Chương 2.

CHUYỂN HÓA CARBOHYDRATE

 Nội dung

Sự phân giải polysaccharide và disaccharide

• Thủy phân
• Lân phân

Sự chuyển hóa monosaccharide

• Quá trình đường phân

• Chu trình Krebs
• Chuỗi hô hấp tế bào
• Chu trình pentose phosphate
2.1. Sự phân giải polysaccharide và disaccharide
Thủy phân

➢ Là quá trình phân giải có sự tham gia của nước

➢ Các polysaccharide bị thủy phân nhờ acid hoặc các
enzyme tương ứng như:
➢ Cellulase thủy phân cellulose
➢ Amylase thủy phân tinh bột
➢ Khi ở dạng disaccharide thì chúng lại được phân giải
thành monosaccharide nhờ enzyme tương ứng
➢ Maltase thủy phân maltose
➢ Invertase thủy phân saccharose
➢ Lactase thủy phân lactose
2.1. Sự phân giải polysaccharide và disaccharide
Lân phân (phosphorolise)
➢ Là quá trình tạo glucose-1-phosphate nhờ enzyme
phosphorylase (glycogen phosphorylase hay
phosphorylase tinh bột) với sự hiện diện của ion
phosphate.
➢ Phosphorilase chỉ tác dụng vào đầu không khử của
phân tử tinh bột (glycogen) đến khi cách chổ phân nhánh
4 đơn vị glucose thì ngừng lại.
➢ Chúng sẽ họat động trở lại sau khi enzyme loại trừ
(khử) sự phân nhánh (debranching enzyme) thực hiện
chức năng transferase và glucosidase.
Lân phân (phosphorolise)

CH2OH CH2OH CH2OH

H O H H O H H O H
OH H O OH H O OH H
HO
H OH H OH H OH
PO3H2 OH

CH2OH CH 2OH CH 2OH

H O H H O H
H O H
OH H OH H
OH H O PO3H2 OH O
HO
H OH H OH H OH
Lân phân (phosphorolise)
2.2. Sự chuyển hóa monosaccharide

Hình 2.1. Những con đường chính của quá trình chuyển hóa monosaccharide
 2.2. Sự chuyển hóa monosaccharide
2.2.1. Sự đường phân (EMP)

➢ Quá trình đường phân là quá trình chuyển hóa glucose

thành acid pyruvic trong điều kiện không có oxy.
➢ Quá trình đường phân xảy ra dưới xúc tác của các
enzyme và chia thành 2 giai đoạn
➢ Giai đoạn 1: Glucose bị phosphoryl hóa và tạo thành hai
phân tử glyceraldehyde-3-phosphate (G-3-P), tiêu tốn 2 ATP
➢ Giai đoạn 2: Glyceraldehyde-3-phosphate chuyển thành
pyruvate, 4 phân tử ATP và 2 NADH được tạo thành
 Hexokinase

Phosphoglucose isomerase

Phosphofructosekinase-1

Aldolase

Triose phosphate isomerase

Glyceraldehyde-3-
phosphate dehydrogenase

Phosphoglycerate kinase

Phosphoglycerate mutase

Enolase

Pyruvate kinase
 2.2.1. Sự đường phân (EMP)

Giai đoạn 1 (5 phản ứng)

1. Tổng hợp glucose-6-phosphate

 2.2.1. Sự đường phân (EMP)

Giai đoạn 1 (5 phản ứng)

2. Chuyển glucose-6-phosphate thành fructose-6-phosphate

 2.2.1. Sự đường phân (EMP)

Giai đoạn 1 (5 phản ứng)

3. Sự phosphoryl hóa fructose-6-phosphate

 2.2.1. Sự đường phân (EMP)

Giai đoạn 1 (5 phản ứng)

4. Cắt mạch fructose-1-6-bisphosphate

 2.2.1. Sự đường phân (EMP)

Giai đoạn 1 (5 phản ứng)

5. Chuyển hóa nội phân tử triose phosphate

 2.2.1. Sự đường phân (EMP)

Giai đoạn 2 (5 phản ứng)

6. Sự oxy hóa glyceraldehyde-3-phosphate

 2.2.1. Sự đường phân (EMP)

Giai đoạn 2 (5 phản ứng)

7. Sự chuyển gốc phosphate

 2.2.1. Sự đường phân (EMP)

Giai đoạn 2 (5 phản ứng)

8. Sự hoán chuyển của 3-phosphoglycerate và 2-phosphoglycerate

 2.2.1. Sự đường phân (EMP)

Giai đoạn 2 (5 phản ứng)

9. Sự loại nước của 2-phosphoglycerate

 2.2.1. Sự đường phân (EMP)

Giai đoạn 2 (5 phản ứng)

10. Tổng hợp pyruvate

2.2.1. Sự đường phân (EMP)
2.2.1. Sự đường phân (EMP)
• Câu hỏi:
– Từ 1 glucose, qua quá trình đường phân tạo ra
những sản phẩm nào? Số lượng?
• 2ATP, 2NADH, 2 pyruvate
– Có bao nhiêu phản ứng kinase? Thuộc giai đoạn
nào? Giai đoạn nào là phản ứng 1 chiều?
• 4 phản ứng, thuộc 1, 3, 7 ,10, phản ứng 7 là phản ứng 2
chiều
– Có bao nhiêu phản ứng isomerase? Giai đoạn
nào?
• 2 phản ứng, là số 2 và 5
– Phản ứng phân ly là phản ứng nào?
• Có 2 loại, số 4 và số 9
Câu hỏi:
1. Có bao nhiêu loại phản ứng xảy ra trong quá trình đường phân? Kể tên?
2. Điền vào những chỗ còn trống trong sơ đồ.
 Hexokinase

Phosphoglucose isomerase

Phosphofructosekinase-1

Aldolase

Triose phosphate isomerase

Glyceraldehyde-3-
phosphate dehydrogenase

Phosphoglycerate kinase

Phosphoglycerate mutase

Enolase

Pyruvate kinase
 2.2.1. Sự đường phân (EMP)
Từ pyruvate, tuỳ thuộc mỗi cơ thể, điều kiện môi trường có thể chuyển hóa
thành các sản phẩm khác nhau
 2.2.1. Sự đường phân (EMP)
Quá trình chuyển hóa kị khí dưới tác dụng của các enzyme của tế bào nấm men

Quá trình chuyển hóa kị khí dưới tác dụng của enzyme của vi khuẩn hoặc trong mô động vật
2.2.1. Sự đường phân (EMP)

Quá trình chuyển hóa hiếu khí, pyruvate tạo thành bị oxy
hóa đến CO2 và H2O và giải phóng toàn bộ năng lượng
còn lại thông qua một loạt các phản ứng được gọi là chu
trình citrate hay acid citric hay chu trình Krebs
2.2.2. Chu trình Krebs (chu trình acid citric)

Trong các tế bào nhân thực và vi khuẩn, ở điều kiện hiếu

khí, xảy ra quá trình oxy hóa nguyên liệu hữu cơ thành
CO2 và H2O, quá trình đó được gọi là hô hấp tế bào
Hình 2.2. Các giai đoạn của hô hấp tế
bào
Giai đoạn 1: Sự tạo thành acetyl-CoA
Giai đoạn 2: Quá trình oxy hóa acetyl-
CoA
Giai đoạn 3: Quá trình vận chuyển điện
tử và sự phosphoryl hóa oxy hóa
 Màng ngoài: thấm tự
do cho những phần tử
nhỏ và ion
Màng trong: Không thấm đối
với hầu hết các phân tử nhỏ và
ion, kể cả H+
Gồm:
- Chất mang e-
- ADP – ATP translocase:
protein cho phép ADP, ATP đi
vào màng trong tế bào
- Enzyme ATP synthase
- Các chất vận chuyển qua
màng
Chất nền gồm:
- Phức hợp pyruvate
dehydrogenase
- Các enzyme của chu trình
acid citric
- Enzyme β oxy hóa acid béo
- enzyme oxy hóa amino acid
- DNA, ribosome
- Các enzyme khác
- ATP, ADP, Pi, Mg2+, Ca2+
- Các chất trung gian trao đổi
chất
2.2.2. Chu trình Krebs (chu trình acid citric)
Hô hấp tế bào
Giai đoạn 1: Sự tạo thành acetyl-CoA
➢ Đây là quá trình chuyển hóa khá phức tạp với sự tham gia của phức
hệ enzyme pyruvate dehydrogenase (PDH)
➢ Hệ enzyme PDH có ở ty thể tế bào nhân thực, và ở bào tương của
sinh vật tiền nhân
➢ Phản ứng tổng thể là phản ứng oxy hóa khử carboxyl dưới sự xúc tác
của PDH
2.2.2. Chu trình Krebs (chu trình acid citric)
Hô hấp tế bào

Giai đoạn 1: Sự tạo thành acetyl-CoA

➢ Phức hợp pyruvate dehydrogenase đòi hỏi 5 coenzyme

➢ thiamine pyrophosphate (TPP)
➢ flavin adenine dinucleotide (FAD)
➢ coenzyme A (CoA)
➢ nicotinamide adenine dinucleotide (NAD)
➢ lipoate (acid lipoic)
2.2.2. Chu trình Krebs (chu trình acid citric)
Hô hấp tế bào
Giai đoạn 1: Sự tạo thành acetyl-CoA

➢ Phức hợp pyruvate dehydrogenase đòi hỏi 5 coenzyme

➢ coenzyme A (đôi khi ký hiệu là CoA-SH, để nhấn mạnh vai
trò của nhóm –SH)
2.2.2. Chu trình Krebs (chu trình acid citric)
Hô hấp tế bào
Giai đoạn 1: Sự tạo thành acetyl-CoA

➢ Phức hợp pyruvate dehydrogenase đòi hỏi 5 coenzyme

➢ lipoate (acid lipoic)
2.2.2. Chu trình Krebs (chu trình acid citric)
Hô hấp tế bào

Giai đoạn 1: Sự tạo thành acetyl-CoA

➢ Phức hợp pyruvate dehydrogenase gồm 3 enzyme

➢ pyruvate dehydrogenase (E1),
➢ dihydrolipoyl transacetylase (E2),
➢ dihydrolipoyl dehydrogenase (E3).
Hình 2.5 Cấu trúc của phức hợp PDH. (a) Phức hợp PDH phân lập từ bò dưới
kính hiển vi điện tử. (b) Hình ảnh 3 chiều của phức hợp PDH gồm các tiểu đơn vị:
E1 pyruvate dehydrogenase; E2 dihydrolipoyl transacetylase; E3 dihydrolipoyl
dehydrogenase. (c) Số vùng lipoyl khác nhau tùy theo từng loài.
2.2.2. Chu trình Krebs (chu trình acid citric)
Hô hấp tế bào
Giai đoạn 1: Sự tạo thành acetyl-CoA

Hình 2.6. Quá trình oxy hóa decarboxyl hóa từ pyruvate thành acetyl-CoA
 2.2.2. Chu trình Krebs (chu trình acid citric)
Hô hấp tế bào

Giai đoạn 1: Sự tạo thành acetyl-CoA

Tóm lại,
▪ Phức hợp PDH bao gồm nhiều bản sao của 3 enzyme: E1 (được nối
với cofactor TPP); E2 (liên kết với nhóm lipoyl); và E3 (với cofactors FAD
và NAD).
▪ E1 xúc tác cho phản ứng đầu tiên, phản ứng khử CO2, tạo
hydroxyethyl-TPP, sau đó oxy hóa nhóm hydroxyethyl thành nhóm acetyl
▪ E2 xúc tác quá trình chuyển nhóm acetyl đến coenzyme A tạo dạng
acetyl-CoA.
▪ E3 xúc tác cho quá trình tái sinh dạng disulfide (dạng oxy hóa) của
lipoate, điện tử chuyển từ FAD++ sang NAD+.
Câu hỏi:
▪ Phức hợp PDH có bao nhiêu enzyme và bao nhiêu coenzyme?
Kể tên các enzyme?
▪ 3 enzyme , 5 coenzyme. E1: pyruvate dehydrogenase, E2:
dihydrolipoyl transacetylase, E3: dihydrolipoyl dehydrogenase
▪ Coenzyme không gắn với enzyme?
▪ Coenzyme A
▪ Trung tâm của phức hệ PDH là đâu?
▪ là cánh tay lypoyllysine
▪ Các coenzyme là?
▪ TPP, acid lipoic, NAD, FAD, CoA
2.2.2. Chu trình Krebs (chu trình acid citric)
Hô hấp tế bào
Giai đoạn 2: Sự oxy hóa acetyl-CoA
(chu trình citrate, Krebs, chu trình acid tricarboxylic)

Gồm 8 bước
+ Bước 1: Sự hình thành citrate
+ Bước 2: Sự hình thành isocitrate thông qua cis-Aconitate
+ Bước 3: Sự oxy hóa isocitrate thành α-ketoglutarate và CO2
+ Bước 4: Oxy hóa α-ketoglutarate tạo Succinyl-CoA và CO2
+ Bước 5: Sự chuyển hóa Succinyl-CoA thành Succinate
+ Bước 6: Oxy hóa succinate thành fumarate
+ Bước 7: Hydrate hóa fumarate thành malate
+ Bước 8: Oxy hóa Malate thành Oxaloacetate
2.2.2. Chu trình Krebs (chu trình acid citric)
Phản ứng ngưng tụ

Phản ứng loại nước

Phản ứng khử hydro

Phản ứng hydrate hóa

Phản ứng hydrate hóa

Phản ứng oxy hóa khử CO2

Phản ứng khử hydro

Phản ứng phosphoryl hóa cơ chất Phản ứng oxy hóa khử CO2
 2.2.2. Chu trình Krebs (chu trình acid citric)
1. Sự hình thành citrate
 2.2.2. Chu trình Krebs (chu trình acid citric)
2. Sự hình thành isocitrate thông qua cis-Aconitate
 2.2.2. Chu trình Krebs (chu trình acid citric)
3. Sự oxy hóa isocitrate thành α-ketoglutarate và CO2
2.2.2. Chu trình Krebs (chu trình acid citric)
4. Oxy hóa α-ketoglutarate tạo Succinyl-CoA và CO2
2.2.2. Chu trình Krebs (chu trình acid citric)
5. Sự chuyển hóa Succinyl-CoA thành Succinate
2.2.2. Chu trình Krebs (chu trình acid citric)
6. Oxy hóa succinate thành fumarate
2.2.2. Chu trình Krebs (chu trình acid citric)
7. Hydrate hóa fumarate thành malate
2.2.2. Chu trình Krebs (chu trình acid citric)
8. Oxy hóa Malate thành Oxaloacetate
2.2.2. Chu trình Krebs (chu trình acid citric)
 2.2.2. Chu trình Krebs (chu trình acid citric)
Ý nghĩa

➢ Glucose bị oxy hóa hoàn toàn

➢Cung cấp năng lượng dưới dạng tích trữ trong ATP
➢ Một phần biến thành nhiệt năng sưởi ấm tế bào
➢ là nguồn Carbon cho các quá trình tổng hợp khác nhau
➢ Acety-CoA tổng hợp acid béo, steroid, acetyl cholin
➢ CO2 tổng hợp ure, AMP, phản ứng carboxyl hóa
➢ α ketoglutarate, oxaloacetate là nguyên liệu tổng hợp acid
glutamic và aspartic.
➢ Là mắt xích liên hợp, điểm giao lưu của nhiều đường
hướng phân giải, tổng hợp các chất, là đường hướng chính
trong phân giải hợp chất hữu cơ trong tế bào.
2.2.2. Chu trình Krebs (chu trình acid citric)
• Câu hỏi
– Chu trình acid citric xảy ra ở đâu đối với tế bào
nhân thực và với tế bào tiền nhân?
• Ty thể ở tế bào nhân thực và bào tương ở tế bào tiền
nhân
– Chu trình acid citric tạo ra những sản phẩm gì? Số
lượng?
• 2CO2, 3NADH, 1FADH2, 1GTP (ATP)
– Phản ứng 3 và 4 tạo ra chất gì? Số lượng?
• 2CO2, 2NADH
– Phản ứng nào tạo FADH2, NADH?
• 6 – FADH2; 3, 4, 8 – NADH
2.2.3. Chuỗi hô hấp
Hô hấp tế bào

Giai đoạn 3: Chuỗi hô hấp

Trong giai đoạn 3, các coenzyme khử oxy hóa chính nó để tạo ra
proton (H+) và electron.
- Các electron được chuyển đến O2, là chất nhận electron
cuối cùng, thông qua chuỗi vận chuyển điện tử
- Trong quá trình vận chuyển điện tử, năng lượng giải
phóng được tích lũy dưới dạng ATP bởi một quá trình gọi là sự
oxy hóa phosphoryl hóa
 2.2.3. Chuỗi hô hấp

Chuỗi hô hấp tế bào là một hệ thống các enzyme xúc tác vận
chuyển H+ và eletron từ cơ chất đến phân tử oxy để tạo H2O.
+ Điện tử và ion hydro của phân tử cơ chất được chuyển
dần qua một chuỗi phức tạp nhiều mắt xích, bao gồm các hệ
enzyme oxy hóa khử, có thế năng oxy hóa khử tăng dần tạo
thành chuỗi.
+ Vai trò của chuỗi hô hấp là oxy hóa từng bậc hydro của
cơ chất đến H2O
 2.2.3. Chuỗi hô hấp
Các giai đoạn trong chuỗi hô hấp
+ Giai đoạn 1: Quá trình tách hydro khỏi cơ chất
AH2 + NAD+ → A + NADH +H+
dưới tác dụng của enzyme dehydrogenase piridin (enzyme kị
khí). Mỗi cơ chất có một dehydrogenase đặc hiệu tương ứng.
+ Giai đoạn 2: Chuyển hydro và e- từ NADH + H+ sang
FMN hoặc FAD
NADH + H+ + FMN → NAD+ + FMNH2
dưới tác dụng của enzyme dehydrogenase flavin.
+ Giai đoạn 3: Hydro và electron được chuyển từ FMNH2
tới coenzyme Q
+ Giai đoạn 4: Các enzyme vận chuyển eletron từ CoQH2
đến oxy: Cytb, cytc1, cytc, cyta, cyta3.. H+ chuyển đến oxy bằng
các hợp chất trung gian như ortoquinon, acid ascobic,…
 2.2.3. Chuỗi hô hấp

• Sự oxy hóa trong điều kiện sinh học được tiến hành với sự tham
gia của các enzyme hoạt hóa dưới tác dụng của enzyme oxy
hóa khử và chất chuyển trung gian.
• Các enzyme oxy hóa khử (oxydoreductase)
+ Enzyme hoạt hóa oxy (oxydase)
- Fe-proteid: Cytocrome, peroxydase, catalase
-Cu-proteid: polyphenoloxydase, ascorbatoxydase,
oxygenase, lipoxydase.
+ Enzyme hoạt hóa hydro (dehydrogenase)
- Dehydrogenase piridin
- Dehydrogenase flavin
2.2.3. Chuỗi hô hấp
Quá trình vận chuyển electron trong hệ thống cytocrome
 2.2.3. Chuỗi hô hấp
Sự phosphoryl hóa oxy hóa

▪ Quá trình tổng hợp ATP là quá trình phosphoryl hóa:

ADP + H3PO4 → ATP
• Sự phosphoryl hóa quang hóa là quá trình tổng hợp ATP ở lục
lạp thể nhờ năng lượng ánh sáng xảy ra trong quang hợp
• Sự phosphoryl hóa oxy hóa là quá trình tổng hợp ATP ở ty thể
nhờ năng lượng thải ra trong các phản ứng oxy hóa khử
Tóm tắt (Summary)
Câu hỏi:
1. Có bao nhiêu loại enzyme tham gia vào chuỗi hô hấp? Kể tên
- Enzyme hoạt hóa oxy
- Enzyme hoạt hóa hydro
2. Kể tên hệ cytochrome theo thứ tự thế năng tăng dần?
- cyt b, cyt c1, cyt c, cyt a, cyt a3
3. Nêu các giai đoạn của chuỗi hô hấp trong tế bào?
4. Kể tên tất cả các quá trình chuyển hóa carbohydrate trong tế
bào bắt đầu từ phân tử glucose?