Janvestigaciones originales Antropolagin fica laetnaamericana, 2, 1999; T-22 Afinidades bioldgicas extra-continentales de los dos esqueletos mds antiguos de América: implicaciones para el poblamiento del Nuevo Mundo Joseph Powell,* Walter Alves Neves,** Erik Ozolins* y Héctor Matio Pucciarelli** "Department of Anthropology, University of New Mexico, Albuquerue “Laborato de Eandos Evolves Hamanos, Departament de Biologia, Instituto de Biocdncias, Universidade de Sao Paulo, Brasil Departamento Ciena de Anropoogia, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Univeridad Nacional de La Plata, ArgentinaResumen Estudios craneanos y dentales recien- temente realizados por antropo- bidlogos norte y sudamericanos han cuestionado el modelo tradi- cional de las tres migraciones al Nuevo Mundo, postulado por ‘Turner (1983). Por otro lado, re- cientes andlisis Ilevados a cabo sobre la variabilidad del ADs mito- condrial y del cromosoma Y en amerindios contemporéneos, con- firman la idea central contenida en el modelo citado, concreta- mente que toda la variabilidad bioldgica y cultural presente en ‘América corresponde a una nica migracién proveniente del Nores- te de Asia. En el presente trabajo se investigan los origenes del hom- bre americano mediante el andli- sis comparativo de la morfologia craneal de los dos esqueletos de mayor antiguedad conocida en América: Lapa Vermelha Iv y Warm Mineral Spring, cuya datacién oscila entre los 10000 y 12000 afios av Como series com- parativas fueron usadas las pobla- ciones medidas por Howells (1989). Las comparaciones se rea- lizaron por medio de la técnica multivariada de andlisis de com- ponentes principales, aplicada so- bre 22 variables craneométricas previamente corregidas por tama- fio. Los dos esqueletos mostraron una marcada afinidad entre st y con muestras africanas y austra- lianas, alejéndose al mismo tiem- po deasidticos y amerindios. Estos resultados confirman la idea de que América fue primero ocupa- da por una poblacién de Homo sa- piens no mongolizado, similar ala que arribé a Australia en el Pleis- toceno superior y cuyos origenes més remotos pueden ser hallados en el continente africano. Palabras clave: Paleoindio, Lagoa Santa, Warm Mineral Spring, craneometria, andlisis multivariado. Introduccién El panorama que generalmente se acepta sobre el origen del hombre americano se expresa muy bien en el modelo de las tres migraciones, el cual fue sugerido en primera instan- cia por Turner (1983), con base en el andlisis realizado sobre caracte- res dentales no métricos. Mds tar- de este modelo fue corroborado por los datos genéticos y linguisticos (Williams e¢ al. 1985, Greenberg et al. 1986, Greenberg 1987). El modelo de las tres migraciones su- pone la existencia de una gran ho- mogeneidad entre los grupos humanos que entraron al conti- nente, la cual se expresa por su ex- traccién mongoloide y su cardcter sinodonte. De esta forma, toda la diversidad biolégica, linguistica y cultural de los indigenas de Nor- te, Centro y Sudamérica (excepto Na-Dene y esquimales) serfan pro- ducto de un proceso de diferen- ciacién efectuado in situ, a partir de una tinica ola migratoria. Es- tudios recientes sobre polimor- fismo del cromosoma Y y del aDN mitocondrial en poblacionesame- rindias fortalecieron la idea de un origen homogéneo de las pobla- ciones indigenas americanas (Pena et al. 1995, 1997, Santos er al. 1995, Bonatto y Salzano 1997). La morfologia craneana de es- queletos humanos de los periodos paleoindio y arcaico antiguo ha sido estudiada en los titimos afios en forma independiente por in- vestigadores de norte y Sudameé- rica. Los resultados obtenidos cuestionan seriamente la homoge- neidad postulada desde las inves- tigaciones seroldgicas y dentarias. Los trabajos de Neves y Pucciarelli (1989, 1991), Munford etal, (1995) y Neves et al. (1996a y b, 1997) en América del Sur y los de Steele y Powell (1992, 1993, 1994), asf como Powell y Steele (1992) en América del Norte, demuestran claramente que cuando quedan et aoe ee incluidos los americanos antiguos en las comparaciones, la idea de homogeneidad biolégica que pre- coniza el modelo de las tres migra- ciones no tiene sustento biométrico. Ademis de eso, uno de los auto- res (J. B) demostré recientemen- te que los esqueletos més antiguos de América del Norte no presen- tan denticién sinodonte, como deberfa esperarse segiin Turner. Por el contrario, la denticién de los primeros americanos conocidos se aproxima mucho més a la sunda- doncia -un tipo dentario propio delsurde Asiay de Australia (Powell 1995, 1997)~ que a la sinodoncia del norte de Asia. Los trabajos sobre morfologia dentaria de Haydenblit (1996) entre los grupos maya permiten cuestionar la presunta universali- dad del cardcter sinodonte ameri- cano, aun sobre restos de periodos prehistéricos recientes. En sintesis, los andlisis cranea- nos y dentatios de la década de los noventa cuestionan seriamen- te el modelo poblacional vigente, a pesar del soporte que les otor- gan los estudios del poo! genético de los ind(genas americanos actua- les. Si la propuesta de Munford er al, (1995) y Neves et al. (1996a, 1997) fuese correcta, puede pen- sarse, entonces, que la variabilidad bioldgica y cultural de los amerin-dios -actuales y extintos— resulted de procesos de superposicién de por lo menos dos migraciones di- ferentes: una no-mongoloide y sun- dadonte y otra mongoloide y sinodonte, en donde la segunda sustituyé casi completamente a la primera. Esto puede explicar por qué prevalece una idea de homoge- neidad biolégica en los indigenas actuales, cuando se les estudia des- de el punto de vista de su consti- tucién genética. Si se toma al continente americano como un todo, no existen, por el momen- to, elementos que favorezcan esta hipétesis en detrimento de un proceso local de mongolizacién paralelo al que ocurrié en el norte de Asia. Los datos disponibles para América del Sur favorecen la idea de un proceso de sustitucién po- blacional para explicar la transfor- macién de una morfologia no-mongoloide en otra tfpica- mente mongoloide (Munford ef al. 1995, Neves et al. 1996a). Sin embargo, mientras el fenémeno no se estudie detalladamente en ‘América del Norte y Central, no puede descartarse la posibilidad de una mongolizacién in situ. La posibilidad de localizar ala poblacién (0 poblaciones) del Vie jo Mundo que hayan dado origen alos primeros habitantes del Nue- vo Mundo, esté en relacién directa jiedad de los esque- Jetos americanos que se utilizan en las comparaciones. Hasta ahora, las muestras éseas utilizadas por Ne- ves et al. en Sudamérica y por Steele y Powell en Norteamérica no sobrepasaron los 10000 afios de antigitedad. El objeto del presente trabajo es incrementar la profundidad histéri- ca de estas investigaciones, por me- dio dela exploracidn de lasafinidades morfolégicas extracontinentales de los crdneos de los dos esqueletos hu- manos més antiguos conocidos en el continente, cuyas dataciones os- cilan entre 10 y 12 mil afios ap. Material y métodos El material empleado en este tra- bajo consta de dos esqueletos de edad paleoindia, uno sudamerica- no, procedente de las excavaciones que realizé la misién franco-bra- silefia en Lapa Vermelha tv (Mi- nas Gerais, Brasil) a mediados de la década de los setenta y el otro norteamericano, exhumado en Warm Mineral Springs, Estados Unidos de América. El tinico esqueleto exhumado del gran abrigo de Lapa Vermelha 1v (Hom{nido 1) tiene una anti- giiedad de 11600 a 12960 afios ap. Se encontré a casi 12 metros de profundidad, dos metros por debajo de los restos dseos de un perezoso gigante (Glessoterium gigans), cuyo nivel arqueolégico corresponde a 9580+200 ar (La- ming-Emperaire et al. 1975, Laming-Emperaire 1979, Prous 1986). Como en otros sitios ar- queoldgicos del Brasil Central -y especialmente Lagoa Santa~ la ocupacién humana en Lapa Vermelha 1v llega hasta por lo me- nos el limite Pleistoceno-Holo- ceno (12000 a?) (Prous 1980, 1986, 1991, Schmitz 1984, 1987, Dillchay et al. 1992). Varias lascas y una raedera—aun- que de origen antrépico discuti- ble~ fueron hallados a un nivel datado hacia el 15300 aP (Prous 1986, 1991). A pesar de que los responsables de las excavaciones consideran que Lapa Vermelha es un sepultamiento in situ, autores como Cunha y Guimaries (1978) lo dudan, por que los huesos no estaban en posicién anatémica, Hubo tentativas recientes de da- tar al esqueleto directamente por AMS que no fructificaron por la total ausencia de coldgeno (Dar- den Hood, comunicaciéa personal, 1996, Thomas Stafford, comu- nicacién personal, 1997). Sin embargo, una datacién por AMS que se realizé sobre moléculas de carbono encontradas en el baiio ha sido durante procesamiento de Ja muestra, generé una antigiie- dad minima de 9330:460 ar (Beta Analytic 84439). En este trabajo se acepta la descripcién estratigrafica original, la cual seftala que el Hominido 1 de Lapa Vermelha 1v es el esque- leto humano de mayor antigiie- dad de América del Sur (entre 11600 y 12960 ar). Se trata de un individuo del sexo femenino, cuya edad de defuncién estimada fue de 20-25 afios (Alvim 1977). El craneo, muy bien conservado, lo estudié y midié en 1995 uno de los autores (W. A. N), quien uti- lizé los criterios craneométricos definidos por Howells (1973). El sitio conocido como Warm Mineral Springs se localiza en la costa de Florida, Estados Unidos de América, justo a 16 km de la localidad de Venice. Es un sumi- dero de piedra caliza (cueva en pozo vertical) parcialmente cu- bierto de agua proveniente de una vertiente subterrénea. Tiene 72 m de didmetro y aproximadamente 87 m de profundidad. Sus pare- des inclinadas contienen numero- sos estratos y cavidades horizontales, con estalactitas y estalagmitas, los cuales sugieren que el sumidero no se inundé durante el Pleistoceno tardio, cuando los niveles de agua tten el sitio fueron considerable- mente més bajos (Royal 1990, Royal y Clark 1966). En el estra- to ubicado a4 m, los buzos localiza- ron restos de ocupacién humana, y entre ellosse hallaron fragmentos del esqueleto de un individuo masculi- no adulto, y de dos mujeres, una jo- ven y otra madura. Sélo fue posible sometet a andlisis creaneométrico a los restos de la primera. El créneo mas completo, co- nocido como Créneo Martén -por el color de la tintura mineral y por la fosilizacién parcial del es- queleto-, fue asociado con capas de depésitos que contenfan arte- factos, como punzones de hueso, una flecha desarticulada y raspa- dores de diente de tiburén. Un lefio carbonizado cerca del créneo fue datado por C14 en 10000+ 200 afios ap (Royal y Clark 1966). Con base en la falta de sinostosis basioccipital y de la erupcién recien- te de los terceros molares inferiores, se ha calculado que la mujer tenia aproximadamente 20 afios de edad al momento de su fallecimiento. La mandibula presenta incisivos super- numerarios que erupcionaron par- cialmente en el borde lingual, justo por debajo de los incisivos inferiores central y lateral. Con los datos obtenidos de ambos especimenes, Lapa Vermelha y Warm Mineral Spring se ron comparaciones entre ellos y con los datos de Homo sapiens ac- tual reunidos por Howells (1989). Para ello se emplé el andlisis de componentes principales, sin ro- tacién, tomando en cuenta 22 variables crancométricas, corregi- das por tamafio, segiin la técnica recomendada por Darroch y Mosiman (1985). Resultados En los cuadros 1, 2 y 3 se presen- tan los pardmetros basicos de los componentes principales genera- dos, incluida la potencia explica- tiva de los eigenvalores susperiores a 1 000. También se presenta la correlacién entre los componentes generados y las variables origina- les, asi como los puntajes esti- mados para los centroides de cada poblacién. La figura 1 es un gré- fico de coordenadas principales, con la posicién relativa de las se- ries que se analizan entre sf. El grafico se construyé con base en el cuadro 3, y sintetiza 44% de la informacién original. La figura 1 sefiala que tanto Lapa Vermelha como Warm Mi- neral Spring ocupan una posicién semejante en el grafico de coor- denadas principales. Ambos es- Cuadro 1 ee eT Caracterizacién de los componentes principales generados con eigenvalores superiores a 1 000 Componente Eigenvalor Proporcién acumulativa Principal explicada explicada 1 3.9896 0.1813, 0.1813, 2 3.1250 0.1420 0.3234 3 2.6406 0.1200 0.4434 4 2.1985 0.0999 0.5433 5 1.6309 0.0741 0.6174 6 1.5349 0.0697 0.6872 a 1.1418 0.0519 0.7391 Cuadro 2 Correlacién entre los tres primeros componentes principales generados y las variables métricas originales Variable cP cp2 CP3 craneométrica, gol 0.1982 -0.1491 -0.1742 bal 0.2742 0.2848 0.1926 bbh 0.0210 0.1008 0.5104 xf -0.3288 -0.1008 0.0106 zyb -0.1088 0.2297 0.1651 web -0.2449 -0.0085 -0.1780 asb -0.2328 0.0171 -0.2534 bpl 0.4126 0.1303 -0.0442 nph. -0.1781 0.3319 -0.0235, lh 0.1848 0.3480 0.0646 obh -0.1863 0.3129 -0.0301 obb 0.1035 0.1693 -0.2544 alb 0.2382 -0.0890 0.0281 fre -0.0785, -0,8584 0.2892 firs -0.0580 -0.3280 0.1108 pac 0.1258 -0.3850 0.0309 pas 0.0521 -0.2875 0.0647 occ -0.1265 0.1497 0.1620 cs 0.0939 0.0648 -0,2844 ver .0908 0.0186 0.5018 nar 0.2963 0.2210 0.0149 pr 0.4049 0.1362 -0.0695 fzjatinoamericana Cuadro 3 Puntajes de los centroides de las poblaciones analizadas, segiin los tres primeros componentes principales Poblacién cri cp2 cp3 Arikara 0.7344 1.9158 -0.9341 Australian 2.0828 “0.4715 -2.2907 Berg -2,2281 0.6384 -0.7962 Dogon 0.6713 -0.3450 1.3493, Easter Island 2.3176 0.3781 2.1639 Hainan “1.1212 -0.2203 1.6645 Lapa Vermelha 0.9268 -1.6373 0.1058 Mokapu 0.7227 1.4807 2.2761 Moriori 0.2785 2.7533, 0.4264 North Japan -1.4823 0.7923 0.2441 Norse 0.6257 0.4246 -0.6687 Peru -2.7953 0.0602 0.0204 South Japan -0.9185, 0.0254 0.7381 Santa Cruz “1.2541 0.9723 1.5700 1.8389 -1.4746 0.8565 1.6457 -0.9919 -0.0316 1.9920 0.3743, -0.8587 Warm Mineral 0.3597 “1.8011 -1.0985, Zalavar plese eek 1.1330 -0.3011 Zulu 0.8041 “1.3723 0.1963 queletos presentan gran afinidad bioldgica con las poblaciones aus- tralianas y africanas. Al mismo tiempo se mantienen alejados de los asidticos y de los indigenas americanos actuales, quienes ocu- pan una posicién opuesta. En términos morfoldgicos, el primer componente principal esté fuertemente influido por el ancho frontal y la longitud maxilar. El segundo componente lo esté por la altura facial y la longitud neurocraneana, mientras que el tercero respondea la altura neuro- craneana. Asf, los primeros ame- ricanos se alinean con los africanos y los australianos por tener neuro- crancos bajos y alargados, fronta- les estrechos y caras bajas con maxilares largos. Discusién y conclusiones Ya sefialamos que los estudios craneanos recientes que se han hecho sobre los primeros ameri- canos conocidos (Neves y Puccia- relli 1989, 1991, Munford et al 1995, Neves etal. 1996ay b, 1997, Steele y Powell 1992, 1993, 1994, Powell y Steele 1992), llevaron a un serio cuestionamiento del mode- lo vigente-el de las tres migraciones, de Turner sobre la colonizacién del Nuevo Mundo. También he- mos dicho que lo contratio ocurre con los estudios de polimorfismo de ADN mitocondrial y del cromosoma Y (Pena et al. 1995, 1997, Santos e¢ al. 1995, 1996, cri © Alves =O wai © din Antics © Pacino ONg Males: Bonatto y Salzano 1997), los cua- les apoyan la idea de que toda la diversidad de los amerindios ac- tuales se produjo in sitw, a partir de una tinica migracién proceden- tedel norceste asiético, Sin embargo, otros estudios de morfologia den- taria Powell 1995, 1997, Hayden- blit 1996), cuestionan el modelo vigente, y coinciden con la con- clusién de la vertiente morfo- Iégico-craneofacial. Los resultados del presente tra- bajo apoyan fuertemente el “cues- © Ausratia Daeg Figura 1. Grafica de coordenadas principales con la posicién relativa entre las series de esqucletos.tionamiento”, con lo que se favo- rece el concepto de que los pri- meros pobladores americanos fueron virtualmente distintos en su morfologfa, tanto de los ame- rindios actuales, como de las po- blaciones mongoloides que hoy ocupan el norte de Asia. Estos resul- tados son de especial significacién ceniendo en cuentala integridad del material esquelético utilizado.... la cantidad de variables métricas in- cluidas en el andlisis y la posicién cronolégica determinada para los especimenes utilizados. Al compara los resultados aqui ofrecidos con los obtenidos ante- riormente por nuestro equipo, se observa un avance cualitativo. Por primera vez los componentes pricipales fueron generados por datos individuales y no por los valores poblacionales medios de Howells (1989), asf se permitié la clara manifestaci6n de la variabi- lidad inter ¢ intrapoblacional. La interpretacién correcta de estos resultados depende mucho de la forma que tiene el hombre moderno de examinar el proceso de colonizacién del Extremo Oriente. Como es sabido, la ocu- pacién de Australia ocurrié hace unos 40-60 mil afios (nuevos da- tos parecen retrotraerla 120 mil), como consecuencia de un proce- so de expansién précticamente li- near de los primeros Homo sapiens desde Aftica hacia Oriente. Estos primeros hombres deben haber seguido una ruta meridional, al explorar regiones de clima célido (Stringer 1985, 1989, 1990). Esa es la raz6n por la cual las pobla- ciones aborigenes australianas son las que actualmente retienen ma- yor cantidad de rasgos primitivos (Lahr 1994, 1996). La ocupacién de América ha sido vista como resultado de un segundo momento de expansion del hombre moderno, correspon- diente a las poblaciones mongo- loides del norte de Asia. En otras palabras, sia Australia llegé una poblacién sapiens poco diferencia- da de la que se origind en Africa, a América el hombre llegé cuan- do su morfologia pudo responder adaptativamente a los climas frios del norte de Asia. Nuestros resultados se pueden interpretar sin recurrit a tanto malabarismo migracionista. Pro- ponemos que el mismo grupo sapiens que llegé a Australia hace unos 40-60 mil afios, emprendié también una migracién con rum- bo norte hasta llegar al Nuevo Mundo (Neves y Pucciarelli 1989, 1991). En consecuencia, la simi- litud entre los primeros america- nos y los australianos (aqui demostrada) se debe al hecho de que ambos provienen de un gru- po ancestral comtin ubicado en Asia continental. Nuestra investigacién no per- mite atin establecer un marco temporal absoluto respecto a la entrada de la poblacién de sapiens generalizada a América, Pero no necesariamente debe correspon- der a una ocupacién tan antigua como la australiana. En términos cronolégicos, nuestros resultados s6lo permiten sugerir que los pri- meros americanos Iegaron al Nuevo Mundo antes que la mor- fologia mongoloide clisica predo- minase en el notdeste asidtico. Por lo que se sabe hasta el mo- mento, dicha morfologfa parece haberse diferenciado hacia el final del Pleistoceno (Lahr 1995). Re- cuérdese que, por ejemplo, hace 18-20 mil afios la caverna supe- tior de Zhoukoudien, en China, atin estaba ocupada por pueblos no mongoloides (Kamminga y ‘Wright 1988, Wright 1995, Neves y Pucciarelli, en prensa). En andlisis anteriores se de- mostré que existe cierto grado de afinidad morfoldgica craneana entre los primeros americanos co- nocidos y los hominidos de la ca- verna superior de Zhoukoudien, lo cual lleva a suponer que homi- nidos muy similares a ellos pueden haber sido los ancestros directos de los primeros australianos y americanos. Si los resultados son correctos y las interpretaciones adecuadas, entonces América también forma parte de la prime- ra gran corriente expansionista del hombre moderno, cuyo comien- 20 se habrfa dado en Africa a prin- cipios del Pleistoceno Superior. Agradecimientos Lapresente investigacién la finan- ciaron la raresp (Procs. 94/0191- 8 y 97/3210-1) y la Universidad de Nuevo México, Uno de los au- tores (W. A. N.) durante la prepara- cién del manuscrito recibié una beca de investigacién del cNrq (Proc. 305918/85-0). Asimismo, expresamos nuestro agradecimen- to al doctor Ricardo Santos, cura- dor de Antropologfa Biolégica del Museo Nacional de Rio de Janciro, por haber autorizado el andlisis y la datacién del Hominido 1 de Lapa Vermelha iv. "Abstract Cranial and dental morphological studies cartied out recently by South and Northamerican physical anthropologists have questionedthe traditional model of the settlement of the Americas ex- pressed in the Three Migration Model (Turner 1983). In the other hand, recent analysis carried out on Mitochondrial and Y chro- mossome DNA variability in con- temporary amerinds have confirmed the main idea con- tained in the Three Migration Model, namely that all present biological and cultural variation in the Americas trace back to just one migration from Northeastern Asia. In this paper the origins of the American man is investigated through the comparative analysis of the cranial morphology of the two oldest known American skeletons (Lapa Vermelha tv and Warm Mineral Spring), dated between 10000 and 12000 Bp Howells (1989) populations were used as comparative series. The comparison was carried out through the Principal Compo- nent Analysis method, appplicd to 22 size-corrected craniometric variables, The two oldest known Americans show a maked bio- logical resemblance with Africans and Australians, and none what- soever with present Amerinds and Asians. These results confirm the idea that the Americas were first occupied by a population of generalized sapiens, similar to those that arrived in Australia deep in the Upper Pleistocene, and which ultimate origins can be found in Aftica. Words key: Paleoindio, Lagoa Santa, Warm Mineral Spring, Craniometry, multivariate analysis. Bibliografia Aivim, M. C. M. 1977 “Osantigos habitantes da drea arqueolégica de Lagoa Santa, MG”, Arquivos do Museu de Historia Natural da UFMG, 2: 119-174. BonarTo, S. L. y E M. SaLzano 1997 “A single and carly migration for the peopling of the Americas supported by Mitochondrial pNa sequence data’, Proc. Natl. Acad. Sci, USA, 94: 1866-1871. Conia, EL. S. vy M. L. Guimaraes 1978 “Posigio geoldgica do homem de Lagoa Santa no grande abrigo da Lapa Vermelha Emperaire (PL) Pedro Leopoldo-Estado de Minas Gerais”, Coleténea de Estudos em Homenagem a Annette Laming-Emperaire, Muscu Paulista da Universidade de Si0 Paulo, Sao Paulo, pp. 275-305. Dargocu, J. N. ¥J. E. 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