ŠUMARSKA GENETIKA

Stanica je osnovna građevna jedinica svih živih organizama na Zemlji.

Osnovna spoznaja je da stanice nastaju iz stanica, tako da se stvara neprekinuti

niz prijenosa nasljedne informacije iz naraštaja u naraštaj, putem rasta i razvoja,
nasljeđivanja i evolucije organizama te starenja i smrti.

Prema specifičnoj unutarnjoj građi, organizme dijelimo na: eukariote i

prokariote.

Tipična biljna stanica sastoji se od živog sadržaja protoplasta, koji je okružen

staničnom membranom. Protoplast je glavni dio žive stanice i on obuhvata
sljedeće komponente, ili bolje rečeno, organele: citoplazmu, jezgro, plastide,
mitohondrije, endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, lizozome, ribosome itd.

Centralna dogma molekularne biologije vrijedi za sve stanice (DNK – RNK –

PROTEINI). Centralna dogma odnosi se na protok i realizaciju genetičkih
informacija u stanicama.

U nižih, a i u viših biljaka, stanice su obično okrugloga, eliptičnoga, plazmatičnoga

ili cilindričnoga oblika. Osim relativno velike raznolikosti oblika i veličina, citolozi
stanice grupiraju u dva tipa:

- Prozenhimske, i
- Parenhimske.

Parenhimske stanice imaju približno jednake dimenzije, dok

prozenhimske odlikuje veća dužina od širine i zašiljenih su vrhova.

Citoplazma je bezbojna prozračna supstancija koja ispunjava

unutrašnjost mladih meristemskih stanica. Citoplazma ima veći viskozitet
od vode. Citoplazma morfološki ima tri dijela:

- Plazmalemu,
- Mezoplazmu i
- Tonoplast.

Plazmalema gradi uski pojas citoplazme uz staničnu stijenku. Tonoplast je vezan

za uski pojas oko vakuola, a mezoplazma je smještena u srednjim dijelovima i u
njoj su organele. Citoplazma je pokretljiva, te je u svim stadijima u kojima se
nalazi stanica i ona u određenim fazama kretanja. Tako u stanici, ovisno o njezinoj
zrelosti, postoje dva tipa kretanja: rotacijsko i kružno.

Plastidi su citoplazmatske organele većine biljnih stanica. Postoji

nekoliko tipova plastida:

- leukoplasti,

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

- hromoplasti i
- hloroplasti.

Struktura plastida očituje se u odjeljenosti vanjskom membranom od citoplazme.

Unutarnja membrana stvara sustav lamela razvrstanih u tilakoidne vezikule.
Tijesno zbijene membrane tvore diskove tilakoida u obliku grana. Između sustava
tilakoida i grana nalazi se stroma. Stroma je zrnaste strukture i sadržava topljive
bjelančevine, ribosome, lipide i zrnca škroba, te kružne dvolančane molekule
DNK.

Kod većine skrivenosjemenjača potomstvo nasljeđuje plastidni genom od majke.

U golosjemenjača plastidni genom se nasljeđuje od oca.

Mitohondriji su najčešće elipsasta, trakasta ili diskolika tjelašca

obavijena dvojnom opnom, unutarnjom i vanjskom. Prostor između opni
zove se perihondrijski prostor. Unutrašnja površina opne je veća zbog
izraslina u njoj koje se zovu kriste.

Ribosomi su mjesta sinteze bjelančevina, što je dokazano upotrebom

radioaktivnih izotopa.

Molekule DNK u prokariota imaju oblik prstena, te nisu odvojene mebranom od

citoplazme, a izgrađuju oblik koji zovemo nukleotid i predstavlja građu
nukleinskih kiselina. Nukleotid se sastoji od: tripleta baza (A,T,C,G),
pentoznog šečera i fosforne kiseline.

Veliki dio mase eukariota čine histonske i nehistonske bjelančevine.

Hromatin – komplex DNK. Obojeni dijelovi hromosoma u kome se

nalazi aktivni dio gena, a hromatin je u biti i kompleks DNK,
bjelančevina i male količine RNK.

Histoni imaju glavnu ulogu u strukturiranju hromatina. One su temeljne

bjelančevine, vrlo bogate aminokiselinama lizinom i agrininom. Histonska grupa
DNK gradi posebne strukture nukleosome. Glavna uloga histonskih bjelančevina
jest pakiranje DNK molekule, koja u diploidnoj jezgri može biti dulja i od metra.

Interfazno obojeni hromatin je heterohromatin, a svijetlo obojeni dijelovi

hromatina je eurohromatin.

Rastavljanje i razgradnja DNK lanaca događa se djelovanjem visokih

temperatura ili hemijskih komponenti, što se pak označava kao
denaturacija DNK.

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Suprotan proces, ili ponovna izgradnja DNK molekula, uz uspostavu

helixa s dvostrukim lancem nastaje nakon što temperatura počne padati
ili se uklone hemijske komponente naziva se renaturacija DNK.

Spiralizacijom hromosoma stvara se hromatin.

Vidljiv hromosomski komplet stanice, ili skup svih kromosoma u jednom

organizmu označava se kao kariotip. Svaki od hromosoma obavezno ima
centromeru koja je vidljiva kao suženje i uvijek se nalazi na specifičnome mjestu
hromosoma. Funkcija centromere je da vuče hromosom na jedan od dva
pola uz pomoć diobenog vretena. Centromera sadrži specifične dijelove DNK
na koje se vežu bjelančevine, a koje grade kinetohor, tj., strukturu za
povezivanje s diobenim vlaknima. U hromosoma imamo i centromerni
index, tj., odnos dužine krakova hromosoma koje centromera dijeli, te
tako prema položaju centromere postoji više tipova hromosoma. Ako su dva
dijela hromosoma slična po dužini za hromosom kažemo da je
metacentričan. Submetacentričan je ako je jedan kraj hromosoma
neznatno kraći, a ako su dva dijela nejednake dužine, tada je
akrocentričan. Ako je centromera smještena na terminalnom dijelu, u
telomeri, hromosom je telocentričan. Najvažnija uloga hromosoma je to
da nose DNK kao materijalni temelj nasljedne tvari, odnosno
funkcionalne jedinice nasljeđivanja.

Gen se definira kao dio molekule DNK koji nosi određene preduvjete za
sintetiziranje odgovarajuće bjelančevine ili grupe blisko povezanih
bjelančevina.

Geni sa promjenjenim poretkom – transpozoni (geni skakači), a povratni

geni sa promjenjenim poretkom – retrotranspozoni. Introni –
međugenski prostori. Djelomično očuvan genski niz – sinteni.

Molekularna genetika je znanstvena disciplina koja proučava fenomene

nasljednosti i varijabilnosti bioloških sistema na nivou molekula. Ekspresija gena
je kontrolirana putem genetičkog materijala. Hromosomi su izgrađeni od 3
grupe makromolekula: DNK, bjelančavina i RNK.

DNK je smještena u hromosomima, dok su velike količine RNK i bjelančevina

smještene u citoplazmi. Avery, MacLeod, McCarty bili su prvi koji su ustanovili da
je molekula DNK temeljnja nasljedna supstancija.

Poznato je da je DNK nasljedna supstancija zadužena za prenošenje informacije iz

generacije u generaciju, osim u nekih vrsta virusa, u kojih tu ulogu ima RNK
molekula. Jedan od prvih pokusa koji to potvrđuju poznat je kao pokus
„rekonstrukcije“ na mozaičnom virusu duhana. Prema tome, genetička
ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

informacija u mozaičnog virusa duhana nalazi se na RNK molekuli, a ne u

bjelančevinama.

Nukleinske kiseline su složene makromolekule, polimeri sastavljeni od nukleotida,

odnosno polinukleotida. Nukleotidi su primarne jedinice građe, a
sadržavaju 3 komponente:

- dušičnu bazu,
- pentozni šečer i
- fosfornu kiselinu.

Dušične baze mogu biti: purinske – adenin(A) i guanin(G) ili piridinske –

citozin(C), timin(T) i uracil(U).

Informacijska RNK (iRNK) nastaje prepisivanjem onih dijelova molekule

DNK koji sadržavaju šifru o rasporedu aminokiselina, a koje se trebaju
ugraditi na odgovarajućoj poziciji sintetizirane bjelančevine tijekom
translacije. Geni eukariota većinom su diskontinuirani, odnosno sadržavaju
dijelove sa šifrom za sintezu polipeptidnog lanca, odnosno egzone, i one
koji se isjecaju prije formiranja potpune iRNK molekule odnosno introne.

Poli – A rep je kada iza jednog stop kodona iRNK završava segmentom
koji se ne prevodi, a na čijem kraju poli A rep daje niz od 200 adeninskih
molekula, odnosno to je poli A kraj.

Transportna RNK (tRNK) je adaptorska molekula za sintezu bjelančevina

koja tijekom sinteze bjelančevina upravlja ugradnjom odgovarajućih
aminokiselina, i to na temelju dobivene informacije koja je zapisana u
rasporedu kodona na iRNK. Modificirane minorne baze nastaju tijekom
enzimskih promjena u nukleotidima na već prije sintetiziranim
molekulama tRNK.

Tercijarna struktura tRNK nastaje stvaranjem vodikovih veza između

nukleotida koji su ostali nepovezani u sekundarnoj strukturi.

Ribosomska RNK (rRNK) ulazi u sastav ribosoma.

Tok ili kretanje informacije u stanici odgovara smjeru DNK – RNK – bjelančevina.

Sa sintezama histonskih i nehistonskih bjelančevina, slijedi pakiranje DNK

molekule i histona u nukleosome, što čini završnu fazu u procesu
udvostručavanja hromosoma.

Neki od dijelova molekule DNK imaju dužinu od 100 – 200 nukleotida, te

su mnogo kraći od onih u prokariota, čak i do 10 puta; to su tzv.,
Okazaki dijelovi.
ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Reduplikacija eukariotskih hromosoma ne podrazumijeva samo udvostručavanje

velikih molekula DNK, već je u pitanju i sinteza histonskih i nehistonskih
bjelančevina.

Replikon čini strukturu s jednim origonom (O) i dva terminusa (T).

Replikon je jedinica udvostručavanja u eukariota.

Pod djelovanjem gena vrlo često podrazumijevamo ulogu gena u kontroli

sinteze određenih bjelačevina. Postoje i geni koji sadržavaju informaciju sa
sintetiziranje RNK i nisu uključeni u nastajanje bjelančevina. Tu su još i geni sa
ulogom čvrstog povezivanja određenih regulatornih bjelančevina kao što
su represori, aktivatori jezgrinih receptora, enzima, odnosno gena
poznatih pod nazivom regulatorni geni.

Većina jezgrinih gena u eukariotima, te u staničnim organelama (mitohondriji,

hloroplasti i ribosomi) sadržavaju nekodirajuće dijelove (introne) koji
razdvajaju kodirajuće dijelove (egzone).

Pojava plejotropnosti, ili epistatičkih reakcija, je realnost i pokazuje da

genotip nije slučajan skup gena, već da je on rezultat dugotrajnih evolucijskih
promjena, različitih strukturnih i regulacijskih gena. Kretanje genetičke
informacije od DNK ka RNK i dalje prema bjelančevinama, obuhvata dva važna
procesa:

- Prepisivanje DNK, odnosno prenošenje informacije sa DNK na RNK

(transkripciju);
- Prenošenje informacije sa RNK na bjelančevine (translaciju).

Realiziranje genetičke informacije ima nekoliko faza, s tim da prva

počinje procesom prepisivanja genske sekvence DNK. Tada se jedan od
lanaca molekule DNK prepisuje pod djelovanjem specifičnih enzima RNK
polimeraze, poznate pod nazivom DNK – zavisna RNK polimeraza. Mjesta
na kojima počinju prepisivanje zovu se promotori.

Proces prepisivanja možemo razvrstati u 4 faze:

- Prepoznavanje promotora,
- Inicijaciju, početak sinteze,
- Eloganciju, izduživanje molekule RNK,
- Terminaciju, završetak sinteze molekule RNK.

Geni koji prepisuju zovu se intragenski promotori.

Potrebno je spomenuti da obrada iRNK u eukariota osim izrezivanja introna

podrazumijeva i dodavanje posebne „kape“ na kraju, i poli-A repa na 3´

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

kraju iRNK molekule. Građa „kapa“ zapravo nastaje neobičnim 5´- 5´

povezivanjem metiliranoga guanozin trifosfata, dok se poli - A rep
sastoji od velikog broja, čak oko 200, adeninskih nukleotida.

Ustanovljene su dvije vrste izrođenosti kodona:

- Djelomična ili parcijalna, ako je zadnja baza jedna od pirimidinskih

(uracil ili citozin), ili jedna od dvije purinske baze (adenin ili
guanin). Tada je riječ o transverziji ili zamjeni aminokiselina u
rasporedu prilikom nastajanja bjelančevina;
- Potpuna ili kompletna, kad se bilo koja od četiri baze može nalaziti
na trećoj poziciji kodona, ali je učinak jednak, jer neće doći do
zamjene aminokiseline u građi bjelančevina.

Točkaste mutacije mogu zamjeniti aminokiselinu nekom hemijski sličnom.

Prevođenje, translacija ili biosinteza bjelančevina najsloženiji je

biohemijski proces u svim živim stanicama. Genetička informacija
prevodi se s iRNK molekule u odgovarajuću bjelančevinu, uz
sudjelovanje velikoga broja makromolekula. Od nužnih molekula u aparatu
za nastanak bjelančevina treba spomenuti ove:

- Više od 50 polipeptida i 3 - 5 rRNK u sastavu ribosoma, ovisno o vrsti

organizama;
- Najmanje 20 enzima zadužnih za aktiviranje aminokiselina, poznatih kao
aminoacil – tRNK sinteaze;
- 40 – 60 različitih tRNK molekula;
- Najmanje 9 topljivih bjelančevina uključenih u inicijaciju, početak nastajanja
molekula bjelančevine, njegovo izduživanje te završetak.

Svi ribosomi u stanici su identični i nespecifični jer imaju ulogu u nastajanju

različitih bjelančevina, zahvaljujući tome što obavljaju prijenos informacije s iRNK.

Postojanje adaptoskih molekula je i potvrđeno, a prvobitno su nazvane

solubilne RNK (snRNK), da bi ubrzo naziv im bio promjenjen u
transportne RNK (tRNK). Svaka molekula tRNK ima triplet baza antikodon, koji
je potpuno komplementaran tripletu iRNK kodona, koji određuje raspored
ugradnje aminokiselina u bjelančevinu.

Aktiviranje aminokiselina jedan je od preduvjeta prevođenja. Većina znanstvenika

nastanak ili biosintezu bjelančevina dijeli u tri faze:

- Inicijacija, početak nastajanja molekula;

- Elogancija, izduživanje molekula;
- Terminacija, završetak nastajanja.

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Početak nastajanja ili inicijacija obuhvata reakcije prije nego što počne stvaranje
peptidne veze između prve dvije aminokiseline u sastavu određene bjelančevine.

Izduživanje ili elogancija počinje formiranjem velike subjedinice na dva mjesta u

ribosomu, na peptidnome ili P – mjestu i na aminoacilnom A – mjestu.

Za proces završetka izduživanja bjelančevina, terminacije, polipeptidnog lanca,

ne postoji tRNK sa antikodonom koji bi prepoznao stop kodone. Stop kodoni stoga
funkcioniraju na sasvim drugačiji način od ostalih kodona.

Vjerovatno se prisustvo triju nukleotida u stop kodonima može objasniti kao

nusproizvod evolucije genetičkoga koda.

U prokariota regulacija genske aktivnosti najčešće ostvaruje se putem

posebnih strukturnih gena i kontroliranih dijelova, promotora i
operatora, koji se zajedno nazivaju operon. Molekularni mehanizam
reguliranja aktivnosti operona omogućuje sintezu bjelančevina.

Umnožavanje ili amplifikacija gena najdetaljnije je proučena u vodozemaca, u

kojih se stvara veliki broj kopija gena za rRNK, čime se povećava stvaranje
ribosoma koji će se koristiti u ranim stadijima embriogeneze. Preuređivanje
genetičkog materijala ili rearanžiranje može dovesti do pozicijskog učinka,
odnosno do izmjene aktivnosti gena zbog premještanja genoma drugačijeg
izgleda hromatina.

Geni koji su aktivni u procesu prepisivanja osjetljivi su na DNazu 1, dok

se u promotorskim regijama tih gena nalaze i mjesta koja su još
osjetljivija na razlaganje Dnazom 1, a poznata su pod nazivom
hlorpersenzitivne regije.

U sadržaju hromatina osim DNK nalaze se i bjelančevine, koje obuhvataju histone

i nehistone.

Kontrola prepisivanja u eukariotskih organizama zahtjeva samo kontrolu početka i

brzine prepisivanja. U tom slučaju geni zaduženi za kodiranje bjelančevina,
osim promotora, imaju i posebne kontrolne dijelove koji se zovu
stimulirajući nizovi nukleotida.

Specifični nizovi u uvjetima blokiranog prepisivanja označavaju se kao

umirujući nizovi.

Hormon je proizvod izlučivanja endokrinih žljezda koje pridonose

regulaciji relativne stabilnosti u organizmu, što je poznato kao
homeostaza.

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Produkti bjelančevina nakon alternativne poliadenilacije ili

alternativnog izrezivanja introna kodirani su istim genom, ali nemaju
jednak redoslijed aminokiselina, odnosno to su izoforme bjelančevina.

Razgradnja bjelančevina u eukariotskih organizama je kontrolirana široko

zastupljenim bjelančevinastim faktorom poznatim kao ubikvitinom.

U prokariotskih organizama se tijekom replikacije DNK stanica dijeli

invidacijom plazmatske membrane, što se naziva binarna dioba.

Sama dioba jezgre, odnosno nasljedne informacije u eukariota se obavlja

mitozom. Razmnožavanje stanica u osnovi je udvostručavanje njihova
staničnog sadržaja i dioba tog sadržaja na dva približno jednaka dijela,
odnosno na dvije nove stanice. Taj proces umnožavanja, odnosno diobe
stanica nazivamo diobenim ciklusom, a temeljni je mehanizam reprodukcije
svih živih organizama.

Osim staničnog ciklusa u kojemu se zbiva umnožavanje odnosno sinteza DNK, što
označavamo kao period S ili sintetički period, a sam period diobe, mitoze, kao
period M. Period G1 staničnog ciklusa, ili period rasta, karakterizira intezivno
nastajanje svih materija potrebnih za rast stanice, u njemu nastaju i
nukleotidi kao gradivne komponente DNK molekule. Period S ili
sintetički period nazvan je po tome što u njemu se obavlja replikacija
DNK molekula, u njemu intezivno nastaju histoni kao molekule koje
ulaze u građu hromosoma, nastaju i enzimi potrebni za udvostručavanje.
Period G2 ili postsintetički dio nastaje nakon što završi stvaranje DNK i
obuhvata procese pripreme za diobu stanice. Period M ili mitoza u obične
stanice traje oko dva do tri sata, te obuhvata 4 vrlo važne faze:

- Profazu ili period kondeziranja nasljednog materijala, razgradnju

jezgrine membrane i jezgrice,
- Metafazu sa maximalno spiraliziranim i u ekvatorijalnoj ravni
hromosomima,
- Anafazu sa odvojenim hromatidama koje se kreću ka suprotnim
polovima, i
- Telofazu sa despiriliziranim hromosomima, te reorganizacijom
jezgrinom membranom i jezgricama.

Centriole su organele koje su uključene u izgradnju mitotičkog aparata u

životinjskih stanica. U biljnim stanicama nema centriola ni mikrotubula
već u njima postoje hijalinske niti.

U profazi dolazi do intezivne spiralizacije i na taj način do skraćivanja

hromosoma. U kasnoj profazi ili ranoj metafazi jezgrica i jezgina membrana se

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

razgrađuju. Taj razgrađeni materijal od membrane nastaje vezan za hromosome,

te se u telofazi uz njegovu pomoć izgrađuje nova jezgrina membrana.

Metafaza - iz hijalinskih niti izgrađuje diobeno vreteno, a hromosomi se smještaju

u ekvatorijalnoj ravnini koja se nalazi između polova diobenog vretena ili u
metafaznoj ploči. S vanjske strane centromera svakog hromosoma nalazi se dva
kinetohora, a to su dva mjesta gdje se za hromosom prihvate mikrotubuli. U
mitozi se dvije sestrinske hromatide razdvajaju i kreću na suprotne polove
diobenog vretena u stanici.

Anafaza – dolazi do diobe centromere, a hromatide koje su se držale zajedno,

razdvajaju se i uz pomoć hijalinskih niti odlaze na polove. Po jedna hromatida od
svakog hromosoma ide na jedan pol, a druga na drugi. Ako stanica u diobi ima 4
hromosoma na polove će otići po 4 hromatide koje kasnije postaju hromosomi
stanice kćeri, te u oba primjera imamo stanice kćeri s po 4 hromosoma.

Telofaza – nakon razilaženja hromatida na polove novonastali se hromosomi

despiraliziraju i postanu teško vidljivi. Nastaje nova jezgrina membrana pojavljuje
se jezgrica, a cijela jezgra dobiva interfazni izgled.

Citokineza – predstavlja diobu citoplazme.

Mejoza – dioba spolnih stanica.

Mejoza 1 – je vrlo složena dioba i traje mnogo duže od mitoze ili mejoze 2.
Umnožavanje DNK molekule prije same mejoze traje znatno dulje nego u običnom
periodu S, dok se u profazi mejoze 1 stanice mogu zadržati danima, mjesecima ili
čak godinama, ovisno o vrsti i tipu gameta koje nastaju.

Profaza mejoze 1 – tu fazu dijelimo na 5 podfaza: leptoten, zigoten, pahiten,

diploten i dijakineza.

Biološki smisao mejoze jest redukcija broja hromosoma i nastajanje

novih kombinacija gena, čime se povećeva genetička raznolikost.
Reduciranjem broja hromosoma osigurava se haploidnost gameta, a
samim time i održavanje konstantnog broja hromosoma kroz generacije.

Tri su glavna razdoblja odvijanja mejoze u četinara:

- Početak i završetak u jesen,

- Početak u jesen i završetak u proljeće,
- Početak i završetak u proljeće.

Sporofit je bespolna generacija i nastaje oplodnjom jajne stanice. U

šumskog drveća sporofit potpuno dominira nad gametofitom. U
sporofitu se stvaraju haploidne spore sa n brojem hromosoma u stanici.
ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Taj proces stvaranja spora naziva se sporogeneza, a zapravo to je

redukcijska dioba (mejoza). Sitnije spore nazivaju se mikrospore, a
proces njihova razvoja naziva se mikrosporogeneza. Krupnije spore se
zovu makrospore, a njihovo nastajanje nazivamo makrosporogenezom.

Gametofit je spolna generacija koja postaje od haploidne spore sa n

brojem hromosoma. Gametofit ovisi o sporofitu i sveden je na mali broj
stanica. U gametofitu se stvaraju haploidne stanice – gamete sa n
brojem hromosoma, a proces razvoja gameta nazivamo
gametogenezom. Razvoj muškoga gametofita (u peludnom zrncu) zove
se mikrosporogeneza, a ženskog gametofita (u embrionskoj vreći)
naziva se makrosporogeneza.

Mikrosporogeneza se zbiva u anterama ili prašničkim vrećicama.

Makrosporogeneza ili proces stvaranja ženskih gameta zbiva se u

proširenom dijelu tučka odnosno ovariju. Svaki sjemeni zametak ima
dršku i prošireni dio koji se zove nukelus. Tijekom redukcijske diobe nastaju
4 krupne haploidne (n) spore, koje pri normalnom tijeku obično grade niz. Jedna
od njih nastavlja rasti, dok 3 kržljaju, te nakon završetka rasta počinje ciklus
mitotičkim diobama, kojima na kraju dobijemo osam jezgri, po 4 na svakom polu.
Tako normalno razvijena makrospora (embrionska vreća), sadržava sedam? jezgri
raspoređenih ovako: jajna stanica i dvije pomoćnice (singeride) (n); centralna
jezgra embrionske vreće (2n); tri antipode (n).

Oplodnja je proces sjedinjavanja muške i ženske spolne stanice, gamete,

u novu stanicu pri čemu nastaje zigot, čijim daljnjim diobama i
diferenciranjem nastaje embrij iz koga se razvija nova jedinka.

Koncept rastavljanja (segregacije) i odvajanja naziva se prvim

Mendelovim pravilom koje glasi: „Alelni parovi se rastavljaju i
raspoređuju u različite spolne stanice, gamete, neovisno jedna o
drugoj.“

Zigote ili jedinke koje nose dva identična alela (AA ili aa) označene su
kao homozigoti, a ako nose dva različita alela (Aa), nazivaju se
heterozigoti.

Na osnovi Mendelovih istraživanja postavljeni su zakoni nasljeđivanja:

1. Zakon uniformnosti hibrida prve generacije,

2. Zakon razdvajanja u F2 generaciji,
3. Zakon čistoće gameta.

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Mendel je zaključio da se: „Različiti parovi genskih alela tijekom

gametogeneze slobodno kombiniraju.“; što je 4-to Mendelovo pravilo,
odnosno pravilo slobodnoga i neovisnoga kombiniranja.

Pravila razdvajanja i slobodnoga kombiniranja omogućila su djelotvornije

oplemenjivanje šumskog drveća.

Svaki gen ima svoje određeno mjesto (lokus) na hromosomu, premda se

položaj nekih gena može promjeniti pod utjecajem posebnih mobilnih
elemenata poznatih pod nazivom transpozoni.

Funkcija gena podrazumijeva i njegovu promjenjivost, što je nužno za

biološku evoluciju, kao što podrazumijeva i sposobnost
samoreprodukcije, poznate kao replikacija.

Jedinke koje na danom lokusu imaju identične genske alele označene su kao
homozigoti, a ako se aleli razlikuju, nazivaju se heterozigoti.

Genetička konstitucija jedinki se naziva genotip. Skup svih gena u jednoj

hromosomskoj garnituri označavamo kao genom, ali se mora obratiti
pozornost i na gene u organelama.

Fenotip je ekspresija genotipa koja je definirana cijelim nizom

morfoloških, fizioloških ili molekularnih svojstava jedne jedinke. Fenotip
se realizira interakcijom genetičkih faktora koji određuju tip i oblik razvoja
svojstava i faktora okoline u kojoj jedinka živi.

Aleli su različiti oblici jednoga, te istog gena.

Multipli alelizam označava postojanje više od dva genska alela na

jednom lokusu u određene vrste.

Kodominantnost podrazumijeva istodobnu (neometanu) ekspresiju obaju

genskih alela.

Alel koji uzrokuje smrt jedinke naziva se letalni alel. Letalni aleli mogu se
ponašati dominantno ili recesivno. Dominantni letalni aleli uništavaju
jedinke koje su nosioci bilo da su u homozigotnom ili heterozigotnom
stanju. Recesivni letalni aleli svoju letalnost očituju kada je jedinka
samo u homozigotnom stanju, te se ti aleli vrlo teško uklanjaju iz
populacija. Recesivni letalni aleli u populacijama se održavaju samo u
heterozigotnim kombinacijama.

Geni koji uvjetuju kontinuiranu varijabilnost su poligeni.

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Glavna razlika između kvalitativnih i kvantitativnih svojstava jest broj

nasljednih osnova, gena, koji određuju fenotipsku varijabilnost, a u
tome je bitan i način djelovanja okoline na fenotip.

Genetička karta određene biljne vrste skup je svih dostupnih podataka o

genomu.

Svrha analize lokusa za kvantitativna svojstva (QTL analiza) jest

utvrđivanje broja gena koji utječu na određeno svojstvo kao i njihove
lokacije i genskog učinka.

QTL pozicija za mjesta kvantitativnih svojstava odnosi se na mjesta na

hromosomu koja sadržavaju gene za kvantitativna svojstva.

Temeljni uvjet da populacija ima osnovu za određivanje QTL-a je segregacija

(heterozigota) za mnoge QTL – ove koji možda kontroliraju svojstva.

Aditivno djelovanje gena se odnosi na djelovanje gena jednoga

genskoga lokusa. Ako se visina biljaka određuje alelima A i a, pri aditivnom
djelovanju razlika u visini između jedinki genotipova AA i aa bit će dva puta veća
od razlike između jedinki genotipova Aa i aa.

Dominantno djelovanje gena - Termin dominantnosti odnosi se na

uzajamno djelovanje alela smještenih u istom lokusu. Ako je riječ o
visinama biljaka, potpuna dominacija gena može rezultirati time da će biljke s
genotipovima Aa i AA imati jednaku visinu.

Superdominantnost – pri pojavi superdominantnosti biljke sa genotipovima AA

postigle bi visinu od 66 cm, a one sa genotipom aa visinu od 25,4 cm, dok bi
heterozigotne (Aa) jedinke bile visoke 70,2 cm. Drugim rječima, u tom primjeru
ostvareno je uzajamno djelovanje među alelima A i a, što rezultira
povećanjem visine.

Interakcija nealelnih gena obuhvata veoma široku lepezu različitih oblika

sudjelovanja genetičkih determinatora sa dva ili više genskih lokusa u formiranju
pojedinih kvalitativnih i kvantitativnih fenotipskih svojstava.

Interakcija gena odnosi se na fenomene u kojima geni sa dva ili više

genskih lokusa kontroliraju formiranje istog svojstva. Najpoznatiji tip
genskih interakcija objašnjen je primjerom križanja kokoši.

Epistatičko djelovanje gena je vid interakcije nealnih gena u kojem

dominantni alel jednoga lokusa ima snažniju ekspresiju od dominantnog
alela drugog gena. Ispoljeni gen je pritom epistatičan, u odnosu na
„maskirani“ hipostatični gen sa drugog lokusa. Interakcija se svodi na
ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

inhibiciju jednoga gena sa istodobnim djelovanjem drugoga, a to je

epistaza u užem smislu, odnosno zajedničko djelovanje gena pri ekspresiji
nekoga fenotipskog svojstva, što je pak komplementarnost.

Komplementarno djelovanje gena predstavlja genetički fenomen koji

zavisi od pune i nadopunjavajuće funkcije dva ili više produktivnih alela
( sa dva ili više genskih lokusa).

Gen koji obavlja inhibiciju epistatičan je, dok je gen čija se ekspresija
blokira hipostatčan.

Učestalost ekspresije danoga gena u populaciji naziva se pentreabilnost.

Ona ovisi o genotipu, tj., o tome postoji li epistaza ili neki drugi tip interakcije, i o
okolišu u kojemu se individua nalazi.

Ekspresivnost je stupanj do kojega se penetrabilni gen ili genotip

fenotipski očituje u jedinke.

Nenasljedne promjene fenotipa su modifikacije.

Geni često utječu na ekspresiju više od jednog fenotipskog svojstva, što

se naziva plejotropnošću.

Polipeptid koji je produkt gena može imati različite učinke na razini fenotipa.

Transgresijsko razdvajanje – pod tim pojmom podrazumijevamo pojavu kojom

se pri križanju dviju jedinki u generaciji F2 dobiju jedinke koje svojim
svojstvima nadmašuju jednoga ili oba roditelja s obzirom na stupanj
izražajnosti svojstva. Stoga je transgresijsko razdvajanje bitna mogućnost za
dobivanje jedinki novih svojstava, kakva nisu imali roditelji, što otvara nove
mogućnosti u oplemenjivanju šumskog drveća, osobito pri aditvnom načinu
nasljeđivanja svojstava.

Geni i genski lokusi koji se nalaze na istom hromosomu nazivaju se

vezanima. Termin genski lokus označava mjesto na hromosomu koje
zauzima jedan gen, odnosno odgovarajući alel određenog gena.

Vezano ili kolerativno nasljeđivanje podrazumijeva zajedničku ekspresiju

gena kroz generacije zato što su geni smješteni na zajedničkom
hromosomu. Tijekom mejoze postoje procesi rekombiniranja homolognih
hromosoma u profazi mejoze 1, što je poznato kao crossing over.

Ako su geni blizu jedan drugome, vjerovatnost crossing overa među

njima manja je i obrnuto.

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Aseksualno – Vegetativno

Genetička raznolikost proistječe iz dva procesa, iz rekombinacija i mutacija.

Same mutacije su izvor genetičkih promjena koje su rezultat nastajanja
potpuno novih oblika genskih alela.

Kada u populacijama postoje jedinke s različitim brojem fenotipskih svojstava,

tada se prirodnom selekcijom provodi odabir, te postoje znatne razlike u
preživljavanju i reprodukcijskim sposobnostima između individua.

Rekombinacija znači nastajanje novih kombinacija gameta

kombiniranjem genskih alela. Pod rekombiniranjem u mejozi
podrazumjevamo procese koji u konačnici dovode do haploidnih
struktura, odnosno do budućih gameta s haploidnim genotipom koji se
razlikuje od haploidnih genotipova obaju roditelja čijim je
kombiniranjem nastala diploidna struktura. Tako proizvod mejotičke
diobe naziva se rekombinant.

Spajanje genoma dvaju gameta – amifiksis.

Struktura koja fizički povezuje homologne hromosome naziva se

sinaptonemalni kompleks. Ta je struktura izgrađena od bjelančevina i RNK
molekula.

U dijelovima hromosoma u kojima je došlo do rekombiniranja komplementarnost

baza nije potpuna, odnosno pojavljuje se heteroduplex, ali djelovanjem
specifičnih reparacijskih enzima nastaje konverzija gena.

Hijazme označavaju mjesta na kojima se dogodio crossing over i najbolje

se primjete u diplotenu.

Pri izradi karte gena kao jedinica služi razmak između lokusa na kojemu se
ostvaruje 1% rekombiniranja, a ta se jedinica naziva centimorgan (cM), prema
američkom znanstveniku Morganu.

Postoje organizmi u kojih je moguće predvidjeti spol potomstva i prije

nego što se spoje gamete, odnosno prije nastanka zigote, što se naziva
kao progamni tip određivanja spola.

U određenih nižih organizama spolnost nije genetički kontrolirana, već

se razvija ovisno o uvjetima u kojima protječe embrionalni razvoj, a to je
poznato kao epigamni tip determinacije spola.

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

U mnogih vrsta koje se spolno razmnožavaju, a takvo je uglavnom i

šumsko drveće, spol je determniniran genetičkim, a nikako ne vanjskim
faktorima, što je poznato kao singamni tip određenja spola.

Suvremena genetika operira sa tri razine determinacija spola:

- genska,
- hromosomska i
- genomska.

Neka su istraživanja potvrdila da u nekih vrsta, muške idividue nisu uvijek

heterogametne. U tom tipu nasljeđivanja spola spolni su hromosomi označeni
sa Z i W, pri čemu je genotip ženki ZW, a mužjaka ZZ, te se taj tip određivanja
spola označava kao ZZ-ZW tip, a još se označava kao ABRAKSAS tip
nasljeđivanja. On ima sličnosti s XX-XY određenjem spola, uz naznaku
obrnutog odnosa seksualnosti fenotipa i spolnih hromosoma.

Bridges je istraživao uticaj hromosoma na razvoj spola u vinskih mušica. Iako nije
identificirao poseban lokus koji je uključen u određenje spola, ustanovio je da se
geni koji pridonose razvoju ženskog spola nalaze na hromosomu X, a da
su geni za razvoj muškog spola smješteni na autosomima. Na temelju
toga je nastala Bridgesova balansna teorija određivanja spola kojoj se
odgovarajući spol razvija ovisno o odnosu gena na autosomima i
hromosomima XY.

Bridges je utvrdio da osim normalnih jedniki postoje i prijelazni oblici

između mužjaka i ženki s obzirom na primarna i sekundarna spolna
svojstva i nazvao ih je intersexi. Ustanovljena je i sterilnost u mušice,
kao i vrlo izražena muškost odnosno ženskost, što je nazvano metasexi i
supersexi.

Partenogeneza je kad se muške jedinke razvijaju iz neoplođene jajne

stanice.

Haloplodiploidija je kada npr., imamo mušku jedinku koja je haploidna i

žensku koja je diploidna i to je taj način određenja spola.

Analizom hromosoma X u mnogih vrsta na njemu nalazimo mnogo veći

broj gena nego na hromosomu Y, na kojemu se nalazi vrlo mali broj
gena, pa se svojstva koja su njime određena prenose isključivo na
muške potomke, s oca na sinove, a nikad na kćerke, što se objašnjava
holandričnim nasljeđivanjem.

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Pod pojmom izvanhromosomskog nasljeđivanja treba razumijevati

nasljeđivanje svojstava koja determiniraju elementi citoplazme ili
njezinih organela.

Ono čime se karakterizira izvanhromosomsko ili ekstranuklearno

nasljeđivanje je sljedeće:

- Da postoji isključiva sličnost potomstva sa svojstvima koje ima

majka;
- Da nije postojala nikakva mogućnost da se odredi pozicija nekih
gena organizama za koje su se izrađivale hromosomske mape
gena;
- Da je izostajala pravilna segregacija i rekombiniranje, odnosno da
su se dobivala nasljeđivanja koja su odstupala od Mendelovskog
nasljeđivanja.

Uloga citoplazme u procesu nasljeđivanja najčešće se promatra pri križanju

različitih vrsta čak i rodova.

Dugi primjer citoplazmatskog nasljeđivanja jest mehanizam nasljeđivanja muške

sterilnosti cvijetova i boje listova; sterilnost je uvjetovana nepotpunim
razvitkom peludnih zrnaca.

Križanja obavljena sa označenim hromosomima - recesivni mutantni

geni.

Premda je muška sterilnost u osnovi štetna za svog nositelja, križanjem tih

biljaka s normalnima mogu se dobiti i visokoproduktivne, tzv., heterotične
biljke u potomstvu.

Izvanhromosomsko nasljeđivanje jedan je od izvora nasljedne

promjenjivosti, odnosno baza za proces oplemenjivanja biljaka ili za
selekciju drveća i grmlja važnih u hortikulturi.

Brižljiva istraživanja citoplazmatske nasljednosti olakšavaju i rješavanje mnogo

općih bioloških problema, od kojih je svako važno istraživanje interakcije jezgre i
citoplazme u procesu realizacije nasljedne informacije tijekom ontogenetskog
razvoja, tj., zakonitosti genotipske ili ontogenetske preadaptacije.

Nukleoform!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! (N).

Opetovana selekcija!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! (N).

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Apikoplast – ta organela služi za preživljavanje pa je nezaobilazna u

strukturi.?

Majčinski efekat se očituje kada se genotipske karakteristike majke

ispoljavaju u fenotipu potomstva i to nezavisno od uticaja muškog
roditelja. Majčinsko nasljeđivanje može se identificirati na temelju različitih
fenotipskih odnosa među potomstvom iz recipročnih križanja.

Mutacije su glavni izvor genetičkih promjena u populacijama šumskog

drveća i osiguravaju nastanak novoga, izmjenjenoga genetičkog
materijala, koji biva prihvaćen ili odbačen tijekom prirodne selekcije, u
skladu s okolišnim uvjetima u određenom vremenskom razdoblju.

Jedinka sa novonastalim fenotipom naziva se mutant.

Mutacije su sve brze i nekontrolirane promjene genotipa koje nisu

objašnjene rekombinacijom i varijabilnošću roditeljskoga genetičkog
materijala. Tako te promjene genotipa obuhvataju promjenu u broju
hromosoma, bilo da su u pitanju euploidije ili aneuploidije, velike
promjene u strukturi hromosoma poznate kao hromosomska aberacija,
te promjene pojedinih gena ili točkaste mutacije.

Ako se promatra koja je veličina genetičkog materijala obuhvaćena mutacijskim

promjenama, možemo razlikovati genske, hromosomske i genomske
mutacije. Genske mutacije se događaju unutar samih gena i najčešće su
to točkaste mutacije, kao što je zamjena jednog nukleotidnog para.

Hromosomskim i genomskim mutacijama su zahvaćeni veći dijelovi

nasljednog materijala, odnosno hromosoma ili pak cijeli hromosomski
komplet.

Prema uzroku nastajanja mutacije se mogu podijeliti na:

- Spontane, i
- Inducirane.

Spontane nastaju bez stvarno poznatog razloga, a uzrok često može biti
inherentna metabolička nestabilnost, odnosno greška pri
udvostručavanju DNK, tautomerne promjene na nukleotidima i sl., ili
djelovanje određenih mutacijskih agensa iz okoline.

Inducirane mutacije pak nastaju kao posljedica djelovanja različitih

mutacijskih agensa kao što su jonizirajuće i ultraljubičasto zračenje,
teške soli, visoke i niske temperature i sl.
ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Ako se u nekim kontroliranim pokusima razina mutacija pod djelovanjem

određene hemikalije poveća s obzirom na kontrolnu jedinicu, ta se
hemikalija može označiti kao mutacijski agens (mutagen).

Ako se promatra uticaj mutacija na varijabilnost ili životnu sposobnost,

možemo razlikovati:

- letalne mutacije, čija je posljedica smrtnost jedinke, odnosno

genetička smrt. Osim tih, postoje i
- semiletalne mutacije, s visokom smrtnošću jedinki nastalih
mutacijom, uz mogućnost prenošenja genetičke informacije, i
- subvitalne, pri kojima je smrtnost jedinki nastalih mutacijom
relativno malena, ali preživljavanje ipak nije 100% u odnosu prema
divljem tipu.

Pri mutacijskom promjenama najčešćih fenotipova u populaciji, divljeg tipa u

neki novi fenotip, pojavljuje se izravna mutacija. U suprotnome, povratne
mutacije dovode do promjene mutiranog fenotipa u divlji tip.

Ovisno o tome jesu li u jedinki razdvojenog spola obuhvaćene somatske ili

generativne stanice, mutacije mogu biti:

- somatske, u tjelesnim stanicama, ili

- gametne, koje nastaju prilikom gametogeneze i prenose se u
sljedeću generaciju.

Poseban su oblik Zigotne mutacije, koje zahvate cijelu jedinku i kasnije se

mogu prenijeti u iduću generaciju.

Poznato je da se rekombiniranjem gena samo preuređuje genetička varijabilnost

stvaranjem novih kombinacija, dok selekcijski procesi vode favoriziranju najbolje
prilagođenih kombinacija s obzirom na trenutačne uvjete sredine.

Genske mutacije su promjene genskog materijala koje nastaju unutar

jednoga gena. Mogli bismo i reći da su genske mutacije promjene u
nukleotidnim sekvencama DNK unutar gena. Gene u kojima se takve
promjene dogodile nazivamo mutiranim genima ili mutiranim alelima.

Genske mutacije većinom su recesivne i možemo ih podijeliti na:

- bazne supstitucije,
- adicije i
- delecije.

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Bazne supstitucije su genske mutacije koje najčešće obuhvataju samo

jedan nukleotidni par. Bazne supstitucije mogu biti:

- tranzicije, gdje se mala baza zamjenjuje malom, a velika velikom,

tj., purinska baza se zamjenjuje purinskom, pirimidinska
pirimidinskom;
- transverzije, gdje se mala baza zamjenjuje velikom, a velika
malom, tj., purinska baza se zamjenjuje pimidinskom, a
pirimidinska purinskom.

Tranzicije i transverzije su mutacije koje se zbivaju na nivou DNK.

Mutacije na nivou proteina mogu biti:

- istoznačne,
- neutralne,
- krivosmislene i
- besmislene.

U istoznačnim mutacijama mutirani kodon kodira istu aminokiselinu, ista

aminokiselina ostaje na istome mjestu u polipeptidnom lancu, pa građa i
funkcija proteina ostaje nepromjenjeni. Pojavu da jedna aminokiselina
određuje više različitih kodona nazivamo degeneracijom genetičkog
koda.

U neutralnim mutacijama mutirani kodon kodira različitu aminokiselinu,

dolazi do promjene u građi proteina, ali se funkcija proteina ne mijenja.

U krivosmislenim mutacijama mutirani kodon kodira različitu

aminokiselinu, zbog čega se mijenjaju i građa i funkcija proteina.

U besmislenim mutacijama dolazi do mutacija kodona za aminokiselinu u

stop kodon, što dovodi do skraćivanja polipeptidnog lanca.

Adicije ili insercije genske su mutacije u kojima dolazi do umetanja

jednoga ili više nukleotida u polinukleotidni lanac.

Delecije su genske mutacije u kojima dolazi do brisanja jednoga ili više

nukleotida iz polinukleotidnog lanca.

Adicijom ili delecijom jednoga ili više nukleotida nastaje pomak okvira
čitanja genetičke upute pa takve mutacije nazivamo frameshift
mutacije.

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Zbog izrođenosti genskoga koda neke se promjene među nukleotidnim

parovima ne mogu primijetiti na dijelu aminokiselina i u bjelančevina, pa
su tada u pitanju tihe mutacije.

Mutacije se mogu podijeliti na recesivne i dominantne.

Semiletalne mutacije su mutacije koje u određenim, izmjenjenim

uvjetima sredina dovode do letalnog ishoda, a u normalnim uvjetima
nemaju važnijeg uticaja.

Tautomerije su promjene mjesta na hemijskoj razini gdje se atomi vodika

u dušičnim bazama mogu pomicati s jednoga na drugo mjesto.

Oblik točkastih mutacija, uz zamjenu parova purin – piramidin i pirimidin – purin

može se označiti kao tranzicija. Ako pak nastane zamjena para purin – pirimidin
parom pirimidin - purin, ili obrnuto nastat će točkasta mutacija poznata pod
nazivom transverzija.

Ako zbog zamjene baza nastanu promjene aminokiselina u

odgovarajućoj bjelančevini, možemo reći da se dogodila mutacija sa
pogreškom u kodiranju.

Srpasta anemija nastaje kao posljedica mutacije u genu za beta ( ) –

lanac hemoglobina.

Poseban oblik mutacija poznat je kao besmislene mutacije, a nastaju

kada se zamjenom nukleotida dobije jedan od stop kodona. Tada se na
mjestu novostvorenog stop kodona sinteza bjelančevina zaustavlja, te
tako nastali lanac nema nikakvu ulogu.

Mutacije izvan faza, poseban su oblik točkastih mutacija, a nastaju

dodavanjem ili gubitkom baznih parova za veličine koje nisu djeljive sa
3, te su to promjene poznate kao 3 plus minus ( ) 1, odnosno 3 plus
minus ( ) 2, i obično nastaju kada se promjeni oblik očitavanja.

Zračenje kao mutacijski agens označava kretanje određene energije u

obliku valova kroz prostor.

Rendgen je količina jonizirajućeg zračenja koje stvara jednu

naelektrisanu elektrostatičku jedinicu u volumenu od 1cm3.

Dvostruki lanac – helix.

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Alkilacija je dodavanje alkil grupa na vrlo osjetljiva mjesta u dušičnim

bazama u DNK lancu.

Hidroksilacija je povezivanje atoma kisika kao nastavka hidroskilne

grupe.

Deaminizacija se odnosi na nestajanje amino – skupina i njihove zamjenu

sa keto – grupom.

Interkalacija označava ubacivanje hidrofobnih agensa kao što su akrilne

boje među naslonjene baze u DNK molekuli, pri čemu ona postaje
rigidna, te joj se izmjeni izgled, a pri reduplikaciji nastanu manje adicije
ili delecije.

Ugrađivanje baznih analoga izravno vodi točkastim mutacijama.

Pretpostavlja se da svaki od gena pokazuje različit afinitet prema mutacijskim

promjenama. Stoga u istom organizmu neki geni češće mutiraju od drugih. Tako
se geni visokog stupnja mutacija zovu nestabilnim ili mutabilnim.
Veličina kojom se može izraziti prosječno pojavljivanje određene
mutacije po gameti ili generaciji naziva se stopa učestalosti mutacija. To
je ukupna proporcija odgovarajućih gena u populaciji koje mutiraju u
jednoj generaciji.

Hromosomske mutacije su promjene u strukturi ili broju hromosoma, a

vidljive su i pod svjetlosnim mikroskopom. Hromosomske mutacije u prirodi
se pojavljuju spontano, bez poznatog uzroka ili pod uticajem različitih hemijskih i
fizičkih agensa, jonizirajućeg zračenja, određenih hemijskih materija, te
djelovanjem virusa i bakterija.

Hromosomske mutacije upravo se odnose na promjenu normalne

strukture, odnosno boje hromosoma u stanici, te u načelu postoje dva
temeljna tipa hromosomskih mutacija – numeričke i strukturne.

Hromosomske mutacije
Strukturne Numeričke
Uravnotežene Neuravnotežene
Inverzija Delecija Aneuploidija
Translokacija Duplikacija Poliploidija

Na temelju suvremenih spoznaja, preduvjet za nastanak neke od strukturnih

mutacija na hromosomima jest pojava određenog oblika prekida u njihovoj građi.

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Delecije označavaju manjak dijela hromosoma, te se ubrajaju u parcijalne

monosomije.

Ako se stvore dva prekida na jednoj od hromonema hromosoma, novonastali

acentrični dijelovi imaju istu sudbinu kao i pri terminalnoj deleciji. U tom slučaju
teorijski ipak može doći do okretanja dijelova za 180o i nastanka inverzije.
Pri gubitku tog dijela hromosoma delecijom nastaje interkalarna
delecija.

Duplikacije označavaju pojavu viška gentičkog materijala, odnosno

djelomične trisomije.

Udvostručeni dio hromosoma može biti različite veličine, odnosno stalno varira.
Duplicirani se dijelovi hromosoma mogu naći u različitim dijelovima
genoma ili se pojavljuju jedan pokraj drugoga, ako je u pitanju
tandemska duplikacija.

Pojava izvanhromosoma – u anafazi mitoze, centromere se umjesto uzdužno,

podijele poprečno. Time nastaju dva telocentrična hromosoma, od kojih je jedan
izgrađen od dva kraka p (hromatide), a drugi od dva kraka q (hromatide) istog
hromosoma. Tako nastali telocentrični hromosomi nisu dovoljno nisu stabilni te
nakon S faze staničnog ciklusa bivaju transformirani u metacentrične
hromosome. Budući da ovako nastali metacentrični hromosomi
sadržavaju dva potpuno identična kraka (hromatide), kako po njihovoj
veličini, tako i po rasporedu gena, nazvani su izohromosomima.
Izohromosomi mogu nastajati i tijekom mejoze 2, posljedica čega je velika
genetička neravnoteža među nastalim gametima.

Inverzije obično nastaju nakon što se dio hromosoma rotira za 180 o te

raspored genskih lokusa biva obrnut, odnosno invertiran. Ako se dio
hromosoma prekine na oba kraja, a ti se prekidi nađu u blizini mjesta gdje nastaje
petlja, nakon ponovnog spajanja mogu se povezati pogrešni krajevi, te nastaju
inverzije.

Ako inverzija nastane na jednom od krajeva hromosoma i ne obuhvata

centromeru, u pitanju je paracentrična inverzija, a pri pericentričnoj
inverziji obuhvaćena je i centromera.

U pericentričnoj inverziji dolazi do promjene u morfologiji hromosoma, uz uvjet da

nastali prekidi nisu jednako udaljeni od centromere.

Translokacije su poseban oblik hromosomskih mutacija u kojima se

mijenja pozicija hromosomskih dijelova u genomu. Pri translokacijama
nema gubitka ni dobivanja genetičkog materijala, te su to stoga uravnotežene

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

promjene. Prenose li se dijelovi hromosoma na neki drugi od

nehomolognih hromosoma, riječ je o interhromosomskoj translokaciji.
Prema vrsti razmjene dijelova hromosoma postoje tri tipa translokacija:

- recipročna ili uzajamna razmjena hromosomskih dijelova,

- nerecipročne razmjene ili prenošenje genetičkog materijala s
jednog hromosoma na drugi,
- centrična fuzija ili zamjene hromosomskog materijala između
akrocentričnih hromosoma.

Specifičan oblik recipročne translokacije nastaje među akrocentričnim

hromosomima, što je poznato kao centrična fuzija ili zamjena
hromosomskog materijala među akrocentričnim hromosomima.

Stanje s viškom ili manjkom jednoga ili više hromosoma naziva se

aneuploidija. Ako pak u diploidnoj garnituri nedostaje samo jedan
hromosom, ta pojava se naziva monosomijom, a ako je riječ o suvišku
jednog hromosoma, govorimo o trisomiji.

Ako postoji kariotip sa smanjenim ili povećanim hromosomskim

kompletom za jedan, dva ili više hromosomskih garnitura tada su u
pitanju euploidi, dok je smanjenje za jedna komplet haploidija. Za dva
kompleta diploidnih hromosoma koristi se termin poliploidija. Ako
jedinka ili stanica imaju tri kompleta hromosoma, riječ je o triploidu
(3n), a ako su četiri kompleta – o tetraploidu (4n).

Općenito pojava udvostručavanja broja hromosoma, aneuploidija,

rezultat je nerazdvajanja hromosoma u ciklusu mejoze ili mitoze.

Inače aneuploidije relativno rano u embriogenezi teže nastajanju višestaničnih

linija u istom organizmu, što je poznato kao mozaične promjene tkiva.

Amfiploid!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

Ako se nerazdvajanje hromosoma dogodi tijekom razvoja embriona,

pojavit će se aneuploid, te ćemo u jednoj od stanica imati 2n+1, a u drugoj 2n
– 1 hromosoma.

Nastanak stanica s različitim brojem hromosoma podrijetlom iz iste

zigote poznat je kao mozaična promjena tkiva ili miksoploidija.

Mozaične promjene su rezultat nerazilaženja hromosoma tijekom razvoja

embriona, a njihovo nerazdvajanje nastaje zbog poremećaja funkcije diobenog
vretena, što prati zaostajanje hromatida tijekom anafaze mitotskog ciklusa.

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Monoploidija je pojava haploidnih jedinki koje raspolažu sa samo jednim

garniturom hromosoma u svojim stanicama.

Poliploidija - Nastanak poliploida je poremećaj broja hromosoma u

stanici, pri čemu se broj hromosoma uvećava za jednu ili više garnitura.
Poseban način nastanka vrlo je rijedak, a to je istodobna oplodnja jajne
stanice sa dvjema spermalnim stanicama, što je poznato kao
polispermija.

U prirodi postoje dvije glavne skupine poliploida: poliploidi koji imaju

paran broj hromosomskih kompleta i poliploidi s neparnim brojem
hromosoma.

Prema podrijeklu viška hromosomskih kompleta poliploidije mogu biti:

autoploidije nastale udvostručavanjem vlastite garniture, odnosono
aloploidije, heteroploidije ili antiploidije koje nastaju hibridizacijom
različitih vrsta organizama.

Sve jedinke neke vrste u prirodi mogu se shvatiti kao jednostavan broj
izoliranih jedinki ili subpopulacija, a njihov stvarni oblik postojanja u prirodi
manje su ili veće grupe organizama koje su međusobno povezane
ovisnim reprodukcijskim odnosima. Stoga se sve biljne vrste u prirodi
održavaju iz generacije u generaciju, te se rasprostiru na određenom stupnju
organizama grupe individua, odnosno kao organizirane populacije. Sama
populacija je mješavina individua određene vrste, s nizom različitih
genotipova koji egzistiraju unutar te vrste.

Pojam lokalne populacije ili subpopulacije označava grupu jedinki iste

vrste na određenom zajedničkom staništu, koje se mogu međusobno
slobodno križati i stoga imaju zajednički geofond. Stoga je lokalna
populacija prostorna i vremenska jedinica, koja može biti potpuno ili
djelomično prostorno izolirana od sličnih grupa iste vrste.

Populaciju predstavljaju jedinke iste vrste koje naseljavaju isto stanište

i koje su se sposobne stvarno ili potencijalno međusobno razmnožavati.

Populacijska genetika proučava populacije jedne vrste, a evolucijska genetika

proučava nasljednost promjena genetičkog materijala tijekom evolucije.

Evolucija se može definirati kao neprekidno i dugoročno mjenjanje

genetičkog sastava populacija.

Neka od svojstava mogu biti pod kontrolom jednoga ili manjeg broja
genskih lokusa, ako su u pitanju kvalitativna svojstva, ili većeg broja

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

genskih lokusa ako je riječ o kvantitativnim svojstvima, odnosno o

poligenom nasljeđivanju.

Glavna smjernica biohemijskih analiza je velika povezanost gena i

bjelančevina, zbog čega je jasno da promjene na dijelu DNK molekule
izravno vode do promjena u primarnoj strukturi bjelančevina, odnosno
pojavi izovarijanti bjelančevina, što je poznato kao izoenzimska
varijabilnost.

Treba znati i to da postoje mutacije koje zbog izrođenosti genetičkog koda

rezultiraju promjenama aminokiselinskih dijelova što je poznato kao tiha
mutacija.

Restrikcijskim enzimima ili sjekačima DNK molekule na specifičnim

oligonukleotidnim dijelovima, možemo dobiti različite dužine dijelova
DNK molekule ovisno o razlikama u specifičnim mjestima djelovanja tog
enzima ili RFLP – polimorfizam restrikcijskog dijela.

Velik doprinos sadašnjem izučavanju genetičke varijabilnosti daju mikrosateliski

dijelovi DNK. Inače mikrosateliti su sastavljeni od posebnih dijelova DNK koji
sadržavaju monotandemska, ditandemska, tritandemska ili tetratandemska
ponavljanja.

Mjere genetičke varijabilnosti koje se koriste za stupanj genetičke varijabilnosti su

polimorfizam i stupanj heterozigotnosti populacije.

Pod polimorfizmom prije svega podrazumjeva se postojanje dvaju ili više

alela u nekoj populaciji, s tim da rjeđi mora imati udio veći od 1%.
Naime, ako je udio nekog alela do 99%, tada je genski lokus polimorfan.

Ako postoji samo jedan alel, riječ je o monoformnosti u populaciji za taj

genski lokus.

Polimorfizam je posljedica postojanja dvaju ili više genotipskih oblika u

prirodnoj populaciji, u kojoj dolazi do međusobnog križanja jedinki.

Heterozigotnost označava prosječan udio heterozigotnih jedinki u

populaciji i nešto je precizniji pokazatelj genetičke varijabilnosti.
Heterozigotnošću populacije procjenjuje se vjerovatnost da će dva
slučajno izabrana alela iz istog lokusa populacije biti različita.

Populacijska genetika izučava frekvencije alela u populaciji i njezine promjene.

Takve promjene mogu prouzročiti mutacije, genetički drift, tok gena i prirodna
selekcija.

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Genetički drift je slučajni proces s velikim i značajnim promjenama u

malim izoliranim populacijama, te je vrlo čest u rubnim i malim
izoliranim populacijama, kao i u rijetkih endemičnih vrsta.

Prirodna selekcija pokazuje koje jedinke u nekoj populaciji imaju više

uspjeha u prenošenju svojih alela na generativno potomstvo, za razliku
od ostalih jedinki u nekoj populaciji.

Hardy – Weinbergov zakon govori da: „Alelna i genotipska učestalost iz

generacije u generaciju ostaje ista ako nijedan od navedenih faktora
(mutacija, tok gena, genetički drift, prirodna selekcija) ne djeluje u
populaciji.“

Hardy – Weinbergov zakon pomaže razumjeti zašto se frekvencija homozigota

smanjuje kada je izolirana i razdvojena, što je nazvano Wahlundovim
principom.

Panmiksija (slobodno križanje), inbriding (križanje u srodstvu) i

outbriding – Svaka jedinka ima podjednaku mogućnost da ostavi potomstvo, a
mora ostvariti i još neke uvjete.

Svako odstupanje od slobodnoga križanja dovodi do narušavanja

učestalosti alela i genotipova u populaciji. U tom se slučaju pri
odstupanju ostvaruje križanje jedinki koje su fenotipski ili genotipski
slične ili se pak neznatno razlikuju od prosječnog para u populaciji, pa je
takvo križanje asorativno. Ako jedinke koje se križaju pokazuju viši
stupanj srodnosti od prosječnog para, asorativno križanje je pozitivno, a
ako su jedinke na nižem nivou srodnosti, ostvaruje se negativno
asorativno križanje.

Inače, pozitivno je asorativno križanje poznato kao križanje u srodstvu

ili inbriding.

Panimiskija - Slobodno križanje, temeljni uvjet za održavanje genetičke

ravnoteže u populaciji. Odnos spolova u panmiktičkim populacijama
treba biti 1:1, a populacija dovoljno velika i mora imati dovoljan broj
individua da se ne pojavi genetički drift <1oo (manji od sto). Svaki genski
alel ima mogućnost s obzirom na svoju učestalost, da se prenese u narednu
generaciju.

Stupanj i učinak inbridinga može se predočiti koeficijentom inbridinga (F) ili

Wrightovim koeficijentom, kojim se označava vjerojatnost da su dva
alela u nekoj individui po svom porijeklu identični, odnosno da potječu
od istoga pretka.

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Iako se na taj način postiže fenotipska homogenost, posljedica je porast

homozigotnosti u novonastalim populacijama, odnosno smanjenja genetičke
varijabilnosti. Time se dolazi do fenotipske depresije, fizičke slabosti jedinki i
slabljenja svih sustava otpornosti. Ta je pojava poznata pod nazivom inbriding
depresija, a posljedica je povećanje homozigotnosti i veći udio štetnih
recesivnih alela u genotipu.

Negativno asorativno križanje često se naziva i outbridingom. Zbog

povećanja heterozigotnosti outbridingom, to se križanje često primjenjuje za
dobivanje heterozisa, odnosno hibridne snage.

Pod heterozisom, luksuziranjem ili hibridnom snagom podrazumijeva se

pojava da hibridno potomstvo generacije F1 u jednome ili više svojstava
pokazuje superiornost i izlazi iz opsega varijabilnosti roditelja. Ako je
generacija F1 bolja od boljeg roditelja, riječ je o pozitivnom heterozisu, a
ako je slabija od slabijeg roditelja, govorimo o negativnom heterozisu.

Hibridna snaga šumskog drveća i grmlja ima izvanredno veliko značenje, osobito
zato što se roditeljske biljke autovegetativnim ili heterovegetativnim
razmnožavanjem mogu se razmnožavati za masovnu proizvodnju
heterotičnog sjemena u tzv., biklonskim plantažama.

Pod biološkom evolucijom smatraju se promjene u njenom genetičkom

sastavu, koje tijekom vremena postupno vode prilagođavanju populacije
uvjetima okoline u kojoj populacija obitava.

Rekombiniranjem dolazi do preuređivanja dijelova DNK, što vodi do novih

kombinacija gena u potomstvu, kao i do novih fenotipskih kombinacija koje su
pod izravnom kontrole rekombiniranih gena.

Glavni mehanizam za nastanak rekombinacija je:

- crossing over u pahitenu mejoze 1;

- neovisno kombiniranje hromosoma u anafazi mejoze 1;
- nove kombinacije koje nastaju pri spajanju gameta ili amfiksis.

Faktori koji narušavaju genetičku ravnotežu populacija:

Mutacije – obuhvaćaju nasljedne promjene u dijelovima DNK molekule, na razini

nukleotidnih dijelova, koje nisu nastale kao rezultat kombiniranja. Mogu biti
spontane, tj., prirodne ili umjetne, odnosno inducirane. Mutacije koje nastaju u
generativnim stanicama prenose se u sljedeću generaciju, i to su generativne
mutacije, dok one u somatskim stanicama mogu biti prenesene samo
ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

vegetativno. Ako mutacije obuhvaćaju promjenu u genu, to su genske, one na

razini hromosoma nazivamo hromosomskima, a mutacije na razini genoma –
genomskima. U populacijskoj genetici vrlo su zanimljive podjele na izravne i
povratne mutacije. Izravne mjenjaju alele divljeg tipa u novi alel, koji je mutiran, a
povratne mutacijom vode promjenama mutiranog gena u divlji tip. Kako u
populacijskoj genetici, tako se i u evolucijskoj genetici mutacije s obzirom na
određene promjene varijabilnosti i plodnosti njihovih nositelja mogu podijeliti na
korisne, štetne i neutralne. Sama količina DNK materijala može se povećati
duplikacijom, a razlike između starih i novih dijelova mogu nastati nakupljnjem
mutacija tijekom dugoga vremenskoga razdoblja.

Tok gena ili migracija – Migracije predstavljaju prelazak određenih

grupa, jedinki, iz jedne populacije u drugu, pri čemu se razlikuje
imigracija ili ulazak određenih individua iz druge populacije od
emigracije ili izlaska određenih individua iz populacije. Disperzija
podrazumijeva stalna kretanja grupa jedinki zbog promjena njihovih
aktivnosti, bilo dnevnih, bilo godišnjih, te je taj fenomen vezan za kukce
i divlje životinje. Za šumsko drveće je tipično da postoje dva oblika migracija –
putem sjemena, kad migrira genotip, ili putem peludi, kad migriraju
gamete. Ako imigranti u novoj populaciji uđu u reprodukcijske odnose s
individuama koje su autohtone i ostave potomstvo, tada govorimo o slobodnom
toku gena, odnosno o prenošenju genetičke informacije iz jedne populacije u
drugu.

Genetički drift – označava slučajne i nagle promjene u učestalosti

genskih alela do kojih obično dolazi pri naglom smanjenju brojnosti
populacije, nastaju nove populacije od malog broja jedinki, ili zbog nekih
izolacijskih mehanizama.

Efektivna veličina populacije je broj jedinki koje izravno sudjeluju u nastanku

potomstva. Genetički drift je proces nesistematskih (slučajnih) promjena u
frekvenciji alela iz generacije u generaciju, a naziva se i Wrightovim efektom. Ako
se populacija reproduktivno podijeli na više manjih grupa čije su jedinke
orijentirane jedne na druge, to dovodi do slučajne promjene gena.

Prirodnu selekciju ili odabiranje možemo predočiti kao faktor koji mjenja
genetičku strukturu populacije zbog djelovanja različitih reprodukcijskih
sposobnosti roditelja.

Dobra sposobnost u reprodukciji, te uspješno prenošenje nasljedne

informacije na iduću generaciju, odnosno prenošenje određenoga
genotipa naziva se adaptivnom vrijednošću (w).

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Adaptivna ili selekcijska vrijednost je mjera reproduktivne sposobnosti

genotipa uspoređenoga s drugim genotipovima u populaciji, odnosno da
bude favoriziran od strane faktora prirodnog odabiranja.

Reprodukcijska vitalnost označava postotak preživljavanja jedinki do

spolne zrelosti, a plodnost je prosječan broj potomaka pojedine jedinke
koji dosegnu spolnu zrelost.

Prirodna selekcija može utjecati na fenotipsku varijabilnost kako kavntitativnih,

tako i kvalitativnih svojstava, i to na tri načina:

- Stabilnom selekcijom daje se prednost jedinkama koje su

intermedijarne, tj., koje su između ekstremnih veličina fenotipa ili
genotipa,
- Direktnom selekcijom daje se prednost jednome od ekstremnih
fenotipova, odnosno genotipova, a
- Prijelomnom selekcijom prednost imaju individue s ekstremnim
veličinama i s većom adaptibilnošću od intermedijernih individua.

Stabilna selekcija je tip selekcije koji je najčešći u populacijama u mirovanju. To

znači da su jedinke u dva repa normalne distribucije imaju najmanje vrijednosti
životne sposobnosti (fitnesa).

U nepovoljnim uvjetima koji su prevladavali poslije povlačenja leda nakon

posljednje glacijacije lako je opaziti da su biljke u „grubom repu“ normalne
distribucije imale najveću životnu sposobnost. To će favorizirati direktnu selekciju.
Direktna selekcija vjerovatno je najvažnija u populacijama koje migriraju duž
ekološkog gradijenta.

Ako pretpostavimo da jedinke u dva repa imaju najveću životnu sposobnost, uočit
ćemo prijelomnu selekciju.

Selekcije koje provodi čovjek radi postizanja željenih svojstava biljaka

nazivamo umjetnim selekcijama.

Što je veća prosječna adaptivna vrijednost populacije (veći broj potomaka), to je

stupanj promjena u genetičkoj strukturi manji.

Selekcija protiv recesivnih homozigota – isključuje samo recesivne

homzigote. Kada recesivni aleli dođu u homozigotno stanje, takvi
genotipovi mogu iskazati slabiju adaptivnu vrijednost i tada protiv
recesivno homozigotnih genotipova počinje djelovati selekcija.

Semiletani genotipovi (vrijednost im iznosi polovicu normalne

vrijednosti).

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Selekcija protiv letalnih recesivnih homozigota djeluje samo protiv njih.

Albinizam!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! (N)

Selekcija koja favorizira recesive djeluje samo na njih.

Selekcija koja favorizira homozigote – heterozigoti prenose letalne gene

u sljedeću generaciju, od njih nastaju homozigotni genotipovi koji umiru,
pa selekcija favorizira heterozigote.

Selekcija protiv heterozigota – takva selekcija djeluje protiv

heterozigota i favorizira homozigote. To je zapravo selekcija protiv
rjeđeg alela jer se fiksacija češćeg alela povećava mnogo brže nego
selekcija protiv homozigotnih recesiva.

Ravnoteža između mutacija i selekcije – selekcija je efikasna kada je neki gen

čest u populaciji, a mutacija je efikasnija kada je mutantni gen rijedak. Ako ta dva
procesa djeluju dulje vrijeme, može se postići ravnoteža gena. Tada će promjene
uzrokovane mutacijom biti jednake promjenama uzrokovanim selekcijom.
Ravnoteža između mutacije i selekcije ovisi o frekvenciji mutacija i koeficijentu
selekcije.

„Vrste su skupine prirodnih populacija koje se stvarno ili potencijalno

međusobno rasplođuju, a koje su reproduktivno izolirane od drugih
takvih grupa. Znači, vrste su zatvoreni genetski sustavi, jer su zaštićene
od priljeva gena iz drugih vrsta genetički kontroliranim izolacijskim
mehanizmima.“ (Dobzhansky i Mayr)

Rasplodna izolacija među vrstama morfološko statički se očituje

diskontinuiranošću specifičnih oznaka ili, kako se obično kaže, nedostatkom
prijelaznih oblika (prijelaza) između vrsta, iako takva stilizacija nije dovoljna, nego
treba istaknuti kompleksnu diskontinuiranost koja se sastoji od zajedničkog
nedostatka prijelaznih varijanata svih oznaka.

Prirodnom selekcijom dolazi do transformiranja vrste, kako od jedne vrste mogu

nastati dvije reproduktivno izolirane grupe jedinki. Procesi nastajanja novih
vrsta nazvani su specijacijom, a suvremena sintetička teorija promjene u
učestalosti genskih alela tumači kao najznačajnije procese tijekom populacijske
evolucije. Mutacija, migracija, genetički drift i selekcija vode promjenama
učestalosti genskih alela.

Vrstu definiramo kao grupu individua sličnih morfoloških i fizioloških

svojstava, koja naseljava strogo definiranu ekološku nišu u prirodi, a
reprodukcijski je izolirana od sličnih grupa organizama.

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Populacije kao grupe jedinki u populaciji nazivamo lokalnim

populacijama, a one realno mogu ući u reprodukcijske odnose.

U prirodi razlikujemo dva načina nastajanja vrsta:

- Anagenezom (filetička evolucija), pri kojoj dolazi do smjene jedne

vrste drugom u funkciji vremena; i
- Kladogenezom ili diversifikacijom odnosno nastanku dviju ili više
vrsta od jedne.

Tako su sve promjene koje su se dogodile tijekom anageneze velikim dijelom

rezultat djelovanja prirodne selekcije. Razlog tome je činjenica da prirodna
selekcija pridonosi održanju sposobnosti adaptacije određenim uvjetima okoline.
Kladogeneza se objašnjava postojanjem velike raznolikosti živoga svijeta na nivou
vrsta, oko 500 000 biljaka, 400 000 gljiva i oko 2 000 000 kukaca i ostalih
životinja.

Za organizme koji se spolno razmnožavaju reprodukcijska izolacija je glavni faktor

u nastajanju nove vrste. Biološka svojstva organizama u kojih postoje
barijere u spolnom razmnožavanju označene su kao mehanizmi
reprodukcijske izolacije. Ti mehanizmi mogu biti predoplodni i
postoplodni. U predoplodnih mehanizama oplodnja nije moguća, dok
postoplodni hibridi imaju vrlo slabu vitalnost ili nisu fertilni.

Mehanizmi reprodukcijske izolacije

1.Predoplodni mehanizmi:

a) ekološka izolacija, populacije na raznim dijelovima areala;

b) temporalna izolacija, sazrijevanje spolnih stanica i oplodnja u

različito vrijeme;

c) etološka izolacija ili nedovoljna spolna privlačnost;

d) mehanička izolacija, morfološka nekompaktibilnost spolnih organa;

e) gametna izolacija, nemogućnost da gamete različitog spola dođu u

dodir.

2.Postoplodni mehanizmi:

a) hibridna nedozrelost, odnosno nemogućnost da hibridi dosegnu

spolnu zrelost;

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

b) hibridna sterilnost – hibridi nemaju funkcionalnih gameta;

c) smanjena adaptibilnost hibrida – odnosno hibridi imaju smanjenu

vitalnost i reprodukcijsku sposobnost.

Glavni uticaj mehanizama reprodukcijske izolacije predoplodnih i postoplodnih

mehanizama je jednak, a cilj mu je spriječiti razmjenu gena među populacijama
različitih vrsta.

Pri niskom stupnju genetičke diferenciranosti hibridi neće imati znatno nižu
adaptivnu vrijednost (w), te je moguće ponovo uspostaviti jedinstvenu grupu
populacija, pa tada neće nastati nove vrste. Ako hibridi među tim grupama imaju
nisku vitalnost i fertilnost, pod djelovanjem prirodne selekcije obavit će se
usmjereno razdvajanje jedne vrste na dvije nove, uz pomoć predoplodnih
mehanizama reprodukcijske izolacije. Tako je prvi stadij u nastajanju vrste
povratni, pri čemu se reprodukcijska izolacija svodi na postoplodni nivo, ali i u
drugom stadiju kao ireverzibilnoj pojavi mogu nastati nove vrste.

Evolucija neke vrste može se zbivati na dva načina. Jedan od njih je

postupno povećanje povoljnih promjena, a to su mutacija i rekombinacija.
Drugi oblik evolucije je onaj u kojemu se jedna vrsta istodobno podijeli na
dva ili više izoliranih dijelova, zbog čega nastane njihova neovisna
evolucija.

Filetička evolucija malo se kad odvija duže vrijeme ravnomijerno. Obično divergira
i time uključuje i divergenciju, što znači da su ta dva načina evolucije prožimaju.

Smatra se da je proces specijacije obično alopatrijski, a samo iznimno

simpatrijski. Alopatrijski način postanka vrste ostvaruje se kada su
populacije zemljopisno (prostorno) ili ekološki izolirane jedna od druge,
pa i evoluiraju neovisno jedna od druge, dok na kraju ne dođe do
rasplodne izolacije.

Alopatrijska specijacija podrazumijeva oblika rasprostranjenja u kojemu

su dvije populacije zemljopisno odvojene, te nema mogućnosti da
jedinke uspostave reprodukcijske odnose.

Pri simpatrijskoj evoluciji, razilaženje jedinki nastaje u istoj populaciji, i

one prelaze u drugu vrstu ili u druge vrste. Za tu pojavu nisu potrebne
zemljopisne prepreke ni ekološka izolacija. Taj oblik specijacije može se
ostvariti u viših biljaka na četiri načina:

- poliploidijom ili nerazdvajanjem hromosoma,

- križanjem različitih vrsta,
- samooplodnjom i
ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

- apomiksisom - je proces obrazovanja plodova bez predhodne

normalne oplodnje i to plodova u kojima se nalaze normalno
razvijene sjemenke.

Inače, u prirodi postoje više mehanizama reprodukcijske izolacije:

- spolna, kada postoje razlike u vremenu spolne zrelosti i vremenu

cvjetanja;
- mehanička izolacija, kada je u pitanju struktura i oblik cvjetova;
- genetička izolacija, kada je pelud slabe vitalnosti i slabo klija, i
- hibridna sterilnost.

Pseudogeni ili nefunkcionalni oblici gena imaju strukturu normalnog

gena i slični su mu. Pseudogeni su tijekom vremena akumulirali dovoljno
promjena koje su ih učinile funkcionalno neaktivnima, a obično se
prepisuju od molekule RNK i vrlo su česti u genomu eukariotskih
organizama.

Analiza izoenzima osnovni je biohemijski postupak pomoću kojega se

mogu utvrditi razlike između pojedinih vrsta, svojstva pojedinačnih
stabala i populacija. Na toj se osnovi omogućuje i kontrola provenijencije
sjemenskoga i sadnog materijala različitog porijekla, te stoga ta analiza nalazi
veliku primjenu u zemljama s intezivnim šumarstvom i u njihovoj kontroli.

Unutarpopulacijske i međupopulacijske analize metodom DNK postaju

novi biohemijski postupak kojim se mogu utvrditi razlike između
pojedinih rodova (genus), podrodova (subgenus) i unutar vrste kao i
svojstava pojedinih populacija.

Sve metode analize DNK možemo podijeliti u dvije osnovne grupe. Prvu
čine metode koje omogućuju individualnu analizu populacija, npr., RADP
i AFPL, a u drugu ubrajaju metode međupopulacijske diferencijacije, od
kojih su najpoznatije analize cpDNK, mtDNK i rDNK.

Najčešće korištena skupina biohemijskih biljega jesu tzv., izoenzimi. U

znanstvenoj literaturi najčešće se spominju kao alozimi.

DNK biljezi su uglavnom dobiveni cjepanjem DNK na manje segmente

koji se mogu diferencirati korištenjem npr. elektroforeze. DNK može
potjecati iz stanica nukleusa, može biti stanična DNK, mitohondrijska,
hloroplastna i ribosomska. Za cjepanje i analizu DNK primjenjuju se
različite metode:

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

- RFLP je prva DNK tehnika koja proizvodi biljege. Zasniva se na PCR

tehnici. Kodominantni biljeg što znači da se usporedo mogu otkriti
i aleli na lokusu.
- RAPD je brža i ne zahtjeva rad sa radioaktivnim etikitiranjem. Nije
moguće razdvojiti kodirane od nekodiranih regija DNK. Manjkavost
istraživanja sa RAPD je u tome da su pojačani dominantni
segmenti. Zbog tog nije moguće otkriti razlike između dva
homologna hromosoma.
- PCR tehnika se koristi za pojačavanje segmenata DNK, primjenjuje
se u forenzici.
- AFLP je nešto noviji tip DNK biljega pri čemu su DNK segmenti
pojačani tehnikom PCR. Dominantna je i s toga ne može biti
postignuta identifikacija kodiranih segmenata.
- MIKROSATELITI su regije DNK koje sadrže kratke segmente koji se
repliciraju jedan za drugim promjenjiv broj puta. Ova vrsta
repliciranja naziva se tandemsko ponavljanje. Korisni su za studije
protoka gena u populaciji.
- EST je parcijalna cDNK sekvenca, odnosno sekvenca unutar regije
kodiranja gena. Koristi se za razlikovanje aktivnih gena u tkivu i za
formiranju komparativnih genskih mapa četinara.

Neutralna teorija je da većina molekularnih promjena DNK selektivno je

neutralna i njihovo buduće postojanje u populaciji ovisi o genetičkom
nakupljanju.

Primjena cjepljenja u podizanju sjemenskih plantaža

Cijepljenje u podizanju šumskih plantaža se često primjenjuje jer se na

taj način omogućava da se kombinacije određenih osobina trajno
fiksiraju jer je svim klonovima genetička konstitucija po pravilu
identična roditeljskoj individui.

Restrikcijski enzimi su posebna vrsta enzima, otkrićem ovih enzima

moguće je presjeći DNK molekulu na definiranom nukleotidnom dijelu,
tj., enzimi režu samo određeni nukleotidni dio, tzv., „prepoznati dio“.

Postupak čuvanja, sakupljanja i dorade polena

Polen se sakuplja na više načina:

- Izravno na terenu u vrijeme oprašivanja sa očevih biljaka,

- Sakupljanje muških cvjetova neposredno pred prašenje, i
- Sakupljanje feritlnih grana i njihovo razvijanje u kontroliranim
uvjetima.

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Polen se sabira sa super stabala u periodu optimuma oprašivanja po

suhom vremenu prije podne. Ovaj polen se treba upotrjebiti u periodu
od 48 sati. Ako nije moguće sakupiti ovako polen, onda se pristupa
njegovom posrednom sakupljanju, polen koji se sakuplja na ovaj način
se čuva u frižideru na temperature od 4 do - 20 stepeni, te takav polen
zadržava dugo vitalnost, te se čuva u bankama gena kao rezerva.

Osnovni parametri kvalitete peludi:

- Klijavost svježeg polena,

- Energija i brzina klijanja,
- Dužina peludnih cijevi,
- Prisutstvo ili odsutstvo abnormalnih zrna.

Do svih parametara se dolazi Kobelovom metodom uz pomoć različitih

koncentracija saharoze i agensa.

Genetičko zagađenje

Neki znanstvenici izrazili su veliku bojazan da će adaptabilna svojstva koja su

proizvela pojačanu prilagođenost određene populacije u prirodi biti
izgubljena ukoliko dođe do toka gena iz okolnih introduciranih
populacija. Takav tok gena poznat je kao introgresija. Neki čak takav
genetički tok nazivaju i zagađenjem, što moze biti isuviše jaka riječ.
Korištenje termina zagađenje proizilazi iz vjerovanja da je prilagodljivost savršena
i da će bilo kakav protok gena smanjiti sposobnost pilagodbe populacije
primatelja i da će svaki tok gena prekinuti fino podešeni set - up populacije
primatelja što će dovesti do drastičnog smanjenja otpornosti.

Metode konzerviranja gena

In situ znači na mjestu. Većina šumara i genetičara shvata taj pojam kao
konzerviranje prirodno regeneriranih šuma, te je to još i dinamičko
konzerviranje. Postoji stanovita konfuzija oko koncepta konzerviranja jer mnogi
genetičari koji se bave konzerviranjem poljoprivrednih kultura koncenp in situ
percepiraju na drugi način. Oni smatraju da se poljoprivredne kulture
razvijaju in situ, a ex situ su za njih limitirane banke sjemena peludi i
kultura tkiva.

Konzerviranje znači fiksaciju i čuvanje postojeće genetičke strukture.

Osnovni oblici očuvanja genofonda in situ u B i H su:

- striktne genetičke rezerve,

- nacionalni parkovi,

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

- parkovi prirode,
- prirodni rezervati,
- zaštićeni pejsaži,
- šume posebne namjene (vodozaštitne zone, vjetrobrani pojasevi,
antierozivna područja),
- grupe starih stabala ili pojedinačna stabla od nacionalnog interesa,
- sjemenske sastojine ili sjemenske zone, te
- plus i elitna stabla.

Ex situ znači da se konzerviranje gena provodi pomoću banki sjemena i

banki peludi ili da se izvori gena nalaze na nekoj vrsti plantaže, žive
arhive, te je poznato kao statično konzerviranje. Tokom razvoja programa
oplemenjivanja razvile su se različite metode ex situ očuvanja genofonda vrsta
drveća i sve one imaju za cilj kompletne genetičke raznolikosti izvan
njihovog prirodnog staništa, a to se može ostvariti na više načina:

- arboretumi,
- klonski arhivi,
- testovi provenijencija,
- testovi potomstva,
- sjemenske plantaže: klonske i generativne.

MVPO - Podjela velikih populacija na manji broj subpopulacija, minimum

je 50 genotipova. Ovom metodom svaka subpopulacija može biti
obogaćena alelima koji promoviraju otpornost sa specifičnim
kombinacijama ekoloških uvjeta tj., da rijetki vrijedni aleli pod
ekstremnim uvjetima okoliša mogu povećati svoju učestalost
pojavljivanja.

Emaskulacija - To je odstranjivanje muških cvasti, prašnika ili samo

antera da se spriječi samooplodnja, a vrši se 1 do 5 dana prije cvjetanja.
Ovisi i od građe cvijeta kod jednodomih i dvodomih biljaka gdje se
uklanjaju muški cvjetovi, a kod hermafroditnih pojedinačno uklanjanje
antera iz cvjetova gdje se ne smije tučak oštetiti.

Izolacija - je postupak izdvajanja ženskih cvjetova ili cvasti da se spriječi

oprašivanje nepoželjnim peludom. Izolacija se vrši za čitavu biljku,
pojedine fertilne grane ili samo pojedine cvjetove. Parcijalna izolacija je
najzastupljenija pri čemu se upotrebljavaju različiti izolatori od
pergamentnog papira, platna, gaze, celofana i slično, a oni se
postavljaju odmah poslije emaskulacije ili 5 do 6 dana prije početka
oprašivanja.

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Pojam plus stabla - Plus stabla su ona stabla koja su superiornija u

odnosu na druga komparativna stabla u sastojini, odnosno stabla koja
se odlikuju jednim ili više ekonomskih svojstava kao što su:

- rast,
- oblik grana,
- finoća grana,
- sposobnost plodonošenja,
- kvalitet sjemena i
- otpornost na patogene i insekte.

Postupak izdvajanja plus stabla - Postupak izdvajanja plus stabala može

se podjeliti na:

- kandidiranje,
- bonitiranje, i
- registriranje plus stabla.

Ocjena fenotipskih karakteristika plus stabla može se vršiti:

- procjenom,
- metodom upoređivanja, i
- metodom bonitiranja.

Najpoznatija je metoda bonitiranja zbog toga što ne ovisi od subjektivne

ocjene oplemenjivača.

Postupak izdvajanja plus stabla vrši se analiziranjem većeg broja

fenotipskih, morfoloških i ekoloških svojstava, kao što su:

- starost stabla,
- klasa uzrasta,
- prsni prečnik,
- visina stabla,
- spol stabla,
- dužina krošnje,
- inercija grana,
- tip grana, itd.

Majčinsko nasljeđivanje MIRABILIS JALAPA - U biljke noćurak postoji jedna forma

koja ima šarene listove, ukoliko takvu biljku ženskog spola križamo sa tipičnom
biljkom zelenih listova u F1 generaciji ćemo dobiti biljku šarenih listova. U drugoj
generaciji dolazi do razdvajanja na biljke šarenih, zelenih i bijelih listova. U
sljedećoj generaciji od zelenih se dobijaju zeleni, a od šarenih sve tri vrste. Pri
recipročnom križanju biljka majčinskih sa zelenim listovima i očevih biljaka sa

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

šarenim listovima dobijamo biljke zelenih listova. Zaključak je da se plastidi

prenose na potomstvo samo preko majke i to je majčinski efekat.

U razmnožavanju reznicama, dijelovima korijena, kulturama tkiva i sl., (u

vegetativnom razmnožavanju) iz generacije u generaciju prenosi se ista
genetička informacija koja ne podliježe procesu rekombinacije.

Razmnožavanjem putem sjemena (generativnim) nastaju nove kombinacije kao

posljedice rekombiniranja u procesu mejoze, kao kad se u procesu oplodnje
sjedinjuju dvije haploidne garniture hromosoma, te potomstvo dobiva dio
informacije od majke, a dio od oca.

Kreiranje rekombinantnih DNK molekula prvi je korak u proizvodnji

mnogih kopija gena ili dijelova gena. Ta metoda zove se kloniranje.

Vektor je obično porijeklom bakterijski plazmid koji često potječe od

potpuno drugačije vrste nego što je njegov DNK fragment.

Plazmidi su male, kružne molekule DNK koje se nalaze u bakterijskim

stanicama zajedno sa staničnim hromosomima.

Molekularni sat zasniva se na hipotezi da mutacija gena nastaje pri

podjednakim odnosima tijekom trajanja evolucije, sve dok je funkcija
gena postojanja.

Provenijencija – populacija ili skupina jedinki iste vrste koja se pojavljuje

unutar manje -više strogo definiranoga zemljopisnog područja ili potiče
iz njega.

Klon – genetički istovjetne jedinke koje se razmnožavaju vegetativno:

- kalemljenjem,
- reznicama,
- djelovima korijena,
- somatski embrioni,
- kulturom tkiva.

Sintenija – djelomično konzerviranje (očuvanje) reda gena među

vrstama.

Transgene biljke – biljke u koje su uz pomoć genetičkog inžinjeringa

ubačeni geni druge individue.

Oplemenjivanje šumskog drveća predstavlja genetičko upravljački

proces, kojim rukovodi čovjek, prema unaprijed postavljenom cilju.

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Oplemenjivanje šumskog drveća je posebna biološka disciplina u kojoj

su sadržani osnovni principi, metode i tehnike za dobivanje genetički
poboljšanih individua jedne vrste ili hibrida.

Samo oplemenjivanje možemo podijeliti prema primjenjenim metodama u

ostvarenju postavljenog cilja. Tako imamo:

- Selekciju (različite nivoe umjetne selekcije);

- Hibridizaciju (umjetna hibridizacija);
- Mutacije (umjetna mutacija, poliploidija i genetički inžinjering).

Masovnom selekcijom izdvajamo dijelove populacija, kao sjemenske

sastojine, te individualnu kod selekcije pojedinačnih ili plus stabala,
odnosno, stabala sa željenim fenotipskim karakteristikama. Iz masovne
selekcije dobivamo reprodukcijski materijal, sjeme, s relativno malom
genetičkom dobiti, jer je nizak intezitet selekcije. Kod individualne,
selekcijski intezitet je veći te je i genetička dobit veća.

Individualna selekcija predstavlja izdvajanje najboljih individua prema

fenotipu, te provjeru njihove genetičke konstitucije, a u svrhu korištenja
za proizvodnju visoko selekcioniranog sjemena i sadnog materijala.

Osnovni princip prirodne selekcije sastoji se u adaptaciji individua na

promjenjive uvjete sredine.

Prirodna selekcija se odvija pod izravnim djelovanjem raznih okolišnih

faktora, a umjetna kroz selekciju i razmnožavanje samo odgovarajućih
genotipova i izravnu eliminaciju loših.

Selekcioniranje roditelja, uz pomoć podataka dobivenih iz testova sa

potomstvom, obično je označeno kao povratno selekcioniranje.

Postoje tri osnovna obrasca križanja:

- Dijalelno križanje,
- Faktorijalno križanje,
- Polikros križanje.

Dijalelno križanje značajno je po tome što roditelji imaju ulogu i majke i

oca.

Da bi se izbjegao zahtjev za velike pokuse s potomstvom neophodno je

reducirati broj porodica. Takva vrsta redukcija naziva se parcijalna
dijalelna oplodnja.

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

U odnosu na preostale famelije nakon redukcije kompletnog dijelalelnog

obrasca križanja, najveća je poludijalela križanje. Kao što joj ime govori
izvedeno je samo polovina od mogućeg broja križanja.

Faktorijalna križanja znače da jedan od roditelja ima ulogu majke ili oca.
Kada faktorijalni obrazac križanja ima nekoliko muških klonova i brojne
ženske, označava se kao uobičajeno test križanje.

Prekinute poludijalele kombinacije križanja su grupe poludijalela koje

nemaju zajedničke klonove.

Križanje jednog para znači da svaki od roditelja vrši oplodnju samo

jednog roditelja.

Polikros i slobodno križanje, dvije su zadovoljavajuće alternative za

utvrđivanje vrijednosti oplemenjivanja. Polikros znači da su oba roditelja
oprašena mješavinom peluda, koja je obično sadržana od velikog broja
muških jedinki.

Slobodno oprašivanje znači da je prikupljeno sjemenje s drveća bez bilo

kakvoga umjetnoga oprašivanja.

Križanje može biti ponovljeno ili sjeme može biti dobiveno nakon
slobodne oplodnje i kada mlađi srodnici zrelijeg drveća na terenskim
oglednim površinama, mogu biti proučavani u juvenilnom stadiju. Takva
rana vrsta testiranja naziva se retrospektiva.

Hibridizacija je proces sjedinjavanja spolnih stanica koje imaju različitu

genetičku strukturu, odnosno to je razmnožavanje dvije individue sa
alternativnim svojstvima. Cilj hibridizacije je povećanje genetičke
varijabilnosti.

Moguće je da hibridizacija bude:

- spontana,
- subspontana, i
- kontrolirana.

Možemo ih podjeliti i prema genetskoj srodnosti roditeljskih individua

na:

- intraspecies,
- interspecies,
- intergenus, i
- intersubspecies.

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Uspješnost hibridizacije je uvjetovana stupnjem genetičke srodnosti

vrsta, jer se spolne stanice mogu uspješno sjediniti samo ako su
genetički srodne, a u suprotnom imamo problem uvjetovane
inkompatibilnošću.

Norma reakcije je raspon variranja fenotipskog izraza genetičkg zapisa

duž gradijenta okoline.

Klonski sjemenski materijal, koji se razvijao nekoliko stepeni geografske

širine južno od njegovog porijekla, pokazao je duži period rasta i
smanjenu otpornost u usporedbi s potomstvom istog klona na njegovom
autentičnom staništu. Ovaj fenomen je nazvan naknadni učinci.

Podizanje sjemenskih plantaža:

- Izbor lokaliteta,
- Broj klonova,
- Sadnja,
- Raspored i razmak između biljaka,
- Njega plantaže,
- Plodonošenje.

Sjemenske plantaže smo podijelili na:

- Klonske,
- Generativne.

Pod sjemenskom plantažom podrazumijevamo umjetni nasad genetički

superiornih individua neke vrste šumskog drveća, koji je izoliran ili tako
podignut da se smanji mogućnost oprašivanja iz vanjskih izvora s
genetički inferiornih individua, te koji se uređuje u cilju dobivanja što
češće i obilnije proizvodnje genetički superiornog sjemena.

Sjemenske plantaže mogu biti osnovane od klonova, bilo cjepanjem ili

reznicama, i to su klonske sjemenske plantaže, ili sijancima koji
predstavljaju potomke odabranih stabala, poznatim kao generativne
sjemenske plantaže.

Pod genetičkim ustrojem podrazumijevamo način na koji su alele,

odnosno genotipovi koje grade, raspoređeni unutar i među
populacijama.

Poligamni raspored cvijetova je izveden iz temeljne rasporeda cvijetova

i obuhvaća raspored miješovitih cvasti bilo da su u pitanju muške ili

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

hermafroditne i smještene su na istom stablu. Pojava poligamnih

cvijetova evidentirana je kod četinara posebno kod omorike i munike.

Promjene u poretku nazvane su interakcija genotip x okoliš. Testiraju se

u različitim uvjetima okoliša.

Sjemenske plantaže osnivaju se za proizvodnju genetički superiornog

sjemena.

Generativne sjemenske plantaže koriste se sadnice familija punih ili

polusrodnika proizvedenih iz sjemena.

Klonske sjemenske plantaže koriste se cjepovi i ožiljne reznice, podijelili

smo na:

1. Međuvrsna, genetička informacija potiče od dvije vrste.

2. Međuprovenijencijska, genetička informacija potiče od dvije ili više
provenijencija.
3. Unutarprovenijencijska, genetička informacija potiče iz jedne
provenijencije.
4. Biklonska, koriste se dva klona, glavna implementacija se odnosi
na klonove s visokom specifičnom sposobnošću kombiniranja.
5. Monoklonska, koristi se jedan klon sa ciljem proizvodnje sjemena
nakon umjetnoga oprašivanja.

Kariotip je izgled kromosma vrste koji uključuje broj, veličinu i

morfologiju hromosma. U nekim slučajevima, on može pružiti
informaciju o razlikama i odnosima između vrsta.

Kariogram se izrađuje u cilju boljeg analiziranja i predstavljanja neke

vrste, hromosomi se mogu precrtavati ili fotografisati, a zatim se vrši
njihovo međusobno uspoređivanje na temelju položaja centromere
dužine krakova, prisustva odnosno odsustva konstrikcija i satelita.

Idiogram, homologni hromosomi se redaju prema njihovoj veličini,

šematski se prikazuju gdje se mogu jasno prikazati sva svojstva i razlike
između pojedinih kromosoma.

Negativna selekcija predstavlja eliminaciju loših individua, a objašnjava

se na osnovu fenotipske razlike između individua.

Genetički inženjering ili tehnologija rekombinirane DNK

je unošenje stranih sekvenci genoma u organizam koji želimo izmjeriti

uz korištenje molekularnih, genetičkih tehnologija za proizvodnju DNK

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

molekula koje sadrže nove gene ili nove kombinacije gena u svrhu
dobivanja organizma sa novim željenim svojstvima.

Genetički inžinjering može se podjeliti prema primjeni sljedećih metoda:

1. proizvodnja visokovrijednih specifičnih dijelova DNK za procese

amplifikacije u PCR postupku,
2. određivanje niza nukleotidnih baznih parova u dijelu DNK, nazvanu
sekvencioniranjem DNK,
3. otkrivanje funkcije gena,
4. kreiranje rekombinantnih DNK molekula što obuhvata dijelove DNK u kojima
dva nehomogena dijela DNK mogu biti kombinirana često iz potpuno
različitih vrsta,
5. proizvodnja umjetnih gena ili dijelova gena.

Aditivna genetička promjena je dio ukupne genetičke promjene zbog

aditivnih učinaka gena, promjena oplemenjivačke vrijednosti. Aditivna
promjena može se koristiti u masovnoj selekciji.

Biološki vektor – DNK molekuli koji se mogu replicirati u stanici

domaćinu u koju je gen ili segment DNK ubačen rekombinacijskim DNK
tehnikama i može služiti kao sredstvo prijenosa u stanici domaćina.

Ciljane vrste su vrste koje imaju prvenstvo od konzerviranja gena iz

znanstvenih razloga ugroženosti karizme ili gospodarstvenih razloga.

Diploid je jedinka sa dva seta homolognih hromosoma označenih sa 2n

gdje jedan set vodi porijeklo od majke, a drugi od oca.

Dizajn križanje je sustavno križanje promjenljivog karaktera:

- Zajednički tester – poseban slučaj faktorijalnih križanja, obično se

koristi manji broj muških nego ženskih.
- Nepovezana poludijalela – poludijaleli, izvodi se samo pola mogućih
križanja, nepovezana znači da su roditelji povezani u grupe i u
svakoj skupini se obavlja jedno križanje poludijalele.
- Faktorijalni – dizajn križanja u kome se jedna skupina roditelja
koristi kao muški, a druga grupa roditelja kao ženski.
- Potpuno križanje dijalela – križanje pri kome se svi roditelji križaju
sa svim ostalim roditeljima tj., svako svakog uključujući recipročna
križanja.
- Ugnježdeno križanje – jedna ženska jedinka more se križati sa
jednim nizom muških jedinki, dok se druga ženska jedinka križa sa
drugim nizom muških jedinki.

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

- Djelomična dijalela – obavlja se ograničeni broj teoretski mogućih

križanja prema potpunoj dijaleli.
- Polikros – umjetno križanje mješavinom polena nekoliko jedinki.

DNK otisak (DNA fingerprint) – metoda generiranja uzorka restriktivnih

fragmenata DNK koji su jedinstveni za svaku jedinku.

DNK vektor je DNK molekula koja se može replicirati u stanicu u koju je

rekombinacijskom DNK tehnikom ubačen gen ili segment DNK. Može
služiti kao sredstvo pomoću kog se gen ili DNK segment prebacuje u stanicu
domaćina, bakterijski plazmidi često se koriste kao vektori.

Dominacija je interakcija alela na homolognim lokusima, stupanj

devijacije (odstupanje) heterozigota od srednje vrijednosti dva
homozigota na lokusu.

Ekoklina – ponekad se koristi za razlikovanje finalne varijacije od

ekotipske kod vrste.

Ekotip – je skup jedinki unutar vrste s određenom prilagodljivošću

uvjetima određenog staništa.

Familja - potomstvo kontroliranog križanja i otvorenog oprašivanja

jedne jedinke.

Fenotipska plastičnost je amplituda za određivanje svojstava kod nekog

genotipa koja se proučava u barem dva dijametralno različita okoliša.

Gen regulator je gen koji regulira ekspresiju drugog gena. Mnogi geni
regulatori nose kodove faktora prepisivanja, te vežu bjelačevine na regiju
promotora i utječu na to koliko se aktivno vrši prepisivanje gena.

Genetička koleracija je koleracija oplemenjivačke vrijednosti,

procjenjene pema stupnju do kojeg određeni geni utječu na dva razlčita
kvantitativna svojstva.

Genetička struktura je distribucija genske varijacije unutar i između

populacija.

Genetički zapis označava klona, kloniranu mješavinu, familiju punih i

polu srodnika, populaciju i mjesto porijekla.

Heteroza je pojava uvećavanja proizvodnosti ili vitalnosti kod hibrida

uspoređena sa roditeljima ili roditeljskim generacijama.

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Hi – kvadrat test je statistički test kojim se procjenjuje koliko dobro se

uklapaju dobivena i očekivana segregacija (razdvajanje).

Index otpronosti predstavlja očekivani mortalitet biljaka u procentima

kod lokalne populacije u 20 g. nakon osnivanja pokusa testiranja.

Intezitet selekcije postiže se djeljenjem selekcijskog diferencijala sa

fenotipskom standardnom devijacijom tj., standardiziranim selekcijskim
diferencijalom.

Klina je stalna promjena srednje vrijednosti populacije duž ekološke

krivulje koja se prepisuje promjenama učestalosti alela.

Hromosomski optimum je nivo poliploida koji dovodi do najenergičnijeg

rasta.

Marginalna populacija je populacija koja je na granici rasprostiranja

neke vrste.

Nasljednost je odnos aditivne genetičke varijanse i fenotipske varijanse

nasljednosti za određeno svojstvo je procjena sličnosti između srodnih
jedinki. Za to svojstvo kreće se od 0 – 1.

Organizator jezgrice je regija hromosoma koja sadrži gene za rRNK.

Također se naziva sekundarna konstrikcija.

Orteta je original jedinka koja je utemeljitelj vegetativnog

razmnožavanja odnosno klona.

Pedigre je zapis predaka obično prikazan u pedigre dijagramima koji

predstavljaju familijarne odnose među srodnicima.

Polimorfizam pojedinačnog nukleotida SNP – uzrokovanje promjenom na

pojedinačnim nukleotidama, najveći dio genetičke varijabilnosti između
pojedinačnih ljudskih bića je uzrokovan SNP.

Oplemenjena populacija je grupa stabala koja će prenijeti poboljšanje u

sljedeće generacije.

Proizvodna populacija – namjenjena za proizvodnju za potrebe ljudi i

struke.

Populacijska genetika je proučavanje učestalosti gena u populacijama i

njihove promjene.

Puni srodnici (fullsip) je potomstvo koje ima oba zajednička roditelja.

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Rameta je jedinka koja je dobivena vegetativnim razmnožavanjem od

ortete, član je jednog klona.

Rekombinacijska DNK je DNK koja je nastala spajanjem dva DNK

segmenta često iz različitih vrsta.

Samosterilnost je nesposobnost formiranja održivog potomstva

spajanjem muške i žemske gamete iste jedinke.

Satelitska DNK – DNK sekvence kojeg su visokog stupnja tandemskog

ponavljanja locirane na obe strane centromera ili krajevima hromosoma.

Selekcijski diferencijal je razlika između srednje vrijednosti

selekcioniranog dijela populacije i ukupne srednje vrijednosti populacije.

Selekcija unaprijed je selekcija drveća kroz test potomstva za podizanje

nove oplemenjene populacije.

Sinonimna supstitucija – baza nukleinske kiseline zamjenjuje se drugom

bazom u kodonu genetičkog koda.

Sjemenska sastojina je područje unutar najboljih provenijencija. U

mnogim zemljama centralna institucija odobrava sjemena s tog područja.

Terminalna regija uključuje stop kodone za okončanje bjelančevina.

Transformacija – isključivanje novog gena u genu stanice domaćina

upotrebom genetičkog inžinjeringa.

MPBS ili VPOS je višestruki populacijski oplemenjivački sustav.

Alopoliploidija – je poliploidni organizam sa više od dva različita genoma

koji su hibridizacijom nastali od različitih vrsta.

Autosom je svaki hromosom iz kariotipa, osim spolnih hromosoma.

Autopoliploid je poliploidni organizam koji ima više od dvije homologne

garniture hromosoma koje potječu od iste vrste.

Diploid je jedinka sa dva seta homolognih hromosoma 2n.

Ekološka niša je lokalizirana okolina koja favorizira permanentno

preživljavanje neke određene populacije ili hibride i mutante koje
nemaju prednost u drugim okolinama.

Poliembrio je pojava više od jednog embrija u sjeme.

ZEC
ŠUMARSKA GENETIKA

Rasa je populacija koja se razlikuje od drugih populacija iste vrste u

jednom ili više nasljednih svojstava.

ZEC