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INDICE PROLOGO A LA OCTAVA EDICION ‘CAPITULO IL ESTRUCTURA DELA CELULA . Case severe as hs Esuctres y oranloncellare Pare celular Membrana plasmic. aeaasanaces CAPITULO IV. CICLO DE VIDA DELAS CELULAS “CAPITULO V. EXPRESION Y TRANSMISION DE LA INFORMACION HEREDITARIA ~ vin Oxidacin de eidos rms JONES EN BIOLOGIA {TL MBTABOLISMO CELULAR ‘Hl manefo de a nega en oe sre viv08 Enzima, Consderacqnes generals ‘Composieion uma de las enaimas "Teoras sobre actividad exzimitica CCindtien esimicn ‘Bese de tmperara Sobre avid nation reco del pl sb a atvided enziiion Especificidad de las enzima Eficencia de Ins encima Tnhbicén de i actividad enim Regslaciga alostrica ‘Metabolismo eealar Taro e€60 on Iuerese ‘apes de a inerfase Divisin celular ‘Divisin celular en procercnter Meiosis ‘apes dea cians onsnrms ‘Metosis,vriabilidad gentticay evan n a infomscc eos gree “Tranerpiba no Cbdigo genio... ‘Sines de proses Regulaci6n de la anscripcia stractaray expresin de Jos genes ‘Tipos de dominancia ‘Mecanismos de Ia herencia Ligamicnto, ereocialigada al sexo piss ee erence coat 0 polighion nn nenv-nnnmennmnmnnarnnnncoonenns WT PG meee nnn 168 (CAPITULO VL DIVERSIDAD DE LOS SERES VIVOS mw ‘Gia dele grandee grupos Viti eennennrtnrenner ee ‘Tipor demain en sre iv — ‘CAPITULO VIL ALGUNOS MECANISMOS FISIOLOGICOS EN AUTOTROFOS nen Ftoeesi ape lumiaone del foorntesin ups oscra dele froin Ciclo el C4 ode neh y Sack Quimiosness - ‘Movimiento de agony sluts en plant Absorcin de ag tlt forgo ‘Moviieri de goa sous inongnicos ca else Movimiento de agua slur oglsieot en el lem on Nec demaicnen pla. Rea edn eglaign por eo = ‘CAPITULO VIN. ALGUNOS MBCANISMOS FISIOLOGICOS EN HETEROTROPOS Proceso de digs nom nonvmmnannnn | CAPITULO IK, BCOLOGIA smn onnensan 1 Tauotaeele ac | Divisione de a eonfers : : lemeatsabisicos da ecorstema cc 288 Boma. eee 2a Regione generic arenins aaa ier a) Reglane Bogeogriiat mandales = Wo asa BIBLIOGRAFIA ‘ PROLOGO A LA OCTAVA EDICION El prop6sito de este volumen, como adelanta su ttulo, es contribuir a completar el panorama de los textos de Biologta General, con Ia presentacin de diversos temas en una versi6n actualizada, Algunos han sido expuestos con el enfoque més modemo posible, aunque su tratamiento no ha retendido ser exhaustivo. En otros casos sc ha brindado una visién mds completa, en coincidencia con Jo exigido en algunas éreas de nuestro sistema educative. Esta nueva edicién de ACTUALIZACIONES EN BIOLOGIA cumple con dos objetivos: por ‘un lado, ajustarlos contenidos alos avances més recientes de la Ciencia, como ocurre con los temas referidos a 1a Citologfa, que se han modificado en gran parte respecto de las ediciones anteriores. Porotro lado, contemplar Ia incorporacién de nuevos temas, de modo de acercamos paulatinamente ‘un texto que abarque de una manera mds integral el amplio espectro de la Biologta. Porello se haincluido un capftulo sobre Genética, que se ha enfocado desde un Angulo diferente de los tratamientos clésicos, reduciendo el peso de los aspectos hist6ricos y poniendo mds énfé cen los mecanismos de expresién y transmisi6n hereditarias. Consideramos que Ia claridad de la exposici6n se beneficia al tratar los rasgos més explicativos de la Genética, permitiendo ademas. luna actualizacién adecuada de 1a misma y que el estudio formal de! mendelismo, desprendiéndose de este enfoque, quede inserto 1égicamente en la secuencia de los temas. LOS AUTORES CAPITULO I COMPOSICION QUIMICA DE LOS SISTEMAS BIOLOGICOS ELEMENTOS CONSTITUYENTES Aunque la materia viva presenta en oca- siones infimas cantidades de todas los ele- mentos de su entomo, sélo unos veinte elementos son esenciales para Ia vida. No esté demostrado que sean indispensables para todos los seres vivos: algunos son de importancia universal (C, H, O, N, Na, K, Cl, Ca, Mg, P, S), pero otros son nece: sarios s6lo para ciertas especies, y no estd demostrada su funcionalidad en otras, Dependiendo de su concentracién rela- tiva en la materia viva pueden clasificarse en: a) macroelementos: © constituyentes prin- cipales (concentracion mayor del 1%). b)microelementos: constituyentes necesa- ios en concentraciones bajas (entre 0,05 y1%). c) elementos traza: constituyentes necesa- rios en concentraciones bajisimas (meno- res de 0,05 %), MACROELEMENTOS _ALGUNAS FUNCIONES IMPORTANTES eee) Carbono (©) Hidrogeno (H) Componentes universes de tas sustancias orginieas y de sustanciasinorgén- Oxigeno (0) cas de importancia en los seres vivos. Nitroyeno (N) MICROELEMENTOS “ALGUNAS FUNCIONES IMPORTANTES Sodio (Na) Bi mis importante cation (Na*) extracelular; participa en = rogulacton de la presion osmottea celular — transmisién del impulso nervioso ~ actividad de algunas enzimas (cofector enzimético) Potasio (K) 1 més importante catién (K*) intraceluler; participa en: — transmisién del impulso nervioso ~ contraceién museular — actividad de algunas enzimas (cofactor enzimético) ACTUALIZACIONES EN BIOLOGIA Goro (ct) Bi més importante anién (Cr) extracetula; participa en: = regulacion de la precin oam6tiea celular Cato (Ca) ‘Como eation (Ce?* ), principalmente extraclular, participa en: constitucion de tejido éseo y dlentes oagulacion sanguinea ‘contraccién museular ‘constitucion de la laminils medié cementante de tas células vegetales actividad de algunas enzimas (cofactor enzimético) Magnesio (Mg) Como catién (Mig?* )interviene en: actividad de algunas enzimas (cofactor enzimitico) = constitucin de la moléeula de elorofila Fostoro (P) Tas aniones (Hl,P0,", HPO,™",PO,") intracclulares més importantes, intervienen en: constiticién del tejido 6eco y dientes = reacciones de transfeencia de energia. constiticion de nucleotides, fosfolipidos y otras sustancias Amfre (8) ‘Sus aniones (80, 7", 3?" ) integran: : "role orice (pollard comple, aninotedo, te) ——————— ELEMENTOS ao ALGUNAS FUNCIONES IMPORTANTES tt eSsSsSsSFSSSSSSSSSSSSSsS Hierro (Fe) ‘Sus cationes (Fe?™*, Fe?) actan como: ofactores enzim cos = constituyentes de hemoglobina y mioglobina (pare el transporte y almacenumiento de 0, ) — constituyentes de citocromos y otros transportadores de electrones Cobre (Cu) Sus cationes (Cu*, Cu) setian como: = cofactores enzimaticas ~ constituyentes de pigmentos respiratorios (transportadores de 03) en ‘algunos animales ‘Manganeso (Ms) El cation (Mn** ) actiia como cofactor enzimiético Zine (Zn) El eatin (Zn?* ) actin como cofactor enzimético Molibdeno (Mo) El eatién (Mo?* actin eomo cofsctor enzimtico Boro (8) ‘mportante en vegetales, on diversas funclonesexpectfices Vanadio (V) ‘Eneontrado en cordados primitives, Sticio (81) (Constituye eaparazones en protozoos. También se lo encuentra en vegetales. COMPOSICION QUIMICA DE LOS SISTEMAS BIOLOGICOS Cobalto (Co) Todo) xing, tilodotironina). FIG. 1 funciones. COMPONENTES INORGANICOS Las sustancias inorgénicas que actian bajo la forma de aniones y cationes en los sistemas vivientes, y sus funciones, se han citado en la Fig. 1 Quedan por analizar las propiedades de uno de los componentes inorginicos més importantes: el agua. AGUA El agua es el componente més abundan- a H H { / wag oatennd 7 ~ — . b) Forma parte do la vitamina Byx. Ksencial para animales superiores donde integra las hormonas tiroideas (tiro- Casdro de los componentes quimicos de los sistemas vivientes y de sus principales te de cualquier ser vivo: en promedio, un 70% del peso total de un organismo es ‘agua (las cifras oscilan entre 60 y 95%). Su rol bisico es aportar un sistema fluido. donde ocurran los procesos fisicoquimicos vitales. Este pepel so justifiea al analizar las propiedades de esta sustancia. ‘Tiene gran capacidad de formar un tipo de uniones denominado puente de hidrd- ‘geno con otras moléculas que tengan gru- pos polares; por ejemplo, con alcoholes, aldehidos, ete. (Fig. 2 (a)]. H — cao aldehide carga parcial (-) ©. a carga parcial (+) ™ FIG. 2, carga parcial (+) 8) Uniones puente de hidrogeno entre el agua y diversas sustancias. 1) Estructura dipolar del agua. ACTUALIZACIONES BN BIOLOGIA La formacién de estos puentes de hidr geno explica en parte sus notables propie- dades de solvente: disuelve un mayor mie mero de sustancias y en mayor cantidad que cualquier otro solvente, ‘Ademds, también se pueden formar puentes de hidrogeno entre Ias_mismas moléculas de agua, lo cual le confiere una cierta estructura, aun en el estado liquido. Esta caracteristica es responsable de varias propiedades del agua: — pose puntos de fusion y ebullicion par- ticulares (y andmalos respecto de otras sustancias semejantes), que determinan ‘que permanezea como sistema liquido a temperaturas moderadas, en las que s¢ desarrolla 1a mayor parte de los organis- ~ tiene alto calor de vaporizacién, por lo cual un organismo puede disipar grandes cantidades de calor mediante la evapora ion de pequeiias cantidades de agua. Es- ta propiedad, juntamente con la siguien- te, convierten al agua en un eficiente re- gulador de la temperatura interna; = tiene alta capacidad calorifica, de modo que un organismo puede absorber gran- des cantidades de calor sin que esto au- mente excesivamente su temperatura, La clectronogatividad del oxigeno de- tenmina que el agua tenga una estructura fuertemente dipolar [Fig. 2 (b)]. ‘Como consecuencia de ello, él agua tiene una alta constante dieléetzica, es decir, una gan, capacidad para mantener separadas particulas con cargas opuestas, disminu- yendo las fuerzas de atraccién entre ellas Esto también contribuye a sus propiedades solventes. Las moléculas de agua tienden a ordenarse alrededor de los iones, formando tuna capa de hidratacién que los estabiliza y mantiene en solucién. En un sistama acuoso dado hay: a) mo- \éculas de agua disponibles para eveniuales interacciones (con solutos, con organismos, con la atmésfera, etc.), yb) moleculas de guano disponibles, comprometidas en capas de solvatacién, en unién con macro- moléculas, etedtera, 4 El concepto de disponibitidad de agua es sumamente importante, y se expresa en fisicoquimica como actividad acuosa (@y ). COMPONENTES ORGANICOS La clasificacién de tos componentes or- ginicos de los seres vivos no resulta ficil, dado que una misma molécula puede pre: sentar simulténeamente varios grupos [un- cionales importantes, o ser en parte lineal y cen parte ciclica, etc. Sin embargo, otro es- ‘quema clasificatorio permite adscribir casi todos los compuestos naturales a alguno de Jos siguientes grandes grupos: — Lipidos — Hidratos de carbono = Proteinas — Acidos nucleicos Antes de describir estas agrupaciones, es ‘conveniente repasar algunos grupos funcio- nales importantes de los compuestos or- ‘inicos (Fig. 3). Luprpos Definicion: Es una clase heterogénea que inelaye grupos emparentados quimicamen- te y otros cuya estructura difiere por com- pleto; la caracteristica comin a todos ellos es la solubilidad en solventes no polares (ter, benceno, cloroformo, tetracloruro de carbono), y la’ insolubilidad en agua y sol- ventes actiosos. Son sustancias orginicas de pesos mo- leculares relativamente bajos (entre 260 y 2500), no poliméricas, aunque se asocian esponténeamente formando estructuras de pesos moleculares elevados, por lo cual a veces se las considera macromoléculas. Clasificacién: 1, Acidos grados 2. Acilglicéridos 3. Ceras lipidos simples ee { 2) compests aittios desivados de idrocarburs simples prosntan tna cadena abet, lineal propane ° ana (por ejemplo, propa 10) 7 Ovando proventan una estructura ji rade se denominan compicste ZN Sietalicos (por elemplo, ccohexa. HF c » | 1 1) compuestonaromitoos: Se Gnivados del bene 0 de com- ‘ puto sare 4, esructaa ce Freda y con dobles ences alter don opeinnetie —ep gel = | | ee mnreamoneee A a = Grupos funcionales importantes de los compuestos orgénicos (Gn tas formulas sbrevadas, "R” sgnifin radical o resto, y puede tener culqulra de as etches fundamentales descriptas arriba.) H aleohol = R—O-H amina = RN Nu aldchido beam! cotona a sulthidrilo R—S-H : ficido ° carboxfico \ ‘OH disulfuro, R——-S—S—R FIG, 3. Guadro de las principales funciones y estructuras de lex moléculas orgénicas presentas en los 4. Fosfoglicéridos (fosfolipidos) 5. Glucolipidos y esfingolipidos 6. Lipoproteinas y proteolipidos 7. Prostaglandinas 8 Terpenos 9. Esteroides Kipidos complejos Aipidos asociados Propiedades, ejemplos y funciones blo- 16gioas 1. Acidos grasos Son écidos carboxilicos, lineales, satura- dos 0 no, frecuentemente con nimero par de carbons que oscila entre 4 y 22 (Fig. 4). Las sales de Na” y K* de deidos grasos de cadena larga se aman jabones, y forman micelas estables en agua. Los acidos grasos con 2, 3 y 4 dobles en- laces no pueden ser sintetizados en el or- ganismo humano y deben ser incorporados en la dieta; por ello reciben el nombre de 4dcidos grasos esenciales. Son abundanies en aceites vegetales. a) b) HOH OH Algunos ejemplos importantes'son: cidos grasos saturados — de 4°C: butirico (volétil: olor de Ja man- teca rancia) = de 12 C: léurico ~ de 16 C: palmitico (el més abundante de 10s saturados) — de 18 C: esteftico (el mas abundante en sgrasas comestibles) Seidos grasos insaturados = de 18 C, doble enlace C, = Cy»: = de 18 C; dobles enlaces Cy = Cro, Ca = Cua: Tinoleico — de 18 C, dobles enlaces Cy = Cro, Cua = Cia, Cre = Cay Inoténico — de 20 C, dobles enlaces C, = C,, Cp = Coy Crs = Ca, Cre = Cis? araquidénico ‘Algunas de sus funciones principales son: oleico — Integran o son precursores de moléculas més complejas, — Son, combustibles celulares que pueden ser ‘degradados para obtener energia. FIG. 4. Estructura general de: a) didos graos saturados;b) Seidos gatos insaturados. COMPOSICION QUIBICA DE LOS SISTEMAS MIOLOGICOS ° he re : 0 \ -¢-o-t-n ope | Fo HO —~ c—e-n ++ Ho : Bs H-C— 0-H ’ i flicert feido paso monoglcérido + agua FIG, §, Formacién de un monogltio, 2. Acilglicéridos o grasas neutras Son ésteres formados entre un glicerol y tuno, dos o tres deidos grasos (Fig. 5). ‘Se denominan monoglicéridos, diglicéri- dos y triglicéridos a los compuestos resul- tantes de Ia esterificacion de uno, dos o tres grupos -OH del glicerol, respectivamente, on cidos grasos que pueden ser iguales © distintos. Si los fcidos grasos que intervienen son insaturados 0 presentan bajo nimero de carbonos, los triglicéridos resultan liquidos a temperatura ambiente y se denominan aceites. Las grasas, en cambio, son sOlidas a esa temperatura, y en su constitucion in- tervienen Acidos grasos saturados o de alto nimero de carbons. La hidrélisis alcalina de un triglicérido se llama saponifieacién y da como resultado la formacion de jabones y de glicerol libre. ‘Algunas de las funciones principales de log triglieéridos son: — Constituyen reservas energéticas animal (grasas) y vegetal (aceites); pueden al- ‘macenarse en grandes depésitos. — Son buenos aislantes térmicos, Son produetores de calor metabélico, Gurante su degradacion. 3. Ceras Son ésteres de dcidos grasos de alto nit. mero de carbonos con un alcohol que tam- bién presenta alto nimero de carbonos. Son importantes las ceras que se forman ‘con el colesterol. Pueden cumplir funciones: — protectoras, como lubricantes o imper- meabilizantes en piel, pelo, plumas y cu tfculas de animales (lanolina, seerecién sebiicea); en hojas y frutos de plantas (cera de carnauba, cutina), ~estructurales: como la cera de abejas. 4, Fosfoglicéridos (fostolipidos) Son ésteres de glicerol con dos cidos grasos y un dcido fosfbrico; la molécula también puede estar integrada por un com: puesto nitrogenado (Fig. 6). Tienen funciones estructurales importan- tes, ya que sont ~ Componentes lipidicos principales de la mayorfa de las membranas celulares. — Componentes de la vaina de mielina que recubre los axones nervioso. 5. Glucolipidos y esfingolipidos Son dos grupos de sustancias quimica mente relacionadas. Los glucolipidos contienen monosacéii- dos. Incluye — cerebrésidos — gangli6sidos ACTUALIZACIONES BN BIOLOGIA a) 4 H-C—0—Acido graso H-C—0— Acido graso oo wo No FIG. 6, Ratrctura de fstolcrdon: 9) nado, estas sustancias reciben dif Integran_membranas de células nervio- sas y principalmente vainas de mielina. Los esfingolipidos contienen esfingosina {alcohol aminado insaturado). Integran membranas de células vegetales y de células, animales (principalmente nerviosas). 6. Lipoproteinas y proteolipidos Son complejos entre algunos de los lipi- dos polares ya mencionados, y proteinas. ‘Las lipoprotefnas son solubles en agua (probablemente la protefna se ubigue en la superficie, formando una cubierta hidro- filica en la micela lipfdica). Por ejemplo, las lipoprotenas do transporte del plasma San- suineo. Los proteolipidos son insolubles en agua. Gierta proporeién de los lipidos cerebrales haa sido aislada bajo la forma de estos com- plejos. 7. Prostaglandinas oe (con miiltiples dobles enlaces) (Fig. 7). Pes a ara por ejemplo: nal omen ~ eo esc ere a coo. b) H H-C— 0— fcido graso H-C— 0—

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