UNIcrENciA Vol 1. NO Julio-disiembie de 1984 SIMBIOSIS: CONSIDERACIONES TERMINOLOGICAS Y EVOLUTIVAS RESUMEN Se redefinen los tipos de asociaciones simt ticas mds conocidas, a partir de consideraciones s0- bre su significado conceptual y bioldgico. Se plan tea un esquema pretiminar de ciasificacién, con dos categorias de simbiosis: reciproca y antagéni ca, La primera muesiva una sola linea evolutiva, tendiente a mayor especifividad entre los organis- mos asociados, € incluye al comensalismo, proto- cooperacion y mutualismo, La segunda muestra tres lineas evolutivas separadas, con diferentes gra- dos de especificidad, ¢ involucra al amensalismo, depredacion y parssitismo. El proposite de este escrito es presentar un arreglo evolutivo de las diferentes asociaciones eco- Tdgicas existentes entre Los seres vivientes, original del autor, y la tedefinicin de los términos que deseriben a tales interrelaciones, obra de las perso- nias citadas en el aparte de agradecimientos. En la Literatura biolgica, el término simbio- sis tiene dos acepciones. La definicién clisica se refiere a cualquier asociacion de cualquier tipo da- da entre organismos vivientes y, por tanto, cons dera como asociaciones simbidticas a todas las co- Luko Hilje* nocidas: amensalisino, comensalismo, depredaciér, mutualismo, parasitismo y protocooperacién. Esta es una ampliacién del término original, postulado en 1879 por De Bary (en Me Dougall, 1918), que considera como simbiosis a toda asociacion intima entre organismos diferentes. En cambio, la defini- cién “madera” se refiere s6lo a las relaciones en gue los asociados derivan beneficios mutuos, La palabra simbiosis es muy poco funcional, puesto que de acuerdo con la definicién clisica abarea un sinfin de relaciones tan diversas, que no tiene sen- tido agruparlas bajo un solo término, y segtin ta “moderna” es sinénimo de mutualismo, y en reali dad no se justifica tener dos denominaciones para una asociacién tan clara y comprensible concep- tuulmente. Por esto, algunos autores, basados en la etimologia (syn = juntos, bias = vida), pre- fieren usar ef término para denominar solo a rela: clones que implican proximidad anatmica, por asi decirlo, de los asociados, y que son ef parasitismo: y el matualismo, Dede clarificarse el nivel de complejidad en el que se expresa el vinculo simbiético, esto es, si Escuela de Ciencias Ambientales. Universidad Na- ional, Heredia, Costa Rica, 57Hilje, © Simbiosis; Consideraciones se da a nivel de individuo, de poblaciin o de espe- cie. Si se considera a nivel de individuo, es eviden. te que hay tanto relaciones beneficiosas como per judiciales. 4 nivel de especie to¢as ellas son bene- ficiosas, ya que ningune especie se extingue total- mente como consecuencia de !a asociacién, aunque es factible que pudiera darse la extincidn de pobla- ciones locales. Bajo estas consideraciones, se plantea el pro- blema de desechar totalmente el término simbiosis © de dejarlo vigente, y aunque io mis recomenda- ble es Jo primero, dada su poca funcionatidad, esta tan artaigado que probablemente siempre aparece: 14 bajo una u otra acepcion en la literatura biol6gi- ca, Con respecto de la lista de definiciones pre- sentada a continuacién, cabe hacer dos adverten- cias. El término simbiosis esta considerado a nivel de especie y fos restantes a nivel de individuo, y en el caso de organismos coloniales o polimérficos de- be interpretarseles como un solo individuo. Ade- mis, y esta €s una modificacién a las definiciones que usuaimente aparecen en la literatura, se plan- tea que en cada tipo de asociacién estén implica- dos individuos de dos o mas especies, observacion resultante del andlisis ée los casos aqui estudiados, Yy que puede inferirse que ocurre en otros casos. Aun en el fendmeno de la polinizacién, en que aparentemente participan sdlo dos asociados, en flores quiropterdfilas hay evidencias de un tercer asociado, las levaduras, que interactian tanto con lh flor en que viven, como con el visitador (Salas, 1974). La lista antcs mencionada comprende las siguientes definiciones: SIMBIOSIS: Relacion habitual entre dos 0 mas especies, que redunda en beneficio de todas ellas. AMENSALISMO: Relacién entre individuos de dos 0 mas especies, en la cual uno de los asooiados inhibe a los demas. Ejemplos: Salvia, Artemesia (Muller, 1966; Muller et 2l., 1964). COMENSALISMO: Relacién entre individuos de dos 0 més especies, en la cual al menos und de fos asociados no resulta pesjudicado, y los demas derivan beneficios. 58 Ejemplos: Trichomycetes-artré- podos (Lichtwardt, 1973). DEPREDACION: Relscion entre individuos de dos ‘0 més especies, en la cual los indi- viduos ée una o més de ellas son’ devorados total o parcialmente, Bjemplos: Thats y Acanthina so- bre bivalvos y citripedios (Mur- Goch, 1969; Murdoch y Oaten, 1975). MUTUALISMO: Relacidn entre individuos de dos © més especies, de la cual tempo- ral 0 permanentemente todos obtienen beneficios indispensa- bles para su existencia, Ejemplos: — Acacia-Pseudomyr- mex (Henry, 1967; Janzen, 1966), liquenes (Ahmadjian, 1965; Henry, 19676) y Ficus- Agaonidae (Henry, 19676; Ra- mirez, 1974). PARASITISMO: Relacién entre individuos de dos ‘mas especies, en la cual los in- Gividuos de una o mas de ellas dcrivan beneficios, perjudicando al otro, pero sin ocasionarle la muerte usualmente. Ejemplos: Mallophaga-aves (Askew, 1971). PROTOCOOPERACION:Relacion entre individuos de dos o anas especies, en la cual todos obtienen beneficios, sin que Ja asociacidin sea indispensa- ble para su existencia. Ejemplos: Peces _limpiadores (Henry, 19674; Limbaugh, 1961, Losey, 1972). Las asociaciones asi descritas pueden ser or- denadas evolutivamente (figura N° 1). Hay dos categorfas bisicas de simbiosis: reciproca y antagé- nica, que aqui adquieren un significado diferente del que les da Me Dougall (1918). La primera se refiere a relaciones en que no hay perjuicio para ningéin asociado, en tanto que la segunda involucra relaciones en que se causa daffo a alguno de los asociados. Cada categoria corresponde a patrones evolutivos diferentes. En e1 caso de Ja simbiosis antagénica, hay una tendencia a alcanzar mayor especificidad en el orden amensalismo-depredacion-parasitismo. En elSIMBIOSIS RECIPROCA UNIGIENCIA | SIMBIOSIS | ANTAGONICA 3 3 : i ! . Zz comensalisma | amensalismo 3 | w | a | Ww protocooperacion | depredacién $ | | Z | = mutualismo | FIGURA NO. 1 Arragio evolutive de tas consideradas a amensalismo, restringido al mundo vegetal, una planta produce compuestos yolitiles que inhiben el desarrollo de cualquier planta proxima a ella, en forma realmente inespecifica. En la depredacién la especificidad aumenta, ya que usualmente el de- prodador prefiove una especie de presa, pero recurte a otras cuando la presa favorita escases. Finalmen- te, con él parasitismo culmina la especificidad den- tro de la categoria de simbiosis antagénica, puesto que la relacion pardsito-hospedero generalmente implica un enlace proximo y continuo, que invo- lucra adaptaciones de tipe morfokigico y fisiolégi- co, que hacen mucho sés estrevha y hasta necesa- fia la asociacién, A su vez, cada ana de las tres asociaciones mencionadas ha evolucionado como una via separada, Por el contrario, Ia linea evalutiva de Ia sim- biosis reeiproca es una sola, A lo largo de ella, des- de el comensalismo hasta el mutualisma, pasando por Ja protocooperacién, hay un aumento progr sivo de adaptaciones morfoldgioas y fisiolégicas os pecialmente, que conducen a una especificidad tal, que hace imposible la existencia aut6noma de cada uno de los asociados. En efecto, en el caso del co- sociaciones simbidticas, I de individuo, mensalismo hay un asociado al cue no le afecte ni a favor ni en contra Ia relacién con los otros; en la protocooperacién la relucién es beneficiosa para los asociados pero no obligatoria, como sf lo es en el mutuatisme. Los extremos de ambas categorias, represen- tados por ol parasitismo y el mutualismo, son los que evidencian ta mayor especificidad entce los asociados, y cotresponden precisamente a los tér- minos que algunos autores retinen bajo ta palabra simbiosis. Comparativamente, el mutualismo os mis elaborado que el parasitismo, ya que ademas de brindar beneficios mutuos, implica una mayor espocializacion de los organismos agociados, en tan- to que en el perasitismo siempre hay lgiin arganis- mo perjudicada y las especializaciones son unilate- rales. Este es solo un intento preliminar de agrupar evolutivamente las relaciones analizadas y estd Ie- jos de ser definitivo, dade ia complejidad intrinse- a de las asociaciones interespecificas existentes en la noturateza. 59Hilfe, C. Simbions. Considoracianes ABSTRACT The current types os symbiotic associations are redefined, based upon conceptual and biolo- sical considerations, A preliminary scheme of classification is presented, comprising two catego- ries of symbiosis: reciprocal and antagonistic. The ‘first one shows a single evolutionary line leading to increasing specificity between the partners and includes commensalism, protocooperation, and mutualism, The latier shows three evolutionary li- nes, representing different degrees of specificity, and involves amensalismn, predation and parasitism. AGRADECIMIENTOS Gran parte de este escrito os obra de las compatieros det seminario ofrecido an 1974 por la Seccién de Ecologia de ta Escusla de Biologia, Universidad de Costa Rice. Eltos son: Claudia Charpantier, Yolanda Matamoras, Sonia Or- tega, Dora E. Pérez, Marta E. Santizo, Wilbary @. Sibaje, Ricardo Soto, Marta F. Valde y José A. Vargas. Ademés, el coardinader del seminsria, doctor Douglas C. Robin- son, y del dactor Cartos E. Velerio. A todos eltos egradez- co su contribucién y su actitud critica y constructiva. Agradezco al sefior Francisco Hodgson I elaboracién de Ja figura que acomparia ef texto. REFERENCIAS Abmadiian, V. 1965, Lichens, Amn, Rev. Microb, 19:1-20. Askew, R. R. 1971, Parasitic inseets. American Flsevier. New York. 316 pp. Henty, $. M. 196 7a. Synubiosis, Vol. 1. Academic Press ‘New York, 478 pp. == 1967, Symbiosis. Vol. IL Academic Press. New York. 443 pp. Janzen, D. H. 1966, Coevolution of mutualism betwoen ‘ants and acacias in Central America, Evolution. 20(3):249-275, Lichtwardt, R, W. 1973, ‘The Trichomycetos: What are ‘theit relationships? Mycologia. 6:5(1):1-20. Limbaugh, C. 1961. Cloaning symbiosis. Sei, Amex. 20S: 42-49, Losey, G. 1972, The ecological importance of cleaning symbiosis. Copeia, 4:820-833. 60 Me Dougell, W. B. 1918, The classification of symbiotic phenomena, Plant World, 21:250-256. Muller, C. H. 1966. The role of chemical inhibition (atle- ‘opsthy) in vegetationa! composition, Bull. Torr. Bot. Club, 93:332-351. Malles, C HL; Muller, W. H. and Haines, B. L. 1964. Vole ‘tile growth inbibitors pradueod by aromatic shrubs, Science. 143:471-473, Murdoch, W. W. 1969. Switching it general predators: Ex: periments on predator specificity and stability of prey populations, Ecol Monogr. 39:335-354. Murdoch, W, W, and Oaten, A. 1975, Predation and po- ulation stability, Adv. Bcol, Res, 9:1-131. Ram{rez, W. 1974, Coevolution of Ficus and Agaonidae. Ph. D, Dissertation, University of Kansas. 273 pp. Salas, $. 1974, Anilisis dol sistema de polinizacidn de Inga vera subespecie spuria. Tesis, Universidad de Costa Rica. 97 pp.