4. Adaptacdes neuromusculares e exercicio Caderno de referéncia de esporte Primordialmente, destaca-se que a realizaco dos movimentos do corpo humano controlada e regulada pelo sisterna nervaso central (SNC). A reacao do processo de contrag3o das fibras musculares ocorre pela combinagéo de impulsos neurais inibitorios e excitatérios, que transmitem estimulos continuamente aos neurdnios € determinam seu potencial de ado para a excitagao (MAIOR; ALVES, 2003; WILMORE; COSTILL, 2001). Assim, 0s impulsos excitatérios excedem os impulsos inibitorios das fibres musculares, dando inicio & contragao e estimulando o recrutamento de unidades motoras*' (HARRISON et al, 2004). (O aumento da solicitacdo muscular durante 0s exercicios esté relacionado & melhora da sincronizagao das unidades motoras, pelos fatos de se obter maior velocidade de contragéo e de se aumentar a capacidade dos musculos durante a contra¢a0. Porém, © recrutarnento das unidades motoras depende do exercicio que esté sendo executado, pois nem todas as unidades motoras sao solicitadas ao mesmo tempo (STEWART et al, 2011). Geralmente, 0 recrutamento das unidades motoras é determinado pelo tamanho do seu motoneurbnio® (CARROLL et al, 2001), que se destaca por agrupar e estimular as fbras musculares de acordo com suas caracteristicas (fibras do tipo |, Ila € IIb) para a realizago da contracao (WILMORE; COSTILL, 2001). Assim,a contragao ¢ 0 relaxamento muscular dependem do somatério dos impulsos nervosos recebidos pelas unidades motoras, com origem no estimulo externo. Quanto maior for 0 impulso nervoso praduzido por esses estimulos, maior seré a quantidade de unidades motoras solicitadas para a contracao muscular, de acordo com o tipo de fibras (ver Figura 12, seguir). Se todas as unidades motoras de um misculo so ativacas, a forca maxima produzida por esse misculo corresponde & soma de unidades motoras miltiplas, podendo apresentar ganhos de forga sem a presenga de modificacoes na drea de seco transversa da musculatura, como, por exemplo a hipertrofia do musculo eo aumento do seu tamanho (FOLLAND; WILLIAMS, 2007). Assim,o sistema neuromuscular, quando estimulado corretamente, pode ser utlizado ¢ desenvolvido para alcangar melhores adaptagées aos exercicios fisicos e a0 treinamento, objetivando, consequentemente, um melhor desempenho motor para a tatefa a ser realizada (REDDIN apud MAIOR; ALVES, 2003),de forma que as demandas metabélicas e neuromotora atuem da melhor forma nao apenas para se obter 0 ‘aumento da forga, mas também para a hipertrofia® e para a hiperplasia dois conceitos que sero explicados mais adiante, no item 43 deste caderno, 25 3 bras musculre i sicos, que estaba as para a relzgio doFigura 12. Tipos de fibras e solicitacdo de unidades motoras de acordo com 0 aumento da intensidade do exercicio ea utilizacdo dos sistemas anaerdbio (fosfocreatina e glicolitico) e aerdbio (o» Alta Oxidativo Glicolitico Fosfocreatina o — Fibras tipo tt Recrutamento de unidades motoras Alta Intensidade (exercicio) Fonte: Adaptado dos slides "Neuromuscular adaptations to training’ de BAECHLE,¢ 4,p.143-15); POWERS e HOWLEY, 2010,p.253 € 255, 4.1, Composi¢ao do sistema neuromuscular e seus mecanismos Para se compreender melhor as adaptacSes do sistema neuromuscular nos individuos que praticam exercicios, € necessario abordar a relagdo que existe entre os ‘mecanismos da contragao muscular como indispensével para a andlise das agdes que ‘ocorrem durante o movimento Porém, também & necessério identificar a participago dos mecanismos neurais,com destaque para 0 6rgdo tendinoso de Golgi (OTG) e para (05 fusos musculares, com 0 objetivo de compreender o comportamento muscular durante 0s exercicios. 0.0TG localiza-se na jungdo entre os tenddes e as fibras musculares (ver Figura 13, sequit), e consiste em terminacées nervosas livres e entrelagadas entre fibras de colégeno que respondem rapidamente a estimulos de variagao do comprimento ‘muscular e ao aumento de tenséo,principalmente provocando um relaxamento refiexo. Quando a tensdo nos tendées atinge o seu limiar,os receptores dos OTG disparam um potencial de aco paraas fibras aferentes do seu nervo sensorial e dai paraa membrana plasmatica da célula muscular, produzindo um efeito inibitério nos motoneurénios, responséveis por relaxar a musculatura,aliviando assim a tenséo excessiva,ou seja,esse mecanismo protetor reflexo inibe a a¢a0 muscular, imitando a contracéo (MCARDLE; KATCH; KATCH, 201 1; WILMORE, COSTILL, 2001; ROBERGS; ROBERTS, 2002; IDE; LOPES; SARRAIPA, 2010) Fisiologia doexereCaderno de referéncia de esporte Figura 13. Sistema neuromuscular: musculatura esquelética, medula espinhal e 6rgao tendinoso de Golgi Terminacdo nervosa sensorial Orgio tendinoso de Golgi (OG) ones de ‘lgeno Fonte: Adaptado de McARDLE,KATCH e KATCH,201 1, p.417. Outro componente do tecido muscular é 0 fuso muscular (ver Figura 14,a seguir), que éacionado por qualquer altera¢ao no mésculo quanto a ultrapassar os limites da sua extensio, fornecendo informagées sensoriais a medula e respondendo imediatamente (resposta refiexa}.0s fusos musculares so 0s receptores de flexibilidade tonicarnente ativos.Sua tesposta ¢ traduzida em excitagao tonica das fibras musculares extrafusais, pelos neurénios motores alfa ou tipo alfa.Essa atividade tonica é que permite que um misculo em repouso permaneca com certo nivel de tensdo,o que & conhecido como ‘onus muscular (O ténus muscular também recebe a influéncia de outro neurénio originSrio da ponta anterior da medula:o neurdnio motor gama ou tipo gama. Seu axdnio acompanha 0 axénio do neurénio motor alfa e chega até 0 musculo esquelético, onde faz sinapse com a fibra do fuso muscular, contraindo as suas extremidades. Isso provoca a distensdo da regiso central do fuso, estimulando o reflexo monossindptico e, assim, aumentando a tensdo muscular.Figura 14. Composicao do fuso muscular Banka de tec conjnbvo Fas enatuais <<<] Terminsdo nervosa sensorieh TerrinacSo em trescnca Fonte:Adaptado de ROBERGS e ROBERTS, 2002p. 98. Cada fuso muscular é composto por: a) cdpsula — bainha de tecido conjuntivo que recobre as flbras intrafusais; ) bras musculares intrafusais — de cadeia nuclear e de saco nuclear, conforme sua estrutura (ver Figura 14,acima); ©) fibras aferentes (sensoriais); ©) fibras eferentes (motores) {As fibras intrafusais, localizadas no interior do fuso muscular, nao séo contrétels e nao apresentam miofibrilas* na sua porcSo central, e suas extremidades contém fibras que se contraem quando estimuladas pelos neurénios motores gama. Um fuso muscular tfpico contém duas fibras de saco nuclear e um ntimero variével de fibras, de cadeia nuclear, normaimente cinco. Como indicado anteriormente, os neurénios motores da mediula espinhal sdo divididos ‘em dois tipos:alfa (a) e gama (y). Segundo Chaves, Albuquerque e Moreira (2001, p.6-7): (0s motonaurGnios sio menores que os 0, inervarn os fusos musculares terminando nas regides polates das fibrasintrafusals Os motoneurnios y madulam aflequencla de despolarizacio das fibras aferentes dos fusos, Enquanto que os aerentes sensitivos rerminam na parte central das fibxasintafusais as fas inervam as regides polars, conde estio localizados os elementos contiéteis.& ativaco dos eferentes 7 provoca 3 ‘contrago © encurtamento das reqibespolares.o que estraa porg3o no contrat central, iobilass30 organelles spostas em fies angiuraisque preenchem quasetotaenteoctplesa responsive poo processo de centaga0 muscular Informacoes compleme muscular ca of Fisiologia do exereCadierno de referencia de esporte cconduzindoa um aumento de frequéncia de cespolarizacéo das terminagbes senstvas ‘A contragao das fibrasintrafusaisaltera, desta forrnaa sensibilidade das terminagbes aferentes ao estramento A fibras eferentes motoras tipo gama tém a funcdo de inervar as extremidades Contrdteis das fibras intrafusais, permitindo 0 “monitoramento” do comprimento do musculo, independentemente de ele estar alongado ou encurtado.0 encurtamento ocorre somente nas suas extremidades,onde esto presentes os flamentos de actina e de miosina que, por sua vez, s80 responsdveis pela ago de encurtamento ou aproximagao da linha M* durante a contragao. Os neurénios sensitivos se entrelagam entre as fibras intrafusais se projetam para a medula espinhal, sendo acionados toda vez que as fibras intrafusais so estiradas. A ativacao das fibras aferentes transmite informacbes para a medula,desencadeando uma acao reflexa dos motoneurdnios, que conduz & contra¢ao com maior forca, reduzindo o estimulo de distensdo. Essa contragao tem o objetivo de impedir danos causados pelo superestiramento. Essa via € conhecida como reflexo do estiramento,ou seja, quando um misculo se contrai, a coativaco dos motoneurénios alfa-gama assequra que o fuso muscular permaneca ativo, 4.2. Agées musculares A resisténcia externa oferecida aos miisculos durante o exercicio impoe que eles demandem informagbes ao cérebro e recrutem as unidades motoras para produzir tensio muscular de acordo com aatividade. A consequéncia diante de tais resistincias externas & produgo de um torque" (forca muscular) sobre as articulacdes, que leva 3 tealizaco ou no de um movimento para suportar a sobrecarga. Assim, as aces ‘musculares dependem do grau de estimulacio e da forga deservolvida pelo misculo diante da resisténcia externa a ele imposta, Com relagio aos estimulos externos,ou mesmo em agées isoladas que nao requerem movirnentos durante o exercicio, as ages musculares podem ser divididas em trés tipos: concéntricas, excéntricas e isomeétricas 4.2.1, AgOes musculares concéntricas As ages musculares concéntricas (Figura 15a,a seguir) ocorrem quando 0 misculo produz um torque maior do que o da resisténcia extema,levando, consequentemente, 20 seu encurtamento, observando-se com isso a formacao de pontes cruzadas © 0 deslizamento das moléculas de actina sobre as de miosina, que ocorrem em diego a linha M, podendo haver o estreitamento ou até o desaparecimento da zona H®, vatiando de acordo com a magnitude do encurtamento dos sarcémeros (MCARDLE; KATCH KATCH, 201 1; POWERS; HOWLEY, 2009; WIL MORE; COSTILL, 2001; FRY, 2004; IDE; LOPES; SARRAIPA, 2010; FRIDEN; LIEBER, 2001), nha Mf parte do sarcdmero ees localizada na regio chamad zona. erwimas como a creatinofsfoqulnase (CA, mportanes no metabolsrno ener co elaclonado & conta 1 cadena 1 desa sere, Fislagia humana toque ua grandeza da fica e nde 3 compone cular 20 eo de roragio da orga aplcasa sare um deterinado objet frga esa eetvarente tla para que ele ge em torno deur eb 13 de actna arnt fnon).A ha Me 2 na Piqua 13:"Orgenizagi0 molecar daFigura 15a. ‘Acées musculares: movimentos concéntricos (estrutura do sarcémero) FonteIDE;LOPES; SARAAIPA, 2010, 9.29. 4.2.2. Acdes musculares excéntricas As ages musculares excéntricas (Figura 15b.a seguir), denominadas também como afongamento ativo, ocorrem quando 0 torque produzido pelo misculo é menor do que o da resistencia externa, levando ao seu alongamento, Nas agdes excéntricas, observa-se a formaco de pontes cruzadas ¢ 0 deslizamento das moléculas de actina sobre as de miosina que ocorre no sentido do alongamento do sarcémero, ou seja, corre 0 alargamento da zona H, variando com a magnitude do alongamento dos sarcémeros (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011; POWERS; HOWLLY, 2009; WILMORE; CCOSTILL, 2001; FRY, 2004; IDE; LOPES; SARRAIPA, 2010; FRIDEN; LIEBER, 2001), Fisiologia do exereFigura 15b. Acées musculares: movimentos excéntricos (estrutura do sarcomero) \@ | Alongamento Fonte:IDE:LOPES;SARRAIPA, 2010, p30. 4.2.3. Aces musculares isométricas As ages musculares isométricas ou estdticas (Figura 15c,a sequit) ocorrem quando o torque produzido pelo miisculo ¢ igual ao da resisténcia externa, produzindo com isso uma tenséo sem que ocorra 0 deslocamento angular das articulagdes.Nas acbes isométricas, observa-se a formacao de pontes cruzadas, mas no 0 deslizamiento das moléculas de actina sobre as de miosina, ou seja, ocorre a tenséo, mas no 0 movimento. £ importante ressaltar que © mecanismo completo de produgao de tensdo que causa o movimento pode ser dividido em duas fases: contraindo 0 ‘misculo,em primeiro momento e,posteriormente, sendo alongado (McARDLE;KATCH; KATCH, 2011; POWERS; HOWLEY, 2009; WILMORE; COSTILL, 2001; FRY, 2004; IDE; LOPES; ‘SARRAIPA, 2010; FRIDEN; LIEBER, 2001). Cademno de referencia de esporteFigura 15c. Acoes musculares: movimentos isométricos (estrutura do sarcémero) aaa ‘eo t Banda a ‘gio Isomnétrica Fonte:IDE;LOPES:SARRAIPA, 2010. 4.3.Hipertrofia e hiperplasia A principal adaptago que ocorre em resposta ao efeito permanente do treinamento de forca e que proporciona 0 aumento da area de seccao transversal dos misculos, observado visualmente pelo aumento do volume muscular, ¢ denominada hipertrofia. A hipertrofia muscular conduz ao aumento da capacidade maxima de praduzir forca, em fungéo do aumento das dimens6es das fibras musculares existentes, ou do aurnento do numero de células musculares, denominado hiperplasia (WILMORE; COSTILL, 2001; ABERNETHY et al, 1994). Algumas investigagGes na literatura especializada derrioristigm que 0 fendmeno da hipertrofia esta associado diretamente ao aumento da area de secgao transversal,e nao hiperplasia (McCALL et al, 1996; MIKESKY et al, 1991). No caso do aumento por drea de seccdo transversa,a hipertrofia das fibras € causada provavelmente pelo aumento do ntimero de miofibrilas e de fllamentos de actina e miosina,os quais forneceriam mais pontes cruzadas para producao de forca durante a contragéo méxima do muisculo.Pode ainda ser resultante de ur aumento da sintese de proteinas musculares, quando 0 contetido proteico no miisculo encontra-se em um estado de fluxo continuo e as proteinas estdo sendo continuamente sintetizadas € degradadas,o que varia de acordo com as demandas impostas ao corpo para a realizacao do exercicio ou do esparte. Acredita-se que 0 significado funcional das alteragdes morfolégicas ocorridas no mésculo que sofreu hipertrofia traduz-se essencialmente em uma maior capacidade Fisiologia do exereCaderno de referencia de esporte de gerar forca e poténcia, Combinado a esse fator, pode-se notar que,em fases iniclals de treinamento, ¢ comum observar répidos ganhos de forca, principalmente em individuos nao treinados, nos quais esses aumentos podem ser atribuldos & melhora os padrdes de recrutamento das unidades motoras musculares causada pelo aumento das atividades neurolégicas (FOLLAND; WILLIAMS, 2007). © horménio testosterona, hormOnio masculino produzido e secretado por células intersticiais nos testiculos, pode ser parcialmente responsavel por essas alteracdes no processo de hipertrofia resultado do treinamento de forca,porinduziro desenvolvimento das caracteristicas sexuais masculinas e atuar no aumento da massa muscular, 44. Adaptagoes neuromusculares ¢ efeitos do treinamento Por meio do treinamento,o esportista adquire a capacidade de acionar simultaneamente © em maior niimero,as unidades motoras de urn musculo, assim como de contrat-las. Fale-se de uma melhoria da coordenacao muscular (WEINECK, 1986).Ao contrério da pessoa nao treinada, que s6 pode colacar em ago ao mesmo tempo uma certa porcentagem de suas fibras musculares ativveis,a cota de floras musculares contraidas sincronicamente pelas pessoas treinadas ~ e portanto, a forca total do musculo ~ 6 nitidamente mais alta e pode atingir até 100% das possibilidades prefixadas. Como abordado no capitulo 3,0 treinamento esportive consiste em um conjunte de processos adaptativos relacionados aos mecanisrnos de producao de energia e sintese proteica que provocam a sintese de substratos para a liberacdo de ATP, por meio das vias aerObias e anaerdbias até a consequente realizago da contragéo muscular Assim, a melhora das capacidades fisicas (forga & poténcia) depende de alteracoes na quantidade das atividades de determinadas proteinas com funcdes estruturais espectficas (regulat6rias ou de transporte], cujo incremento é resultante das repetidas sess6es de treino (IDE; LOPES; SARRAIPA, 2010). Nao existe um conjunto de adaptagbes funcionais® e morfolégicas®, que fazem parte da periodizagao, que se destaca de forma isolada,ou seja,ndo ha treinamentos que promovam apenas adaptacdes neurais sem as musculares,nem morfolégicas sem as funcionais. Porém, essas caracteristicas sao ativadas por meio do sistema nervoso central (SNO), ue pode se adequar para a melhora em sua funcSo,para o recrutamento de grandes quantidades de unidades motoras,o que afeta diretamente o numero de fibras, 0 contetido de ATPase, a miosina e a densidade capilar (BOGDANIS, 2012). Em exercicios musculares que visam @ melhora da forga pura ou da poténcia muscular ocortem alteragdes na expresséo génica" da ATPase, em componentes estruturais das moléculas de miosina e na fungo contrat da miosina em fibras musculares espectficas, {tipos la ib). Essas alterades resulta na alteragéo da funcao contratil(velocidade dda contracéo),0 que favorecea demmanda especifica para cada modalidade ou estimulo extemo, no se alterando, contudo, a proporcao bésica de requerimento de fibres musculares rapidas dos tipos lla ¢ Ilb (BOGDANIS, 2012; ABERNETHY et all, 1994), Por outro lado, em exercicios de resistencia muscular, ocorre aumento do numero de vasos capilares por area de seccdo transversa do musculo, o que aumenta a esmorfoigca: eferem-se 3s ateragbes da composc8o corpora genie consist na comersia da informaGio codiicada de um gene, raducao(anslgio), em estruturas clues oc genes expresso inchiem aque tanscrites(eopiades) a prt as Sequsncia de rclostieos do DNA,em mRNA (INA mensageio es sequtadidos pelos bosons sequéncia de nuclectideosespecticns par forma uma protina (MCARDLE et 201,965)densidade capilar a0 redor das fibras axidativas®. No treinamento de resisténcla ‘zerdbia,2 densidade capilar também é aumentada, o que promove maior potencial no fluxo sanguineo das fibras musculares em atividade e, como esses novos capilares ndo podem estar associados somente as fibras musculares do tipo |, er funcao da sistematica das vias metabdlicas estarem em plena integragao, essa adaptacao ‘também forece mais oxigénio para as fibras do tipo lla, que serve como substrato para aumentar a capacidade da respiracao mitocondial desse tipo de fibra. vaso as fas vemos tipo staciolerta 8com grande poral serbia Fisiologia do exerc