลูโคส
โดยวิถี gluconeogenesis กลูโคสที่ผลิตไดในตับก็จะถูกสงกลับเขาสูกระแสเลือด วงจรนี้จึง
เรียกวา glucose-alanine cycle วงจรนี้นอกจากจะสรางกลูโคสเพื่อสงใหเนื้อเยื่อตางๆแลว ยัง
ทําหนาที่ขนสง NH4+ ไปที่ตับ ซึ่งตับจะทําหนาที่เปลี่ยน NH4+ (เปนสารพิษ) ใหเปน urea (ไมเปน
สารพิษ) ไดดวย อยางไรก็ตามพบวาในแกะที่ไดรับอาหารกลูโคสที่ผลิตไดจากแอลานีน มี
คาเปน 25% เมื่อเทียบกับปริมาณกลูโคสที่ไดทั้งหมด
3. แลคเตท ในสภาวะที่ขาดออกซิเจน และยิ่งมีการผลิตมากขึ้นถาออกซิเจนเพิ่มขึ้น
เชน ในการออกกําลังกาย แลคเตทจะถูกปลอยเขาสูกระแสเลือด จากนั้นก็จะถูกขนสงไปยัง
ตับ และจะเปลี่ยนไปเปน pyruvate โดยเอนไซม lactate dehydrogenase ซึ่งตางจากการเปลี่ยน
pyruvate โดยตรงขึ้นกับการนํา NADH มาใชใหม แลว pyruvate จะเปลี่ยนไปเปนกลูโคสโดยวิถี
gluconeogenesis การสังเคราะหกลูโคสจากแลคเตตที่สวนใหญเกิดจากการสลายของกลูโคส
ในกลามเนื้อและเม็ดเลือดแดงเพื่อสงกลับเขาสูกระแสเลือดใหเนื้อเยื่ออื่นๆ ไดใชนั้นเรียกวา cori
cycle (lactic acid cycle)
4. กลีซีรอล (glycerol) เปนผลผลิตที่ไดจากเมแทบอลิซึมของไขมันในเนื้อเยื่อไขมัน
ซึ่งจะถูกปลอยออกมาในกระแสเลือดแลวถูกสงกลับเขาสูตับ จากนั้นจึงถูกเปลี่ยนเปน glycerol
3-phosphate โดยเอนไซม glycerol kinase (เอนไซมนี้พบเฉพาะในตับเทานั้น ) ซึ่งการสลาย
glycerol 3-phosphate ไปเปน dihydroxyacetone phosphate จะเกิดขึ้นไดเมื่อไซโตซอลมีความ
บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 103

เขมขนของ NAD+ สูงเทานั้น การใชกลีซีรอลในการสังเคราะหกลูโคสนั้น จะขึ้นอยูกับอัตรา

การเคลื่อนตัวของไขมันจากเนื้อเยื่อไขมัน ในแกะที่ไดรับอาหารปริมาณกลูโคสที่ผลิตได จาก
กลีซีรอล เปน 5% เทานั้น เมื่อเทียบกับ 23 % ในแกะที่อยูในสภาวะอดอาหาร

ไกลโคเจโนซีส (glycogenolysis)
เปน การสลายตัวของไกลโคเจนใหเปน กลูโคสหรือแลคเตตตามความตองการของ
รางกาย เชน ในตับจะสลายไกลโคเจนเปนกลูโคส สวนในกลามเนื้อจะสลายไกลโคเจนเปนแลค
เตตหรือไพรูเวท โดยการที่ enzyme phosphorylase a ไปแยก สวน glucose ที่อยูปลายสุดของ
สายแตละสายในไกลโคเจนโมเลกุลออกทีละหนวยจนถึงสวน glucose ที่เกาะกันเปนแขนง (1,6
linkage) glycogen สวนที่เหลือเรียกวา dextrin ตอมาenzyme amyo-(1,6)-glucosidase จะแยก
glucose ที่เกาะกันดวย -1,6 linkage ออก

ไกลโคเจเนซีส (glycogenesis)
คือขบวนการสังเคราะหไกลโคเจนจากกลูโคส โดยไกลโคเจนสวนมากสรางในตับและ
กลามเนื้อ การเกิด glycogen ขั้นแรก glucose จะถูกเปลี่ยนเปนรูป glucose-6-phosphate
ตามลําดับ ตอมา glucose-1-phosphate จะรวมตัวกับ uridine triphosphate พรอมกับให
phosphate group ออกมาตัวมัน เองกลายเปน uridine diphosphate-glucose uridine
diphosphate-glucose จะปลอย glucose ใหกับ glycogen primer ทําใหโมเลกุลของ glycogen
primer มี glucose เพิ่มขึ้นอีก 1 โมเลกุลซึ่งเรียกวา 1,4 glucosyl units ปฏิกิริยาอันหลังสุดนี้
เกิดขึ้นโดย อาศัย enzyme glycogen synthetae

เมแทบอลิซึมของโปรตีนในตับ
จากภาพที่ 8.1 แสดงถึงกระบวนการเก็บสะสมและการปลดปลอยกรดอะมิโนที่เกิดขึ้น
ในเซลลตับเพื่อใหเกิดการหมุ นเวียนนํามาใชประโยชนทั้งในตับเองและในเลือดดวย โดยการ
หมุน เวียนและหนาของโปรตีนในตับจะขึ้นกับสภาวะที่แตกตางกันในรางกาย เชนการไดรับ
อาหารปกติ หรือการอดอาหารเปนตน
กรดอะมิโนที่ถูกดูดซึมเขาสูกระแสเลือด จะมีการลําเลียงเขาสูตับ จากนั้นกรดอะมิโน
จะถูกเปลี่ยนแปลงจากเซลลตับใหกลายเปนโปรตีนพลาสมา ซึ่งไดแก อัลบูมิน ซึ่งเปนโปรตีที่
ทําหนาที่ชวยเสริมแรงดันออสโมติกในเลือด และจะทําหนาที่ลําเลียงอิเล็กทรอไลต กรดไขมัน
บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 104

กรดอะมิโน บิลลิรูบิน โกลบิน เอนไซมชนิดตางเปนสวนใหญ รวมทั้งไฟลบริโนเจน และโพรท

รอมบิน ซึ่งทําหนาที่ชวยในการแข็งตัวของเลือด เปนตน นอกจากนี้ยังมีการนํากรดอะมิโนไปใช
เปนโปรตีนเพื่อใชเองในตับ โดยเปลี่ยนแปลงเปนยูเรียและเก็บไวในรูปของกรดอะมิโนบางสวน
สวนกรดอะมิโนที่เหลือประมาณ 25% จะถูกสงเขาไปในกระแสโลหิต
นอกจากนี้ก รดอะมิโนในตับบางสวนจะถูกนําไปสัง เคราะหเปนไกลโคเจนและไขมัน
โดยการสะลายกรดอะมิโนใหมในกระบวนการ deamination ทําใหก รดอะมิโนแยกออกเปน
หมูอะมิโน (NH2) และกรดคีโตน (keto acid) สวนกรดอะมิโนที่มากเกินความตองการจะถูก
นําไปใชเปนแหลงพลังงาน โดยตับจะทําหนาที่แยกเอาสวนที่เปนหมูอะมิโนออกจากโมเลกุล
หมูอะมิโนจะถูกเปลี่ยนเปนยูเรียและแอมมโมเนียไอออน (NH4+) ซึ่งถูก ขับออกทางปสสาวะ
สวนกรดคีโตจะถูกเปลี่ยนเปนคารโบไฮเดรตที่เรียกวา glucogenic amino acids สวนกรดคีโตที่
เปลี่ยนเปนไขมันเรียกวา ketogenic amino acid หรือเผาผลาญใหเกิดพลังงานความรอนตาม
ความตองการของรางกาย
การสลายกรดอะมิโน
การสลายกรดอะมิโนเพื่อใชเปน แหลงพลังงาน กรดอะมิโนจะถูก สง ไปที่ตับ เพื่อให
เซลลของตับสลายกรดอะมิโนดวยปฏิกิริยา deamination ปฏิกิริยานี้ เปนการดึงหมูอะมิโนออก
จากโมเลกุลของอะมิโน โดยมีเอนไซมอะมิโนออกซิเดส เปนตัวเรง ปฏิกิริยา และไดผลผลิต
สุดทายคือ สารประกอบคีโตที่มีโครงสรางคลายกับกรดอะมิโน เชน การสะลาย alanine ได
pyruvate, aspatice acid ได oxaloacetate, glutamate ได -ketoglutarate ซึ่งกรดคีโตจะมี
การสลายตอไป สวนหมูอะมิโนจะมีการนนําไปสรางสารประกอบยูเรียเพื่อขับออกทางปสสาวะ
ตอไป โดยทั่วไปแลว กรดอะมิโนเปนองคประกอบของโปรตีน แตโปรตีนไมใชแหลงของพลังงาน
ที่สําคัญ ซึ่งปกติแลวสิ่งมีชีวิตจะใชกรดอะมิโนเปนแหลงพลังงานเมื่อรางกายขาดพลังงานจาก
คารโบไฮเดรตและไขมัน โดยในการเผาผลาญอะมิโนเปนพลังงานจะตองอาศัยปฏิกิริยาที่จะ
เปลี่ยนกรดอะมิโนใหเปนสารตัวกลางของ glycolysis หรือ วัฎจักรเครบส ตัวอยางสารตัวกลาง
เชน pyruvate, acetyl Co A, -ketoglutarate, succinyl Co A, fumarate และ pxaloacetate
เปนตน
โดยปกติแลวกรดอะมิโนสวนใหญมักถูกนํา ไปใชในการสังเคราะหโปรตีนและสารชีว
โมเลกุลที่จําเปนตอการดํารงชีวิตรวมทั้งเปนสารตั้งตนที่ใหหมู -อะมิโนแกกรดอะมิโนตาง ๆ
ที่สังเคราะหในรางกาย กรดอะมิโนที่เหลือจากการสังเคราะหสารตาง ๆ ดังกลาวแลวเทานั้นที่

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 105

ถูกสลายดวยกระบวนการสลายกรดอะมิโน ซึ่งตองอาศัยวิถีการเปลี่ยนแปลงคือ 1) การกําจัด

หมูอะมิโนในรูปแอมโมเนียและปฏิกิริยาการกําจัดแอมโมเนียรวมทั้งการกําจัดอะตอมกํามะถัน
หรืออะตอมไนโตรเจนในแขนงขางของกรดอะมิโน และ 2) วิถีโครงคารบอน (carbon skeletal
pathway) โครงสรางที่เหลือจากการกาจัดหมู -อะมิโนของกรดอะมิโนถูกสลายตอไปโดย
เปลี่ยนใหเปนสารตัวกลางในวัฏจักรเครบสหรือวิถีไกลโคลิซิส

การกําจัดหมูอะมิโน
ในกระบวนการสลายกรดอะมิโนเริ่มตนดวยการกําจัดหมู -อะมิโนกอน ปฏิกิริยาที่
เกี่ยวของคือปฏิกิริยาการยายหมู -อะมิโน (transamination) ปฏิกิริยาการกําจัดหมู -อะมิ
โน (transaminase)
ปฏิกิริยายายหมูอะมิโน เปนการยายหมู -อะมิโนใหแกกรดคีโตตาง ๆ ไดผลิตผล
เปน กรดคีโตและกรดอะมิโนชนิด ใหมที่สัมพัน ธกับกรดอะมิโนและกรดคีโตชนิด ตั้ง ตน ใช
เอนไซม transaminase หรือ aminotransferase เรงปฏิกิริยามีไพริดอกซอล ฟอสเฟตเปนโค
เอนไซมเริ่มตน ไพริดอกซอลฟอสเฟตทําปฏิกิริยาเกิดซิฟเบส (shiff base) กับกรดอะมิโนกอน
จากนั้นจึงมีการสงผานและจัดเรียงตัวอิเล็กตรอน (electron rearrangement) สงผลใหมีการ
ยายหมู -อะมิโนของกรดอะมิโน มายังโมเลกุลไพริดอกซอลฟอสเฟตไดเปนไพริดอกซามีน
ฟอสเฟต กับกรดคีโต จากนั้นไพริดอกซามีนฟอสเฟตจะเกิดปฏิกิริยาซิฟเบส กับกรดคีโต ทําให
มีการยายหมู -อะมิโนจากไพริดอกซามีนฟอสเฟตใหกับกรดคีโต เปลี่ยนเปนกรดอะมิโนใหม
ทีส่ ัมพันธกับกรดคีโต โดยทั่วไปแลวการยายหมู -อะมิโนของกรดอะมิโนตาง ๆ ในปฏิกิริยา
การยายหมู -อะมิโน จะไดเปนกรดกลูทามิกและอะลานีน ทั้งนี้เพราะกรดคีโตที่มารับคือ -
คีโตกลูทาเรตและไพรูเวต และใชเอนไซมกลูทาเมตทรานสมิเนส (glutamate transaminase)
และอะลานีนทรานสมิเนส (alanine transaminase) ตามลําดับ
ในสัตวชั้นสูงมีการกําจัดไนโตรเจนในยูเรียเกิดขึ้นในไมโตคอนเดรียซึ่งมีเพียงกรดกลู
ทามิกเทานั้นที่สามารถผานเยื่อหุมเซลลไมโตคอนเดรียเพื่อเขาสูวัฏจักรยูเรีย ฉะนั้นกรดอะมิโน
บางสวนที่ถูกเปลี่ยนไปเปนอะลานีนจะถูกเปลี่ยนกลับไปเปนกรดกลูทามิกโดยใชเอนไซมกลูทา
เมต อะลานีนทรานสมิเนสดังปฏิกิริยา
ปฏิกิริยากําจัดหมูอะมิโน แบงออกไดเปน 2 ชนิด คือ ปฏิกิริยาการกําจัดหมูอะมิโน
ชนิดออกซิเดชัน (oxidative deamination) และปฏิกิริยาการกําจัดอะมิโนชนิดไมมีออกซิเดชัน

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 106

(non-oxidative deamination) โดยปฏิกิริยาการกําจัดหมูอะมิโนชนิดออกซิเดชัน เปนปฏิกิริยา

การกําจัดหมูอะมิโน โดยอาศัยการทํางานของเอนไซมหลายชนิดที่สําคัญไดแก 1) เอนไซมกลู
ทาเมต ดีไฮโดรจีเนต (glutamate dehydrogenase) กรดกลูทามิกเปนสารตัวกลางที่สําคัญใน
กระบวนการเมแทบอลิซึมของกรดอะมิโน โดยหมู -อะมิโนของกรดกลูทามิกถูกดึงออกในรูป
แอมโมเนียใชเอนไซมกลูทาเมตดีไฮโดรจีเนตเรงปฏิกิริยาในตับถาปฏิกิริยาเกิดที่ไซโตพลาซึม
ของตับใช NAD เปนโคเอนไซม แตถาเกิดในไมโตคอนเดรียใช NADP เปนโคเอนไซม
นอกจากนี้การสังเคราะหกรดอะมิโนบางชนิดสามารถกระทําไดโดยใชหมูอะมิโนหรือ
แอมโมเนียที่มาจากรดอะมิโนอื่นและถึงแมจะไมมีเอนไซมการยายหมูอะมิโนจําเพาะตอกรดอะ
มิโนก็สามารถสังเคราะหกรดอะมิโนชนิดนั้นได โดยการเกิดปฏิกิริยาการควบคูกับปฏิกิริยาขิง
เอนไซมกลูทาเมตทรานมิเนส ดังปฏิกิริยาจากปฏิกิริยาจะเห็นไดวากลูทาเมตดีไฮโดรจีเนสมี
ความสําคัญในการควบคุมเมแทบอลิซึมของกรดอะมิโน เอนไซมนี้เปนอัลโลสเทริก เอนไซมที่มี
ATP, GTP และ NADH, H+ เปนสารยับยั้งการทางานและมี ADP, GDP รวมทั้งกรดอะมิโนบาง
ชนิด เปนสารกระตุนเมื่อปฏิกิริยากําจัดหมูอะมิโนเกิดควบคูกับปฏิกิริยาการโยกยายหมูอะมิโน
นั้น หมูอะมิโนของกรดอะมิโนตาง ๆ สามารถถูกกําจัดออกไดหมดในรูปของแอมโมเนีย โดย
หมูอะมิโนของกรดอะมิโนเหลานั้นถูกเปลี่ยนเปนหมูอะมิโนของกรดกลูทามิกโดยปฏิกิริยาการ
ยายหมูอะมิโนกอนแลวจึงเกิดปฏิกิริยากําจัดหมูอะมิโนของกรดกลูทามิกออกในรูปแอมโมเนีย
2) เอนไซม อะมิโนแอซิก ออกซิเดส (amino acid oxidase) เปนเอนไซมที่ทําหนาที่เรง
ปฏิกิริยาการกําจัดหมู -อะมิโนของกรดอะมิโนรูปแอมโมเนีฟลาโวโปรตีนเปนโคเอนไซม โดย
เอนไซมนี้ทําหนาที่ออกซิไดสหมู -อะมิโนของกรดอะมิโนไดเปน -อะมิโน (-imino) ที่ไม
เสถียรสลายตอไดเปนกรดคีโต สําหรับหมูอะมิโนหลุดออกในรูปแอมโมเนียนั่นคือ ผลผลิตของ
ปฏิกิริยาไดแก กรดคีโต และแอมโมเนีย ไฮโดรเจนเพอรออกไซด ที่เกิดขึ้นจากปฏิกิริยา
บางสวนถูกนาไปใชในการออกซิไดสสารบางชนิด แตเนื่องจาก H2O2 เปนพิษตอเซลลดังนั้น
สวนใหญจึง ถู ก ทําลายอย างรวดเร็ว ใหก ลายเปน นาและออกซิเจน ใชเอนไซมแ คทาเลส
(catalase)
ในธรรมชาติพบเอนไซมนี้ทั้ง 2 รูป คือทั้ง D- และ L- โดยที่ D- อะมิโนแอซิดออซิเดส
ใช FAD เปนโคเอนไซมพบในสวนเพอรออกซิโซม ขณะที่ L- อะมิโนแอซิกออกซิเดส ใช FMN
เปนโคเอนไซมพบในเอนพลาสมิกเรติคิวรัวของเซลลตับและไต กรดอะมิโนสวนใหญในรางกาย
เปนชนิด L- ดังนั้นความสําคัญของอะมิโนแอซิกออกซิเดส ในรางกายยังไมทราบแนชัด เชื่อวา

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 107

รางกายใชเอนไซมนี้ในการทําลายกรดอะมิโนชนิด D ที่ไดจากเปปทิโดไกลแคน ของผนังเซลล

ของเชื้อจุลินทรียตาง ๆ
ปฏิกิริยาการกําจัดหมูอะมิโนชนิดไมมีออกซิเดชัน เปนปฏิกิริยากําจัดหมูอะมิโน
โดยตรงใชเอนไซมจําเพาะและไมสามารถผานกระบวนการ ออกซิเดชัน คือ 1) เอนไซมอะมิ
โนไลเอส (amino lyases) เปนเอนไซมที่สลายหมูอะมิโนจาก กรดอะมิโนบางชนิด คือ แอสพาร
ติก อิสทิดีน ฟนิลอะลานีน และไทโรซีน 2) Specific deaminase เอนไซม กลุมนี้ทําหนาที่ดึง
หมูอะมิโนออกมาในรูปแอมโมเนีย มีไพริดอกซอลฟอสเฟตเปนโคเอนไซม ตัวอยางเอนไซม เชน
เซรีนไฮดราเทส ทรีโอนีน ไฮดราเทส และ ซีสเทอีนดีซัลไฮเดรส 3) ดีอะมิเนส (deaminase) เปน
กลุมเอนไซมที่สลายแอมโมเนียจากหมูเอไมดของกลูทามีนและ แอสพาราจีน
ปฏิกิริยาการกําจัดหมูคารบอกซิล หมูคารบอกซิลของกรดอะมิโนถูก กําจัดออกใน
รูปคารบอนไดออกไซดใชเอนไซมดีคารบอกซิล เลส (Decarboxylase) เรงปฏิกิริยามีพิริดอก
ซอลฟอสเฟตเปนโคเอนไซม ไดผลิตผลเปนสารประกอบเอมีนซึ่งทําหนาที่สําคัญทางสรีระ

วิถีโครงคารบอนของกรดอะมิโน
ภาพที่ 8.7 แสดงวิถีโครงคารบอนของกรดอะมิโนเป นการสลายโครงคารบอนของ
กรดอะมิโนโดยการ เปลี่ยนเปนสารตัวกลางในวัฏจักรเครบส ไพรูเวตหรือ Acetyl Co A กรดอะ
มิโนชนิดที่เปลี่ยนเปนสาร ตัวกลางในวัฏจักรเครบสหรือไพรูเวตไดเรียกวา glucogenic amino
acid เพราะสามารถเปลี่ยนเปนกลูโคสได สําหรับกรดอะมิโนที่นําไปสังเคราะหเปนสารคีโตนได
โดยการเปลี่ยนเปน Acetyl Co A เรียกวา ketogenic amino acid มีกรดอะมิโนบางชนิด เชน ฟ
นิล อะลานีนและ ไทโรซีน มีโครงคารบอนที่ส ามารถเปลี่ยนเปน ฟูมาเรต และสวนที่เหลือ
เปลี่ยนเปน acetoacetate ไดจึง เปนทั้ง ketogenic และ glucogenic amino acid
โครงคารบอนของกรดอะมิโนที่เปลี่ยนเปนไพรูเวต กรดอะมิโนเปลี่ยนเปนไพรูเวต
ประกอยดวย อะลานีน ไกลซีน ทรีโอนีน เซรีน ซิลทีน และซีสเทอีน อะลานีนสามารถ
เปลี่ยนเปนไพรูเวตไดโดยอาศัยปฏิกิริยาการโยกยายหมูอะมิโน ซิสทีนถูกรีดิวซไดเปนซีสเทอีน
2 โมเลกุลและสลายตอไดไพรูเวต สําหรับทรีโอนีนจะแตกตัวเปนไกลซีนและอะซีทาลดีไฮด
และเมื่อไกลซีนไดรับคารบอน 1 อะตอมจากเซรีนจะถูกเปลี่ยนไปเปนไพรูเวตได
โครงคารบอนของอะมิโนที่เปลี่ยนเปน Acetyl Co A กรดอะมิโนที่ให Acetyl Co A
และถูกเปลี่ยนตอไปเปน Acetyl Co A ไดแก ฟนิลอะลานีน ไทโรซีน ลิวซีน และทริปเฟน ฟ
นิลอะลานีนและไทโรซีนจะสลายไปเปนอะซีโทอะซเทตและฟูมาเรต สวนคารบอน 4 อะตอม
บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 108

ของลิวซีนและไลซีน จะถูกเปลี่ยนเปน Acetoacetyl Co A แตที่เหลืออีก 2 อะตอมของลิวซีนจะ

เปลี่ยนเปน Acetyl Co A ขณะที่ 2 คารบอนอะตอมของไลซีน ถูก กํา จัด ออกในรู ป
คารบอนไดออกไซด สําหรับทริปโทเฟนมีปฏิกิริยาการสลายที่สลับซับซอน ทั้งนี้สรุปไดวา
คารบอน 4 อะตอมของทริปโทเฟนถูกเปลี่ยนไปเปน Acetoacetyl Co A อีก 2 อะตอม
เปลี่ยนเปน Acetyl Co A และอีก 4 อะตอมที่เหลือถูกกําจัดออกในรูปคารบอนไดออกไซดโครง
คารบอนของกรดอะมิโนที่เปลี่ยนเปนสารตัวกลางในวัฏจักรเครบส คือ การเปลี่ยนเปน -คี
โตกลูทาเรตของกรดอะมิโน การเปลี่ยนเปนซักซินิล-โคเอของกรดอะมิโน การเปลี่ยนเปนออก
ซาโลอะซีเทตของกรดอะมิโน
การเปลี่ยนเปน -คีโตกลูทาเรตของกรดอะมิโน โครงคารบอนของกลูทามีน อาร
จินีน ฮิสทิดีน และโพรลีน ถูกเปลี่เปน -คีโตกลูทาเรตและเขาสูวัฏจักรเครบส กรดอะมิโน
เหลานี้จะถูกเปลี่ยนไปเปนกลูทาเมตกอนที่จะเปลี่ยนเปน -คีโตกลูทาเรต โดยที่กลูทามีนจะ
ทํากิริยากับน้ําไดกลูทาเมตกับแอมโมเนียใชเอนไซมกลูทามิเนสเรง ปฏิกิริยาอารจินีนจะถูก
เปลี่ยนเปนออรนิทีนสารตัวกลางในวัฏจักรยู เรียนโดยเอนไซมอารจิเนส จากนั้นออรนิทีนจะ
เปลี่ยนเปนกลูทาเมต สําหรับวงแหวนฮิส ทิดีน เมื่อถูกออกซิไดสจะแตกตัวให NFormimino
glutamic acid และหมู formimino มี tetrahydrofolate เปนโคเอนไซม สวนการเปลี่ยนโพรลีนให
เปนกลูทาเมตใชปฏิกิริยาออกซิเดชัน
การเปลี่ยนเปนซักซินิล-โคเอของกรดอะมิโน โครงคารบอนของเมไทโอนีน ไอโซลิว
ซีน และเวลีน ถูกเปลี่ยนเปนซักซินิล -โคเอและเขาสูวัฏจักรเครบส แคแทบอลิซึมของเมไท
โอนีนเริ่มจากเมไทโอนีนทาปฏิกิริยากับ ATP ไดS-adenosyl methionine (SAM)ใชเอนไซมเมไท
โอนีนอะดีโนซิลทรานสเฟอเลสเรงปฏิกิริยา และจัเกิดปฏิกิริยาอีก 2 ขั้นตอน คือปฏิกิริยาการ
สลายเปนโฮโมซิส ทีน ซึ่ง จะรวมตัวกับเซรีนและเกิดปฏิกิริยาตอไดเปน โพรไพโอ นิล -โคเอ
เมทิลมาโลนิล-โคเอ และซักซินิล-โคเอ มลาดับ ไอโซลิวซีนจะเขาสูวิถีแคแทบอลิซึมโดยการ
สูญเสียอะซทิล-โคเอ ไดเปนโพรไพโอนิล-โคเอ สําหรับเวลีนถูกเปลี่ยนเปนเมทิลมาโลนิล -โค
เอ
การเปลี่ยนเปนออกซาโลอะซีเทตของกรดอะมิโน โครงคารบอนของกรดแอสพาร
ติกและแอสพาราจีนถูกเปลี่ยนเปนซาโลอะซีเทตและเขาสูวัฏจักรเครบส โดยแอสพาราจีนจะ
ทําปฏิกิริยากับน้ําไดกรดแอสพารติกกอนและตามดวยปฏิกิริยาการ โยกยายหมูอะมิโนไดออก
ซาโลอะซิเทตกับกลูทาเมต

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 109

ภาพที่ 8.7 การใชประโยชนจากโครงคารบอนจากกรดอมิโน

การเปลี่ยนเปนฟูมาเรตของกรดอะมิโน โครงคารบอนของกรดอะมิโนฟนิวอะลานีน
และไทโรซีนกถูกเปลี่ยนเปนฟูมาเรตและเขาสูวัฏจักรเครบส เพื่อเกิดการนําไปใชประโยชนของ
กรดอะมิโนเชนเดียวดันกับกรดอะมิโนอื่นๆ
การเปลี่ยนรูปแอมโมเนีย (Ammonia assimilation) แอมโมเนียที่เกิดขึ้นจากการ
กําจัด หมูอะมิโนของกรดอะมิโนเปน พิษตอสมองโดยเฉพาะในเด็กแรกเกิด ถาการกําจัด
แอมโมเนียไมทัน สมองอาจพิก ารไดฉ ะนั้น แอมโมเนียที่เกิด ขึ้น จึง ถูก กําจัด โดยทัน ทีดว ย
กระบวนการที่จะกลาวตอไปนี้
การขนถา ยแอมโมเนียในกลา มเนื้อไปยังตับ แอมโมเนียที่เกิดขึ้นที่กลามเนื้อใน
รางกายถูกเปลี่ยนใหเปนสารที่ไมมีพิษและไมมีประจุกอนสงเขาสูกระแสโลหิต เพื่อสงไปยังตับ
โดยที่แอมโมเนียจะรวมกับ -คีโตกลูทาเรตไดเปนกลูทาเมต มีเอนไซมกลูทาเมตดีไฮโดรจีเน
สเรงปฏิกิริยากลูทาเมตทีไดไมใชสารที่เปนกลางไมสามารถผานเยื่อหุมเซลลได ฉะนั้นกลูทาเม
ตตองถูกเปลี่ยนเปนอะลานีนกอนสงไปยังตับ และถูกเปลี่ยนกลับไปเปนกลูทาเมตอีกที่ตับโดย
ทาปฏิกิริยากับ -คีโตกลูทาเรต ใชเอนไซมอะลานีนทรานสมิเนสเรงปฏิกิริยา

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 110

การขนถา ยแอมโมเนีย ในเนื้อ เยื่ อทั่ว ไปไปยัง ตับ สํา หรั บในเนื้ อเยื่อ ตา ง ๆ
แอมโมเนียสามารถรวมกับ -คีโตกลูทาเรตเชนเดียวกับในกลามเนื้อแตกลูทาเมตที่เกิดขึ้นใน
เนื้อเยื่อตองรวมกับแอมโมเนียอีก 1 โมเลกุล ไดเปนกลูทามีนกอนจะสงไปยังตับที่ตับกลูทามีน
ถูกเปลี่ยนกลบไปเปนกลูทาเมตและแอมโมเนียตามเดิมมีเอนไซมกลูทา มีเนส (glutaminase)
เรงปฏิกิริยา

วัฎจักรยูเรีย (urea cycle)

ในสัตวเคี้ยวเอื้อง ยูเรียเปนสารที่สรางขึ้นจากแอมโมเนีย ที่ไมไดถูกใชโดยจุลินทรียใน
กระเพาะรูเมนและซึมผานผนังกระเพาะรูเมนเขาสูกระแสเลือดไปที่เซลลตับ ยูเรียที่ถูกสราง
ขึ้นที่ตับสวนใหญถูกกําจัดออกจากรางกายทางปสสาวะ บางสวนถูกดูดซึมกลับผานเขาไปใน
ผนังกระเพาะรูเมน และบางสวนถูกนําไปเก็บสะสมไวที่ตอมน้ําลายแลวถูกนํากลับมาใชใหมใน
กระเพาะรูเมนอีกครั้ง เมื่อสัตวหลั่งน้ําลายเพื่อคลุกเคลาอาหารในระหวางการเคี้ยวเอื้อง หรือ
เมื่อกินอาหาร ยูเรียที่ปนมากับน้ําลายจะหมุนเวียนกลั บลงกระเพาะรูเมนอีกครั้ง ขั้นตอนใน
การสัง เคราะห ยูเรี ยจากแอมโมเนี ย แสดงดัง ภาพที่ 8.8 เริ่มต น จากแอมโมเนียจะเข าทํ า
ปฏิ กิ ริ ย ากั บ คาร บ อนไดออกไซด โ ดยอาศั ย พลั ง งานจาก 2 ATP ได เ ป น คาร บ ามิ ล
ฟอสเฟท (carbamyl phosphate) ปฏิกิริยาเกิดในไมโตคอนเดรียโดยการกระตุนจากเอนไซม
คารบามิลฟอสเฟทซินทิเทส (carbamyl phosphate synthetase) จากนั้นคารบามิลฟอสเฟทจะ
รวมตัวกับออรนิทีน (ornithine) กลายเปนซิทรูลลิน (citrulline) จากนั้นซิทรูลลินจะออกจากไม
โตคอนเดรียกลับเขาสูไซโตพลาสซึมแลวทําปฏิกิริยากับแอสปาเตท (aspartate) ไดเปนอารจี
นิ น (arginine) กั บ ฟู ม าเ รท (fumarate) โ ดย อาร จี นิ น จ ะถู กส ลายด ว ยเ อน ไซม อ าร
จีเนส (arginase) ไดเปนยูเรียและออรนิทีนตอไป ออรนิทีนที่เกิดขึ้นในไซโตพลาสซึมนี้ อาจ
กลับเขาไปในไมโตคอน เดรียแลวรวมตัวกับคารบามิลฟอสเฟตตัวใหม เพื่อเริ่มตนวัฎจักรยูเรีย
ใหมอีกครั้ง การสังเคราะหยูเรีย 1 โมเลกุล สามารถกําจัดแอมโมเนียได 2 โมเลกุลใชพลังงาน
4 ATP
โดยธรรมชาติแลวแอมโมเนียที่เกิดขึ้นในรางกายถามีมากเกินไปในกระแสเลือดจะเปน
พิษตอขบวนการทางสรีรวิทยาของรางกายหรือทําใหโคถึงตายได รางกายจึงจําเปนจะตองมี
ขบวนการในการทําลายพิษที่เกิดจากแอมโมเนีย ซึ่งอาจทําไดโดยการเปลี่ยนแอมโมเนียใหเปน
สารอื่นที่มีพิษนอยกวา โดยทั่วไปการเปนพิษเนื่องจากแอมโมเนียที่สูงเกินไปในกระแสเลือดจะ
ไมเกิดขึ้น ถาความเขมขนของแอมโมเนียในกระเพาะรูเมนไมสูงเกิน 60 mM/ลิตร หรือระดับ
บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 111

ของแอมโมเนียในเลือดที่ไปยังตับ (portal blood) ไมเกินกวา 0.8 mM/ลิตร การเปนพิษของ

แอมโมเนียเนื่องจากการมีแอมโมเนียสะสมในกระแสเลือดมากกวาปกติ จะมีผลให pH ของ
เลือดเปลี่ยนแปลงไป เมื่อ pH ของเลือดสูงขึ้น จะมีผลตอเนื่องที่ทําใหเลือดมีความสามารถใน
การขับคารบอนไดออกไซดลดลง การสะสมของคารบอนไดออกไซดในเลือดจะเพิ่มขึ้นซึ่งมีผล
ใหสัตวถึงตายได อาการเปนพิษที่สัตวแสดงออกมาใหเห็นเนื่องจากการมีแอมโมเนียในเลือด
สูงไดแก แสดงอาการกระสับกระสายเดินโซเซมีอาการกระตุกของกลามเนื้อเปนตะคริว แข็ง
ทั้งตัว เดินไมไดห รือเคลื่อนไหวกลามเนื้อไมได ลมตัวลงนอน มีน้ําลายฟูมปาก การขับถาย
ผิด ปกติ ถารัก ษาไมทัน เวลาอาจถึง ตายได หากสัง เกตเห็น อาการผิด ปกติตั้ง แต เริ่มแรก
สามารถแกไขไดโดยใชกรดอะซิติกหรือน้ําสมสายชูกรอกปาก เพื่อใหกรดเขาไปในกระเพาะรู
เมนซึ่ ง จะมี ผลให pH ของกระเพาะรู เมนลดลง อัต ราการดู ด ซึ มของแอมโมเนียผ านผนั ง
กระเพาะรูเมนจะลดลง และปริมาณแอมโมเนียในเลือดจะลดลงตามไปดวย สําหรับกรดอะ
ซิติก ที่ใชควรผสมกับน้ําเย็น เพื่อเจือจางกอน นอกจากนี้การผสมน้ําเย็น ก็จ ะมีสวนชวยให
อุณหภูมิภายในกระเพาะรูเมนลดลง

ภาพที่ 8.8 วัฎจักรยูเรีย

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 112

การสังเคราะหกรดอะมิโน
พืชและจุล ชีพมีก รดบวนการสังเคราะหก รดอะมิโนไดทุก ชนิด ขณะที่คนและสัต ว
สังเคราะหกรดอะมิโนเพียง 10 ชนิด จึงเรียกกรดอะมิโนกลุมนี้วากรดอะมิโนไมจําเปน กรดอะมิ
โนที่เหลืออีก 10 ชนิดเรียกวากรดอะมิโนจําเปนเพราะจําเปนตองไดจากอาหารโปรตีน รางกาย
ไมสามารถสังเคราะหไดเนื่องจากไมมีเอนไซม การสังเคราะหกรดอะมิโนไมจําเปนแตละชนิด มี
วิถีและเอนไซมที่ใชแตกตางกันและเปนคนละ วิถีกับการสลาย รางกายสามารถสังเคราะห
กรดอะมิโนไดจากกลูโคสโดยผานวิถีไกลโคไลซิสและวัฏจักรเครบส 9 ชนิด สําหรับไทโรซีน
กรดอะมิโนไมจําเปนชนิดที่ 10 สังเคราะหไดจากฟนิลอะลานีน

การสังเคราะหกรดอะมิโนไมจําเปน (Biosynthesis of non-essential amino

acids)
โดยทั่วไปปฏิกิริยาที่ใชในการสังเคราะหกรดอะมิโนไมจําเปนไมยุงยาก สารประกอบที่
มักใชเปนสารตัวกลางในวิถีไกลโคไลซิลและวัฏจักรเครบส หรือไดจากกรดอะมิโน
การสังเคราะหกรดกลูทามิก กลูทามีนและโพรลีน กรดกลูทามิกสวนใหญถูก
สังเคราะหจากปฏิกิริยาการเติมหมูอะมิโนให  -คีโตกลูทาเรต ใชเอนไซมกลูทาเมตดีไฮโดร
จีเนสเรง ปฏิกิริยามี NADP เปน โคเอนไซม เอนไซมนี้ใชในการสัง เคราะหก รดกลูทามิก
โดยเฉพาะ และตางจากเอนไซมกลูทาเมตดีไฮโดรจีเนสที่มี NAD เปนโคเอนไซมจะใชเฉพาะการ
สลายกรดกลูทามิก ปฏิกิริยาสังเคราะหกรดกลูทามิกเปนปฏิกิริยาที่สํา คัญในกระบวนการส
สังเคราะหกรดอะมิโนเพราะเปนการนาเอาแอมโมเนียที่ไดจากแคแทบอลิซึมของกรดอะมิโน
ตาง ๆ กลับมาใชอีก(ดูเรื่องการสลายกรดอะมิโน) กลูทามีนสังเคราะหไดจากกรดกลูทามิก
รวมกับแอมโมเนียเปนปฏิกิริยาที่เรงโดยเอนไซมกลูทามีนซินทิเทสซึ่งตองใชพลังงานจาก ATP
สาหรับโพรลีนเกิดจาก โมเลกุลของดกลูทามิกถูกรีดิวซและมวนตัว มีเอนไซมกลูทาเมตไคเนส
กลูทาเมตดีไฮโดรจีเนส และเอนไซมไพรโรลิน 5-คารบอกซิเลสตรีดักเทสเรงปฏิกิริยา
การสังเคราะหเซรีน ไกลซีน และซีสเทอีน เซรีนสังเคราะหไดจาก 3-ฟอสโฟกลีเซอ
เรตสารตัวกลางในวิถีไกลโคไลซีน โดยใชปฏิกิรา ออกซิเดชัน และตามดวยปฏิกิริยาการ
โยกยายหมูอะมิโน ไกลซีนสามารถสังเคราะหไดจากเซรีน โดย ปฏิกิริยาการกําจัดหมูไฮดรอกซี
เมทิล สาวนการสังเคราะหโครงคารบอนและไนโตรเจนชองซีสเทอีนได จากเซรีน แตซัลเฟอร

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 113

ไดจากเมไทโอนีนซึ่งเปนกรดอะมิโนซึ่งเปนกรดอะมิโนจําเปน สวนในแบคทีเรียเม ไทโอนีนได

จากการรวมกันระหวางเซรีนกับอะซีทิล-โคเอและ S H
การสังเคราะหอะลานีน กรดแอสพารติก แอสพาราจีน อะลานีนและกรดแอสพาร
ทิกสังเคราะหจากไพรูเวตและจากออกซาโลอะซีเทตตามลาดับ โดยกลูทาเมตสงหมูอะมิโนให
ไพรูเวตไดอะลานีน ใชเอนไซมอะลานีน ทรานสมิเนส แตถากลูทาเมตสง หมูอะมิโนใหออก
ซาโลอะซีเทตจะไดกรดแอสพารติก และกรดแอสพารต กทาหนาที่เปนสารตั้งตนใน การ
สังเคราะหแอสพาราจีนใชเอนไซม แอสพาราจีน ซินทิเทส และตองการพลังงานจาก ATP ดวย
ดัง ปฏิกิริยา

การควบคุมการสังเคราะหโปรตีน
ในเซลลก ล ามเนื้อ ป จ จัยหลัก ที่ ทําหน าที่ในการควบคุ มการสัง เคราะหโปรตีน คื อ
ปริมาณของ RNA ในเนื้อเยื่อ ปริมาณของพลังงาน ATP ที่มีอยู และกระบวนการ initiation ของ
การสังเคราะห เชนเดียวกันในเซลลตับ พบวาปริมาณของ RNA เปนปจจัยหลักตอการควบคุม
การสังเคราะหโปรตีนในตับดวย ซึ่งเมื่อเปรียบเทียบระหวางอัตราการสังเคราะหโปรตีนในเซลล
ตับและเซลลก ลา มเนื้อ พบวา ในเซลลตั บจะมีอั ต ราการสั ง เคราะห โปรตี น สูง กว า ซึ่ง มี
ความสัมพันธกันกับปริมาณของ RNA ในเซลลตับนั่นเอง ในการสังเคราะหโปรตีน จะเกิดที่เยื่อ
หุมของ ribosomes เชน เกิดที่ rough endoplasmic reticulum (RER) สําหรับเยื่อหุมของ
ribosomes เกิดจากการสลายตัวของ polysomes เมื่ออยูในสภาวะที่อดอาหารหรือไดรับโภชนะ
ไมเพียงพอ ซึ่ง RER จะมีการกระจายตัวออกมาเพื่อเตรียมพรอมที่จะทํางาน ดังนั้นจะสังเกตได
วา กระบวนการสรางเพื่อใหไดมาซึ่ง สารประกอบเริ่มตน นี้ จะเปน ขั้นตอนที่สําคัญตอการ
สังเคราะหโปรตีนในพลาสมาของตับ
โดยทั่วไปแลวพลังงานและสารตั้ง ตน ที่มีอยู ไมไดเปนปจจัยควบคุ มการสัง เคราะห
โปรตีนในตับ ซึ่งในสภาวะที่ไดรับอาหารปกติ อัตราการสังเคราะหโปรตีนจะมีการเปลี่ยนแปลง
นอยมาก แตอยางไรก็ต ามอัต ราการสังเคราะหจ ะเพิ่มขึ้นเมื่อรางกายไดรับอาหารอีก ครั้ง
หลังจากที่มีการอดอาหาร ซึ่งชี้ใหเห็นวาการมีอยูของสารตั้งตนจะจํากัดการสังเคราะหโปรตีน
ในตับเมื่ออยูในสภาพที่อดอาหารหรือไดรับโภชนะไมเพียงพอ

การสลายโปรตีน

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 114

เอนไซม proteolytic: การสลายโปรตีนถูก กระตุน ดวยเอนไซม proteinases ซึ่ง

โดยทั่ ว ไปเอนไซม ชนิ ด นี้ ส ามารถจํ า แนกออกเป น 2 ประเภทคื อ endoenzymes และ
exoenzymes โดย endoenzymes จะยอยสลายโปรตีนใหไดเปนสาย polypeptide สั้นๆ ในขณะ
ที่ exoenzymes จะทําการยอยสลาย สาย polypeptide สั้นๆ ใหเปน กรดอะมิโน ซึ่งเอนไซม
endoenzymes ในเซลลตับหลักๆ ประกอบดวย cathepsins B และ D โดยทั้งสองชนิดจะมีอยูใน
lysozymes สําหรับ cathepsins B จะสลายพันธะเพปไทดที่ตําแหนง carboxyl ของกรดอะมิโน
ตัวอยางโปรตีนประเภทนี้ เชน albumin, ribonuclease และ cytochrome C แตอยางไรก็ตาม
cathepsins B สามารถทําลายไดโดยเอนไซม arginase และ alanine aminotransferase สวน
cathepsins D จะทําหนาที่กับโปรตีนพวก haemoglobin หรืออาจยึดเกาะกับ albumin และ
โปรตีนที่อยูในเซลลตับอื่นๆ และจะมีลักษณะการทํางานที่คลายกับ pepsin
เอนไซม exopeptidases ในเซลลตับจะมีอยูในไซโตซอล ตัวอยางเชน aminopeptidease
D และ alanine aminopeptidases โดยเอนไซมทั้งสองชนิดจะทําหนาที่ในการสลายกรดอะมิโนที่
ตําแหนง N-terminal ของเพปไทด อยางไรก็ตาม ยังมีเอนไซม exopeptidases บางกลุมที่มีอยู
ใน lysosomes เชน lybosomal carboxypeptidase C และ dipeptidyl peptidase I หรือเรียกอีก
ชื่อหนึ่งวา cathepsins C
การยอยสลายโปรตีนของเซลลตับสวนใหญจ ะเกิดที่บริเวณ lysosomes และเอนไซม
lysosomal proteases จะทํางานไดดีเมื่ออยูในสภาพ pH ประมาณ 3-6 ในขณะที่ pH ที่
เหมาะสมตอการทํางานของ cytosolic protease จะมีคาประมาณ 7-7.5

การควบคุมการสลายโปรตีน: การสลายโปรตีนที่ lysosomal โปรตีนจะตองถูกนําเขา

สู lysosomes กอน อยางไรก็ตามเนื่องจากเยื่อหุมเซลลของ lysosomal มีลักษณะเปน bilayer
lipoprotein เชนเดียวกับเยื่อหุมเซลลทั่วไป และยอมใหเฉพาะ dipeptide ผานเขาไดเทานั้น
ดังนั้นจึงจําเปนที่จะตองอาศัยเอนไซม peptidases เพื่อมายอยสลายโปรตีนกอน หลังจากนั้น
อาจจะมีการผานเขาสู lysosomal โดยกระบวนการ pinocytosis
การยอยสลายโปรตีนจะถูกยับยั้งโดยอินซูลิน และกรดอะมิโนบางชนิด เชน กรดอะมิ
โนทริปโตเฟน จะยับยั้งการทํางานของ tryptophan axygenase สวนการหลั่งกลูคากอนพบวา
สามารถกระตุนการสลายโปรตีนไดในสภาวะที่มีการอดอาหาร นอกจากนี้การสลายโปรตีนยัง
ถูกยับยั้งดวย anoxia และตัวยับยั้งในกระบวนการของ respiratory chain ดังนั้นจึงอาจกลาว

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 115

ไดวาการสลายโปรตีนจะอาศัยพลังงานดวย โดยเฉพาะอยางยิ่งพลังงานในรูปของ cAMP ที่

สรางจาก ATP
ดังนั้น จึงอาจสามารถสรุปไดวา กระบวนการที่โปรตีนจะเขายึด เกาะกับ lysosomal
เปนขั้นตอนที่มีความสําคัญที่สุดในกระบวนการยอยสลายโปรตีนที่ตับ ความสามารถในการยึด
เกาะกับตําแหนงเฉพาะที่ lysosomal อาจมีการเปลี่ยนแปลงได โดยอิทธิพลของ กรดอะมิโน
อินซูลิน กลูคากอน และ cAMP หรือ ATP ซึ่งกลไกการสลายโปรตีนที่เกิดขึ้นจะมีความแตกตาง
กันขึ้นกับชนิดของโปรตีน นอกจากนี้ ความสามารถในการยับยั้งการสลายโปรตีนโดยอินซูลิน
และกรดอะมิโน

เมแทบอลิซึมของลิพิดในตับ
ตับเกี่ยวของกับลิพิดในเลือด 2 ทาง คือ (1) ทําหนาที่สังเคราะห apolipoprotein และ
(2) ควบคุมเมตะบอลิสมของลิพิด โดยตับทําหนาที่ควบคุมระดับลิพิดในเลือดที่สําคัญ 2 ชนิด
คือ โคเลสเตอรอลและ triglyacylcerides โดย triacylglycerol ที่ตับ ถูก สรา งขึ้น จาก
กระบวนการเอสเทอรของกรดไขมันสายยาวและกลีเซอรอล โดยกรดไขมัน อาจมาจากกรด
ไขมันและ triacylglycerol จากพลาสมา หรืออาจไดรับมาจากการสังเคราะหขึ้นในรางกาย (de
novo) ของอะซิเตตหรือกลูโคส นอกจากนี้กรดไขมันสายสั้นๆ อาจจะถูกนํามารวมใชในการตอ
สายกรดไขมันใหยาวขึ้นไดอีกทางหนึ่ง ตับทําใหระดับโคเลสเตอรอลในเลือดลดลงได 3 วิธี คือ
(1) โดยเปลี่ยนแปลงปริมาณการสังเคราะหในตับ ถารางกายไดรับโคเลสเตอรอลจากอาหาร
มาก ตับจะลดปริมาณการสังเคราะหลงทําใหระดับโคเลสเตอรอลในเลือดไมเพิ่มสูงมาก (2)
โดยการสลายเปนเกลือน้ําดี (bile salts) และ (3) โดยการขับโคเลสเตอรอลออกทางน้ําดี
Triglyacylcerides ในเลือดมาจาก 2 ทาง คือ ในระยะ absorptive stage ไดจากการ
ยอยและดูดซึมอาหารไขมัน (exogenous triglycerides) จากลําไส และจากการสังเคราะหขึ้นมา
ใหมในรางกาย (endogenous triglycerides) ตับทําหนาที่ลดระดับ exogenous triglycerides ใน
เลือดซึ่งมากับ chylomicron โดยจับ chylomicron remnants เขาไปสลายในเซลล และเพิ่มระดับ
endogenous triglycerides ในกระแสเลื อ ด ตั บ สั ง เคราะห endogenous triglycerides
(lipogenesis) โดยการสังเคราะหกรดไขมันขึ้นมาใหมจาก acetyl Co A ซึ่งไดจากการสลาย
สารอาหาร เชน การสลายกลูโคสและกรดอะมิโนที่ไดรับมากเกินความตองการของรางกาย
ไขมันที่ตับสังเคราะหไดจะนํามารวมกับ apolioprotein B-100 และสงเขาสูกระแสเลือดในรูป
VLDL เพื่อสง ไขมัน ไปเก็บไวเปน พลัง งานสํารองที่ adipose tissue ดัง นั้น ตับทําหนาที่

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 116

สังเคราะหไขมัน แตจะไมเก็บไขมันไวในตับ ถาตับสังเคราะหไขมันมากหรือสงออกไมได จะมี

ไขมันสะสมมากในเซลลตับซึ่งอาจทําใหเกิดภาวะตับคั่ง ไขมัน (fatty liver) มีผลทําใหตับทํา
หนาที่ไมไดตามปกติ
ในระยะ fasting หรือออกกําลังกาย triglyacylcerides ในเนื้อเยื่อไขมันจะถูกสลายเปน
กรด ไขมันและปลอยออกสูกระแสเลือดเพื่อใหเนื้อเยื่อตางๆ ใชสลายเปนพลังงานทดแทน
การใชกลูโคสซึ่งจะมีระดับลดลง กรดไขมันเปนสารที่ไมละลายน้ํา จะถูกพาไปในกระแสเลือด
โดยรวมกับ albumin ซึ่ง สัง เคราะหจ ากตับ การสลายกรดไขมัน ในตับในระยะ fasting มี
ประโยชน 2 อยาง คือ (1) สลายเปนพลังงาน และ (2) สลายให acetyl Co A เพื่อสังเคราะห
เปนสารคีโตน (ketogenesis) สารคีโตนละลายน้ําได สามารถสงไปในกระแสเลือดโดยไมตอง
อาศัยโปรตีน เปน ตัวพา เนื้อเยื่อนอกตับสวนใหญส ามารถสลายสารคีโตนใหเปน พลัง งาน
(ketolysis) ได โดยเปลี่ยนสารคีโตนกลับเปน acetyl Co A แลวสลายตอไปในวงจรเคร็บสไดโดย
ไมตองใช carnitine และ  -oxidation ในภาวะที่อดอาหารเปนเวลานานๆ สารคีโตนเปน
สารอาหารที่มีความสําคัญตอสมอง สารคีโตนที่มีระดับสูงในเลือดจะสามารถเขาไปในสมอง
ทําใหสมองใชเปนพลังงานแทนกลูโคสได

การยอยสลายกรดไขมัน (Lipolysis)
กระบวนการเอสเทอรของกรดไขมันมีความตองการ glycerol 3-phosphate ซึ่งใน
เนื้อเยื่อไขมัน glycerol 3-phosphate จะถูกสรางขึ้นจากกลูโคสเนื่องจากไมมีเอนไซม glycerol
kinase ในขณะที่เ ซลลตั บสามารถผลิ ต glycerol 3-phosphate ได จ าก glyceroal อิส ระ
เนื่องจากในเซลลตับมีเอนไซม glycerol kinase ดังนั้นจึงพบวา กระบวนการเอสเทอรที่เซลลตับ
จะพบมากกวาที่เนื้อเยื่อไขมัน โดยปกติแลวพบวามีมากกวาที่เนื้อเยื่อไขมันประมาณ 60 เทา
นอกจากนี้ สัดสวนการปลดปลอย triacylglycerol จากตับมีคาประมาณ 100 mg/h/kg BW นั่น
หมายความวาจะมีการปลดปลอยกรดไขมันออกจากตับประมาณ 2-3  mol/min/ g ของตับ
(เมื่อตับมีขนาด 4% ของน้ําหนักตัว)
กรดไขมันที่ไดจากการยอยสลายไตรเอซิลกลีเซอรอลในกระแสเลือดจะถูกนําเขาสู
เซลล และเขาสูไมโทคอนเดรียเพื่อยอยสลายใหไดพลังงานตอไป โดยปฏิกิริยาหลักในการยอย
สลายกรดไขมัน คือ บีตาออกซิเดชัน ( -oxidation) สวนปฏิกิริยาอื่นๆ ในการยอยสลายกรด
ไขมัน ไดแก แอลฟาออกซิเดชัน (-oxidation) และโอเมกาออกซิเดชัน (-oxidation)

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 117

การนํากรดไขมันเขาสูไมโทคอนเดรีย กรดไขมันที่พบในไซโทพลาซึมของเซลลไดมา
จากการสังเคราะหขึ้นเองในไซโทพลาซึมและไดมาจากภายนอกเซลล เชน ไดจากการสลาย
ไตรเอซิลกลีเซอรอลจากอาหาร และการสลายไตรเอซิลกลีเซอรอลจากเนื้อเยื่อไขมัน โดยกรด
ไขมั น ในไซโทพลาซึม จะอยูใ นรูป Acyl-Co A ซึ่ง กรดไขมัน จะเชื่อ มตอ กับโคเอนไซมเ อ
(Coenzyme A) ดวยพันธะไทโอเอสเทอร (thioester) โดยมีเอนไซม Fatty acyl-Co A ligase
(หรือบางทีเรียก Acyl-Co A synthetase) เปนตัวเรงปฏิกิริยาการเชื่อมตอ (ligation) ซึ่งปฏิกิริยา
นี้ใชพลังงานจาก ATP 1 โมเลกุลแตเทียบเทากับ 2 high energy phosphate bond ดังนั้นจึง
เทียบไดวาปฏิกิริยานี้ใชพลังงานของเซลลเทากับ 2 ATP
กรดไขมันที่อยูในรูป Acyl Co A สามารถผานเยื่อหุมชั้นนอก (outer membrane) ของไม
โทคอนเดรียไดแตไมสามารถผานเยื่อหุมชั้นใน (inner membrane) ได ดังนั้นในการนํากรดไขมัน
ผานเยื่อหุมชั้นในของไมโทคอนเดรียจึงตองใชคารนิทีน (Carnitine) เปนตัวพากรดไขมันผานเยื่อ
หุมชั้นในเขาสูเมทริกซ (matrix) ของไมโทคอนเดรีย ปฏิกิริยาที่เปลี่ยนใหกรดไขมันจากรูปของ
Fatty acyl-Co A ไปอยูในรูปของ Fatty acyl-carnitine จะเรงปฏิกิริยาดวยเอนไซม Carnitine
acyltransferase I ที่ฝงอยูในเยื่อหุมชั้นนอกของไมโทคอนเดรีย โดยอัตราการนํากรดไขมันเขาสู
ไมโทคอนเดรียเพื่อการยอยสลาย จะขึ้น กับอัต ราการเรง ปฏิกิริยาของเอนไซม Carnitine
acyltransferase I ดังนั้นปฏิกิริยานี้จึงเปนตําแหนงสําคัญในการควบคุมการสลายกรดไขมันใน
ไมโทคอนเดรีย โดยมาโลนิล โคเอ (Malonyl-Co A) ซึ่ง เปน สารตัวกลางตัว แรกในวิถีก าร
สังเคราะหกรดไขมันสามารถยับยั้งการทํางานของเอนไซม Carnitine acyltransferase I ได
ดังนั้นเมื่อเซลลมีการสังเคราะหกรดไขมันก็จะมีการยับยั้งวิถีการสลายกรดไขมันโดยการยับยั้ง
การนํากรดไขมันเขาสูไมโทคอนเดรียนั่นเอง
คารนิทีน สังเคราะหจากกรดอะมิโนไลซีน (lysine) ที่ตับและไต สามารถพบไดในเซลล
ทั่วไปโดยเฉพาะอยางยิ่งในเซลลกลามเนื้อ นอกจากนี้ยังพบคารนิทีนไดทั่วไปในเซลลพืชและ
สัตว ถารางกายขาดคารนิทีนจะทําใหไมสามารถนํากรดไขมันเขาสูไมโทคอนเดรียเพื่อยอย
สลายได ทําใหมีการสะสมไตรเอซิลกลีเซอรอลในเซลลมากขึ้น ในทางตรงกันขามถามีคารนิทีน
เพิ่มขึ้นในเซลลจะทําใหมีการนํากรดไขมันเขาสูไมโทคอนเดรียเพื่อยอยสลายมากขึ้นได Fatty
acyl-carnitine สามารถผานเยื่อหุมชั้นในเขาสูเมทริกซของไมโทคอนเดรียได จากนั้นกรดไขมัน
จะถูกยายกลับมาเชื่อมตอกับ Coenzyme A เพื่อใหอยูในรูปของ Fatty acyl-Co A แลวปลอย
คารนิทีน อิส ระออกมาเพื่อนํากลั บไปใชใหมตอไป โดยเอนไซมที่เรง ปฏิกิริยานี้ คือ เอนไซม
Carnitine acyltransferase II ที่ฝงอยูในเยื่อหุมชั้นในโดยอยูทางดานเมทริกซของไมโทคอนเดรีย

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 118

จากนั้นกรดไขมันที่อยูในรูปของ Fatty acyl-Co A จะถูกใชเปนสารตั้งตนสําหรับปฏิกิริยาการ

ยอยสลายกรดไขมันที่จะไดกลาวถึงตอไป
การยอยสลายกรดไขมันโดยวิถีบีตาออกซิเดชัน ( -oxidation) การสลายกรดไขมัน
โดยวิถีบีตาออกซิเดชัน เปนการสลายพันธะระหวางคารบอนตําแหนงบีตา ( ) และแอลฟา
() หรือตําแหนงที่ 3 และ 2 ตามลําดับ ของกรดไขมัน โดยปฏิกิริยาการสลายจะเกี่ยวของกับ
การเกิด ออกซิเดชัน ของคารบอนตําแหนง บีต า จึง เรียกวิถีก ารสลายกรดไขมัน นี้วา “บีต า
ออกซิเดชัน ( -oxidation)” เมื่อ การเกิด ออกซิเดชัน สิ้น สุด ลงจะไดผลิต ภัณ ฑที่มี ทํานวน
คารบอน 2 อะตอม กล าวคือ จะมีก ารสลาย Hydrocarbon chain ของกรดไขมันทีล ะ 2
คารบอนอะตอมนั่นเอง ขั้นตอนหลักของปฏิกิริยาการยอยสลายแบงออกเปน 4 ขั้นตอน คือ (1)
ปฏิกิริยาการกําจัดไฮโดรเจน (Dehydrogenation) ครั้งที่ 1 (2) ปฏิกิริยาการเติมน้ํา (Hydration)
(3) ปฏิกิริยาการกําจัดไฮโดรเจน (Dehydrogenation) ครั้งที่ 2 และ (4) ปฏิกิริยาการตัดพันธะ
ไทโอเอสเทอร (Thiolytic cleavage) ซึ่งกรดไขมันชนิดตางๆ เชนกรดไขมันอิ่มตัวที่มีจํานวน
คารบอนเปนเลขคู กรดไขมันอิ่มตัวที่มีจํานวนคารบอนเปนเลขคี่ และกรดไขมันไมอิ่มตัว จะถูก
สลายโดยวิถีบีตาออกซิเดชันดวยขั้นตอนหลักคลายกันแตมีรายละเอียดปลีกยอยแตกตางกัน
เล็กนอย

การสลายกลีเซอรอล
กลีเซอรอลของไขมันสามารถถูกเปลี่ยนใหเปนกลูโคส เพื่อนําไปใชเปนแหลงพลังงาน
หรือนํากลีเซอรอลไปใชเปนแหลงพลังงานโดยตรง การเปลี่ยนกลีเซอรอลเปนกลูโคส จะเริ่ม
จากการเปลี่ยนกลีเซอรอลเปนน้ําตาลฟรุกโตสเสียกอน (fructose-1,6 diphosphate) จากนั้นจึง
ผ า นเ ข าไ ป ใน ข บว น การ ไก ล โค ไ ลซี ส (glycolysis) ใน รู ปข อ งไ ด ไฮ ด รอ ก ซิ อ ะซี โ ต น
ฟอสเฟท (dihydroxyacetone phosphate) ซึ่ ง สามารถถู ก เปลี่ ยนใหเ ป น กลี เซอรอลดีไ ฮด
ฟอสเฟท(glyceraldehyde 3-phosphate) ได จากนั้น จึง เปลี่ยนเปน ไพรูเวทแลวผานเขาวัฏ
จักรเครบสไดเปนพลังงานในรูป ATP ออกมา ในการเปลี่ยนกลีเซอรอลใหเปนกลูโคสจะตองใช
กลี เ ซอรอลจํ า นวน 2 โมเลกุ ล และใช พ ลั ง งานคื อ ATP 2 โมเลกุ ล จึ ง จะได ก ลู โ คส 1
โมเลกุล เมื่อกลูโคสที่ไดจากการสังเคราะหจากกลีเซอรอลถูกนําเขาไปในวัฏจักรเครบสจะ
ไดพลังงานในรูป ATP จํานวน 38 ATP เมื่อรวมกับพลังงานที่ไดรับจากขั้นตอนการเปลี่ยนกลี
เซอรอลเปนกลูโคสอีก 6 ATP รวมทั้งสิ้นจะไดพลังงาน 44 ATP แตการเปลี่ยนกลีเซอรอลให

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 119

เปน กลู โคสจะตองใช พลัง งาน 2 ATPดัง นั้น พลัง งานทั้ง หมดจะเหลือ 42 ATP ต อกลีเ ซ
อรอล 2 โมเลกุล ซึ่งเทากับ 1 โมเลกุลของกลีเซอรอลจะไดพลังงานทั้งสิ้น 21 ATP
การนํากลีเซอรอลไปใชเปนแหลงพลังงานโดยตรง เริ่มจากการเปลี่ยนกลีเซอรอลให
เปนไดไฮดรอกซิอะซีโตนฟอสเฟท (dihydroxyacetone phosphate)กอน เมื่อไดไฮดรอกซิอะซี
โตนฟอสเฟท (dihydroxyacetone phosphate)เขาสูวิถีไกลโคไลซีสแลวจะเปลี่ยนเปนไพรูเวท
แลวเขาสูวัฎจักรเครบส ไดพลังงาน 22 ATP

การสังเคราะหกรดไขมัน (Fatty acid biosynthesis)

ในสภาวะที่ไดรับอาหารปกติจะไมเกิดการสะสมลิพิดในตับ แตการสะสมกรดไขมันใน
ตับจะเกิดขึ้นเมื่ออยูในสภาวะที่อดอาหาร (fasting) หรือไดรับโภชนะไมเพียงพอ (malnutrition)
ตัวอยางเชน ในวัวที่ไมไดรับอาหารติดตอกันเปน เวลา 6 วัน พบวาลิพิด จะเพิ่มขึ้นจาก 147
mg/g เปน 375 mg/g ของตั บ นอกจากนี้ ในการศึก ษาการให อาหารที่ ไมมี ไขมัน เป น
องคประกอบพบวาตับจะมีการสะสมกรดไขมัน เพิ่มขึ้น กระบวนการสังเคราะหก รดไขมันใน
เซลลตับ มีกระบวนการเชนเดียวกันกับในเนื้อเยื่อไขมัน ดังนั้นอัตราการสังเคราะหกรดไขมันใน
ตับจึงสามารถวัดจากการทํางานของเอนไซม acetyl Co A carboxylase และ fatty acid
synthetase โดยอาศัย NADPH เปนตัวกระตุนการทํางานของเอนไซม
โดยทั่วไปแลว การสังเคราะหกรดไขมันจากกลูโคสในเซลลตับสัตวเคี้ยวเอื้องจะเกิดขึ้น
ไดนอย เนื่องจากเอนไซม ATP citrate lyase มีประสิทธิภาพต่ํา ในขณะที่เมื่อเปรียบเทียบกับ
เซลลเนื้อเยื่อไขมันพบวาจะมีประสิทธภาพในการทํางานของเอนไซมชนิดนี้มากกวาในเซลลตับ
ถึง 60 เทา
การสังเคราะหกรดไขมันจะเกิดขึ้น เมื่อเซลลมีพลัง งานเพียงพอและมี acetyl-Co A
เหลือ โดยรางกายจะนําเอา acetyl Co A ที่เหลือใชไปสังเคราะหเปนกรดไขมัน และเก็บสะสมไว
ในรูปของไตรเอซิลกลีเซอรอล แตอยางไรก็ตามมนุษยไมสามารถสังเคราะหกรดไขมันไดเองทุก
ชนิด จึงยังจําเปนตองไดรับกรดไขมันที่จําเปนบางชนิดจากอาหาร
ในร า งกายสามารถสั ง เคราะห ก รดไขมั น ที่ อิ่ม ตั ว ได ทั้ ง 2 ระบบด ว ยกัน คื อ การ
สังเคราะหกรดไขมันที่อิ่มตัวในไซโตพลาสซึม (cytoplasmic system หรือ De novo synthesis)
เปนการสังเคราะหกรดไขมันโดยใช acetyl Co A เปนวัตถุดิบ ซึ่งจะไดกรดไขมันที่อิ่มตัวที่มี
คารบอนอะตอมรวมแลวไมเกิน 16 ตัว ระบบที่สอง คือระบบการสังเคราะหกรดไขมันที่อิ่มตัวที่

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 120

มี จํ า นวนคาร บ อนอะตอมมากกว า 16 ตั ว ซึ่ ง จะเกิ ด การสั ง เคราะห ที่ ส ว นของไม

โครโซม หรือที่เอ็นโดพลาสมิกเรคติคิวลัม
1. การสังเคราะหก รดไขมัน ที่อิ่มตัวในไซโตพลาสซึมสวนใหญจ ะเกิด ขึ้น ที่เซลลของ
เนื้อเยื่อไขมัน ตับ ไต ตอมน้ํานม ปอด และสมอง เปนตน ขั้นตอนในการสังเคราะหเริ่มตน
ดวย acetyl Co A (acetyl Co A) ทําปฏิกิริยากับคารบอนไดออกไซด แลวเปลี่ยนเปนมาโลนิล
โคเอนไซมเอ(malonyl Co A) โดยใชพลังงาน 1 ATP จากนั้นมาโลนิลโคเอนไซมเอ และ
acetyl Co A ตางก็จะเขาทําปฏิกิริยากับสารที่เปนตัวชวยเรงปฏิกิริยาในการเกิดกรดไขมันคือ
ACP (acyl carrier protein) ทําใหเกิดเปนอะเซททิลเอซีพี (acetyl ACP) และมาโลนิลเอซีพีคอม
เพล็ซ (malonyl ACP complex) อะเซททิลเอซีพีจะทําปฏิกิริยากับมาโลนิลเอซีพีไดอะซิโตอะ
เ ซ ท ทิ ล เ อ ซี พี (acetoacetyl ACP) โ ด ย ก า ร ดึ ง เ อ า ACP อ อ ก 1 โ ม เ ล กุ ล แ ล ะ
คารบอนไดออกไซด 1 โมเลกุล จากนั้นอะซิโตอะเซททิลเอซีพีจะถูกเปลี่ยนเปนเบตาไฮดรอกซิ
บิวทิริลเอซีพี ( - hydroxybutyryl - ACP) โดยถูกดึงเอาไฮโดรเจนอิออน (H+) จาก NADPH ได
เปนบิวทิริลเอซีพี (butyryl ACP) ที่มีคารบอน 4 ตัว บิวทิริลเอซีพีอาจถูกทําปฏิกิริยาตอไปกับ
มาโลนิลเอซีพีอีกครั้งเพื่อใหไดกรดไขมันที่มีจํานวนคารบอนอะตอมเพิ่มมากขึ้นอีก 2 อะตอม
คือคาโปรริลเอซีพี (caproryl ACP) หรืออาจถูกยอยเอาสารเอซีพีออกไปโดยใชเอนไซม เพื่อให
ไดเปนกรดบิวทิริก (butyric acid) คาโปรริลเอซีพีที่มีคารบอนอะตอม 6 ตัวนี้อาจถูกนําไปทํา
ปฏิกิริยาตอกับมาโลนิลเอซีพี เพื่อสรางกรดไขมันที่มีคารบอนอะตอมมากกวา 6 ตัวหรืออาจ
ถูกยอยเอาเอซีพีออก เพื่อใหไดกรดไขมันอิสระที่มีคารบอน 6 ตัวคือกรดคาโปรอิกไดเชนกัน
แตในการสัง เคราะหก รดไขมัน ที่เกิดขึ้น ในไซโตพลาสซึม จะมีการสังเคราะหกรดไขมัน ที่มี
คารบอนอะตอมไดสูงที่สุดเพียง 16 ตัวเทานั้นคือกรดปาลมมิติก (palmitic acid) ปฏิกิริยาการ
สัง เคราะหไ ขมัน ในไซโตพลาสซึ มจํ า เป น ต อ งอาศั ย พลั ง งานจาก ATP, NADPH แล ว ยั ง
ตองการไบคารบอเนต เพื่อใชเปนแหลงของคารบอนไดออกไซด โดยมีไบโอติน (biotin) และ
แมงกานีส (Mn) เปนตัวเรงปฏิกิริยา ในการสังเคราะหกรดไขมันที่อิ่มตัวที่มีคารบอนอะตอมเปน
เลขคี่และมีคารบอนไมเกิน 16 ตัว สามารถนํากรดโปรไปโอนิกที่ถูกดูดซึมผานผนังกระเพาะรู
เมนมาใชเปนวัตถุดิบรวมได แตการสังเคราะหกรดไขมันที่เปนเลขคูถาใชกรดโปรไปโอนิกเปน
สารเริ่มตนแทน acetyl Co A จะตองใช acetyl Co A เพิ่มขึ้นอีก 1 โมเลกุล เพื่อเรงใหกรดโปร
ไปโอนิกอยูในสภาพที่พรอมจะทําปฏิกิริยาไดเสียกอน
2. การสั ง เคราะหก รดไขมัน ที่มี จํา นวนคารบ อนอะตอมมากกว า 16 ตั ว หรื อการ
สังเคราะหกรดไขมันชนิดตางๆที่มีกรดปาลมมิติกเปนสารเริ่มตน เปนปฏิกิริยาที่จะเกิดขึ้นใน

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 121

สวนของเอ็นโดพลาสมิกเรคติคิวลัม หรือในไมโตคอนเดรีย การสังเคราะหกรดไขมันที่บริเวณ

ทั้งสองจะแตกตางจากการสังเคราะหกรดไขมันที่ไซโตพลาสซึม การสังเคราะหเริ่มตนจากกรด
ปาลมมิติกที่บริเวณเอ็นโดพลาสมิกเรคติคิวลัมจะตองอยูในสภาพที่พรอมที่จะทําปฏิกิริยากอน
โดยทํา ปฏิกิริย ากับโคเอนไซมเอ และATP ไดเปน ปาลมมิ ทิล โคเอนไซม (palamityl Co A
) จากนั้นปาลมมิทิลโคเอนไซมเอจะทําปฏิกิริยากับมาโลนิลโคเอนไซมเอ และ NADPH ไดเปน
กรดไขมันที่มีคารบอนอะตอม 18 ตัวตามลําดับ การสรางกรดไขมันในวิธีนี้เปนการสรางกรด
ไขมัน ใหมีส ายยาวขึ้น โดยการเพิ่มคารบอนอะตอมทีละ 2 ตัวโดยเริ่มตนจากกรดปาลมมิติก
เอนไซมที่ใชในการทําปฏิกิริยาในการสังเคราะหไขมันภายในเอ็นโดพลาสมิกเรคติคิวลัม จะอยู
อยางอิสระไมเกาะติดกับโปรตีนACP เชนเดียวกับเอนไซมที่ใชสังเคราะหกรดไขมันในไซโตพลา
สซึม สําหรับการสังเคราะหกรดไขมันในสวนของไมโตคอนเดรียนั้น กรดปาลมมิติกในรูปของ
ปาลมมิทิลโคเอนไซมเอ (palmityl Co A) จะทําปฏิกิริยากับ acetyl Co A แทนที่จะทําปฏิกิริยา
กับมาโลนิล โคเอนไซม เอ นอกจากนี้จ ะตองใช NADP และ NADPH เปนตัวรับอิเลคตรอนที่
เกิดขึ้นจากปฏิกิริยาดวย คารบอนอะตอม 2 ตัวที่ใชในการเติมคารบอนอะตอมใหแกกรดไขมัน
เพื่อทําใหกรดไขมันมีสายยาวกวาเดิมจะไดจากคารบอนของ acetyl Co A ขั้นตอนสุดทายของ
การสังเคราะหไขมันจากทั้งสองขบวนการจะเปนการใชเอนไซมเพื่อการดึงเอาโคเอนไซมเอออก
จากกรดไขมันที่ทําปฏิกิริยาได เพื่อนําไขมันไปใชประโยชนตอไป
สําหรับการสังเคราะหกรดไขมันที่ไมอิ่มตัวในรางกาย สามารถสังเคราะหไดกรดไขมัน
ที่อิ่มตัว โดยกรดไขมันที่ไมอิ่มตัวที่มีพันธะคู 1 ตัว สามารถสังเคราะหไดจากกรดไขมันที่อิ่มตัวที่
มีจํานวนคารบอนอะตอมเทากัน เชนกรดปาลมมิโตเลอิก (16:1) สามารถสังเคราะหไดจากกรด
ปาลมมิติก (16:1) สวนกรดไขมันที่ไมอิ่มตัวที่มีพัน ธะคูที่มากกวา 1 ตัว สามารถสัง เคราะหได
จากกรดไขมัน ที่มีพัน ธะคูดวยกัน เชน กรดโอเลอิก (oleic acid) เปนตน สวนกรดไลโนเลอิก
(linoleic acid) หรือกรดไลโนเลนิก (linolenic acid) ซึ่ง จัดเปน กรดไขมัน ที่จําเปนตอรางกาย
เนื่องจากสัตวไมสามารถสังเคราะหกรดไขมันที่มีพันธะคูเกิดคารบอนอะตอมที่ตําแหนงเกิน
ตําแหนง ที่ 9 ได แหลง สําคัญของรางกายในการสังเคราะหกรดไขมันที่ไมอิ่มตัวคือเซลลใน
เนื้อเยื่อไขมัน
เปนที่นาสังเกตวา ในการสังเคราะหกรดไขมันนั้นตองใช NADPH ซึ่งเปนสารที่ไดจากวิถี
เพนโตสฟอสเฟต ดังนั้นเนื้อเยื่อที่มีการสังเคราะหกรดไขมันก็จะมีการทางานของวิถีเพนโตส
ฟอสเฟตอยูมากดวย

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 122

การสังเคราะหไตรเอซิลกลีเซอรอล (Biosynthesis of Triacylglycerols)

การสังเคราะหกรดไขมันที่ตับและเนื้อเยื่อไขมันจะเกิดขึ้นเมื่อมีคารโบไฮเดรตเปนแหลง
ใหพลังงานอยางเพียงพอ โดยจะสะสมกรดไขมันในรูปของไตรเอซิลกลีเซอรอลที่เนื้อเยื่อไขมัน
ซึ่งพบไดทั่วไปตามชั้นใตผิวหนังและชองทอง สารตั้งตนในการสังเคราะหไตรเอซิลกลีเซอรอล
คือ กรดไขมันและกลีเซอรอล โดยกรดไขมันจะอยูในรูปของ Fatty acyl-Co A สวนกลีเซอรอล
จะอยูในรูป Glycerol-3-phosphate ซึ่งจะไดมาจาก (1) ปฏิกิริยารีดักชันของสารตัวกลางในวิถี
ไกลโคลิ ซิ ส (Dihydroxyacetone phosphate) โดยอาศั ย เอนไซม Glycerol phosphate
dehydrogenase เปนตัวเรงปฏิกิริยา หรือ (2) ไดจากปฏิกิริยาการเติมหมูฟอสเฟตใหกับกลีเซ
อรอลโดยอาศัยเอนไซม Glycerol kinase เปนตัวเรงปฏิกิริยา ในเซลลเนื้อเยื่อไขมัน Glycerol-
3-phosphate จะไดจาก ปฏิกิริยา (1) เปนหลัก เนื่องจากในเซลลเนื้อเยื่อไขมันไมมีเอนไซม
Glycerol kinase จากนั้น Glycerol-3-phosphate จะทําปฏิกิริยาเอสเทอรกับ Fatty acyl-Co A
ได ผ ลิ ต ภั ณ ฑ เ ป น Monoacylglycerol-3-phosphate และ Diacylglycerol-3-phosphate
ตามลําดับ
Diacylglycerol-3-phosphate หรือบางทีเรียก “Phosphatidic acid” เปนสารตั้งตนทั้งใน
วิถีการสังเคราะหไตรเอซิลกลีเซอรอลและฟอสโฟลิพิด โดยในการสังเคราะหไตรเอซิลกลีเซ
อรอล Diacylglycerol-3-phosphate จะถูก ยอยสลายดวยน้ํากอนเพื่อกําจัดหมูฟอสเฟต ได
ผลิต ภัณ ฑเปน 1,2-Diacylglycerol จากนั้น 1,2-Diacylglycerol จะทําปฏิกิริยาเอสเทอรกับ
Fatty acyl-Co A ไดผลิตภัณฑเปนไตรเอซิลกลีเซอรอลในที่สุด

การสังเคราะหคอเลสเตอรอล (Biosynthesis of cholesterol)

การสังเคราะหคอเลสเตอรอล เกิดขึ้นไดในสัตวที่มีกระดูกสันหลังเทานั้น ซึ่งสวนใหญ
จะมีการสังเคราะหที่ตับ และจะมีไลโพโปรตีนชนิด LDL เปน ตัวขนสง คอเลสเตอรอลไปยัง
เนื้อเยื่อตางๆ การสังเคราะหคอเลสเตอรอล สามารถแบงออกไดเปน 3 ขั้นตอนใหญๆ ดังนี้ 1)
การสังเคราะห Mevalonate จาก acetyl Co A 2) การสังเคราะห Squalene จาก Mevalonate
และ 3) การสัง เคราะห Cholesterol จาก Squalene คอเลสเตอรอลที่ ไดจ ะถูก นําใชเป น
โครงสรางของเยื่อหุมเซลลและเซลลประสาทในคนและสัตว นอกจากนี้คอเลสเตอรอลยังเปน
สารตั้ง ตน ในการสัง เคราะหส ารสเตอรอยดชนิด อื่น ๆ เชน น้ําดี วิต ามิน ดี และสเตอรอยด
ฮอรโมน เปนตน

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 123

การสังเคราะหกลีเซอรอล
กลี เซอรอลที่เ ป น องคป ระกอบของไขมัน หรื อ กลี เ ซอไรด ใ นร า งกายนั้ น สามารถ
สังเคราะหไดจากกลูโคส โดยผานขบวนการไกลโคไลซีสไดเปนไดไฮดรอกซิอะซิโตนฟอสเฟท
(dihydroxyacetone phosphate) ซึ่ ง จ ะ ถู ก ดึ ง ไ ฮ โ ด ร เ จ น อ อ ก ไ ด เ ป น ก ลี เ ซ อ ร อ ล
ฟอสเฟท (glyceral- 3 -phosphate) เมื่อทําปฏิ กิริยากับกรดไขมัน ที่ทําปฏิกิริยาได (fatty
acyl Co A) จะไดผลผลิตเปนฟอสโฟไดกลีเซอไรด (phospho diglyceride) เมื่อฟอสโฟไดกลี
เซอไรดถูกดึงกลุมฟอสเฟทออกจะไดเปนไดเอซิลกลีเซอรอล (diacylglycerol) เมื่อไดเอซิลกลีเซ
อรอลทํ า ปฏิ กิ ริ ย ากั บ กรดไขมั น ที่ ทํ า ปฏิ กิ ริ ย าได อี ก 1 โมเลกุ ล จะได เ ป น ไตรเอซิ ล กลี เ ซ
อรอล (triacylglycerol) เมื่อไตรเอซิลกลีเซอรอลถูกดึงเอาโคเอนไซมเอออกจะไดเปนไตรกลีเซอ
ไรด ขบวนการนี้นับเปนการนําเอากรดไขมันที่สังเคราะหไดไปสะสมในรางกาย เนื่องจากกรด
ไขมันละลายน้ําไดยากและมีสภาพเปนกรด การเก็บสะสมกรดไขมั นที่สังเคราะหขึ้นมาในรูป
กรดไขมัน อิส ระจึง เปน อัน ตรายตอรางกายของสัต ว ได ในโคและสัต วเคี้ยวเอื้องสวนใหญ
ประมาณ รอยละ 90 ของการสังเคราะหไขมันในรางกาย จะเกิดขึ้นที่เนื้อเยื่อไขมัน แตในสัตว
กระเพาะเดี่ยวขบวนการสังเคราะหไขมันในรางกายมักเกิดขึ้นที่เซลลตับ
ในโค ที่ไดรับพลังงานจากคารโบไฮเดรตไมเพียงพอตอความตองการของรางกายเชน
ไดรับอาหารที่มีระดับพลังงานต่ํา หรือเกิดการขาดอาหาร หรือสัตวอยูในระยะที่ใหผลผลิตสูง
เมื่อไดรับพลังงานจากแหลงคารโบไฮเดรตไมเพียงพอ รางกายจะดึงพลังงานที่สะสมไวในสวน
ตางๆ มาใชเปนพลังงานทดแทน การจัดหาพลังงานของรางกายจะเริ่มจากการใชพลังงานที่เก็บ
สะสมไวในรูปของไกลโคเจนที่ตับและกลามเนื้อกอน จากนั้นจึงนําไขมันที่สะสมตามสวนตางๆ
ของรางกาย เชนไขมันที่เนื้อเยื่อไขมัน และไขมันที่เซลลตับมาใช โดยผานวิถีเบตาออกซิเดชั่น
ซึ่งจะทําใหเกิด acetyl Co A มากมาย acetyl Co A ที่เกิดขึ้นหากไมสามารถถูกใชเปนแหลง
พลังงานโดยผานวัฏจักรเครบสไดทัน เนื่องจากมีออกซาเลทหรือไพรูเวทไมเพียงพอ ก็จะทําให
รางกายมีก ารสังเคราะหสารคีโตน(ketone bodies)มากมาย โดยผานขบวนการสัง เคราะห
สารคีโตน(ketonegenesis) การสังเคราะหสารคีโตนในรางกายเกิดจาก acetyl Co A 2 โมเลกุล
มารวมกั น สารคี โ ตนที่ สํ า คั ญ ในร า งกายได แ ก อะซิ โ ตอะซิ เ ตท (acetoacetate) อะซิ
โตน (acetone) และ เบตาไฮดรอกซีบิวทิล เรท (β- hydroxybutyrate) สารคีโตนเปน สารที่
ละลายน้ําไดดีและสามารถออกจากไมโตคอนเดรียได การนําสารคีโตนไปใชเปนพลังงานใน
รางกาย อะซิโตอะซิเตทสามารถถูกใชเปนพลังงานไดโดยทําปฏิกิริยากับซัคซินิลโคเอนไซมเอ

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 124

(succinyl Co A) ไดเปนacetoacetyl Co A ซึ่งสามารถแตกตัวไดเปน acetyl Co A 2 โมเลกุล

แลวเขาสูวัฏจักรเครบสไดเปนพลังงานในรูป ATP ตอไป

คีโตนบอดี (Ketone bodies)

ในรางกายสัตวเลี้ยงลูกดวยนมสวนใหญ acetyl Co A ที่ตับสามารถถูกเปลี่ยนไปเปน คี
โตนบอดีได ซึ่งไดแก acetone, acetoacetate และ D- -hydroxybutyrate ในภาวะที่มีปริมาณ
acetyl Co A มากเกินอัตราการทํางานของวัฏจักรเครบส จะมีการขนสง acetyl Co A ในรูป
ของคีโตนบอดีไปยังเนื้อเยื่ออื่น ๆ โดย Acetone ซึ่งสัง เคราะหในปริมาณนอยที่สุด จะระเหย
ออกไปพรอมกับลมหายใจออก สวน Acetoacetate และ D- -hydroxybutyrate จะถูกขน
สงผานกระแสเลือดไปยังเนื้อเยื่ออื่นที่ตองใชพลังงานมาก เชน กลามเนื้อรางกาย กลามเนื้อ
หัวใจ และไต เปนตน สําหรับสมองซึ่ง ปกติจะใชกลูโคสเปนแหลงใหพลังงาน สามารถจะใช
Acetoacetate และ D- -hydroxybutyrate ไดเชนกัน โดยใชเปนแหลงใหพลังงานในสภาวะที่
อดอาหารเปนเวลานานๆ (starvation) ซึง่ เปนสภาวะที่ขาดกลูโคสไปเลี้ยงสมองนั่นเอง
สําหรับเอนไซม ที่เ กี่ยวของกับ การสัง เคราะห คีโ ตนบอดี ได แ ก เอนไซม Thiolase,
HMG-Co A synthase, HMG-Co A lyase, D- -hydroxybutyrate dehydrogenase และ
Acetoacetate decarboxylase
ในคนปกติจ ะมีก ารสัง เคราะห Acetone ในปริมาณที่นอยมาก ซึ่ง การสัง เคราะห
Acetone เปนปฏิกิริยาที่ Acetoacetate มีการสูญเสียหมูคารบอกซิลไป เนื่องจากมีเอนไซม
Acetoacetate decarboxylase เปนตัวเรงปฏิกิริยา หรือปฏิกิริยาการสูญเสียหมูคารบอกซิล
สามารถเกิดขึ้นไดเอง (spontaneous) ผูปวยโรคเบาหวานจะพบ Acetone ระดับสูงในกระแส
เลือด เนื่องจากมีการผลิต Acetoacetate ในปริมาณสูงนั่นเอง จึงทําใหมีกลิ่น Acetone ในลม
หายใจออกของผูปวยโรคเบาหวาน ซึ่ง บางครั้งเปนประโยชนกับแพทยในการวินิจฉัยผูปวย
โรคเบาหวาน นอกจากนี้การมี Acetoacetate และ D- -hydroxybutyrate สูงในกระแสเลือด
จะทําใหเลือดมี pH ต่ํา และเกิดภาวะ Acidosis ซึ่งเปนอันตรายถึงชีวิตได โดยในผูปวยเบาหวาน
ที่ต รวจพบคี โตนบอดี สูง ผิ ด ปกติทั้ ง ในปส สาวะและในกระแสเลือ ด จะเรี ย กว า เกิ ด ภาวะ
“Ketosis” D- -hydroxybutyrate สามารถถูก ใชเปน แหลง ใหพลัง งานไดเพราะสามารถ
เปลี่ยนไปเปน Acetoacetate และ Acetoacetyl-Co A ตามลําดับ จากนั้น Acetoacetyl-Co A

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 125

สามารถถูกยอยสลายไดเปน acetyl Co A 2 โมเลกุลโดยอาศัยเอนไซม Thiolase เปนตัวเรง

ปฏิกิริยา และ acetyl Co A ที่ไดสามารถเขาสูวัฏจักรเครบสตอไป

สรุป
กระบวนการเมแทบอลิซึมของตับ อาจจําแนกไดเปน การสังเคราะห การควบคุมความ
เขมขน ของสารอาหารชนิด ตางๆ ในเลือดใหอยูในระดับที่คงที่ การกําจัด สารพิษหรือสาร
แปลกปลอมออกจากกระแสเลือด และการหลั่งสารออกจากเซลลตับ เมื่อจําแนกกระบวนการ
เมแทบอลิซึมของโภชนะที่เกิดขึ้นบนเซลลตับ สามารถแบงกลุมออกเปน 3 กลุมโภชนะที่สําคัญ
ไดแก กระบวนการเมแทบอลิซึมของคารโบไฮเดรต โปรตีน และลิพิด นอกจากนี้กระบวนการเม
แทบอลิซึมในสัตวตางชนิดกัน ยอมมีความแตกตางกัน สําหรับกระบวนการเมแทบอลิซึ มของ
คารโบไฮเดรตในตับที่สําคัญ ไดแก กระบวนการไกลโคไลซิส วัฎจักรเครบส วิถีเพนโตส
ฟอสเฟต กลูโคนีโอจินิซิส ไกลโคจิโนไลซิส และ ไกลโคจินิซิส สวนกระบวนการเมแทบอลิซึม
ของโปรตีนในตับ จะเกี่ยวของกับกระบวนการสลายกรดอะมิโนเพื่อนําไปใชประโยชน การ
สังเคราะหกรดอะมิโน กระบวนการกําจัดยูเรียที่ตับ การควบคุมการสังเคราะหโปรตีน การ
สลายโปรตีน เปนตน นอกจากนี้กระบวนเมแทบอลิซึมของลิพิดในตับ ที่สําคัญ คือ การยอย
สลายกรดไขมัน การสลายกลีเซอรอล การสังเคราะหกรดไขมัน การสังเคราะหไตรเอซิลกลีเซ
อรอล การสังเคราะหคอเลสเตอรอล การสังเคราะหกลีเซอรอล และการสังเคราะหคีโตนบอดี
ทั้งนี้ ความสัมพันธของเมแทบอลิซึมตางๆ ที่เกิดขึ้นที่เซลลตับ จะมีผลตอการรักษาสมดุลใน
รางกาย เพื่อสงเสริมการใชโภชนะในการดํารงชีพ การเจริญเติบโต การใหผลผลิตของสัตวได

คําถามทายบท
1. จงอธิบายถึงกระบวนการเมแทบอลิซึมของคารโบไฮเดรตที่เกิดขึ้นทีต่ ับ
2. จงอธิบายถึงกระบวนการเมแทบอลิซึมของโปรตีนที่เกิดขึ้นที่ตับ
3. จงอธิบายถึงกระบวนการเมแทบอลิซึมของลิพิดทีเ่ กิดขึน้ ที่ตบั
4. จงบอกเปรียบเทียบกระบวนใชประโยชนของกลูโคสทีต่ บั ในสัตวเคี้ยวเอื้องและสัตวไม
เคี้ยวเอื้อง

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ
 ดร.อนุสรณ เชิดทอง 126

เอกสารอางอิง
Klaus, U. 1994. Comparative Animal Biochemistry. Springer- Verlag, Berlin Heidelberg,
Germany. 782 pp.
McDonald, P., R. A. Edwards, J. F. D. Greenhalgh, C. A. Morgan, L. A. Sinclair, R. G.
Wilkinson. 2011. Animal Nutrition (7th ed). Pearson, Harlow, England. 692 pp
National Research Council. 2001. Nutrient Requirements of Dairy Cattle, 7th
edn,Washington, DC, National Academy Press.
Riis, P.M. 1983. Dynamic biochemistry of animal production. Elsevier Science Publisher
B.V., The Netherlands. 501 pp.

บทที่ 8 | เมแทบอลิซึมของโภชนะในตับ