CAPITULO 24 Flujos de energia y ciclos de materia en la biosfera ‘Todos los organismos que viven sobre la tierra, junto con Jos medios ambientes en donde interactian conforman lo {que se conoce como la biosfera. Los mismos organismos, tanto si pertenecen al reino animal como al vegetal, también actian entre si El estudio de estas interacciones en forma de intercambios de materia, energia y estimu. los de diversos tipos— entre las diferentes formas de vida y el medio, compone la ciencia de la ecologta, con una amplia definicién. La unién completa de todos los com: ponentes que toman parte en las interacciones de un ‘grupo de organismos, es conocida como sistema ecol6gi ‘co, 0 mas simple, ecosistema. La ratz eco proviene de la palabra griega que connota “eas'en el sentido de “vida iar"conjunta y que interactda dentro de una estruc tur isles funclonal Para el gedgrafo, los ecosistemas son parte de Ia com. posicidn fisica de la capa viva. Un bosque, por ejemple, no es solamente una comunidad de organismos, es tam: bién una serie de objetos fisicos sobre la superficie te rrestre. Un bosque es fisicamente diferente de una exten. ssa pradera de hierbas. Los fitogedgrafos saben de estas, diferencias entre unos lugares y otros en el aspecto fisico de la vegetacion, ¢ intentan crear categorias de la varie dad de tipos; cartografiar la distribucion global de las formas vegetales. Los ge6grafos también contemplan los ecosistemas ‘como un sistema de recursos naturales. Los alimentos, las, fibras, el combustible y la estructura material son produc tos de los ecosistemas; representan los componentes or ‘ginicos almacenados por los organismos mediante el desembolso de la energia procedente del sol, basicamen. te. Los geografos estén interesados en la influencia del lima en la productividad de estos ecosistemas. El cono: ccimiento que tengamos sobre los climas del mundo, y la variacién, a lo largo de éste, de los recursos hfdricos de los diferentes suelos, verificardn de la forma mds préctica la explicacion de unos modelos globales de ecosistemas sobre los continentes. los ecosistemas tienen aportes de materia y energia que son empleados en la construccién de estructuras biolégicas, reproduccién y mantenimiento interno nece- sario de los niveles de energia. La materia y la energia 424 también son exportados desde el ecosistema. Un ecosis tema tiende a conseguir un equilibrio entre los diferen. tes procesos y actividades que se desarrollan en su inte rior. Para la mayoria, estos equilibrios son muy sensibles y pueden ser ficilmente alterados 0 destruidos. geafia fisica esta {ntimamente unida con la ecologt ejemplo, los organismos y sus procesos vitales desempe: ‘an un importante papel en la configuracién de las carac teristicas del suelo. El ecosistema y la cadena alimentaria Consideremos una marisma salina como un ejemplo de ecosistema (figura 24.1). En ella existen una gran varie dad de organismos algas y plantas acudticas, microorga niismos, insectos, culebras y dstacos, asf como unos orga rismos mas grandes en tamano como peces, péjaros, ‘musarafas, atones y ratas. Del mismo modo, hallaremos componentes inorginicos: agua, aire, particulas de arci lla, sedimentos inorginicos, nutrientes inorgénicos, mi cronutrientes y energia luminica. Las transformaciones de energia en el ecosistema suceden por medio de una serie de escalones 0 niveles, conocidos también como cadena alimentaria 0 cadena trofica. las plantas y algas forman en esta cadena lo que se denomina productores primarios, fstos utilizan la ener sia luminica para transformar el diéxido de carbono y el agua en hidratos de carbono (largas cadenas de molécu las de azticar), para acabar, posteriormente, en otro tipo de moléculas necesarias para el mantenimiento de la vida, Este proceso de transformacion de la energla se conoce como fotosintesis. Los organismos encuentran en ella la base fundamental de la cadena alimentasia. En el siguiente nivel hallamos los consumidores pri- ‘marios (las serpientes, insectos, peces, etc.); viven a partir del alimento que es proporcionan los productores. ‘A.un nivel superior estén los consumidores secundarios los mamiferos y los pdjaros); éstos se alimentan de los, consumidores primarios. Como en muchos ecosistemas, hay niveles todavia superiores de alimentaciGn: los halco nes y las lechuzas. Los transformadores se alimentan de Flujos de energia y ciclos de materia en la biosferaTrama alimentari, Productores,Consumiores | ‘Componentes del ecsistema ‘Orginicos Inerganicos 1 | J} FIGURA 24.1. los detritus, o materia organica putrefacta, procedente de diferentes niveles. Estin formados por organismos mi ‘rosc6picos (microorganismos) y bacterias. La cadena alimentaria es realmente un sistema de flujos de energia que marcan la trayectoria de la energia solar a través del ecosistema. La energia solar es almacenada por una clase de organismos, los productores primarios, en los productos quimicos resultantes de la fotosintesis. En ‘cuanto estos organismos son consumidos y digeridos por el nivel tfico superior, esta energia quimica queda libe ada, siendo de nuevo utilizada para nuevas reacciones bioquimicas, que producirin, de nuevo, energia quimica {que seri almacenada en el cuerpo de los consumidores. Cada nivel de transformacién de energia esti seguido por una pérdida de calor. Hemos de afadir, ademés, que ‘gran parte del aporte energético de cada organismo debe ser consumida por la respiraci6n. La respiracién puede entenderse como la quema de combustible dedicado al funcionamiento del organismo; seré tatado con mayor detalle en el siguiente apartado, La energia desembolsa da en la respiraci6n se emplea en el mantenimiento del ‘cuerpo, y ésta no puede ser de nuevo almacenada para su utilizacion por parte de otros organismos en los niveles superiores de la cadena tr6fica. Ello significa que, gene- ralmente, tanto el ntimero de organismos, como la masa total de tejidos vivos deberd decrecer drésticamente a ‘medida que ascendemos en cada estadio de la cadena ali mentatia Fotosintesis y respiraci6n Definiéndolo en los términos mas sencillos posibles, la fotosintesis es la produccién de hidratos de carbono. Los Fotosintesis y respiracion Esquema de los flujos de un ecosistema de marisma salina en invierno. Las lechas indican como fluye la energia desde el sol a los productores, consumidores transformadores. (Cadena alimentaria seguin RL. Smith, 1966, Ecology and Field Bioloov Harper & Row Publishers, New York, p. 30, figura 3.1.) Iidratos de carbono es el wérmino general empleado para designar un tipo de componentes orgénicos compuestos de elementos de carbono, hidrogeno y oxigeno. Las mo léculas carbohidratadas, como también se las conoce, estén compuestas por largas cadenas con ‘tomos de hi drogeno y moléculas hidroxil dispuestas a ambos lados Podemos representar un tinico atomo de carbono con su tomo de hidrogeno y la molécula hidroxil de la siguien te manera ~CHOH-. Los guiones inicial y posterior indi can que esta unidad es tan s6lo una porcidn de la cadena La fotosintesis de hidratos de carbono requiere de una serie de complejas reacciones bioquimicas con la utiliza cidn de agua (1,0) y didxido de carbono (CO,), det mismo modo que energia luminica. Una reaccién quimi ca simplificada de la fotosintesis puede ser escrita del siguiente modo: H,0 + CO, + energia luminica + -CHOH~ + 0, EI oxfgeno en su forma molecular, gaseosa (O;) es un producto de Ia fotosintesis. La respiracion es el proceso contrario a la fotosintesis, en el cual los hidratos de carbono son descompuestos, combinandose con el oxigeno, y produciendo didxido de carbono y agua. El conjunto de la operacign se expresa del siguiente modo: ~CHOH- + 0; + CO, + H,0 + energia quimica Como en el caso de la fotosintesis, Ia reaccion real es mucho mas compleja que la representada. La energia quimica liberada se almacena en diferentes tipos de mo: leéculas transportadoras de energia y son utilizadas poste riormente para sintetizar todas las moléculas biol6gicas necesarias para el mantenimiento de la vida 425En este punto puede ser de gran ayuda el reunir la fotosintesis y la respiracién en un ciclo continuo que incluye tanto el productor primario como al tranforma- dor, La figura 24.2, muestra un circuito cerrado para el, hidrégeno (H), uno para el carbono (C), y dos circuitos para el oxigeno (©). No estamos teniendo en cuenta que en cada molécula de agua y de hidrato de carbono hay dos atomos de hidrégeno, 0 que hay dos atomos de oxigeno en cada molécula de didxido de carbono y en cada molécula de oxigeno en su estado gaseoso. Sola. mente cuenta en esta representacion la configuracién del, flujo. Un buen lugar para iniciar el circuito 4s el suelo, a partir del cual el agua es extrafda e introducida en el Cuerpo de los vegetales vivos. La fotosintesis se lleva a ‘cabo en las hojas verdes de las plantas, al mismo tiempo que Ia energia luminica es absorbida por las células de las hojas. El didxido de carbono, procedente de la atmés- fera, también penetra en las hojas, También en ellas se libera el oxigeno que de este modo iniciard su ciclo atmostérico. Los tejidos vegetales, con el tiempo, mueren y caen a la superficie del suelo, donde son tratados por Jos organismos transformadores. Mediante el proceso de la respiracion, el oxigeno es extraido de la atmésfera, 0 del aire del suelo, y se combina con los hidratos de catbono descompuestos. De esta forma se libera energia, y de nuevo el didxido de carbono y el agua penetran en la atmdsfera como gases. De este diagrama de flujos emerge un importante con. cepto. La energia pasa a través del sistema. Proviene del sol, y retorna, finalmente, al espacio exterior. Por otra parte, los componentes materiales ~hidrogeno, oxigeno y carbono~ son reciclados dentro del conjunto del siste ma, del mismo modo que también lo son otros compo: nentes materiales. Estos dltimos son los nutrientes de las plantas, que resultan esenciales en el desarrollo de los Vegetales. Los nutrientes son constantemente reciclados. Puesto que la tierra, como planeta, es un sistema cerra do, los componentes materiales no pueden abandonar nunca el sistema, sin embargo, sf pueden ser almacenados de otras formas y maneras de modo que no estén disponi- 426 FIGURA 24.2. _Diagrama de flujos simplificado de los componentes respiracion, a través de la aumastera bles para las plantas, por largos periodos de tiempo geo: logico. Desarrollaremos este concepto mis extensamente ‘en este mismo capitulo, Fotosintesis neta Debido a que la fotosintesis y la respiracién se dan de forma simultinea en la planta, la cantidad de carbohidra tos nuevos en reserva es menor que el total de hidratos de carbono sintetizados por la planta, De esta manera debemos distinguir entre fotosintesis bruta y fotosintesis neta, La fotosintesis bruta es la cantidad total de carbohi: dratos producidos en el proceso de la fotosintesis; foro- sintesis neta, es la cantidad de hidratos de carbono que permanecen en la planta, después de que la respiracion haya roto las suficientes moléculas carbohidratadas para obtener energia para la planta, Ello se especifica tal como sigue: Fotosintesis neta = Fotosintesis bruta ~ Respiracin Puesto que Ia fotosintesis y la respiraci6n se realizan en as mismas Células, la fotosintesis bruta no puede ser FIGURA 24.3. La grafica de Ia curva de fotosintesis neta ‘muestra una gran pendiente inicial que se itd estabilizando a medida que aumenta la intensidad luminica ‘Flujos de energia y ciclos de materia en ta biosfera28 20 8 16 “ 2 10 Solstico de invierno Equinoceie de primavera e fF M A M 3 3 8 8 ON D FIGURA 24.4. Duracién del periodo de luz diurna en diferentes latiudes a lo largo del ano La escala vertical nos oftece el nuimero de horas que el sol permanece sobre el horizonte, medida inmediatamente, En cambio, si podremos tratar con la fotosintesis neta, En muchos casos, la respiraci6n podrd ser tenida como una constante, de manera que el empleo de la fotosintesis neta en lugar de la bruta mos- trard las mismas tendencias La proporcién de fotosintesis neta depende enorme mente de Ia intensidad de energia luminica disponible, y es creciente hasta un limite, La figura 24.3 muestra este principio. La proporci6n de fotosintesis neta esta indica da en el eje vertical, por la cantidad de CO, que absorbe una planta. Sobre el eje horizontal, la intensidad de luz se incrementa de izquierda a derecha, En primer lugar la fotosintesis neta asciende rpidamente, en la medida que ‘rexprecén| Proporeén de fotosintess 6 7 80 FIGURA 24.5. Variacin de Ia respiraci6n y la fotosintesis, buta y neta, con la temperatura. (Datos de Stofelt, 1937 en AC. Leopold, 1967, Plant Growth and Development, McGraw Hill, New York, p. 31, figura 2.26.) Fl flujo de energia a lo largo de la cadena tréfica también Io hace la energia lumfnica; pero, més tarde, la proporci6n va disminuyendo su crecimiento hasta situar se en un valor maximo, lo cual se indica mediante el twozo de curva de menor pendiente. Por encima de este valor maximo, la proporcin de produccién fotosintética decae puesto que el exceso de luz ocasiona también un recalentamiento. Por el contrario, el incremento de la temperatura incrementa la actividad respiratoria, la cual compensa la produccién bruta de la fotosintesis. La intensidad luminica suficiente para permitir el maxi mo de fotosintesis neta es solamente de un 10 a un 30% de toda la luz solar estival para la mayor parte de las plantas verdes. La energia luminica adicional es, simple. ‘mente, inefectiva. La duracion de la luz diurna deviene, entonces, en un importante factor en la proporcisn con la que los productos de la fotosintesis se acumulan en los, tejidos vegetales. Teniéndolo en cuenta, todo esto se puede aftadir al conocimiento que se tiene sobre Ia in: fluencia de las estaciones y el cambio en el dngulo de incidencia de los rayos solares con Ja latitud. La figu: ra 24.4 muestra la duracion del perfodo de luz diurna con el cambio estacional para una amplia variedad de latitu des en el hemisferio Norte. Para las bajas latitudes, los dias no tienen una duraci6n mayor de 12 h, en promedio, a lo largo del alto; en latitudes mas elevadas, los dias son cortos durante el invierno, y largos en verano. En latitu: des subarticas la fotosintesis puede, obviamente, Ilevarse a cabo durante la mayor parte de as 24 h, y este factor puede compensar, en parte, la brevedad de la estacién. La fotosintesis también se incrementa con el aumento de la temperatura del aire, hasta Hegar a un limite. La figura 24.5 muestra los resultados de un experimento de laboratorio, en el que el Sphagnum estuvo creciendo bajo una iluminaci6n constante. La fotosintesis bruta se incrementa rapidamente hasta llegar a un maximo con una temperatura de 20° C a partir de la cual se estabiliz6, a respiracion se increment6 de forma continuada hasta la temperatura limite del experimento. La fotosintesis neta, que es Ia diferencia entre los valores de las dos curvas anteriores, ascendi6 hasta los 18° C a partir de la cual descendi6 bruscamente. El flujo de energia a lo largo de la cadena trofica Los productores primarios captan la energia solar y la hacen disponible para asf mantener a los organismos consumidores en los niveles superiores de la cadena fica. Pero recordemos que la energia va perdiéndose a medida que ascendemos en cada nivel de la cadena, de g ais Bm ve = ean Ra Productores SOOUe REE Sane ool oa. 1 10 100% Porcentae de energia almacenada FIGURA 24.6. Porcentaje de energla que pasa al siguiente nivel de la cadena trofica, considerando que en cada escalon se pierde el 90% de la energia, 427forma que el niimero de escalones estaré limitado. En general en cualquier nivel, entre el 10 y el 50% de la energia almacenada en la materia orgénica de un nivel determinado puede set transportada al nivel siguiente de la cadena. Por norma general, el limite normal de const midores es de cuatro niveles. la figura 24.6 corresponde a un diagrama de barras en el que se representa el porcentaje de la energia transferi da al siguiente nivel de la cadena, cuando s6lo el 10 % se desplaza de un nivel a otro. La escala horizontal esté expresada en potencias de 10. En los ecosistemas conti nentales, la masa de materia organica también decrece con cada escalén que se asciende en la cadena. En el ejemplo de la figura 24.1 hay solamente unos pocos halcones y lechuzas en el tercer nivel de los consumido. res, mientras que existen incontables individuos en el primer nivel. Estos hechos son un claro mensaje para la humanidad; nos dice que a medida que aumentamos el ganado vacuno, porcino, ovino o de aves de corral para nuestra alimentacion, estamos despilfarrando una gran parte de los recursos totales del planeta, Estos animales en su papel de almacenadores de alimentos para el con: sumo humano, han gastado 2/3 0 mas de la energia que ellos consumen a partir de la materia vegetal del nivel de los productores. Si por el contrario subsistiésemos basica mente con granos y otros alimentos vegetales, tales como legumbres, crecidos sobre una gran cantidad de tierras de labranza, nuestros recursos alimentarios podrian abas: Relient = g 428 tecer a una poblacién mayor. Aunque esta observacin no se puede aplicar a muchas cabezas de bovidos y dvidos que se mantienen sobre una gran cantidad de tierras de pastos que no son adecuadas para el cultivo de cereales, se refiere sobre todo a un concepto de eficacia, Flujo de energia de las plantas verdes El sistema de flujos de energia de las plantas verdes se refleja en el diagrama A de la figura 24.7. La energia solar de onda corta que incide sobre las hojas verdes, es par cialmente reflejada, y en parte absorbida, Sin atender a la transformacién a calor sensible dentro de la hoja, nos concentraremos en el proceso de la fotosintesis por la cual Ia energia de onda corta se transforma en energia quimica almacenada en forma de moléculas en las célu: las vegetales. Esta forma inicial de energia labil significa con ella un tipo de energia que est4 continuamente suftiendo cambios por respiraciGn y conversion de ener. ‘gia quimica almacenada en células mas complejas. De cesta forma el proceso de la respiracién transforma la cenergia labil en energia de la biomasa que es almacena da en los tejidos vegetales. La espontinea degradacion —un proceso de oxidacién— convierte a esta energia de la biomasa en calor sensible que es retenido y almacenado temporalmente. El calor sensible almacenado se vuelve disponible a través de la evaporacién, y abandona el Apdo fg E,.= calor sensible Eq, = energia quimica en forma Iabil ag = energa quimica, como biomass A peésimo el de consumiores FIGURA 24.7. Diagrama esquematico de los sistemas de fujo cenergético de una planta verde y de una cadena trfica, Flujos de energia y ciclos de materia en la biosfera‘Tabla 24.1. Produccion primaria para diferentes ecosistemas Gramos por metro ‘cuadrado y aho Varlacion Promedio normal Continentes Selva de 12 zona ecuatorial 2.000 1.000-5.000 Pantancs de agua dulce ymarismas 2.000 _-800-4.000 Bosque de latitudes medias 1300 600.2500 Praderas de latitudes medias, 500 150-1.500, Tiesras agricolas 650 100-4.000, Corrientes y lagos 500 100-1.500, Exiremadamente desértico 3 0.10 Océanos Estuarios (de marea) 2.000 $00-4.000 Plataforma oceanica 350 300.600 ‘Océano abierto 125 1-400 vegetal como calor latente y por radiacién de onda larga © conducci6n directa a la atmésfera El diagrama B muestra el flujo energético en la parte superior de la cadena tr6fica. Hemos empleado un penta- gono como simbolo taquigrafico que representard todo. los cambios de energia sefialados en el diagrama ante rior, y que conducen a su almacenamiento en la biomasa. La energia biomasica almacenada en los productores pri marios prove de aporte al primer nivel de los consumi- dores. Este mismo diagrama se tepite para los niveles superiores de la adena tr6fica Producci6n primaria neta Los ecOlogos botanicos iden la produccién neta acumu. ada por la fotosintesis en términos de biomasa que es el peso seco de materia orgénica. Esta cantidad podria se naturalmente, definida por una tinica planta o animal, pero una forma mas préctica es el célculo de la biomasa producida por unidad de superficie, dentro del ecosiste ma —hectireas, metros cuadrados, o pies cuadrados~. De todos los ecosistemas, los bosques son los que poseen tuna mayor biomasa; las praderas 0 las tierras de cultivo son comparablemente més pequeftas. Para las masas de agua dulce y las de los océanos, la biomasa es todavia ‘mis pequena, aproximadamente del orden de una centé sima parte de la biomasa de praderas y cultivos. 1a proporcién anual de produccién de materia organi aes la informacién vital que necesitamos, no la biomasa en si misma, Una vez ha quedado establecido que los bosques son los que tienen una mayor biomasa, y los, pastos la mas pequefta, lo que queremos conocer es qué ecosistema es mas productivo. En otras palabras, qué ecosistema tiene la mayor produccién anual, en términos, de recursos utilizables por el hombre. Para responder a la, pregunta, volvemos a las cifras sobre produccion neta Primaria de los diferentes ecosistemas. La tabla 24.1 nos, oftece esta informacién en unidades expresadas en gra mos de materia organica seca producida anualmente en tun metro cuadrado de superficie. Las cifras son meras, aproximaciones, pero no obstante no dejan de ser signif cativas. Obsérvese que los valores mas elevados se en: cuentran en dos medios bastante diferentes: bosques y tierras htimedas (estuarios). Las tierras agricolas pueden, ser comparables a los pastos, pero la variacién de los, valores es mayor en el primero, lo cual no es mas que el Océano Ailantico Océano “ndico FIGURA 24.8. Distribuci6n de las principales zonas de pesca del mundo, Las 4reas costeras y las zonas de ascenso de aguas profundas suministran conjuntamente el 99 % de la produceidn mundial, (Recogido por la National Science Board, National Science Foundation.) Produccion primaria neta 4298 Bs s is Produccisnprimaria neta g/m?/ate ° 30 700 150 em 250 Precptacién media anual FIGURA 24.9. La produccién primaria neta aumenta ipidamente con el incremento de la precipitaci6n, pero se estabiliza en los niveles altos. Los valores recogiddos se hallan fen su mayor parte dentto de la zona sombreada. (Datos de Wittaker, 1970.) reflejo de diversos factores, tales como la disponibilidad idad del suelo y la utilizacion de agua en el suelo, la ferti de fertilizantes y maquinaria La productividad de los océanos es por lo general baja. Las zonas de los fondos ocednicos son las menos produc. tivas de los ecosistemas marinos, sin embargo, al mismo tiempo representan cerca del 90% del area ocednica mundial. Las plataformas continentales son bastante mas, productivas, y en realidad son las que proporcionan gran arte de la produccién pesquera mundial hasta la actuali dad (figura 24.8). A excepcion de las aguas someras de N Zonas Arico ~ F.——-citewo Poar Arica 5 susrtico 50 Latitudes medias 0 30 Subtropical 284 ——Teépico de Cancer 10 o 20 Tropical 32 snc de Captian — 30 Subtropical 40 Latitudes medias 50 s FIGURA 24.10, Diagrama esquemitico de la produccién primaria neia de materia orgdnica sobre un imaginario Supercontinente. Las unidades se expresan en unidades de jgramos de carbono por metro cuadrado y afo. Las cantidades Fepresentadas son solamente estimaciones. Comparar este ‘mapa con el diagrama climatico del mundo, Lamina C.1. (Basado en datos procedentes de D.E_ Reichle 1970.) 430 los estuarios y de los arrecifes, las zonas de ascendencia de agua fresca procedente de’los fondos ocednicos son las més productivas. EI ascenso de agua fresca aporta gran cantidad de rnutrientes a la superficie e incrementa en gran medida el, crecimiento de plantas microscépicas flotantes (Fito: plancton), que a su vez sirven de fuente de alimentacion para los animales marinos en la cadena alimentaria. En consecuencia, estas zonas poseen un gran valor piscicola. Un ejemplo de ello lo constituye la ya citada Corriente del Pert, proxima a la costa de Sudamérica. En esta area, innumerables individuos de una tnica especie de pez pequefio, la anchovera, provee la alimentacin de peces, mayores y de pajaros. Los pajacos, a su vez, depositan sus, excrementos sobre tierra firme, en la costa del Pert, y este depdsito acumulado, denominado guano, es un ex celente abono. Produccion neta y clima EL ge6grafo esta interesado en los factores climaticos que controlan la actividad orginica. Ademds de la intensidad luminica y la temperatura, un factor evidente y muy fun. ‘damental es la disponibilidad de agua. EI deficit 0 exce: dente hidrico del suelo podsia ser el mejor factor climati co a examinar, pero los datos no estin disponibles. Los ecdlogos han puesto en contacto los conceptos de pro: ducci6n primaria neta anual, con la precipitacion media anual tal como se indica en la figura 24.9. Los valores de produccién estin indicados para las estructuras de las, plantas que se hallan sobre la superficie terrestre. Aun que Ia productividad se incrementa répidamente con la precipitacion, en la parte inferior de la grafica, desde los climas “desérticos”, pasando por los “semidridos"y fina lizando por los “subhuimedos”, parece que tiende a esta bilizarse a medida que se aproxima a la fracciGn “hime da” del grafico, Aparentemente, un amplio excedente hidrico conlleva consigo algun efecto compensador, tal como la eliminacién de los utrientes de las plantas por lixiviacion, Combinando los efectos de 1a intensidad uminica con la temperatura y la precipitacién, se podria establecer que el maximo de productividad neta al afto habria de ser forzosamente el clima lluvioso ecuatorial, donde la canti dad de agua existente en el suelo es adecuada durante todo el perfodo. La productividad, al contrario, habria de ser baja en los desiertos y podria decrecer también a medida que ascendiéramos latitudinalmente. La produc: tividad serfa reducida, 0 prxima a cero, en la zona drtica, donde la combinacién de una corta estacién de creci ‘miento y las bajas temperaturas que se registran actuarfan juntas en la lemtitud del crecimiento. Estas conclusiones se pueden encontrar expuestas en el diagrama de producci6n primaria neta sobre un super: continente imaginario (figura 24.10). Comparando este esquema con el diagrama climstico del mundo (Lémina D.1) podemos asignar valores aproximados de produc: cin a cada uno de los climas (las unidades se expresan ‘en gramos de carbono por metro cuadrado y ao): Altisima Ecuatorial Huvioso (1) (mds de 800) Muy alta Clima monzénico y de vientos ali. (600-800) sios en el litoral (2) Tropical seco y huimedo (3) Flujos de energia y ciclos de materia en ta biosferaAlta ‘Tropical seco y hdmedo (3), tina Sale dl oe sedis CD Ba any Cantata haedo 00) a Fepte seo, emi (a Seco de latitudes medias (9s) Clima de bosques boreales (10) Tropical seco, desértico (4d) Seco de latitudes medias, desértico oa Bosques boreales (10) Tundra (12) El clima tropical seco y hmedo (3) se encuentra en una estrecha franja de transici6n entre una productividad muy elevada y una baja, de forma que algunas dreas se encuentran en una porcién “muy elevada”, y otras en la de “elevada”. Las zonas de transiciGn, tales como ésta, son muy sensibles a los ciclos de alterne de una intensa sequia con unas intensas precipitaciones. Son los que presentan la mayor dificultad en el problema de la cares: a alimentaria, pues albergan grandes poblaciones que s6lo pueden ser alimentadas adecuadamente con las me: jores condiciones climaticas. Energia de la biomasa La produccién primaria neta representa una fuente de energia renovable procedente del sol, y que puede ser explotada hasta colmar las necesidades energéticas hu. ‘manas. La utilizacion de la biomasa como una fuente de cenergia incluye la liberacién de energia solar que ha sido almacenada en el interior de los tejidos vegetales através del proceso de la fotosintesis. Esta liberacién energética puede Ilevarse a cabo de diversas maneras la mas sim: ple es la quema directa de la materia vegetal como com. bustible en un hogar 0 cocina a lena-. Otras formas de aprovechamiento consisten en la generacién de combus tibles intermedios a partir de la materia vegetal, gas meta no, carbén vegetal y alcohol, por ejemplo. La transforma cidn de la energia de la biomasa, no es del todo eficiente; los valores tipicos para produccion primaria neta anual de las comunidades vegetales oscilan entre uno y tres por ciento de la energia solar disponible. Sin embargo, la abundancia de la biomasa terrestre es tan grande que su utlizacién podria aportar la energia equivalente a 3 mi llones de barriles de petréleo por dia para los EE.UU. para el aio 2000, Una importante utilizacion de la energia de la biomasa es a quema de madera para cocinar (y caldear el espa cio) en las naciones desarrolladas. En 1970, el crecimien to de madera en los bosques de los paises desarrollados contabilizaba cerca de la mitad de la produccién energé tica mundial hay mucha lena disponible y de forma abundante-. Sin embargo, el empleo de la madera como combustible supera su produccion en muchas areas creando, en consecuencia, deficiencias locales y grandes datos sobre los ecosistemas forestales. Las regiones de transicién entre el bosque y el desierto, tales como zonas de espinos, sabana y desiertos con monte bajo, en la zona central de Africa, 0 al sur del desierto del Sahara, consti tuyen claros ejemplos. Ciclo de materia en los ecosistemas Auin en estufas cerradas, la quema de madera no es del todo eficaz, oscilando entre un 10 y un 15 % en el cocina: do. Sin embargo, la transformaci6n de madera en carbén vegetal y gas, 0 solamente en este tiltimo, puede aumen tar la eficacia a niveles mds elevados, entre un 70 y 80 %, siempre que se emplee una apropiada tecnologia. En este proceso conocido como pirolisis, el control parcial de la quema en un medio con deficiencias en oxigeno reduce los hidratos de carbono a carbono libre (carbén vegetal) y produce gases inflamables como el monéxido de carbo: no (CO) € hidrégeno (H). El carbon vegetal es mis eficaz, energéticamente hablando, que la propia madera; quema mas limpiamente, y es facilmente transportable. ‘Como una ventaja mas a afadir, el carbon vegetal puede realizarse a partir de fibras de residuos y restos agricolas que de otra forma serfan rechazados. De esta manera el carbon vegetal es un combustible mds eficaz y que puede ayudar a sustituir los suministros a partir de la lena en reas donde ésta adquiere demandas muy elevadas. tra utilizacién de Ia biomasa de creciente importan cia es Ia transformacién de los residuos agricolas en alcohol. En este proceso Ios microorganisms de la leva dura son utilizados para convert los hidratos de carbono cen alcohol a través de la fermentaci6n. Con el crecimien: to de los precios de los combustibles para motores, este Iquido adquiere una gran popularidad como un aditivo cn la gasolina. El gasohol, una mezcla de un 10% de alcohol con la gasolina, puede ser quemado en motores convencionales sin necesidad de nuevos ajustes, La desti lacin del alcohol requiere, sin embargo, calor, de este modo se reduce enormemente la energia neta que podria producir. Actualmente estén siendo estudiadas distintas propuestas a fin de reducir los costes de la destilacion. Bjemplo de ello lo constituye el empleo de nuevas membranas que permitan hacer pasar el alcohol mis ripidamente que el agua, ademas de la utilizacion de nueva tecnologia ahorradora de calor. Diferentes tipos de microorganismos, que resultan mas eficaces que la propia levadura y que trabajan a temperaturas mas eleva das, pueden también servir de ayuda. El alcohol, el car bon vegetal y la lena son alternativas a los combustibles fsiles que irdn adquiriendo importancia a medida que el petrsleo empiece a escasear y Se vuelva més caro en las proximas décadas. Ciclo de materia en los ecosistemas Hemos visto cémo la energia solar origina flujos a través de los ecosistemas, pasando de una parte de:la cadena a la siguiente, hasta que finalmente se pierde como ener: ‘gia irradiada desde la biosfera hacia el espacio exterior La materia también circula a través del ecosistema, pero debido a que la gravedad mantiene los materiales superfi ciales dentro del limite terrestre, ésta no se puede perder ‘© marchar fuera del ecosistema mundial. En cuanto las moléculas son formadas y reformadas por reacciones qui micas y bioquimicas dentro de un ecosistema, los étomos que lo componen no pueden ser cambiados © perdidos. De este modo, la materia se conserva dentro del ecosiste ma, y los dtomos y las moléculas pueden ser utilizados y reutilizados, o reciclados, dentro de los propios ecosiste mas. Los dtomos y las moléculas se desplazan por el interior de los ecosistemas bajo Ia influencia tanto de los procesos fisicos como los biol6gicos, Las trayectorias de lun tipo particular de materia a lo largo.del ecosistema 431‘ies — a FIGURA 24.11, Rasgos generales del ciclo de Ja materia, terrestre comprende un ciclo de la materia (algunas veces conocido como ciclo bioguimico, 0 ciclo de los nu: srientes). Los ecdlogos reconocen dos tipos de ciclos de la mate. ria: el gaseoso y el sedimentario, En el ciclo sedimenta- rio, el componente o elemento es liberado de la roca mediante la meteorizaciGn, al que sigue el movimiento en el agua de escorrentia, formando parte de la solucién (© como sedimento hacia el mar. Finalmente por precipi taci6n y sedimentaci6n, estos materiales se transformaran de nuevo en roca. Cuando ésta sea de nuevo levantada y expuesta a la meteorizaci6n, el ciclo se habri comple- ado. En el ciclo de los gases ~y es necesario atajar— el elemento 0 componente puede ser transformado en for ma gaseosa. El gas se difunde por la atmésfera y de este modo legaré a la superficie continental o marina, para ser de nuevo, y en un tiempo mucho mas corto, reutiliza- do por la biosfera. Los constituyentes primarios de la materia viva ~carbono, hidrégeno, oxfgeno y nitrégeno— se desplazan, todos ellos, a través del ciclo de los gases. Los grandes rasgos del ciclo de la materia estén repre- sentados en el diagrama de la figura 24.11. Cualquier area © lugar de concentraci6n de materia es un depésito. Exis. ten dos tipos de depdsitos: los depdsitas activasen donde Jos materiales se hallan en formas y en lugares accesibles 2 los procesos vitales, y los depdsitos pasivos, en donde los materiales resultan mas 0 menos inaccesibles a todo proceso vital. Un sistema de trayectorias de los flujos de la materia conectan los depésitos activos, con los depési tos, dentro de un ciclo. Las trayectorias entre depésitos activos estin generalmente controladas por los procesos vitales; mientras que las trayectorias entre los propios depésitos pasivos estén generalmente controladas por los procesos fisicos. Las magnitudes de unos y de otros pueden ser muy diferentes, En muchos casos, los depésitos activos son 432 mucho mds pequefios que los depésitos pasivos, y los ‘materiales se mueven mas répidamente entre los prime. ros que entre los segundos, 0 entre el interior y el exte rior de los depésitos pasivos. Tomando por ejemplo el ciclo del carbono, a través de los procesos de fotosintesis y respiracin se reciclara todo el didxido de carbono de la atmdsfera (depdsitos activos) a través de las plantas en, aproximadamente, 10 aftos. Pero pueden pasar muchos millones de afios mas para que los sedimentos de carbo: natos (depésitos pasivos) que actualmente estén forman: do las rocas, sean levantadas y descompuestas, de nuevo, para liberar el diéxido de carbono. Los nutrientes en la biosfera ‘Tomaremos los quince elementos mas abundantes en li materia viva como un conjunto y designaremos su masa total como el 100 %. Los porcentajes de cada uno de los cclementos se ofrecen en Ia tabla 24.2. Los tres principales ‘componentes de los hidratos de carbono ~hidrogeno, carbono y oxigeno- acumulan la casi totalidad de la materia viva, y son conocidos como macronutrientes. El restante 0,5 % se divide entre los doce elementos restan. tes. Seis de ellos también son macronutrientes: nitroge no, calcio, potasio, magnesio, azufte y fOsforo, Los macro hutrientes son todos ellos requeridos en cantidades substanciales para la vida orgsnica, a fin de poder prospe rar. Los (tes primeros macronutrients —hidrogeno, car bono y oxfgeno~ son elementos cuyas trayectorias ya hemos seguido a través de los circuitos de la fotosintesis, y de la respiracién (figura 24.2). Emprenderemos un anilisis mas detallado de los ciclos de los gases carbono y oxigeno debido a su papel en los cambios atmosféricos inducidos por el hombre, a través de los componentes hidrocarbonatados. Daremos también una especial aten cidn al nitr6geno, el cuarto componente mds importante de la materia viva; este elemento también se mueve en el ciclo de los gases. Los restantes macronutrientes ~calcio, magnesio y potasio~ son elementos procedentes de las ‘Tabla 24.2. Elementos que forman parte de la materia viva, tomando el total de los 15 elementos mas abundantes como el 100 % Hidratos de carbono basicos Hidrogeno (M) 49,74 Carbono (M) 24,90 ‘Oxfgeno (M) 24.83 Subtotal 99,47 Otros nutrientes Nitrogeno (M) 0272 Calcio (M) 0,072 Potasio (M) 0,044 Silicio 0,033 Magnesio (M) 0,031 Aaufte (M) 0,017 Aluminio 0,016 Fésforo (M) 0,013 loro or Sodio 0,006 Hierro 0,005 ‘Manganeso 0,003 ‘M--macronutriente Fuente: ES. Deewey Je. (1970), Sclentifc American, Vol. 223 Flujos de energia y ciclos de materia en la blosferaAporte mundial do ‘ico de carbone ‘tmosieico FIGURA 24.12. El ciclo del carbono. (Dibujo procedente de AN. Strahler, Planet Earth: Its Physical Systems Throught Geologic Time, Harper & Row Publishers, 1972 por Arthur N. Steahler.) rocas silicatadas, productos de la alteraci6n mineral. Los otros dos macronutrientes precedentes, también, de la meteorizacién de la roca, son el azufte y el fsforo, El ciclo del carbono Los movimientos del carbono a través de Ia capa viva son de una gran importancia, debido a que toda ella esta ‘compuesta por components del carbono de una forma ‘tra. Del total del carbono disponible, la mayoria se halla en depésitos pasivos en forma de carbonatos, por debajo de la superficie terrestre. Solamente cerca de 2/10 de un, 1% estin répidamente disponibles para los organismos ‘en forma de CO, 0 como biomasa en descomposicién en, depésitos activos ‘Algunos aspectos del ciclo del carbono estin sefalados cen el esquema de la figura 24.12. En la parte gaseosa de su ciclo, el carbono se mueve en forma de didxido de carbono (CO,), como gas libre en la atmésfera, y como ‘gas disuelto en el agua dulce de los continentes y en las aguas saladas de los océanos. En la porcién sedimentaria, de su ciclo, el carbono se encuentra en las moléculas de los hidratos de carbono en la materia organica, como hidrocarburo en la roca (petr6leo, carb6n) y como carbo: rato, en las rocas carbonatadas (por ejemplo CaCO;). El suministro de didxido de carbono atmosférico se repre- senta en la figura 24.12 por una caja. Es una pequefia porcién de los depositos activos y constituye menos de tun 2%. Este depésito atmosférico viene suministrado por la respiracién a partic de los tejidos vegetales y animales «en 10s océanos y sobre los continentes. Bajo condiciones naturales, penetra en la atmésfera algiin carbono nuevo ‘cada afto, por ejemplo la actividad volcdnica emite gas en forma de CO, y monéxido de carbono (CO). El papel El ciclo del oxfgeno figura E.1. Copyright que realiza la actividad industrial del hombre es el de emitir a la atmésfera sustanciosas cantidades de carbono mediante la quema de combustibles fosiles. Este incre mento producto del hombre y sus probables efectos so: bre las temperaturas del aire fue un tema ya tratado en el, capitulo 5, El diGxido de carbono abandona el depésito atmosféri: co en los océanos, donde es utilizado en la fotosfntesis efectuada por diminutas plantas marinas (el fitoplanc: ton). Estos organismos son productores primarios en el, ecosistema oceanico y son consumidos por los animales marinos, dentro de la cadena alimentaria de este ecosiste- ma. El fitoplancton construye también estructuras esque léticas de carbonato de calcio. Esta materia mineral se deposita sobre los fondos oceanicos acumulindose como un estrato sedimentario, es una enorme cuenca de dep6. sito no disponible para los organismos hasta que se libe ren posteriormente a partir de la alteracién de la roca, Los, componentes orginicos sintetizados por el fitoplancton, también se depositan en los fondos ocednicos y son finalmente transformados en componentes de hidrocar buros que posteriormente se convertirin en petréleo 0 ‘4s natural, Sobre 10s continentes, la acumulacién de materia vegetal, bajo condiciones geoldgicas favorables, ha formado grandes capas de turba, la cual se transforma 1d en carbon. El petrdleo, el gas natural y el carbén forman la totalidad de los combustibles fosiles, y repre sentan ademas descomunales depésitos pasivos de car bono. El ciclo del oxigeno Los detalles sobre el ciclo del oxfgeno se reflejan en forma esquemdtica en la figura 24.13. La imagen comple 433‘Reumulacion de carbonatos fe harocarouros eaeen eens Eartb: [is Physical Systems Through Geologic Time, Harper & Row Publishers, figura E.2. Copyright 1972 por Arthur N. Strahler.) ta del ciclo del oxfgeno incluye también sus desplaza rmientos, y su almacenamiento cuando se encuentra com. binado Con el carbono formando didxido de carbono 0 bien forma componentes orginicos. Estos dos dltimos aspectos ya fueron descritos cuando tratamos el ciclo del carbono. El aporte mundial de oxigeno libre atmosférico se muestra en la figura 24.13 por un pequeno cuadro en la parte alta del diagrama. El oxigeno penetra en este depo sito mediante su liberaciGn por fotosintesis, tanto a partir de los océanos como de los continentes. Cada afto una pequefia cantidad de oxigeno nuevo procedente de la emision de gases, principalmente CO» y H,0, que reali zan los voleanes, aparece en la atmésfera (indicado en la figura 24.12), Contrarrestando este aporte, la respiracién y la oxidacién mineral substraen parte del oxigeno, y como hecho que consume gran parte del oxigeno atmosférico y que colabora con los dos aspectos antes citados, esti la actividad industrial del hombre con la combustion (oxidacién) de madera y combustibles f6si- les. Los incendios forestales, la quema de maleza y hier- bas (aspectos no indicados en la figura) son otros medios de consumo de oxfgeno. Los océanos también constitu- yen una pequefia reserva activa de gas oxigeno disuelto. Parte del oxigeno es continuamente emplazado en la reserva en el mineral en forma de sedimentos de carbo- natos en los fondos oceanicos El hombre reduce la cantidad de oxigeno en el aire por: 1) quema de combustibles fosiles; 2) desmonte y drenado de tierras, que acelera la oxidacién de los suelos y.de la materia Orgdnica que sobre él se encuentra; 3) reduciendo la actividad fotosintética mediante las des- truccién de bosques poniéndolos a disposicién de la agricultura, y la pavimentacién y cobertura de superficies anteriormente productivas. La importancia de la urban 434 zacion puede ser apreciada por el solo hecho de que cada seis meses una superficie terrestre del tamano de la isla de Roda, es cubierta totalmente por nuevas estruc: turas en tan s6lo los Estados Unidos. De hecho, los célcu: los han demostrado que el oxigeno consumido en el érea continental de dicho pais, excedis a la cantidad produc da en esa misma zona, en un 70%. Afortunadamente, la reserva de oxigeno es tan grande que el impacto del hombre o impacto potencial es muy pequefo, al menos en la actualidad. El ciclo del nitrégeno EI nitrogeno se desplaza a través de Ia biosfera en el ‘gaseoso ciclo del nitrégeno, en el que la atmésfera con su 78% de nitrégeno por volumen, se comporta como una gran reserva (figura 24.14). El nitrgeno atmosférico, en forma molecular (N,), no puede ser asimilado directa mente por las plantas 0 animales. Solamente ciertos mi croorganismos poseen la capacidad de utilizarlo directa ‘mente en un proceso conocido como fijacton del nitré- geno. Un tipo de tales microorganismos est4 compuesto or ciertas especies de bacterias de vida libre en el suelo; existen también algas verdiazuladas, que pueden fijar también el nitrogeno. ‘Otto tipo consiste en los fijadores simbidticos de nite6- ‘geno. En una relacién simbidtica, dos especies de orga nismos viven en intimo contacto fisico, cada uno de ellos contribuyendo a los procesos fisicos del otto. Los fijado- res simbioticos de nitrogeno son unas bacterias del géne- 10 Rizobiuum; estin asociadas con unas 190 especies, en- tte drboles y arbustos , asi como con todos los miembros de Ia familia de las legumbres. Las legumbres importan- tes para los cultivos agricolas son el trébol, la alfalfa, soja, guisantes, judias y cacahuetes. Las bacterias Rizobium Flujos de energia y ciclos de materia en la blosferaporte mundial de ntrdgeno atosterico ‘como No ga el agia marina I Fiacion del ntrogeno or alas veriauiadas FIGURA 24.14. El ciclo del nitrogeno. infectan las células de las raices de estas plantas, en los, médulos de las raices producidos conjuntamente por la accién de las plantas y las bacterias. La bacteria suminis tra el nitrogeno a la planta a través del proceso de fia cin, mientras que la planta suministra los nutrientes y los Componentes organicos que necesita la bacteria. Los, cultivos de legumbres a menudo son plantados en una rotacién estacional de cultivos, alternsindolos con otros alimentarios, a fin de conseguir y asegurar un adecuado aporte de nitrégeno al suelo, Tanto la accién de los, ultivos con fijacién de nitrégeno, como las bacterias del, suelo, estén representadas en el diagrama del ciclo del nitrogeno (figura 24.14), El nitrogeno se pierde fuera de la biosfera por la desni- Irificacion, un proceso en el que ciertas bacterias del suelo transforman de nuevo el nitrégeno en su forma utilizable por las plantas, en Np. Este proceso también esta indicado en el diagrama. La desnitrlicacién comple ta la porciGn orgénica del ciclo del nitrégeno, a partic del cual es devuelto, otra vez, a la atmésfera Actualmente, la fijaci6n del nitrégeno supera en gran medida la desnitrficacion, y el nitrégeno disponible se esté acumulando en la capa viva. El exceso de fijacién se debe casi exclusivamente a las actividades humanas. El hombre fija el nitrogeno en la manufacturacin de los, abonos nitrogenados, y por oxidaciGn del nitrdgeno en la combustin de los combustibles fosiles. El gran desarro. Io del cultivo de las legumbres ha aumentado, enorme. mente, este proceso en todo el mundo. Las proporciones actuales son que la fijaci6n del nite6geno inducido por el hombre iguala a la producida de forma natural. Parte del exceso de nitrégeno fijado por las actividades humanas es transportado desde el suelo hacia los rios ¥ lagos, hasta que en tiltimo término alcanza los océanos. Los grandes problemas de Ia contaminacién del agua pueden producirse cuando el nitrégeno estimula el cre- Cimiento de algas y fitoplancton, lo cual puede repercutir Giclos sedimentarios cen detrimento de otras formas ue vida acustica mas nece sarias. Estos problemas se acentuardn en afos posteriores debido a que la fijacién industrial del nitrégeno en la produccién de fertilizantes se duplica cada seis aftos, en Ia actualidad. El preciso impacto que tendran tales canti dades de nitrogeno cuando alcancen los mares, sobre e! ecosistema terrestre, resulta todavia incierto, Ciclos sedimentarios Los ciclos del oxigeno, carbono y nitrégeno se conocen todos ellos como ciclos de los gases puesto que todos poseen una fase gaseosa y en la que el elemento involu ‘crado esté presente en cantidades significativas en la atmésfera. Muchos otros elementos se desplazan en los ciclos sedimentarios, eso es, desde la tierra hasta los ‘océanos en el agua de escorrentia, y su retorno después de millones de aos en forma de roca terrestre levantada. Estos elementos no estan presentes en la atmésfera, ex ‘cepto en pequenas cantidades, en forma de particulas de polvo arrastradas por el viento, 0 como nticleos de con: densaciGn de la precipitacion, La figura 24.15 muestra cémo algunos importantes ma- cronutrientes se mueven en los ciclos sedimentarios Dentro del gran compartimiento que representa a Ia litos fera, hallamos compartimientos menores que representan, cl substrato del suelo y el suelo en si mismo. En el suelo, los nutrientes estin retenidos como iones sobre las su perficies de los coloides del suelo y estén répidamente disponibles por las plantas (Io cual ya fue explicado en el, capitulo 22) Los elementos nutritivos también estin retenidos en cenormes depésitos pasivos, incluido el agua de mar (no aprovechable por parte de los organismos terrestres), sedimentos sobre los fondos marinos, y enormes acumu: laciones de roca sedimentaria situada por debajo de tie tras y océanos. Finalmente, los elementos retenidos en 435(animales) Diageama det flujo del ciclo sedimentario de la materia dentro y fuera de la Diosfera y dentro del feino inorginico de la litosfera, hidrosfera y atméstera los depositos geol6gicos son liberados al suelo mediante la meteorizaci6n. Las particulas del suelo son arrastradas € introducidas en Ia atmésfera por los vientos y caen a tierra o son arrastrados hacia ella por el agua de precipita cién, El cloro y el azufre se indican como si estuvieran pasando del océano a la atmésfera y entrando en el suelo por los mismos mecanismos de sedimentacién y lavado. EI mundo orgdnico, o biosfera, esti representado por tres compartimientos: productores, consumidores y trans: cede entre los organismos de cada una de las clases y el suelo. Los elementos utilizados en la biosfera, sin embar. go, escapan continuamente al mar en forma de iones disueltos en las corrientes superficiales y en el flujo del agua de saturaci6n. -APORTE ENERGETICO EEN LOS CULTIVOS. combustibles ‘eales vepetales FIGURA 24.16. _Esquema de los aportes cen energia de ios cultivos en diferentes testadios del sistema de produccién agricola (Segin G.H. Heichel, 1975, ‘Agricultural production and Energy resources. American Sclentist, vol. 64, p. 65.) 436 Nutrientes___|_—_,Fertiizacion ‘Adquisiion de aportes| Ecosistemas agricolas Los principios de uso y flujo de energia de los ecosiste: ‘mas naturales se pueden aplicar de nuevo en los ecosiste- ‘mas agricolas. Sin embargo, existen importantes diferen. ccias entre los ecosistemas naturales y aquellos que tienen un fin agricola. La primera gran diferencia es la depen: dencia de estos Ultimos sobre los aportes de energia que son, en ultimo término, derivados de los combustibles {osiles, El més claro de estos aportes es aquel que circula ‘en la maquinaria en el momento de plantar, arar 0 reco: lectar, Ora es la aplicacion de fertilizantes y pesticidas ‘que han necesitado de grandes desembolsos de combus: ible para extraer, sintetizar y transportarlos a un lugar determinado. Los combustibles fésiles también impulsan [APORTES NATURALES Energia, precpitcén “ho oe carn Producto alieatario Reclecn come 9 ‘Amacenae Irian Contra de Thebes isectos ———— Produesén a campe Flujos de energia y ciclos de materia en la biosfera