‫פיזיולוגיה של שריר שלד‬

‫אחת המטרות לשמה פועלים תאי עצב היא הפעלה של תאי שריר‪.‬‬
‫שריר היא רקמה שהופכת אנרגיה כימית לאנרגיה מכנית‪ .‬אחת החלוקות של השרירים השונים‬
‫לסוגים נעשית לפי אופן הבקרה על הפיכת האנרגיה‪ .‬בשריר שלד הפיכת האנרגיה נעשית תוך‬
‫בקרה עצבית‪ .‬אם מנתקים את העצבוב לשריר שלד הוא הופך רפוי ואין לו בקרה‪ .‬בשריר הלב‬
‫ובשריר חלק יש לשריר התכווצות אינטרינזית ‪ -‬עצמית והעצבים רק מווסתים את הקצב שלה‪.‬‬
‫‪ Gallen‬ראה שאם הוא חותך את האקסונים שמתחברים לשרירים השרירים לא פועלים‪.‬‬
‫התיאוריה ההידראולית שלו גרסה שגירוי של השריר גורם להתנפחות של השריר והקצוות שלו‬
‫מתקרבים אלו לאלו‪ .‬התיאוריה שלו החזיקה הרבה זמן‪ ,‬עד שהופרכה‪.‬‬

‫מכניקה של שריר שלד‬

‫איך מודדים התכווצות? נתאר מערכת המדמה את האלמנטים המשפיעים על התכווצות שריר‪.‬‬
‫השריר מצוי בקצה מנוף המחובר בקביעות למתמר ‪ Transducer‬שמודד את הכוח שהשריר‬
‫מפתח ‪ -‬משקל‪ ,‬או לחץ ק"ג לס"מ מרובע‪.‬‬
‫נותנים גירוי חשמלי לעצב‪ .‬גירוי שגורם לפוטנציאל פעולה מביא לכיווץ של השריר‪ .‬השריר‬
‫מחובר למשקולת וכאשר הוא מתקצר הוא מרים אותה‪ .‬הכוח שהשריר מפתח הוא המשקל של‬
‫המשקולת‪ .‬אפשר לשים מעצור ‪ II‬ואז השריר רוצה להתקצר אך הוא לא יכול כי המעצור לא נותן‬
‫לו להרים את המשקולת‪ .‬אולם השריר יכול להפעיל כוח בלי שנראה התכווצות בפועל‪ .‬מעצור‬
‫שני מצוי מצידו השני של השריר‪ .‬שריר במנוחה הוא פלסטי לחלוטין (גמיש‪ ,‬רך)‪ ,‬ונמתח בקלות‪.‬‬
‫כאשר תולים עליו משקולת ולא שמים את המעצור היא תמתח את השריר המצוי במנוחה‪,‬‬
‫במערכת נמנע מהשריר להימתח במנוחה אך לא נפריע לו להתקצר‪ .‬כמובן שלשם כך צריך‬
‫לקבוע את הגודל ההתחלתי של השריר‪.‬‬
‫יש שתי דרכים למדוד את הכוח שהשריר מפתח‪:‬‬
‫‪ .1‬התכווצות איזומטרית ‪ -‬התכווצות בה השריר לא משנה את האורך שלו בתגובה לגירוי ‪-‬‬
‫השריר מפעיל כוח למרות שבפועל לא רואים שינוי באורך‪ ,‬מעצור ‪ II‬מצוי‪ ,‬אך הוא עדיין‬
‫מפעיל כוח‪.‬‬
‫‪ .2‬התכווצות איזוטונית ‪ -‬מסלקים את מעצור ‪ II‬השריר משנה את אורכו ‪ -‬מתקצר ומרים‬
‫את המשקולת שמפעילה עליו כוח קבוע‪ .‬אם‬
‫שמים משקולת כבדה מספיק ההתכווצות‬
‫האיזוטונית תהפוך איזומטרית‪.‬‬
‫התכווצות איזומטרית‬
‫מוצגת על גרף – כוח ‪ tension‬כפונקציה של הזמן‪.‬‬
‫לפני תחילת העליה של הגרף נוצר פוטנציאל פעולה‪.‬‬
‫הדה פולאריזציה של השריר אורכת מספר‬
‫מילישניות‪ .‬יש תקופה אחרי פוטנציאל הפעולה בה‬
‫לא קורה דבר ‪ .Latent Period -‬בעקבותיה מתפתח‬
‫כוח או מתח מכני שאורכים ‪ 15‬מילישניות‪ ,‬אחריהם‬
‫יש רלקסציה‪.Tension = gr/cm2 .‬‬
‫סוגים שונים של שרירים מציגים מהירויות התכווצות‬
‫שונות‪ .‬לעין יש התכווצות מהירה מאוד‪ - Twitch .‬עווית‬
‫בתגובה לגירוי בודד‪.‬‬
 ‫גורמים המשפיעים על עוצמת ההתכווצות של שריר‬
‫איך נראה ‪ Twitch‬איזוטוני?‬
‫הוא מתחיל באותה צורה‪ .‬אחרי גירוי לעצב נראה ‪ Latent Period‬תקופה בה לא קורה דבר‪.‬‬
‫השריר צריך להרים את המשקולת‪ .‬השריר מפתח כוח‪ ,‬הוא מתחיל בהתכווצות איזומטרית כי‬
‫הוא לא מצליח להרים את המשקולת‪ .‬הוא מרים את המשקולת ומפתח כוח בדיוק לפי הדרישה ‪-‬‬
‫הכוח המדוייק המספיק להרים את המשקולת‪ .‬הכוח יהיה קבוע עד שהשריר יעבור הרפיה‪ .‬אם‬
‫ניקח משקולת כבדה יותר ייקח לשריר זמן ארוך יותר לפתח את הכוח וזמן ארוך יותר עד‬
‫ההרפיה‪.‬‬
‫כאשר נשים משקולת כבדה שהשריר לא יכול להרים ‪ -‬נעבור מהתכווצות איזוטונית (שינוי אורך‬
‫של השריר) להתכווצות איזומטרית (ללא שינוי אורך) כיוון שהשריר לא יכול להרים אותה‪.‬‬
‫איך מודדים התכווצות מדוייקת של שריר ומסיקים משינוי באורך על שינוי כוח? השריר אמור‬
‫להישאר באותו אורך למרות שבפועל הוא מתקצר מעט‪.‬‬
‫הגורמים המשפיעים על עוצמת ההתכווצות‪:‬‬
‫‪ .1‬גיוס של יחידות מוטוריות ‪ .‬נוירון מוטורי מעצבב סיב שריר אחד‪ .‬בגירוי בודד לא‬
‫מפעילים בד"כ יותר מיחידה מוטורית אחת‪ .‬אם רוצים להפעיל יותר כוח אחת הדרכים‬
‫היא שימוש ביותר יחידות מוטוריות על ידי מערכת העצבים המרכזית ‪ -‬וכך ההתכווצות‬
‫תגבר‪ .‬נוירון מוטורי יכול לעצבב מספר סיבי שריר אולם אז הכיווץ לא יהיה מדוייק‪.‬‬
‫‪ .2‬תדר הגירוי ‪ -‬במעבדה תדר הגירוי נקבע לפי הקצב בו מגרים את העצב‪ .‬הנוירונים‬
‫המוטוריים יורים בצרורות ובתדרים שונים‪ .‬זוהי תכונה יסודית של השריר עצמו‪ .‬אפשר‬
‫לסכם את המתח המכני‪ .‬ככל שנותנים גירויים בתדרים צפופים יותר אפשר להגיע למתח‬
‫מכני גבוה‪ .‬אם נותנים גירוי בתדר איטי המתח הסופי אליו מגיע השריר אינו גדול ‪-‬‬
‫‪ .Twitch‬אם תדר הגירוי גבוה יותר נצפה בעליה חלקה במתח שמגיעה למתח קבוע‪.‬‬
‫לתופעה הזו קוראים ‪ .tetanus‬מהו תדר הגירוי שמביא מ ‪ Twitch‬ל‪ ?tetanus-‬זה תלוי‬
‫בסוג השריר‬

‫‪Twitch‬‬ ‫‪Tetanus‬‬

‫‪ .3‬סוג השריר‪ .‬אילו סוגי שריר יש?‬

‫א‪ .‬שרירים איטיים ‪ -‬בעלי קוטר קטן‪ ,‬ריכוז גבוה של מיוגלובין שגורם להם להיראות‬
‫כהים אדומים‪ .‬הם עמידים מאוד בהתעייפות‪ .‬אלו השרירים האנטי גרביטציונים‬
‫ומקנים לנו את היציבה בחלל‪ .‬כמות הגליקוגן נמוכה‪ sER .‬שהוא בעל תפקיד‬
‫בתדר‬ ‫מפתח בתהליך ההתכווצות אינו מפותח בשרירים אלו‪ .‬הם מעוצבבים‬
‫איטי על ידי אקסונים צרים‪ .‬אפשר לחלק אותם לשניים‪:‬‬
‫‪Slow Red‬‬ ‫‪.1‬‬
‫‪Fast Red‬‬ ‫‪.2‬‬
‫ב‪ .‬שרירים מהירים ‪ -‬בעלי קוטר גדול‪ ,‬נראים חיוורים (לבנים) ומתעייפים בקלות‪.‬‬
‫עובדים גם בצורה אנאיירובית‪ .‬מעט קפילארות‪ .‬מכילים כמות גבוהה של גליקוגן‬
‫‪ sER‬מפותח מאוד ומאפשר התכווצות‬ ‫המאפשר להם להתכווץ במהירות‪.‬‬
‫מהירה‪ .‬מעוצבב בתדר גבוה על ידי אקסון רחב‪.‬‬
‫התדר תלוי בסוג השריר‪ ,‬שרירים איטיים מסתפקים בתדר נמוך‪ 40 .‬גירויים לשניה‪ ,‬לעומת תדר‬
‫מהיר בעין של ‪ 300‬גירויים לשניה – גירויים בהם פוטנציאל פעולה אחד מצוי בתוך התקופה‬
‫הרפרקטורית היחסית של הגירוי השני‪.‬‬
‫‪ .4‬האורך ההתחלתי של השריר‪ .‬בהתכווצות האיזומטרית שריר במנוחה הוא פלסטי‬
‫לחלוטין ואפשר למתוח אותו בכל אורך שרוצים‪ .‬כאשר השרירים מתקצרים הם נעשים‬
‫קשיחים ואז המשקולת לא יכולה למתוח אותם‪ .‬איך האורך ההתחלתי משפיע על‬
‫היכולת של השריר לפתח מתח מכני?‬
‫עקומת אורך מתח פאסיבית‬

‫מתח מכני‬
‫כוח‬

‫אורך‬
‫‪L0‬‬
‫אורך התחלתי‬
‫בניסוי חותכים את הגיד והשריר מתקצר‪ .‬הסיבה היא שהחומר ממנו מורכב השריר לא יכול‬
‫להתנגד למתיחות‪ ,‬רקמת החיבור מקנה לשריר אלסטיות‪ .‬אם זה היה קפיץ והינו מותחים אותו‬
‫היינו מקבלים עקומה לינארית המתארת את הכוח המופעל כפונקציה של אורך השריר‪ .‬כאשר‬
‫אורך השריר נמוך מהאורך ההתחלתי שלו‪ L0 ,‬לשריר אין התנגדות למתיחה‪ .‬כאשר נותנים גירוי‬
‫טטאני ראשוני השריר מפעיל מתח מכני מסויים בתגובה‪ .‬כאשר נותנים גירוי טטאני זהה במצב‬
‫הזה מקבלים משרעת גדולה יותר של טטאנוס‪.‬‬
‫ההתנגדות למתיחה משפיעה על הכוח שהשריר יכול לפתח בתגובה לגירוי‪.‬‬
‫מתח אקטיבי ‪ -‬מתח כתוצאה מהתפשטות הפוטנציאל החשמלי לאורך סיבי השריר‪.‬‬
‫מתח פסיבי ‪ -‬מתח שנובע ממבנה השריר‪.‬‬
‫‪ .1‬ללא מתיחה‪.‬‬
‫‪ .2‬מתיחה שלא מתבטאת בשינוי מתח‪ .‬אין שינוי בכוח אולם גירוי חשמלי טטאני נותן עליה‬
‫בכוח שהשריר מפתח‪.‬‬
‫‪ .3‬מתיחה גדולה יותר ‪ -‬מתבטאת ביצירה של כוח פאסיבי ‪ -‬גירוי טטאני ייתן משרעת‬
‫גדולה יותר של טטאנוס‪.‬‬
‫‪ .4‬אם נותנים ‪ dL‬נוסף מעלים את המשרעת‪ ,‬וההשפעה הולכת וגדלה‪ .‬כאשר ניתן גירוי‬
‫טטאני נקבל תגובה קטנה יותר‪.‬‬
‫‪ dL .5‬נוסף ‪ -‬מתיחה זהה ייצור אפקט גדול של התנגדות פסיבית למתיחה‪.‬‬
‫רואים מהניסוי שהאורך ההתחלתי של השריר משפיע דרמטית על היכולת של השריר לפתח‬
‫מתח אקטיבי‪ .‬זו תכונה חשובה של השריר‪.‬‬
 ‫מתח‬
‫מכני‬
‫כוח‬

‫‪L0‬‬ ‫זמן‬
‫אורך‬
‫התחלתי‬

‫אפשר לתאר את התוצאות בעקומת אורך מתח‪.‬‬

‫העקומה מתארת את המתח‪ .‬הסיבה שהעקומה‬
‫עולה אחרי שהיא יורדת היא לא כי העקומה יכולה‬
‫סכום של העקומה‬ ‫לפתח מתח אלא כי זה‬
‫הפסיבית והאקטיבית‪ .‬אם מפחיתים נקודות ורודות‬
‫משחורות מקבלים את העקומה הוורודה‪ .‬ההפרש‬
‫בין שתי העקומות הוא הכוח האקטיבי שמפעיל‬
‫השריר‪.‬‬
‫בניסוי נתנו תדר קבוע שתמיד מביא לטטנוס‪ .‬אם‬
‫נגיע לתדר גבוה מספיק כדי ליצור גירוי‪ ,‬לא משנה‬
‫כמה נעלה מעליו זה לא ישפיע על העקומה‪.‬‬
‫עקומה פסיבית מודדים בלי גירוי‪ .‬כל פעם שמותחים‬
‫פסיבית מודדים את השינוי במעבדה‪.‬‬
‫עקומה אקטיבית – על ידי מדידה של המשרעות‬
‫המאוחרות‪.‬‬
‫‪ L0‬הוא שיא הגרף‪ .‬בגוף במנוחה השרירים מצויים‬
‫באורך האופטימלי מבחינת היכולת שלהם לפתח‬
‫מתח מכני‪ .‬אם השריר באורך גבוה מדי הוא לא יכול להתכווץ וכנ"ל לגבי אורך קצר מדי‪ .‬אין‬
‫כמעט שינוי אורך של השריר בתנאים נורמליים‪.‬‬
‫איך אפשר להסביר את התופעות‬
‫‪ .1‬התקופה הלטנטית ‪ -‬התקופה בה לא קורה שום דבר?‬
‫‪ .2‬כאשר מעלים את הגירוי מקבלים טטנוס שעוצמת ההתכווצות שלו גדולה מה‪Twitch -‬‬
‫המודל המכני של השריר ‪ -‬מודל שהומצא על ידי חוקרים ובא להסביר תופעות אלו‬
‫המודל מורכב מקפיצים וממוכנה מתכווצת‪ .‬קפיץ מקביל – הוא הרכיב המקביל‪ ,‬הוא מייצג את‬
‫רקמת החיבור‪ .‬אם מותחים את השריר הרכיב המקביל מתנגד למתיחה שאנחנו יוצרים‪ .‬המכונה‬
‫המתכווצת מבטאת את הרכיבים החלבוניים המתכווצים של השריר (היכולת של השריר‬
‫להתכווץ)‪ .‬אל המכונה המתכווצת מחובר קפיץ טורי‪.‬‬
‫במנוחה האלמנטים המתכווצים פלסטיים לחלוטין‪ .‬כאשר מותחים את השריר ההתנגדות היחידה‬
‫למתיחה היא הקפיץ המקביל‪ ,‬הקפיץ הטורי אינו מתנגד למתיחה ורק הקפיץ המקביל מתנגד‬
‫למתיחה‪.‬‬
‫גירוי חשמלי לשריר (ישירות או דרך עצב) נוצרים קשרים והמכונה המתכווצת הופכת מפלסטית‬
‫לקשיחה בעקבות גירוי חשמלי‪ .‬אם רוצים למתוח אותה הקפיץ הטורי בא לידי ביטוי‪.‬‬

‫המודל המכני של שריר השלד‪ .‬הוא אמור להסביר את ההבדל בין ה ‪ Twitch‬ל‪ .tetanus-‬תקופת‬
‫החביון – תקופה בה לא קורה כלום‪.‬‬
‫המודל המכני מורכב מקפיצים ומכונה מתכווצת‪ .‬יש את הרכיב המקביל – הוא הקפיץ המקביל‬
‫המתאר את התכונות המכניות של רקמת החיבור של השריר‪ .‬אפשר למדוד אותו בעקומת אורך‬
‫מתח של שריר במנוחה‪.‬‬
‫כאשר מנסים לבדוק את התכונות של הקפיץ הטורי יש בעיה במנוחה כי המכונה המתכווצת היא‬
‫פלסטית ואין לה התנגדות למתיחה‪ ,‬יש החלקה של החלקים ואי אפשר למדוד את התכונות‬
‫האלו‪ .‬לכן חייבים לתת גירוי לשריר או לעצב‪ ,‬אז המכונה המתכווצת הופכת מגוף פלסטי לגוף‬
‫קשיח או אז אפשר למדוד את התכונות המכניות שהיא מפתחת‪ .‬המכונה המתכווצת אלו‬
‫האלמנטים המתכווצים של השריר שמעניינים אותנו‪ .‬כדי למדוד את המתח שמפתחת המכונה‬
‫המתכווצת צריך לגרות אותה‪ .‬היא מפעילה כוח בתגובה לגירוי‪ ,‬אולם הכוח נבלם על ידי הקפיץ‬
‫הטורי‪ .‬היא קודם כל מותחת את הקפיץ הטורי עד שאפשר למדוד את המתח בקצוות‪ .‬זה לוקח‬
‫זמן‪ .‬בתגובה לגירוי בודד בטוויץ'‪ ,‬האירוע קצר ואין מספיק זמן למתוח את הקפיץ הטורי‪ ,‬הזמן‬
‫נגמר עד שמספיקים למדוד את הגירוי‪.‬‬
‫כאשר המכונה מתכווצת הקפיץ המקביל לא נכנס למשחק‪ ,‬כיוון שהוא מונע התארכות לא‬
‫התכווצות‪ .‬כאשר המכונה מתקצרת היא צריכה למתוח את הקפיץ הטורי‪ .‬אם נמתח את הקפיץ‬
‫הטורי מכאנית ננטרל אותו ואז נדע כמה מותחים ואיזה כוח מפעילה המכונה‪ .‬אולם אם נמתח‬
‫אותו במכונה נשנה את מידת החפיפה של המכונה המתכווצת‪ .‬לכן צריך למתוח את הקפיץ רק‬
‫לאחר שנתנו את הגירוי‪ .‬זהו ניסוי במתיחה מהירה ‪ quick strech‬נותנים גירוי ישר לשריר‪ ,‬תוך‬
‫כדי פוטנציאל הפעולה השריר הופך להיות גוף קשיח אז אפשר למתוח מתיחה מהירה את‬
‫הקפיץ הטורי‪ .‬צריך לחבר אלקטרומגנט לרכיב הטורי‪ ,‬לתת גירוי חשמלי לשריר‪ ,‬ואז מתיחה‬
‫מהיאה של הקפיץ הטורי‪ .‬אז הוא מנוטרל ואפשר לראות מה הכוח האמיתי שמפעילה המכונה‬
‫המתכווצת ללא בולם הכוח שהמכונה מפתחת ‪ -‬הרכיב הטורי‪.‬‬
‫האירוע ההתכווצותי קצר לכן היל שחקר את התופעה קרר את השריר וכך האירועים הפכו להיות‬
‫איטיים הרבה יותר‪ .‬הוא נתן גירוי חשמלי כדי להפעיל את ה ‪ twitch‬ואחר כך נתן מתיחה מהירה‪.‬‬
‫זהו הקו שעולה למעלה‪ ,‬והמתמר שמודד את המתיחה רואה את הכוח שהופעל על הרכיב‬
‫הטורי‪ .‬המתיחה הפסיקה‪ ,‬ואז רואים את הכוח העצמי שמפתח השריר‪ .‬כאשר השריר מפתח‬
‫כוח הוא יכול להראות את הכוח שמנטרל את השריר בצורה מסויימת‪ .‬הכוח שהשריר פיתח גדול‬
‫יותר ממה שרואים שהשריר פיתח‪ .‬כאשר נותנים מתיחה חזקה יותר לרכיב הטורי רואים‬
‫שהשריר מפתח כוח גדול יותר‪ .‬את‬
‫המתיחה נותנים אחרי שהשריר קשיח‬
‫כדי שהרכיב הטורי יהיה היחיד שימתח‪,‬‬
‫ולא השריר‪ ,‬שלא ישתנה האורך‬
‫ההתחלתי של השריר‪ .‬בנקודה מסויימת‪,‬‬
‫אם מתחנו יותר מדי את הרכיב הטורי‪,‬‬
‫השריר הולך ומתרפה עד שהוא מגיע‬
‫למתח הטטאנוס ‪ -‬זהו המתח המקסימלי‪.‬‬
‫כלומר על ידי המתיחה המהירה השריר‬
‫הצליח להגיע למתח הטטאנוס למרות‬
‫שזהו גירוי בודד‪ .‬השריר מפתח תמיד‬
 ‫את אותו המתח המכני‪ ,‬אולם בגלל קיומו של הרכיב הטורי לא תמיד אפשר לראות את מלוא‬
‫הכוח של השריר‪.‬‬
‫שחרור מהיר‬
‫ניסוי שונה ממתיחה מהירה נותנים גירוי טטאני לשריר בהתכווצות איזומטרית‪ .‬השריר מצוי ב‪L0 -‬‬
‫במצב מנוחה‪ .‬מודדים את הכוח שהשריר מפתח‪ .‬הניסוי מתחיל במעבר בבת אחת מהתכווצות‬
‫‪ 2‬ונותנים לקפיץ להתקצר נגד‬ ‫איזומטרית להתכווצות איזוטונית‪ .‬מסלקים את מעצור מספר‬
‫המשקולת‪.‬‬

‫בנקודת של החץ הירוק מסלקים את מעצור מספר ‪.2‬‬

‫אם נניח נותנים לשריר משקולת שבניסוי מקדים‬
‫ראינו שהיא מתאימה למתח של הטטנוס וסילקנו את‬
‫המעצור – העקומה תשאר קו ישר‪.‬‬
‫בגרף המתאר את הכוח או המתח המכני כפונקציה‬
‫של הזמן‪ ,‬בו נותנים לאורך כל הזמן גירוי טטאני –‬
‫השריר יפתח מתח‪ ,‬יעלה ויגיע לטטאנוס‪ ,‬בנקודת‬
‫שיא הכוח עושים שחרור מהיר על ידי זה ששמים‬
‫משקולת שמאזנת את מתח הטטאנוס‪ .‬הכוח הוא ‪P0‬‬
‫והאורך הוא ‪ ,L0‬לא השתנה‪ .‬אם לוקחים משקולת‬
‫קלה יותר‪ P1 ,‬השריר מפתח מתח מכני קטן יותר‬
‫שיתמודד עם המשקולת אותה השריר צריך להרים‪.‬‬
‫אבל במצב הזה חל שינוי אורך של השריר‪ .‬השריר‬
‫מתקצר לאורך ‪ .L1‬אבל הוא מתקצר בשתי פאזות ‪-‬‬
‫פאזה מהירה (קו אדום) ופאזה איטית – תכלת‪.‬‬
‫הפאזה המהירה היא ביטוי לשינוי האורך של הקפיץ‬
‫הפאזה האיטית היא התקצרות של השריר‪ .‬השריר‪,‬‬
‫כדי להחזיק את המשקולת משנה את האורך שלו‬
‫לפי המשקולת‪ .‬אפשר לתת לשריר להתקצר מול‬
‫משקולת קטנה יותר ‪ .P2‬החלק של ההתכווצות‬
‫המהירה זהה באורכו‪ ,‬אולם ככל שהמשקולת קטנה יותר שינוי האורך מהיר יותר‪ .‬השיפוע של‬
‫שינוי המרחק של השריר כפונקציה של הזמן – אפשר לקחת אותם ולצייר אותם כפונקציה של‬
‫המשקולת‪ .‬אז מקבלים עקומת כוח מהירות‪.‬‬
‫שריר שמתקצר מול משקולת קלה מתקצר מהר יותר‬
‫בהשוואה לשריר שמתקצר מול משקולת כבדה‪ .‬עד שמגיעים‬
‫למהירות שהיא איטית אינסופית – היא התכווצות איזומטרית‬
‫כיוון שהשריר לא מתקצר‪.‬‬
‫יש עקומה נוספת שאפשר להסיק – היא עקומת אורך מתח‪ .‬יש‬
‫סדרה של אורכים לפי המשקולות השונות‪ ,‬ויש כוחות שונים‬
‫שמופעלים‪ .‬העקומה מתארת את המתח המכני כפונקציה של‬
‫האורך‪ .‬עקומת אורך מתח ניתנת למדידה בשתי דרכים שונות‬
‫לחלוטין‪ .‬במנוחה מכתיבים לשריר מה יהיה האורך ההתחלתי‪,‬‬
‫נותנים גירוי טטאני‬
‫התכונות של השריר – השריר יודע להתאים את הכוח שלו לעומס עימו הוא מתמודד‪ .‬אם‬
‫מכתיבים לו אורך הוא יפתח בהתאם לאורך הנתון כוח מסויים‪ .‬אם משנים את הכוח הוא יפתח‬
‫אורך מסויים‪.‬‬
 ‫מבנה שריר השלד‪.‬‬
‫המיופיברילות יוצרות את מבנה השריר‬
‫המשורטט‪.‬‬
‫במיקרוסקופ אור‪ ,‬כאשר מסתכלים על‬
‫מיופיברילה בודדת רואים אזורים‬
‫‪.A - Anisotroty‬‬
‫‪.I – Isotropy‬‬
‫תכונות אלו מתייחסות להחזר של אור‬
‫מקוטב‪ .‬איזור ‪ A‬אינו אחיד‪ ,‬יש בו איזורים‬
‫כהים יותר‪ ,‬ובאמצע יש איזור בהיר יותר‪,‬‬
‫‪ H‬חיוור בגרמנית‪ .‬קו ה‪ M -‬האיזור הכהה‬
‫במרכז איזור ה‪.H-‬‬
‫היחידה הפונקציונאלית מצויה בין שני קווי‬
‫‪ Z‬וקרויה סרקומר‪ .‬היחידות שבונות את‬
‫הסרקומר קרויות מיופילמנטים – והם אינם‬
‫משנים את האורך שלהם בהתכווצות‪ .‬יש‬
‫שני סוגים של מיופילמנטים – עבים‬
‫העשויים מיוזין‪ ,‬ודקים הבנויים מאקטין‪.‬‬
‫‪ Sliding Filament Theory‬תיאורית‬
‫ההחלקה של ‪ Huxley‬לגבי אופן כיווץ‬
‫השריר המקובלת עד היום‪ .‬על ידי החלקה של המיופילמנטים אחד על השני‪.‬‬
‫מהו המבנה של המיופילמנטים העבים?‬
‫באיזור ‪ H‬יש מיופילמנים עבים‪ ,‬אולם באיזורים הכהים יש את שני הסוגים‪ ,‬במבנה מסודר‪ ,‬תמיד‬
‫שלושה מיופילמנטים עבים מקיפים מיופילמנט‬
‫דק‪ ,‬ושישה מיופילמנטים דקים מקיפים מיופילמנט‬
‫עבה‪.‬‬
‫אפשר למצות ולהפריד רק את המיופילמנטים‬
‫העבים בשיטות ביוכימיות‪ .‬כאשר בוחנים מהו‬
‫ההרכב הביוכימי שלהם מוצאים שהם מורכבים‬
‫מהחלבון מיוזין‪.‬‬
‫המיוזין בנוי ממולקולות מוארכות‪ .‬תמיד‬
‫המולקולות מופיעות בזוגות‪ ,‬כאשר מולקולה אחת‬
‫מסובבת על גבי השניה‪ .‬זנב ארוך – ‪ Tail‬וראש‬
‫כפול של שתי מולקולות‪ .‬למולקולה עשו פירוק על‬
‫ידי אנזים פרוטאוליטי ‪ -‬טריפסין‪ .‬הטריפסין חותך‬
‫את המולקולה בערך באמצע‪ ,‬לשני חלקים‪:‬‬
‫‪ .1‬חלק שהוא רוב הזנב ‪Light Marrow myosin‬‬
‫‪LMM‬‬
‫‪Heavy‬‬ ‫‪ .2‬החלק שמכיל את שני הראשים‬
‫‪.Marrow Myosin HMM‬‬
‫טיפול באנזים פפאין – המופק מפפאיה חותך את‬
‫המולקולה בנקודה המצויה לפני הראש – חלקים ‪- S1‬‬
‫הראש‪ ,‬ושארית הזנב ‪.S2‬‬
‫‪ Myosin Light Chain‬אלו פוליפפטידים של מספר‬
‫חומצות אמינו המצויות על גבי הראש‪ ,‬אין להם חשיבות‬
‫בתהליך ההתכווצות של שריר שלד‪ ,‬אולם בשריר חלק הוא בעל תפקיד חשוב‪.‬‬
 ‫איך המולקולות של המיוזין בונות את הפילמנט העבה?‬
‫השלד של המיופילמנט העבה בנוי מהחלק של זנבות המיוזין‪ ,‬ובולטים ממנו לצדדים הראשים‪,‬‬
‫בצורה ספיראלית מסביב לאורך הסיב‪ .‬הוא בנוי בצורה של סימטריה בי‪-‬לטראלית‪ ,‬משני‬
‫הצדדים‪.‬‬
‫‪M‬‬ ‫אזור הראשים הוא האזור הכהה בתמונה הקודמת‪ .‬האזור בו אין ראשים – במרכזו מצוי קו‬
‫שנותן את החיזוק למבנה‪.‬‬
‫הראשים קרויים גם גשרי רוחב ‪ Cross Bridges -‬המקיפים את החלל‪.‬‬
‫ה‪ HMM-‬הוא החלק הפונקציונאלי והחשוב‪ .‬יש לו שתי‬
‫תכונות חשובות‪.‬‬
‫יש איזור ‪ -Actin Binding Site‬קישור לאקטין‬
‫איזור קושר ‪ – ATP‬ומבחינה ביוכימית הוא בעל תכונה‬
‫‪ ATP‬ל‪ ADP -‬וחומצה‬ ‫של ‪ – ATPase‬פירוק של‬
‫פוספורית‪.‬‬
‫האם גם לזנב ‪ LMM‬יש פעילות ביולוגית?‬ ‫קשרי מימן בין חלקי‬
‫הוא בנוי משתי שרשראות של ‪ α Helix‬לכל שרשרת יש‬ ‫אותו סיב‬

‫‪Coiled‬‬ ‫פיתול משלה‪ ,‬והן מפותלות אחת על השנייה‬

‫‪.Coil‬‬
‫בחתך במבנה הסלילי רואים שיש סידור רב‪ ,‬זוהי‬
‫מולקולה הידרופילית‪ ,‬המכילה שני שיירים הידרופוביים‬
‫המקנים למולקולה יציבות (שני עיגולים לבנים)‬
‫כאשר נטלטל את המולקולה בתוך סביבה מימית בה יש‬
‫טיפות שומן – טיפות השומן יצרו קשרים הידרופוביים‬
‫עם הסביבה המחזקים את המולקולה ומונעים היפרדות‬
‫שלה לשני הסלילים‪.‬‬
‫מהו המבנה של המיופילמנטים הדקים?‬
‫‪F‬‬ ‫הם בנויים מחלבון אקטין‪ .‬יחידות גלובולריות‪ ,‬הקרויות‬
‫‪G Actin‬‬ ‫‪( Actin‬אקטין פיברוטי) הבנוי מתת יחידות הן ה‪-‬‬
‫(יחידות גלובולריות)‪ .‬כדי לחבר יחידות שונות של ‪ G‬אלו לאלו‬
‫‪G Actin + G Actin + ATP‬‬ ‫צריך להשקיע אנרגיה‪.‬‬
‫‪ .Connection‬הוא משמש תפקיד מרכזי גם בבניית השלד‬
‫‪ F‬למצב ‪,G‬‬ ‫התוך תאי‪ .‬האקטין שבונה את שריר השלד‪ ,‬מצוי במצב דינמי של מעבר ממצב‬
‫המשמש לתנועה של תאים‪ .‬הפילמנט הדק מורכב משני ‪ F Actin‬המסובבים האחד על השני‪ .‬על‬
‫הפילמנט הדק יש "נחש" צהוב ‪ -‬זוהי מולקולה נוספת שאינה אקטין המצויה על הפילמנט הדק‬
‫‪ G Actin‬ושתי‬ ‫וקרויה טרופומיוזין ‪ .Tropomyosin‬בחתך רוחב רואים שתי מולקולות של‬
‫‪Coiled‬‬ ‫מולקולות של טרופומיוזין באיזור המפגש ביניהן‪ .‬יש לטרופומיוזין מבנה דומה למיוזין‪,‬‬
‫‪ .Coil‬ההבדל ביניהם הוא שהסליל של הטרופומיוזין מיוצב גם באמצעות קשרי גופרית (קשרים‬
‫קוולנטים) הנוצרים בין חומצות אמינו בעלות שייר של גופרית ‪ S-S‬בין שני הסלילים‪.‬‬
‫קומפלקס הטרופונין ‪ -‬אלו שלוש מולקולות גלובולריות ‪ T ,C .Troponin Complex‬ו‪( .I -‬בציור‬
‫בצבע צהוב)‪.‬‬
‫למבנה של סיב המיוזין יש חשיבות בבניית הפולאריות של הסיב – הראשים פונים בכיוון אחד‬
‫בכל צד של הפילמנט העבה – יש לזה חשיבות פונקציונאלית בהבנת עקומת אורך מתח‪.‬‬
‫אפשר לחקות את ההתכווצות במבחנה תוך שימוש באקטין ומיוזין נקיים מחלבונים אחרים‪.‬‬
‫כאשר מערבבים אותם יחד מקבלים תמיסה צמיגה עכורה‪ .‬כאשר מוסיפים לג'ל ‪ ATP‬ויונים של‬
‫מגנזיום – הוא יוצר במהירות כדור גדול ששוקע בתחתית המבחנה‪ .‬הקומפלקס נקרא‬
‫אקטומיוזין‪ ,‬והחלק ששוקע קרוי ‪ .SuperPercipitation‬התמיסה נעשית צלולה תהליך של‬
‫‪.Clearing‬‬
 ‫אם ניקח את התערובת של האקטין והמיוזין ונשפריץ אותה בלחץ נקבל מרקם של חוטים של‬
‫אקטין ומיוזין‪ ,‬אם נוסיף לזה יוני מגנזיום ו ‪ ATP‬נראה את החוטים מתכווצים ומתרחקים‪.‬‬
‫מהן הריאקציות הביוכימיות שמתרחשות?‬
‫שריר במצב מנוחה ‪-‬‬
‫מכיוון שלראש יש תכונה אנזימטית ‪ ATPase‬עם הזמן יש תהליך של הידרוליזה (כניסה של‬
‫מים) ופירוק של ‪ .ATP‬גם ה‪ ADP-‬וגם החומצה הפוספורית נשארות קשורות למולקולת המיוזין‪.‬‬
‫הריאקציה מאוד איטית ולא יעילה‪ .‬אם מוסיפים אקטין שאכן מצוי בשריר‪ ,‬הוא מקטלז את‬
‫הריאקציה‪ .‬הריאקציה בנוכחות אקטין מוגברת פי ‪ 400‬בערך‪ .‬אז נוצר קומפלקס של אקטו‪-‬מיוזין‬
‫‪ ADP‬ופוספט‪ .‬הקומפלקס הזה הוא‬ ‫שעדיין קשורים אליו‬
‫הקומפלקס האקטיבי ‪ ,Active Complex‬מיוזין שמחובר‬
‫לאקטין‪ ADP ,‬ופוספט‪ ,‬זהו מצב לבילי המתאפיין ברמה גבוהה‬
‫של אנרגיה‪ ,‬ולכן אינו מצוי זמן רב בצורה כזו‪ ,‬אלא עובר למצב‬
‫היציב מבחינה תרמודינמית – אקטין המחובר למיוזין‪Regor .‬‬
‫‪.Complex‬‬
‫בתנאים פיזיולוגיים או במבחנה כאשר יש מולקולות של ‪ATP‬‬
‫במערכת‪ ,‬ה‪ ATP-‬נכנס "לכיס" של ראש המיוזין וגורם להפרדה‬
‫בין האקטין למיוזין‪ .‬אתר ה‪ ATPase -‬הוא האתר הקושר את‬
‫האקטין‪ .‬הכניסה של ‪ ATP‬גורמת לשינוי קונפורמציה של‬
‫המולקולה ושחרור של האקטין‪.‬‬
‫תפקידיו של ‪ ATP‬אם כן הם‪:‬‬
‫‪ .1‬לספק את האנרגיה ליצירת ‪Active Complex‬‬
‫‪ .2‬להפריד בין האקטין למיוזין‬
‫מדוע הטריפסין חותך את המולקולה היכן שהוא חותך? על‬
‫המולקולה אמורים להיות איזורים חשופים – מבנה מיוחד (זיגזג)‬
‫בו יכול הטריפסין להגיע ולחתוך‪ .‬כך גם לגבי הפפאין‪ .‬הדעה‬
‫המקובלת היא שהאיזור של החיבור בין ה ‪ LMM‬ל‪ HMM -‬והאיזור‬
‫בין ‪ S1‬ו‪ S2 -‬הם איזורי גמישות במולקולה‪ .‬הקפיץ הטורי במודל‬
‫הוא החלקים האלו בשריר הנחתכים על ידי האנזימים‬
‫הפרוטאוליטים‪.‬‬
‫במנוחה הפילמנט הדק נפרד מהפילמנט העבה‪ .‬המיוזין עבר‬
‫הידרוליזה ופרק ‪ .ATP‬בגלל קיומו של אקטין בסביבה יש קישור‬
‫בין המיוזין לאקטין באתר הפעיל על האקטין‪ .‬כאשר הם מתחברים‬
‫‪Rigor Complex‬‬ ‫יש שחרור של הפוספט‪ ,‬מעבר למצב של‬
‫המלווה בתנועה של הראש – שינוי זווית תוך הפעלת כוח‪ ,‬הגורם‬
‫לכוח בין המיוזין לאקטין שרוצה לדחוף את הסיב הדק לכיוון הזה‪.‬‬
‫אם זו התכווצות איזוטונית יש החלקה של הסרקומר‪ .‬אם זו‬
‫התכווצות איזומטרית‪ ,‬הראש מנסה להתנתק לא מצליח‪ ,‬ונשאר‪.‬‬
‫‪ ATP‬הראש מתיישר והמעגל חוזר‬ ‫כאשר יש הידרוליזה של‬
‫חלילה‪.‬‬
‫כל ראש מיוזין עובד בזמן אחר‪ ,‬הם לא מתואמים‪ .‬מכיוון שיש עשרות אלפים של ראשים בממוצע‬
‫חלק מהראשים מחוברים וחלק מפורקים‪ .‬כל זמן שיש ‪ ATP‬יש הפעלה של כוח‪ .‬כאשר מסתיים‬
‫ה‪ ATP-‬מסיימים את המעגל במצב היציב תרמודינמית ‪ .Rigor Complex‬ה‪ MgATPase -‬מצוי‬
‫בראשים של המיוזין‪ ,‬והריאקציה דורשת יוני מגנזיום כקו‪-‬פקטור חיוני לפעילות של ה‪.ATPase -‬‬
‫התהליך שתיארנו עד עכשיו הוא תהליך של התכווצות ללא בקרה‪ .‬הבקרה נעשית על ידי‬
‫‪ ATP‬מגנזיום אקטין ומיוזין הם‬ ‫הטרופומיוזין בקומפלקס הטריפונין‪ ,‬באמצעות יוני סידן‪.‬‬
 ‫המרכיבים ההכרחיים ומספיקים כדי שתהיה התכווצות‪ .‬אולם הם לא מספיקים כדי לקבל‬
‫התכווצות מבוקרת‪.‬‬
‫בהתכווצות איזומטרית מחזיקים את הקצוות של הסרקומר משני הצדדים ואז הראשים יוצרים‬
‫כוח והמעגל מתקיים אך אין החלקה של המיוזין על פני האקטין (כמו מכונית שמסתובבת על‬
‫המקום)‪ .‬בהתכווצות איזוטונית ‪ -‬נותנים לשריר להתקצר ואז הראשים דוחפים את הסיבים‪.‬‬
‫לשריר יש אם כן שאיפה שיהיה תמיד ‪ ATP‬בתא‪ .‬כיצד הוא דואג לכך?‬

‫איך הגיעו למסקנה שאכן כך הדבר מבחינה מולקולרית?‬

‫מהם הניסיונות המשכנעים ביותר? לקחו חרוזים וציפו אותם בנוגדן שמכיר את הראשים של‬
‫המיוזין ‪( HMM‬חומר דבק מצוין)‪ .‬ניקו ראשים של מיוזין אחרי שחתכו אותם בטריפסין – ויצרו‬
‫חרוזים עטופים בראשי מיוזין‪.‬‬
‫יצרו סיבי אקטין נקיים מאצות‪ .‬כאשר שמים על ראשי המיוזין את האקטין הנקי הוא רץ על פני‬
‫המיוזין‪.‬‬
‫את סיבי האקטין בניסוי הזה קיבעו על ידי הצלבה של קרני לייזר‪ ,‬שמו באמצע חרוז עם ראשי‬
‫מיוזין במרכז והוסיפו ‪ ATP‬למערכת‪ .‬חלה התקשרות בין ראשי המיוזין לאקטין‪ ,‬נוצר כוח‬
‫שאפשר היה למדוד אותו ‪ .piconeuton‬ומצאו שני מעגלים של יצירת כוח‪ .‬מדדו את שינוי האורך‬
‫לאחר התנועה של הראשים‪ .‬קרני הלייזר הם דבר גמיש היוצרים תזוזה שאפשר למדוד אותו‪,‬‬
‫התזוזה היתה ‪ .15 nM‬כלומר היה אפשר להוכיח שיש התקשרות בין המיוזין לאתרים הפעילים‬
‫על פני האקטין‪ .‬ומעגל הריאקציה יוצר כוח ותנועה‪.‬‬

‫מאיפה מגיע ‪ ATP‬ומי דואג שלא יחסר ‪?ATP‬‬

‫ריכוז ה‪ ATP-‬שנמצא בסביבות המיופילמנטים בשריר שלד‪.‬‬
‫בודקים את מידת המאמץ לפי שחרור של פוספט רדיואקטיבי המשתחרר בפירוק ‪.ATP‬‬
‫‪ ATP‬נשאר קבוע ונמוך‪ .‬אולם אין זו הכמות‬ ‫למרות הגירוי הטטאני שנותנים הערך של‬
‫המתאימה לפי חישובים‪ .‬מפני שהיא מספיקה רק לגירוי טטאני של השריר בערך של‬
‫אבל יש פרמטר נוסף ‪ phosphcreatine Pcr‬רואים שהריכוז שלו הולך ויורד עד לערך בו הרמות‬
‫שלו מאוד נמוכות‪ ,‬וב‪ mml3 -‬גם ריכוז ‪ ATP‬מתחיל לרדת‪ .‬יש מערכת רגנרציה של ‪.ATP‬‬

‫ריכוז ‪ATP‬‬

‫‪3‬‬

‫‪10‬‬ ‫‪20‬‬
‫‪Mole Pi/Kg‬‬
‫שריר‬
 ‫הייחוד של החומר הוא שהוא מסוגל להפוך ‪ ADP‬ל‪ ATP-‬ופוספט בריאקציה הבאה‪:‬‬
‫‪ADP + Pcr  ATP + cr‬‬
‫‪creatin‬‬ ‫הריאקציה הזו קורית ליד המיקרופילמנטים‪ .‬האנזים המבצע את הריאקציה הוא‬
‫‪ .phspho transferase‬האנזים מצוי בריכוז גבוה באיזור קו ה‪ M -‬של הסרקומר‪.‬‬
‫הריאקציה מאוד יעילה וכאשר ביוכימאים רוצים לשמור על רמת ‪ ATP‬קבועה ביוכימאים שמים‬
‫‪ ,ADP‬למעט בשרירים‬ ‫את האנזים הזה‪ .‬בשרירים בד"כ מוצאים ריכוזים נמוכים מאוד של‬
‫בהירים המתעייפים במהירות שנועדו למאמצים גדולים ומעמסים גדולים‪ .‬שם למרות המערכת‬
‫הזו לא מצליחים לשמור על ריכוז ‪ ATP‬קבוע‪ ,‬הם עוברים לאספקה של ‪ ATP‬דרך הגליקוליזה‪.‬‬
‫אפשר ליצור ‪ ATP‬במיטוכונדריה או בפירוק של סוכרים‪ .‬אם שתי הדרכים אינן מספקות עושים‬
‫חימצון אנאיירובי ויוצרים חומצה לקטית‪.‬‬
‫במיטוכונדריה‪ ,‬מתרחשת הריאקציה בכיוון ההפוך‪ .ADP + Pcr  ATP + cr .‬הקריאטין הוא‬
‫מעין מעבורת שמעבירה פוספט עתיר אנרגיה מהמיטוכונדריה לשריר‪.‬‬
‫למרות ש‪ ATP‬היא מולקולת מפתח בתהליך ההתכווצות‪ ,‬היא לא יכולה להיות הבקר של תהליך‬
‫ההתכווצות‪.‬‬

‫בקרה על תהליך ההתכווצות‬

‫המולקולה העיקרית שמבקרת את תהליך ההתכווצות היא סידן‪ .‬סידן הוא אחת המסנג'רים‬
‫השניוניים‪ .‬שינוי קטן בריכוז שלו בתאים מביא לשינוי משמעותי בתפקוד של התאים‪ ,‬יחסית‬
‫לריכוז הנמוך של הסידן בתאים‪ .‬התאים עושים מאמצים כבירים לשמור על ריכוז סידן חופשי‬
‫‪ .rER‬בציטופסלמה‬ ‫נמוך‪ ,‬להבדיל מריכוז הסידן בתוך האיברים שהוא גבוה במיטוכונדריה וב‬
‫ריכוז הסידן הוא ‪.10-7M‬‬
‫כדי שקרום התא יהיה חדיר למולקולות הידרופיליות‪ ,‬מורידים ממנו את הקרום‪.‬‬
‫לוקחים שריר עור‪ ,‬מסירים את הממברנה שלו‪ ,‬והיינו מצפים שהוא לא יתכווץ כיוון שהוא אינו‬
‫מבודד‪ .‬אולם למרות זה אפשר לגרום לו להתכווץ על ידי הגברת ריכוז יוני הסידן בתמיסה‬
‫‪ .2mM‬שמים את השריר בבופרים לסידן (מולקולות‬ ‫החיצונית‪ .‬ריכוז הסידן בפלסמה הוא‬
‫‪10-‬‬ ‫אורגניות) שמנטרלים אותו כדי שהשריר לא יתכווץ‪ .‬יוצרים ריכוז בחוץ הזה לריכוז בפנים‬
‫‪ .7M‬כאשר מעלים את ריכוז יוני הסידן (גרף) השריר מתחיל להתכווץ כלומר להפעיל כוח‬

‫כוח מתח מכני‬

‫טטאני – יחידות‬
‫יחסיות מתוך‬
‫‪100%‬‬

‫‪7‬‬ ‫‪6‬‬ ‫‪5‬‬ ‫‪4‬‬ ‫]‪-Log[Ca+2‬‬

 ‫העקומה מאוד תלולה‪ ,‬עולה סיגמואידית ומגיעה לשיא בריכוז ‪ .10-5M‬השתמשו במערכת של‬
‫השריר השלם‪ ,‬כיוון שהמערכת המלאכותית של סיבי אקטין ומיוזין חסרים חלבונים המבקרים‬
‫את ההתכווצות‪.‬‬
‫כדי להראות שהריאקציה הזו קשורה לריאקציות של ‪ ATPase‬בדקו את הכמות של ‪ATPase‬‬
‫על ידי שחרור של פוספט רדיואקטיבי‪ ,‬והם קיבלו עקומה מאוד דומה‪ .‬כמות ה‪ ATP -‬כפונקציה‬
‫של כמות יוני הסידן התנהגה באופן זהה‪.‬‬
‫יוני הסידן הם הווסתים של תהליך ההתכווצות‪.‬‬

‫אילו חלבונים מווסתים את תהליך ההתכווצות‬

‫הפילמנט הדק המורכב משתי שרשראות של ‪ F Actin‬כולל את קומפלקס הטרופונין‪Troponin ,‬‬
‫‪ C, T, I‬הם אלו המאפשרים ליוני סידן לווסת את ההתכווצות‪.‬‬
‫מודדים בחיתוך רוחב של הפילמנט הדק זווית ‪ θ‬השווה לחמישים מעלות במנוחה‪ .‬עושים את‬
‫אותו הניסוי ובודקים את המיקום היחסי של הטרופומיוזין בהתכווצות טטאנית‪ .‬הטרופומיוזין זז‪,‬‬
‫מתקרב לשקע בין שני הפילמנטים‪ .‬והזווית ‪ θ‬שהגדרנו גדלה ל‪ .700 -‬המסקנה היא שהטרופונין‬
‫משנה את המיקום שלו כאשר מתרחשת ההתכווצות‪.‬‬
‫‪ .TnT‬טרופונין ‪ T‬מחובר ל ‪TnC‬‬ ‫סיב הטרופומיוזין מחובר לקומפלקס הטרופונין באמצעות‬
‫והטרופונין ‪ C‬מחובר לטרופונין השלישי הוא טרופונין ‪ .I‬במנוחה טרופונין ‪ I‬מחובר לסיב האקטין‪.‬‬
‫זהו הטרופונין האינהיביטורי‪ .‬כל עוד הוא מחובר לאקטין אנחנו במנוחה‪ .‬כאשר יש עליה בריכוז‬
‫‪ I‬ניתק מהאקטין‬ ‫יוני הסידן יש תהליך של התכווצות‪ ,‬הטרופומיוזין זז בגלל שהטרופונין‬
‫והקומפלקס של הטרופונין מתנתק מהאקטין‪ .‬החשיבות להתרוממות היא שבאיזור הזה מצוי‬
‫איזור הקישור בין האקטין למיוזין‪ ,‬מתחת לקומפלקס‪ ,‬וכאשר הטרופונין מתרומם נחשף אתר‬
‫הקישור בין האקטין למיוזין וראשי המיוזין בסביבה יכולים ליצור את הקשר בין האקטין למיוזין‪.‬‬
‫קומפלקס הטרופונין עושה ‪ .disinhibition‬האקטין והטרופומיוזין יכולים להיות קשורים כל הזמן‪,‬‬
‫יוני הסידן הם אלו המונעים את האינהיביציה של הקשירה בין שני הסיבים הנוצרת על ידי‬
‫קומפלקס הטרופונין‪.‬‬
‫עליה בריכוז יוני הסידן ‪ ‬תזוזה של יוני טרופומיוזין ‪ ‬תנועה של הטרופומיוזין ‪ ‬קשירה‬
‫לאקטין‪.‬‬
‫הסידן נקשר ל ‪ TnC‬בקומפלקס‪ .‬זוהי מולקולת המפתח בתהליך הזה‪ .‬היא שייכת למשפחה‬
‫גדולה של חלבונים רגולטורים קושרי סידן‪ .‬קלמודולין הוא המפורסם מבין החלבונים הרגולטוריים‬
‫קושרי הסידן‪.‬‬
‫המבנה של הטרופונין ‪ C‬כולל מספר אתרים חשובים‪:‬‬
‫‪ .1‬שני איזורים גלובולריים‪ .‬כל אחד בעלי שני אתרים המאפשרים קשירה ברמות אפיניות‬
‫שונות של יוני סידן‪.‬‬
‫‪ .2‬אתר המחבר את שני האיזורים ‪.α helix‬‬
‫באזור ‪ C Terminalis‬של המולקולה יש שני אתרים בעלי אפיניות גבוהה ליוני סידן גם במצב‬
‫מנוחה בו ריכוז יוני הסידן נמוך‪ .‬בתהליכים שמווסתים על ידי סידן‪ ,‬מוצאים מבנים החלבונים‬
‫טיפוסיים לקשירה של סידן במולקולות‪ ,‬אלו ‪ .EFhand‬לטרופונין ‪ C‬יש ארבעה אתרים ‪EFhand‬‬
‫לקשירה של יוני סידן‪ .‬לשניים אלו יש אפיניות גבוהה מאוד ליוני סידן‪ .‬כאשר ריכוז יוני הסידן‬
‫עולה בסמוך לאלמנטים המתכווצים‪ ,‬נכנסים לפעולה שני האתרים הנותרים בעלי אפיניות נמוכה‬
‫‪ α Helix‬מתקפל‪ ,‬ויוצר צורה כדורית‬ ‫יותר לסידן שמצויים על המולקולה‪ .‬ואז המבנה של ה‪-‬‬
‫המפעילה את התהליך‪ .‬זה גורם לגל של תנועה הדוחף את הטרופומיוזין לכיוון השקע ומאפשר‬
‫לחשוף את האתר הפעיל‪.‬‬
 ‫עקומת אורך מתח מכני‪.‬‬
‫העקומה הזו היא ההוכחה הטובה ביותר שקיימת לתיאורית ההחלקה‪.‬‬
‫איך נוצרת העקומה הזו?‬
‫זוהי עקומת אורך מתח של סרקומר בודד‪.‬‬
‫החוקרים תקעו בשני צידי סרקומר עלי זהב וקבעו‬
‫את האורך ההתחלתי‪ .‬הם בנו מתמר מאוד רגיש‪,‬‬
‫באמצעותו הם יכלו למדוד את המתח המכאני‬
‫בתגובה לגירוי טטאני ישיר לשריר‪ .‬בגירוי ישיר‬
‫אפשר לגרום לעליה של יוני סידן בסביבות‬
‫האלמנטים המתכווצים‪.‬‬
‫הניסויים שילבו את המדידות המכניות‬
‫במיקרוסקופיה אלקטרונית‪ .‬מיד לאחר הכיווץ עשו‬
‫פיקסציה במיקרוסקופיה אלקטרונית של הסרקומר‪.‬‬
‫ואז אפשר היה לרשום את המתח המכני כפונקציה‬
‫של אורך הסרקומר במיקרונים‪.‬‬
‫צריך לבדוק בהתאמה עם המצבים השונים מה‬
‫היתה החפיפה עם המיקרופילמנטים?‬
‫השריר במנוחה הוא פלסטי ואפשר למתוח אותו‬
‫כמה שרוצים‪ .‬הם התחילו מאורך של ‪ 3.8‬מיקרון‪,‬‬
‫אם מותחים את השריר לאורך שגדול מהערך הזה‬
‫לא מקבלים גירוי מכאני‪ .‬כי סך האורך לא מאפשר‬
‫חפיפה בין המיופילמנטים הדקים והעבים ולכן‬
‫השריר לא מסוגל לפתח מתח מכאני כי אין אפשרות לאינטרקציה בין האקטין למיוזין‪.‬‬
‫בכל נקודה על הגרף יש ניסוי נפרד‪ ,‬בו קובעים אורך התחלתי שונה של הסרקומרים‪ .‬כאשר‬
‫מקטינים את האורך ההתחלתי החפיפה בין הפילמנט העבה לדק גדלה ואפשר לפתח מתח‬
‫מכאני גדול יותר‪.‬‬
‫עד שמגיעים לנקודה מספר ‪ .2‬בנקודה הזו יש חפיפה מקסימלית בין האקטין לאזור של גשרי‬
‫הרוחב של המיופילמנט העבה‪ .‬איזור ה‪ H -‬שאורכו בניסוי הוא ‪ 0.2‬מיקרון איזור חסר גשרי רוחב‬
‫ובנקודה ‪ 3‬אין בו חפיפה‪ .‬באיזור הזה אין גשרי רוחב ולכן אין הבדל בין ‪ 2‬ל‪ 3-‬כי לא נוצרים יותר‬
‫קשרי אקטין ומיוזין‪ .‬בתחום בין ‪ 2‬ל‪ 3 -‬השריר מתקצר אך אינו מפתח מתח מכאני‪ .‬זהו מצב‬
‫המנוחה‪ .‬רקמת החיבור מאפשרת לשנות את אורך השריר כרצוננו‪ .‬כל עוד לא נותנים גירוי‬
‫ומאפשרים לרקמת החיבור להתקצר לאורך ההתחלתי שלה‪ ,‬בו מיופילמנט אחד חופף על‬
‫מיופילמנט שני‪ .‬החפיפה מפריעה ליכולת ההתקשרות בין האקטין למיוזין‪ .‬זה מתבטא בירידה‬
‫בכוח המכני שמפעיל הסרקומר‪( .‬לא ברור מה קורה בין ‪ 3‬ל‪ ,4 -‬לא היינו מצפים שתהיה בעיה‬
‫במצב זה)‪.‬‬
‫‪ 4‬בה‬ ‫אפשר לתת אורך התחלתי לשריר בו מתחיל להיות פיתול בין המיופילמנטים‪ ,‬בנקודה‬
‫מיופילמנט מצד אחד מגיע לאיזור של גשרי הרוחב מהצד השני‪ .‬יש פולאריות בהתקשרות בגלל‬
‫הזוית של הראשים ביחס לציר האורך‪ .‬כאשר המיופילמנט מצד אחד חופף עם המיופילמנט מצד‬
‫שני הוא מתחיל להפריע בגלל שינוי כיווניות הראשים‪ ,‬יתכן והראשים מפעילים כוח בכיוון השני‪,‬‬
‫המתבטאת בירידת היכולת של השריר ליצור מתח‪.‬‬
‫במצב פיזיולוגי תחום העבודה של השריר הוא בין ‪ 4‬ל‪ .2-‬המערכת דואגת שהשריר תמיד יעבוד‬
‫במצב הפיזיולוגי‪ .‬העקומה היא התיאוריה הטובה ביותר לתיאורית ההחלקה‪.‬‬
‫צימוד בין הערור להתכווצות‪Excitation Contraction Coupling .‬‬
‫התהליך הזה מלווה בעליה בריכוז יוני הסידן בסביבות האלמנטים המתכווצים‪.‬‬