BOTANIKA

(DRUGA PARCIJALA)

FIZIOLOGIJA RASTA I RAZVIĆA BILJAKA

Dio fiziologije biljaka koje spada među najmlađe njene oblasti i naročito se odlikuje po svom
brzom napretku.
Kod biljaka se mogu razlikovati sljedeće osnovne etape ontogeneze:
1. EMBRIONALNA ETAPA - od momenta oplođavanja jajne ćelije do pojave klice
2. ETAPA MLADOSTI -od početka klijanja sjemena do pojave prvih začetaka cvjetova
3. ETAPA POLNE ZRELOSTI - od začetka cvjetova do pojave novih klica
4. ETAPA POLNOG RAZMOŽAVANJA- od nastajanja embriona do punog
sazrijevanja sjemena ili plodova
5. ETAPA STAROSTI - od punog sazrijevanja plodova do odumiranja biljaka

Tvorac o stadiljnom razviću je Lisenko, a tvorac teorije o etapama razvića višegodišnjih

biljaka je Mičurin.

HORMONALNA TEORIJA (Holodni i Vent) :

Pri jednostranom dejstvu svjetlosti ili zemljine teže u vrhu stabla ili vrha korijena dolazi do
neravnomjernog rasporeda hormona auksina-pa dolazi do nepravilnog rastenja (pototrpsko ili
geotropsko skretanje)

Rastenje i razviće nisu istovjetne pojave:

Pod rastenjem/rastom se podrazumjevaju svi procesi koji dovode do povećanja razmjera

biljke ili razmjera i broja njenih organa. U osnovi rastenja leži i obrazovanje novih
vegetativnih organa, tkiva i ćelija.
Pod razvićem se podrazumjevaju svi procesi koji dovode do promjene forme, do nastajanja
novih organa i struktura, koji organizam čine složenijim, što se u krajnjem slučaju manifestuje
pojavom reproduktivnih organa.
FIZIOLOGIJA RASTA

Rast predstavlja složen proces u čijoj osnovi leže pojave:

 diferenciracije
 polarnosti
 korelacije
 razdražljivosti
 ritmičnosti

Proces rasta se izražava mjerenjem nekog parametra biljnog organizma.

Primjer: Razmnožavanje ćelija, povećanje dužine obima stabla ili korijena.

Neki primjeri odstupaju od definicije rasta:

Primjer: Sjeme ili drugi orgai kada dođu u dodir s vodom (tj. kada primaju vodu) dolazi do
bubrenja što nije rast jer se težina i zapremina vraćaju na početnu vrijednost uslijed gubitka
vode – rast podrazumijeva ireverzibilno povećanje svježe suhe mase.

Lokalizacija rastenja je jedna od osobina po kojoj se biljke razlikuju od životinja---samo

ćelije u lokalizovanim meristemskim zonama imaju sposobnost da se dijele (samo ćelije u
lokalizovanim meristemskim zonama imaju sposobnost da se dijele).
Druga važna osobina biljaka je da one imaju neograničeno – indeterminantno rastenje.
Većina biljaka raste bar nekim svojim dijelom tokom cijelog života (indeterminantni
meristemi su apikalni meristemi korijena i sekundarni kambijum korijena i stabla;
apikalni meristem stabla takođe stalno raste).
Izuzetak su izdanci čiji se apikalni meristem transformiše u cvijet –oni tada postaju
determinantni, što znači da prestaju da rastu. Listovi i plodovi uvijek imaju determinantno
rastenje.
Posljedica indeterminantnog rastenja je ta što se na biljci tokom cijelog života začinju i
rastu novi korijeni, izdanci, cvjetovi i plodovi, dok su kod životinja svi organi adultnog
organizma već začeti u embrionu.
Rastenje biljaka je periodično: rastu brže ili sporije, ne samo ako se rastenje posmatra u
kraćim, dnevnim razmacima, nego se periodičnost opaža i u toku čitavog životnog ciklusa.
Grafički se u funkciji vremena prikazuje sigmoidnom krivom, u početku je sporo, zatim se
ubrzava, dostiže izvjestan maksimum i ponovo prestaje

A – log faza (latetna)

B – faza akceleracije
D E C – eksponencijalna faza
C F D – deakceleracijska faza
A B E – stacionarna faza
F – faza smrti

Na periodičnost u rastenju višećelijskih biljaka ukazao je Sachs (1874.). Na stablu ili

korijenima mladih biljaka obilježavao je tušem segmente jednake dužine, a zatim je svakim
danom mjerio izduživanje između susjednih oznaka. Segmenti na mladom dijelu biljke rastu u
početku sporo, zatim vrlo brzo i najzad prestanu da rastu.
 Organi sa determinantnim rastom imaju različite oblike krive rasta.
 Kada je plod vrlo mlad u njemu se tada vjerovatno razvija embrioni i obliku ploda na
raste = LAG/LATENTNA FAZA
 Sve ćelije počinju da se dijele i obim se povećava = EKSPONENCIJALNA FAZA.
 Sve veći broj ćelija dostiže svoju konačnu veličinu – poslije kraće LINEARNE
FAZE obim ploda prestaje da se povećava.
 STACIONARNA FAZA – obuhvata vrlo aktivne procese u sazrijevanju ploda, iako
on ne raste (rast ploda kao cjeline se ne može produžiti)

U rastenju ćelije mogu da se razlikuju 3 faze:

1. ćelijska dioba
2. momenat izduživanja i proširenja
3. momenat diferencijacije
Ćelije promeristema vegetacine kupe posjeduju sposobnost-potenciju obrazovanja ćelija sa
različitim funkcijama, zbog čega se smatraju totipotentnim.
U toku diferenciracije, totipotentnost se smanjuje.
U odgovarajućim uslovima već izdiferencirane ćelije mogu da postanu ponovo totipotentne tj.
da se dijele i da stvore novu biljku, sa svim osobinama karakterističnim za tu vrstu---ova
pojava se naziva REGENRACIJA - npr. nastajanje nove biljke ožiljavanjem lista)
RESTITUCIJA je pojava da se iz jedne vrste tkiva obrazuje neka druga vrsta tkiva.

DIFERENCIJACIJA

Diferenciracija na ćelijskom nivou obuhvata razvoj različitih specijalizovanih tipova zrelih

ćelija. Proces koji dovode do stvaranja odrasle ćelije iz meristemske su SAZRIJEVANJE.
Uz vidljive promjene diferenciracija polahko obuhvata i biohemijske promjene.

NIVOI DIFERENCIJACIJE:
Podjela je izvršena na osnovu izdanka i korijena i na tkivnoj i ćelijskoj razini.
1. DIFERENCIRACIJA IZDANKA u listove, pupove i stabljiku, stvaranjem začetaka
listova i pupova u vegetacijskoj kupi (vršku).
2. DIFERENCIJACIJA KORIJENA
Postoje dvije vrste ćelija – iz veće se formira embrionalna ćelija a iz manje korijenove dlake.
Izdifenercirane stanice zauzimaju određeni položaj u biljnom organizmu.
MORFOGENEZA = ORGANOGENEZA (raspored ćelija)

RITAM RAZVOJA – zavisi od vanjskih faktora

utiču na
FIZIOLOŠKE PROCESE
dovode do
MORFOLOŠKIH PROMJENA

Organi se ne razvijaju nezavisno jedan od drugog.

Izmjenična djelovanja i uzajamni odnosi između biljnih organa tokom rasta naziva se
KORELACIJA.
Između rasta pojedinih organa mora da postoji određeni odnos ili harmonija što je uslov za
skladan rast biljke, ako se naruši dolazi do manjih ili većih nenormalnosti.
KORELACIJE MOGU BITI :
1. FIZOLOŠKE
2. GENETIČKE

1. FIZOLOŠKE KORELACIJE
Fiziološke korelacije obuhvataju:

1. KORELACIJE VEZANE ISHRANOM (najprostije)

Rast dijela biljke u kome se ne obrazuju organske materije zavisi od drugih dijelova gdje
takve materije postoje. Takve korelacije postoje između korijena i nadzemnog dijela
( uglavnom nadzemni dio raste znatno brže nego korijen, na taj odnos utiču i drugi faktori; pri
nedostatku ishrane korijen je relativno veći, a kod etioliranih biljaka je relativno manji u
odnosu na nadzemni dio); korelacije povezane sa faktorom rasta ishrane i razmjene ploda i
lisne površine

2. KOMPENZACIONE
Svaki dio ili organ predstavlja sam po sebi tzv. centar zadržavanja koji pri normalnim
uslovima zadržava za sebe određenu količinu gradivnog materijala ( npr. kod hrizantema ako
se udalje sve grančice – cvijetne, osim jedne, kao rezultat kompezacionog rasra pojavljuje taj
jedan cvijet se razvija do znatnih razmjera tj. veći nego što je normalno. NPR; junsko
opadanje jabuka – usljed prevelikog zametanja plodova (plodovi su mali po razmjerama i
jedan dio opada).

2. GENETSKE KORELACIJE
Genetske korelacije obuhvataju:
Objašnjavaju se vezanošću gena koji kontroliše posmatranu osobinu (PJELOTROPNOST
GENA). Plejotropno djelovanje gena – kada pojedini geni svojom aktivnošću dovode do
promjene u više osobina.
Primjer: Iz žućkastog cvijeta paradajza se uglavnom razvija duguljast plod, a iz šarenog
jabučast ( geni za ove dvije osobine se nalaze na istom hromosomu i preko gameta se prenose
zajedno i ispoljavaju na sljedećoj generaciji).
APIKALNA DOMINACIJA
Podrazumijeva rast vršnim pupom i kočenje rasta postranih pupova.
APOSLUTNA APIKALNA DOMINACIJA – npr. suncokret
SLABA APIKALNA DOMINACIJA – na manjoj udaljenosti od vršnog pupa dolazi do
grananja, npr paradajz.
Apikalna dominacija tokom razvoja često oslabi, naprimjer kod mnogih vrsta drveća.
Uklanjanjem vršnih dijelova – PINCIRANJE – uklanja se dominacija vršnog pupa i potiče
razvoj postranih pupova (za postizanje većih prihoda) NPR; kod voćaka, vinove loze i povrća.

POLARNOST
Polarnost je specifična morfološka i fiziološka orjentacija u prostranstvu, kada ne bi bilo tako
organizam bi rastao kao sferična masa ćelija.
Polarnost se najbolje eksperimentalno dokazuje pri regeneraciji. Najtipičniji primjer je sa
reznicama vrbe ili neke druge biljke koja može da se razmnožava vegetativnim putem.
Može biti:
 AKSIJALNA
 DORZIVENTRALNA
 RADIJALNA – pr. korijen
Polarnost kod reznica korijena je također izražena. U listu se primjećuje drugi tip polarnosti
jer list predstavlja organ s ograničenim rastom.
Obrnuta polarnost/izmjena polarnosti
Bioelektrična polarnost
Vrhovi stabala nekih zeljastih biljaka su elektronegativni u odnosu na bazalni dio
Ne zavise samo od bioelektričnog potencijala već i od oksidoredukcionog potencijala kao i od
ukupnog elektičnog otpora tkiva

STARENJE BILJAKA
Starenje biljaka je vrlo složen proces. Predstavlja konačnu fazu u razvoju biljaka a
podrazumijeva razaranje ćelija biljaka i u konačnici smrt biljke.
Kod monotropnih vrsta – vezano je za pojavu generativnih organa. (sve jednog i višegod
biljke, neke trajnice – organa, bambus; zbog odvođenja asimilata u generativne organe
(plodove i sjeme)
FAZE STARENJA:
 Starenje organa
 Starenje čitave biljke
 Starenje pojedinih organa

Starenje pojedinih organa – ima naglašen sezonski karakter, redovna je odlika u godišnjem
ciklusu rasta biljaka.

Postoji pravilan godišnji gubitak dijela izdanka:

 DRVENASTE BILJKE – gubitak uglavnom organičen na bočne organe (listovi)
 ZELJASTE BILJKE – ugiba čitav nadzemni dio izdanka PR: kiselina, kopriva, bujad.
 JEDNOGODIŠNJE BILJKE – ugiba čitava biljka, preživljava sjeme.

STARENJE LISTOVA
Postoje dva tipa starenja listova:

1. POSTUPNO (SEKVENCIJSKO) STARENJE

Kod ove vrste starenj, najprije stare i ugibaju najstariji listovi. Jako je uočljivo kod
jednogodišnjih biljaka npr. kukuruz.
KORELATIVNI FENOMEN – pokazuje sličnost sa apikalnom dominacijom.
Starenje starijih listova može se usporiti dodavanjem spojeva sa azotom (NH4NO3)
Biljke koje rastu u malim posudama često pokazuju izraženu pojavu starenja bazalnih listova.

2. SIMULATNO (SINHRONO) STARENJE

Kod ove vrste starenja svi listovi odjednom stare i otpadaju. Prisutno je kod listopadnog
drveća i grmulja u jesen.
Određeno je:
 uslovima kratkog dana, niskim temperaturama
 nivoom endogenih hormona
 u uslovima kratkog dana – niži nivo auksina i giberelina
Prvi znak je žućenje listova kao rezultat razgradnje hlorofila. Do izražaja dolaze ksantofili
(žuti) i karoten (naradžasti). Iz šećera se stvaraju ANTOCIJANI (grimizno crvena boja).
Odlažu se tanini (smeđa boja).

RAZGRADNJA HLOROFILA (uloga u starenju)

Rezultat je progresivnog propadanja grana tilakoida. Smanjuje se stopa fotosinteze.
MITOHONDRIJE – zadržavaju strukturu u početku zatim degenerišu.
Stopa disanja je prilično stalna, do završnih faza starenja.
Smanjenje sadržaja proteina i RNK – ima odlučujuću ulogu pri starenju listova :
 smanjenje sinteze
 povećanje razgradnje
Cvjetovi i plodovi stare bez obzira ostaju li na biljci ili ne.
Ako se na otkinutom listu razvije adventivno korijenje.

OKOLIŠNI FAKTORI KOJI UTIČU NA STARENJE:

 manjak vode
 mineralne materije
 intenzitet svjetlosti
 dužina dana ( spoljašnja ritmičnost)
stopa izmjene gasova
fotosinteza

disanje

starost lista (dani)

OTPADANJE ORGANA (APSCIZIJA)

Otpadanje organa je odbacivanje određenih biljnih organa (listovi, cvjetovi, plodovi). Biljka
uklanja suvišne ili funkcionalno nesposobne organe i rasprostire zelene plodove.
Drvenaste biljke odbacuju lišće u jesen a zimzelene i tropske vrste tokom cijele godine.
Biljke mogu odbaciti listove da bi spriječile prevelike gubitke vode:
  u uslovima suhe i hladne klime
 pri teškoćama pri obskrbi sa vodom
 pri smrzavanju u tlu i žilama
Odbacuje i nefunkcionalne listove – one u kojima su se tokom dugotrajne transpiracije
nagomilali balastni joni Ca 2+.
Apscizija nastaje zbog stvaranja RASTAVNOG TKIVA na bazi lisne peteljke (male
parenhimske ćelija sa malim intercelularima).
To je aktivan proces za koji je potrebna energija. Potrebna je sinteza proteina i RNK i sinteza
enzima (PEKTINAZE I CELULAZE).
Apscizija nastaje razgradnjom:
 središnjih lamela (pektinaza)
 primarnih ćelijskih zidova (pektinaza i celulaza)
 čtavih ćelija

BILJNI ORGANI
KORIJEN
U evoluciji je nastao kod biljaka koje su prešle iz vodene sredine na kopno. Za izlazak biljaka
na kopno i njihov opstanak u toj sredini od presudnog značanja su bili:
 pojava korijenskog sistema pomoću koga su biljke mogle da se pričvrste za podlogu i
da prime vodu sa mineralnim materijama
 pojava vaskularnog (provodnog) sistema za brzo odvođenje materija na mjesto gdje je
potrebno
Korijen je osovinski organ kojim se biljka pričvršćuje za zemljište. Korijen je cilindričnog
oblika i radijalne simetrije. Morfološki se razlikuje od izdanka po tome što nikad ne nosi
listove.
Ima više funkcija, koje vrši istovremeno: vrši apsorpciju vode i mineralnih materija,
skaldišti hranjive materije, sprovodi vodu sa rastvorenim mineralnim materijama iz zemljišta
i uskladištenu hranu iz rezervi u izdanke, učvršćuje biljku.
Korijen se razvija iz korenka klice (radicula). Korenak raste diobom i izduživanjem ćelija,
obrazujući primarni korijen. Tako nastali korijen naziva se glavni korijen. Kod golosjemenača
i dikotila glavni korijen i bočni korijeni, koji se razvijaju iz njega, grade korijenov sistem.
Kod monokotila, korenak rano prestaje sa razvićem, a korijenov sistem se obrazuje
formiranjem adventivnih korijena koji nastaju od stabaoceta klice.
Korijenski sistem predstavlja skup svih korijena jedne biljke.
Pravi korijen je samo onaj koji je nastao od korenka klice, a korijeni nastali od nekog drugog
organa (stabla ili lista) zovu se adventivni korijeni.
Oblik korijenskog sistema može biti veoma raznovrstan, ali je za svaku vrstu stalan i
karakterističan.
Razlikujemo dva tipa korijenskog sistema:
1. OSOVINSKI KORIJENSKI SISTEM ( + REPASTI – poseban tip osovinskog, sa
zadebljanjem u sredini)
2. ŽILIČASTI KORIJENSKI SISTEM

OSOVINSKI KORIJENSKI SISTEM

Odlikuje se time što je glavni korijen, koji se razvija iz korenka(korijenove) klice, jako
razvijen i jasno se izdvaja po dužini i debljini od ostalih bočnih i adventivnih korijen.
Zastupljen je kod većine golosjemenača i dikotila. Glavni korijen ovakvog sistema može biti
manje ili više razgranat, a kod drveća i grmova odrveni i raste u debljinu, slično kao i stablo.

ŽILASTI KORIJENSKI SISTEM

Karakteriše se većim brojem korijena uglavnom tankih koji se ne granaju ili se slabo granaju.
Zastupljen kod većine monokotila. U većini slučajeva nastaju iz donjeg dijela stabla ili iz
hipokotila ili mezokotila na ranim etapama razvića klice.

PO RAZVIJENOSTI KORIJENSKI SISTEMI MOGU BITI:

 DUBINSKI : pružaju se do znatne dubine odnosno do slojeva zemljišta natopljenog
podzemnom vodom .
 POVRŠINSKI : razvija se neposredno ispod površine zemljišta i značajan je za
primanje vode od rijetkih kiša čije voda brzo ponire (npr neki kaktusi imaju korjenov
 sistem koji se nalazi do svega 2.3 cm dubine, ali zauzimaju površinu prečnika
nekiloko kvadratnih metara)

PO SVOJOJ MOĆNOSTI KORIJENSKI SISTEMI MOGU BITI:

 EKSTENZIVNI : prodire kroz veliku zapreminu zemlje, ali po jedinici te zapremine
ne pruža se u velikom broju i gustini i
 INTENZIVNI : suprotan slučaj, obuhvata malu zapreminu zemljišta, ali je u njoj jako
razvijen
Vrlo su česte kombinacije ova dva tipa korijenovog sistema.

KVRŽICE NA KORIJENU

U korijenu familije FABACEAE žive naročite bakterije ( rod RHIZOBIUM) koje prodiru iz
zemljišta u korijen dlake. Ove bakterije imaju sposbnost da fiksiraju slobodni N iz vazduha
što znači da se leguminoze indirektno hrane na račun atmosferskog N, što je za druge biljke
nemoguće. Osim toga, iz korijen leguminoza, još za vrijeme vegetacije, izdvaja se dio azotnih
jedinjenja u zemlju, što koriste druge biljke dok rastu.

MIKORIZA

Simbioza hifa gljiva sa korijenima viših biljaka. Vrlo je rasprostranjena kod viših biljaka, i
prema podacima kojima se danas raspolaže, uopšte je nema kod predstavnika familije
CYPERACEAE, BRASSICACEAE i svih vodenik biljaka bez obzira na taksanomsku
pripadnost. U većini slučajeva se javlja kao fakultativna –neobavezna, dok je samo kod nekih
obligatna- obavezna (Ericaceae, Orhidaceae).

Razlikujemo dva oblika mikorize:

 ENDOTROFNA – kada su hife raspoređene isključivo unutra, u korijenu i samo mali
broj izlazi napolje i nalazi se u zemljištu (javlja se kod obavezne mikorize, kao i kod
velikog broja prvenstveno zeljastih biljaka gdje je fakultativna) .
 EKTOTROFNA – micelije gusto obavijaju vrh korijena i otuda odlaze u zemljište
brojne slobodne hife, koje zamjenjuju korjenske dlake.
Međutim, neke hife prodiru u unutrašnjost korijena, gdje se šire kako po intercelularima
korinog parenhima tako i u samim ćelijama, što je karakteristično za većinu drvenastih vrsta.

ANATOMSKA GRAĐA KORIJENA

Na samom vrhu nalazi se korijenska kapa (kaliptra) koja je građena od trajnih parenhimski
ćelija. Štiti vegetacionu kupu pri prodiranju korijena kroz zemlju. Površinske ćelije kaliptre su
mrtve, a često i gelificirane, tako da smanjuju trenje korijena o čestice zemlje pri njegovom
rastu. Ostale ćelije korijenske kape su žive, parenhimske, a često imaju u sebi skrobna zrna
koja se troše i nadoknađuju.
Kod većine magnolipsoida korijenova kapa nastaje PERIKLINIM DIOBAMA
PROTODERMA, vanjskog sloja apikalnog meristema ( kod trava korijenova kapa nastaje
diobama posebnog ćel. meristemskog sloja koji se zove KALIPTROGEN).
ZONE KORIJENA

Zona u kojoj se vrši diferenciranje ćelija je zona diferencijacije.

1. ZONA KORIJENSKE KAPE je dio korijena sa korijenskom kapom. Kako korijen raste,
tako da ovaj sloj stalno troši i obnavlja živim ćelijama. Prije nego ćelije dospu na površinu
kaliptre, one dramatično mijenjaju svoj metabolizam, između ostalog nestaju škrobna zrna,
ćelije proizvode veliku količinu sluzi.
2. ZONA RASTENJA: Vegetaciona kupa proizvodi, čestim diobama, nove ćelije. Taj dio
označava se kao zona rastenja. Nju grade sitne manje-više izodijametrične ćelije.
3. ZONA IZDUŽIVANJA: Ćelije nastale diobom rastu u dužinu i diferenciraju u trajna
tkiva. Taj dio označava se kao zona izduživanja. Ćelije zone izduživanja se rijetko dijele, one
su izdužene i postepeno diferencirane : na površini u protoderm, čijom diferenciracijom
nastaje rizodermis osnovni meristem koji će dati primarnu koru i u sredini prokambijum, od
koga će nastati sprovodna tkiva (centralni cilindar).
4. ZONA KORIJENOVIH DLAKA: Iznad zone izduživanja mnoge ćelije povšinskog sloja
razvijaju se u tanke dlačice – korijenske dlake. Taj dio korijena označava se kao zona
korijenovih dlaka.
Iznad zone sa korijenovim dlakama korijen je obavijen pokoričnim tkivom. Tu se formiraju i
bočni korijeni.
PRIMARNA GRAĐA KORIJENA
 1. RIZODERMIS

Spolja pokriva mlade djelove korijena. To je primarno pokorično tkivo koje topografski
odgovara epidermisu lista i stabla, ali se od epidermisa razlikuje, jer rizodermis predstavlja
apsorpciono tkivo, prije svega po tome:
a) što su spoljašnji zidovi rizodermisa tanki
b) što nema kutikulu
c) što u rizodermisu nema stoma

Na rizodermisu, se međutim razvijaju korjenske dlake koje predstavljaju izraštaje ćelija

rizodermisa i njima se apsorpciona površina korjena uvećava i do 12 puta.
Uloga rizodermisa je da upija vodu i u njoj rastvorene mineralne materija.

2. PRIMARNA TKIVA
Zauzima znatno veći dio kore u poređenju sa primarnom korom stabla.
Prvi sloj koji se nalazi neposredno ispod rizoderme označen je kao EGZODERMIS čije su
ćelije relativno krupne i međusobno čvrsto spojene ( po tome se razlikuju od ćelija koje se
nalaze dublje u primarnoj kori). Ćelije egzoderma oplutnjavele su i imaju zaštitnu ulogu.
Ispod egzoderme nalazi se OSNOVNA MASA primarne kore od ćelija koje su često
raspoređene u radijalnim nizovima, I među njima ima dosta intercelulara ( naročito ih dosta
ima kod biljaka čiji se korijeni razvijaju u zemljištima siromašnim O2 )
Najveću masu primarne kore čime parenhimske stanice. Sloj ćelija parenhima kore, kojim se
ona graniči sa centralnim cilindrom, jeste ENDODERMIS.
Posljednji sloj primarne kore je ENDODERMIS, ćelije endodermisa u svom autogenetskom
razvoju mogu da pređu 1, 2 ili 3 stadijuma diferenciranja. Ćelije endodermisa su sa
zadebljalim unutrašnjim i radijalnim zidovima tako da na presijeku liče na slovo U.
Endodermis je barijera koja kontroliše promet vode i u njoj rastvorenih materija od
korijenskih dlaka do sprovodnog sistema. Promet vode vrši se kroz posebne ćelije
endodermisa čiji zidovi nisu zadebljali.
Neke ćelije endodermisa, ne pretrpljuju navedene promjene, već ostaju žive, neoplutnjale i
propustljive pa se nazivaju ĆELIJE PROPUSNICE---obično se nalaze prema ksilemskim
pločama radijalnog provodnog snopića korijena, tako da voda iz parenhima primarne kore
kroz ćelije propusnice dolazi u elemente ksilema.
 3. CENTRALNI CILINDAR

Počinje slojem parenhimskih ćelija označenim kao PERICIKL (perikambijum).

Ćelije pericikla su žive, sa tankim celuloznim zidovima, koje su raspoređene u jednom rjeđe u
više slojeva (jednoslojan kod mnogih dikotila i nekih monokotila, a višeslojan kod
golosjemenica i samo nekih skrivenosjemenica)
Značaj ćelija pericikla je naročito važan pri stvaranju bočnih korjenova i za sekundarno
debljanja korijena.
Centralni cilindar ima tri funkcije:
1. u njemu se inicira razviće bočnih korijena
2. učestvuje u stvaranju vaskularnog kambija
3. od njega nastaje felogen (plutni kambij)

POPREČNI PRESJEK RADIJALNOG PROVODNOG SNOPIĆA:

U centralnom cilindru se nalaze provodni elementi, gdje su svi provodni elementi korijena
grupisani u jedan provodni snopić RADIJALNOG tipa (broj ksilemskih i floemskih ploča je
različit kod različitih biljaka)

1 ksilemska i 1 floemska ploča – snopić –monoarh

2 ksilemske i 2 floemske ploče – snopić – diarh
3 ksilemske i 3 floemske ploče – snopić – triarh
4 ksilemske i 4 floemske ploče – snopić – tetrarh
Više ksilemskih i floemskih ploča – snopić – poliarh
(više ploča kod liliopsida nego kod magnoliopsida)
  Uži dijelovi ksilemskih ploča nalaze se prema periferiji i predstavljaju protoksilem
(prstenaste i spiralne traheide)
 Širi se nalaze prema centru i nazivaju se metaksilem (ljestvičaste, mrežaste i jamičave
traheje)
 Često se ksilemske ploče u centru spajaju, a ponekad sam centar korijena zauzima
jedna krupna traheja
 Umjesto ksilema u centralnom dijelu korijena može da se nađe parenhim sa
zadebljalim zidovima ili sklerenhim
 I u floemskim pločama (sitaste cijevi) razlikujemo protofloem na periferiji i
metafloem bliže centru ali razlika nije baš jasna
 Između ksilemskih i floemskih ploča nalaze se tankozidne parenhimske ćelije

SEKUNDARNO DEBLJANJE KORIJENA

Kod nekih dikotila i skoro svih monokotila primarna građa korijena ostaje do kraja života
biljke, dok golosjemenice i većina dikotila imaju sekundarno debljanje korijena.
Kambijalni prsten pripada sekundarnom tvornom tkivu, odnosno sekundarnom meristemu (u
radijalnom provodnom snopiću koji je zatvoren nema primarnih tvornih tkiva)
Kambijalni prsten nastaje na sljedeći način:
 parenhimske ćelije, raspoređene sa unutrašnje strane floemskih ploča, očinju da se
dijele tangencijalno; tako se ispod svake floemske ploče obrazuje kambijum koji
ima izgled lučne ploče
 skoro istovremeno, počinju da se dijele tangencijalno i ćelije pericikla iznad
ksilemskih ploča
 ova dva kambijuma se spajaju kambijumom koji nastaje radijalnim diobama
parenhimskih ćelija koje razdvajaju ksilemske od floemskih ploča
 tako nastaje kambijalni prsten koji na poprečnom presjeku ima izgled zvijezde ili
talasaste linije.
 sada kambijum prema centru korijena produkuje sekundarno drvo a prema
periferiji sekundarnu koru
 u početku sekundarno drvo nastaju uglavnom ispod floemskih ploča tako da se
slojevi kambijuma ispravljaju i kambijum korijena dobija na poprečnom presjeku
oblik prstena kao kod stabla
 procesom debljanja građa korijena postaje sve više slična građi stabla
 sekundarno debljanje korijena je manje proučeno jer se teže dolazi do takvog
materijala a drvena masa korjena je od manjeg značaja za čovijeka od stablove
 godovi su kod korijena uzani, granica je slabo izražena i jesenje drvo je
slabije razvijeno
 sekundarno drvo je bogato parenhimom, parenhimske ćelije su krupne i preko
zime se u njima nalazi znatna količina skroba
 traheje i treheidi se nalaze u velikom broju, membrane su im tanke, i u njima
dolazi do obrazovanja tila poslije mehaničkih povreda, smrzavanja ili infekcije
 u korijenu ima relativno malo libroforma
 jedrac nije jano izdvojen
 ovakva građa sekundarnog drveta korijena je uslovljena njegovim položajem u
zemljištu (sličnu građu pokazuju i djelovi stabla zatrpani zemljištem)
 istovremeno sa promjenama koje se dešavaju u centralnom cilindru korijena,
dolazi i do promjena u primarnoj kori
  pod pritiskom novih tkiva, parenhimske ćelije primarne kore trpe pritisak u
radijalnom pravcu, što ima za posljedicu njihovo istezanje u tangencijalnom
pravcu i najzad raskidanje ćelija
 ali, prije nego što dođe do raskidanja obrazuje se sekundarno pokorično tkivo –
periderm
 periderm postaje u periciklu centralnog cilindra i usljed toga čitava primarna kora
korijena izumire i odbacuje se
(kod većine biljaka u peridermu korijena NE
postoje lenticele)

METAMORFOZE KORIJENA

Osim funkcije pričvršćivanja za podlogu i upijanja vode i mineralnih materija iz zemljišta,

korijen može da preuzme i druge funkcije. U vezi sa novom funkcijom dolazi do promjene
njegovog oblika i građe i kaže se da je metamorfoziran. jedna od čestih funkcija
metamorfoziranog korijena je magacioniranje (rezervisanje) hranljivih materija. U vezi sa tim
korijenovi su sočni i zadebljali. U rezervoare hranljivih materija mogu da se metamorfoziraju
i glavni i bočni korijeni. ako se magacioniranje vrši u glavnom korijenu, tada nastaje organ
koji se naziva REPA.
Ako se nagomilavanje hranljivih materija vrši u bočnim ili adventivnim korijenovima onda se
takvi zadebljali organi nazivaju KORIJENSKE KRTOLE (npr kod georgine, kaćuna,
ledinjaka...) Služe za preživljavanje vremena nepovoljnog za vegetaciju (zima, suša). Kod
nekih biljaka služe i za vegetativno razmnožavanje .

(po pravilu monokotile nemaju glavni korijen pa je repa karakteristika dikotila)

REPA : Repe su česte kod dvogodišnjih biljaka. Nagomilavanje materija vrši se u prvoj
godini života, kada se nad zemljom razvija samo lisna rozeta na veoma skraćenom stablu; na
račun ovih rezervnih materija u drugoj godini se razvija nadzemno stablo koje nosi cvjetove i
plod. u građi repe može da učestvuje samo korijen (mrkva, peršun) ili još i manji ili veći dio
stabla. Tako, kod cvekle najveći dio repe je od stabla, kod šećerne repe glavni dio je od stabla
ali je učešće korijena veće nego kod cvekle, a kod stočne repe samo jednim malim dijelom u
građi repe učestvuje stablo a glavnu masu čini korijen.

1. KORIJENOVI ZA DISANJE – VENTILACIONI KORIJENOVI

Služe za rezervisanje vazduha. Javljaju se kod nekih tropskih biljaka mangrove vegetacije,
koje žive na muljevitim terenima.
Pošto u mulju nema dovoljno vazduha odnosno kiseonika, iz podzemnih organa se razvijaju
korijenovi koji izbijaju iznad površine mulja i kao bijeli stubovi stoje oko biljke.
Ovi korjenovi sadrže mnogo aerenhima u čijim intercelularima se nalazi vazduh, a odatle
sprovodi do podzemnih organa što znači da je njihova glavna uloga snabdjevanje podzemnih
organa kiseonikom.

2. VAZDUŠNI KORIJENOVI
 Se razvijaju u vazduhu i gotovo uvijek su adventivni.
 Rastu pozitivno geotrpno, ukorenjuju se i služe biljci kao podupirači, a i za upijanje
hrane.
 Ako se desi da glavno stablo biljke istruli, onda vazdušni korijenovi preuzimaju
funkciju.
 Najčešće se javljaju kod biljaka koje žive u blatnim lagunama ili deltama velikih rijeka
pri utoku u more.

3. DASKASTI KORIJENOVI
U obliku dasaka vire iznad zemlje, pregrađujući ispod stabla čitave komore (do obrazovanja
ovih korijena dolazi usljed nejednakog debljanja); postiže se čvrstoća i otpornost visokih
stabala natovarenih lišćem i plodovima (tropske vrste Ficus i Sterculia).

4. KORJENOVI ZA PRIHVATANJE
Primjer bršljana koji razvija dvije vrste korijenja:
 prvi – su u zemlji i pričvršćuju biljku i usvajaju vodu i mineralne materije
 drugi- nastaju adventivnim putem iz stabla i služe isključivo da pričvrste stablo za
podlogu, zid, drugu biljku i sl.
(oni nisu stanju da upijaju vodu sa solima ako stablo odsječemo od korijena, nadzemni dio se
sasušuje iako na sebi ima veliki broj adventivnih korijenova)
5. ASIMILACIONI KORIJENOVI
Postoje kod nekih epifita, koji pored ostalog imaju spoljnu stranu zelenu i u vezi sa tim vrše
fotosintezu.
(kod naše vodene biljke orašak Trapa natans)

6. KONTRAKTILNI KORJENOVI
Dolazi do skraćivanja –kontrakcije korijena 40-70% ukupne dužine. Oni neprekidno povlače
u zemlju nadzemne djelove biljke
(rozeta im se stalno nalazi pri zemlji npr kod jagorčevine, maslačka, krasuljka...jer je
kontraktilno korijenovi stalno povlače u zemlju)
Također, rizomi i lukovice se održavaju na skoro istim dubinama, ako klijaju iznad zemlje ovi
korijenovi ih dovode na odgovarajuću dubinu.
Uzrok kontrakcija može biti izduživanje parenhimskih ćelija u širinu ili smanjivanje njihovog
obima, trošenjem rezervnih materija i vode i dejstvom nekih drugih faktora.

7. METAMORFOZA KORJENA U TRN

Kod američke palme Acanthorhiza aculeata neki korjenovi se preobraćaju u trnove.
 To su negativno geotropni korijenovi koji nastaju adventivnim putem
 Trnje je okrenuto naviše i nalazi se oko stabla kao kakav omotač
 Ono je debljine i jačine žice, vrlo čvrsto i prelazi postepeno u oštar vrh, a na njima se
razvijaju bočni trnovi koji predstvljaju ogromnu zaštitu palmi.
 Trnje nikada nema korijenskih dlaka i kape, a sastoji se od debelozidnih
sklerenhimskih ćelija.

LIST
List je dio izdanka. Anatomska građa lista je u vezi sa fotosintezom. Razvijaju se iz lisnih
PRIMORDIJA na vegetacijskom vrhu, osim supki – klicini listići – kotiledoni.

OSNOVNE FUNKCIJE LISTA SU :

 fotosinteza
  transpiracija

VRSTE LISTOVA:
Prema položaju i funkciji na izdanku, razlikuju se sljedeći tipovi listova:
1. KOTILEDONI
2. DONJI LISTOVI
3. SREDNJI ILI PRAVI LISTOVI
4. GORNJI LISTOVI

DIJELOVI LISTA:
1. LISNA PLOJKA (lamina) DORZIVENTRALNI LISTOVI, EKVIFACIJALNI I
UNIFACIJALNI LISTOVI
2. PETELJKA (petiolus)
3. BAZA (podina)
Listovi se pojavljuju na tjemeništu kao izbočine (oko zametaka bočnih ogranaka).
Rast se ispočetka, samo kratko vrši akroplastno (vršnim meristemom), a kasnije se rast vrši
bazalno bazoplastno (interkalarni meristem) - rast u dužinu
Rast u širinu vrši se pomoću rubnog ili marginalnog meristema (te polumeristema - plošno)
Rast u debljinu pomoću ventralnog meristema (ispod gornje epiderme)

Anatomska građa plojke

1. PLOJKA (lamina)
List obavija epiderma, a puči u toj epidermi mogu biti smještene:
a) HIPOSTOMATSKI (samo u donjoj epidermi)
b) AMFISTOMATSKI (u gornjoj i donjoj epidermi)
c) EPISTOMATSKI (plivajući listovi - samo gore)

GRAĐA LISTA:
Epidermske st. su pločaste, tankih unutrašnjih i bočnih stijenki, a zadebljala je vanjska
stijenka (kutikula) - zaštita od mehaničkog oštećenja i isušenja. Tanki protoplazmatski oblog i
u sredini vakuola. U staničnom soku dolaze flavonoli i tanini.
Između gornje i donje epiderme nalazi se parenhim tzv. mezofil i žile.
Razlikujemo: 1. PALISADNI PARENHIM
2.SPUŽVASTI PARENHIM
1. Palisadni parenhim – ASIMILACIJSKI
Čine jedan ili više slojeva st. produženih okomito na površinu lista. Stanice su tankih stijenki,
protoplazma uz površinu stijenke u kojoj su kloroplasti u jednom sloju s uskim intercelulari.
Građa odgovara funkciji:
 tanka stijenka - otapanje i ulaz CO2
 kloroplasti u 1 sloju - potpuno iskorišten upad zraka svijetla
 uske cjevaste stanice - više se kloroplasta rasporedi u 1 st.
 u donjem dijelu se spajaju palisadne stanice u LJEVKASTE sabirne stanice -
posrednici u transportu između palisadnih st. i ostalih stanica spužvastog
parenhima
 lažne palisadne stanice - izodijametrične st. u pločastom sloju s mnogo
intercelulara – nabrani asimilacijski parenhim (asimilati se preko transfuzijskog
staničja slijevaju prema centralnim žilama (2) – BOR)
2. Spužvasti parenhim - PROZRAČIVANJE
Stanice ovog parenhima imaju velike intercelulare koji omogučuju nakupljanje CO2 i
transpirirane H2O, (veza kroz puči), malo kloroplasta koji vrše fotosintezu.
Na površini lista (epiderma) dolaze dlake - zaštita od transpiracije, od životinja ili imaju
karakter žlijezda.
Na rubu lista mogu se formirati hidatode s pučima - vodenicama
U unutrašnjosti uljenice, smolenice, cistoliti (CaCO3), idioblasti (CaCOO. 2H2O, CaCOO .
H2O), taninske vakuole.
Žile su obično zatvorene kolateralne, osim glavnih žila dikotiledona i gimnosperma koje su
otvorene kolateralne.

ŽILE U LISTU

Glavne su žile izbočene, dok prema rubu su manje žile (obavijene parenhimom) povezane
tako da žilni sistem ima oblik mreže.
Poprečna veza žila – ANASTOMOZAMA.
UNIFACIJALNI LIST reducirana gornja strana lista, pa je floem prema vani kao u stablu
BIFACIJALNI LIST - ksilem je orjentiran prema gornjoj epidermi, a floem prema donjoj
epidermi što je u vezi s provodnim sistemom stabla
Sami rubovi obično nemaju floem nego samo ksilem u obliku traheida
MAGNOLIATAE dikotiledone - perasta nervatura.
LILIATAE monokotiledone - paralelna nervatura.
Čvrstoća glavnih žila u vezi je s većom količinom sklerenhima .

FUNKCIJA LISTA
 svjetlo - velika površina plojke - asimilacija
 stanic za asimilaciju ispod same površine – palisani parenhim
 CO2 ulazi kod hipostomatskih listova s donje epiderme gdje su smještene puči na
velikoj površini
 intercelulari dosta široki, a plojka tanka tako da asimilati putuju sistemom žila do
centralnog nerva
 Velika površina omogućuje veliku transpiraciju pa H2O izlazi kroz puči dok žilni
sistem (od korijena do lista) opskrbljuje list i čitavo biljku H2O
STRUKTURA LISTA I SVJETLOSTI
1. LISTOVI SJENE - difuzno svjetlo (tanji listovi, veće površine - transpiracija
smanjena)
2. LISTOVI SVJETLA - direktno svjetlo (palisadne st. brojne, debelu epidermu, puno
žila)
Dorziventralni ( bifacijalni ) - posjeduje dorzalnu i ventralnu stranu
Ekvifacijalni i unifacijalni listovi imaju jedinstvenu epidermu i floem žila je orijentiran
prema vani. Unifacijalni listovi imaju gornju stranu lista reduciranu, a zadržala se samo donja
strana i uglavnom su afotometrijski.

GIBANJE LISTOVA U ODNOSU NA SVJETLO

 EUFOTOMETRIJSKO – plojka postavljena okomito na difuzno svjetlo.
 PANFOTOMETRIJSKO – položaj plojke usporedan sa smjerom sunčevih zraka.
 AFOTOMETRIJSKO gibanje ne ovisi o smjeru svjetlost.

NERVATURA LISTA:
 PARALELNA do LUČNA
 MREŽASTA : PERASTA I PRSTASTA
 VILIČASTI

PO OBLIKU LISTOVI MOGU BITI :

1. CJELOVITI : igličasti, linealni, srcasti... (cjeloviti ili do 1/2 plojke izrezani- narvašen,
zupčast, pilast...)
2. RAZDJELJENI ako je više od 1/2 plojke izrezano
o perasto (bukva)
o dlanasto (javor, gluhač)
3. SASTAVLJENI - svaki dio samostalan sa svojom peteljkom, a dijelovi su liske ili
foliolum te prema njihovom položaju razlikujemo:
 - perasto: parno (rogač) neparno (bagrem)
- dlanasto (djetelina, divlji kesten)

RASPORED LISTOVA NA STABLU:

o NAIZMJENIČAN
o PRŠLJENAST
o NASPRAMAN

SIMETRIJA LISTA
 simetrični većina listova
 asimetrični (brijest, dud)

Anizofilija - različita veličina listova u istoj zoni (Selaginela)

Heterofilija - listovi dvojakog oblika na različitim djelovima biljke (bršljan) kao i kad su u
jednoj fazi (Juniperus phoenicea), listovi bodljasti (juvenilni) pa ljuskasti (kasnije odrasli
listovi)
Vernacija - smještaj lista u pupu (uvijeni, preklopljeni, nabrani)
Estivacija - međusobni odnos listova jednog pupa(preklapanje: crijepasto i usukano)
Metamorfoza lista:
 RAŠLJIKA
 TRN

PLOJKA
PRIDANKOVI LISTOVI (SQUAMAE) ljuskavi listovi koji služe kao zaštita (oko veg. vrška,
oko pupa, na podzemnim stabljikama (zaštita nove biljke) ili nose listove (kratki ogranci bora
koji nose listove)
PRICVJETNI LISTOVI (ZALISTAK ili BRAKTEJA) uz pojedinačne cvjetove (visibabe) ili
oko cvata - involukrum (glavočika), a ponekad prelazni oblik (između pravih i pricvjetnih
listova) kao kod štitarki tj. muških resa četinjača i ženskih češera
Plojka može metamorfozirati u: vitice (grašak), za hvatanje kukaca (vrčonoša), hvatanje i
razgradnju kukaca (rosika), u čuperak korijena (salvinije), bodlje (kaktus)
PETELJKA
 Dovodi lisnu plojku u što povoljniji položaj prema svjetlu (lisni jastučići su
zadebljanja koja omogućuju pokretanje)
 Može preuzeti ulogu fotosinteze (kao plojka) - vrčonoše pa se zove filodij
 Ako se ne razvija - sjedeći listovi
 Anatomski peteljka sadrži: epiderma, kolenhim ili sklerenhim, parenhim s žilama

1. Bifacijalni list, donja strana peteljke je bolje razvijena, pa je ta strana konveksna, a

gornja konkavna
2. Unifacijalni list - dolazi do spajanja i formiranja ventralne medijalne žile (spajanjem
dviju žila)

BAZA ILI PODINA

Pričvršćuje list za stabljiku neprimjetno prelazi u peteljku
Podina po obliku može biti:
1. Palistića (stipula):
 slobodni (uz svaku peteljku -divlja trešnja)
 vaginalni (rukavac s 2 vrška - ruže)
 interpetiolarni (potpuno srasli - karanfila)

2. Ohrea - palistići u obliku kukuljice - štiti list u pupu, pa list mora probiti ovaj kako raste
tako da je rastrgan – Polygonaceae.
3. Rukavac
 obavija dio internodija (interkalarni rast – štitarke)
 kod trava i šaševa isto štite internodije ali nemaju peteljku

Podina metamorfozira u plojku (graška) vrše fotosintezu jer je plojka u obliku vitica –
filodiji, a kod bagrema podina je u obliku trnova.

STABLO
Stablo je osovinski dio izdanka koji raste neprekidno tokom života. Izdanak raste vrhom, na
kome je VEGETACIONA KUPA (vršni pupoljak). Pri osnovi vegetacione kupe pupoljka
obrazuju se začeci listova, u pazuhu listova obrazuju se BOČNE VEGETACIONE KUPE
(bočni pupoljci) iz kojih se razvijaju BOČNI IZDANCI (grane). Dio stabla sa koga polaze
listovi naziva se ČVOR (nodus) a dio stabla između dva čvora – ČLANAK (internodus).

SISTEM IZDANKA
Izdanak se razvija od pupoljčića klice i ovaj izdanak koji raste direktno iz klicinog pupoljčića
naziva se OSNOVNI IZDANAK.
Bočni izdanci su oni koji nastaju od bočnim pupoljaka.
PUPOLJAK je mlad, još nerazvijen izdanak, čiji je najvažniji dio vegetaciona kupa. Odmah
ispod vrha vegetacione kupe začiuju se LISTOVI a u pazuhu starijih lisnih začetaka obrazuju
se BOČNI (PAZUŠNI) PUPOLJCI iz kojih postaju BOČNI IZDANCI. Tako nastaje
granjanje, odnosno obrazuje se sistem izdanaka, kojim se postiže povećanje površine biljnog
tijela.

TIPOVI GRANANJA IZDANKA :

 MONOPODIJALNO
 SIMPODIJALNO

U zavisnosti od dužine članaka, izdanci mogu biti:

 KRATKI – listovi približeni (ariš)
 DUGI – listovi se nalaze na odgovarajućoj udaljenosti
Prema sastavu, odnosno čvrstini nadzemnih dijelova, razlikuju se dvije velike grupe biljaka:
 DRVENASTE (imaju čvrsto odrvenjelo stablo)
 ZELJASTE (meko, sočno, zeljasto i većinom zeleno stablo)
1. DRVENASTE
Izgled drvenastih biljaka zavisi od načina granjanja, pa se dijele na:
 DRVEĆE
 ŽBUNOVE
 PLUŽBUNOVE

DRVEĆE
 Ima višegodišnje razgranato ili nerazgranato stablo koje funkcioniše tokom cijelog
života biljke.
 Visina se kreće od 2 mm do 100 nm

Prema načinu granjanja:

1. PALMIN TIP
2. TIP LIŠČARA I ČETINARA

ŽBUNOVI
 mogu dugo da žive, ali je prosjek od 2-30 godina
 visin ne prelazi 4-5m
  granaju se od same površine zemlje i formiraju nekoliko stabljika različite veličine

POLUŽBUNOVI
 granaju se kao žbunovi ali su njihovi izdanci samo u gornjem dijelu drvenasti
 jednogodišnji izdanci razvijaju se na starim drvenim dijelovima
 visina je do 80 cm

2. ZELJASTE
Nemaju nadzemne izdanke. Mogu biti:
 JEDNOGODIŠNJE
 DVOGODIŠNJE
 VIŠEGODIŠNJE

JEDNOGODIŠNJE
 počinju i završavaju svoj ciklus u toku jedne vegetacione sezone
 npr; pšenica, kukuruz, grašak

DVOGODIŠNJE
 prve godine iznad zemlje obrazuju samo rozetu listova, a druge godine biljka cvjeta i
donosi plod
 npr; mrkva, šećerna repa

VIŠEGODIŠNJE
 imaju višegodišnje organe, dok su nadzemni izdanci jednogodisnji, suše se otpadaju na
kraju vegetac. sezone
 npr; maslačak, djetelina
FUNKCIJE STABLA:
 nosi listove (cvjetove i plodove)
 sprovodi hranjive materije između listova i korijena
 spremište za rezervne tvari
 fotosinteza
U početnim fazama razvića izdanka stvara se njegova primarna građa. Kod monokotila ta
građa ostaje tokom čitavog života, dok se kod dikotila i golosjemenača primarna građa
zamjenjuje sekundarnom.

PRIMARNA GRAĐA STABLA

Primarnu građu stabla čine tri zone:

1. EPIDERMIS – koji se najčešće sastoji od jednog sloja stanica
2. PRIMARNA KORA – čini je nekoliko slojeva živih parenhimskih stanica i
mehaničke stanice (najčešće kolenhim)
3. CENTRALNI CILINDAR – izgrađuju provodna tkiva (K i F) i tkiva srži

U odnosu na građu centralnog cilindra postoje tri tipa primarne građe stabla:
1. Tip stabla bez provodnih snopića ( epidermis, primarna kora, centralni cilindar, zona
kambijuma. NPR; ATROPA BELLADORA – velebilje.
2. Tip stabla sa provodnim snopićima (epidermis, primarna kora, centralni cilindar,
fascikularni kambij, interfascijalni kambij, parenhim). NPR; Echinacea sp.
3. Tip stabla monokotila (epidermis, parenhim, zatvoreni kolateralni provodni snopići).
NPR; Zea Mays – kukuruz. Imaju snopiće ali nisu pravilo raspoređeni pa ne postoji
jasna granica između primarne kore i centralnog cilindra.
Primarna građa stabla DIKOTILA golosjemenača se već krajem prvog veget. perioda gubi i
počinje sekundarno debljanje.
SEKUNDARNA GRAĐA STABLA

Između susjednih provodnih snopića začinje se sekundarni kambij koji se spaja sa primarnim i
obrazuje KAMBIJALNI PRSTEN.
KAMBIJALNI PRSTEN odvaja elementa drveta ka centru stabla a elemente kore ka
periferiji.
Sekundarnu građu stabla čine:
1. SEKUDARNA KORA
2. KAMBIJUM
3. SEKUNDARNO TKIVO

Tipovi sekundarnog rasta stabla:

1. ARISTOLOCHIA TIP
 rast omogućava samo fascikularni kambij
 primarni trakovi srčike spajaju krug sa primarom korom u obliku širokih traka
 samo manji dio je čvrst
2. RICINUS TIP (prelazni tip)
 sekundarno raste u debljinu i interfascikularni kambij pa su trakovi srčike uski
3. TILIA TIP
 uskim sekundarnim zrakama srčike prekinut šuplji valjak odrvenjelog provodnog i
mehaničkog tkiva
 tako se postiže maksimalna stabilnost kod većine drvenastih biljaka
IZDANAK – hrana, začin, lijek
Koriste se nadzemni i podzemni izdanci.
1. NADZEMNI : kupus (Brassica aleracea, var. capitata), kelj (var. sabauda), karfiol (var.
botryris)
2. PODZEMNI : lukovica bijelog i crnog luka (Allium sp.) , krotola krompira (Solanum
tuberosum)
Kao lijek koriste se izdanci majčine dušice (Thymus sp.), kantariona (Tlypericum
perforatum), rastavića (Equisetum arvense).
Kosti se drvo kleke (Juniperus communis), kora šimširike (Berberis vulgaris), hrasta (Quercus
sp.)

METAMORFOZA IZDANKA
Osnovni oblik izdanka je nadzemno stablo sa zelenim listovima.
 NADZEMNI IZDANCI
 PODZEMNI IZDANCI

METAMORFOZE NADZEMNOG IZDANKA:

FILOKLADIJE (metamorfoza nadzemnog izdanka) (Ruscus hypoglosum). Listoliki izdanci
na kojima se razvija listić i u njegovom pazuhu cvijet i plod.
KLADODIJE (metamorfoza u spremišno tkivo) (fam. Cactaceae)
REPASTO ZADEBLJALO STABLO (Brassica deracea)
STOLONI (stablo preuzima i funkciju razmnožavanja) (Fragaria vesca-jagoda)
TRNOVI ( smanjuje se površina stabla) (Gledičija) PR; kaktus, izdanak se preobražava u trn.
To se dešava kod biljaka koje žive na suhim i vrelim staništima.
RAŠLJIKE (pričvršćavanje i penjanje biljke) – končasti izdanci

METAMORFOZE PODZEMNOG IZDANKA:

RIZOM (Zingiber officinale – đumbir) (rezervoar hrane, v. razmn)
KRTOLA (Krompir)
Krtola krompira porijekla od izdanka i krola georgine porijeklom korijena su ANALOGNI
ORGANI. Dakle, imaju istu građu i funkciju ali su različitog porijekla. (rezervoar hrane
(škrob), v. razmn)
HOMOLOGI ORGANI imaju isto porijeklo ali različitu funkciju (fotosintetski listovi,
krunični listići, čašični listići)
LUKOVICA – crni luk (rezervoar hrane, v. razmnž)