Огнян Димитров Георги Кименов

Михаела Кожухарова Игнат Минков Тренка Аргирова

БИОЛОГИЯ
И ЗДРАВНО ОБР АЗ ОВАНИЕ
Учебник за 11. клас
профилирана подготовка

Внимание!
Направата на това "електронно" копие на учебника не е с цел подвиване на бизнеса на
издателството. То бе направено поради абсолютната липса на официална електронна
алтернатива на съответното печатното издание на учебника. Редно е издателствата да
обмислят възможността за предоставяне на учебниците си в ИСТИНСКИ електронен
формат на определена от тях, адекватна, надявам се, цена.
МОЛЯ НЕ ИЗПОЛЗВАЙТЕ ТОВА КОПИЕ С КОМЕРСИАЛНА ЦЕЛ!
И ако ви е било от полза, моля закупете печатното издание на учебника :)

БУЛВЕСТ 2 0 0 0
София
 Съдържание

2.2.5. Биосинтеза на антителата.................... 61

2.3. Регулация на процесите
1.1. Методи за изучаване на к л е т к и т е ............6 2.3.1. Основни принципи на регулация
1.2. Пространствена структура на процесите в клетката ........................65
на белтъците ................................................. 8 2.3.2. Пространствено разделяне на
1.3. Единство на организмите на биохимично метаболитните п р о ц е с и .......................... 67
равнище. Биохимична е в о л ю ц и я ............ 12 2.3.3. Алостерично регулиране на биологич­
1.4. Основни типове растителни клетки . . . .14 ната активност на белтъците.................69
1.5. Растителна клетка - структурно- 2.3.4. Регулиране на ензимната активност
функционални особености ........................ 16 чрез ковалентни химични промени
на белтъчните молекули ........................71
1.6. Вируси ........................................................... 19
2.4. Клетъ чно делене, диф еренциация
1.7. Растителни клетъчни и тъканни
и регулация
к у л т у р и ...........................................................22
2.4.1. Делене на еукариотната клетка .........74
1.8. Ж ивотински клетъчни и тъканни
култури ...........................................................24 .2.4.2. Регулация на клетъчното делене
при многоклетъчните о р га н и з м и ......... 75
Процеси в клетката и структури,
• които ги осигуряват ■ Съвременни биотехнологии

2.1. М етаболитни процеси 3.1. Методични подходи в рекомбинантните

2.1.1. фотосинтеза: фотосинтетичен апарат технологии ..................................................78
и светлинна ф а з а ......................................28 3.2. Картиране нагенома ................................ 81
2.1.2. фотосинтеза: тъмнинна фаза. 3.3. Приложение на ДНК-рекомбинантните
фотодишане .............................................31 технологии за д и а гн о сти ка ....................... 83
2.1.3. Условия за фотосинтеза ........................33 3.4. Заместване на гени и трансгенни
2.1.4. Бактериална ф о тосинтеза..................... 34 организми - предизвикателство към
бъдещето ..................................................85
2.1.5. Хемосинтеза. Литотрофни процеси
при микроорганизмите .......................... 36 3.5. Ваксини ........................................................ 87
2.1.6. Азотно хранене на растенията ............ 37
2.1.7. Биологична фиксация на
молекулярен азот ................................... 39
2.1.8. Воден обмен при растенията .............. 41 4.1. Гъби ............................................................... 90
2.1.9. Минерално хранене на растенията . . .43 4.2. Растителни тъкани ......................................91
2.1.10. Вторични метаболити от растителен 4.3. Ж ивотински тъкани: епителна и
произход ....................................................45 съединителна т ъ к а н ................................... 94
2.1.11. Разграждане на въглехидратите в 4.4. Ж ивотински тъкани: мускулна и
клетките на анаеробните организми, нервна тъкан ............................................... 97
ф ер м е н та ци и .............................................46
4.5. Организъм ....................................................99
2.1.12. Връзка на въглехидратния метаболизъм
с останалите метаболитни пътища . . .48 4.6. Особености на растителния
о р га н и з ъ м .................................................... 100
2.1.13. Преобразуване на енергията
в клетката ................................................. 50 Жизнени процеси и еволюция на
■ структурите, които ги осигуряват
2.2. Генетични процеси
2.2.1. Д Н К - консервативна молекула ..........53 5.1. Дразнимост и рецептори при расте­
2.2.2. Д Н К - променлива молекула .............. 55 нията. фитохромна с и с т е м а ................... 104
2.2.3. Следсинтетични промени на РНК 5.2. Растителни х о р м о н и ................................. 106
чрез изрязване на интроните 5.3. Реакции на прокариотни и еднокле­
и снаждане на екзоните ........................57 тъчни еукариотни организми.
2.2.4. Р и б о зи м и ....................................................59 Т а к с и с и .........................................................108
5.4. Растежни движения ................................. 109
5.5. Тургорни д в и ж е н и я ....................................112
5.6. фотопериодична и температурна
регулация на растежа и развитието
на р а с т е н и я т а ............................................. 114
5.7. Отделяне на вещества от
растенията ..................................................117
5.8. Диференциране на клетките
и развитие при животните ......................119
5.9. Особености в регулацията на
функциите при ж и в о тн и т е ........................ 121
5.10.Организация на възбудимите клетки.
Нервна и мускулна к л е т к а ......................123
5.11. Предаване на нервния и м п у л с ...............125
5.12. Възприемане (рецепция)
на д р а зн е н е то ............................................. 127
5.13. Съкращение на м у с к у л и т е ......................129
5.14. Клетъчна с е к р е ц и я ....................................131
5.15. Нервна р е гул а ц и я ...................................... 133
5.16. Хормонална регулация
при животните ...........................................135
5.17. Имунната система в действие ...............137
5.18. Висша нервна д е й н о с т .............................140
5.19. Памет ........................................................141
5.20. Реч ............................................................ 143
5.21. Сън и б од ъ рств ане................................ 144
5.22. Еволюция на нервната с и с т е м а ......... 146
■ Експериментални задачи

ЗА ТЕЗИ, КОИТО ЩЕ ИЗПОЛЗВАТ УЧЕБНИКА

Настоящият учебния включва учебно съдържание по биология за гимназиален етап -

II равнище (профилирана подготовка), с което се осъществява естествено продълже­
ние на обучението от 9. и 10. клас-1 и II равнище. Застъпените в учебника теми на уро­
ци са съобразени с учебната програма за 11. клас. Тяхното усвояване предполага задъл­
жително предварително запознаване със съответната тематика в предходните учеб­
ници на Издателство БУЛВЕСТ 2000 от същия авторски колектив. По тази причина в
уроците, които представляват тематично разширение на учебното съдържание от 9.
и 10. клас, е посочено в кой учебник (и стр.) е разгледан този материал на по-ниско рав­
нище. Включената в учебника информация ще позволи по-добре да се усвои и предвиде­
ния в учебната програма за 12. клас материал за профилирана подготовка по Биология
и здравно образование, особено в ядро № 2 - Биосфера (макросистема - структура и
процеси), който изисква по-задълбочени познания по клетъчна биология, физиология на
растенията, физиология на животните и човека и пр.
Методи 3а изучаване на клетките

Изучаването на клетките се извършва с раз­

лични методи. Едни от тях позволяват да се
разгледа тяхната структура, други служат за
изучаване на химичния им състав, а чрез трети
може да се разбере как функционират отделни­
те клетъчни елементи. От всички тези методи,
които са „на въоръжение" в днешната наука, за­
виси равнището на знанията в клетъчната био­
логия.
Микроскопия. Клетките са много малки по
размери и не могат да се видят с просто око. С
изобретяването на светлинния микроскоп и с
неговото усъвършенстване е станало възможно
да се установи в първата половина на XIX век,
че растителните и животинските тъкани са изг­
радени от клетки и да се формулират основните
положения на клетъчната теория.
Увеличението на микроскопите зависи от
разделителната способност - най-малкото
разстояние, на което две наблюдавани точки
могат да се различат (да не се слеят). При
светлинния микроскоп се използва видимата
светлина. Поради нейния вълнови характер
разделителната способност (увеличението) на
този микроскоп е ограничена. Средната дъл­ фиг. 1.1. Електронен микроскоп
ж ина на вълната на бялата светлинна е 550
nm. Това позволява човешкото око със своя
оптична система да има разделителна способ­
ност 0 ,1 -0 ,2 mm, а светлинните м и кроскоп и- ли. Така те стават пропускливи за багрилата и
0 ,2 -0 ,3 дгп. свързват съседни белтъчни молекули, което
Живите клетки са обикновено безцветни и фиксира местоположението им в клетките и ста­
прозрачни. Техните компоненти не препятстват билизира структурите. След това от фиксирана­
преминаването на светлинните лъчи - не ги та и оцветена тъкан се приготвят тънки срезове,
поглъщат и не ги отразяват. За да може с мик­ за да може светлинните лъчи да преминават са­
роскоп да се видят клетъчните структури, необ­ мо през един слой клетки. Това се извършва с
ходимо е клетките да се обработят с разтвори микротом, който много прилича на уреда за ря­
на оцветители. Днес учените разполагат с богат зане на тънки филийки колбаси или хляб. С не­
набор от оцветители. Това са синтетични, орга­ гова помощ се получават срезове с дебелина
нични вещества с избирателно сродство към хи­ 1-10 д т .
мичните компоненти на определена клетъчна Такава обработка на тъканта обаче може да
структура, с която специфично се свързват. Така наруши клетъчните структури. Те по-добре се
например багрилото хематоксилин се свързва запазват, ако тъканта се подложи на бързо зам­
специфично с молекулите на нуклеиновите ки­ разяване. В такъв случаи не се прибягва до фик-
селини - Д Н К и РНК. С такива оцветители могат сация, но и при двата подхода клетките се
да станат видими под микроскоп определени умъртвяват.
клетъчни органели. Но не само това. С подхо­ Съществуват и микроскопски методи за наб­
дящ оцветител може да се открие мястото в людение на живи неоцветени клетки. Най-прос­
клетката, където се образува някакъв продукт тият от тях е микроскопия в тъмно поле, при
на реакция, катализирана отдаден ензим, стига което се използва различното разсейване на
оцветителят да се свързва специфично с моле­ светлинните лъчи от различните клетъчни ком­
кулите на продукта. А това ще покаже къде е поненти при странично осветяване. Клетката се
локализиран този ензим. вижда като осветен обект на тъмен фон. За да
За наблюдаване под светлинен микроскоп се направи обективно заключение за клетъчни­
биологическите тъкани първоначално се фик­ те структури, необходимо е да се правят наблю­
сират - обработват се с органични разтворите- дения с различни микроскопски методи.
 Електронният микроскоп (фиг. 1.1) позво­
лява да се разгледат клетъчните компоненти в
детайли, да се навлезе в интимната структура
на клетката, да се видят дори отделни макромо-
лекули. Той има много по-голяма разделителна
способност от светлинния микроскоп, тъй като
използва поток бързи електрони вместо свет­
линни лъчи. Дължината на вълната на електро­
ните е много по-малка от тази на светлинните
лъчи, а при ускоряване на електронния поток
става още по-малка. За биологически тъкани
пределната разделителна способност на елект­
ронния микроскоп е около 2 nm, т.е. 100 пъти по-
висока отколкото при светлинния.
Електроните при електронния микроскоп се
излъчват от катод (нагрята метална нишка). С
помощта на електромагнити електронният лъч
се фокусира върху обекта, така както стъклени­
те лещи в светлинния микроскоп фокусират
светлинните лъчи. Част от електроните, преми­
наващи през обекта, се разсейват в зависимост
от плътността на клетъчните структури, а оста­
налите се фокусират и създават изображение.
Но човешкото око не е чувствително към елект­
ронния поток, не може да го види. Затова изоб­
ражението се образува върху фосфоресциращ
екран или фотофилм. За наблюдение с електро­
нен микроскоп биологическите тъкани се обра­
ботват по специален начин.
Пространствена представа за клетката (три­
мерно изображение) може да се получи при
наблюдение със сканиращ електронен мик­
роскоп.
Култури от клетки. Подобно на бактерий-
ните клетки, много видове растителни и ж иво­
тински клетки могат да съществуват изолирани
от организма и са способни да се делят. За то­
ва е необходимо да бъдат поместени в храни­
телна среда с подходящ за всеки вид клетки
състав, която да съдържа специфични растеж­
ни фактори, които стимулират клетъчния рас­
теж. Отглеждайки такива култури от клетки,
изследователят може да получи неограничено
количество от определен тип клетки и да ги изс­
ледва. За растежа и деленето на някои еукари-
отни клетки е необходима твърда повърхност,
докато бактерийните клетки и редица еукариот-
ни клетки са способни да растат в суспензия.
Отглеждани в култура, повечето клетки на
бозайници загиват след определен брой деле­
ния (няколко десетки). Но понякога в културата
могат да се появят клетки мутанти, които се
разм нож ават безкрайно и са практически
безсмъртни. Такива клетки образуват клетъчни
линии. Те предоставят на изследователя за ра­
бота голямо количество клетки от един тип и мо­
гат да се запазят в замразено състояние
(-70°С ) неограничено време, а след размразя­
ване са напълно жизнеспособни.
Популация от клетки, произхождаща от една
клетка, се нарича клон. Такива клетки са едно­
родни. При клониране на клетки от мутантни
линии, които синтезират дефектен белтък, и
сравняването им с нормалните клетки може да
се разбере функцията на този белтък.
При сливане на две културални клетки от
различен тип се получава клетка с две ядра -
хетерокарион, в която се смесват всички ком­
поненти и органели на изходните клетки. Това
позволява да се изучава тяхното взаимодей­
ствие. От хетерокариона се получава хибридна
клетка, след като обвивките на двете ядра се
разрушат и хромозомите се съберат в едно го­
лямо ядро.
Изолиране на клетъчни компоненти.
За да се изучи клетъчната организация на моле­
кулно равнище, трябва клетките да се разрушат
и техните компоненти да се разделят и изолират
в чист вид. Определено количество клетки от
един тип се разрушават по различни начини -
чрез стриване, прокарване през малко отвер­
стие под налягане, вибрация с ултразвук или ос-
мотичен шок (поставяне във водна среда с мно­
го по-ниско осмотично налягане от това на ци-
топлазмата). От разрушените клетки се получа­
ва хомогенат, който съдържа всички клетъчни
компоненти в суспендирано състояние. Хомоге-
натът се подлага на центрофугиране в епруветки
на лабораторна центрофуга, първоначално на
ниска скорост, при която се утаяват най-едрите
клетъчни структури - ядрата. След като се
отстрани утайката, остатъкът от хомогената се
центрофугира последователно още няколко пъти
при все по-висока скорост, като след всяко цент­
рофугиране се отстранява утайката - тя съдър­
ж а все по-малки по маса клетъчни компоненти.
Така се получават субклетъчни фракции, които
по-нататък се подлагат на биохимичен анализ.
Хроматография и електрофореза. Тези
два метода (вж. учебника за 9. кл. проф. подг.,
стр. 26-27) се използват за разделяне на смеси
от клетъчни компоненти и изолиране от тях в
чист вид на макромолекули, но и на неголеми
молекули. Чрез хроматография например
белтъците се разделят и пречистват по тяхната
молекулна маса, по техния заряд или по срод­
ството им към други молекули. Хроматографи-
рането запазва биологичната активност на
белтъците. След пречистването може да се
пристъпи към определяне на съдържанието и
последователността на аминокиселините в изс­
ледвания белтък.
При електрофореза изследваната смес за­
едно с вещество-носител се поставя в електрич-
но поле. Под негово действие и в зависимост от
собствения електричен заряд молекулите се
движат с различна скорост и за едно и също
време достигат различно разстояние от полюси­
те. Всеки белтък се разполага в носителя като
отделна ивица, която може да се изреже и от
нея да се отдели чистият белтък.
Изотопни методи. За изучаване на клет­
ките се използват и радиоактивни изотопи на
химични елементи. Техните атомни ядра са нес­
табилни и спонтанно се разпадат, при което из­
пускат заредени частици или лъчение, напри­
мер електрони или у-лъчи. След постъпване в
клетката на подходящи радиоактивни съедине­
ния, чиито молекули са „белязани” - съдържат
радиоактивен изотоп, може да се определи тях­
ното местоположение и скорост на обмяна.
Чрез използване на белязани съединения се
изследва локализацията на клетъчните процеси
и ходът на тяхното протичане. При изучаването
на клетките се използват още много други мето­
ди, някои от които са посочени в учебното
съдържание от предходните години: изучаване
на клетъчни макромолекули с помощта на анти­
тела (вж. учебника за 10. кл. профилирана под­
готовка, стр. 50-51), чрез рекомбинантни Д Н К
(вж. учебника за 10. кл. профилирана подготов­
ка, стр. 3 2-38) и др.

Пространствена структура
на белтъците
Белтъците имат слож на пространствена
структура. Тя може да бъде описана с няколко
последователни равнища на структурна органи­
зация, които се означават като първична, вто­
рична, третична и четвъртична структура. Пър­
вичната структура, която представлява броя,
вида и подреждането на аминокиселините в по-
липептидната верига, се диктува от наследстве­
ната програма. Тя определя начина на нагъване
на веригата и образуването на вторична, тре­
тична и четвъртична структура. На нивото на
третичната структура се оформя активният
център, а на нивото на четвъртичната структура
- регулаторните центрове (вж. учебника за 9.
кл.проф. подг., стр. 28).
Нагъване на белтъците в пространството.
Първият белтък, чиято пространствена структу­
ра е изучена подробно, е миоглобинът (фиг.1.2).
Миоглобинът е носителят на кислород за муску­
лите. Той е изграден от 153 аминокиселини. Спо­
собността на миоглобина да свързва кислорода
се определя от небелтъчната му част, която
представлява съдържаща желязо азотна орга­
нична молекула - хем. Миоглобинът е много
плътно пакетирана молекула. Нагъването на по-
липептидната верига е сложно, лишено от си­
метрия. 80% от молекулата е изградена от 8 спи­
рали При изучаването на миоглобина се оказа­
ло, че вътрешността на молекулата се състои
почти изцяло от неполярни аминокиселинни ос­
татъци. Във вътрешността са разполРжени само
два полярни остатъка, които играят критична ро­
ля при свързването на кислорода с хема.
Външната повърхност на миоглобина съдържа
предимно полярни аминокиселинни остатъци.

фиг.1.2.
Пространствена структура на миоглобина:
а) Схематично представяне на полипептидната верига
и нагъването в пространството,
б) Модел на пространствената структура на миоглобина.
в) Пререз през вътрешност на молекулата.
Неполярните аминокиселинни остатъци са оцветени. в)

фиг.1.3. Пространствена структура на ензима рибону-
клеаза. Полипептидната верига е показана като лента.
Стрелките означават участъци със структура на нагънат
лист.
Това контрастиращо разпределение на полярни­
те и неполярните остатъци в молекулата на ми-
оглобина разкрива много важна особеност на
белтъчната архитектура. Във водно обкръжение
нагъването на белтъка се предизвиква от „стре­
межа“ на хидрофобните странични остатъци на
аминокиселините „да избягат“ от водата. Поли-
пептидните вериги се нагъват спонтанно така, че
хидрофобните остатъци да се скрият във вът­
решността, а полярните, заредени вериги да са
на повърхността. В резултат на това нагъване се
създават условия за образуване на голям брой
допълнителни химични връзки. Това са предим­
но слаби, нековалентни връзки, които стабили­
зират възникналата пространствена структура.
Между неполярните странични остатъци на
аминокиселините, заемащи вътрешността, въз­
никват Ван дер Валсовите взаимодействия.
Гръбнакът на полипептидната верига, с който са
свързани тези хидрофобни остатъци, също попа­
да във вътрешността на молекулата. Той съдър­
жа -N H -C O - от пептидните връзки, които са
силно полярни. Неполярното обкръжение стиму­
лира образуването на водородни мостове между
пептидните връзки. По този начин отделни
участъци от полипептидните вериги се нагъват
равномерно във вид на спирала или нагънат
фиг.1.4. Денатурация и ренатурация на ензима рибонуклеаза
рибонуклеаза
лист. Кой от двата вида вторична структура ще
се образува във вътрешността на молекулата,
също зависи от вида на аминокиселинните ос­
татъци. Влизащите в състава на белтъците 20
аминокиселини, които така силно се различават
по големина, форма, заряд, хидрофобност, пре­
доставят богат избор на природата да подбере
за вътрешността на молекулата такива, които
плътно ще я запълнят.
При някои белтъци възникват и допълнителни
серни мостове от свързването на попаднали в
близост тиолови групи. Образуването на тези
ковалентни връзки става след навлизане на
синтезираните белтъци в празнините на ендоп-
лазмената мрежа.
На фиг. 1.3. е показана пространствената
структура на ензима рибонуклеаза. Голяма част
от полипептидната верига е нагъната във форма­
та на лист. В молекулата има 8 тиолови групи, ко­
ито са свързани в 4 серни моста. С прост експе­
римент Кристиан Анфинсен показва, че нагъва­
нето на молекулата на рибонуклеазата е спон­
танно и зависи от първичната й структура. Той
показва, че ако се предизвиква денатурация на
рибонуклеазата, като се обработи с реагенти,
които разкъсват серните мостове и разрушават
водородните връзки и хидрофобните взаимодей­
ствия, молекулата губи ензимната си активност.
Ако след това се премахне само агентът, който
разрушава серните мостове, под действие на
кислорода от въздуха се образуват нови серни
мостове, но не се възстановява ензимната ак­
тивност. Ако обаче се отстранят едновременно и
агентът, разрушаващ водородните връзки, и
хидрофобните взаимодействия, изходните серни
мостове се възстановяват и ензимната актив­
ност се възстановява напълно (фиг. 1.4). От този
експеримент Анфинсен заключава, че нагъване­
то на молекулата се определя от първичната й
структура и само когато е вече нагъната, налич­
ните 8 тиолови групи се свързват по строго опре­
делен начин. Може да се изчисли, че тези 8 тио­
лови групи могат да се свържат по 105 различни
начина, но в биологично активната молекула те
са свързани само по строго определен начин.
Възникналата в резултат на нагъването три­
мерна пространствена структура на белтъците
се означава като конформация. Тя е гъвкава и
променлива, защото многобройните нековале-
денатурирана редуцирана нативна рибонуклеаза
рибонуклеаза
 А
Hf

фиг.1.5. Схематично представяне на структурни мотиви

на белтъците

нтни връзки, които я стабилизират непрекъсна­

то, се разкъсват и създават отново. Структура­
та, която притежава биологична активност, се
означава като нативна конформация
Сега се знае, че макар пространствената
структура винаги да се определя от първичната
структура, в някои случаи нагъването се подпо­
мага от специални белтъци.
Структурни мотиви на белтъците. До­
менна организация на белтъците. В нача­
лото се считаше, че между пространствената
структура на различните белтъци няма нищо об­
що, т.е., че всеки белтък има своя собствена, не­
повторима пространствена структура. Сега раз­
полагаме с данни за аминокиселинната после­
дователност и пространствената структура на
много белтъци. Сравняването на тези данни по­
казва ясно, че между отделните белтъци има об­
щи структурни мотиви. Всеки от тези мотиви
представлява комбинация от различни елементи
на вторична структура (фиг. 1.5). От своя страна
тези мотиви се комбинират в по-големи обособе­
ни участъци с оформена пространствена струк­
тура, наречени домени (фиг. 1.6). Някои белтъци
са изградени от един домен, други са съчетание
от няколко домена, свързани помежду си с гъв­
кав участък от полипептидната верига (фиг.1.7).
Понякога активният център се сформира на гра­
ницата между два домена. Комбинирането на
домени по различен начин дава възможност за
появата на разнообрани белтъци. Оказа се, че
доменната организация на белтъците отразява
прекъснатия характер на гените. Домените се
кодират от екзоните в състава на ДНК.
Така свързването на аминокиселини от 20
вида в полипептидни вериги води до формира­
нето на няколко различни елемента на вторична
структура. Чрез комбинирането на тези елемен-
ти се получава набор от структурни мотиви, от

В
които се генерира огромното разнообразие на
белтъците. Това е още една илюстрация на
принципа за икономичност в живата природа -
с малък брой изразни средства да се постигне фиг. 1.6. Схематично представяне
необходимото голямо разнообразие. на някои белтъчни домени
 Връзка между структура и функция която пронизва м ембраната, представлява
при белтъците. Изучаването на голям брой сноп от спирали, изградени от неполярни ами­
белтъци показа удивителното съответствие нокиселини, чиито хидрофобни странични ос­
между структурата на даден белтък и изпълня­ татъци са разположени от външната страна на
ваната от него функция. този сноп. Някои от тези белтъци участват в ак­
Ето само няколко примера. Белтъци като ко- тивния транспорт на вещества през мембрани­
лагените, кератините, фиброина имат защитна те, други - в предаването на сигнали в клетка­
или опорна функция. Те са фибриларни (нишко­ та и т. н.
видни). Опаковат се в снопчета, свързани по­ Информацията за структурата на белтъците,
между си с водородни връзки, а понякога и с ко- а чрез това и информацията за функцията и съд­
валентни връзки. Това ги прави неразтворими и бата им в клетката, е заложена в генетичната
им придава голяма здравина, необходима за програма.
изпълнение на биологичните им функции. Влак­
но от колаген с напречно сечение 1mm може да
издържи тежест от 10 kg, без да се скъса.
Гпобулните белтъци имат специфична, гъв­
кава пространствена структура. Те изпълня­
ват биологичните си функции чрез актив­
ния си център. Примери за такива
белтъци са ензимите, антителата, хе­
моглобинът, миоглобинът и др. А к­
тивността им може да бъде фино
регулирана според нуждите
на клетката.
Интегралните мемб­
ранни белтъци, които про­
низват биологичните
мембрани, са проектира­
ни по различен начин от
глобулните, водноразтво-
рими белтъци. Липидите,
които изграждат мембра­
ните, са силно хидрофоб­
ни. Така че тази част от
мембранните белтъци, ко­
ято пронизва мембраната,
трябва да има хидрофобна
повърхност. О бикновено
частта от молекулата им,

фиг. 1.7. Структура на ензима

глицералдехид-Зф-дехидрогеназа
(ензим от гликолитичната верига),
който е изграден от два домена.
Участъците с а-спирална структура
са показани като цилиндри.
1.3 .
Единство на организмите на биохимично
равнище. Биохимична еволюция
По време на индивидуалното си развитие
всеки организъм е подложен на разнообразни
въздействия от околната среда. Голяма част от
тях не засягат наследствения материал, поради
което не се предават в потомството. Клетката
разполага с различни механизми за поправка
на ДН К и така осигурява съхраняването на
генетичната си информация непроменена. В
някои случаи настъпващите точкови мутации
(замяната на един нуклеотид с друг) също не
водят до съществени промени в съответните
белтъци. Причина за това е, че не един, а някол­
ко сходни кодона определят свързването на ед­
на и съща аминокиселина. Ако обаче промяна­
та на кодона все пак доведе до промяна на ня­
коя аминокиселина, може да се окаже, че това
е полезно за клетката. И така, случайно възник­
налата промяна може да причини повишаване
активността на определен ензим или друга по­
лезна за клетката биологична активност. Тогава
средата може да изиграе ролята на селектор,
на избирателен фактор и да утвърди именно
тази промяна в следващите поколения на клет­
ката. По такъв начин в хода на еволюцията и по
пътя на селекцията са се променяли белтъчните
молекули. Може би тъкмо затова те са толкова
Хромозома 22 Хромозома16
МЬ Vc Va,
200 -
400 -
600 -
800 {
1000 -
преди
милиони
години
специализирани днес и така много ни учудват
със съвършенството си.
С цел да добием по-ясна представа за биохи­
мичната еволюция, ще разгледаме един конкре­
тен пример - еволюцията на хемоглобина. За
да направим анализ на еволюцията на опреде­
лен белтък, трябва добре да познаваме амино-
киселинната му последователност. Такива
белтъци с известна първична структура са миог-
лобинът и хемоглобинът. Ако ги сравним и уста­
новим сходство между тях, можем да се опита­
ме да нарисуваме нещо като „родословно дър­
во“. След като е проведен такъв доста сложен
анализ на хемоглобини от различни биологични
видове, построено е еволюционното дърво,
представено на фиг. 1.8.
Съгласно данните, примитивните животинс­
ки видове са имали само подобен на миоглоби-
на белтък, състоящ се от една полипептидна ве­
рига. Този „прабелтък“ е служел за съхраняване
на кислорода. Примитивните организми не са се
нуждаели от преноса му и затова не е имало мо­
лекула-преносител на кислород. Преди повече
от 800 милиона години се е случило нещо мно­
го важно. Генът, отговорен за синтезата на ми-
оглобина, се е удвоил. Едното копие на гена е
Хромозома 11
a, a2 е Yg Ya VB 5 р
зома и на [З-веригите на 11 хромозома).
станало предшественик на днешния ген за ми-
оглобина, а другото е еволюирало в ген за /
белтък, транспортиращ кислорода. От този ген
водят началото си днешните хемоглобини.
Еволюционно по-древните хемоглобини са
се състояли от две полипептидни вериги, които
сравнително слабо са взаимодействали помеж­
ду си. Тогава се е реализирала следващата
стъпка в еволюцията на хемоглобина. Вторият
ген на свой ред се е удвоил. Така са се появили
предшествениците на днешните две семейства
- хемоглобини (на фигурата а- и (3-хемоглобино-
ви вериги). Счита се, че това е станало преди
около 500 милиона години. Еволюцията на хе­
моглобина е продължила и след това, докато се
е стигнало до днешните хемоглобини.
Интересно е, че през цялото това време на
промени в структурата само няколко аминокисе-
линни остатъка са останали непроменени. Това
са тези аминокиселинни остатъци, които директ­
но са включени в изпълнението на биологичните
функции на хемоглобина. Каквито и промени да
са ставали през време на еволюцията, общата
структурна организация на хемоглобина и миог-
лобина впечатлява със сходството си (фиг. 1.9).
Това показва, че промените в аминокиселините
на полипептидните вериги са били такива, че ед­
ни аминокиселинни остатъци са били заменяни
с други, сходни на първите. Така например хид­
рофобните аминокиселини са били заменяни с
други хидрофобни, положително заредените - с
други положително заредени. Като цяло обаче
основното в структурата се е запазило.
Еволюцията на хемоглобина продължава и
понастоящем. Това може да се предположи, по­
неже днес са познати няколко хиляди промене­
ни човешки хемоглобина, наричани абнормал-
ни. Някои от тях например не могат да свързват
ефективно кислорода и по тази причина се раз­
вива анемия. Други промени пречат на образу­
ването на комплекса от 4 полипептидни вериги,
характерни за функционално активния хемогло­
бин. В трети случай просто отсъства една или
повече от тези полипептидни вериги. Такъв е
случаят с група вродени заболявания, известни
като таласемия (вид анемия).
Проблеми на биохимичната еволю­
ция. Подобно на хемоглобина са еволюирали и
други белтъци. Проблемът за биохимичната
еволюция засяга обаче един много по-широк
кръг от въпроси: Как са еволюирали нуклеино­
вите киселини? Действително ли светът на РНК
и на малките пептидни молекули е предшествал
първата клетка? От друга страна, за да има
клетка, необходимо е тя да е разграничена от
околната среда, т.е. трябва мембрана. Как са
еволюирали мембраните? Напомня ли праклет-
ката днешната прокариотна клетка? и т.н.
На много от тези въпроси човек още не си е
фиг. 1.9. Еволюционна консервативност на пространстве­
отговорил. На някои все пак е успял. И може би ната структура на миоглобина и хемоглобините: хемогло­
затова е толкова интересна и така бързо се раз­ бин от червей (1), насекомо (2) и земноводно (3); миогло-
вива днес биологичната наука в стремежа на чо­ бин от кит (4); метмиоглобин от кон - [(З-верига (5) и ос-
века да разгадае загадките на живата природа. верига (6)].
Основни типове растителни клетки
Растителните клетки са устроени по общи
принципи, но в многоклетъчния организъм те се
различават по форма, размери и изпълнявани
функции.
Брой на клетките в цветните растения.
При най-сложно устроените растителни организ­
ми, каквито са цветните растения, се наброяват
над 80 вида клетки, които се различават помеж­
ду си в една или друга степен. Увеличаването на
разнообразието от клетки е свързано със сте­
пента на диференциация на тялото. Това създа­
ва структурна основа за специализиране на от­
делните органи към изпълнение на определени
функции. Затова се приема, че броят на различ­
ните клетки, които изграждат тялото, представ­
лява количествен показател за степента на ево­
люционното развитие на съответната група рас­
тения. Основната причина за усложняване на
растенията е преминаването им от водна среда
към сухоземни условия и прикрепеният начин на фиг. 1.10. Голяма изолирана клетка от грах, отглеждана
живот. Тогава са се появили специализираните при изкуствени условия (като култура във висяща капка).
клетки и тъкани, необходими за осъществяване­ Виждат се клетъчната стена, разположено в центъра яд­
ро, обкръжено със скорбелни зърна, и цитоплазмени
то на определени функции: автотрофната функ­
нишки, пронизващи голяма вакуола.
ция на листата, всмукващата функция на корени­
те, транспортната и опорна функция на стъблото
и др. Положението на клетките в тялото на рас­
тението и екологичните условия също играят
фиг. 1.11. Разнообразни структури на клетки при висши­
важна роля за специализацията на тъканите и
те растения. Паренхимни (Б, В, Г, Д) и прозенхимни (А, Ж,
техните клетки. И така, формата и размерите на И) клетки. Видове клетки: А - склеренхимна, Б - мерис-
клетките в многоклетъчния организъм не са във темна, В - скорбелоносна паренхимна, Г - епидермална,
връзка с формата и размерите на самото тяло. Д - двуядрена клетка от прашниково гнездо, Е - мезо-
Те зависят предимно от специализацията на съ­ филна, Ж - решетеста тръба с клетка-спътник, 3 - каме­
ответните тъкани, в чийто състав влизат. ниста клетка, И - ксилемна.
форма на растителните клетки. Най-
простата форма на клетките е сферичната. Сре­
ща се твърде рядко - при свободните клетки. Та­
кива са например клетките на много водорасли.
Ако растителната клетка се отглежда изолира­
но, в специална култура, то нейната форма се
приближава до сферичната (фиг. 1.10).
Клетките на многоклетъчните организми, по­
ради взаимен натиск и различни функции, обик­
новено имат многостенна форма. Тези клетки са
от два основни типа: паренхимни и прозенхимни
(фиг. 1.11).
Паренхимни се наричат онези клетки, чийто
диаметър е почти еднакъв във всички направле­
ния. Тези клетки имат правилна многостенна
форма. Клетките, чиято дължина превишава
многократно ширината им, се наричат прозен­
химни. Те имат удължена форма.
Диференцираните клетки при растенията, за
разлика от животните, имат постоянна форма.
Причината за това е твърдата им клетъчна стена.
Размери на растителните клетки. Рас­
тителните клетки се отличават и по линейни, и
обемни размери. Линейните размери на клетки-
те се колебаят в много широки граници. Най-
често размерите са между 10 и 100 д т .
Паренхимните клетки достигат до 16-66 д т ,
някои - дори до 1 т т . Такива са например клет­
ките в клубените на картофите, в плодовете на Ди­
нята, домата. Паренхимните клетки от сърцевина­
та на бъз са с диаметър около 0,2 mm. Някои па-
ренхимни клетки достигат и по-голяма дължина.
формата и размерите на растителните клет­
ки се определят и от някои по-общи закономер­
ности. Такива са: отношението между обем и
повърхност, дифузионните и биохимични проце­
си, както и изпълняваните функции. Известно е,
че колкото повече намалява обемът на клетка­
та, толкова повече се увеличава повърхността
й. По-голямата повърхност е важно условие за
протичане на обменните процеси. При клетки
със сферична форма отношението обем/повъ-
рхност е много малко. Счита се, че сферата пре­
доставя ограничени възможности за организма.
Вероятно това е причината сред съвременните
организми, в т. ч. и растенията, сферичните
клетки да са рядкост. От друга страна, всяка
форма, различна от сферата, създава по-бла­
гоприятно отношение между обем и повърхност.
Малките размери, както и компартментали-
зацията на клетките са важно условие за проти­
чането на дифузионните и биохимични процеси.
На малки разстояния дифузията на веществата
е достатъчно бърз процес, а на по-големи разс­
тояния тя е забавена. За протичане на биохи­ фиг. 1.12. Типична паренхимна растителна клетка:
мичните реакции е необходимо: 1) клетъчна стена; 2) плазмалема; 3) плазмодезми;
а) наличие на достатъчно количество моле­ 4) микротръбички; 5) ядро; 6) апарат на Голджи;
кули от различни категории вещества. Необхо­ 7) вакуола; 8) митохондрии; 9) пластиди;
димо е също клетъчните компартменти да бъдат 10) ендоплазматичен ретикулум.
с размери над критично малките, за да е въз­
можно натрупването на вещества от съответни­ какъвто например е фотосинтезата, протичат в
те видове в необходимите количества; част от тези клетки (фиг. 1.13). В тургосцентно
б) размерите на клетките не трябва да бъдат състояние тези клетки се оказват плътно опако­
големи, тъй като скоростта на биохимичните ре­ вани. По такъв начин те стават опора за органи­
акции би се регулирала главно от скоростта на те, в които се намират. Особено важно е това за
дифузията на молекулите, разтворени във водата стъблата на тревистите растения. При тях подоб­
на клетката. По-малките размери на клетката ог­ на опора се явява, по същество, единствената.
раничават действието на законите
на дифузията. Всичко това осигуря- , г^ фиг. 1.13. Пререз от лист. Виждат се различните форми,
ва по-голям контакт между различ- размери и модификации на паренхимни клетки на листата
ните вещества при биохимичните
реакции.
Специализация на расти­
телните клетки. Тя е свързана с Кутикула
тъканната форма на организация Горен епидермис
при многоклетъчния организъм.
^Палисаден
Най-широко разпространени в 'слой
растенията са живите паренхимни Лезофил
клетки - до 80% от всички клетки.

с
Те съставляват основната маса на Гъбчест
слой
различните органи (корен, стъбло,
листа). Представите за типична Долен
растителна клетка се отнасят глав­ епидермис
но за паренхимните клетки (фиг. Затварящи
1.12). В метаболитно отношение клетки
тези клетки са много активни. Мно­
Хлоропласти Проводящо
го важни за растенията процеси, снопче
 Живи, различно модифицирани паренхимни
клетки: епидермалните клетки, в това число ус-
тичните клетки (вж фиг. 1.12), клетките на мезо-
фила, клетките на стъблената и кореновата па-
ренхима.
Прозенхимни клетки изграждат механичните
и проводящите тъкани.
Коленхимните клетки са удължени живи
клетки с надебелени целулозни стени. В колен­
химните тъкани тези клетки са плътно допрени
една до друга и могат да нарастват. Тези клетки
съдържат хлоропласти и могат да фотосинтези-
рат. функцията им е механична и хранителна.
Склеренхимните клетки са удължени и със
заострени краища. Имат силно надебелени сте­
ни и образуват влакна или фибри. След пълното
оформяне на склеренхимните влакна (фибрили)
те загубват живото си съдържание.
Много характерни са клетките на проводя­
щите тъкани. Те са силно удължени. Напречни­
те прегради между тях или изчезват напълно и
клетките загубват съдържимото си (фиг. 1.14-а),
или са снабдени с голям брой отворчета (фиг.
1.14-6). В клетките, изграждащи ликовите цеви,
цитоплазмата е разположена покрай стените и
се промъква през решетките между две съседни
клетки. Във възрастните клетки ядрата изчезват.
Това може би е единствен случай при растител­
ните клетки, когато изменената цитоплазма
продължава да живее без ядро. фиг. 1.14. Ксилемни (а) и флоемни (б) клетки и тъкани

Растителна клетка-
структурно-
функционални
особености
За растителната клетка са характерни всич­
ки структурни особености на еукариотните клет­
ки (фиг. 1.15). Клетките на ембрионалните тъка­
ни на животните и растенията са много сходни
по строеж, с изключение на клетъчните стени
при растителните клетки. По-късно обаче, при
диференцирането на клетките, се проявяват оп­
ределени различия: 1) във връзка с наличието
на целулозна клетъчна стена, на междуклетъч­
но и надклетъчно равнище се оформят т. нар.
апопластна и симпластна система (ще ги разг­
ледаме подробно по-долу); 2) в растителните
клетки има пластиди (в мезофила на листата
например това са хлоропласти, което е свърза­
но с автотрофния тип хранене); 3) в растителни-

фиг. 1.15. Строеж на еукариотната животинска (а)

и растителна (б) клетка
те клетки е налице силно развита вакуолна сис­
тема с голяма централна вакуола; 4) делящите
се растителни клетки най-често нямат центрио-
ли, докато в животинските има; 5) растителните
клетки се характеризират с особен тип р а сте ж -
растеж чрез удължаване.
П о со че н ите р а зл и чи я, м а ка р и не м но го-
бройни, имат изключително голямо значение и
определят едни от най-съществените функцио­
нални особености на растителната клетка. Ето
защо сега ще ги обсъдим малко по-подробно.
Клетъчна стена. Клетъчните стени при
растителните клетки са два различни вида: пър­
вична клетъчна стена или пектоцелулозна
мембрана (фиг. 1.16) и вторична клетъчна стена.
Те се различават по състав, строеж и функции.
Универсален компонент на първичната
клетъчна стена е целулозата. Нишковидните
целулозни молекули (40-60 на брой) са съеди­
нени в снопчета и образуват фибрили или мице-
ли, а последните са обединени в целулозни
влакна (фиг. 1.17). Първичната клетъчна стена
съдържа много вода (до 92%) поради високата
степен на хидратация на целулозата. Други ком­
поненти на първичната клетъчна стена са хеми-
целулози, пектинови вещества, структурни и ен­
зимни белтъци. В първичната клетъчна стена
същ ествуват ултрамикроскопични канали и
междумицеларни пространства. Те образуват т.
нар. свободно пространство. По него става
придвижване на вещества - отвън към клетката
и от нея навън. Следователно първичната
клетъчна стена представлява сложно образува­
ние (фиг. 1.18).
Съседните клетки са свързани една с друга
посредством първичната клетъчна стена и
съдържащите се в нея канали и междуфибри-
ларни пространства, като образуват т. нар.
апопластна система. В тази система се включ­
ват каналите на първичната клетъчна стена,
междумицеларните пространства, а така също и
междуклетъчните пространства. По нея става
фиг. 1.18.
Целулозни
микрофибрили,
наблюдавани
под микроскоп
фиг. 1.16. а) първична клетъчна стена в процес на обра­
зуване между две дъщерни клетки;
б) две съседни клетки се свързват с плазмодезми. Елект-
ронномикроскопска снимка на първична клетъчна стена,
пресечена от няколко плазмодезми (по-тъмните вертикал­
ни ивички).
придвижване на вода и разтворени вещества.
Посочените структурно-функционални взаимо­
отношения между клетъчните стени на съседни­
те клетки обуславят наличието на функционира­
ща единна външна транспортна система между
съседните клетки и в растението като цяло.
В клетъчната стена има много пори, през кои­
то минават цитоплазмените нишки - плазмо­
дезми, свързващи съседните клетки. Чрез тях
се обменят вещества между съседните клетки.
По такъв начин се образува вътрешна междук­
летъчна транспортна система, наречена симп-
ластна система.
Първичната клетъчна стена е първата стена,
която се образува във всяка развиваща се клет­
ка. При много клетки тя остава единствена до
края на живота им.
Стените на редица други клетки обаче (от
проводящата, механичната и други тъкани)
продължават да се развиват и след завършване
на растежа на клетките. Тези изменения се на­
ричат вторични, а образуваната стена - вто­
рична клетъчна стена. Целулозните фибрили
се разполагат в паралелни редове с различна
ориентация (фиг. 1.18). Измененията във вторич-
фиг.1.17. Целулозата съществува във
вид на дълги полимерни вериги.
Веригите се обединяват в мицели, а
последните - в микрофибрили
Мицела
Верига на
целулозата
 Хлоропласт Хромопласт
фиг.1.20. Пластиди - тяхното образуване и преминаване
едни в други

Левкопластите са безцветни пластиди. В

тях се натрупват резервни вещества - напри­
мер скорбяла в картофени клубени, в семената
фиг.1.19. Схематично изображение на хлоропласт - с на житни растения (царевица, пшеница) и др.
двойна обвивка, тилакоидна ламеларна система и грани На светло левкопластите могат да се превръ­
щат в хлоропласти. На това се дължи позеленява-
ната стена са свързани с лигнификация (включ­ нето на картофените грудки, държани на светло.
ване на лигнин) и кутинизация (включване на Вакуолна система. Тя е типична за растител­
кутин). Във вторичните клетъчни стени почти ня­ ните клетки. Морфологията на вакуолната систе­
ма канали, те са с плътна маса, загубват се и ма е много разнообразна - от малки мехури в
свойствата, свързани с придвижването на ве­ клетките на образувателните тъкани до голяма
ществата. При повечето такива клетки протоп- централна вакуола, заемаща до 80-90% от обе­
ластът обикновено отмира. ма на зрелите клетки (фиг. 1.21). Образуването
Клетъчната стена е продукт от метаболизма
на протопласта. Тя е важен органоид на расти­
телната клетка, която изпълнява следните ос­ фиг.1.21. Растителна клетка с типична централна
новни функции: а) служи като опорна (скелет­ вакуола
на) структура, особено при сухоземните расте­
ния; б) предпазва клетъчното съдържимо от
повреди и инфекции; в) поддържа формата и оп­
ределя размерите на клетката; г) участва в
транспорта на вода и различни вещества; д)
способства за придвижване на веществата
между съседните клетки; е) предпазва клетката
от излишна загуба на вода.
Пластидна система. Пластидната система
при растителните клетки се е развила главно
във връзка със способността на растенията са­
ми да си синтезират органични вещества от не­
органични, за сметка на трансформация на
светлинна енергия (фотосинтеза). Ето защо та­
зи пластидна система е характерна преди всич­
ко за клетките на мезофила на листата.
Сред пластидите най-важни са хлороплас-
тите (фиг. 1.19). Те са сложно устроени, със сил­
но развита и добре подредена тилакоидна мемб­
ранна система. На места тилакоидите образуват
т. нар. грани. В тях се намират зелените и жълти­
те пигменти, участващи при фотосинтезата. Дру­
ги пластиди са хромопластите. Те съдържат
главно жълти, оранжеви и червени пигменти.
По-устойчиви са от хлорофила. През есента хло-
рофилът по-бързо се разрушава и в хлороплас-
тите остават жълтооранжеви и червени пигмен­
ти - каротиноидите. По такъв начин хлороплас-
тите се превръщат в хромопласти (фиг. 1.20). На
това именно се дължи характерното есенно оц­
ветяване на листата на дърветата.
на вакуоли е необходимо условие за растежа на
клетката във фазата на удължаване. Във вакуо-
лния (клетъчния) сок се съдържат различни съе­
динения: въглехидрати, мазнини, белтъци и др.
Тук също се откриват и някои багрилни вещест­
ва с различен цвят - син, виолетов, червен. На
тях се дължи обагрянето на цветните части на
плодовете в хода на узряването.
функциите на вакуолната система са мно-
гобройни: а) с нейно участие се извършва по­
лезно и дозирано концентриране на различни
съединения в определени части на цитоплазма-
та; б) тя играе голяма роля в осморегулацията и
поддържането на тургора на клетките; в) чрез
нея се осъществява вътрешното смилане и за-
пасяване с вещества; г) тази система спомага
за детоксикация на цитоплазмата и за нейната
защита от възможни метаболитни стресове; д)
тя играе роля за поддържане хомеостазата на
клетката; е) тази система регулира повърхност­
но-обемните съотношения в клетката, което е
от важно значение за жизнената дейност.
За многоклетъчните растения е присъщ бърз
тип растеж на клетките - растеж чрез удължа­
ване. Това е специфична особеност на растител­
ните клетки. Преди и по време на удължаването
на клетките настъпват много характерни измене­
ния на цитоплазмата. При нарастването чрез
удължаване обемът на клетките се увеличава от
10 до 50 пъти в сравнение с този на ембрионал­
ните клетки. Това е свързано с приемането на во­
дата и образуване на голяма централна вакуола
(фиг. 1.22). Процесът е съпроводен и с промени в
състава и свойствата на клетъчните стени.
Удължаването на клетките представлява ва­
жен механизъм, осигуряващ по-големи размери
и повърхност на надземната част (стъбло, лис­
та) и на кореновата система. При условията на
прикрепен живот всичко това е от решаващо
значение за растенията.

Вируси
Вирусите са инфекциозни частици, носещи
своя генетична информация, която започва да
функционира, когато вирусът попадне в клетката-
гостоприемник. Те могат да се разглеждат като
неклетъчни форми на живот, които функционират
като вътреклетъчни паразити. По своята химична
природа вирусите са надмолекулни комплекси от
нуклеинови киселини и белтъци. След вирусна
инфекция заразената клетка може да загине, да
се възстанови или да се трансформира в друга
клетка (вж. зад. подг. 9. кл., стр. 102-110).
Особености в структурната организа­
ция на вирусите. Вирусите се състоят от
белтъчна обвивка - капсид, който е съставен от
много копия на един и същ белтък или от някол­
ко белтъка. Капсидът, заедно с намиращата се в
него вирусна нуклеинова киселина, образува
нуклеокапсид. Съществуват два типа подрежда­
не на капсидните белтъци. Пример за единия
тип подреждане е ВТМ, който представлява
спираловидно подредени белтъчни субединици,
„нанизани“ на вирусната РНК. Другият тип виру­
си притежават икосаедрална симетрия - изгра­
дени са от по двадесет стени. Всяка страна на фиг. 1.23. Икосаедрична симетрия на вирусите

фиг. 1.24. Електронномикроскопска снимка на пъпкуване
на вирус от клетъчна мембрана
икосаедъра представлява равностранен
триъгълник (фиг.1.23). При по-просто устроените
вируси всяка една от 20-те триъгълни страни на
капсида се състои от по 3 идентични белтъчни
структури, като общо 60 такива субединици изг­
раждат един капсид. По-сложно устроените ви­
руси от този тип изискват участие на повече от
три субединици (5 или 6). В някои вируси нукле-
окапсидът е покрит с още една, външна мемб­
рана, която се състои от фосфолипиден бислой,
съдържащ един или два вирус-кодирани гликоп-
ротеина. фосфолипидният бислой е подобен на
клетъчната мембрана и всъщност произхожда
от нея при пъпкуване на вируса (фиг.1.24).
В условия „in vitro“ просто устроените вируси
се самосъбират. По-сложните обаче изискват
някои условия, които може да им предостави
живата клетка. Геномите на тези вируси кодират
белтъци, които подпомагат окомплектоването
им в зряла вирусна частица.
В зависимост от това, какви прицелни клетки
инфектират вирусите се делят на вируси по
бактериите (познатите ви бактериофаги или
просто фаги), животински и растителни виру­
си. Малък брой вируси могат да паразитират в
растителни клетки и в насекоми. При тях насе­
комите служат за пренасяне на вирусите от ед­
но растение към друго.
Растежен цикъл на вирусите. Вирусната
обвивка съдържа няколко копия от белтък, кой­
то се свързва - адсорбира специфично от опре­
делени клетъчни рецептори на клетката гостоп-
риемник. Дадена клетка може да бъде инфекти­
рана от определен вирус само ако има рецепто­
ри за него. След прикрепването на вируса към
клетката при някои вируси в цитоплазмата нав­
лиза само вирусната НК (както е при фагите,
фиг.1.25), в други случаи навлизат и белтъци от
вътрешната обвивка на вируса. От цитоплазмата
вирусната НК се пренася в ядрото, където с по­
мощта на клетъчни ензими се транскрибира. Но-
восинтезираната вирусна иРНК отива в цитозо-
ла и се транслира от рибозомите на клетката.
Вирусните белтъци, които се синтезират от клет­
фиг. 1.25. Електронна микрофотография на фаг,
адсорбиран към бактерия Е. coli
ката гостоприемник, се делят на три категории:
инхибиторни белтъци, които спират синтезата на
клетъчните ДНК, РНК и белтъци, специфични ви­
русни ензими, които осигуряват вирусната реп-
ликация, и структурни вирусни белтъци, които
изграждат нови вирусни частици.
Последователните етапи на адсорбция, про­
никване, репликация на вирусната нуклеинова
киселина, синтез и сглобяване на вирусните
частици и напускане на клетката се означават
като вирусен литичен цикъл или за краткост
„репликация“ на вируса (фиг.1.26 и 1.27).
Вирусите могат да бъдат класифици­
рани и в зависимост от вида нуклеинова
киселина, която ги изгражда-ДНК и РНК
съдържащи вируси (Таблица 1.1). Д Н К
съдържащите вируси биват ДНК- вируси, съдър­
жащ и двойноспирална ДНК, и вируси, изграде­
ни от една молекула едноверижна ДНК. Към
първия вид спадат аденовирусите (предизвик­
ващи инфекции по горните дихателни пътища),
херпесвирусите и др. При втория вид ДНК-виру-
си едноверижната Д Н К се откопирва в заразе­
ната клетка в двойноверижна, която служи за
матрица за синтезата на вирусната иРНК.
фиг. 1.26. Вирусен репликативен цикъл
Хромозома на Е. coli
ДНК на вируса
ДНК на вируса Интегриране на
вирусната ДНК
О Ш
Клетъчно делене
& оОV
I
с
о -» w
Образуване
на зрели
вирусни частици
А
Лизогения
Литичен репликативен цикъл
 Вирус междувременно се синтезират вирусни час­
на беса Мембранен белтък, който се свързва с тици и вирусната инфекция се разпростра­
рецептор от мембраната на прицелната клетка
Белтък на нуклеокапсида нява.
Пипиден бислой РНК на вируса Някои ретровируси са носители на гени,
Белтъци на матрнкса L Вирусна РНК-полимераза които предизвикват трансформация на ин­
Адсорбция
фектираната клетка в ракова клетка. Тези ге­
А,-'. ни се наричат онкогени. Пример за такава
Пъпкуване <J3; Рецептор за вируса вирусна трансформация са някои лимфот-
ропни вируси (или Т-клетки). Такива вируси
*********^^ предизвикват някои видове левкемия. Рет-
Вирусен белтък на Образуване на
повърхността на “ вирусна мембрана ровирус е и вирусът на СПИН (Синдром на
инфектираната Щ, _ % Поглъщане придобита имунна недостатъчност). Той пър­
клетка @ 1 чрез воначално инфектира самоТ-хелперите, като
|,ендоцитоза
по-късно се разпространява и върху неврони
и глиални клетки и атакува нервната систе­
ма, тъй като тези клетки имат рецептори за
него.
Познанията за репликацията на вирусите
се използват за модифициране на вируси с
различни цели - например внасяне на гени в
Цитоплазма клетки чрез пакетирането им във вирусни ча­
Освобождаване
на вирусната РНК стици. Вирусите, използвани за тази цел, се
Синтеза на
гликопротеини наричат вирусни вектори. Например някои
аденовируси, в чиято ДН К са заместени гени,
фиг. 1.27. Репликация на вируси с двойна външна обвивка кодиращи белтъци за литичния цикъл на ви-
--------------------------- ----------------------------------------------------- руса с други гени. Известно е, че аденовиру-
сите атакуват много широк кръг от клетки.
Таблица 1.1. Класификация Ето защо може да се очаква да се постигне

РНК съдържащите вируси са четири вида.

Първият съдържа двойноверижна РНК. Едната фиг. 1.28. Жизнен цикъл на ретровирус
от двете вериги служи за матрица за синтезата
на иРНК. Броят на иРНК молекулите е около
10-12, всяка от които кодира 1 -2 белтъка. Ге-
номът на такива вируси се нарича сегментиран
геном. Вторият тип РНК-вируси имат една едно-
верижна РНК, която е инфекциозна сама по се­
бе си, защото когато попадне в клетката, тя слу­
жи като иРНК и директно се транслира в цитоп-
лазмата. Третият тип РНК-вируси имат еднове-
рижна РНК, която първо се презаписва в иРНК
и тя се транслира.
Последният вид РНК-вируси (ретровируси-
те) имат две идентични РНК вериги. Тези вируси
имат вирусна обвивка и притежават ензима об­
ратна транскриптаза.Тя катализира презаписва­
нето на вирусната РНК във вирусна ДНК, която
се транскрибира. Вирусната ДН К може да се ин­
тегрира в генома на клетката гостоприемник
(фиг. 1.28). Тъй като повечето ретровируси не
убиват клетата, в която паразитират, инфектира­
ната клетка може да се дели и така вирусната
инфекция се пренася в клетъчното поколение,
Растителни клетъчни
и тъканни култури
През последните десетилетия класическите Предимства на клоналното микроразм-
методи, прилагани в растениевъдството, достиг­ ножаване. В сравнение с класическите мето­
наха своя предел. Това наложи развиването на ди (чрез луковици, резници, семена) то осигуря­
нови техники с цел повишаване на добивите и ва значително по-висок коефициент на размно­
подобряване на качествата на основните селс­ жаване. По този начин е възможно ускоряване­
костопански култури от гледна точка както на то на дадена селекционна програма. Процесът е
икономиката, така и на екологията. Едни от най- високоефективен. Милиони растения могат да
бързо развиващите се и с най-голямо приложе­ се отглеждат на сравнително малка площ. Ме­
ние са биотехнологичните методи: тъканни и тодът осигурява възможност за получаване на
клетъчни култури, соматична хибридизация и растения, свободни от вируси и други патогени.
рекомбинантни Д Н К технологии. Достатъчно е само едно здраво растение, за да
Същ ност на тъ канните култури. Расти­ се размножи бързо в необходимия брой чрез
телните клетки се различават от животинските с техниките in vitro. Така може да се получи
потенциалната си способност за регенерация еднообразен посадъчен материал, който се ха­
на цели растения при определени условия. Ко- рактеризира с по-голяма жизненост. Освен това
гато парче от растителна тъкан се култивира в чрез клониране in vitro могат да се получат ре­
стерилна среда, която съдържа необходимите дица растения, които по вегетативен път чрез
хранителни вещества и подходящи растителни класическите методи се размножават трудно.
регулатори, много от клетките започват да се Способостта на растителните клетки да се раз­
делят и продуцират маса от недиференцирани виват in vitro при експериментално предизвика­
клетки, наречена калус. Чрез вариране в съста­ ни стресови условия и да проявяват и предават
ва на хранителната среда и съотношението на нови признаци на новото растение и потомство­
растежните регулатори, ново растение може да то му, увеличават възможността за мутагенеза
регенерира по два начина: чрез органогенеза и отбор на ценни мутантни форми. Така могат да
(образуват се последователно корени и филизи)
или чрез соматична ембриогенеза. Соматич­
ната ембриогенеза е процес, при който сома­
тични хаплоидни или диплоидни клетки се раз­
виват в диференцирани растения, като преми­
нават през характерни ембрионални стадии и
формират растение без сливането на гамети. Те­
зи процеси представляват по същество вегета­
тивно размножаване на растенията в епрувет­
ка (in vitro). Наричат се клонално микроразмно-
жаване, като крайният резултат е получаването
на нови растения от клетките на изолираните
растителни тъкани. На фиг. 1.29 и 1.30 са пока­
зани възможните начини за получаване на рас­
тения чрез различни техники за растително
клетъчно и тъканно култивиране.
Отглеждане на растителни тъканни
култури. Растителните тъканни култури се отг­
леждат при стерилни условия на твърди или теч­
ни хранителни среди при строго определени ус­
ловия. Поддържат се чрез прехвърляне върху
прясна хранителна среда. Културите, които се
получават директно от изходните тъкани, се на­
ричат първични. При тяхното намножаване се
получават вторични култури. Калусните култури
могат да се дисоциират механично в единични
клетки, които да се отглеждат, растат и делят в
течна хранителна среда под формата на суспен-
диални клетъчни култури. От последните също фиг. 1.29. Връзка между различните техники за култиви­
могат да се регенерират цели растения. ране на растителни клетъчни и тъканни култури.
се получат растения, устойчиви на солеви и во­
ден стрес, на хербициди, болести и други. Кло-
налното микроразмножаване може да се използ­
ва за ускорено размножаване на материал от
различни декоративни, овощни, дървесни и дру­
ги видове.
За да стане възможно прилагането на кло-
налното микроразмножаване чрез тъканни кул­
тури при селскостопанските растения, необхо­
димо е прехвърляне на регенериралите расте­
ния на полето. Това е продължителна и скъпа
техника в сравнение с директната сеитба. Пора­
ди тази причина се разработват методи, целящи
получаването на изкуствено създадени семена.
Последните представляват млади ембриоиди,
които са защитени с обвивка от гел.
Методите на тъканните и клетъчни култури
се използват за генетични манипулации при
растенията и така разширяват генетичното им
разнообразие.
фиг. 1.30. Метод за клониране на растенията. Показан е
схематично процесът на клониране за получаване на пъл­
ноценно картофено растение от протопласти (живи клет­
ки, стените на които са разрушени) - от листните клетки
на младо растение.
1. младо растение, 2. цели клетки, 3. протопласти, освобо­
дени от клетъчните стени и придобили сферична форма,
4. протопласти в хранителна среда, 5. делящи се протоп­
ласти и процес на образуване на нови клетъчни стени, 6.
получаване на голямо количество недиференцирани клет­
ки или микрокалус, след две седмици при тези условия, 7.
развиване на калус след пренасянето на микрокалуса в
друга хранителна среда, 8. тези клетки започват да се ди­
ференцират, образувайки филиз, 9. в трета хранителна
среда този филиз се развива в растенийце с корен, което
може да се засади в почвата.
 Една от възможностите на генетичните транс­
формации при растенията е соматичната хибри­
дизация. Това е процес на сливане на клетки, ли­
шени от клетъчна стена. В резултат на ензимно
отстраняване на клетъчната обвивка се получава
гола клетка, наречена протопласт. Липсата на
клетъчна стена дава възможност за сливане на
протопласти с различна генетична програма. В
резултат на обединяването на целите родителски
геноми (ядро, клетъчни органели и цитоплазма)
могат да се получат нови генни комбинации,
невъзможни при класическите методи на генети­
ка и селекция. Методът на соматичната хибриди­
зация, за разлика от половата, е изцяло изкуст­
вен. Вече са получени хибридни растения от вът-
решновидова, междувидова и междуродова со­
матична хибридизация.
През последните години се доказа, че расти­
телните култури могат да бъдат подходяща сис­
тема за производство на вторични метаболити в
1.8.
Животински клетъчни
и тъканни култури
За нормалното осъществяване на процесите
на делене и диференцировка, клетките на мно-
гоклетъчните организми (напр.бозайниците) ос­
вен от хранителни вещества се нуждаят и от
различни растежни фактори. Растежните факто­
ри се свързват със съответните клетъчни рецеп­
тори и предават сигнали към клетката. Познани­
ята за контрола на клетъчното делене и дифе­
ренциране дават възможност за отглеждане на
фиг. 1.31. Зависимост на растежа на клетки от начина на
култивиране Клетъчна
8%
|_
Възможност за навлизане във фаза на делене
по-високи концентрации от тези на целите рас­
тения.
Това е предпоставка за развиването на про­
мишлени технологии. Отглеждането на клетъчни
култури в биореактори, подобно на микроорга­
низмите, предлага значителни предимства при
производството на биологичноактивни вещества
- различни фармацевтични продукти, биостиму-
латори, ароматни вещества, подправки и др.
Непрекъснатото подобряване на добивите и
качествата на селскостопанските растения е
възможно при наличието и поддържането на
значителни количества зародишен материал.
Тук се причисляват и тези растения, които по
различни причини са подложени на изчезване,
както и формите, създадени на базата на тради­
ционните техники или чрез методите на тъкан-
ните култури, на клетъчното и генното инженер­
ство. Растителните и тъканните култури се из­
ползват за генбанки.
клетки и тъкани дори от висши еукариоти в ус­
ловия in vitro.
Условия за клетъчно култивиране.
Култивирането на клетки извън организма дава
чудесна възможност за получаване на важни за
човека биологичноактивни вещества. Така
през последните години се получават антитела,
клетъчни хормони, интерферон (противовиру-
сен агент) и много други. Успешното култивира-
Култивиране върху малка Култивиране върху голяма
повърхност повърхност
30% 90%
___ I
 фиг. 1.32. Сканираща електронна фиг. 1.33.
микрофотография на делящи се клетки Растеж на клетки
от бозайник - фиброобласти. в монослой

Слой от животински клетки Отстраняване на части Клетките започват да

от клетките нарастват до запълване
на пространството

фиг. 1.34. Ефект на добавяне на хранителна среда за растежа и деленето на клетки.

Делящи се клетки Монослой: клетките вече Добавяне на прясна Започва ново делене
не се делят среда

не изисква определени условия: хранителна се конкурират за тях и фактически плътността в

среда, съдържаща всички необходими растеж­ клетъчната култура се определя от концентра­
ни фактори, определена температура (37°С), 5% цията на растежните фактори. Обикновено клет­
концентрация на въглероден диоксид, соли и др. ките се делят докато се допрат една до друга.
Като източник на растежни фактори се използ­ След запълването на пространството деленето
ват различни серуми (напр. телешки, заеш ки и спира. За да се подобри клетъчното делене, при
др., най-често изолирани от съответните ембри­ култивирането може да се добави допълнител­
они). Нормално клетките се делят за около 3,5 но среда. На фиг. 1.34 е показан ефектът от до­
часа. Ако клетките се култивират в отсъствие на бавянето на среда - появяват се нови клетки.
серум (източник на растежни фактори) в продъл­ Раковите клетки при растеж върху прилепва­
жение само на 1 час, дори след прибавянето му щи повърхности дават гроздовидни струпвания.
в средата са необходими още 8 часа, за да се Клетъчното култивиране може да се извършва
възстанови способността към клетъчно делене. в малки мащаби в лабораторни съдове
Сега за култивиране на клетки се използват и (фиг.1.35), или за получаване на по-големи ко­
среди без серуми, в които се прибавят растеж­ личества - в специални цилиндрични съдове, а
ните фактори. през последните години - в конструирани за
Клетките могат да се култивират в сус­ целта клетъчни реактори.
пензия или да се прикрепят към твърда Отглеждането на животинските клетки по­
повърхност. В суспензия растат добре напри­ чива на множество емпирично установени фак­
мер предшествениците на кръвните клетки. Не ти и прилича повече на изкуство, отколкото на
всички животински клетки могат да се култиви­ наука.
рат в суспензия. Така например фибробластите,
макрофагите (клетките, осъществяващи фагоци­
тозата) и др. са лепящи се клетки, които не се фиг. 1.35. Клетъчно култивиране. Лабораторни съдове
развиват добре в суспензия. На фиг. 1.31 е пока­
зано схематично как клетъчното делене зависи
от начина на култивиране - в агарова суспензия
или върху прилепваща подложка.
В зависимост от особеностите на култи­
виране в условия in vitro клетките образуват
единичен слой или гроздовидни струпвания.
Типични клетки, които образуват единичен
слой, са фибробластите. На фиг. 1.32 е показана
електронномикроскопска снимка на делящи се
фибробласти. На фиг. 1.33 е показано схематич­
но попълването на празно пространство от де­
лящи се клетки. Тъй като белтъчните растежни
фактори са в ограничени количества, клетките
 Приложение на животинските клетъч­
ни култури. Ж ивотинските клетъчни култури
се използват за диагностика и характеризиране
на вируси, за производство на ваксини, имуно-
терапевтични агенти и др. В условията на
клетъчно култивиране се изучават функциите на
различни клетки и тъкани; клетъчните култури
са удобен модел за анализ на влиянието на раз­
нообразни лекарствени средства и биологично-
активни вещества върху прицелни клетки.
В съвременната биотехнология клетъчните
култури намират много широко приложение за
получаване на моноклонални антитела (вж.
проф. подг. 10. кл., стр. 50). Особен интерес
представлява възможността за експресия на
клонирани гени в животински клетъчни култури.
Досега масовото производство на генноинже-
нерни продукти се осъществява чрез внасяне и
експресия на желания ген в бактерийни клетки.
Този подход има своите ограничения - някои ге­
ни от животински или човешки произход не се
експресират ефективно от прокариотната клет­
ка, затова възможността за експресия на еука-
риотни гени в животински клетки е сериозна
перспектива пред производството на генноин-
женерни продукти.
Внасянето на Д Н К (т.нар. генна трансфек-
ция) в еукариотните клетки се извършва чрез
използване на различни подходи, например
чрез електропорация (кратковременно третира­
не на клетка в електрично поле с високо напре­
жение с цел внасяне на чуждородна ДНК). Напо­
следък се прилага и микроинжектиране на ДН К
директно в клетъчното ядро, при което успешна­
та трансфекция може да достигне висок процент
(до 30%).
Друг вариант на трансфекцията е използва­
нето на вируси като носители не само на своя,
но и на друг генетичен материал. Такава реком-
бинантна вирусна нуклеинова киселина може
да замени другите методи на трансфекция. Въз­
можността за заразяване с модифицирани ви­
руси (вируси, които носят избрани гени) е много
сериозна база за генната терапия. Сега се про­
веждат много експерименти с такава цел. Вина­
ги обаче трябва да се има предвид, че вирусите
заразяват само прицелните си клетки, следова­
телно когато се използват за терапия, трябва да
се знае, че те не могат да пренесат даден ген в
произволно избрани клетки.
Постиженията за култивиране на човешки
клетки също са забележителни. При силни из­
гаряния например се прилага култивиране на
човешки фибробласти от здрава кожа и обрат­
но присаждане на повредената повърхност. Го­
лям интерес представлява осъществяването на
процеса оплождане in vitro. Сега вече често се
прилага оплождането на яйцеклетка със спер­
матозоид „в епруветка“ и имплантиране на раз­
виващия се ембрион в женския организъм. Та­
ка се осъществява борба с различни форми на
безплодие.
2 .1.1.
Ф отосинтеза: фотосинтетичен
апарат и светлинна фаза
фотосинтезата е сложен биологичен процес,
характерен за зелените растения. Това е анабо-
литен процес, при който от прости неорганични
вещества (Н20 , С 0 2) за сметка на светлинна
енергия се синтезират органични вещества и се
отделя 0 2. Запасената в органичните вещества
химична енергия е преобразувана светлинна
енергия, а отделеният 02е кислород, получен
при фотолизата на водата, фотосинтезата е
процес от първостепенна значимост за живата
природа.
Процесът фотосинтеза може да се представи
със следното общо уравнение:
светлинна енергия
6С 02 + 12Н20 ------------- ► С6Н120 6 + 6 0 2 + 6Н20
хлорофили, ензими запасена
енергия = 2875 kJ/mol
То не отразява факта, че фотосинтезата е
сложен във физико-химично отношение процес
на синтеза на сложни органични съединения,
който обхваща поредица от реакции, протичащи
във времето и пространството.
Фотосинтезата е процес, който включва над
30 биохимични реакции, протичащи в две
поредици (фиг. 2.1). Ходът на първата поредица
от реакции изисква наличието на светлинна
енергия - това е светлинно зависимата фаза
(светлинната фаза). В реакциите, наричани
СВЕТЛИННА Ф АЗА
фотохимични (светлинни) реакции, става пре­
насяне на електрони и протони, което е свърза­
но с образуването на АТф и редуцирани коензи-
ми (напр. НАДфН2). Тези богати на енергия съе­
динения общо се наричат асимилиращ фактор
(асимилираща сила). Именно образуването на
асимилиращия фактор и фотолизата на водата
са най-типичното в характеристиката на свет­
линната фаза. Сумарно този процес се предста­
вя така:
12Н20 + 48 кв анта-----------► 12 [Н2] + 6 0 2
Светлинната фаза включва както светлинно
зависими, така и светлинно независими реакции и
се осъществява в тилакоидите на хпоропластите.
Във втората поредица от реакции става реду­
циране на С 0 2 до въглехидрати, белтъци, липиди
и др. Това са т. нар. „тъмнинни реакции, а фазата
- светлинно независима (тъмнинна) фаза (вж.
фиг. 2.1). Протичането на тъмнинните реакции в
Фиг. 2.1. Общото уравнение на фотосинтезата е
представено в две последователности от реакции.
Всички компоненти са посочени в техните количествени
съотношения, а връзката между двете фази - чрез
асимилиращия фактор - АТф и НАДфН2. Буквените
означения А, В, С, X, Y, Z се отнасят за серията от
последователно свързани реакции или ставащи събития,
водещи до образуването от изходните вещества на
крайните продукти.
ТЪ М НИННА Ф А ЗА
тази фаза става с използването на компонентите
на асимилиращия фактор - АТф и редуцирани ко-
ензими (напр. НАДфН2). Превръщането на веще­
ствата е най-типичното в характеристиката на
тъмнинната фаза:
6С02 + 12[Н2] — ►6СбН120б + 602 + 6Н20 + енергия
(2875 kJ/mol) невъзбудено състояние. В крайна сметка енер­
Последователността от реакции в тъмнинна­
та фаза включва само ензимни реакции, които
могат да се осъществят на тъмно при наличието
на асимилиращ фактор, който се явява свързва­
що звено между двете фази (вж. фиг. 2.1). Реак­
циите при тъмнинната фаза протичат в матрикса
на хлоропластите. Двете фази обаче са тясно
свързани и често протичат едновременно, неза­
висимо че са пространствено разделени. И при
двата типа реакции (фотохимични и ензимни) за
осъществяването на фотосинтезата голяма ро­
ля играят и дифузионните процеси. Благодаре­
ние на тях става обмен на С 0 2 и Н20 между хло­
ропластите и хиалоплазмата и между фотоаси-
милиращите клетки и околната среда.
ф о то си н тети чен апарат. Той включва
хлоропластите и тилакоидните мембрани в
тях. Счита се, че тилакоидните мембрани са ед­
ни от най-сложно устроените и функционално
най-натоварените биологични мембрани (фиг.
2.2). Във всяка тилакоидна мембрана има след­
ните основни компоненти:
1) Светлинносъбиращи комплекси (ССК). коензими (НАДфН2).
Това са молекули на хлорофил а, хлорофил б -
със зелен цвят, и молекули на каротиноиди - с
жълто-оранжев цвят. Те така са разположени
фиг. 2.2. Структурно-функционален модел на тилакоидна
мембрана. Посочени са локализацията на пигментните
системи, на електрон е' и протон Н+, транспортните
реакции в тилакоидната мембрана.
02
(„опаковани“), че разстоянието между тях е по-
малко от 10 nm. Всички молекули от ССК могат
да приемат светлинни кванти, като минават във
възбудимо състояние. Всяка възбудима молеку­
ла може да предава енергия на възбуждането
на съседна молекула, намираща се в основно,
гията на възбуденото състояние на молекули от
ССК се насочва към молекула хлорофил, заема­
ща централно положение в ССК - нарича се ре­
акционен център (РЦ) (фиг. 2.3). РЦ поглъща
при по-голяма дължина на вълната - 700 и
680 nm.
2) ССК заедно с белтъчни молекули образу­
ват фотосистеми. Сега се приема, че в расте­
нията функционират две фотосистеми - фото-
система I (фС I) и фотосистема II (фС II). Две­
те фотосистеми функционират едновременно. Те
са свързани помежду си чрез верига от прено­
сители на електрони - т. нар. междинна елект-
ронтранспортна верига (ЕТВ).
3) фотосинтетични електронтранспортни
системи (вериги). Това са белтъчни комплекси,
разположени в тилакоидната мембрана в зави­
симост от техния окислително-редукционен по­
тенциал, пренасящи електрони и протони. На
фиг. 2.2 те са означени с буквите: А, Б, В, Г, Д, Е,
Ж. Тези процеси са свързани със запасяване на
енергия в АТф и образуването на редуцирани
4) В тилакоидните мембрани се намира и
АТф-азен комплекс, участващ в синтезата на
АТф (на фиг. 2.2).
ТЪМНИННА ФАЗА
Липиден
бислой в
тилакоидната
мембрана
 Как функционират двете фотосисте­
ми? фотосистемите функционират по еднакъв
начин. Ще започнем с фС I. Хлорофилната мо­
лекула на реакционния център (П-700) при въз­
будимо състояние отделя електрони, т. е. хлоро­
филната молекула се окислява:
Хлорофил (П-700) + 2 кванта— ►Хлорофил (П-700)*
Хлорофил (П-700)*— ►Хлорофил (П-700") + 2е"
Съгласно изчисления, възбуждането на П-
700 е еквивалентно на два кванта. Двата елект­
рона, избити от П-700, се захващат от друга мо­
лекула хлорофил (а), която играе роля на акцеп-
тор и от нея електроните постъпват в ЕТВ. След
пренасянето на електроните от белтъчните
комплекси в електронтранспортната система (Д,
Е, Ж), двата електрона отиват до крайния при-
емник-коензим НАДф, който приемайки елект­
рони и протони се редуцира. Необходимите про­
тони за тази редукция се приемат от стромата
на хпоропласта и пространството между тилако-
идните мембрани.
Избиването на електрони от реакционния
център на фС I води до възникването на елект­
ронен дефицит в тази система. Този дефицит се
отстранява за сметка на електрони, избити от
фС II и пренасяни по междинната ЕТВ (А, Б, В,
Г). Така реакционният център на фС I се връща
в основно, невъзбудено състояние.
фС II функционира като фС I. Избитите два
електрона от реакционния център на тази фото-
система се улавят от молекула-акцептор и от
нея постъпват в междинната ЕТВ. В крайна
сметка двата електрона постъпват във фС I. Из­
биването на електрони от фС II привежда систе­
мата в електронен дефицит. Как се попълва то­
зи дефицит? Това става за сметка на разлагане­
то на водата под действие на светлината, с
участието на белтъчен комплекс I. Този процес
се нарича фотолиза на водата. Електроните от
фотолизата на водата постъпват в реакционния
център на фС II, а протоните остават в празни­
ните, оградени от тилакоидните мембрани и се
използват за редуцирането на коензими. Кисло­
родът от фотолизата на водата се отделя навън.
Отделеният при фотосинтезата кислород е кис­
лород от водата!
Така двете фотосистеми, устроени по единен
принцип, функционират едновременно и допъл­
вайки се една-друга: избит-приет електрон, из-
бит-приет електрон и т. н. А това стабилизира
извънредно много самото функциониране на ме­
ханизмите в светлинната фаза на фотосинтезата.
Този механизъм на съвместно действие на
двете фотосистеми се е наложил в еволюцията.
При фотосинтезиращите бактерии (виж урок
2.1.4) функционира само една фотосистема, ко­
ято работи без фотолиза на водата и не се отде­
ля кислород.
В тилакоидните мембрани е вграден АТф-
азен комплекс, чрез който се постига образува­
нето на АТф. Така част от светлинната енергия в
светлинната фаза на фотосинтезата се преобра-
фиг. 2.3. Схематично представяне на ССК в тилакоидна
мембрана. Тя напомня на мозайка, съставена от няколко
стотици молекули на хлорофили и каротиноиди, ориенти­
рани по определен начин в мембраната. Показано е как
погълнатият квант от една молекула бързо мигрира по
пигментните молекули към реакционния център П-700
(пътят е означен със стрелки). Всички молекули са спо­
собни да поглъщат светлинни кванти, но да трансформи­
рат енергията на кванта в енергия на електрона може са­
мо молекулата на реакционния център.
зува в енергия на макроергичните връзки на
АТф. Това е свързано и с потока на протони през
тилакоидните мембрани и празнините между тях.
К ак по-точно се обяснява механизмът на фо-
тофосфорилирането?
Нека разгледаме още веднъж фиг. 2.2. Забе­
лежете, че пренасянето на протони от външната
страна на тилакоидната мембрана към вътрешна­
та води до увеличаване на концентрацията на Н+
в тилакоидната празнина. По-високата концент­
рация на Н+ се дължи и на отделянето на 2Н+ при
фотолизата на водата. Възникналият градиент на
концентрацията на Н+ от двете страни на тилако­
идната мембрана всъщност е източник на енер­
гия. Този градиент в концентрацията се отстраня­
ва за сметка на обратното придвижване на ЗН+
от вътрешната тилакоидна празнина през т. нар.
проточен канал на АТф-синтетазата. Преминава­
щите през мембраните и каналите на спрягащия
фактор протони са източник на енергия, която
отива за образуване на АТф. Това е т. нар. фото-
синтетично фосфорилиране. Протоните преми­
нават през каналите на АТф-синтетазния комп­
лекс дотогава, докато концентрацията им вътре в
тилакоидната мембрана превишава външната. А
тя, тази вътрешна концентрация, остава по-висо­
ка, докато се приемат светлинни кванти и докато
двете фотосистеми работят. Дотогава фактически
е налице и фотофосфорилиране.
2 .1.2 .
Ф отосинтеза: тъмнинна фаза.
Фотодишане
Крайните продукти от светлинните реакции ^ОКСИЛИРАЩ ЕТАП
на фотосинтезата АТф и НАДфН2 се използват
като източник на енергия и редукционна сила за 6С02
превръщането на С 0 2 във въглехидрати. Това - > 12С2- Ф
/ф фосфоглицеринова
<0
се извършва на няколко етапа, включващи мно­ 6С, киселина
чф
го ензимни реакции. Обобщени те формират „ 12НАДФ Н2
• ^
тъмнинната фаза на фотосинтезата. 12АТФ
7
с 6А Д Ф 2 Р
Редукция на С 0 2 и продукти на фотосин­ < +6Ф Н< . 12НАДФ + S
I- 12АДФ 0
тезата ш 6А ТФ - + 12ФН Z
Първичен акцептор на С 0 2 при фотосинтеза­ гл
3 С5- Ф
12Сз—Ф 1
та е рибулозобифосфатът: <1 фосфоглицеринов
о- Рибулозофосфат m
сн2оф ■&
Кондензации
сн2оф и преустройства

6 СНОН + 6 14С02 + 6Н20 С3. С4, с 5. с 6, с 7,

12 СНОН
I рибулозобифосфаткарбоксилаза I
СНОН 14СООН
I фруктозомонофосфат
сн2оф фгк
Това е една карбоксилазна реакция, която се
катализира от ензима рибулозобифосфаткарбок­
силаза. Нарича се карбоксилиращ етап (фиг. 2.4).
Образуването при фиксацията на въглерод­
ния диоксид фосфоглицеринова киселина (ф ГК)
е още твърде далеч от редукционното равнище
на въглехидратите, за които е характерно нали­
чието на алдехидна група (СНО). Достигането
на това равнище става с помощта на редукци­
онната сила на НАДфН2 и енергията на АТф. В
редукционния етап ф г к се редуцира до фосфог-
лицеринов алдехид (фГА) -
//0
<| Ч Н
СНОН
СН20Ф
Този етап също протича с участието на ня­
колко реакции и вещества.
В третия, регенерационния етап, от фГА, при
участие на няколко реакции, се образуват фрук-
тозобифосфат и се възстановява първичният ак­
цептор на С 0 2 - рибулозобифосфатът. Така за­
почва новият цикъл на фиксация на С 0 2. При
разглеждане на схемата на фиг. 2.4 се вижда, че
образуваните при светлинната фаза на фото­
синтезата 12 НАДфН2 и 12 АТф се изразходват
при редукционния етап, а 6 АТф - при регенера­
ционния етап.
Посочените три етапа на тъмнинната фаза на
фотосинтезата, включващи около 12 ензимни
реакции, протичат съгласувано и циклично. По
името на откривателя си, този цикъл се нарича
цикъл на Калвин. Той функционира при всички
видове растения, а също и при някои микроор­
ганизми.
Захарофосфати
Фруктозо- ‘
биофосфат
С6- Ф
краен продукт
1
Скорбяла и захароза
фиг. 2.4. Опростена схема на цикъла на Калвин.
Посочени са трите фази (етапи): на карбоксилиране, на
редукция и на възстановяване (регенерация)
От фруктозобифосфата след това се отцепва
един фосфатен остатък и се получава фруктозо-
фосфат. От него се образуват крайните (вторич­
ни) продукти на фотосинтезата - захароза,
скорбяла, други въглехидрати, аминокиселини,
белтъци, мазнини.
Природата на крайните продукти на фотосин­
тезата зависи от редица външни и вътрешни
фактори. Така например при висока интензив­
ност на осветяване и висока концентрация на
С 0 2 от фруктофосфата започва усилена синтеза
на захароза и скорбяла. При ниска интензив­
ност на светлината се стимулира и синтезата на
аминокиселини (аспаргинова и глутаминова ки­
селини) и белтъци. При висока концентрация на
0 2 и ниска концентрация на С 0 2, наред с обра­
зуването на ф ГК, се образува и фосфогликоле-
ва киселина. Нейната синтеза е свързана с про­
тичането на друг процес, известен като фотоди­
шане.
фотодишане. За влиянието на различните
фактори върху продуктите на фотосинтезата мо­
гат да се дадат и по-подробни обяснения. Ние
ще се спрем само на последния пример, когато
във въздуха концентрацията на 0 2 е по-голяма
(примерно 21%), а на С 0 2 - по-малка, дори не­
достатъчна (примерно 0,03%). Всъщност това са
концентрациите на 0 2 и С 0 2 във въздуха при
обикновени условия. При такива условия ен-
 СН2ОН Глиоксалова к-на

фиг. 2.5. Схема на реакция, показваща двойствената природа на рибулозобифосфаткарбоксилазата-оксигеназата

зимът рибулозобифосфаткарбоксилаза, за кой­

то стана дума по-горе, може да изпълнява и ок-
сигеназна функция, а именно да свързва 0 2 от
въздуха (фиг. 2.5). По тази причина пълното наз­
вание на ензима е рибулозобифосфаткарбокси-
лаза-оксигеназа. Това е един от най-широко
разпространените ензими в зелените растения
и е единствен с подобна двойствена природа -
и като карбоксилаза, и като оксигеназа.
Какъв е пътят на гликолевата киселина, обра­
зувана в хлоропластите, и как протича фотоди-
шането? фотодишането е процес, който протича
само в растителните клетки, съдържащи хлороп-
ласти, и то само на светло. Това е активиран от
светлината процес на отделяне на С 0 2 и поглъ­
щане на 0 2. Този процес не трябва да се смесва
с обикновеното дишане, което протича с участи­
ето само на митохондриите. фотодишането е
процес, който е тясно свързан с фотосинтезата
(по-точно с нейната тъмнинна фаза) и който про­
тича с участието на три вида органели: хлороп-
фиг. 2.6. Схема на асимилацията на С02 в С4-тип растения
ласти, пероксизми и митохондрии (фиг. 2.7). (фГ - фосфоглицерат, РбБф - рибулозобифосфат)
Образувалата се в хлоропластите гликолева
киселина след това постъпва в пероксизмите.
начин цикълът на фотодишането се затваря. От
Там се окислява до глиоксилат, а получаващият
тези аминокиселини след това могат да се син­
се при това водороден прекис (Н20 2) се отстра­
тезират белтъци.
нява от ензима каталаза. Глиоксилатът в перок­
Получава се така, че известна част от С 0 2,
сизмите пък се свързва с амоняк. Образува се
който се фиксира във фотосинтезата по цикъла
аминокиселината глицин. По-късно, вече вън от
на Калвин, отново се губи. Това води до намаля­
пероксизмите - в митохондриите, се образуват
ване на чистата продукция от фотосинтезата. Но
други аминокиселини и се отделя С 0 2. По такъв
фотодишането вероятно е и полезен процес,
фиг. 2.7. Електронномикроскопска снимка на хлоропласт, иначе той не би се утвърдил в процеса на ево­
митохондрии и пероксизма. В тъмно е пероксизмата, а от люцията. Чрез него въглехидратният обмен, ха­
двете й страни са митохондриите рактерен за фотосинтезата, се свързва с
белтъчния обмен. Освен това по такъв начин
непрекъснато се отстранява натрупващият се
гликолат, който е отровен за растенията.
Различни типове асимилация на С 0 2.
Растенията, които фиксират С 0 2 по цикъла
на Калвин, с образуване на тривъглеродното
съединение ф ГК, се наричат растения от С3-
тип. Има обаче растения (каквито са царевица­
та, захарната тръстика и др.), които фиксират
С 0 2 с образуване на четиривъглеродни (С4) съ­
единения, например - оксалоцетна и ябълчна
киселина. Това е т. нар. С4-тип асимилация на
С 0 2 (С4-тип растения). Кои са характерните осо-
бености на С4-тип асимилация на С 0 2? фикса-
цията на С 0 2 в клетките на мезофила в листата
става с помощта на друг ензим - ензима фосфо-
енолпируваткарбоксилаза, а първичен акцеп-
тор на С 0 2 е фосфоенолпирогроздена киселина
(фиг. 2.6). Образуваната ябълчна киселина след
това постъпва в паренхимните клетки, обгръща­
щи проводящи цеви. Там се декарбоксилира и
С 0 2 се включва във функциониращия в тези
клетки цикъл на Калвин. При С4-тип растения
няма фотодишане. Затова тези растения са и
по-продуктивни.

2 .1.3 .
Условия за ф отосинтеза
фотосинтезата при всички зелени растения
протича по един и същ начин, описан от предс­
тавеното в началото на урок 2.1.1 общо уравне­
ние. За осъществяването на процеса обаче са
необходими редица условия (фактори) - както
вътрешни, така и външни.
От вътрешните условия най-важни са: а)
функционирането на добре оформени хлороп-
ласти с мрежа от тилакоидни мембрани; б) на­
личието на пигменти - хлорофили и каротинои-
ди; в) достатъчна оводненост на клетките и тъ­
каните, за да протичат нормални дифузионни
процеси и транспорт на вещества.
От външните условия най-съществени са:
количеството и съставът на светлината, количе­
ството на С 0 2, наличието на вода, подходящата
температура. Това са всъщност условията, без
коитО фотосинтезата не протича.
Зависимост на фотосинтезата от вът­
решни фактори. Най-главният фактор е нали­
чието на добре оформени и функционално ак­
фиг. 2.8. формиране на хлоропласти и увеличаване коли­
тивни хлоропласти. В земните растения се чеството на хлорофилите при осветяване на етиолирани
извършва улавянето и трансформацията на листа от ечемик
слънчевата енергия, синтезирането на органич­
ни вещества, фотолизата на водата и отделяне­
то на 0 2. Етиолирани растения не фотосинтези- менти. Ето защо видимо листата пожълтяват.
рат. При тях липсва фотосинтетичен апарат - Друг вътрешен фактор е наличието на дос­
хлоропласти със система от тилакоидни мемб­ татъчно количество вода в клетките и тъкани­
рани, пигменти и ензимни системи. Те съдържат те. Това е необходимо, за да се поддържа тур-
само етиопласти. Когато такива етиолирани горът на устичните клетки и за отварянето на
пшенични прорастъци се поставят на светло, устицата, през които прониква С 0 2. Освен това
много бързо започва фотосинтезата. Това по­ водата е необходима за дифузията на С 0 2 до
казва, че веднага е започнало формирането на хлоропластите, а така също и за оттока на аси-
фотосинтетичен апарат (фиг. 2.8). След осветя­ милатите.
ване, в продължение на около 2 денонощия, фо­ Във връзка с вътрешните фактори е важно да
тосинтезата достига нормалното си равнище. се знае, че фотосинтезата, макар че се извършва
Същото става и при поникването на растенията в листата и хлоропластите, протича с участието
и показването им на повърхността на почвата. и на другите органи и процеси. Става дума за
Пластидните пигменти са много важно усло­ корените и за осъществяваното чрез тях мине­
вие за протичането на процеса фотосинтеза. Това рално хранене, за стъблото и придвижването на
са намиращите се в хлоропластите зелени хлоро­ вода и вещества по ксилема и флоема.
фили и жълти каротиноиди. Има два вида хлоро­ Влияние на външните фактори върху
фили: хлорофил а - който е най-основният пигмент фотосинтезата.Основният фактор, без който
за фотосинтезата, и хлорофил б - той е в по-мал­ фотосинтезата не протича, е светлината. Свет­
ки количества и изпълнява спомагателна функция. лината е необходима за формирането на хло­
Количеството на хлорофилите е повече от това на ропластите и за образуването на хлорофила.
каротиноидите. Те придават зеления цвят на рас­ Поглъщането от пигментите на светлинни кван-
тенията. През есента обаче хлорофилите се раз­ ти е условие за протичането на светлинната фа­
рушават по-бързо, а остават само жълтите пиг- за на фотосинтезата. За фотосинтезата най-под-
ходящи са се оказали червените лъчи на слън­
чевата светлина, които са в най-голямо количе­
ство спрямо другите лъчи. Подходящо се е ока­
зало и тяхното енергетично съдържание. Расте­
нията поглъщат обаче и сините лъчи, които пре­
обладават в дифузната (разсеяната) светлина.
Въглероден диоксид. Той е основен матери­
ален фактор, без който фотосинтезата не проти­
ча. Въглеродът от С 0 2 служи за изграждане на
„скелета“ на органичните съединения в хода на
фотосинтезата. Сухоземните растения приемат
С 0 2 главно от въздуха посредством огромната
си листна повърхност. С 0 2 прониква през усти-
цата в междуклетъчните пространства и се
разтваря в стените на клетките на мезофила.
Бактериална ф отосинтеза
Бактериите, както се знае, отбягват светли­
ната, която за повечето от тях е убийствена.
Толкова по-изненадващо е било откриването от
Енгелман през 1883 г. на пурпурно обагрени
бактерии, проявяващи положителен фототаксис
(движение по посока на светлината). След 5 го­
дини същият учен доказал, че пурпурните бак­
терии не могат да се развиват в отсъствието на
светлина и предположил, че те извършват фото­
синтеза, подобно на зелените растения.
Впоследствие са били открити и изучени,
главно от холандския учен Ван Нил, няколко ви­
да зелени и пурпурни бактерии, които действи­
телно използват светлината за усвояване на
С 0 2. Те живеят в сладки и солени води, а в поч­
вата не се срещат. Понеже фотосинтезата на
бактериите се отличава съществено от фотосин­
тезата на зелените растения, тя се разглежда
отделно като бактериална фотосинтеза или
фоторедукция.
Особености на фотосинтезиращите
бактерии. Те живеят само при анаеробни ус­
ловия. При тяхната фотосинтеза не се отделя
кислород. Тези бактерии се нуждаят от присъс­
твие във водата на H2S, Н, Na2S 0 3 или някое ор­
ганично съединение, което може да отдаде Н.
t
Светлина Бактериородопсин
фиг. 2.9. Схема на фотосинтетичната система
при халобактерии
Оттам, чрез дифузия, под формата на въглена
киселина, достига до хлоропластите. Количест­
вото С 0 2 във въздуха е малко - само 0,03 об.%.
С увеличаване на количеството му фотосинте­
зата се усилва. Водните растения приемат С 0 2,
разтворен във водата. По-голямо е количество­
то на С 0 2 в почвата. Отделеният от почвата С 0 2
веднага се улавя от по-долните листа на расте­
нията.
Температурата също оказва голямо влия­
ние върху фотосинтезата. Ниските и високите
температури задържат процеса. Най-подходя­
ща е температурата в границите от 25 до 30°С.
Температурният оптимум зависи и от други еко­
логични фактори, както и от вида на растенията.
Днес са открити около 1500 вида микроорга­
низми - халобактерии, пурпурни и зелени бак­
терии, цианобактерии, извършващи фотосинте­
за. Пигментите на фотосинтезиращите прокари-
оти са бактериохлорофил, бактериородопсин,
фикобилин, каротин и др. Само при цианобакте-
риите се среща характерният за зелените рас­
тения хлорофил. При бактериите вместо хло-
ропласти има други клетъчни органели (хрома-
тофори, хлорозоми и др.) с различна молекулна
структура, които са различни за отделните гру­
пи фотосинтезиращи микроорганизми. Всички
те са по-просто устроени в сравнение с хлороп­
ластите. Съществени са и различията във фото­
химичните реакции и механизми. Това естест­
вено е свързано с еволюцията на процеса фо­
тосинтеза - като се започне от халобактериите
и се стигне до цианобактериите и висшите рас­
тения. В такава последователност те ще бъдат
разгледани по-долу.
При халобактериите е налице най-просто
устроената фотосинтезираща система (фиг.2.9).
При тези примитивни фототрофи липсват дори
специализирани органели. Тяхната функция е
поета от цитоплазмената мембрана. В нея е раз­
положен пигментът бактериородопсин. Това е
Н+
АДф АТф
Ф н
 /IV
Светлина ------------ ► Бактериохлорофил

Фиг. 2.10. Схема на фотосинтетичната система

при пурпурни бактерии

белтъчен пигмент, по състав близък до зрител­ При пурпурните и зелените бактерии

ния пигмент на човешкото око - родопсин.
Поглъщаната от бактериородопсина светли­
на предизвиква отделяне на протон (Н +) от
пигментната молекула. Това води до формира­
не на трансмембранен потенциал. В следва­
щия момент протонът се прехвърля в обратна
посока, което пък е свързано с образуването
на АТф. Най-характерното в случая е, че бакте-
риородопсинът и мембраната (благодарение
на формирания трансмембранен потенциал)
работят като протонна помпа без наличие на
електронтранспортна верига и че при тази при­
митивна фотосистема се осъществява фото-
фосфорилиране.
съществува електронтранспортна верига (ЕТВ)
и циклично фосфорилиране (фиг. 2.10). Светлин­
ната енергия предизвиква избиване на електро­
ни от пигмента (например бактериохлорофил),
който се задвижва по ЕТВ. По нея избитият
електрон се завръща обратно на мястото си в
пигментна молекула. При това движение на
електрона се осъществява и двупосочен преход
на протони, формира се трансмембранен потен­
циал и се осъществява циклично фотофосфори-
лиране. Всички тези структури и процеси опре­
делят т. нар. първа фотосистема (за разлика от
наличието на втора фотосистема при цианобак­
терии и висши растения).

фиг. 2.11. Схема на фотосинтетичната система

при цианобактерии Н+ Н+

Светлина hv
Светлина ftV...,».
Хлорофил

НАДф+ НАДфН2 АТф

фиг. 2.12. Сравнителна схема за електронтранспортните вериги и пътя за образуване на редуктори във фотосинтезата
при зелени бактерии (I) и цианобактерии (II). А, Б, В, Г, Д —белтъчни комплекси на ЕТВ. Бх —бактериохлорофил, Хл -
хлорофил, РЦ - реакционен център, Н2А - екзогенен донор на електрони
 ф о то с и н те з а при ц и ан о б а кте р и и те
(синьозелените водорасли). Те притежават
най-сложен и ефикасен фотосинтетичен апарат
сред микроорганизмите (фиг. 2.11). Налице са
първа и втора фотосистеми. Втората фотосис-
тема запълва електронния си дефицит за смет­
ка на електрони, получени при фотолизата на
водата. При този процес се отделя кислород. За
разлика от фотосинтезата при разгледаните по-
горе групи бактерии, при синьозелените водо­
расли електроните стартират не от пигмента, а
от водата (фиг. 2.12). Придвижването на елект­
роните по ЕТВ обуславя изхвърлянето на прото­
2 .1.5 .
Хемосинтеза. Литотрофни процеси
при микроорганизмите
Повечето бактерии, актиномицети, плесени и
дрожди се хранят с органични вещества - въг­
лехидрати, белтъчини, мазнини и др., от които
те черпят както елементи за изграждане на сво­
ето тяло, така и необходимата енергия. В края
на XIX век обаче е било открито, че някои бак­
терии могат да растат и да се размножават вър­
ху чисто минерална среда. Също като зелените
растения тези бактерии синтезират сложни ор­
ганични вещества от Н20 , С 0 2 и соли на тъмно.
От къде те черпят енергия за такава синтеза?
Руският м икробиолог С. Виноградски през
1887-1990 г. е доказал, че бактериите използ­
ват химична енергия, която се освобождава
при вътреклетъчното окисление на различни
неорганични вещества. Този нов тогава за нау­
ката физиологичен тип на синтезата бил наре­
чен хемосинтеза, за разлика от фотосинтезата,
при която се използва светлинна енергия.
Днес процесът хемосинтеза (хемотрофия)
се схваща в по-широк смисъл - като всяко усво­
яване на С 0 2 за сметка не на лъчиста енергия,
а на химична енергия. Използва се и понятието
литотрофия (от гр. хранене с неорганични ве­
щества). Откриването на литотрофията след то­
ва е довело и до други разграничения. Според
това дали енергията, необходима за синтезите,
се получава от окислението на неорганични или
органични вещества се различават автотрофна
и хетеротрофна хемосинтеза, съответно хе-
молитотрофия и хемоорганотрофия:
автотрофна хемосинтеза = хемолитотро-
фия (използва се енергия от окислението на не­
органични вещества)
хетеротрофна хемосинтеза = хемоорга­
нотрофия (използва се енергия, получена при
дишането и ферментациите)
Освен тези две основни групи микроорганиз­
ми има трета група - фототрофи, които осъще­
ствяват т. нар. бактериална фотосинтеза (вж.
ни и формирането на трансмембранен потенци­
ал. Електроните, избити от реакционния център
на фотосистема I, заедно с Н+ участват в редук­
цията на коензим (Н А Д ф -Н 2). Тук е налице и не-
циклично фотофосфорилиране. фотосинтезата
при синьозелените водорасли се е появила пре­
ди около 2 милиарда години. Освобождаването
на кислород във фотосинтезата при тях е изме­
нило земната атмосфера и тя е осъществила
преход към аеробизация. Създавали се условия
за преход от анаеробни към аеробни биологич­
ни процеси. Този факт е усилвал мащабите и
проявите на живота на нашата планета.
урок 2.1.4).
Тук ще разгледаме автотрофната хемосин­
теза (хемолитотрофията). Това са някои групи
бактерии, които се развиват върху напълно не­
органичен субстрат, като изграждат своето тяло
от прости минерални вещества (Н20 , С 0 2, соли)
и черпят необходимата за това енергия от ае­
робно окисление също на минерални вещества:
водород, амоняк, нитрати, сяра, сероводород,
метални йони.
Според вида на окисляваните вещества ав-
тотрофните хемиосинтезиращи бактерии се раз­
делят на няколко групи.
а) Серобактерии (сулфобактерии) - окис­
ляват сероводород, елементарна сяра и някои
други редуцирани серни съединения. Те са ши­
роко разпространени в природата. Срещат се
във всички почви, но особено много в тини и во­
ди, съдържащи серни съединения. Енергията,
която се отделя при окислението на серни съе­
динения и акумулирана под формата на АТф, се
използва за редуцирането на С 0 2. Това може да
се представи по следния начин:
S2 + 3 0 2 + 2 Н20 + АДф —► 2 H2S 0 4 + АТф
С 0 2 + 4 Н + АТф —► [СНОН] + Н20 + АДф
о р г. в -в о
Образуваният разтвор на сярна киселина
прави тези бактерии устойчиви на кисела среда.
б) Железобактерии - окисляват железни
съединения, като например ферокарбонат,
превръщайки го в неразтворим лимонит:
4 F eC 03 + 0 2 + 6 Н20 = 2 Fe2(OH)6 + 4 С 0 2 +
енергия
Енергията под формата на АТф се използва за
синтезата на необходимите органични вещества.
Този тип литотрофни бактерии освен желязо
могат за окисляват манган, алуминий, уран и
други метали.
в) Нитрифициращи бактерии. Те са ш иро­
ко разпространени в почвите и водите. О кисле­
нието протича в два етапа, в които участват
два различни вида нитрифициращи микроорга­
низми.
Отначало NH3 под действието на нитрозни
бактерии се окислява до нитрити: 3 NH3 + 3 0 2 =
2 Н1М02 + 2 Н20 + енергия.
Окислението продължава до азотна кисели­
на под действието на нитратни бактерии:
2 H N 0 2 + 0 2 = 2 H N 0 3 + енергия.
Малка част от енергията (около 5%) се изпол­
зва за редукция на С 0 2. Останалата част (около
95%) се отделя под формата на топлина.
В природата ролята на процеса нитрифика-
ция е голям.
г) Водородобактерии - окисляват молеку­
лен водород:
2 Н2 + 0 2 — ► 2Н20 + енергия
2.1.6.
Азотно хранене на растенията
Ролята на азота за жизнената дейност на
растенията е огромна. Азотът влиза в състава
на белтъците и нуклеиновите киселини, хлоро-
филите, в много витамини и други ж изнено важ ­
ни органични съединения. Всъщност без азот
няма живот. Освен в органична форма, азотът в
растенията се среща и в неорганична форма -
главно като нитрати.
За разлика от животинските организми, рас­
тенията са много икономични по отношение на
азота. Те никога не отделят азотни съединения
като крайни продукти. Във всички случаи азотът
в растенията може да бъде повторно включен в
обменни процеси. При азотен дефицит в расте­
нията настъпват редица изменения във физио­
логичните и биохимични процеси. Растенията
остават малки по размер, съкращава се пери­
одът на вегетативния растеж и се стига до ран­
ното узряване на семената.
форми на азот, използвани от расте­
нията. Растенията, за разлика от животните,
използват главно неорганичните форми на азо­
та, намиращи се в почвата под формата на нит­
ратни и амониеви соли. Те не могат да усвояват
молекулен азот (N2), въпреки че буквално са
„потопени“ в него (той е около 80% от обема на
въздуха). Органичните съединения в почвата,
съдържащи азот, са главно белтъчните вещест­
ва на растителните и животински отпадъци, ху­
мусът и продуктите от тяхното разграждане. Рас­
тенията ги използват след хидролиза до амино­
киселини и амоняк, което става благодарение на
дейността на микроорганизмите амонификато-
ри. Самият този процес на разграждане се нари­
ча амонификация. Под действието на нитрифи­
циращи бактерии амонякът в почвата може да
При тези бактерии усвояването на 0 О 2 става
чрез цикъла на Калвин. Това означава, че тези
бактерии не се нуждаят от органични вещества
в хранителната среда.
Автотрофната хемосинтеза (хемолитотрофи-
ята), тясната метаболитна специализация на
микроорганизмите с този тип окислителни про­
цеси за набавяне на енергия, играят голяма ро­
ля за кръговрата на веществата в природата. Те
всъщност са първостепенен геохимичен фактор,
определящ биогеохимичните цикли на редица
елементи.
При тези биосферни процеси голяма роля иг­
раят и хемоорганотрофните микроорганизми.
По-подробна информация за кръговрата на
С 0 2 - в урока за фотосинтезата, а на азота в
урок 2.1.7 - за азотната фиксация.
фиг. 2.13. Насекомоядното растение росянка с попадна­
ло върху него насекомо
се окисли до нитрати. Това биологично окисле­
ние е известно като нитрификация. Тя е двуета-
пен процес, осъществяван от други специализи­
рани групи микроорганизми. През първия етап
амонякът се окислява до азотиста киселина, а
след това - до азотна киселина, съответно до
техните соли (нитрити и нитрати). От посоченото
дотук става ясно, че: а) растенията използват
главно неорганично свързан азот под формата
на нитратни и амониеви йони (NOJ и NH4+);
б) съдържанието в почвата на достъпен за рас­
тенията азот се определя от много фактори и
преди всичко - от микробиологичните процеси.
Усвояване на неорганичния азот. Рас­
тенията приемат амониеви (NH4 ) и нитратни
(NO J) йони. Кореновата система може дори да
приема едновременно N H * и N 0 3. Приетите
амониеви йони веднага се включват в синтеза-
та на органични съединения - аминокиселини и
амиди. Това са процеси на аминиране и амиди-
ране, като например:
аминиране
органични + мн3 + НАДН2------ ►аминокиселина + НАД+
киселини J ^
глутаминова амидиране
или аспаргинова + NH3--------- ► глутамин или аспаргин
киселина (амиди)
Приеманите от растенията нитратни аниони
(N 0 3") не могат да бъдат използвани направо за
синтезата на аминокиселини или за амидиране.
Азотът на нитратите трябва да бъде предвари­
телно редуциран в клетките до амоняк в проце­
са на т. нар. нитратна редукция. Активната ре­
дукция на нитратите и синтезата на белтъци ста­
ва в зелените листа на светло и по-точно в хло-
ропластите, като се използват междинни про­
дукти на фотосинтезата (от цикъла на Калвин).
Нитратредукцията може да се извърши и в клет­
ките на корените, стига да има необходимите за
това органични киселини (като акцептори) и
достатъчно енергия.
Самата нитратредукция се осъществява на
два етапа - редукция на нитрата до нитрит (N 0 3'
до N 0 2"), а след това - на нитрита до амониев
йон (N 0 2 д о NH4+). Т о з и процес протича с учас­
тието на различни ензими.
Характерно е, че асимилацията от растения­
та на МН4+-йони е по-бърза в сравнение с нит­
фиг. 2.14. Схема на кръговрата на азота в природата
ф и кса ц и я
на азот
от атм осф ерата
А зо тф и кси р а щ и
бактерии и водорасли
Торене
Д е нитриф икац ия
•• • • • •
О тм иван е на нитрати
ратните. Растенията обаче предпочитат нитрат­
ния азот, въпреки че от енергетична гледна точ­
ка това е по-неизгодно, защото за редукцията
на N 0 3‘ до NH3 се изразходва енергия. Този па­
радокс се дължи на факта, че когато в клетките
се натрупат повече 1\1Н4+-йони, те започват да
действат токсично на клетките. Ако в растения­
та обаче има достатъчно въглехидрати, тогава
по-ускореното приемане на NH4 -йони не е
вредно, тъй като те веднага се включват в про­
цесите на аминиране или амидиране.
Някои висш и растения имат своебоб-
разен тип азотно хранене. Това се сапрофит-
ни, паразитни и насекомоядни растения. Своеоб­
разното азотно хранене при тях е възникнало в
хода на еволюцията под влиянието на условията
на съществуване и естествения отбор. За разли­
ка от бактериите и гъбите, където хетеротрофно-
то хранене с азот има първичен характер, при те­
зи растения то е възникнало вторично.
Най-интересната група са насекомоядните
растения. Към тях принадлежат около 500 ви­
да. Всички те са обитатели на блатисти места.
Независимо от това, че заблатените почви са
богати на органични вещества, намиращият се
в тях органичен азот е недостъпен за растения­
та. Насекомоядните растения имат хлорофил и
осъществяват нормална фотосинтеза, т. е. по от­
ношение на въглехидратното хранене те са ав-
тотрофни, но по отношение на азота са хетерот-
рофни. Такива растения са росянка (фиг. 2.13),
Венерина мухоловка (фиг. 2.15) и др.
А тм осф ера
О тделяне
в атм осф ерата
N 02
NH3
Р е а кц и я
с почвената
вода
 Особена група покритосеменни растения са
сапрофитите. Срещат се в богата на органични
вещества почва, в горите.
Огромна роля в живота на растенията играе
явлението микориза. Тя е проява на симбионт-
ни взаимоотношения между гъби и растения,
особено при дървесните видове.
Кръговрат на азота. Азотът в почвата, в ж и ­
вите същества и атмосферата се намира в с ъ с­
то яни е на по сто я не н к р ъ го в р а т (фиг. 2.14).
Разгледайте фигурата и сами разграничете ос­
новните етапи от този възлов за биосферата
цикъл. За целта приложете усвоените дотук
знания по този въпрос, включително и информа­
цията от настоящия урок.

фиг. 2.15. Венерина мухоловка

Биологична фиксация на молекулярен

а зо т
Процесът, при който молекулен азот от ат­ фиг. 2.16.
мосферата се свързва и редуцира до NH3 от Грудки в корени
специализирани микроорганизми, се нарича би­ от соя
ологична азотфиксация. Този процес е от пър­
востепенно значение за живота и природата.
Благодарение на него иначе инертният атмос­
ферен азот преминава във форма, използваема
от растенията, а чрез тях - и от животинските
организми.
Азотфиксиращи микроорганизми.
Микроорганизмите, които осъществяват биоло­
гичната азотфиксация, се наричат азотфиксато-
ри. Разделят се на две групи: свободно живущи
и симбиотни азотфиксатори.
Към свободно живущите азотфиксатори
се отнасят: аеробните бактерии от род Азото-
бактер и анаеробните бактерии от род Клостри-
диум. Към азотфиксаторите се отнасят също и
някои фотосинтезиращи бактерии и синьозеле­
ни водорасли, известни още като цианобакте-
рии. Те са автотрофни по отношение на въглеро­
да и азота.
Симбиотните азотфиксатори живеят в сим­ фиксират средно от 10 до 40 kg азот на декар
биоза с висшите растения и така извършват средно за една година. По такъв начин бобовите
азотфиксацията. Към тях спадат аеробните бак­ растения значително обогатяват почвата с азот.
терии от род Ризобиум, които образуват грудки Грудковите бактерии „разпознават“ растени­
по корените на бобовите растения (фиг. 2.16). Те ето-хазяин с помощта на специфични белтъци,
са и най-активните фиксатори на азота. Известни намиращи се по повърхността на корените. Ин­
са близо 200 вида растения от различни семей­ фектирането на растението става с прикрепва­
ства, способни да усвояват азот посредством нето на бактериите към кореновите власинки и
симбиоза. За селското стопанство най-голямо други епидермални клетки от власинкообразу-
значение имат грудковите бактерии, живеещи в ващия слой. След това бактериите проникват в
симбиоза с бобовите растения. Тези бактерии самите клетки на корена под формата на нишка

фиг. 2.17. Етапи от заразяването на кореновата власинка
(1) с грудкови бактерии (2) и образуването на грудка (3)
(фиг. 2.17). Впоследствие настъпва уголемяване
и интензивно делене на заразените коренови
клетки, което пък води до образуването на груд­
ки върху корените. Самите бактерии се превръ­
щат в бактероиди, които са до 40 пъти по-голе-
ми на обем, отколкото изходните бактериални
клетки. Запълнените с бактероиди клетки оста­
ват живи и тъкмо в тях протича азотфиксацията.
Механизъм на азотфиксацията. Извест­
но е, че молекулата на азота (N2) е извънредно
стабилна и химически инертна. При промишле­
ни условия за синтезата на амоняк от N2 се
изисква висока температура (около 500°С) и на­
лягане (около 350 атм.). Биологичната фиксация
фиг. 2.18. Схема за последователната
редукция на молекулярния азот до амоняк
Н Н
И |
2NH3
+ —
— Мо Fe — — Мо
на азота обаче протича при далеч „по-меки“ ус­
ловия, т. е. нормални температура и налягане.
Как става това?
Азотфиксацията е редукционен процес, кой­
то се извършва в три етапа с образуване в края
на стабилен продукт NH3 (фиг. 2.18). Процесът
редукция е съпроводен с разход на енергия, ко­
ято се доставя от АТф, образуван при фотосин­
тезата. За редукцията на една молекула N2 е
необходима енергията на 16 молекули АТф. То­
зи процес на редукция се осъществява с участи­
ето на ензимен комплекс, наречен нитрогена-
за. Той работи само в условия, изключващи
присъствието на 0 2 (от 0 2 се разрушава!). Зато­
ва в мембраната на бактероида е вграден един
подобен на хемоглобина белтък, наречен легхе-
моглобин. Той свързва 0 2 и подсигурява транс­
порта му към бактероида, а в същото време
предпазва нитрогеназата от разрушителното
действие на този елемент.
Механизмът на азотфиксация е почти ед­
накъв за всички азотфиксиращи микроорганиз­
ми. Взаимоотношенията между грудковите бак­
терии и висшето растение се характеризират
като симбиоза - съжителство на два организ­
ма, от което и двата извличат полза. Бактериите
получават от растението образувани при фото­
синтезата въглехидрати, растежни фактори и
други съединения, в т. ч. легхемоглобин. От своя
страна бактериите снабдяват растението с азот­
ни вещества, получени в резултата на редукци­
ята на молекулярен азот, а така също и други
продукти. Азотфиксацията зависи от много
външни фактори - температура, влажност, кисе­
линност, фази на развитието на растенията и др.
н Н
НИ | н н Н
— N+/
Fe — — Мо Fe —
2.1.8
Воден обмен при растенията
Значение на водата за растенията. Во­
дата играе огромна роля в живота на всеки ор­
ганизъм. Тя е главният по маса компонент на
растителните клетки в продължение на целия
им жизнен цикъл. Посредством водния обмен
растенията са в непрекъснат контакт с околната
среда. Водата в клетките играе ролята на уни­
версален разтворител. Като разтваря различни
вещества, тя увеличава тяхната химическа ре­
активност и способства за отделянето на отпад­
ни продукти.
Водата е средата, в която се извършват мно-
гобройни метаболитни реакции. Заедно с белтъ­
ците тя е главен строителен материал за цитоп-
лазмата и клетъчните органели. Водата е уни­
версален структурен компонент и в същото вре­
ме притежава изключително голяма подвиж­
ност и висока оборотност. Ето защо тя е своеоб­
разен структурен метаболит, който определя не
само структурно-функционалните особености на
клетките, но и външния вид на растенията, тех­
ните анатомо-морфологични особености. Благо­
дарение на водата се поддържа тургорното на­
лягане в клетките и растителните тъкани като
цяло (фиг. 2.19). Нейното значение за фотосин­
тезата бе изяснено в предишните уроци.
Голямото количество вода в растенията, на­
личието на почти непрекъснат воден ток в тях и
непрекъснатите фазови преходи на водата обус­
лавят изключително голямата й роля в терморе-
гулацията на растенията. Посредством неп­
рекъснатата водна фаза в цитоплазмата става
предаването и разпространяването на елект-
ровъзбудимите състояния. Всичко това показва,
че за клетките и организма като цяло водата
представлява незаменима част, тя е матриксът
на живота.
Воден обмен на растителните клетки.
Водният обмен на растенията се разглежда ка­
то клетъчен и общ водообмен. Клетъчният во-
дообмен обхваща: а) количество и състояние
на водата в клетките; б) приемане и отделяне на
вода. Общият водообмен включва: а) приема­
не на вода от растенията (главно чрез корено­
вата система); б) движение на водата по стъбло­
то и транспирацията (изпарение на водата от
листата).
Посоченото разграничение има условен ха­
рактер. В основата на общия водообмен стоят
закономерности, характерни за клетъчния во­
дообмен.
Нормално ф ункциониращите растителни
клетки съдържат голямо количество вода -
средно от 70 до 95%. Част от водата се намира
в свързано състояние с високополимерните съ­
единения в цитоплазмата, главно белтъци. Това
фиг. 2.19. Загуба
на тургора на
клетките води до
повяхване на рас­
тенията
всъщност представлява хидратация на хидро-
филните групи посредством образуване на во­
дородни връзки. Тази вода често пъти се нарича
свързана вода. Друга част от водата не участ­
ва в образуването на водородни връзки с други
молекули - тя се нарича свободна вода. Една
част от водата се намира в цитоплазмата, но по-
голямата част е във вакуолата.
Всяка клетка може да приема или да отдава
вода в зависимост от химическата активност на
това съединение в клетката и вън от нея. Мярка
за смукателната сила на клетката е водният
потенциал на водата (означава се с гръцката
буква пси - 'F). Прието е водният потенциал на
чистата вода да се приема за равен на нула (Ч*
= 0). Тогава водният потенциал на клетката
('Ркл) винаги ще бъде с по-ниски или отрицател­
ни стойности. То е следствие от факта, че част от
водата в клетката (в цитоплазмата и вакуолата)
е в свързано състояние и има по-малка хими­
ческа активност. Във вакуолата това се дължи
на големия брой вещества в нея, които от друга
страна определят т. нар. осмотичен потенциал
CFqcm.) на клетката. Колкото по-отрицателни са
стойностите на 'Ркл , толкова по-бързо и в по-го-
леми количества вода ще приеме клетката, ко-
гато бъде потопена във вода.
Приетото количество вода упражнява наля­
гане върху стените на клетката, които от своя
страна също започват да оказват противоналя-
гане. Всичко това определя т. нар. тургорен
(хидростатичен) потенциал (*Ртург.).
Следователно възможностите на клетката да
приема вода, или все едно нейната смукателна
сила, се реализират чрез водния потенциал,
 Почвени частици Епидермис Ендодерма
Коренови
власинки
Поглъщане
на вода от
клетъчните
Почвена вода Пространство, Поглъщане стени
запълнено с на вода от
въздух протопласта
който зависи от осмотичния и тургорния потен­
циал:
" *^ кл . — Ч^осм + ^ т у р г.
Знакът минус означава, че стойностите за
водния потенциал на клетката са отрицателни.
Приемане на вода от корените. Расте­
нията приемат вода главно чрез кореновата
система. Приемане на вода чрез надземните
части се среща само в отделни случаи - напри­
мер при валежи, поливане и от сутрешна роса.
Приемането на вода става предимно чрез ак­
тивната водопоглъщаща част на кореновата
система. Това са главно епидермалните клетки
на кореновата система, част от които образуват
кореновите власинки. Чрез тях растението раз­
вива огромна поглъщаща повърхност. Приема-
фиг. 2.21. Механизъм на изкачването на водата в расте­
нията. Облистена клонка, монтирана в стъклена тръба,
напълнена с вода и след това - потопена в съд с живак.
Изпарението на вода от листата е съпроводено с изкач­
ване на живака в тръбата
фиг. 2.20. Постъпване на вода
Перицикъл от почвата в корена.
Ксилем Показан е радиалният път
на водата до ксилема
Водонепроницаем пояс
на Каспари
Клетки на
мезофила
Подустична
празнина
Затваряща
клетка
Водни пари дифундират
от устицата
фиг. 2.22. Дифундиращи водни молекули от стената на
клетките на мезофила в междуклетъчните пространства и
оттам - през устичните отвори
нето на вода от кореновите власинки и остана­
лите епидермални клетки се извършва по посо­
чените по-горе закономерности, характерни за
растителната клетка. Приетата вода се прид­
вижва по радиален път през кората и перицикъ-
ла до проводящите елементи на ксилема. Това
става благодарение на градиента в Ч* на клетки­
те. Измерено е, че всяка следваща клетка има
около 0,1 атм. по-отрицателен 4 V (т. е. по-висо­
ка смукателна сила) - фиг. 2.20. Отрицателният
воден потенциал на цевния сок се поддържа
благодарение на отделяните от съседните на
цевите клетки осмотично активни вещества.
Придвижване на водата в растението.
То става с помощта на проводящите елементи
на ксилема, които в листата достигат почти вся­
ка клетка. В резултат от изпарение на водата,
клетките на мезофила изпадат в състояние на
воден дефицит. Благодарение на това и на раз­
виващия се при тези условия по отрицателен
'Ркп., те всмукват вода от съседните на тях клет­
ки. Така всяка клетка като че ли засмуква вода
от ксилемните клетки. По този начин водата в
ксилема се придвижва към по-горните части, т.
е. налице е всмукващо действие на изпарението
(транспирацията). Изкачването на водата по
ксилема е възможно и благодарение на факта,
че съществуват огромни сили на сцепление как-
то между молекулите на самата вода, така и
между молекулите на водата и стените на съда.
Това твърдение е и опитно доказано (фиг. 2.21).
 Транспирация. С този термин се означава Затварящи клетки Открит устичен отвор
изпарението на вода от надземните части -
главно от листата на растението. Листата изпа­
ряват чрез кутикула - кутикулна транспира­
ция и чрез устицата - устична транспирация.
В мезофила на листата почти всяка клетка гра­
ничи с междуклетъчни пространства, а послед­
ните - с устични отвори (фиг.2.22). Регулиране­
то на устичните отвори става с помощта на ре­
дица физиологични и биохимични механизми,
характерни за затварящите се клетки. Интерес­
но е, че това са единствените епидермални
клетки, съдържащи хлоропласти и извършващи
фотосинтеза (фиг. 2.23).
Епидермални клетки
фиг. 2.23. Устица в закрито и открито състояние

2 .1.9 .
Минерално хранене на растенията
Освен от вода растенията се нуждаят и от
минерални вещества. Това са съединения на
елементите азот, фосфор, калий, калций, желя­
зо, магнезий и др. Те са необходими за образу­
ването в растенията на по-сложните органични
молекули - белтъци, нуклеинови киселини, маз­
нини и техните производни.
М инералните вещ ества се съдържат в
почвата. Там те се намират под различна фор­
м а - в разтворимо и неразтворимо състояние.
Част от разтворимите минерални елементи се
откриват в т. нар. почвен разтвор (ПР). Със­
тавът и концентрацията на почвения разтвор за­
висят главно от типа на почвата, от количество­
то вода в нея и други фактори.
Друга част от минералните вещества се на­
мират в т. нар. почвен поглъщателен комп­
лекс (ППК). Той представлява колоидната със­
тавна част на почвата, където са адсорбирани и
здраво свързани разтворими вещества. Между
йонния състав на ПР и ППК съществува под­
вижно равновесие. Това е важен основен фак­
тор за снабдяването на растенията с минерални
елементи. Едновременно с приемането на разт­
ворени в ПР минерални соли от кореновата сис­
тема, нови количества преминават от ППК в ПР.
Растенията приемат минерални елементи
главно от ПР. Те могат да поглъщат, макар и по-
трудно, и направо от ППК, и от твърдите мине­
рални скални частици (фиг. 2.24). Конкурент и
същевременно помощник за минералното хра­
нене на растенията са почвените микроорганиз­
ми. Те обаче приемат и задържат минералните
елементи само временно и в крайна сметка уве­
фиг. 2.24. Схема за изясняване състоянието на
личават възможностите на растенията да усво­
хранителните елементи в почвата и начина на
яват в достъпна форма потребните им минерал­ приемането им от корена
ни соли.
 За необходим остта на растенията от
минерални елем енти се съди по т. нар.
водни култури или метод на хидропони-
ка (фиг. 2.25).
Съществуват разработени много рецептури
на хранителни разтвори, които позволяват отг­
лежданите растения да нарастват и плододават.
Днес това има и промишлена значимост, особе­
но в зеленчукопроизводството. Всички разтвори
съдържат в подходяща форма 7 основни еле­
мента: азот, фосфор, сяра, калий, калций, магне­
зий и желязо. Тези елементи заедно с въглерод
(от въздуха), водород и кислород (от водата)
удовлетворяват основните потребности на вис­
шите растения от минерална храна. Отглежда­
нето на растенията по метода на хидропоника
изисква спазването на редица условия (аера-
ция, периодична смяна на разтворите, подходя­
ща киселинност), които всъщност представля­
ват една цялостна технология.
К а кв а е ф изиологичната и биохимич­
ната роля на отделните хим ически еле­
менти в ж и вота на растенията? Универ­
салното значение на четирите елемента - въг­
лерод, водород, кислород и азот е причината
те да бъдат наричани основни биогенни еле­
менти. Освен тях съществена роля за растител­
ния свят имат още няколко.
Сярата е необходима в малки количества, но
играе важна роля в обмяната на веществата -
за синтезата на серосъдържащи аминокисели­
ни, участващи в изграждането на белтъците.
Сярата участва в много ензими, витамини и дру­
ги биологичноактивни вещества.
фосфорът участва в изграждането на нукле­
иновите киселини, играещи основна роля в син-
тезата на белтъци (РНК) и наследствена инфор­
мация (ДНК). Влиза в състава на АТф, а това съ­
единение, както знаете, стои в центъра на це­
лия енергиен обмен в растителната, животинс­
ката и микробната клетка.
Калият е един от най-необходимите за рас­
тенията елемент. Има многостранна роля. Без
калий се прекратява растежът, нарушават се
белтъчният и въглехидратният обмен. Влияе и
на процесите фотосинтеза и на водния обмен.
Магнезият влиза в състава на хлорофила.
Необходим е за образуването на клетъчните
структури и за нормалното функциониране на
митохондриите. Изпълнява важни функции в
белтъчния обмен.
Желязото е необходимо за образуването на
хлорофила. Без желязо растенията заболяват
от хлороза (пожълтяване). То участва в окисли­
телните процеси и влиза в състава на редица
окислителноредукционни ензими.
Калций. Без калций не се развива коренова­
та система, краищата на корените се ослизня-
ват и отмират. Калцият влиза в състава на пек­
тиновите вещества, свързващ и първичните
клетъчни обвивки между съседните клетки.
Освен посочените по-горе елементи, общо
наречени макроелементи (заради по-голямото
фиг. 2.25. Водни култури с растения от царевица: 1) дес­
тилирана вода; 2) всички соли без калий; 3) без калций;
4) без азот; 5) без фосфор; 6) без магнезий; 7) без желя­
зо; 8) пълен хранителен разтвор
им съдържание в биомасата), има и цял ред
други елементи, които също играят важна роля
в живота на растенията. Поради по-малкото им
съдържание те се наричат микроелементи. Та­
кива са: цинк, бор, молибден, манган и др. Пове-
чето от тях влизат в състава на различни ензи­
ми.
Всички посочени основни елементи, а така
също и микроелементите, са абсолютно необхо­
дими за растенията и не могат да бъдат заменя­
ни с други елементи от същата група на перио­
дичната система. Например калият не може да
бъде заместен с натрий, а калцият - с магнезий.
Какъв е механизмът на прием ане на
минералните елементи от клетките на ко ­
реновата система? Приемането на минерал­
ните елементи става главно чрез клетките на ак­
тивната поглъщаща част на корените - зоната
на кореновите власинки, на удължаването и де­
ленето на клетките. Самото приемане на еле­
менти протича или пасивно - без загуба на
енергия, или активно - с изразходване на мета-
болитна енергия. При пасивното приемане на
елементите основната роля е поета от дифузия-
та през клетъчната мембрана. Активното прие­
мане става с участието на йонни помпи и пино-
цитоза. Важна роля играят и т. нар. канали за се­
лективна йонна проводимост.
Голямото зн ачен ие на м инералните
елем енти за ж и в о та и продуктивността
на растенията е довело до развитието на
специална индустрия и технология за
м инерално торене. Използват се фосфорни,
калиеви и азотни торове - в различни количест­
ва, комбинации и технологии. Поради съществе­
ната роля на микроорганизмите за почвеното
плодородие, използват се т. нар. бактериални
торове. Между другото, голямото значение на
оборския тор се състои в това, че чрез него се
обогатява почвата с микроорганизми, доприна­
сящи за образуването на хумус и за повишава­
не на почвеното плодородие.
2.1. 10.
Вторични метаболити
о т растителен произход
Централните метаболитни пътища осигуряват
енергия и строителни материали за осъществява­
не на основните жизнени функции, за растежа,
развитието и репродукцията на организмите. Те
са общи за организмите и се означават като ос­
новен или първичен метаболизъм, а метаболити-
те, участващи в т я х -к а т о първични метаболити.
При различните видове организми (микроор­
ганизми, растения и животни) са се развили ме­
таболитни пътища, които водят до синтезата на
специфични за дадената клетка вещества, които
изпълняват други, специализирани функции. Тези
пътища започват от метаболити на централните
метаболитни вериги и по този начин са свързани
с тях. Те съставят т. нар. вторичен метаболизъм,
а синтезираните в тях вещества се означават ка­
то вторични метаболити. Вторичният метабо­
лизъм е особено разнообразен при растенията.
Повече от 4/5 от всички известни вторични мета­
болити имат растителен произход.
Богатството на растенията на вторични мета­
болити се обяснява с простия факт, че те са прик­
репени организми, т. е. не могат да се придвиж­
ват. Поради това те не са в състояние да реаги­
рат на неблагоприятната околна среда с достъп­
ните за животните средства. Ролята на вторични­
те метаболити бе изяснена едва през последни­
те 3—4 десетилетия. Преди това те - вторичните
метаболити, бяха разглеждани като крайни про­
дукти на основния(първичния) метаболизъм,без
да се считат за жизнено необходими вещества
за растенията.
Един нов подход за изучаването на вторични­
те метаболити, на тяхната роля, беше поставен с
теорията за биохимичната коеволюция. (Кое-
волюция - развитие на особени групи организми
- животни и растения, чрез взаимното им влия­
ние.) Основното в тази теория е, че вторичните
метаболити имат водеща роля за избора на
предпочитани и използвани растения от расти-
телноядните животински организми.
Покритосеменните растения са придобили
чрез промени в наследствеността си способност­
та да синтезират редица химични вещества,
които пряко не участват в основния метабо­
лизъм. Някои от тези вещества са станали причи­
на за намаляване на хранителната привлекател­
ност на растението, в което те са се образували.
Такова растение, неконсумирано от растително-
ядните животни, е могло да заеме нова зона и да
се приспособи към нея. Заедно с това у растител-
ноядните насекоми, срещащи се с подобни рас­
тения, в резултат на отбора се появяват нови
форми, които също могат да се настанят в нова­
та зона. Тук те свободно ще се развиват благода­
рение на липсата на конкуренция за храна от
страна на други форми. По такъв начин разнооб­
разието от растенията може да доведе до разно­
образие и на тревоядните животни. Възможно е
обаче и обратното явление. В основата на тази

Таблица 2.1. Основни класове вторични метаболити в растенията, участващи при техните взаимодействия с животните

Клас азотосъдържащи Приблизителен Разпространение физиологична активност

вещества брой вещества или свойства

Алкалоиди 5500 широко в покритосеменните, силно токсични

особено в корените, листата и плодовете и горчиви на вкус
аминокиселини 400 широко разпространени силно токсични
(неучастващи особено в семената
в белтъци) на бобовите растения
други вещества 230 широко в много растения токсични, с неприятна миризма
Терпеноиди
моно- и дитерпени 2000 широко в много растителни приятна миризма
терпени масла и смоли
сапонини 500 широко в повече от 70 семейства предизвикват хемолиза
каротиноиди 350 в листата, в цветовете и плодовете пигменти - токсични и горчиви
феноли
прости феноли 2000 винаги в листата бактерицидни
флавоноиди 1000 широко пигменти
хинони 500 широко пигменти
Други вторични 1600 широко слабо токсични
метаболити
 биохимична коеволюция стои вторичният мета­
болизъм. Теорията за ролята на вторичните мета-
болити се основава на много наблюдения. Ето
само някои от основните положения:
а) Тя обяснява съществуването на огромното
разнообразие в три области - сред покритосе-
менните растения, сред насекомите и в биохими­
ята на вторичните съединения. Днес са известни
повече от четвърт милион вида покритосеменни
растения, броят и видовете насекоми е около 2
милиона, а вторичните метаболити, с установена
структура, наброяват вече 30 000 (вж. табл. 2.1).
б) Теорията отговаря на въпроса защо, неза­
висимо от огромния си разрушителен потенциал,
тревоядните насекоми не могат да отнемат воде­
щата позиция на зелените растения на Земята.
Очевидно висшите растения имат ефективни
средства за защита от насекомите. Това са имен­
но вторичните метаболити.
в) В решаването на един и същ екологичен
проблем, в борбата срещу нападащи животни,
растенията могат да използват различни пъти­
ща, прибягвайки до т. нар. химическа мимикрия.
Например горчивият вкус на растението може
2.1. 11.
Разграждане на въглехидратите
6 клетките на анаеробните организми.
Ферментации
В клетките на хетеротрофите въглехидратите
се използват основно като източник на енергия.
Сравнително просто изградените молекули на
тези съединения се усвояват и разграждат бър­
зо, което ги прави удобен енергиен източник.
Разграждането на въглехидратите се свежда
до разграждането на най-разпространения от
монозахаридите - глюкозата. Процесът, при кой­
то една молекула глюкоза се превръща в две мо­
лекули пирогроздена киселина, се нарича глико-
лиза. Както в аеробните, така и в анаеробните
клетки превръщането на глюкозата в две моле­
кули пируват (фиг. 2.26) се осъществява по един
и същ механизъм. Различията в метаболизма на
двата вида клетки, анаеробни и аеробни, започ­
ва именно на нивото на по-нататъшното превръ­
щане на пирогроздената киселина.
В анаеробните клетки пирогроздената кисе­
лина претърпява сравнително малки промени и
бързо се превръща в нискомолекулни крайни
продукти. Процесът на разграждане на глюко­
зата през пируват до нискомолекулни крайни
органични продукти се нарича ферментация. Го­
Б
ляма част от получените крайни продукти имат
важно стопанско значение и се използват в би­
та на човека от хилядолетия. Обикновено наз­
ванието на крайния продукт определя и назва­
нието на ферментацията. Ако в резултат на фер­
да се предизвиква от синтезата на най-различ­
ни вещества.
г) Сред покритосеменните растения същест­
вува тенденция към натрупване на по-високи
концентрации най-малко на едно от вторичните
съединения, т.е. то се синтезира в количество,
достатъчно, за да контролира нападението от
страна на насекомите. Растението обикновено
съдържа или алкалоид, или флавоноид, или тер-
пеноид. Рядко се намират растения, богати на
вторични съединения от различни класове.
Подробното изучаване на състава и функци­
ите на вторичните метаболити е предмет на бър­
зо развиващите се гранични науки: химична еко­
логия, екологична физиология и биохимия.
Ролята на вторичните метаболити е много
по-широка от коеволюционните аспекти, тъй ка­
то това има отношение и към екологията. Така
например те играят съществена роля при взаи­
моотношението „растение-растение“ , „расте­
ния-ж ивотни“, в устойчивостта на растенията
спрямо действието на различните стресови фак­
тори, в процесите на детоксикация и приспосо­
бяване към околната среда и др.
ментацията се получава млечна киселина, фер­
ментацията е млечнокисела; когато крайният
продукт е етилов алкохол,ферментацията се на­
рича спиртна и т.н.
М лечнокисела ф ерм ентация. Млечно­
киселата ферментация се осъществява от раз-
1лкжоза (duj
фиг. 2.26.
' 2 АТф Млечнокисела
ферментация.
Образуване на две
[' > 2 АДФ молекули млечна
киселина от една
2 фосфоглицеринов (ЗС) молекула глюкоза
алдхид
2 НАД
2НАДН
СН3
I
2 СН-ОН
I I
соон СООН
Пирогроздена Млечна
киселина киселина
лични видове микроорганизми, но най-популяр­
ни са тези от род. Lactobacillus. Към този род се
отнася и видът Lactobacillus bulgaricus. Този вид
се използва за производството на българското
кисело мляко.
Разграждането на глюкозата до пируват
протича в два последователни, съществено раз­
личаващи се етапа (фиг. 2.26). Първият има под­
готвителен характер. Той включва последова­
телно двукратно фосфорилиране на молекулата
на глюкозата, което води до загуба на енергия­
та на две молекули АТф. Активираната чрез
фосфорилиране молекула, съдържаща 6 въгле­
родни атома, се разгражда на две молекули,
съдържащи по 3 въглеродни атома (2 молекули
3-фосфоглицеринов алдехид).
Във втория етап на гликолизата молекулата
на 3-фосфоглицериновия алдехид се подлага на
истинско разграждане. Този процес има окисли­
телен характер и протича с отделяне на енергия.
Отделената енергия се използва за фосфорили-
рането на АДф до АТф. В резултат превръщане­
то на двете молекули 3-фосфоглицеринов алде­
хид в 2 молекули пирогроздена киселина се съп­
ровожда със синтеза на 4 молекули АТф. Отде­
лените при разграждането водородни атоми се
натрупват под формата на две молекули НАД.Н2.
В анаеробните клетки, осъществяващи млеч­
нокисела ферментация, има още един допълни­
телен ензим, който използва водородните ато­
ми, натрупани в молекулата на НАД.Н2.
Свързвайки по два водородни атома, всяка мо­
лекула пирогроздена киселина се превръща в
млечна киселина (фиг. 2.26). От енергетична
гледна точка анаеробното разграждане е много
неизгодно. Схемата, представена на фиг. 2.26,
показва, че разграждането на една молекула
глюкоза до две молекули млечна киселина води
до синтезата на 4 молекули АТф. Но две молеку­
ли са загубени в първия етап на гликолизата за
активиране. Следователно печалбата е само две
молекули АТф.
Разграждане на глюкозата до млечна кисели­
на може да се осъществи в мускулните клетки
на човека. При голямо физическо натоварване,
нетренираният организъм не може да доставя
достатъчно кислород за мускулните клетки. В ре­
зултат част от глюкозата се разгражда анаеро­
бно до млечна киселина по разгледаната схема.
Молекулите на млечната киселина преминават
от клетката в междуклетъчното пространство и
предизвикват характерни болки в мускулите, из­
вестни като „мускулна треска".
Алкохолна ферментация. Една от най-
широко използваните ферментации е алкохолна­
та или спиртна ферментация, при която от една
молекула глюкоза се получават две молекули
етилов алкохол. Тази ферментация е толкова по­
пулярна, че се пропуска определението етанол-
на или етилово алкохолна ферментация, незави­
симо от факта че има и други видове алкохолни
ферментации - например получаване на метилов
алкохол. Но под общото название алкохолна или
Глюкоза (6С)
' 2 АТФ
,V'-—»2АДФ
2 фосфоглицеринов (ЗС)
алдхид
2 СН3-С Н 2- (
СООН
Етанол
Пирогроздена
киселина
фиг. 2.27. Алкохолна ферментация
спиртна ферментация винаги се разбира превръ­
щането на глюкозата в етилов алкохол.
Превръщането на глюкозата в две молекули
пирогроздена киселина се осъществява по об­
щия механизъм на разграждане в гликолитична-
та верига (фиг. 2.27). В клетките, осъществяващи
алкохолната ферментация, има два допълнител­
ни ензима. Първият катализира отделяне от мо­
лекулата на пирогроздената киселина на една
молекула въглероден диоксид. Като небелтъчна
съставна част този ензим съдържа един от вита­
мините от групата В (витамин B-i). Тази реакция
представлява декарбоксилиране на пирогрозде­
ната киселина и води до получаването на ацетал-
дехид. Тя е добре известна в бита. Например то­
ва е времето, когато младото вино „кипи” или ко-
гато приготвяното в битови условия тесто набух-
ва в резултат на бурното отделяне на въглероден
диоксид.
Превръщането на ацеталдехида в етилов ал­
кохол изисква присъединяването на два водо­
родни атома, които се доставят от НАД.Н2, който
е редуциран в предидущите реакции (фиг. 2.27,
последната реакция). В резултат се получават
две молекули етанол и се получава окислената
форма - НАД.
Алкохолната ферментация се осъществява от
група микроорганизми, които представляват най-
просто устроените еукариотни клетки, наречени
дрожди. Нормално тези микроорганизми се на­
мират по повърхността на плодовете, зърната и
листата на гроздето. По тази причина полученият
пресен гроздов сок много бързо се подлага на
ферментация и съдържащата се в него глюкоза
се превръща в етанол.
Както и при млечнокиселата ферментация
разграждането на една молекула глюкоза до две
молекули етанол (или млечна киселина) е много
неизгодно от енергетична гледна точка. В този
случай анаеробната клетка печели само две мо­
лекули АТф на молекула разградена глюкоза.
2.1.12
Връзка на въглехидратния метаболизъм
с останалите метаболитни пътища
Въглехидратният метаболизъм осигурява ос­ Пипиди - Глицерол

новното количество енергия за нуждите на

клетката, както и междинни метаболити за ана-
болитни процеси. На контрол са подложени не­
обратимите етапи в гликолитичната обменна ве­
рига и цикъла на Кребс. Въпреки наличието на
много общи етапи, но протичащи в различни по­
соки, анаболизмът на въглехидратите не е
просто обръщане на съответните ката-
болитни процеси. Необратимите ета­
пи при разграждането на глюкоза-
та, за да се насочи метаболитната
верига към синтеза, трябва да
протекат по друг - алтернативен
начин. Това се отнася и до пове- /
чето метаболитни пътища. Ен­
зимите, които участват в анабо-
литните процеси, са различни от
тези, които клетката използва
при катаболитните (вж. 9. кл.
проф. подг., стр. 40-42).
Например гликогенът, основното
съединение, което представлява депо
на въглехидрати при животинските орга­
низми и човека, се разгражда и синтезира с
участието на различни ензими. Синтезира се от
глюкозо-6 фосфат и тази синтеза се контролира
от алостерични ефектори като АТф, АМ ф и др.
При липсата на един или друг ензим се наблю­
дават сериозни метаболитни нарушения, което
води до сериозни наследствени заболявания.
Липиден метаболизъм. Катаболизмът на
липидите ( особено на триацилглицеролите) съ­
що е съществен източник на енергия за клетъч­
ните процеси. Тъй като липидите са съединения
с много висока степен на редукция, те изискват
повече кислород за окислението си от въглехид­
ратите и поради това дават повече енергия при
разграждането си. Триацилглицеролите при ка-
таболиране освобождават 9 kcal на грам (за
сравнение при въглехидратите се освобождават
4 kcal/g). Триацилглицеролите се разграждат с
участието на ензими (липази) до глицерол и
мастни киселини. Мастните киселини, подобно
на глюкозата, се подготвят за разграждане чрез
активиране, като се свързват с КоА с участието
на АТф. Ензимите, които осъществяват този
процес, се намират в цитозола (в ендоплазма-
тичния ретикулум или във външната митохонд-
риална мембрана). В резултат се получава
ацил-КоА. Ацилният остатък се пренася с учас­
тието на преносител (карнитин) през вътрешна­
та митохондриална мембрана и се разгражда в
митохондриите (фиг. 2.28). В резултат на разг­
раждането на триацилглицеролите се получава
Въглехидрати
^i
Мастни
киселини
3
фиг. 2.28. Ацетил - КоА - ключов
метаболит на липидния и въглехидратния
метаболизъм
важният междинен метаболит ацетил-КоА, кой­
то се включва в цикъла на Кребс (фиг.2.30) .
Липидите са много съществен резерв на
енергия, който се натрупва в клетките. Химични­
те свойства на липидите обясняват техните
преимущества като депо за енергия при катабо-
лизма в сравнение с тези на въглехидратите. Ли­
пидите са хидрофобни, поради което не задър­
жат вода в обкръжението си. Така в един грам
гликоген има 2/3 вода, докато при триацилглице­
ролите тя изобщо отсъства. Така липидите могат
да се складират в клетките, без да променят ос-
мотичното им налягане. На фиг. 2.29 е показан
пътят на липидите, приемани с храната до маст­
ните клетки, където те се разграждат пълно и се
печели АТф. Както се вижда на фигурата липи­
дите се емулгират от жлъчните киселини в сто­
маха, попадат в тънките черва, там под въздей­
ствието на липази се разграждат до глицерол и
мастни киселини. Те и други разградни продукти
се поемат от чревната мукоза и наново се
превръщат в триацилглицероли. Триацилглице­
ролите се включват заедно с холестерол и някои
белтъци в образувание, означавано като хило-
микрон. Хиломикроните попадат чрез лимфните
и кръвоносните съдове в тъканите (напр. в мус­
кулите). Там триацилглицеролите се хидролизи­
рат до мастни киселини, които навлизат в клет-
 Мазнини

8. Мастните киселини се окисляват

или се реестерифицират за
Жлъчен мехур
Клетка (мастна клетка,
мускулна клетка)

7. Мастните киселини
навлизат в клетките

6. Липазата освобождава
1. Жлъчните киселини емулгират мастна киселина и глицерол
мазнините, като образуват с тях
мирели Липаза

2. Липазите разграждат 5. Хиломикроните попадат в

триацилглицеролите Капиляр
кръвта и от нея в тъканите

Чревна мукоза
4. Триацилглицеролите, заедно с
3, Мастните киселини и други разг- холестерол и белтъци, попадат в
радни продукти се поемат от чрев­ хиломикроните
ната мукоза и наново се превръ­
щат в триацилглицеропи
Хиломикрон

фиг. 2.29. Транспорт и метаболитни промени

в липидите, приемани с храната

ките. В зависимост от нуждите на организма цес, обратен на разграждането. Осъществява

мастните киселини се разграждат или се съхра­
няват наново под формата на триацилглицеропи
(в мастните клетки).
Независимо от високия енергиен добив при
разграждане липидите не могат да заместят
въглехидратите. Има тъкани и органи, които
изискват обезателно присъствие на глюкоза ка­
то единствен енергиен източник - такива са
мозъчните клетки, медулата на бъбреците,
еритроцитите и др.
Биосинтезата на мастните киселини е про­
се с участието на много сложно устроен много-
ензимен комплекс, наричан синтаза на мастни­
те киселини.
Метаболизъм на белтъците. С храната
организмите получават и други важни биомоле-
кули - белтъците. Те също могат да бъдат изпол­
звани като източник на енергия при липса на
други енергийни източници. За разлика от въг­
лехидратите и липидите, белтъците не могат да
се съхраняват като депа. Те или изграждат важ ­
ни структури на клетката, или изпълняват други

фиг. 2.30. Връзка между цикъла на

Кребс и други метаболитни пътища
Пирогроздена киселина

Мастни киселини,
стероли
Глюкоза

I
фосфоенолпирогроздена юнена киселина Аминокиселини:
киселина глутамин
I
Аминокиселини: Аминокиселини:
пропин
аргинин
серин
глицин
аспарагин
аспарагинова
I
кетоглутарова киселина ^Глутаминова киселина
фенилаланин
тирозин
триптофан
киселина
#
| ✓
Янтарна киселина
I
Азотни бази Пирогроздена Азотни бази
киселина I
Хем, хлорофил
важи функции, след което се обменят. Аминоки­
селините - мономерите на белтъците - или се
включват при синтезата на нови белтъци, или се
разграждат чрез окисление. Много аминокисе­
лини се синтезират от предшественици - меж­
динни метаболити от гликолитичната обменна
верига или цикъла на Кребс (фиг. 2.30), което
още веднаж показва връзката между въглехид­
ратния метаболизъм и метаболизма на амино­
киселините. Разграждането на структурните
белтъци протича само в краен случай и е изклю­
2 .1. 13.
Преобразуване на енергията в клетката
Основен и з т о ч н и к на енергия в биосферата е
слънчевата светлина.
Голяма част от живите организми са способ­
ни пряко да улавят светлинната енергия, да я
преобразуват и да я използват за осъществява­
не на жизнените си функции. Това са фотосинте-
зиращите организми - зелените растения и фо-
тосинтезиращите микроорганизми.
Една значителна част от организмите не мо­
гат пряко да използват енергията на светлина­
та. Това са хетеротрофите, които използват
енергията на слънчевата светлина косвено, ка-
фиг. 2.31. Принципна схема на преобразуване на светлинната
енергия в енергия на електронтранспортната верига
чително опасен процес, който настъпва само
при системно гладуване.
За правилното хранене се препоръчва спазва­
нето на баланс между въглехидратите, липидите
и белтъците. Препоръчителното съдържание на
отделните категории съставки на храната (въгле­
хидрати, липиди, белтъци и др.) е: свободна захар
- не повече от 10%, до 30% мазнини, 12% белтъ­
ци и 46 % комплексни въглехидрати (храни,
съдържащи целулоза).
то приемат под формата на храна органични мо­
лекули (белтъци, въглехидрати и липиди), синте­
зирани от фотосинтезиращите клетки. Тези ор­
ганизми използват енергията на светлината
косвено, чрез органичните молекули, приемани
с храната.
Следователно в биосферата енергията се из­
ползва под две основни форми - като светлина
или под формата на готови органични молекули,
синтезирани в автотрофните фотосинтезиращи
клетки.
В зависимост от изходната форма и механиз­
ма на преобразуване, съществуват три основни
типа на осигуряване на живите организми с
енергия.
Първият е акцептиране и преобразуване на
енергията в клетките на автотрофните фотосин­
тезиращи организми. В тези клетки се осъщест­
вява първичното улавяне на енергия в биосфе­
рата с последващо преразпределение в другите
организми.
Вторият е преобразуване на енергията в ана­
еробните хетеротрофни клетки, в които разграж­
дането на органичните молекули на храната се
осъществява непълно в отсъствие на кислород и
не води до пълно използване на енергията.
Третият е преобразуване на енергията в ае­
робните хетеротрофни клетки. В тях се осъщест­
вява пълно разграждане на органичните моле­
кули до въглероден диоксид и вода и отделяне
на голямо количество енергия.
П ревръщ ане на енергията в хлороп-
ластите на растенията, фотоф осф орили-
ране. Автотрофните фотосинтезиращи организ­
ми използват като енергиен източник слънчева­
та светлина. В светлинната фаза на фотосинте­
зата се осъществява улавяне и преобразуване
на енергията на светлината. Този процес се осъ­
ществява в специализирани клетъчни органели
- хлоропласти, съдържащи в мембраните на ти-
лакоидите хлорофил и други пигменти. Под вли­
яние на светлината, хлорофилните молекули
преминават във възбудено състояние и стават
донори на електрони. От молекулите на възбу-
дения хлорофил електроните се предават на
сложна поредица от редокссистеми, които в
комплекс от белтъци-ензими изграждат елект-
ронтранспортна верига. Тези електронтранспорт-
ни комплекси се различават от комплексите в
митохондриите, но електронтранспортната ве­
рига принципно не се различава от дихателната
(електронтранспортна) верига на митохондри­
ите. От възбудения хлорофил, през електрон­
транспортната верига електроните се пренасят
до краен акцептор (фиг. 2.31). Краен акцептор
на електрони в хлоропластите е НАДф, съеди­
нение, което се различава от НАД само по нали­
чието на един допълнителен остатък от фосфор­
на киселина.
Превръщ ане на енергията в клетките
на аеробните организм и. В сравнение с
анаеробните клетки, разграждането на вещест­
вата в клетките на аеробните организми е зна­
чително по-ефективно благодарение на наличи­
ето на краен, силно окислителен етап. С учас­
тието на кислород се осъществява пълно разг­
раждане на органичните молекули до въглеро­
ден диоксид и вода.
Началният етап от разграждането на въгле­
хидратите (глюкозата) е еднакъв с разгражда­
нето до пирогроздена киселина в клетките на
анаеробите (вж. Биология и здравно образова­
ние, 9. кл., профилирана подготовка, стр.40). В
аеробните клетки получената пирогроздена ки­
селина се активира, като се превръща в ацетил-
коензим А, който се включва в цикъла на Кребс.
В този цикъл се осъществява циклично разг­
раждане на остатъка от оцетна киселина до въг­
лероден диоксид (така се отделят въглеродните
атоми), а водородните атоми се натрупват ос­
новно под формата на НАД.Н2. Редуцираната
форма на НАД (НАД.Н)2 е донор на електрони
(субстрат на окисление) в сложна верига от пре­
носители (редокссистеми и ензими), които осъ­
ществяват пренос на електроните до крайния
окислител - кислорода ( фиг.2.32). Тази верига
се нарича електронтранспортна или в конкрет­
ния случай - дихателна верига. Дихателната ве­
рига е вградена във вътрешната мембрана на
митохондриите. Пренасянето на електроните до
крайния акцептор (окислител) кислорода е
съпроводено от отделянето на голямо количест­
во енергия. Енергията се отделя постепенно, на
малки порции, което позволява тя да бъде уло­
вена, трансформирана и включена в макроер-
гичните химични връзки на АТф.
Организация на електронтранспортните
вериги. Всяка електронтранспортна верига е
изградена от поредица от преносители на елект­
рони (редокссистеми). Редокссистема представ­
лява всяка двойка от окислената и редуцирана
форма на коензимите, влизащи в състава на ве­
ригата. Те са свързани с различни по големина
белтъчни молекули. Така например НАД (окис­
лената форма) и НАД.Н2 (редуцирана форма),
заедно със свързана с тях белтъчна молекула,
представляват една редокссистема. Освен тях в
2 НАДН2
i II
KoQ «— [(Fe — S) ФАД] <— ЯнтъРна
киселина
V
цит. b
I
v III
ЦИТ. Ci
(F e -S )(
i
ЦИТ. c фиг. 2.32.
Структурна организация
на дихателна верига.
У Дихателни комплекси.
цит. a
цит. a3 Янтърната киселина, както и
IV НАД.Нг са субстрати на
(Cu — Cu) окисление в дихателната
верига. Всеки от дихателните
комплекси има сложна
V организация и може да
02 функционира
като протонна помпа
електронтранспортните вериги участват още
много други редокссистеми. Те могат обратимо
да се окисляват и редуцират и по този начин
осъществяват последователното пренасяне на
електроните до крайния акцептор. Дихателните
вериги са вградени във вътрешната мембрана
на митохондриите, а електронтранспортните ве­
риги, участващи във фотосинтезата - в тилако-
идните мембрани на хлоропластите. Подобни
електронтранспортни вериги функционират и в
мембраните на някои прокариоти - фотосинтези-
ращи или аеробни микроорганизми.
Трансф ормация на енерги ята в ел ект­
р о н трансп ортн и те вериги. Биологичните
мембрани (мембраната на тилакоидите на хло­
ропластите и вътрешната мембрана на митохон­
дриите), в които са разположени електронтран­
спортни вериги, имат едно важно свойство - те
са непропускливи за водородните йони (прото­
ните).Това свойство има важно значение за ме­
ханизма на трансформация на енергията, която
се отделя при пренасянето на електроните.
Редокссистемите (дихателните комплекси),
обединени в няколко комплекса, са разположе­
ни неравномерно в мембраните - тилакоидната
или митохондриалната. Това позволява всеки
комплекс да функционира като протонна помпа.
Използвайки енергията, която се отделя при
пренасянето на електрони,те изпомпват едно­
посочно водородни йони (протони) през мемб­
раната (фиг. 2.33).Това води до поява на разли­
ка в концентрацията на водородните йони от
двете страни на мембраната. Едната страна се
 АТфсинтетазният комплекс е изграден от две
части. Едната част, така нареченият мембранен
сектор или протонен канал, е вградена в мемб­
раната и я пресича от единия до другия край
(фиг. 2.33). Втората част е разположена върху
протонния канал и го затваря от страната на
мембраната, заредена отрицателно. Тя има гъ-
бовидна (сферична ) форма и се нарича истинс­
ка АТфсинтетаза, защото е ензимът, който пря­
ко осъществява синтезата на АТф. АТфсинте­
тазният комплекс може да пренася протони в
направление, обратно на изпомпването от електрон­
транспортната верига (фиг. 2.33). Това означава
взаимодействие на зарядите плюс и зарядите
минус, в резултат на което се отделя енергия.
АТфсинтетазният комплекс е така устроен,че мо­
ж е да използва отделената енергия за синтеза
на АТф. По-подробно механизмът на функциони­
ране на АТфсинтетазния комплекс е разгледан в
учебника по Биология и здравно образование,
9 кл., проф. подготовка, стр. 38.
В резултат на функционирането на АТфсин­
тетазния комплекс, енергията на трансмемб-
ранният потенциал се преобразува в химична
форма - енергия на макроергичната връзка на
АТф. Когато трансмембранният потенциал се
генерира в мембраните на тилакоидите на хло-
ропластите в резултат на използване на енерги­
ята на светлината, сумарният процес на синтеза
на АТф се нарича фотофосфорилиране. Когато
фиг. 2.33. Използване на енергията на електронтранспортната
верига за синтеза на АТф потенциалът се генерира в митохондриите в ре­
зултат на окисление в дихателната верига, този
процес се определя като окислително фосфори-
лиране.
зарежда положително,а другата - отрицателно Процесът на фосфорилиране на АДф в слу­
(фиг. 2.33). По този начин енергията, която се чая е значително по-сложен в сравнение със
отделя при пренасянето на електрони във ве­ субстратното фосфорилиране. Тук се осъщест­
ригата, се преобразува (трансформира) в енер­ вява последователно преобразуване на енерги­
гия на заредената мембрана. С други думи, ята от една форма в друга. Отначало енергията
енергията се преобразува в трансмембранен на електронтранспортната верига се преобра­
потенциал - разлика в заряда от двете страни зува в трансмембранен потенциал (енергия на
на мембраната. Енергията на този потенциал се заредената мембрана), която след това се
използва за синтезата на АТф. превръща в енергия на химичните макроергич-
И зползване на трансм ем бранния по­ ни връзки на АТф. АТфсинтетазният комплекс
тенциал за синтеза на АТф. Синтезата на на митохондриите е удивително сходен с този в
АТф от АДф и неорганичен фосфат се осъщест­ тилакоидите на хлоропластите и мембраните на
вява от сложен комплекс, вграден във вътрешна­ прокариотите и функционира по един и същ ме­
та мембрана на митохондриите, който се нарича ханизъм. Така в крайна сметка се оказва,че за
АТфсинтетазен. Свързването на АДф с неорга­ оползотворяване на енергията на окислителни­
ничен фосфат (синтезата на АТф) е реакция, коя­ те процеси и слънчевата енергия в организми,
то изисква енергия. Тази енергия се доставя под които са много отдалечени еволюционно, се из­
формата на трансмембранен потенциал. ползват едни и същи механизми.
 -------- 1J --------I V МШГИШШ J JJ
2 .2 .1.
ДНК - консервативна молекула
Консервативност и изм енчивост на
Д Н К . Д Н К не е статична молекула, а динамич­
на структура, която търпи редица промени. Ед­
на част от тези промени са насочени към нейно­
то запазване и имат защитни функции, а друга
част са насочени към промяна на наследствена­
та информация и са предпоставка за създаване
на разнообразие и адаптивност към променя­
щата се околна среда (вж. 9. кл., проф. подг.,
стр. 43-48). Изучаването на механизмите за за­
пазване на структурата на ДНК, както и за въз­
никване на промени в нея е ключ към разбира­
не на процесите на наследственост и изменчи­
вост на молекулно равнище.
Репликацията (биосинтезата на ДН К) е най-
точният и един от най-сложните анаболитни
процеси в клетката. Значението му се определя
от това, че имено чрез този процес се осигуря­
ва запазването на наследствената информация
и предаването й в потомството при клетъчното
делене (вж. 9. кл., зад. подг., стр. 170). Възпро­
извеждането на точно копие на родителската
ДН К чрез репликацията обаче не е достатъчно
за постигане на метаболитната стабилност на
тази молекула. В процеса на индивидуалното
фиг. 2.34. Етапи на рестрикция и модификация, фаговата
ДНК попада в бактериалната клетка (1); повечето фагова
ДНК се накъсва от рестрикционна нуклеаза на клетката-
хазяин (2); част от ДНК се метилира и така се предпазва
от накъсване (3); синтезират се фаги, съдържащи
модифицирана ДНК (4)
Фагова ДНК
ГААТТЦН
Метилиране (м)
ЦТТААГ}
£ Д Н К попада в бактерийната клетка - гостопри-
Рестрик- 2 +____ ,
таза | ААТТЦ|—
-Ш + ш-
. - fUTTAAl
Бактериална клетка
Метилирани бази
LBiU,
развитие на всяка клетка могат да настъпят
промени в нейната ДНК, предизвикани от най-
различни фактори (висока радиация, ултравио­
летово облъчване, химични промени в нуклео-
тидния състав на Д Н К като алкилиране на азот­
ни бази, окислителни промени и др.). Възникна­
лите промени могат да се предадат в потомство­
то или да доведат до загиване на клетката.
По-сложно устроените организми съдържат
много клетки с големи геноми. Такива клетки
се делят бавно или изобщ о не се делят (напр.
мозъчните клетки). Те използват информация­
та на своята Д Н К в течение на седмици, месе­
ци, дори години. Естествено за такъв дълъг пе­
риод от време могат да се натрупат различни
повреди.
М еханизм и за зап азв ан е на генетич­
ната инф ормация - консервативност на
Д Н К . Консервативността в структурата на ДН К
се постига по различни начини, част от които ве­
че познавате ( вж. 9. кл., проф. подг., стр.45).
При прокариотните клетки съществуват проце­
си на рестрикция и модификация, чрез които
тези клетки се защитават от промени; при нару­
шаване на структурата на Д Н К в резултат на
неблагоприятни външни въздействия клетката
реагира с група процеси, означавани като поп­
равка на ДНК;
Рестрикцията и модификацията са харак­
терни за прокариотните клетки и имат защитен
характер, но могат да предизвикат и изменчи­
вост. Под рестрикция се разбира индуцирането
в прокариотната клетка на синтезата на специ­
фични за нея ензими - ендонуклеази, наричани
рестриктази (вж. 9. кл., проф. подг., стр. 45), ко­
ито могат да атакуват чужда ДНК. Наред с рест­
рикцията настъпва и процес на модификация.
Така например рестрикция и модификация се
наблюдават при заразяване на бактерийни
клетки с бактериофаги (фиг. 2.34). фаговата
емник, при което в последната се индуцира ен-
зим-рестриктаза, който „разпознава" точно оп­
ределена нуклеотидна последователност. В ре­
зултат на ензимното действие по-голямата част
от фаговата Д Н К се разгражда и по този начин
фагите не могат да се възпроизвеждат. Така
прокариотната клетка се защитава от вирусната
атака. Обаче малка част от фаговата Д Н К
претърпява химична модификация - метилират
се някои отделни азотни бази от нея (най-често
базата аденин). Когато това стане, рестриктаза-
та повече не може да разпознае съответната
нуклеотидна последователност, защото прицел­
ното й място е променено. Така модификацията
се противопоставя на рестрикцията и модифи­
цираните фагови частици, които съдържат мети-
лирани нуклеотиди, започват наново да се син­
тезират. Рестрикционно-модификационните сис­
теми са широко разпространени при прокариот-
ните организми. Откриването им направи цяла Неповредената майчина ДНК
революция в съвременната биология, защото рекомбинира с повредената
дьщерна
благодарение на рестриктазите стана възмож­
но клонирането на гени.
Видове поправка на ДНК. Поправка на
Д Н К протича както по време на репликация, та­
ка и след нея. Към известните ви механизми на
поправка (вж. фиг. 3.10. 9. кл., проф. подг., стр.
45) може да се добавят и изрязването на тими-
нови димери (фиг. 2.35), получени в резултат на
ултравиолетово облъчване, и поправката след
алкилиране на ДНК. При такова въздействие
някои клетки поправят своята ДНК, други заги­
ват или мутират. При алкилиране някои бази та­
ка се променят, че могат да образуват несвой­
ствени комплементарни двойки при репликаци-
ята ( фиг. 2.36). Така метилираната база гуанин
може да образува двойка с тимин при реплика-

фиг. 2.36. Поява на мутации чрез алкилиране

фиг. 2.35. Рекомбинативна поправка

цията на ДНК, а не с цитозин. В резултат при

синтезата на нова полинуклеотидна верига сре­
щу метилираната база Г ще застане тимин и то­
ва ще доведе до промяна в нуклеотидната пос­
ледователност на ДНК. Алкилиращите агенти
намират приложение при лечението на някои
ракови заболявания, тъй като в определени до­
зи те възпрепятстват репликацията при бързо-
делящите се ракови клетки и така могат да
спрат деленето им.
Поправката след алкилиране (напр. добавя­
не на метилова група) води до индукция на нео­
бикновен ензим, който откъсва метиловата гру­
па от метилираната база и я пренася в активния
си център. Така ензимът се метилира за сметка
на поправяне, отнемане на метиловата група от
променената база. От своя страна метилирани-
ят ензим променя активността на някои гени,
като индуцира по-усилена синтеза на различни
белтъци, включително и собствената си синте­
за, и така усилва процеса на поправка.
Други механизми на поправка на Д Н К са ре-
комбинативната поправка и т.нар. поправка
при „вик за помощ” или още SOS поправка.
Нека да допуснем, че в определена област
на едната полинуклеотидна верига на Д Н К
Мутантна ДНК има някаква повреда. По време на реплика­
ция новосинтезиращ ата се полинуклеотипна
верига ще се прекъсне на това място (фиг.
2.35). Тогава при рекомбинативната поправка
част от неповредена родителска Д Н К може да
рекомбинира и да се прехвърли от вече изпол­
званата за матрица Д Н К верига в новосинте-
зираната ДН К-верига.
Поправката при т. нар. „вик за помощ” е ме­
ханизъм, при който се задейства алармена сис­
тема при стресови условия, заплашващи про-
ДНК - променлива молекула
Създаването на методи за определяне на
нуклеотидната последователност на нуклеино­
вите киселини даде възможност за анализира­
не на Д Н К с различен произход. Анализът на по­
лучените резултати позволи да се създаде
представа за молекулната структура на гените и
за разположението им в генома. О каза се, че
Д Н К притежава неочаквана пластичност за та­
кава консервативна молекула, която съхранява
наследствената информация. В процеса на нор­
малното съществуване на клетката Д Н К претър­
пява различни промени. Участъци от Д Н К могат
да бъдат отстранявани, премествани или удвоя­
вани (вж. 9. кл., проф. подг., стр. 46-49). Така
чрез рекомбинация, пренареждане и умножа­
ване на гените в клетката се създават предпос­
тавки за появата на разнообразие и адаптиране
към променящата се околна среда.
Освен това се установи, че само малка част
от генома съдържа кодиращи участъци и се пос­
тави въпросът каква е ролята на некодиращите
участъци.
Кодиращ и и некодиращ и участъци в
Д Н К . Изхождайки от определението за ген ка­
то последователност от ДНК, която кодира една
полипептидна верига или една РНК (вж. 9. кл.,
зад. подг., стр. 96), можем да определим тази
част от ДНК, която съдържа гени за кодираща,
а останалата за некодираща. Оказва се, че око­
ло 90 процента от ДН К на гръбначните животни
и човека изобщо не кодира никаква РНК (нито
иРНК, нито тРНК, нито рРНК). В многоклетъчни-
те организми тази некодираща Д Н К е съставе­
на от области, които имат подобна, но не еднак­
ва нуклеотидна последователност. Много често
тези области се повтарят неколкократно и се
наричат ДНК-повтори. Вариациите в тези после­
дователности са изключително характерни за
всеки индивид, както отпечатъците от пръстите.
Геномът на прокариотите и низшите еукариоти
съдържа много малко некодиращи, докато при
еукариотите, например при човек, съдържа
много малко кодиращи последователности. При
човек само 5% от ДН К кодира функционална
кариотната клетката със смърт. Такива стресо­
ви условия могат да бъдат различни видове ра­
диация, третиране на клетката с различни мо­
дифициращи агенти и др. На такива силни
външни въздействия клетката отговаря с мно­
жество мутации, нарастване чрез удължаване
без делене и др. В този случай появата на мно­
го мутации е цената, която клетката заплаща,
за да не загине.
РНК. Гените при еукариотните клетки много
често имат мозаечна структура - кодиращи
области (екзони) са разделени от некодиращи
области (интрони) (вж. 9. кл., проф. подг., стр.
98). Интроните макар и рядко се срещат в про-
кариотните клетки. В процеса на реализиране
на наследствената информация при транскрип­
цията интроните се изрязват(сплайсинг).
В бактерийната хромозома няколко гена, ко­
ито подлежат на общ контрол, могат да се пре­
записват в една иРНК. Такава група гени обра­
зуват оперон (фиг.2.37). Тази организация на
фиг. 2.37. Схема на бактериален оперон и еукариотна
транскрипционна единица.
а) Прокариотен оперон: Е, Д, Ц, Б, А - гени, които се
транскрибират едновременно и са под общ контрол;
а и Ь- места, в които са настъпили мутации. Мутацията в
а пречи на експресията на всички гени, а в Ь- само на
конкретния ген.
б) Еукариотна транскрипционна единица (екзони, интрони
и контролна област, които кодират даден белтък).
Начало на
а) транскрипцията
Оперон
иРНК
иРНК
он
генетичния материал е причина, ако възникне
например една точкова мутация в даден опе-
рон, то тя да се отразява на всички гени, които
се намират в него. Транскрипцията (презаписва­
нето) на прокариотната РНК се осъществява от
няколко точки едновременно (от началото на
всеки ген в оперона). Тези разлики в транскрип­
цията вероятно са резултат от различната посо­
ка на еволюционния натиск при двата типа ор­
ганизми.
За преживяването им е необходимо макси­
мална икономичност на метаболизма.
При висшите еукариоти енергията за синте-
зата на некодиращите участъци от Д Н К е пре­
небрежимо малка в сравнение с енергията,
изразходвана за осъществяване на жизнените
им функции, и еволюционният натиск, водещ към
отпадане на интроните, се е оказал ненужен.
П одвиж ни генетични елем енти. Много
важно откритие бе, че някои Д Н К последовател­
ности могат да бъдат намирани на различни
места в ДНК, поради което бяха наречени под­
вижни генетични елементи или подвижна ДНК
(вж. проф. подг. 9. кл., стр. 46-48). Подвижни
Д Н К фрагменти са открити както при еукариот-
ни, така и при прокариотни организми. Прид­
вижвайки се в генома те могат да предизвикват
мутации. Подвижни генетични елементи са ви­
русите, плазмидите и „скачащите гени“ (вж. 9.
кл., проф. подг., стр. 47-48).
Те са широко разпространени в растителния
и животински свят. Такива последователности
са намерени, макар и по-рядко, и при прокарио-
ти. Процесът, при който подвижните генетични
елементи се вмъкват на ново място в молекула­
та на ДНК, се нарича транспозиция, а те самите
носят названието тр а н с п о зо н и . Транспозоните
могат да бъдат определени като молекулни па­
разити, тъй като не е известно да изпълняват
някаква специфична за организма функция. За­
това понякога ги наричат „егоистични Д Н К “.
Подвижните генетични елементи могат да се
преместват директно като Д Н К (това са същинс­
ките транспозони) или първо да се презапишат
в РНК молекула, после с участието на ензима
обратна транскриптаза наново да се откопират
Таблица 2.2. Подвижни генетични елементи
Д и р е ктн о п р е на ся ни
от едно м ясто на д р уго в Д Н К
V--------------------------------- --------------- ----- '
\ \
тр а н с п о зо н и
7 \ е ука р и о тн и
бактериални
като Д Н К и тогава да се придвижат и вмъкнат на
ново място в генома (наричат се ретротра нспо -
зо н и ) (фиг. 2.38). Ретротранспозоните биват ви­
русни и невирусни (таблица 2.2). Те са по-широ­
ко представени в еукариотните клетки.
Независмо от това, че засега не са известни
никакви полезни за конкретния организъм функ­
ции на транспозоните, много вероятно е те да
имат роля в еволюцията, тъй като при премест­
ването им могат да се създават мутантни фор­
ми, които да бъдат селекционирани от условия­
та на средата.
Някои от подвижните генетични елементи
при транспозицията си могат да пренесат и
бпизкостоящи части от хромозомната ДНК. При
преместването може да се активират или дезак­
тивират някои гени и така да се упражнява ре­
гулаторна функция.
Ф ун кци он ал н о п реструктуриране на
генома. Преместването на подвижните генетич­
ни елементи е само една от формите на преструк­
туриране на генома, при което най-често не се по­
лучава видима за организма промяна. Съществу­
ват други форми на преструктуриране на генома,
в резултат на което настъпват важни за функци­
ите на клетката промени. Такива форми на прест­
руктуриране са делециите (отпадане на участъци
от ДНК), инсерциите (вмъкване на нови нуклео-
тидни последователности), умножаване на гени.
Рекомбинациите са свързани с по-съществени
промени в генетичния материал в сравнение с му­
тациите. Механизмите на генетични рекомбина-
ции позволяват да се осъществи преместване на
относително големи участъци ДНК от една хромо-
зома на друга.
При възпроизвеждане на организмите гене­
тичният материал се преразпределя между дъ­
щерните индивиди. Най-отдавна известната ге­
нетична рекомбинация е кросинговерът. Към ре-
комбинациите се отнася и внасянето на вирусна
НК или плазмиди в хромозомната ДНК. Особена
форма на функционално преструктуриране на ге­
нома се наблюдава при синтезата на имуногло-
булините (вж. 10. кл., проф. подг., стр. 49), наре­
чена пренареждане на гените. На този проблем
е посветен последният урок в този раздел.
П ре записване като РНК,
на ново о тко п и р а н е в Д Н К с участие
на обратна тр а н с кр и п та за
и прем естване
С ^ретротранспозони
вирусн1 1 ^ > не ви русни
 П ром ени в Д Н К и рак. Ракови заболява- а) б)
ния се появяват в резултат на натрупване на Вмъкната последователност Ретротранспозон
мутации (от 3 до около 20) в соматичните клет­ транспозон
ки на гени, които обикновено регулират кле­
тъчното делене. Раковите (зл окачествено
Фрагмент ДНК-донор
трансформираните ) клетки могат да се делят и вмъкната ДНК ДНК, в която се
да метастазират в отсъствие на растежни фак­ вмъква транспозон
PHK-

I
тори, за разлика от здравите клетки, и са нечу­ полимераза
вствителни към сигнали, които предизвикват
програмирана клетъчна смърт. По тази причи­ Д Д Д РНК
на те са безсмъртни клетки. Обикновено в w w V междинна

I
здравите клетки функционират гени, наричани Обратна
протоонкогени, които са отговорни за синтезата транскриптаза
на различни растежни фактори, белтъци, които ДНК-междинна
регулират транскрипцията, белтъци, които
участват в преноса на сигнали или в регулира­
нето на клетъчния цикъл. Превръщането на
такъв протоонкоген в онкоген е свързано с по­
явата на точкови мутации, умножаване на гени Прицелна ДНК
и преместване на гени. Ретровирусите могат да
предизвикат рак, като се интегрират близко до
някакъв протоонкоген и така активират посто­
янно и безконтролно този ген.
^Пренесен /
подвижен генетичен елемент

фиг. 2.38. Видове подвижни генетични елементи

а) директно се вмъкват като ДНК
б) първо се презаписват в РНК

2 .2 .3 .
Следсинтетични промени на РНК
чрез изрязване на интроните
и снаждане на екзоните
Рибонуклеиновите киселини, с малки изключе­
ния, се синтезират във вид на биологично неак­
тивни молекули-предшественици (пре-РНК). Те са
значително по-големи по размери и претърпяват
серия от следсинтетични промени, в резултат на
които се превръщат във функционално активни
„зрели” молекули, годни да участват в биосинтеза-
та на белтъците. Процесът на „зреене “ може да
включва срязване на молекулата на части, скъся­
ване откъм краищата, удължаване на краищата,
химични промени на базите или на монозахарид-
ните остатъци и др. Изключение от това правило
правят иРНК при прокариотите, които не претър­
пяват следсинтетични промени. Още преди да е
завършила синтезата им те се облепват с рибозо-
ми и информацията, записана в тях, започва да се
превежда (вж. учебник 9. кл., проф. подг., стр. 48).
М озаечна структура на еукариотните
гени. Една от най-интересните следсинтетични
промени, намерена най-напред при еукариотни­
те пре-иРНК е бързото скъсяване на молекула­
та по дължина. На фиг. 2.39 е показана схема на
резутатите от едно електронномикроскопско
изследване, чрез което е показано, че гените
имат прекъснат характер (съставени са от
редуване на екзони и интрони). В този експери­
мент изолирана иРНК е хибридизирана с дена-
турирана геномна ДНК, съдържаща гена, коди­
ращ тази иРНК. Наблюдението под електронен
микроскоп показва, че някои участъци от ДН К
не хибридизират с иРНК. В зрялата иРНК липс­
ват съответстващите им комлементарни участъ­
ци. По подобен начин най-напред през 1977 г.
беше установено, че в гена за яйчния белтък на

фиг. 2.39. Откриване на вмъкнатите последователности
чрез електронна микроскопия. „Зряла“ иРНК е хибриди-
зирана с геномна ДНК, съдържаща гена за тази иРНК.
а) Резултати от хибридизирането на иРНК в участък на
ДНК, който не съдържа интрони.
б) Резултати от хибридизирането на иРНК в участък на
ДНК, който съдържа интрон.
кокош ка има вмъкнати 7 некодиращи последо­
вателности (интрони), които прекъсват кодира­
щите последователности (наречени екзони). По-
късно беше установено, че повечето от еукари-
отните гени за иРНК имат такъв прекъснат (мо-
заечен) характер. Интрони има и в гените за
рРНК и тРНК.
И зр я зв ан е на интроните и снаж дане.
На кой етап се премахват интроните? Беше ус­
тановено, че при транскрипцията се презаписва
цялата нуклеотидна последователност на гена.
Пре-РНК представлява непрекъсната нуклео­
тидна последователност, съставена от редуване
на екзони и интрони. Интроните се изрязват
след транскрипцията, преди РН К да напусне яд­
рото. Процесът на изрязване на интроните и
снаждане на екзоните беше наречен на англ.
splicing (означава снаждане). На фиг. 2.40 схе­
матично е показан процесът на изрязване и
снаждане на иРНК за яйчния белтък от кокош ­
ка, при който се изрязват почти 2/3 от пре-
иРНК. В някои случаи по този начин се отстра­
нява до 95% от молекулата.
Сигналите за изрязването на интроните се
намират на границата им с екзоните. Изрязва­
нето на интроните се извършва по различен ме­
ханизъм. При зреенето на иРН К например
участват малки рибонуклеопротеинни частици,
фиг. 2.40. Изрязване на интроните и снаждане на екзо­
ните при зреенето на пре-иРНК за яйчен албумин в яй-
цепровода на кокошка
„зряла“ иРНК за
яйчен албумин
наречени сплайсозоми. Те са изградени от ня­
колко малки РНК молекули и белтъци. Сплай-
сингът при рибозомните РНК става автокатали-
тично. Самата РНК катализира изрязването,
т. е. тя е рибозим.
Значение на интроните. Повечето от гените
при висши еукариоти съдържат интрони. По-ряд­
ко те се срещат в дрождите, които са низши еу­
кариоти. В гените на същинските бактерии, напр.
в чревната пръчица, не са намерени интрони.
Сравняването на нуклеотидните последоват­
елности на гените, кодиращи консервативни
белтъци (белтъци, които са се променили малко
в еволюцията), показва някои интересни еволю­
ционни тенденции. Те подсказват, че в древните
гени вероятно са съществували интрони. Нещо
повече, общият механизъм на сплайсинг датира
преди разделянето в еволюцията на гъби, расте­
ния и гръбначни животни. Доказателство за това
е например, че клетъчен екстракт от дрожди мо­
ж е да изрязва интрони от еукариотни РНК.
Голяма част от интроните вероятно са отпад­
нали в еволюцията на организми като бактерии
и дрожди, които са се развивали по посока на
осигуряване на бърз растеж и развитие. За
преживяването им и необходимо максимална
икономичност на метаболизма.
При висшите еукариоти енергията за синтеза-
та на некодиращите участъци от ДНК е пренебре­
жимо малка в сравнение с енергията, изразход­
вана за осъществяване на жизнените им функции
и еволюционният натиск, водещ към отпадане на
интроните се е оказал ненужен. Много от екзони­
те кодират обособени структурни и функционални
единици при белтъците. Например централният
екзон на миоглобиновия ген, и този в гена за вся­
ка от веригите на хемоглобина, кодират хем-свър-
зващия им домен. Тези и други факти пораждат
интересна хипотеза, че новите белтъци са въз­
никвали в еволюцията чрез пренареждане на ек­
зони, кодиращи определени структурни елемен­
ти. Наличието на интрони позволява скъсването и
рекомбиниране на ДН К без нарушаване на коди­
ращите последователности.
Прекъснатите гени предоставят и друго предим­
ство. Чрез изрязване и снаждане на екзоните по
различен начин (променлив сплайсинг) от всеки
ген може да се получи серия от родствени РНК
молекули. Пример за това е пре-иРНК за фибро-
нектина. фибронектинът е един извънклетъчен
белтък, който осъществява връзката между клет­
ката и компонентите на извънклетъчния матрикс
при висшите животински организми. В клетките
на различните тъкани изрязването и снаждането
на пре-иРНК за фибронектина става по различен
начин (фиг. 2.41). В резултат на това от една и
съща пре-иРНК се получават зрели иРНК, които
кодират различни форми на фибронектина в от­
делните тъкани на един и същ организъм. Тези
форми се характеризират с някои особености на
биологичните си функции. Променливият сплай­
синг е много икономичен начин за организма за
получаване на тъканно-специфични варианти на
даден белтък при използване на един и същ ген.
Така постепенно, с натрупване на повече зна­
ния започва да се изяснява смисълът на това го­
лямо разточителство на природата, наличието на
дълги нуклеотидни последователности в гените,
които отпадат при зреене на първичния генен
продукт - РНК молекулата предшественик. Още
по-неясна остава засега ролята на обширните
участъци на ДН К при еукариотите, които никога
не се презаписват. Очакваме бъдещите изслед­
вания да дадат отговор на тези въпроси.

фиг. 2.41. Схема на променлив сплайсинг на пре-иРНК за

фибронектина, който се осъществява в различни тъкани.
EIIIB EIIIB

фибропласти фибронектин ® — I I I I I H I H -<»

Чернодробни клетки Д К„ " ш - ® — Ц / ^ Ц - Ц - Ц - Ц / ^ Ц --------@ )

Рибозими
Д ълги години след като през 1926 г. Самнер никването на живота изрязването и снаждането
откри и получи в кристален вид ензима уреаза. на всички видове РНК се е извършвало по по­
Счита се, че всички биологични катализатори са добен начин, без участието на белтъци. При ав­
белтъци. За голяма изненада Томас Кех и Сид тосплайсинга са налице две от основните свой­
Алтман независимо един от друг доказват, че ства на биологичните катализатори - да ускоря­
някои рибонуклеинови киселини проявяват ка- ват реакцията и да проявяват специфичност.
талитична активност. Това е толкова необичай­
но за времето си, че и самите изследователи от­ фиг. 2.42. Последователни етапи от изрязването на ин­
начало не повярвали на своите резултати. По- троните и снаждането на екзоните при автосплайсинг на
късно са открити и други случаи на биохимични пре-рРНК.
реакции, катализирани от РНК. РНК с катали-
тични функции са наречени рибозими, за да се
отличават от белтъчните биокатализатори - ен­
зимите. За откритието си двамата учени са
удостоени с Нобеловата награда по химия за
1989 г.
Рибозими, участващи в изрязването и
снаждането на РНК. При изучаване зреенето
на пр е-рР Н К от един вид едноклетъчни
животни Томас Кех показал, че изрязването и
снаждането на интроните се извършва без
участието на белтък, ако в средата се добавят
Мд+ и гуанозин. Всъщност това е процес на ав-
тосплайсинг, при който Р Н К катализира
собственото си срязване и снаждане. На фиг.
2.42 са показани последователните етапи от
автосплайсинга на пре-рРНК. В първия етап гу­
анозин атакува връзката между интрона и
предшестващия го екзон, след което освобо­
дената хидроксилна група от екзона атакува,
изрязва интрона и образува връзка със следва­
щия екзон. След това откритие са намерени ре­
дица случаи на автосплайсинг. Данните позво­
ляват да се мисли, че в ранните периоди от въз­
Липсват обаче две други съществени особенос­
ти на катализаторите - да действат в малки ко­
личества и в края на реакцията да остават неп­
роменени. Всички тези свойства са налице в
друг случай на РНК с каталитични функции.
Рибонуклеази-рибозими. В серията от
следсинтетични промени на новосинтезираните
молекули РНК-предшествениците и превръща­
нето им в „зрели”, функационално активни моле­
кули вземат участие редица специфични рибо-
нуклеази, които хидролизират строго определе­
ни фосфодиестерни връзки от веригата на РНК.
Едно от най-специфичните срязвания на РНК ве­
ригата при зреенето на предшественика на
тРНК се катализира от рибонуклеаза, наречена
РНаза Р (фиг. 2.43). РНаза Р е изградена от
белтък и малка молекула РНК. Сид Алтман отк­
рива, че ако се отстрани белтъчният компонент
от РНаза Р, специфичното скъсване на полинук-
леотидната верига на пре-тРНК се извърши по
същия начин. Така той доказал, че малката РНК
в състава на РНаза Р е каталитичният агент -
т. е. тя е рибозим. Сега са известни редица ри­
бонуклеази-рибозими. Един от най-интересните
случаи е намерен при вироидите - причинители
на заболявалия при растенията. Вироидите
представляват едноверижни РНК молекули и не
съдържат белтък. През жизнения си цикъл те
автокаталитично срязват собствената си РНК на
строго определени места.
Други реакции, катализирани от рибози­
ми. Дълго време се считаше, че рибозимите ката­
лизират само реакции, в които субстрати са РНК
молекули. Сравнително скоро X. Нолер и негови
сътрудници доказаха, че рибозоми, изолирани от
термофилни бактерии, запазват способността си
да синтезират пептидни връзки, след като от тях се
отстранят всички рибозомни белтъци. Това означа­
ва, че пептидната връзка се създава под катали-
тичното действие на рибозомната РНК. Това отк­
Пре-тРНК
ритие насочи изследователите към изучаване
участието на рРНК в образуването на пептидната
връзка при транслацията в други организми. Беше
доказано участието на специфичен участък от
рРНК на голямата рибозомна субединица в синте-
зата на пептидната връзка при транслацията.
Значение на рибонуклеиновите киселини
за възникването на живота. Откриването на
каталитичната функции на РНК промени предс­
тавите ни за възникването на живота. Сега пре­
обладава мнението, че РНК, която съчетава
двете най-важни функции, необходими за съще­
ствуването на живота - способност да се
възпроизвежда и каталитични функции, вероят­
но е първата молекула на живота, възникнала
по абиогенен път. По-късно Д Н К е извзела ин­
формационната функция, а белтъците - катали­
тичната. Днешните РНК с каталитични функции
са своеобразни останки от този свят на РНК.
Това схващане, макар и много правдоподоб­
но, е все още хипотеза. Трябва да се покаже, че
рибонуклеиновите киселини са способни да ка­
тализират повече и по-разнообразни реакции.
Това е трудна задача, защото едва ли всички
древни рибозими са останали да функционират
и до днес при мощната конкуренция на белтъч­
ните катализатори - ензимите.
Затова се прилага друг, съвсем нов подход -
разнообразните възможности на РНК като ка­
тализатори да се докажат, като се проектират и
синтезират рибозими с желани каталитични
функции. Първите плодотворни резултати са ве­
че налице. Създадени са ин витро системи и
вече е синтезирана РНК, която разгражда ДНК,
както и РНК, която може да удължава полинук-
леотидните вериги.
Очаква се бързо развитие на този подход.
Резултатите от прилагането му ще покажат пра-
вотата на възгледите ни за възникването на ж и ­
вота.
2 .2 .5 .
Биосинтеза на ан ти те л а та
Една от формите на имунния отговор се из­ верига в имуноглобулиновата молекула, двата
разява в биосинтезата на антитела, чрез които вариабилни домена формират антигенсвързва-
се неутрализират и обезвреждат проникналите щия център на антителата. Избирателното
в организма чуждеродни вещества (антигените) свързване с определен антиген е един от най-
(вж. 10. кл., зад. подг., стр. 56-59). Една от най- интересните примери за междумолекулно раз­
забележителните особености на имунния отго­ познаване.
вор е огромното разнообразие на синтезирани­ В зависимост от структурата на константните
те антитела. Всеки индивид с имунна система си области имуноглобулините се делят на 5 кла­
притежава способността да продуцира милиони са: имуноглобулини от Г класа (IgG), от М класа
различни антитела, които могат да свързват (IgM), от Д класа (IgD), от Е класа (IgE) и от клас
най-различни антигени. Ако милионите различ­ А (IgA). Имуноглобулините от Г клас са най-
ни антитела бяха директно кодирани от също застъпени в серума (фиг. 2.44). Имуноглобули­
толкова гени, в генома следваше да има огро­ ните от М класа са първите имуноглобулини, ко-
мен брой гени. В човешкия геном обаче броят
на гените е от порядъка на хиляди, а не на ми­
лиони. Очевидно е, че разнообразието на анти­
телата се постига по някакъв друг начин.
Структурната организация на антителата,
както и гените, които са отговорни за тяхната
биосинтеза, бяха много интензивно изучавани
през последните години. Оказа се, че разнооб­
разието на антителата се дължи на комбинира­
нето на няколко генни сегмента, което се озна­
чава като пренареждане (прегрупиране) на
гените. Така се формира функционален ген,
подходящ за презаписване. Освен това на мо­
дела на биосинтезата на антителата могат да
бъдат демонстрирани и различни типове сплай-
синг.
С труктура на антителата. Антителата са
серумни имуноглобулини (фиг. 2.24) . Те се със­
тоят поне от две тежки (Н) и две леки (L) поли-
пептидни вериги, свързани с дисулфидни мосто­
ве. Отделните полипептидни вериги са изграде­
ни от относително самостоятелни участъци - до­
мени, състоящи се от по 100-110 аминокиселин-
ни остатъка. Доменната организация се оказа
характерно свойство на повечето белтъци, като
в рамките на един домен присъстват участъци с
различна вторична структура. Антителата при­ Структура на антителата
тежават домени, които се характеризират с под­
чертано разнообразие на аминокиселинната
последователност - т. нар. вариабилни доме­
ни (V домени), и домени, характеризиращи се с
относително постоянство на аминокиселинната
последователност - константни домени (С до­
мени). В леката и тежката полипептидни вериги
на антителата присъства по един вариабилен до­
мен. Вариабилните домени са носители на анти-
генсвързващите свойства на антителата. Оста­
налата част на молекулата се състои от един (за
фиг. 2.44.
леката верига ) или няколко (3 или 4) константни
а) Структура на антителата VL и VH - вариабилен домен
(С) домена за тежката полипептидна верига. Те на леката и на тежката полипептидни вериги. CL -
са носители на други функции на антителата ка­ константен домен на леката верига, Сн1, Сн2, Сн3 -
то активиране на системата на комплемента, константни домени на тежките вериги.
свързване с някои клетъчни рецептори и др. б) Схематично представяне на същата молекула по друг
След комбинирането на една лека и една тежка начин.
ито се синтезират след антигенен стимул. Те се
срещат в серума като пентамери или като
мембранни белтъци, вградени в мембраната на
В- клетките. Имуноглобулин Д също играе роля­
та на мембранен антиген-разпознаващ рецеп­
тор, имуноглобулин А е най-добре представен в
секретите на стомаха, червата, сълзите, а иму­
ноглобулин Е е свързан с някои алергични със­
тояния.
П ренареж д ане на гените за имуногло-
булините.
Голямото разнообразие на вариабилните до­
мени се постига чрез пренареждане на гени и
генни сегменти от Д Н К по време на развитието
на В-клетките, още преди среща с антигена.
Следователно това разнообразие е генетично
предопределено и не зависи от появата на анти­
гена. На фиг. 2.45 е показана схематично, в оп­
ростен вид организацията на имуноглобулинови-
те гени на леката верига. Както се вижда, вари­
абилните области се кодират с участието на две
групи гени за леките вериги на имуноглобулини-
те - V гени и J сегменти. Между тях се намират
и некодиращи области - интрони. По време на
развитието на В-клетките настъпва пренарежда­
не ( прегрупиране) на гените - клетката прави
случаен избор между един V ген и един J сег­
L V1 L V 23 L Vп
ДНК на
леката 5'
верига
L V1
Пренаредени гени 5 - М
иРНК-предшественик
иРНК
Полипептидна верига
Посттранслационна обработка
мент, изрязва намиращите се между тях участъ­
ци от Д Н К и ги съединява. Така се формира гене­
тичният материал, който определя синтезата на
вариабилната област на леките вериги на анти­
телата. При свързването на отделните генни сег­
менти може да възникне известно приплъзване,
както и добавяне на нуклеотиди, което е източ­
ник на възможности за допълнително разнооб­
разие в молекулата на антителата. След като се
извърши това прегрупиране, Д Н К се презаписва
и се получава незряла иРНК-предшественик.
По-късно тя претърпява известните ви
следсинтетични промени - добявяне на „ шапка“
и поли-А опашка, отрязват се интроните и се
снаждат екзоните чрез сплайсинг. Така готовата
иРНК за леката верига на антителата е готова за
транслиране, тя напуска ядрото и отива в цито-
зола. По подобен, макар и по-сложен начин се
осъществява пренареждането на гените, отго­
ворни за синтезата на тежката верига на иму-
ноглобулините (фиг. 2.46). При тях вариабилният
район се кодира от три генни сегмента: V гени, D
сегменти и J сегменти. Те също се комбинират
на случаен принцип и се формира VDJ област.
На следващия етап пренареденият участък от
Д Н К се презаписва, получава се аналогично,
както при леките вериги, предшественик на
С
j v-y свързване
L V J J С
- М Х Ь Ш - З '
| Транскрипция
L V J J С
| Полиаденилиран сплайсинг
LVJ С
Щ — (Д)п поли-А опашка
| Транслация
LV J С
1
V J с
V с
Зряла верига фиг. 2.45. Пренареждане на ге­
ните за леката верига на Jg.
 Гени за тежката верига Гени за имуноглобулин М Д Г Е А
на имуноглобулините
/
сЦ
/
ся
/ / /
L VH1 L VHn DH1 DH7 DHn JH о __су
-OH

D-J свързване

L VH1 L VH201 L VHn DH1 DH6 D„ JH

® II IW
V-DJ свързване

L VH1 L VH201 L V DJ J„ cц cx5 cy

ф -М -М -М М
Транскрипция

L V DJ IgM IgD

® ОН
V
Полиаденилиране,

L VDJ
i \
IgM
алтернативен сплайсинг
L VDJ IgD
иРНК за IgM -(А>„ (А)п иРНК за IgD

Транслация j Транслация фиг. 2.46.

, „ _, с Гени за тежката верига на имуно-
L VDJ С
глобулините. С-гените са означени
Предшественик на тежката или | Предшестве- c М, Д, Г, А и Е съответно за кон-
верига за IgM — ' ник на теж_ стантните домени на IgM, IgD, IgG,
ката верига |gA и IgE. За опростяване не е
V DJ С V DJ С5 за IgD показано, че отделните С-домени
или за всеки имуноглобулин се кодират
И II J от отделни гени, а всички констант­
ни гени за даден клас имуноглобу-
Тежка верига за IgM Тежка верига за IgD лини са представени като С.

иРНК, тя зрее и се превръща във функционал-
ноактивната иРНК за тежките вериги на имуног­
лобулините.
Всички имуноглобулини са секреторни
гликопротеини, т.е. такива, които след синтези­
ране напускат клетката. Такива белтъци имат в
аминокрайната си област къси аминокиселинни
последователности, изградени от хидрофобни
аминокиселинни остатъци. Високата хидрофоб-
ност на тази част от молекулата й позволява да
се вгради в хидрофобната мембрана на едноп-
лазматичната мрежа, където с участието на
специален ензим тя се откъсва и белъчната мо­
лекула поема пътя към напускане на клетката.
Тази част от молекулата на имуноглобулините
се нарича лидерен пептид и се кодира от къса
лидерна нуклеотидна последователност на
ДНК. Остраняването на лидерния пептид е при­
мер за посттранслационна модификация, харак­
терна за всички секреторни белтъци. Ако се съ­
постави организацията на генетичния материал
и подреждането на домените в молекулата на
антителата, може да се забележи, че след пре-
нареждането на гените на всеки екзон съответ­
ства един домен - така на VDJ района съответ­
ства V домена, а на С гените съответстват конс­
тантните домени на имуноглобулините.
Интересно е да се отбележи, че синтезата на
различните класове антитела се осъществява
чрез алтернативен сплайсинг. Образуваният
функционален ген за вариабилния домен на
тежката верига може да се свърже с гени за
константните райони на различни имуноглобу­
лини (напр. за имуноглобулин М или D) ще се
синтезира единият или другият клас имуногло­
булини (фиг. 2.46). Така при един и същ антиген-
свързващ участък на дадено антитяло, то може
да принадлежи към различен клас и да има раз­
лични други функции (напр. само IgG може да
премине през плацентата).
Контрол на тран скри п ц и ята на иму-
ноглобулиновите гени. Имуноглобулиновите
гени се експресират само в В-клетки и то в стро­
го определен ред в зависимост от етапа на ди-
 p L V i p L V
фиг. 2.47. Регулаторни последователности на
имуноглобулиновите гени за леката верига.
Р - лромотори, Е - усилватели, S - заглушители
ференцирането на тези клетки. Така например в
ранните етапи на развитие се експресират иму-
ноглобулини от класовете М и Д, а по-късно от Г
класа.
Както и при другите еукариотни гени, в про­
цеса на транскрипцията участват три вида регу­
латорни нуклеотидни ДНК- последователности:
промотори, усилватели и заглушители.
Промоторът е сравнително къса нуклео-
тидна последователност, която се намира на
около 200 нуклеотидни бази разстояние преди
мястото, откъдето започва транскрипцията на
имуноглобулиновите гени. Промоторът подпо­
мага започването на транскрипцията в опреде­
лена посока. Особеност в нуклеотидната пос­
ледователност на промотора е наличието на
повече аденин и тимин. Именно тази АТ- бога­
та област се разпознава от Р Н К полимеразата
- ензима, започващ и осъщ ествяващ тран­
скрипцията. Усилвателите са нуклеотидни пос­
ледователности, които усилват транскрипция­
p L V
OH
та на определен ген, без да оказват влияние
върху посоката на транскрипцията. Те може да
са разположени на известно разстояние както
преди, така и след гена. Заглушителите са нук­
леотидни последователности, намираща се на
известно разстояние (много често непосред­
ствено до усилвателите) от гена, които намаля­
ват транскрипцията. На фиг. 2.47 е показано
схематично разположението на промоторите,
усилвателите и заглушителите на леката вери­
га на имуноглобулините. Механизмът, по който
действат регулаторните нуклеотидни последо­
вателности, не е детайлно изяснен. Счита се,
че регулаторни белтъци (транскрипционни
фактори) се свързват с усилвателите, проме­
нят конформацията им и подпомагат образува­
нето на стабилен транскрипционен комплекс.
По подобен начин други белтъци се свързват
със заглушителите, като пречат за образуване
на транскрипционния комплекс. Имуноглобу­
линовите усилватели са доста силни. По тази
причина, ако при определени обстоятелства
клетъчни протоонкогени се преместят и попад­
нат под действието на силните имуноглобули-
нови промотори, те се превръщат в онкогени, а
съответната В-клетка се трансформира в рако­
ва клетка.
2 .3 . 1 .
Основни принципи на регулация
на процесите 6 клетката
Клетъчният метаболизъм - съвкупността от
биохимични реакции, които се извършват в
клетката, влючва процеси на разграждане (ка-
таболитни процеси) и процеси на изграждане
(анаболитни ) процеси. Обмяната на вещества­
та се съпътства от обмяна на енергията. Всички
биохимични реакции са катализирани. Ензими­
те не само ускоряват реакциите. Те свързват ре­
акциите на разграждане, при които се освобож­
дава енергия, с биосинтезите, при които се чер­
пи енергия. По този начин биологичните катали­
затори осигуряват съществуването на живота.
Отделните биохимични реакции са организира­
ни в метаболитни пътища, които са свързани по­
между си в сложна метаболитна мрежа.
Голямото фенотипно разнообразие на орга­
низмите, населяващи земята, контрастира с
удивителното сходство помежду им на молекул­
но равнище. Едни и същи молекули изграждат
клетките. Стотина от тях играят централна роля
във всички форми на живота. В метаболизма на
всички организми могат да се открият много об­
щи черти. Така например, макар че броят на ре­
акциите е много голям, видовете реакции са
малко. Централните метаболитни пътища проти­
чат по сходен начин, в различни организми са
катализирани от едни и същи ензими. Организа­
цията на метаболизма също е сходна. Между
отделните метаболитни пътища има пресечни
или допирни точки, така че всички реакции са
пряко или косвено свързани помежду си. Мета-
болитите в пресечните точки имат важна роля -
те са ключови метаболити. Такива са например
глюкозо-фосфатът, активираната оцетна кисели­
на, АТф и др. Всеки от тях може да се включи
в различен метаболитен поток в зависимост от
нуждите на клетката. Концентрациите на тези"
метаболити, както и на редица кофактори (НАД,
КоА и др.), са сравнително ниски и промените в
тези концентрации повлияват върху обширни
области на метаболизма. Тази организация на
метаболизма позволява да бъде регулирано на­
сочването на метаболитите и скоростта на мета-
болитния поток в метаболитната мрежа чрез
малко на брой принципи. Сравнително малък
брой биохимични реакции са подложени на ди­
ректен контрол. За даден метаболитен път това
обикновено е една от началните реакции. В
разклоненията това е реакция след разклоне­
нието. Тази ключова реакция, за разлика от по-
вечето биохимични реакции, е необратима и е
отговорна за насочването и регулирането на
потока от метаболити в цялата последваща я
поредица от реакции. Регулирането на скорост­
та на тази реакция се влияе от концентрацията
на субстрата, но се регулира главно чрез про­
мяна в активността и количеството на ензима,
който я катализира.
Регулиране чрез повлияване върху
ензимната активност. Това са механизми за
сравнително бързи промени в интензивността на
метаболитния поток Ензимите, които катализи­
рат ключовите, насочващи метаболитите необра­
тими реакции, се регулират чрез два основни ме­
ханизма: чрез алостерично регулиране и чрез
ковалентни промени на ензимите молекули.
Алостерично регулиране. Голяма част от
ензимите, които катализират ключови за мета-
болитните пътища реакции, са алостерично
чувствителни белтъци, изградени от субедини-
ци. На нивото на четвъртичната си структура те
имат регулаторни центрове, чрез които приемат
сигнали от външната и вътреклетъчната среда.
Крайните продукти на дадена метаболитна ве­
рига, както и важни метаболити от други вери­
ги, играят ролята на такива алостерични ефек-
тори. Те се свързват в съответни алостерични
(регулаторни) центрове на ензимната молекула,
предизвиквайки промяна в конформацията на
цялата ензимна молекула. Тази промяна засяга
и активния център и води в едни случаи до по­
вишаване (активиране), или в други - до пони­
жаване (инхибиране) на ензимната активност.
По този начи се осъществява например регули­
ране на важни метаболитни вериги от крайни
фиг. 2.48. Схематично представяне на фосфорилирането
на белтъци
 ' Сигнал
силване! Юх
ЮОх
Усилване Ю00х
/Неактивен
ченз им В
Субстрат > Продукт
фиг. 2.49. Схема на каскада от биохимични реакции
продукти по типа на обратната връзка. Ефектът
е почти мигновен - за части от секундата спира
потокът от метаболити по цялата верига, без да
се натрупват междинни продукти.
Регулиране чрез ковалентни химични
промени. Активността на голяма част от ключо­
вите ензими се регулира по още един, съвър­
шено различен начин на регулация. Той се осъ­
ществява чрез ковалентни химични промени на
белтъчната молекула. Една от най-често среща­
щите се ковалентни промени в еукариотната
клетка, която повлиява ензимната активност, е
фосфорилирането на белтъчната молекула. Под
действието на ензими, протеин кинази, у-фос-
фатната група от АТф се свързва с хидроксилна
група от страничния радикал (R) на строго опре­
делена аминокиселина от полипептидната вери­
га, както е показано на фиг. 2.48. При едни ензи­
ми фосфорилирането води до активиране, а при
други - до инактивиране. Промяната в активно­
стта на ензима е обратима, тъй като, както е по­
казано на фигурата, под действието на други,
също високоспецифични ензими - фосфатази,
белтъкът може да бъде обратно дефосфорили-
ран чрез хидролиза. Този начин на регулация е
по-бавен от алостеричното регулиране - изиск­
ва секунди до минути. За сметка на това обаче,
той има много силно изразен ефект, тъй като
фосфорилирането обикновено е верижен про­
цес, засяга не единичен ензим, а каскада от ен­
зими. Регулирането на ензимната активност
чрез други видове ковалентни химични промени
също има такъв верижен (каскаден) характер.
На фиг. 2.49 е показано верижно активиране
чрез ковалентни промени. Под действие на да­
ден сигнал се активира неактивният ензим А.
Той от своя страна активира неактивния ензим
Б, който активира ензима В. В резултат на цяла­
та каскада действието на слабия начален сиг-
нал се умножава, активността на крайния ензим
В
от каскадата (В) се повишава на няколко по­
рядъка и реакцията, която той катализира, про­
тича с висока скорост. По този начин под
действието на слаб сигнал могат да се включ­
ват и изключват цели метаболитни вериги.
Регулация чрез промяна в количест­
вото на ензимите. Още по-бавен и по-дъл­
готраен способ на регулиране скоростта на
ключовите за метаболизма реакции се постига
чрез промяна на количеството на ензимите, ко­
ито ги катализират. Количеството на даден ен­
зим зависи както от скоростта на синтезата му,
така и от скоростта на разграждането му. Ензи­
мите, които катализират ключовите реакции, са
краткоживеещи и бързо се разграждат. Те неп­
рекъснато се обменят. Скоростта на синтезата
им се регулира главно чрез промяна в тран­
скрипцията на гените, които ги кодират. Разг­
раждането на тези ензими се извършва в цито-
зола от специфични ензими - протеази, и също
е подложено на регулация. При повечето еука-
риотни клетки скоростта на синтезата и разг­
раждането на много от регулаторните ензими е
под хормонален контрол.
Регулиране на метаболитните проце­
си чрез пространствено разделяне. Една
от важните особености на еукариотните клетки
е появата на вътреклетъчна мембранна систе­
ма, която разделя клетката на функционално
обособени отделения. Едни от метаболитните
пътища протичат само в едно клетъчно отделе­
ние. Гликолитичната верига например се извър­
шва в цитозола, а цикълът на Кребс - в матрик-
са на митохондриите. Разграждането на мастни­
те киселини се извършва в матрикса на митохо­
ндриите, а синтезата им - в цитозола. В био-
синтезата на белтъци, която е един от най-слож­
ните процеси в клетката, пряко или косвено
участват почти всички клетъчни отделения. Пре­
минаването на молекули от едно в друго клетъч­
но отделение по правило е строго контролиран
процес и допринася за съгласуването на проце­
сите в клетката.
Към тези основни принципи на регулация
трябва да добавим, че във висшите еукариоти
са се развили органи, които са специализира­
ни да извършват различни метаболитни функ­
ции (например черен дроб, мозък при висшите
животински организми, или корен, лист при вис­
шите растения и т. н.).
Регулирането на процесите в клетките обикно­
вено включва сложно взаимодействие на описа­
ните механизми. Комбинирането им по различен
начин предоставя почти неограничени възмож­
ности за фино настройване на метаболизма.
С усложняването на организмите в еволюция­
та са се появили допълнителни механизми на
регулация, които се наслагват и взаимодей­
стват помежду си в сложна мрежа. Регулатор­
ната стратегия на многоклетъчния организъм е
твърде различна. Докато при едноклетъчните
организми чрез регулирането на метаболизма
се осигурява оцеляване и бързо размножаване
на самата клетка, при многоклетъчните орга­
низми всяка клетка реагира на сигналите от
другите клетки чрез промени в метаболизма си,
като се настройва в съответствие с нуждите на
целия организъм.
2 .3.2.
Пространствено разделяне
на метаболитните процеси
Една от най-важните особености на еукари-
отната клетка е разделянето й с помощта на
сложна система от мембрани на отделения (ком-
партменти).
Отделенията изпълняват строго специа­
лизирани функции.
Към списъка на клетъчните компартменти ос­
вен мембранните органели трябва да прибавим
и субклетъчните немембранни структури: рибо-
зоми, хромозоми, гранули и др. Някои от тези
структури се срещат и при прокариотите.
Централната роля при функционирането на
клетката принадлежи на клетъчното ядро. В сво­
ята Д Н К библиотека то съхранява информация
за структурата и процесите в клетката. От нея се
черпят инструкции за правилна регулация на ра­
ботата в клетката. Вие знаете, че хлоропластите
и митохондриите са енергетичните централи. Ци-
тозолът е главното място, където се извършва
синтезата на нови молекули от внасяните суро­
вини. На фиг. 2.50 е показана пространствената
локализация (компартментализация) на по-важ­
ните биохимични процеси.
Структурните клетъчни елементи може да се
разделят условно според своята биохимична
функция в четири групи:
1. Структури, чиято главна функция е преоб­
фиг. 2.50. Пространствено разделяне на метаболитните
процеси в клетката
ЯДРО
Репликация на ДНК; биосинтеза на тРНК,
иРНК и някои ядрени белтъци
ЯДЪРЦЕ
Биосинтеза на рРНК
РИБОЗОМИ
Биосинтеза на белтъци
МЕМБРАНА
ХЛОРОПЛАСТ
Фотосинтеза
АПАРАТ НА ГОЛДЖИ
Следсинтетична обра­
ботка на белтъци и др.
ГЛИКОГЕНОВИ ГРАНУЛИ
Биосинтеза и разграждане
на гликоген
разуването на енергия от един вид химича енер­
гия в друг вид химична енергия, от светлинна в
химична, от химична в механична и др. (митохо-
ндрии, хлоропласти, миофибрили и др.).
2. Структури (гранули), които осъществяват
синтезни процеси на мастни киселини, на холес-
терол и др.
3. Структури, свързани с биосинтезата на
макромолекули (хромозоми, рибозоми и др.).
4. Структури, свързани с пренасянето на ве­
щества или тяхната подготовка за разграждане
(клетъчни и вътреклетъчни мембрани, лизозоми
и др.).
Значение на пространственото разделяне
за функционирането на клетката.
Клетъчните отделения се различават по на­
бора на ензимните системи, а оттук и по проце­
сите, които се извършват в тях. Концентрацията
на подвижните метаболити и кофактори в тях е
различна. Това подпомага контрола и регулаци­
ята на метаболитните процеси. Така например
концентрациите на АТф и АДф се различават
значително в различните части на клетката. Ед­
ни и същи кофактори, АТф, АДф, КоА в отдел­
ните отделения се срещат с различни субстрати.
Компартментализацията допринася за разде­
лянето на противоположни по характер процеси.
ЦИТОЗОЛ
Гликолиза; синтеза на въглехидрати,
мастни киселини, нуклеотиди,
активиране на АК и др.
МИТОХОНДРИИ
ЦТК; електронен транспорт;
окислително фосфорилиране,
разграждане
на мастни киселини и др.
ЛИЗОЗОМИ
Разграждане чрез хидролиза
ЕНДОПЛАЗМАТИЧЕН РЕТИКУЛУМ
Липидна синтеза; насочване на
продуктите от биосинтезата

митохондрийна
мембрана
v
НАД. Н2 — — Преносител <•
НАД < ^ Преносител . Н2 -
' ;
фиг. 2.51. „Совалчест механизъм" за прехвърляне на водород от цитозола в митохондриите през вътрешната
митохондрийна мембрана
По този начин се осигурява протичането на об­
ратими биохимични процеси в строго определе­
но направление. Така например редица хидрола-
зи се отделят само в лизозомите и действат
разграждащо само там. Поли- и олигозахариди-
те, мазнините не могат да бъдат атакувани в дру­
ги клетъчни отделения, например в цитозола,
където се извършва синтезата им.
Митохондрийната мембрана разделя други два
противоположни, но взаимосвързани процеса:
синтезата и разграждането на мастните киселини.
Ако напишем последователните реакции на
синтезата на мастните киселини и ги сравним с
тези на разграждането на същите молекули, ще
ни се стори, че те се различават само по посока­
та си. Всъщност това е само привидно така. Син­
тезата и разграждането на мастните киселини се
извършват в различни клетъчни отделения. Разг­
раждането на мастните киселини се извършва в
матрикса на митохондриите, а синтезата им - в
цитозола от многоензимен комплекс. За да се
разградят мастните киселини, трябва да се акти­
вират като се свържат с коензим А и да се прене­
сат от цитозола в митохондриите. Вътрешната ми­
тохондрийна мембрана е непропусклива за обра­
зувания ацил-КоА. Пренасянето на ацилните ос­
татъци става с помощта на преносител - ниско­
молекулно вещество. За синтезата на мастни ки­
селини пък са необходими високи концентрации
на редуктори и ацилни групи.
Разграждането на глюкозата по гликолитична-
та верига се извършва в цитозола. Образуваният
в окислителните стъпала НАД.Н2, ако не се израз­
ходва при биосинтези, би довел до нежелано нат­
рупване на млечна киселина. За да не стане това,
НАД.Н2 трябва да се окисли аеробно, в митохонд­
риите. Той преминава безпрепятствено през
външната митохондрийна мембрана, но вътреш­
ната е непропусклива за неговата голяма молеку­
ла. Прехвърлянето на водорода от цитозола към
митохондрийния матрикс става по косвен път
чрез така наречения „совалчест механизъм”. На
фиг. 2.51 е представено схематично как функцио­
нира един совалчест механизъм, който прехвърля
водород през вътрешната митохондрийна мемб­
рана. НАД.Н2, получен в гликолитичната верига,
предава водорода на нискомолекулен преноси­
тел. Редуцираният преносител преминава през
Вътрешна
Митохондриен матрикс
митохондрийната мембрана. В митохондриите той
се „разтоварва” от водорода, като го предава на
молекули НАД, които се намират вътре в митохо­
ндриите. Окисленият по този начин преносител се
връща през митохондрийната мембрана и може
да поеме отново водород. Така нискомолекулният
преносител снове непрекъснато през митохонд­
рийната мембрана между цитозола и матрикса на
митохондриите и прехвърля водород в митохонд­
риите. Двата „резервоара” на кофактора НАД -
митохондрийният и цитозолният, не се смесват
помежду си, а си прехвърлят водород чрез пос­
редник. Особеното при функционирането на този
и други совалчести механизми е, че преносителят
е малка молекула, която свързва ковалентно пре­
насяното вещество.
Редица по-сложни процеси се извършват
с участието на повече клетъчни структури.
Такъв процес е белтъчната биосинтеза. В него
участват над 100 молекули и, пряко или косвено,
всички клетъчни структури (вж. тема 3.4).
Пространственото разделяне улеснява про­
тичането на процесите в необходимата посока
без големи изменения в концентрациите на ме-
таболитите и кофакторите. За това спомага и
фактът, че голяма част от процесите се извър­
шват от ензими, организирани в комплекси или
разположени върху мембрани. Последователно­
то пространствено разположение на ензимите
съответства на последователността на катализи­
раните от тях реакции във времето. Извършва се
конвейерна обработка на субстратите. Това води
до голяма икономичност и ефективност на про­
цесите и регулирането им. От своя страна мемб­
раните играят роля на митнически бариери, кои­
то контролират движението на молекулите меж­
ду клетъчните отделения. Преминаването през
мембраните в повечето случаи се извършва
чрез активен транспорт и е строго регулирано.
По този начин потокът на молекулите се насочва
в необходимото направление. Така се осъщест­
вява и координираното функциониране на субк-
летъчните органели помежду им и на клетката
като цяло. Във висшите еукариоти съществува
тенденция за специализиране на клетките в
изпълнението на функциите. Така клетките на
задстомашната жлеза са специализирани в син­
теза на инсулин и др.
2 .3 .3 .
Алостерично регулиране
на биологичната активност
на белтъците

Белтъците като хетеробиополимери имат

забележителната способност да разпознават и
свързват разнообразни молекули. Първият
етап от функционирането на белтъците е
свързването на друга молекула. При изпълне­
ние на каталитичната функция например ензи­
мите се свързват със субстратите, с кофактори
и регулаторни молекули. Миоглобинът свързва
здраво хема, когато полипептидната верига е
вече частично нагъната. С прибавянето на хема
миоглобинът придобива свойството да изпълня­ фиг. 2.52. Свързването на глюкозата в активния център
ва своята биологична функция - да свързва об­ на ензима променя конформацията на белтъчната
ратимо кислорода. Свързването на чужди мо­ молекула и улеснява протичането на катапитичния
лекули от антителата позволява на имунната процес - прехвърляне на фосфат от АТф върху
система да разграничи своето от чуждото. Реди­ глюкозата.
ца белтъци разпознават специфични нуклеотид-
ни последователности от ДНК, свързват се с тях
и по този начин регулират презаписването на ге­
ните. Тази способност на белтъците се дължи на
особеностите в пространствената им структура.
При нагъването на полипептидните вериги на
белтъците се образуват комплементарни повъ­
рхности (джобове, бразди и др.) богати на функ­
ционални групи. Чрез тези свързващи места
белтъците разпознават и свързват специфично
други молекули. Свързването се осъществява
най-често със слаби, нековалентни връзки. В
някои случаи се образуват и ковалентни връз­
ки. Веществата, които разпознава и свързва
белтъчната молекула, се означават общо като
лиганди. За ензимите например лиганди са
субстратите, активаторите, инхибиторите. За
антителата лиганди са антигените, за хемогло­ фиг. 2.53. Схематично представяне
бина лиганди са кислородът, въглеродният ди- на реакцията от фиг. 2.52.
оксид и др. Това междумолекулно разпознава­
не е пример за „биологично “ разпознаване и
стои в основата на всички биологични функции Специфичното свързване и предаването на
на белтъците. Свързването на лиганда обикно­ структурните промени в белтъчните молекули
вено предизвиква промени в пространствената стои в основата на биологичната им активност.
структура на белтъка. Това е възможно, защото Нагласяване на активния център към
тази структура се поддържа със слаби връзки. субстрата при функционирането на ен­
Те непрекъснато се създават и разкъсват. Тези зимите. Структурното съответствие (напасва­
връзки са многобройни и по този начин осигу­ нето на активния център към субстрата) се раз­
ряват достатъчна здравина на молекулата. Ста­ личава от статичното съответствие между клю­
билизирането на пространствената структура чалката и ключа. Обикновено свързването на
на хетеробиополимерите с голям брой некова­ субстрата е съпроводено с промяна на актив­
лентни връзки е едно от гениалните „открития” ния център, която води до по-добро структурно
на живата природа. Това я прави гъвкава и ди­ съответствие. Пример за молекула, която про­
намична. Отделните части на молекулата могат меня пространствената си структура при функ­
да променят разположението си една спрямо ционирането е ензимът хексокиназа, който ка­
друга. тализира началната реакция от гликолитичната
верига - активирането на глюкозата.
АТф АДф
Глюкоза---------► глюкозо -6-фосфат
Ензимът е изграден от два домена, а актив­
ният център, в който се свързват субстратите -
глюкоза и АТф, лежи в браздата между двата
домена (фиг. 2.52). Свързването на глюкозата
увеличава сродството на ензима към АТф. Два­
та домена се придвижват един към друг, браз­
дата се стеснява и това улеснява прехвърляне­
то на фосфата от АТф върху глюкозата. В този
случай глюкозата и АТф се свързват в две
близко разположени места (фиг. 2.53).
Свързването на една молекула към едно
свързващо място в белтъка може да повлияе
върху свързването на друга молекула в отдале­
чено свързващо място.
Алостерично повлияване на биоло­
гичната активност на белтъците.
Някои от най-интересните и важни белтъци
имат няколко свързващи места. Това обикнове­
но са белтъци с четвъртична структура. Те са
изградени от субединици. Свързването на ли-
ганд в едно от свързващите места, предизвик­
ва промяна в места, които могат да бъдат твър­
де отдалечени. Предаването на сигнала, приет
чрез свързването на лиганд в едно място на
друго отдалечено място, се извършва чрез про­
мяна в пространствената структура (конформа-
цията) на белтъчната молекула. Двете свързва­
щи места си взаимодействат чрез структурна
промяна на белтъчната молекула, те са спрет­
нати. Този тип повлияване се означава като
алостерично повлияване, а белтъците, при кои­
то се среща, са алостерични белтъци. Напри­
мер свързването на кислород към една от субе-
диниците на хемоглобина повишава свързване­
то на кислорода към останалите субединици. В
резултат на този общ кооперативен преход
малка промяна в концентрацията на кислорода
може да повиши значително свързването му
фиг. 2.54. Алостерично повлияване по типа на обратната
връзка
към хемоглобина. Свързването на кислорода
към хема на хемоглобина се променя също от
свързването на Н+ и СОг в отдалечени
свързващи места в молекулата. Така свързва­
нето на протоните и въглеродния диоксид усил­
ва отделянето на кислорода от хемоглобина.
Това е един важен физиологичен ефект, който
води до повишено отделяне на кислород в ме-
таболитно активните тъкани - например в мус­
кулите. Тези особености на хемоглобина го пра­
вят ефикасен преносител на кислорода.
Редица белтъци съдържат алостерични
центрове, в които се свързват вещества и про­
менят биологичната им активност. Алостерич-
ният контрол, осъществяван чрез конформаци-
онни промени в белтъчната молекула, има
централна роля в регулацията на метаболизма.
Ензимите, които катализират ключови реакции,
обикновено са белтъци с четвъртична структу­
ра, чиято активност се регулира по алостери-
чен начин. Чрез тях тези метаболитни пътища
се изключват и включват почти мигновено, без
да се натрупват междинни продукти. Този начин
на регулация на потока, преминаващ през ме-
таболитните пътища, осигурява сравнително
постоянни вътреклетъчни концентрации на
крайните им продукти, независимо от промени­
те в клетката. Най-важните метаболитни пъти­
ща са свързани помежду си с алостерични ре­
гулаторни връзки (фиг. 2.54).
Алостеричните белтъци, съдържащи двойка
от спретнати свързващи места, имат способно­
стта да трансформират енергията от една фор­
ма в друга. Така, ако белтък притежава катали-
тично място, което хидролизира АТф до АДф,
превръщането на свързания трифосфат в ди-
фосфат предизвиква промяна в каталитичното
място. Тази промяна се предава до друго, отда­
лечено свързващо място. Когато АДф е свър­
зан към първото място, второто място свързва
друг белтък. Когато в първото свързващо място
се свърже отново АТф, белтъкът свързан във
второто място се отделя. Ензими с такива свой­
ства действат като молекулни мотори, които
превръщат химичната енергия на макроергич-
ната връзка в насочено движение.
Изясняването същността на алостеричните
ефекти ни помага да обясним много от познатите
ни вече факти. Вече може да разберем защо е
необходимо съществуването на огромните
белтъчни молекули и комплекси, съставени от су­
бединици. Сложно устроените белтъчни молеку­
ли приемат сигнали от външната среда чрез сво­
ите регулаторни центрове, обработват и обобща­
ват тази информация и чрез промени в конфор-
мацията си я предават до отдалечените активни
центрове. Те почти мигновено настройват биоло­
гичната си активност в съответствие със сигнали­
те. Реакцията е обратима. При изключване на
сигнала се възстановява изходната активност.
Алостеричното повлияване е един от основ­
ните начини, чрез който клетката реагира на
сигнали от външната среда.
Регулиране на ензимната активност
чрез ковалентни химични промени
на белтъчните молекули
М н о г о белтъци, след като са синтезирани, се субединици. Общото между тях е, че имат ката-
подлагат на химична дообработка. Към ново- литичен и регулаторен участък. Това означава,
синтезираните белтъчни молекули се добавят че каталитичната им активност може да бъде
нови химични групи, малки въглехидратни ком­ регулирана чрез свързване на различни веще­
поненти и др. В други случаи полипептидната ства в регулаторния участък. Едни от протеин-
верига се скъсява по дължина, като се откъсват киназите фосфорилират един или няколко
части от молекулата. Тези промени правят син­ родствени белтъка. Други от тях фосфорилират
тезирания белтък подходящ за функциите, кои­ различни прицелни белтъци и по този начин мо­
то са му отредени. В полипептидните вериги на гат да регулират разнообразни процеси. В едни
белтъците има последователности, които слу­ случаи (най-често при ензими от катаболитните
жат за сигнали и чрез тях белтъците се насоч­ процеси) фосфорилирането повишава активно­
ват към отделните части на клетката или се сек- стта на ензима, в други ( най-често при ензими
ретират от нея. от анаболитни вериги) - понижава активността
Следсинтетичната обработка на белтъците в и даже може да доведе до инактивиране на ен­
много случаи включва разкъсване на ковалент­ зима. Под действието на други ензими - фосфа-
ни химични връзки или създаване на нови. Би­ тази, белтъкът може да бъде дефосфорилиран и
ологичното предназначение на тези ковалентни
химични промени е твърде разнообразно. Така
например начинът на прибавянето и видът на
въглехидратни остатъци определят дали бел­ фиг. 2.55. Верижен процес на разграждане на гликогена
тъчната молекула ще попадне в лизозомата, ще Показано е, че фосфорилирането на фосфорилазата
се вгради в мембраните или ще се секретира от (което води до активирането й) се катализира от ензим
клетката. Ковалентното свързване на особен фосфорилаза киназа. Активността на фосфорилаза
вид малки белтъчни молекули към цитозолни киназата също се регулира чрез обратимо
фосфорилиране под действие на друга протеинкиназа.
белтъци в еукариотните клетки образно се
От своя страна тази протеинкиназа е също регулируем
сравнява с „целувката на смъртта”. По този на­
ензим. Активността му се влияе от свързването на
чин белтъкът се набелязва за разграждане. молекула посредник, която се синтезира от АТф в
Внасянето на хидроксилни групи в полипептид­ клетъчната мембрана под действие на външни сигнали -
ните вериги на колагена спомага за свързване­ например хормони.
то им чрез образуване на ковалентни връзки в
снопчета и определя здравината на колагенови- Х ^ х оХормон
р^
те влакна. -Рецепторен
Част от следсинтетичните промени на белтъ­ белтък клетъчна мембрана
ценилат
ците са необратими. Други са обратими и предс­ циклаза.
тавляват важен механизъм за регулиране на
биологичната активност. Понякога чрез такава д тГР
р __
цАМф + ф ~ ф
дообработка се пускат в действие ензимни или
(КХЮ Активна
регулаторни белтъчни молекули, които макар че р протеинкиназа
са налице в клетката, не функционират неп­ Неактивна ® (К)+(РХЕ)~цАМф К-каталитична
рекъснато. протеинкиназа субединица
Регулиране на ензимната активност Р-регулаторна
чрез фосфорилиране и дефосфорилиране. субединица
<^tj> +АДФ
Както вече споменахме един от широко застъ­ Неактивна
фосфорилаза' Активна
пените начини за регулиране активността на киназа ф н п фосфорилаза
белтъците в еукариотните клетки е фосфорили- 2 киназа
рането (вж. фиг. 2.48). Ензимите протеинкинази,
НО ОН
които катализират прехвърлянето на фосфатен
остатък от АТф върху хидроксилна група от
фосфорилаза
страничния радикал на строго определена ами­ неактивна
нокиселина от полипептидната верига са голя­
ма и разнородна група. Едни от тях са изграде­
ни от една полипептидна верига, други са
Ф„Л фосфорилаза
Н,0
активна г *
Гликоген
,

белтъци с четвъртична структура, изградени от Глюкозо-1-<^>у

да се възстанови началната активност на ензи­
ма. фосфатазите са също разнообразна група
ензими. Тяхната активност може да бъде също
регулирана, включително и чрез фосфорилира-
не. Както вече отбелязахме фосфорилирането
обикновено има верижен каскаден характер и
затова ефектът му е лавинообразен.
Верижни биохимични реакции. На какво
се дължи силният биологичен ефект на фосфо­
рилирането и на други подобни верижни био­
химични реакции? Ще обясним, като разгледа­
ме ролята на фосфорилирането при регулация­
та на разграждането на гликогена. Гликогенът
е резервният полизахарид, който се натрупва
главно в черния дроб и мускулите при висшите
ж ивотински организми и човека. Клетките в
тези организм и се снабдяват с основното
енергетично гориво - глю коза, чрез кръвта.
Недостигът от глюкоза се компенсира чрез
разграждане на гликогена. При излишък от глю­
коза тя се складира във вид на гликоген. Запа­
сите от гликоген в черния дроб се използват за
снабдяване на всички клетки с глюкоза чрез
кръвта, докато гликогенът в мускулните клетки
доставя глюкоза само за собствените им нужди.
Гликогенът се разгражда с помощта на ензи­
ма фосфорилаза като се получава глюкозо-1-
фосфат. В чернодробните клетки полученият при
разграждането на гликогена глю козо-1-Ф се
превръща в глюкоза, която преминава през
клетъчната мембрана и чрез кръвта се разнася
до всичко клетки, включително и до мускулните.
В мускулните клетки глюкозо-1-ф от разгражда­
нето на гликогена не може да излезе от клетка­
та, а се превръща в глюкозо 6-фосфат, влиза за
разграждане в гликолитичната верига и по този
начин им доставя енергия. При покой на муску­
лите снабдяването им с глюкоза от кръвта е
достатъчно, мускулната фосфорилаза е в неак­
тивно състояние и гликогенът в мускулните
клетки не се разгражда. При усилена мускулна
работа и под действието на хормони мускулната
фосфорилаза се активира чрез фосфорилиране,
започва разграждане на гликогена и по този
начин се осигурява повече глюкоза за енерге­
тичните нужди на клетката. Активирането на
мускулната фосфорилаза всъщност е последен
етап от поредица реакции на фосфорилиране,
които са показани на фиг. 2.55. Тази фигура по­
казва как хормонът адреналин(епинеф рин)осъ­
ществява действието си в мускулната клетка.
Молекула от хормона се свързва със специфич­
ния рецептор на повърхността на клетката и с
посредничество на други белтъци, свързани с
клетъчната мембрана, води до ензимната син­
теза на молекули цАМф (от АТф ) . цАМф е то­
зи вторичен посредник (вж. 3.9 от 9. кл., профи­
лирана подготовка), който, свързвайки се с ре­
гулаторния участък на първата протеинкиназа,
я активира и пуска в ход верижната реакция от
последователни фосфорилирания. Всеки ензим
от тази поредица се активира чрез фосфорили­
ране и активира следващия ензим като го фос-
форилира. По този начин действието на хормо­
на адреналин се усилва около 5 милиона пъти и
ефектът му върху разграждането на гликогена е
почти мигновен. Описаният механизъм осигуря­
ва достатъчно енергия на спринтьорите за пос­
тигане на високи скорости при бягането на къси
разстояние.
Всъщност регулирането на гликогеновото
разграждане е още по-съвършено, защото мус­
кулната фосфорилаза е алостеричен ензим, кой­
то може да бъде активиран от АМф и инхибиран
от глюкоза и АТф. Какъв е смисълът на такава
двойна осигуровка? Представете си, че в мус­
кулната клетка постъпи хормонален сигнал за
активиране на фосфорилазата, но междувре­
менно клетката се е снабдила с достатъчно глю­
коза чрез кръвта. Тъй като алостеричният начин
на регулиране е по-бърз, фосфорилазата няма
да започне да действа, докато не се изчерпи за­
пасът от глюкоза. Този пример илюстрира какви
възможности предоставя на клетката сумиране­
то на различни начини на регулация. Активира­
нето на фосфатазата може да доведе до дефос-
форилиране на фосфорилазата и трайно спира­
не разграждането на гликогена при отпадане на
хормоналния стимул.
Промяната на биологичната активност на
белтъци чрез обратимо фосфорилиране се из­
ползва широко в еукариотните клетки, напри­
мер в регулацията на транскрипцията, при регу­
лацията на клетъчния жизнен цикъл и др. Едни
от протеинкиназите са цитоплазмени ензими,
други са мембранносвързани белтъци. Някои от
мембранните рецептори имат протеинкиназна
активност.
Верижните ензимни реакции, подобни на
разграждането на гликогена, се използват ши­
роко в клетката. Поради голямата си ефектив­
ност те се срещат при жизненоважни процеси.
При някои от тези случаи активирането на
участниците в каскадата се извършва по съвър­
шено друг механизъм - чрез протеолитично
разграждане.
Регулиране на ензимната активност
чрез специфично разграждане на пеп-
тидни връзки в белтъчната молекула
(чрез протеолиза).
Някои ензими се синтезират в неактивна
форма - като преензими (зимогени). Те се акти­
вират чрез отстраняване на част от полипептид-
ната верига. Като зимогени се синтезират голя­
ма част от смилателните ензими, които участват
в разгражданетро на белтъците в храносмила­
телната система на човека. Каскадата от реак­
ции на активиране на тези ензими е добре изу­
чена (фиг. 2.56). Започва с активирането на
трипсиногена от ентеропептидазата. Образува­
ните молекули трипсин действат автокаталитич-
но - разграждат нови молекули трипсиноген в
трипсин. Те от своя страна активират другите зи­
могени. В посочения пример активирането чрез
протеолиза също има верижен характер. Още
по-сложен каскаден процес, с повече участници

е кръвосъсирването. Повечето от факторите, ко­
ито участват в него, са протеолитични белтъци,
които се намират в кръвта в неактивно състоя­
ние. При кръвосъсирването те се активират
един друг последователно чрез протеолиза.
Процесът започва, например когато се нарани
стената на кръвоносен съд. Когато каскадата
достигне накрая до тромбина, той превръща
фибриногена във фибрин. Нишките на фибрина
водят до образуване на съсирек, който запушва
отвора на наранения кръвоносен съд и спира
кървенето. Тази фино регулирана каскада оси­
гурява протичането на животоспасяващ процес
и ограничаване на кръвозагубата.
\7
2.56. Схема на последователното активиране на
смилателните протеолитични ензими, които се синтезират
в задстомашната жлеза. Заедно с пепсина на стомаха и
други протеази, секретирани от клетките на тънките
черва, те могат да смелят повечето от белтъците до
аминокиселини. Самите те взаимно се смилат в червата и
никога не се натрупват в излишни количества, Синтезата
им в неактивна форма е защитна реакция срещу
самосмилане на панкреатичните клетки. Активирането им
се извършва чрез протеолиза.
i ш
 2 .4 . 1.
Делене на еукариотнаша клетка
Съществуването и възпроизвеждането на
живите организми е свързано тясно с деленето
на клетките. Този процес в съчетание с растежа
на клетките осигурява непрекъснатостта на ж и ­
вота на Земята.
Видове делене. Клетъчният жизнен цикъл
на еукариотната клетка протича във времето от
възникването й в резултат на делене до нейно­
то разделяне на две дъщерни клетки или до
смъртта й. При делящите се клетки жизненият
цикъл включва два основни периода: интерфа-
за, в която клетката активно осъществява био-
синтетични процеси и нараства, и митоза, в ко­
ято тя се дели.
Митозата е основен вид делене на еукариот-
ните растителни и животински клетки. Тя протича
в четири последователни фази - профаза, мета-
фаза, анафаза и телофаза, при които удвоените
през интерфазата хромозоми се разделят на два
комплекта. По време на митозата биосинтетични
процеси в клетката не протичат. Разделянето на
ядрения материал се съпътства с разделяне на
цитоплазмата (цитокинеза). Така от една родите­
лска клетка възникват две дъщерни клетки, вся­
ка от които съдържа (унаследява) нейния хромо-
зомен набор, т.е. пълната генетична програма
(вж. учебника за 9. кл., проф. подг., стр. 68).
В клетките - предшественици на половите
клетки, характерни за организми, които се
размножават по полов път, протича особен вид
фиг. 2.57. Схеми на основните видове митоза.
бели кръгчета - стволови клетки;
цветни кръгчета - диференцирани клетки
Б| о оо о Стволова митоза Диференцираща митоза
делене - мейоза. То наподобява митозата, но
се характеризира с намаляване наполовина на
броя на хромозомите на родителската клетка.
Мейозата се осъществява като две последова­
телни митотични деления, но генетичният мате­
риал се удвоява само веднъж - преди първото
делене. В резултат на мейозата възникват чети­
ри нови клетки с различия в генетичната прог­
рама, дължащи се на обмяна на генетичен ма­
териал (кросинговър) между хомоложни хромо­
зоми в родителската клетка. Биологичната не­
обходимост от намаляване на броя на хромозо­
мите в половите клетки възниква поради съби­
рането на хромозомите от мъжката и женската
полова клетка при оплождането (вж. учебника
за 9. кл., задълж. подг., стр. 189).
При еукариотните клетки съществува и трети
вид делене - амитоза. То се осъществява без
образуването на делително вретено. Освен то­
ва, в ядрото не се наблюдават структурни про­
мени, хромозомите се удвояват, но не се
превръщат в компактни частици, поради което
биосинтетичните процеси не спират. Ядрото на
родителската клетка, а след него и цитоплазма­
та, се прищъпват по средата и възникват две
дъщерни клетки.
Амитотично делене се наблюдава в редки
случаи. То е нормален процес при едноклетъч­
ните. Наблюдава се и при някои специализира­
ни клетки на многоклетъчни, в които протичат
процеси на дегенерация, например епителни
клетки на пикочен мехур. В такива случаи гене­
тичната програма не се предава на дъщерните
клетки в еднакви комплекти. За клетките на
многоклетъчните амитозата не е пълноценно,
нормално делене.
Видове митоза. Отделните типове клетки
при многоклетъчните организми са специализи­
рани, характеризират се със специфични
клетъчни структури, изпълняващи специфични
функции. Това силно увеличава приспособител­
ните възможности на организма. Процесът на
специализиране на клетките се нарича клетъч­
но диференциране (вж. учебника за 9. кл.,
проф. подг., стр. 66).
При митоза в различните типове еукариотни
клетки възникват определени възможности за
диференциране - за развитие на специализира­
ни структури и функции. Съдбата на двете дъ­
щерни клетки може да бъде еднаква, но и раз­
лична. В този смисъл се разграничават три вида
митоза (фиг. 2.57).
Стволова митоза. Чрез този вид митоза се
поддържа и увеличава по брой определен тип
клетки, без да се осъществява по-напреднало
Регулация на клетъчното делене
при многоклетъчните организми
Деленето на клетките при едноклетъчните
организм и зависи само от условията във
външната среда: наличие на хранителни веще­
ства, кислород (не за всички), температура и др.
Когато условията са благоприятни, деленето
протича с висока скорост и съществуването на
организма е осигурено. При многоклетъчните
разнообразните специализирани клетки, които
ги изграждат, се делят в зависимост не само от
външната среда, но и от условията в организма.
Например с развитието на тъканите и органите
клетъчното делене протича ускорено до тяхното
формиране, след което се забавя. Но при ув­
реждане на тъкан деленето отново се ускорява
до възстановяването на увредения участък.
Безконтролното клетъчно делене в м ногок­
летъчния организъм е гибелно, дори при бла­
гоприятни за отделната клетка условия. При те­
зи организми съществуват сложни регулаторни
механизми за контролиране на скоростта на де­
лене, които поддържат равновесие между ново-
образуващите се клетки и отмиращите.
Скорост на делене на клетките. Скоро­
стта на делене на клетките на различните тъка­
ни в многоклетъчния организъм е твърде раз­
лична - във възрастния организъм клетките на
костния мозък и епителните клетки на тънкото
черво се делят със сравнително висока скорост,
диференциране в сравнение с родителската
клетка. При стволовата митоза двете дъщерни
клетки остават напълно еднакви с родителската
клетка.
Диференцираща митоза. При нея двете дъ­
щерни клетки имат различно бъдеще. Едната
запазва характеристиката на родителската
клетка и служи като стволова за същия тип
клетки, а другата се диференцира, специализи­
райки се в определено направление. Такъв тип
митоза протича при възникването на спермато­
зоидите, кръвните клетки и др.
Трансформираща митоза. При тази митоза
и двете дъщерни клетки осъществяват по-нап­
реднало диференциране в сравнение с родите­
лската клетка. Така нейният клетъчен тип се за­
губва. Диференцирането на дъщерните клетки
може да протече в едно и също направление, но
може и в две различни направления. Този вид
митоза е характерен за зародишните клетки.
Във всички случаи диференцирането на клет­
ките е свързано с относителна загуба на функ­
ционална самостоятелност и с повишаване на
зависимостта от регулаторните механизми на
многоклетъчния организъм.
докато чернодробните се делят един път в годи­
на, а мозъчните клетки и клетките на скелетни­
те мускули въобще не се делят. Тези различия
показват различна продължителност на клетъч­
ния жизнен цикъл. Те са обусловени от различ­
на продължителност на времето, протичащо от
митозата до началото на синтетичния период
(S-период) на интерфазата (вж. учебника за 9.
кл., проф. подг., стр. 64). Във всички случаи вре­
мето от началото на S-периода до края на мито­
зата е постоянно и е сравнително кратко - до
едно денонощие.
Прието е времето, през което клетката се на­
мира в неделящо се състояние (в покой)и не се
подготвя за делене, да се означава като период
Go. При различни типове клетки и в зависимост
от потребностите в организма тази фаза има
различна продължителност. Например при на­
раняване епителните клетки около раната за­
почват усилено да се делят, докато се възстано­
ви разрушеният епител. През това време се ре­
дуват с висока скорост клетъчни цикли - клетки­
те излизат от период Go и навлизат след всяка
митоза в период G t (пресинтетичен).
В интерфазата на клетъчния цикъл същест­
вува една загадъчна точка. Тя се намира в края
на периода G ^ При неблагоприятни за делене
условия продължителността на G t се увелича-
ва, клетката достига до тази точка и не продъл­
жава подготовката си за делене - клетъчният
цикъл спира. Но ако клетката премине през G-|,
тя неизбежно, при всякакви условия ще продъл­
жи подготовката си за делене в периодите S, G2
на итерфазата и ще осъществи митоза. Това
място на преход се означава като точка на
рестрикция (R).
Растежни фактори. Основни регулатори
на клетъчния растеж и делене са високоспеци-
фични белтъци, компоненти на кръвната плазма
или кръвните клетки, съдържащи се в много
ниска концентрация (10-9—10-11 М). Наричат се
растежни фактори и специфично въздействат
върху клетки от определен тип, например тром-
боцитен растежен фактор, епидермален расте­
жен фактор, фактор на растежа на нервите,
фитохормони при растенията и др. Повечето ти­
пове клетки обаче реагират не на един, а на
комбинация от растежни фактори.
Клетките от един тип в състава на тъкан не
са безучастни една към друга, а си взаимодей­
стват и съгласуват скоростта на делене. Съсед­
ните клетки се конкурират за растежни фактори.
Такава конкуренция предпазва нарастването на
тъканта над определено равнище.
Значение на прикрепването. Деленето
на клетките зависи и от формата им. Много
видове нормални културални клетки, намиращи
се в суспензия, имат овална форма и не се де­
лят. Способността им за делене обаче бързо се
проявява след прикрепването им към някаква
повърхност. Колкото тази повърхност е по-голя-
ма и позволява образуването на по-голяма кон­
тактна повърхност с клетките, толкова повече
клетки от културата пристъпват към делене
фиг. 2.58. Зависимост на клетъчното делене от формата на клетката и от прикрепването
Клетка в суспензия
8%
Процент на клетките, преминаващи в делене
(фиг. 2.58). Значението на тази връзка не е изяс­
нено, но несъмнено зависимостта на клетъчно­
то делене от прикрепването запазва целостта
на тъканта.
Интересно е, че клетки, преминали точката
на преход (R) осъществяват делене, независи­
мо дали са прикрепени или свободни и незави­
симо от присъствието на растежни фактори.
Както се вижда, при клетки, способни да се
делят, попадането в (30-период може да се дъл­
жи на различни причини - отсъствие на храни­
телни вещества, на растежни фактори, на прик-
репителна повърхност и др. Тези външни факто­
ри определят състоянието на клетката - покой
или делене. При многоклетъчните организми
обаче много типове клетки преминават в състо­
яние G0 след крайно диференциране.Те загуб­
ват делителната си способност независимо от
външните фактори - дори при наличие на храни­
телни вещества, растежни фактори, прикрепи-
телна повърхност, например мозъчните клетки.
Дълговременно регулиране на клетъч­
ното делене. Предполага се, че в организма
клетките от даден тип имат възможност да
осъществят определен (програмиран) максима­
лен брой деления и след състояние на покой, за­
гиват. Освен това, вероятно кръвната плазма
съдържа компоненти, които по някъкъв начин
противодействат на растежните фактори и потис­
кат клетъчното делене. Така че освен пряко регу­
лиране на клетъчното делене от външни фактори,
съществува и дълговременно, което води до ста­
реене на клетките (по аналогия с остаряването на
организма). То се проявява в прекратяване на де­
ленето след определен брой клетъчни цикли (вж.
учебника за 9. кл., проф. подг., стр. 67).
Клетка, прикрепена Клетка, прикрепена
30% 90%
3 .1.
Методични подходи
в рекомбинантните технологии
Рекомбинантната Д Н К технология (генното
инженерство) представлява набор от техники,
чрез които се получават рекомбинантни ДНК-
молекули - молекули, които съдържат гени в но­
ви, несъществуващи в природата комбинации.
Включва няколко етапа: изолиране на ген (или
фрагмент от ДНК, носещ този ген) от даден ор­
ганизъм - донор; вграждане на този ген в под­
ходяща молекула преносител; въвеждане на ге­
на с помощта на молекулата преносител в ДН К
на друг организъм-приемател. Понякога има и
допълнителен етап - експресия на прехвърле­
ния ген и изолиране на генния продукт - съот­
ветния белтък. Чрез умножаване на получената
рекомбинантна молекула Д Н К се получават го­
лям брой генетично идентични копия, т.е. генът
се клонира. Рекомбинантните ДНК-технологии
намират все по-голямо приложение.
Успехът на гениите манипулации се опреде­
ля до голяма степен от богатството и възмож­
ностите на използваните методи. Изолирането и
амплифицирането на гените, както и манипули­
рането на Д Н К включва: използване на рест-
риктазни ензими, клониране, полимеразна ве­
рижна реакция, гел електрофореза, пренос вър­
ху специална мембрана, приготвяне на беляза­
ни „сонди“, различни видове хибридизация, сек-
вениране. Някои от тези методи са широко из­
ползвани в други области на биохимията (елект­
рофореза, пренос върху хартия, бележене с ра­
диоактивни или нерадиоактивни белези, тъкан-
но и клетъчно култивиране и др.), в микробиоло­
гията и генетиката. Част от тези техники са спе­
циално създадени за целта.
фиг. 3.1. Срязване на ДНК от рестриктази с различна спе­
цифичност и генериране на фрагменти с „тъпи“ и „лепливи“
краища
® Г ГА т и м ® ® Ц Л Г
k tt ® (он) f t u
i t
I I
® Г(он) (Ф)гАТЦЦ(бн) (Ф)илг@> ® и тг
(он) ЦЦТ А Г(ф) © |- ( ф ) ® Н ц ®
„Лепливи" краища Тъпи крайща
Използване на рестриктази. Използва­
нето на рестриктазите позволява да се нареже
Д Н К по строго специфичен начин. Рестрикцион-
ните ендонуклеази са ензими от прокариотни
клетки, чиято роля е да разграждат попаднала­
та в клетката чужда ДНК. Всеки бактериален
вид произвежда своя собствена рестриктаза,
която разгражда чуждата ДНК. Собствената
ДН К е защитена от действието на рестриктаза-
та чрез метилиране. Рестриктазите разпознават
къси нуклеотидни последователности (2 -6 нук-
леотида) в ДНК, които имат ос на симетрия. Те
срязват и двете вериги на ДНК. Едни рестрикта­
зи срязват по оста на симетрия и се образуват
така наречените „тъпи“ краища. Други срязват
двете вериги така, че генерират „лепкави“ краи­
ща, които са комплементарни един на друг (фиг.
3.1). Лепкавите краища могат да се свързват
спонтанно в двойноверижна структура. Изоли­
рани са стотици рестриктази, всяка от които има
уникална специфичност. Колкото по-дълъг е
участъкът, който разпознава дадена рестрикта­
за, толкова по-големи са фрагментите, които ге­
нерира. Срязването на две различни молекули
Д Н К с една и съща рестриктаза, образуваща
„тъпи“ краища, може да се използва за създава­
нето на химерна молекула ДНК, зашита с по­
мощта на ДНК-лигаза.
Хибридизация. При нагряване или обработка
със силна основа - двойноверижната ДНК денату-
рира - двете вериги се разделят, тъй като се разру­
шават водородните връзки между комплементар-
ните бази. При бавно охлаждане двете вериги се
свързват отново с комплементарни взаимодей­
ствия и се възстановява двойноверижната структу­
ра. Ренатурацията се означава още като хибриди­
зация, защото могат да се свържат по този начин
У Т Г © ® ГГТАЦЦ®
(0Н)ЦЦАТГ Г ®
@> ® Г ГТАЦ@) ® Ц ©
(он)^лц ® (ш)М(Ф) ©UATrf®
.Лепливи“ краища

комплементарни участъци от молекули с различен
произход. При повечето приложения на хибриди­
зацията едната от хибридизиращите молекули
трябва да е с позната секвенция и белязана. Тя се
означава като „сонда“, защото с помощта на нея се
откриват комплементарните й секвенции(вж. уч. 10.
кл., проф. подг., стр. 35). Хибридизацията може да
се провежда както в разтвор, така и когато едната
молекула е имобилизирана (фиксирана върху
подложка). Начинът и условията на провеждане за­
висят от целта, с която се прилага.
Като „сонди“ се използват Д Н К фрагменти
или РНК молекули, които се бележат по подхо­
дящ начин. Много често това са олигонуклеоти-
ди, синтезирани по химичен път. Ако разполага­
ме с иРНК, продукт на интересуващия ни ген,
може да се синтезира комплементарна на нея
ДН К (кДНК) с помощта на ензима обратна тран-
скриптаза. Бележенето често се извършва с ра­
диоактивен изотоп. Избират се изотопи, чието
влияние върху организма е минимално, може да
се пренебрегне и дават излъчване, което да мо­
же да се измери. Бележенето може да бъде
равномерно, като сондата се синтезира с изпо­
лзване на радиоактивен предшественик. Въз­
можно е бележене от единия край, чрез използ­
ване на подходяща ензимна реакция и радиоак­
тивен субстрат. Ако реакцията на хибридизация
се извършва в разтвор, резултатът се определя
по измерената радиоактивност. Ако хибридиза­
цията е извършена като предварително единият
компонент е имобилизиран, прилага се методът
авторадиография.
Авторадиоаграфия. Носителят с хибриди-
зираната проба, след промиване за премахване
на излишъка, несвързана в хибрид радиоактив­
на сонда и изсушаване се поставя в контакт с
рентгенов филм на тъмно. Лъчението от хибри-
дизираната проба предизвиква почерняване на
рентгеновия филм на местата, които са в кон­
такт с белязаната проба. По подобен начин се
постъпва при визуализирането на различни ра­
диоактивно белязани проби (електрофорегра-
ми, микроскопски препарати и др.).
Сега широко се използват други нерадио-
активни методи за бележене, които имат ви­
сока чувствителност. В много случаи те са по-
безопасни и удобни и се предпочитат пред изо­
топните методи. За откриването на белега обик­
новено пробата се обработва допълнително.
Според вида на бележенето накрая белегът се
открива по различни начини (по оцветяването,
по флуоресценцията и др.)
Електрофореза в гел. Нуклеиновите ки­
селини са заредени отрицателно при неутрална
среда. По тази причина, поставени в електрично
поле, те се движат към положителния полюс
(към анода). Всеки нуклеотид от веригата им но­
си по един заряд така, че всички Н К имат ед­
накъв относителен заряд (заряд, отнесен към
единица маса) и се движат с еднаква скорост в
разтвор. Затова електрофорезата се провежда
в някакъв носител (гел с определена големина
+
~LT
Агарозен гел
— i— 7----------ш я т
Стъклена
пластинка 1
фиг. 3.2. Установка за електрофоретично разделяне на
нуклеинови киселини в агарозен гел
на порите). Порите на гела оказват съпротивле­
ние на молекулите и движението се забявя в
различна степен. Разделянето се извършва по
големина. От значение е също формата на мо­
лекулата и условията на електрофореза. Моле­
кулите с приблизително еднаква големина се
движат с еднаква скорост и образуват обща
ивица. Големината на разделените молекули в
отделните ивици може да се определи прибли­
зително чрез сравняването на придвижването
им с това на молекули с позната големина, под­
ложени успоредно на разделяне при същите ус­
ловия върху същата електрофоретична плака.
На фиг. 3.2 схематично е представена установка
за електрофореза на НК в агарозен гел. След
електрофорезата молекулите на Д Н К трябва да
бъдат открити върху гела (детектирани). Ако
електрофорезата е провеждана в присъствие на
специално багрило, което се свързва с тях, те
могат да бъдат открити чрез наблюдение под
UV светлина - ивиците флуоресцират оранже-
во-червено. А ко нуклеиновите киселини са
предварително белязани с радиоактивен или
нерадиоактивен белег, те се откриват по белега
чрез авторадиография или по друг начин.
Пренасяне на НК от гела върху специ­
ална мембрана. Много често при разделяне­
то на нуклеинови киселини или техни фрагмен­
ти чрез електрофореза се получават много иви­
ци. Например при нарязване на Д Н К с рестрик-
тази. Измежду тези ивици обикновено изследо­
вателят търси една определена, съдържаща ин­
тересуващия го фрагмент. За откриването на та­
зи ивица се разчита на хибридизацията й с под­
ходяща белязана „сонда“. В тези случаи елект-
рофоретичните фракции се подлагат на денату-
рация, като гелът се обработва с основа и дена-
турираната НК от гела се пренася (препечатва)
 Техники за умножаване на ДНК. Обик­
новено ДНК, която се изолира от биологичен
ДНК фрагмент материал е в малки количества, недостатъчни
комплементарен за анализ и различни манипулации.
на „сондата“ Създадени са методи за умножаване на ДНК -
получаване на много идентични копия (клони-
ране). Един от методите включва вграждането
им в молекула преносител (плазмид, вирус или
изкуствено създаден преносител) и чрез него
внасяне в клетка-приемник. В нея преносите­
лят, съдържащ внесената ДНК, бързо се разм­
Денатуриране на ДНК чрез ножава. От него накрая Д Н К може да се изоли­
обработка с основа ра, като се изреже със същите рестриктази, ко­
ито са използвани при внасянето й в преносите­
ля (вж. 10. кл., проф. подг., стр. 33).
Напоследък беше създадена друга техника
Хартиени за умножаване, извън живата клетка (ин витро),
Мембрана
салфетки означавана като полимеразна верижна реакция
Гел
(Polymerase chain reaction PCR) (вж. 10. кл.,
Буфер за пренасяне | ~ Филтърна хартия проф. подг., стр. 33). ДНК, която ни интересува,
се денатурира чрез нагряване и служи като мат­
рица за репликация. Прибавя се Д Н К зародиш,
Хибридизиране на ДНК с ензим ДНК-полимераза и субстрати дезоксинук-
радиоактивно белязана леотид трифосфати. В резултат на репликацията
„сонда“ и авторадиография количеството на Д Н К се удвоява. Получените

i дъщерни молекули Д Н К отново се денатурират

и процесът се повтаря многократно (фиг. 3.4).
Извършват се много последователни цикъла на
денатурация, последвани от репликация, в ре­
зултат на които ДН К се увеличава многократно.
Мембрана Единствената особеност на тази реакция е из­
с пренесени ползването на ДНК-полимераза от термофилни
от ДНК бактерии. Тя издържа на висока температура и
фрагменти не се разрушава по време на топлинната дена­
турация на Д Н К и не е необходимо да се доба-

фиг. 3.4. Схема, показваща етапите на полимеразната

верижна реакция (PCR).
фиг. 3.3. Пренос на ДНК от гел върху мембрана и проя­
вяване чрез хибридизация с радиоактивно белязана „сон­ ДНК+зародиши+
да“. Върху гела се поставя мембраната и много пластове •— Изходна ДНК
дезоксирибонуклеотид
от филтърна хартия. Водата се изпарява от хартията и ■ Зародиш трифосфати+термостабилна
създава ток на разтворителя, който минава през гела, ув­ - Нова ДНК ДНК-полимераза
лича ДНК от гела и пренася фракциите върху мембрана­
та. След хибридизацията, чрез авторадиография се откри­ Цикъл 1 Денатуриране и синтеза
ва интересуващият ни фрагмент. (репликация)

върху специална мембрана Установката за

такъв пренос е показана на фиг. 3.3. Пренесени­
те ивици не се смесват и върху мембраната
имат същото разположение както в гела. Преи­
муществото е, че мембраната може да се обра­
ботва по-нататък за визуализиране на търсена­ I
та фракция, например да се третира с разтвор,
съдържащ белязаната молекула „сонда“. Чрез Денатуриране ^
хибридизацията се открива коя от електрофоре- и синтеза
тичните фракции съдържа интересуващия ни
фрагмент (вж. резултатите на фиг. 3.3). По подо­
бен начин могат да се пренасят от гел РИК и
белтъци. Различните видове преноси се означа­
ват с различни имена според името на създате­
ля на съответния метод. Преносът на Д Н К се оз­
начава например като Садърн блот.
вя отново при всеки цикъл на репликация. С по­
мощта на този метод може да се получи дос­
татъчно количество Д Н К за изследване от ни­
щожни начални количества (получени напри­
мер от петно от кръв).
Определяне нуклеотидната последо­
вателност на ДНК (секвениране). Опреде­
лянето на секвенцията на белтъците и нуклеи­
новите киселини има решаващо значение за
изучаване структурата и функцията им. Първият
метод за секвениране на белтъци е създаден от
Сангер през 1953 г. Дълго време секвенирането
на Д Н К представляваше проблем. Нуклеотидна­
та последователност на гените се определяше
от аминокиселинната последователност на ген-
ния продукт - съответния белтък.
През 80-те години на миналия век проблемът
беше разрешен. Бяха създадени два метода за
секвениране на ДН К - единият химичен, други­
ят ензимен. Ензимният метод, който широко се
използва, беше създаден отново от Сангер.
Чрез варианти на тези методи се секвенира
иРНК. Поради удобството и бързината си те се
използват, когато е възможно, и за определяне
на аминокиселинната последователност на
белтъците, като се секвенират кодиращите ги
гени. Секвенирането на Д Н К е вече автоматизи­
рано. Това драматично промени скоростта на
секвениране и възможностите на метода. За
сравнение: за първото пълно секвениране на
генома на туморния вирус SV40, съдържащ око­
ло 5000 нуклеотида, бяха необходими няколко
години, докато секвенирането на човешката
хромозома 19, съдържаща 106 000 нуклеотида,
беше извършено със секвенираща машина са­
мо за няколко месеца. Автоматизирането позво­
ли секвенирането на геномите на редица орга­
низми, включително и на човешкия геном.

3 .2 .
Картиране фиг. 3.5. Последова­
телни етапи от генно Кръвна проба

на генома картиране чрез хиб­

ридизация in situ.
4
Култивиране
Сондата е белязана с
Една от целите на молекулярната биология е
флуоресцентен белег.
определянето на големината и разположението
на всеки ген в генома на даден организъм. Гене­
тичната карта представлява карта на локализа­
цията на индивидуалните гени в хромозомите.
4
ДНК-„сонда“ Събиране на клетките
Един от първите методи за локализиране на ге­
ните използва подходите на класическата гене­ 4
тика. Белязване Накапване на клетките
Той се основава на определяне на честота­ върху предметно стъкло
та на рекомбинация на скачени гени след
кръстосване. Честотата на рекомбинация е об-
I
Денатуриране
i
ратнопропорционална на разстоянието между sfe- з*е- Метафазни
на сондата
изследваните гени в хромозомата. Определяне­ хромозоми
то на честотата на рекомбинация е предшества­
но от определяне на групата на скаченост при Третиране на препарата
, за денатуриране на ДНК
унаследяване. Скачените гени са разположени
в една и съща хромозома. (Учебник за 10. кл.,
задъл. подг., стр. 29). Хибридизиране
Всички останали методи за картиране изпол­ 4
зват техники за манипулиране на ДНК. Промиване след хибридизирането
Те изискват да разполагаме с белязана мо­ за отмиване на излишъка от
лекула „сонда” (ДНК или РНК), комплементарна белязаната „сонда“
на търсения ген, на част от него, или на близък
до него участък от ДНК.
4
Инкубиране на препарата
Хибридизация in s itu (от лат. - на за проявяване на белега
място). При тази техника микроскопски препа­
рат на метафазни хромозоми (денатурирани) се 4
Промиване
обработва с белязаната сонда за няколко часа
(фиг. 3.5). При тези условия молекулата сонда 4
хибридизира с този участък на дадена хромозо­ Наблюдения под микроскоп
ма, който съдържа търсения ген. Пробата се 4
промива добре, за да се отстрани излишъкът от Участък от
нереагирала белязана „сонда.” Препаратът се хромозомата
Ле- Фл- ?*£ хибридизирал
наблюдава под микроскоп и по белега се опре­
деля хромозомната локализация на търсения ген. със „сондата“
 Карти ране чрез изпол зване на сом а­
тични хибриди. Чрез сливане на изолирани
човешки клетки с клетки на гризачи могат да се
получат хибридни клетки. Те се отглеждат в
клетъчна култура върху селективна хранителна
среда, върху която растат само хибридните
клетки. Човешките хромозоми, за разлика от
животинските, не са стабилни и част от тях се
загубва при култивирането на хибридните
клетки. Разпадането е случайно. По този начин
може да се получи сбирка от хибридни клетки,
които съдържат различни комбинации (но нама­
лен брой) човешки хромозоми. От всеки вид
хибрид се изолира геномна ДНК, разделя се
чрез електрофореза и се търси интересуващият
ни ген чрез хибридизиране с белязаната „сон­
да”. Като се сравнят резултатите от този хибри-
дизационен анализ с тези от изследването на
кариотипа на съответния хибрид, се локализира
интересуващият ни ген.
Посочените три техники позволяват да се кар­
тира даден ген върху определена хромозома, а
първите две и да се определи положението му
спрямо някакъв друг маркер в хромозомата. Тези
методи обаче не са подходящи за по-сложен хро-
мозомен анализ и за определяне подреждането
на индивидуалните гени в хромозомата. Могат да
се локализират сравнително отдалечени един от
друг гени. Така 1% рекомбинационна честота
(разстояние един морганид) между два гена на
молекулно равнище означава разстояние около
400 000 нуклеотидни двойки.
Разработени са други техники, които задъл­
жително включват предварително фрагменти­
ране на ДНК с рестриктази. Отделните фраг­
менти могат да бъдат изолирани, допълнително
нарязани с комбинация от рестриктази с раз­
лична специфичност. По този начин се получава
серия от припокриващи се фрагменти, от които
може да се възстанови последователността, в
която са наредени, както и разположението на
рестриктазните места, т.е да се състави рест-
риктазна карта. На фиг. 3.6 е показана схема на
съставянето на рестриктазна карта на един
сравнително къс фрагмент от ДНК. Използвани
са три различни рестриктази, означени А, В и С.
Успоредни проби от изследвания фрагмент на
Д Н К са хидролизирани поотделно с всяка от
рестриктазите и с комбинации от тях. След хид­
ролизата всяка от пробите е нанесена в отделен
електрофоретичен старт и всички проби са под­
ложени на електрофореза. Получените резулта­
ти позволяват да се състави рестриктазната
карта на този Д Н К фрагмент.
От сместа може да се изолира фрагментът,
съдържащ интересуващия ни ген. Чрез секве-
ниране на припокриващи се фрагменти може да
се определи нуклеотидната последователност
на цели участъци от Д Н К и да се локализира
разположението на специфични гени в тях.
Обикновено фрагментите се клонират и по този
начин се съставя колекция от клонове - означа­
вана като библиотека. Всеки от клоновете
A B C В
3 4 ,5 ' 2,5 1 3,5 1 4
А В С АВ АСВС U
• стартова линия
■ 14,5
•11,5
■ 7,5
• 7
■ 6
4.5
4
3.5
3
2.5
1,5
фиг. 3.6. Схема на съставянето на рестриктазна карта.
Използвани са три различни рестриктази, означени А, В и
С. Успоредни проби от изследвания фрагмент на ДНК са
хидролизирани поотделно с всяка от рестриктазите и с
комбинации от тях. След хидролизата всяка от пробите е
нанесена в отделен електрофоретичен старт на плаката и
всички проби са подложени на електрофореза. Показани
са фрагментите, получени при хидролиза поотделно и с
различни комбинации от рестриктазите. Отстрани на пла­
ката е посочена големината на всеки фрагмент
(в брой нукл. двойки х 10*1). На последния старт е нанесе­
на контролна, нехидролизирана проба от ДНК. Над елект-
рофореграмата е показана рестриктазната карта на ДНК,
съставена от тези резултати.
съдържа различен фрагмент от ДНК. Чрез по­
добни методи са съставени рестриктазни карти
на голям брой ДНК. В 1987 г. две лаборатории
описаха рестриктазната карта на генома на
чревната пръчица, който съдържа 4,7 милиона
нуклеотидни двойки.Чрез подобен подход е сек-
вениран дрождевият геном, съдържащ около 14
милиона нуклеотидни двойки. Малък брой от
дрождевите гени, които са около 6000, обаче са
локализирани.
Ако Д Н К от човешкия геном, която съдържа
около 3 милиарда нуклеотидни двойки, се наре­
ж е през около 4000 нуклеотида и фрагментите
се клонират, ще се получи геномна библиотека
от около 1 милион клона. Очевидно локализира­
нето на отделните гени и определянето на пос­
ледователното им разположение е трудна зада­
ча. Макар че секвенирането на човешкия геном
е вече осъществено, пълното картиране е все
още в бъдещето. Разработени са остроумни
подходи, при които се комбинират различните
методи или се повтаря процедурата с локализи­
рането, като се използва все по-дълга сонда и
др. Чрез тези подходи все по-успешно и по-бър­
зо се изучават дълги секвенции от Д Н К и става
възможно откриването на промени в тях.
 Особен интерес представлява изучаването
на нуклеотидната последователност и локали­
зацията на гените, чиито аномални апели са
причина за различни тежки наследствени забо-
лявания. Списъкът на заболявания, свързани с
един-единствен генетичен локус, включва бо­
лестта на Хънтингтън, мускулната дистрофия на
Дучен, полицистната бъбречна болест, хронич­
ното грануломатозно заболяване, цистната фиб-
роза, периферната неврофиброматоза, централ­
3 .3 .
Приложение на ДНК-рекомбинантните
технологии за диагностика
Рекомбинантните ДНК-технологии намират
приложение в медицината за диагностика на за­
болявания. Изследват се полиморфните форми
на гените или на некодиращи сегменти, скачени
с тях.
Вродените различия в ДН К секвенциите на
отделните индивиди (означавани като полимор­
физъм) са широко разпространени в човешката
популация. Промените в Д Н К секвенциите са
асоциирани с много заболявания. Тестовете за
тези вариации са по-чувствителни отколкото
другите техники (напр. от ензимните тестове) и
позволяват откриване на заболяването в ран­
ния стадий. Те могат да идентифицират и носи­
телите на наследствени заболявания, преди
клиничната изява. Вариациите в последовател­
ностите на Д Н К са така отчетливи и характерни
за даден индивид, че електрофоретичният про­
фил на фрагментите след подходяща обработка
на ДН К представлява нещо като „пръстов отпе­
чатък” на ДНК. Това позволява да се използва
освен за диагностика на генни аномалии още за
определяне родствотото между индивиди (нап­
ример бащинство) или за идентифициране на
индивиди в криминалистиката.
Полиморфните участъци в едни случаи
съдържат точкови мутации (замествания на ед­
на база с друга). В други се дължат на отпадане
или вмъкване на единични нуклеотиди или на
по-големи участъци. Едни от вариациите в ДН К
секвенцията са в рамките на гените, свързани с
наследствените заболявания, други са извън
тях, но са скачени с тях.
Установяване на полиморфизма. Същест­
вуват различни начини за установяване на по­
лиморфизма.
Ние вече разгледахме метода, който се осно­
вава на възникване или изчезване на рест-
риктазни места в резултат на мутациите.
Промяната в чувствителността към рестриктази
води до промяна в дължината на фрагментите,
получени при нарязване със съответна рестрик-
таза. Изследва се дължината на рестриктазните
ната фиброматоза, мултиплената фамилна не­
оплазма, фамилната полипоза на червата. Реди­
ца заболявания имат полигенна етиология.
Сега са известни над 5000 наследствени за­
болявания и вероятно ще се открият още много.
Изясняването на генетичните дефекти, при­
чина за тези заболявания, е предпоставка за
ранната им диагностика и съобразяване на на­
чина на живот. В по-далечно бъдеще тя ще оси­
гури успешна генна терапия.
фрагменти по начин, който илюстрирахме с ана­
лиза за сърповидна анемия.
Запознахме се и с метода, основаващ се на
и зп о л зв а н е то на алелно-специфични беля­
зани „сонди” (вж. уч. проф. подг. 10. кл., стр.
40-41).
Освен тези случаи на полиморфизъм съще­
ствува и друг, широко разпространен вид поли­
морфизъм. Той представлява струпване в ДНК
на различен брой повторени последовател­
ности (повтори). Големината на повторената
последователност може да е различна: от пов­
тарящ се един нуклеотид до повтаряща се пос­
ледователност от 10 нуклеотида. Този полимор-
фен маркер дава мултиалелни вариации, тъй ка­
то броят на повторите показва много силни раз­
личия в генома на отделните индивиди.
Изследва се, като ДН К се хидролизира с рест-
риктаза, срязваща от двете страни на повторена­
та област, фрагментите, получени от ДН К на раз­
лични индивиди по този начин са различно дъл­
ги, тъй като броят на повторените последовател­
ности силно варира, фрагментите се разделят
чрез електрофореза и се проявяват чрез хибри-
дизиране със специфична белязана „сонда”.
Електрофоретичните профили на отделните инди­
види (ДНК-отпечатъците им) са строго специфич­
ни както пръстовите отпечатъци, използвани в
криминалистиката (фиг. 3.7). Индивиди, които са
близки роднини, показват по-близки ДНК-отпе-
чатъци, доката различията между по-далечни
роднини са по-силно изразени. Идентични са са­
мо ДНК-отпечатъците на еднояйчните близнаци.
Тези ясно изразени индивидуални вариации
правят метода много специфичен. Ако се изс­
ледват едновременно вариациите в няколко по-
лиморфни участъка, специфичността достига
100%. Затова този метод е предпочитаният за
установяване на идентичност (в криминалисти­
ката, установяване родство и др.) вж. фиг. 6.7.
Особено разнообразни са областите, съста­
вени от повторени два-( ЦА) п три- (ЦЦА)п и че­
тири нуклеотида. Броят п може да варира от 10
до 30. Типичен случай е човеш­ Срязване. , Рестриктаза
ката Y хромозома, която има 17
повторени участъка, съдържащи
ЦА. Те се анализират чрез вари­
н
Полиморфен маркер, съдържащ различен брой повтори
ант на полимеразната верижна
реакция (PCR). Ходът на анали­ Рестриктазни фрагменти, получени от:
за и получените ДНК-отпечатъ- Индивид А Индивид В Индивид С
ци са показани на фиг. 3.8. 3
По подобен начин може да се
идентифицира ДНК, внесена от i i i i i i it —I

инфекциозни агенти - бактерии 9 12

I I I i i II IT T -п 15 I I I I т М м I I I I I I
или вируси. Методът има редица
предимства пред серологичните и
биологични тестове. Прилага се за.
диагностика на хепатит В, инфек­
ции с цитомегаловирус, токсоп-
лазмоза, хламидни инфекции и др.
Така рекомбинантните ДНК-
технологии, които отначало бяха
създадени като подход за изс­
ледване и манипулиране на ге­
нетичния материал, революцио­
низираха медицината. Потенци­ фиг. 3.7. Електрофоретичен профил на рестриктазните фрагменти, полу­
чен от ДНК на три индивида, съдържащ вариращ брой повторени нуклео-
алните възможности на тези тех­
тиди. Всеки индивид има по два хомолога на соматична хромозома и
ники за диагностика и в по-да­ всеки хомолог съдържа повторена област. При рестриктазно срязване се
лечно бъдеще за лечение са получат по два различно дълги фрагмента, в зависимост от броя на пов­
практически неограничени. торените участъци. След електрофореза фрагментите са проявени чрез
хибридизиране с белязана „сонда". Вижда се, че тримата показват специ­
фични електрофоретични профили (ДНК-отпечатъци).

Индивид А Индивид В
СА3 __CAj_
ЦАЦАЦАЦАЦА- ЦАЦАЦА-
Бащина хромозома
гтгтгтгтгт- ГТГТГТ-
СА. СА„
ЦАЦАЦАЦА ЦАЦАЦАЦАЦА-
Майчина хромозома
гтгтгтгт гтгтгтгтгт-

Денатуриране на ДНК

i
Прибавяне на специфични зародиши

ЦАЦАЦАЦАЦА- ЦАЦАЦА-
ГТГТГТГТГТ- гтгтгт-
Верижна полимеразна реакция 30 цикъла

I
Електрофоретично разделяне на продуктите

1
Оцветяване на ДНК

i
Наблюдаване под UV-светлина

<ЦА)5 - 1М 11Л _ _ Г1_ Г

(ЦА), -►
(ЦА)3 - _ —— фиг. 3.8. Анализ на повторени последователности
чрез полимеразна верижна реакция (PCR)
Заместване на гени и трансгенни
организми - предизвикателство
към бъдещето
З ам ян а на гени. Много от познанията ни Пронуклеуси
за фенотипната изява на гените са получени Инжектиране на
чуждородна ДНК в единия
при изучаване на мутантни и н д и в и д и - и н д и в и ­ пронуклеус
д и , съдържащи мутантни гени. Не за всички ге­
Оплодена миша
ни, разбира се, са намерени индивиди, съдър­ яйцеклетка
жащ и мутантните им аналози. Сега стана въз­
можно по експериментален път да се предизви­ Пренос на яйцеклетката в
ка такава промяна в даден ген, че той да прес­ утерус на мишка
тане да функционира, т.е. опитно да се създаде
мутантен индивид, в който даден ген е изключен I
и не се експресира. По този начин може да се
установи каква е фенотипната изява на даден
ген. Тази техника се нарича „кпоск оиГ и нами­
ра все по-широко приложение при анализа на
генната активност в условия „in vivo". Терминът 10-30% от поколението е
„нок-аут“ е избран по аналогия с употребявания носител на чуждородна ДНК
в бокса, за да покаже, че генът е така променен,
че е изваден от играта - не може да се експре­
сира. Ако в опитно животно с така изключен ген
се внесе аналог на същия ген, но съдържащ оп­
ределена мутация, може да се установи дадена­
та мутация води ли до фенотипни изяви и какви.
За целта се използва мутантен ген, получен в Трансгенните мишки се
j кръстосват помежду си
условия „in vitro“. Самото внасяне на интересу­
ващият ни ген - непроменен или мутантен на
същото място, където е нокаутираният ген, е
I
доста трудно, но възможно.
Създадени бяха „нок-аут“ мутанти при дрож­
ди и мишки на редица гени. Получените резул­
фиг. 3.9. Схема за получаване на трансгенна мишка
тати в много случаи бяха напълно неочаквани.
Оказа се, че изключването на определени гени
може да е жизненоважно, а за други гени изоб­ ганизми. Създаването на трансгенни организми
що да не води до фенотипна изява. Това означа, може да се използва например при внасяне на
че в много случаи организмът разполага с даден ген в други тъкани и по друго време на ин­
напълно неподозирани странични компенсатор­ дивидуалното развитие на дадения организъм и
ни механизми, чрез които може да осъществи да се наблюдават настъпващите промени.
функциите на изключения ген. Трансгенните организми се различават от тези,
Създаването на „нокаут“ опитни мишки може получени чрез прицелно нокаутиране и внасяне
да се използва като моделна система за изуча­ на нов ген по това, че при трансгенните организ­
ване на наследствени заболявания при човека ми внесеният ген е на случайно място в генома,
и за генна терапия, защото повечето човешки което е много по-лесно осъществимо, докато
гени имат аналози при мишката. В посочените внасянето на точно определено място на даден
направления съвременната биология напос­ ген се постига много по-трудно. Създаването на
ледък постигна изключително интересни резул­ трансгенни организми вече не е рядкост и нами­
тати. ра приложение в човешката практика.
Трансгенни организм и. Друг, също много На фиг. 3.9 е показано схематично получава­
използван подход е допълнителното внасяне на нето на трансгенна мишка. Чуждородна ДНК,
чуждороден ген в даден организмъм, при което съдържаща интересуващия ни ген, се инжекти­
в организма-приемател едновременно функцио­
нират повече от едно копие на даден ген или се
появява нов ген. Организми, в които са внесени
ра в пронуклеуса на оплодена яйцеклетка пре­
ди имплантиране в мишката. Около 10-30% от
поколението съдържа Д Н К с внесения ген, при
АЯ|
допълнителни гени, се наричат трансгенни ор- това тя е представена във всички тъкани. Полу-
 Плазмид тен плазмид, който може да се внесен в расти­
телния обект и да се получи трансгенно расте­
ние (фиг. 3.11).
П ерспективите за използване на спомена­
тите техники са много привлекателни. След
напълното секвениране на няколко генома на
дрожди, нематоди, дойде ред и на човешкия ге-
ном. Като се има предвид, че за повечето чо­
вешки гени има аналогични гени в мишка, то
създаването на мутантни мишки с нокаутирани
гени и допълнително внесени нови такива
тепърва предстои. Изясняването на ролята на
определени гени в появата на различни заболя­
вания ще даде нови възможности за терапия.
Така самите гени ще могат да бъдат използвани
за генна терапия. Счита се за възможно внася­
нето на копия от нормален ген в индивиди с пов­
реден такъв. Засега генната терапия все още е
в експериментален етап. В много близко бъде­
ще ще бъде възможно да се определи дали да­
ден индивид е предразположен да развие даде-
Първо поколение винена
мушица с бели очи
фиг. 3.11. Схема за създаване на трансгенно растение

Чужд ген за
устойчивост
Герминативни клетки Растителен плазмид срещу хербициди

фиг. 3.10. Получаване на трансгенна винена мушица

чени са трансгенни представители и на винена­

та мушица - дрозофилата (фиг. 3.10).
Много голям интерес има към създаването на
трансгенни растения с цел внасяне на устойчи­ от лист на
вост към определени заболявания или устойчи­ растение, устойчиво
вост към хербициди, придобиване на нови есте­ на хербицид
тични качества - необикновени цветове и др.
При растенията, които често съжителстват с
бактерии, последните могат да се използват ка­
то преносители за нови гени. Така от бактерия­
та Agrobacterium tumefaciens, която паразитира
по двусемеделни растения е изолирана кръгова
ДНК-растителен плазмид, който лесно се внася
от бактерията в растението. Тази кръгова ДН К
молекула се рекомбинира с Д Н К на растителни­
те клетки. Ако в растителния плазмид се внесе
желан друг ген, например за устойчивост към
определен хербицид, се получава рекомбинан-
но заболяване и да се предприемат мерки за
предотвратяването му.
Етични проблеми. Забележителните успехи
на молекулярната биология обаче крият и опре­
делен риск. Появяват се много въпроси от мо­
рално естество: ще могат ли работодателите и
компаниите, които се занимават със здравното
осигуряване да имат достъп до информацията
за риска от дадено заболяване при даден чо­
век? И няма ли те от чисто комерсиални цели да
избират за работа само по-здравите индивиди и
така да създадат нова форма на неравенство ?
Кой ще взема решение как обществото ще при­
лага научните знания за връзката между даден
3 .5 .
Ваксини
Борбата с различните инфекциозни заболява-
ния освен с лекарствени средства се води и чрез
ваксиниране. Какво представляват ваксините?
Названието ваксина идва от „vacsa", което на ла­
тински значи крава и е въведено от Едуард Дже-
нер. Дженер е открил, че ако в човек се инжекти­
ра материал от крава, боледуваща от едра шарка
(вариант на едрата шарка по човека), се развива
много леко заболяване, и такива хора по-късно
не се заразяват от едрата шарк. Всъщност Д же­
нер е направил първата ваксинация, без да поз­
нава механизмите на реакциите, които тя предиз­
виква. Много по-късно Луи Пастьор създава вак­
сината срещу бяс и показва, че имунизацията
предизвиква защитна реакция на организма.
Откриването на възможността за ваксиниране
и създаване на имунитет срещу определено за­
боляване е едно от най-голямите постижения на
човечеството в борбата му за по-добро здраве.
Чрез ваксиниране бяха практически ликвидира­
ни или сведени до минимум заболявания като
едра шарка, полиомиелит, дифтерит, тетанус,
коклюш и редица други.
Подходи за създаване на ваксини. За съз­
даване на имунитет може да се използва па­
сивна или активна имунизация.
Пасивната имунизация е венозното прелива­
не на вече получени от някое експериментално
животно серуми или антитела, изолирани от се­
руми, в индивида, за който се счита, че е зара­
зен и може да развие определено заболяване.
Така пасивна имунизация се прави при опас­
ност от заразяване от бяс, тетанус, при ухапва­
не от черен скорпион и др.
Активната имунизация е по-перспективен на­
чин за предпазване от инфекции. При нея целта
е да се предизвика чрез ваксиниране имунен
отговор (синтеза на антитела, клетъчен имуни­
тет и поява на клетки на имунологичната памет)
срещу определен инфекциозен агент. Ваксини-
ген и заболяването, което той може да причи­
ни? Щ е имат ли право родителите да избират
цвета на очите на своите деца или пола им, или
дори техните дарби, наклонности, особености
на характера? Колко погрешни или несъвърше­
но направени индивиди ще бъдат създадени в
търсенето на надарен, красив, здрав и дълголе­
тен индивид и кой ще носи моралната отговор­
ност за това? Съществува ли опасност от
употребата на трансгенни растения за храна?
Изкушенията пред модерната биология ще ста­
ват все по-големи и ще изискват много високо
чувство за отговорност и съвсем нова степен на
информираност на съвременното общество.
Антигенни молекули
фиг. 3.12. Получаване на многовалентни ваксини
рането при децата е широко разпространен на­
чин за профилактика срещу редица инфекциоз­
ни заболявания. Още от 2- месечна възраст за­
почва имунизиране срещу дифтерит, срещу по­
лиомиелит, дребна шарка, морбили, заушка, на­
последък срещу хепатит Б и др.
Създаването на ефикасни ваксини изисква
добро познаване на антигените на инфекциоз­
ния агент. За имунизация се използват цели ор­
ганизми, убити или обработени така, че да изгу­
бят вирулентността си; отделни антигени, изоли­
рани от вируси и бактерии; ваксини, получени
по генноинженерен път, ДНК-ваксини и синте­
тични ваксини.
Употребата на цели живи клетки, с намалена
вирулентност, обикновено води до създаване на
ефективен и траен имунитет. Недостатък на този
тип ваксини е възможността от възстановяване
на вирулентността и макар и рядко такава вакси­
на може да предизвика заболяване. По-перспек-
тивни са пречистените макромолекули, използва­
ни като антигени за имунизация, например често
се прилагат полизахаридни ваксини (срещу
стрептококите, причинители на пневмонии). Об­
работените с формалдехид токсини, отделяни от
някои бактерии, например дифтерийния и тета-
нусния токсин, също се използват за ваксинира-
не. Пример за ваксина от такъв тип е противодиф-
теритната ваксина. Тя се получава чрез обработ­
ка на дифтерийния токсин с формалдехид, при ко­
ето токсичността на токсина се изгубва, а анти-
генните му свойства се запазват. Ваксината се
прилага комбинирано с противотетанусна и про-
тивококпюшна ваксина като т. нар. „диф-тет-кок“.
Постиженията на молекулярната биология
позволиха въвеждането на нови подходи в био-
технологичната промишленост за имунобиопре-
парати. Основно място заемат различните ре-
комбинантни ваксини. При тях чрез рекомби-
нантна Д Н К техника генът, отговорен за синте-
зата на даден белтъчен антиген, се интегрира в
плазмид и се внася най-често в бактерийна или
дрождева клетка, последната започва да синте­
зира антигена, после той се изолира от бактери­
алната култура и се използва в пречистен вид
за имунизация. Първата рекомбинантна вакси­
на е ваксината срещу вируса на хепатит Б. Голе­
мият повърхностен антиген на вируса е клони-
ран в дрождеви клетки и е изолиран от тях.
фиг. 3.13. Принцип за създаване на рекомбинантни
векторни ваксини
Промотор Място, където атакува
i
Селекция
I който предизвиква Синдрома на придобитата
Рекомбинантна векторна ваксина
Напоследък намират приложение и т. нар.
рекомбинантни векторни ваксини(фиг. 3.12).
Принципът на създаване на такъв тип ваксини
се състои в следното: генът за даден антиген се
внася в организъм с намалена вирулентност
(напр. някои аденовируси). При размножаване­
то си в гостоприемника вирусът или бактерията
освен собствените си белтъци синтезира и кло-
нирания в нея антиген, срещу този антиген въз­
никва имунен отговор - постига се имунизация.
Бактериите или вирусите, използвани като но­
сители на желания ген, се наричат вектори,
откъдето произлиза и наименованието на този
тип ваксини.
Съвсем нова стратегия за създаване на вак­
сини е използването на плазмидна ДНК, носе­
ща например вирусен ген за съответен вирусен
антиген, която директно се инжектира в мускул
на реципиента, т. нар. „генетична пуш ка“ . Меха-
низмът, по който тази Д Н К се вгражда в генома
на клетките на реципиента, не е съвсем ясен, но
в резултат на такова инжектиране се синтезира
вирусният антиген и се стимулира организмът
към развиване както на хуморален, така и на
клетъчен имунитет.
Синтетичните пептидни ваксини са дру­
га възможност за създаване на имунитет. Тези
ваксини трябва така да бъдат конструирани, че
да съдържат аминокиселинни последователнос­
ти, аналогични на частите от антигена, с които се
свързват антиген-свързващ ите рецептори -
т. нар. антигенни детерминанти. Такава ваксина
трябва да се състои както от антигенните детер­
минанти, които се разпознават от В-клетките,
така и от антигенни детерминанти, които се раз­
познават от Т-клетките.
Съществуват и многовалентни ваксини от
субединици, при които антигенът в няколко ко­
пия се използва или като агрегат, или се интег­
рира в липозома (фосфолипидно сферично об­
разувание), във вътрешността на което се нами­
ра белтъчен антиген (фиг. 3.13).
Повечето вируси много често променят анти­
генните си характеристики и така избягват взаи­
модействието с образуваните антитела или с
клетки на имунологичната памет, които се обра­
зуват при ваксиниране. Това създава изключител­
ни затруднения при конструирането на ваксини.
Например промените в антигенната характерис­
тика на вируса на грипа са толкова значителни,
че ваксините са неефективни и в човешката попу­
лация не може да се създаде имунитет в преболе­
дувалите вече индивиди. Това улеснява бързото
му разпространение до степен на пандемия (бро­
ят на заболелите е толкова голям, че обхваща
значителни области от света). Аналогичен е
случаят с вируса на човешкия имунен дефицит,
имунна недостатъчност СПИН (синдром е сборът
от всички клинични признаци, които характери­
зират дадено заболяване). Бързата изменчивост
на вируса на СПИН е сериозна пречка за
създаване на ефикасна ваксина.
шшт
4 .1.
Гъби
Царство Гъби обединява еукариотни, прикре­ клетки с дебели обвивки, които служат за пре­
пени и нефтосинтезиращи организми. Те имат живяване при неблагоприятни условия.
хетеротрофен тип на хранене - всмукват храни­ Усъвършенствано видоизменение на мицела
телни вещества от мъртви или живи организми. са плодните тела. В обикновения език ги нари­
Клетките им нямат хлоропласти, но имат хитино- чаме гъби (фиг. 4.1). Те са изградени от плътно
ва клетъчна стена. В екосистемите, подобно на преплетени хифи. Плодните тела на много гъби
мнозинството бактерии, гъбите изпълняват ро­ имат обособени пънче и гугла.
лята на редуценти - разграждат образуваните Размножаване на гъбите. Гъбите се разм­
от автотрофните организми органични вещества. ножават безполово и полово. Безполовото
Те вземат участие в образуването на хумуса. Го­ размножаване е вегетативно или с помощта на
ляма е ролята им в явленията на микориза. спори. Вегетативното размножаване е сравни­
Счита се, че гъбите, като самостоятелна ли­ телно слабо разпространено. То се извършва
ния на развитие, са се обособили преди повече чрез пъпкуване на клетките или чрез накъсване
от 2 милиарда години. До днес те са важен ком­ на мицела. От накъсаните хифи на отделни клет­
понент в екосистемите, наред с растенията и ки се поражда нов организъм. По този начин,
животните. Известни са над 80 0 0 0 -9 0 000 ви­ чрез накъсване на мицела, се размножава кул­
да гъби. Броят на гъбите, които се използват за тивираната печурка.
храна у нас и са обект на търговска дейност са Същинското безполово размножаване се
около 50 вида. Човекът е използвал гъбите за осъществява чрез спори, образувани вътрешно
храна от незапомнени времена. Необходими са в спорангии (фиг. 4.2) или външно - върху спе­
знания,особено за разпознаване на ядливите и циализирани разклонения на хифите (фиг. 4.3).
отровните гъби. При по-съвършените гъби спорангиите са раз­
Устройство на гъбите. Гъбните клетки положени в плодни тела (фиг. 4.1).
имат цитоплазма и малки ядра, нямат хлороп­ Половото размножаване при едни видове
ласти, а клетъчната им стена е изградена с гъби се осъществява чрез специални полови
участието на хитин. Вегетативното тяло на гъ­ клетки. При торбестите гъби спорите се образу­
бите се нарича мицел. Образувано е от тънки ват в особени торбички, а при базидиомицетите
разклонени нишки, които се наричат хифи. Хи-
фите имат дебели клетъчни стени и съдържат
фиг. 4.1. Цикъл на развитие на базидиомицети:
цитоплазма и ядра. При някои гъби хифите ня­
1. зряло плодно тяло; 2. пластинки; 3. базидии със спори;
мат напречни прегради и наподобяват гигантска 4. нетраен мицел (едноядрени клетки); 5. траен мицел
клетка с много ядра. Многоклетъчните хифи са (двуядрени клетки); 6. младо плодно тяло
разделени с напречни прегради на отделни
клетки. Във всяка клетка има по едно или пове­
че ядра. Между съседните клетки има отвори,
през които могат да преминават малки ядра и
цитоплазма от едната клетка в другата.
Съставеният от хифи мицел нараства неогра­
ничено и може да се разпространява на големи
разстояния. Това става чрез връхно нарастване
на отделните хифи. Обикновено мицелът се раз­
вива в почвата, в мъртвата дървесина, а също
така по повърхността или сред тъканите на за­
разени организми. При благоприятни условия
мицелът на гъбите расте много бързо.
Хранене. Храненето на гъбите е хетерот-
рофно-сапрофитно или паразитно. Сапрофитни-
те гъби използват за храна мъртви организми
или части от тях. Много от паразитните гъби об­
разуват израстъци на хифите, които проникват в
клетките на гостоприемника и чрез тях поглъ­
щат хранителни вещества. Гъбите отделят ензи­
ми, чрез които разграждат сложните органични
вещества на по-прости. Необходимите храни­
телни вещества гъбите приемат с цялата си
повърхност.
Устойчивост и морф ологични форми.
При някои гъби хифите се разпадат на отделни 1Ц ,
- външно, върху особени образувания - бази-
ди. Спорите се разпространяват по различни
начини, най-често чрез вятъра.
Многообразие. Гъбите се класифицират въз
основа на особеностите в устройството на мице-
ла, по начина на размножаване и размножител­
ните органи. Това са: Зигомицети, Торбести гъ­
би, Базидиомицети и несъвършени гъби.
фиг. 4.2.
Чернеещ мухъл
фиг.4.3.
Зелена плесен:
1. многоклетъчни
хифи
2. външни спори
L2.
Растителни тъкани
Появата на тъканите е свързана с появата и
развитието на многоклетъчните организми. Тъ­
качната форма се е оказала най-висшата фор­
ма за организация на многоклетъчното тяло.
Колкото по-сложно устроени са растенията,
толкова по-голямо е и разнообразието от типо­
ве тъкани. Най-сложно устроени са покритосе-
менните растения. По тази причина растител­
ните тъкани при тези растения се изучават в
завършен вид.
Зигомицети. Те имат едноклетъчен мицел -
хифите са без напречни прегради, с много ядра
в цитоплазмата. Безполовото размножаване се
извършва чрез вътрешни спори. При половото
размножаване след оплождането се образуват
спори с дебела обвивка - зигоспори. Не обра­
зуват плодни тела. Повечето видове са сапро­
фити. Причиняват разваляне на плодове, зелен­
чуци, хранителни продукти. Типичен представи­
тел е чернеещият мухъл (фиг. 4.2).
Торбести гъби. Мицелът им е многоклетъ-
чен. Ш ироко разпространено е безполовото
размножаване чрез външни спори. Спорите на
половото размножаване се образуват в особе­
ни торбички. Повечето образуват различни
плодни тела. Към тези гъби се отнасят различни
видове плесени (фиг. 4.3), смръчкула (фиг. 4.4),
керино ухо, мораво рогче и др.
Базидиеви. Мицелът им е изграден от мно-
гоклетъчни хифи. Отнасят се към най-съвърше-
ните гъби. Половият процес се осъществява
чрез сливане на клетки от мицела. В резултат се
развиват спорангии с характерен вид. Тук се
включват предимно видове с оформено плодно
тяло (фиг. 4.1), съставено от пънче и гугла - пе-
чурка, сърнела, масловка, дяволска гъба и др.
Посочените видове са сапрофити. Познати са и
паразити - главни, ръжди.
фиг. 4.4
Плодно тяло на торбеста
гъба (ядлива смръчкула)
Тъканите - това са съвкупности от взаи­
мосвързани клетки, които имат еднакъв произ­
ход, сходни са по морфологични признаци и фи­
зиологични свойства. Те са специализирани в
едно направление - изпълняват една или ня­
колко функции. Тази специализация на тъканите
повишава ефективността от работата на целия
организъм. За формирането на тъканите е важ ­
но едно много характерно свойство на еукари-
отната клетка - силно развита способност за
съвместно съществуване с други клетки. По та­ за сметка на делене на живите, недиференци­
зи причина еукариотната клетка се явява като рани ембрионални клетки. Така те обслужват
субединица в диференцираните тъкани на мно- нарастването на растенията. Това са връхните
гоклетъчните организми. меристеми на стъблото и корена. Към тези тъка­
Видове тъкани и основните им функ­ ни се отнасят и страничните меристемни тъка­
ции. При приспособяването на растенията към ни. От деленето на клетките на тези тъкани ста­
живот върху сушата са се оформили тъкани, ва нарастването на стъблото на дебелина. От
посредством които: образувателна тъкан се състои и зародишът на
1) растението всмуква вода и минерални ве­ семената. При зародишите всички клетки могат
щества от почвата; да се делят.
2) се осъществява пренасянето на вода и ве­ Д и ф ерен ци ран ите тъ кани изпълняват
щества от едно място на друго; всички останали функции при растението.
3) се осигурява здравина на надземната и
подземна част на тялото;
фиг. 4.5. Схема, показваща зоните на растежа и после­
4) се осигурява защита на тялото от изпаре­
дователността в диференциацията на тъканите във връх­
ние и увреждане; ните части на корена
5) се осигурява фотосинтетическата функ­
ция.
Образуването на тъкани започва от върха на
стъблото и корена. То става чрез деленето на Централен цилиндър
единствената връхна клетка (при мъховете и
много папратообразни) или само от един или ня­
колко слоя ембрионални клетки (при много пап­
ратообразни и семенни растения). Обособява­
нето на други клетки, които формират тъканите
(фиг. 4.5), става по посока към основата на стъб­
лото или корена и встрани. В растенията има
2 0 -3 0 различни вида тъкани. Тяхното групиране
става въз основа на степента на диференциация
и функцията им. Те биват: недиференцирани и
диференцирани. Към първите се отнасят образу-
вателните (меристемните) тъкани.
Диференцирани (трайни) тъкани са: парен-
химни; покривни; механични; всмукващи; прово­
дящи; отделителни (таблица 4.1).
Групиране на тъканите става и по степента
на тяхната сложност. Тъкани, състоящи се са­
мо от един тип клетки, се наричат прости, как-
вито са паренХимните и опорните тъкани. Тъ­
кани, съставени от няколко типа клетки, се на­
ричат сложни. Такива са например проводя­
щите тъкани.
О бразувателните тъ кани са ембрионал­
ни тъкани. Способни са към нарастване. Това е

Таблица 4.1. Видове тъкани при цветните растения

Недиференцирани тъкани Диференцирани тъкани

Образувателни основна
(меристемни) Прости паренхимни фотосинтезираща
резервна

механични коленхимна
склеренхимна

проводящи дървесинна
Сложни ликова

всмукващи
отделителни
покривни
 Паренхим ни тъкани. Тук се обединяват ти на растението. Проводящите тъкани са два
разнообразни по функция тъкани. Общото е, че вида: дървесинна и ликова. Главна съставна
те са изградени от живи клетки, формата и раз­ част на дървесинната проводяща тъкан са дър­
мерите на тези клетки са посочени в урока за ти­ весинните цеви. Цевите се образуват от редица
пове растителни клетки, филогенетично те са клетки, наредени една над друга. След разтва­
най-старите тъкани в растенията и са предшест­ ряне на напречните прегради между тях се по­
веници на всички останали тъкани. Те заемат лучават дълги проводящи цеви, съставени от
най-голяма част от обема на растителното тяло и множество клетки, които са изгубили живото си
запълват мястото между всички останали тъка­ съдържание. Посредством дървесинна проводя­
ни. функцията им е главно във връзка с хране­ ща тъкан става придвижване на вода и разтво­
нето и обмяната на веществата. В зависимост от рени в нея вещества от корена към стъблото и
изпълняваните функции се различават следните листата. Дървесинните проводящи тъкани имат
по-важни видове паренхимни тъкани: основна, и механична функция - допринасят за увелича­
фотосинтезираща и резервна паренхима. ване здравината на растителните органи.
П окривни тъкани. Първична покривна тъ­ Ликовата проводяща тъкан провежда аси-
кан е епидермисът, а вторична - коркът. Епи­ милатите от листата към останалите органи.
дермисът покрива като тънка прозрачна ципа Ликовите решетести цеви, за разлика от дър­
всички меки части на растението: зелени листа, весните цеви, са съставени от наредени една
стъбла, цветове, плодове и др. Съставен е от над друга удължени и разширени живи клетки,
един пласт клетки, плътно допрени и здраво напречните стени на които са надупчени като
свързани помежду си без междуклетъчни решетки. Дължината на решетестите цеви е до
пространства. Епидермалните клетки са покри­ 2 метра.
ти отвън с безструктурна ципа - кутикула. На Отделителни тъкани. Клетките с ясно изра­
повърхността на епидермиса се образуват чес­ зена способност за натрупване и излъчване на
то различни восъчни образувания и власинки. вещества се наричат излъчващи или жлезисти
Част от клетките на епидермиса образуват усти- клетки. Те са вътрешни излъчващи клетки (вът­
цата. Покривната тъкан защитава вътрешните решни жлези) и външни излъчващи клетки и тъ­
тъкани на растението от неблагоприятните ус­ кани (външни жлези).
ловия на външната среда. От друга страна, тя
осъществява връзката на растенията с тази
среда. По повърхността на стъблата се образу­
ва коркова покривна тъкан. Тя е много добър
изолатор срещу намокряне, студ и изсъхване.
М еханични (опорни) тъкани. Те прида­
ват здравината и устойчивостта на растенията.
Съставени са от силно надебелени и обикнове­
но удължени клетки със заострени краища
(фиг. 4.6). Те пронизват цялото тяло на растени­
ето, като образуват по този начин неговата „ар­
матура“. Механичните тъкани са няколко вида.
Има механична тъкан, съставена от удължени
живи клетки, чиито целулозни стени са надебе­
лени неравномерно. Намира се в нарастващите
части, в листни дръжки, в тревисти стъбла и др.,
като много често образува ивица непосредстве­
но под епидермиса. Клетките на тази механична
тъкан обикновено съдържат хлоропласти и мо­
гат да фотосинтезират. Тя осигурява здравина
на младите органи, без да пречи на тяхното на­
растване. Това е нейно преимущество, което я
отличава от другата механична тъкан, която е
най-здравата и по-разпространената в растени­
ето. Съставена е от удължени и заострени клет­
ки, които образуват влакна или фибри. След
пълното оформяне на тези клетки те загубват
клетъчното си съдържание. Това е механичната
тъкан, която противостои на свиване, разтягане фиг. 4.6. Механични тъкани: I - от живи фотосинтезира-
и налягане под влияние на външни фактори. щи клетки; II - механична тъкан от мъртви клетки: е -
Проводящи тъкани. Транспортът на вещес­ епидермис, жк - механична тъкан от живи фотосинтези-
твата в растенията се обслужва от проводящи ращи клетки, п - паренхимна тъкан, 1 - механично влак­
тъкани, които подобно на механичните прониз­ но, 2 - снопче от механични влакна, 3 - напречен пререз
ват като цялостно свързана система всички час­ през такова снопче
Животински тъкани.
Епителна и съединителна тъкан
След оплождането на яйцеклетката от спер­
матозоида започва онтогенезата на организма -
неговото индивидуално развитие. То преминава
през зародишен (ембрионален) етап, при който
от зиготата в резултат на няколко последовател­
ни митози се образува бластула. Бластулата се
подлага на гаструлация - процес на формиране в
зародиша на пластове: ектодерма, ендодерма и
мезодерма. Развитието на зародиша след това
продължава с образуването на тъкани и органи,
които изграждат тялото на организма. От екто-
дермата се поражда външният слой на кожата,
нервната система и част от сетивните органи, от
мезодермата възникват мускулите, кръвта, орга­
ните на кръвообращението, размножаването и
отделянето, вътрешният скелет, съединителна­
та тъкан на вътрешните органи и на кожата, а от
ендодермата се образуват органите на хранос­
милането, черният дроб, белите дробове, пикоч­
ният мехур.
Ж и в о ти н ски тъкани. Нека си припомним
- тъканите са специализирани групи от клетки,
които имат обща структура, функция и произ­
ход. Основните видове тъкани при животните са
четири - епителна, съединителна, мускулна и
нервна. Тъканите изпълняват специализирани
функции в организма. Те се образуват в резул­
тат на клетъчното диференциране и свързване­
то на диференцираните клетки от един тип.
Клетките на някои тъкани са поместени в меж­
дуклетъчно вещество с различна твърдост.
О бщ и свойства на тъканите. Клетките в
състава на тъканите са трайно диференцирани и
превръщането на клетки от една тъкан в клетки
на друга е невъзможно. Клетките на всяка тъ­
кан синтезират характерни за тях вещества,
например нервните клетки - невромедиатори,
съединителнотъканните - междуклетъчно ве­
щество, мускулните - двигателни белтъци, епи­
телните (жлезист епител) - различни секрети.
Отделните тъкани се характеризират с опреде­
лена динамика на метаболизма, така нервната
и епителната тъкан се отличават с висока обмя­
на на веществата, а съединителната - с ниска.
Епителна тъкан. Тя съдържа клетки, които
са плътно свързани помежду си, с малки меж­
дуклетъчни пространства. Между тях има малко
междуклетъчно вещество. Епителните клетки
образуват един или много слоеве. Тази тъкан
заема предимно гранично положение - покрива
външни телесни повърхности, вътрешни телес­
ни кухини и тръби, а също образува секретариа­
та част на жлезите. Тя има висока регенераци-
онна способност. Епителната тъкан играе раз­
нообразна роля - защитна, абсорбираща, филт­
рационна, секреторна.
Епителната тъкан се класифицира на пок-
фиг. 4.7. Видове епителна тъкан
според формата на клетките:
а) - плосък епител, б) - кубичен епител,
в) - цилиндричен епител
фиг. 4.8. Някои видове съединителна тъкан:
а) - плътна, б) - рехава, в) - мастна
ривен и жлезист епител. По броя на клетъчни­
те слоеве покривният епител може да бъде ед­
нослоен и многослоен. Еднослойният епител е
образуван от един слой клетки, при които се
извършва дифузия, абсорбция, филтрация и
секреция. Например през епителните клетки на
алвеолите на белия дроб дифундират газове.
Многослойният епител съдържа няколко слоя
клетки и има защитна функция. Такъв епител об­
разува външния слой на кожата.
Епителната тъкан се класифицира и по фор­
мата на клетките - плосък, кубичен и цилиндри­
чен епител (фиг. 4.7). Цилиндричният епител мо­
ж е да бъде и ресничест, ако клетките му имат
реснички на свободната повърхност. Жлезистият
епител изгражда жлезите или е представен от
единични клетки. Екзокринните жлези секрети-
рат вещества във външната среда пряко през
свободната повърхност на епителните клетки или
чрез канал. Секреторните продукти могат да бъ­
дат мляко, слюнка, мазнина, храносмилателни
ензими и др. Ендокринните жлези секретират
хормони във вътрешната среда на организма -
кръвта или лимфата. На табл. 4.2 са представени
видовете епителна тъкан, функциите им и места­
та в организма, където са разположени.
Съединителната тъкан включва клетки,
които произхождат само от мезодермата, но
имат твърде разнообразна структура и функции.
Разграничават се четири вида съединителна тъ­
кан: същинска, хрущялна, костна и кръв. Първи­
те три вида съдържат голямо количество меж­
дуклетъчно вещество и структурни елементи -
белтъчни влакна (фибри), сред които са разпо­
ложени клетките.
Същинската съединителна тъкан може да
бъде плътна и рехава (фиг. 4.8). Изградена е от
различни типове клетки, главно фибробласти,
разпръснати в междуклетъчно вещество, което
те произвеждат. Същите клетки синтезират и
белтъците, от които се изграждат влакната.
Плътната съединителна тъкан съдържа влакна
от белтъка колаген. Тя образува здравите връз­
ки между други тъкани. Среща се в сухожилия­
та и ставните връзки. Рехавата съединителна
тъкан създава опора на епителната тъкан и обг­
ражда много органи, кръвоносните съдове и
нервите. Тя съдържа освен колагенови влакна,
още и тънки влакна от белтъка еластин, които
са гъвкави и й придават еластичност.
На много места в тялото съединителната тъ­
кан включва и големи клетки, специализирани
за натрупване на мазнини. Тази тъкан се нари­
ча мастна тъкан (фиг. 4.8). В нейните клетки
мазнините се натрупват в голяма вакуола, зае­
маща по-голямата част от клетъчния обем.
Мастната тъкан служи като енергиен резерв и
като мека подложка на някои органи, например
бъбреците.
Хрущялната съединителна тъкан е образу­
вана от различни клетки и от плътна мрежа ко­
лагенови и еластинови влакна, разположени в
желеподобна среда. Тя е еластична и устойчива
на налягане. Осигурява опора и гъвкавост в
много части на тялото, а също омекотява удари.
Придава формата на някои органи - външно
ухо, нос и др.
фиг. 4.9.
Костна
тъкан

Гъбеста костна
тъкан

Канал за кръвоносни
съдове и нерви
Костни клетки
Хаверсов канал с _
Жълт костен мозък кръвоносен съд
Външна покривка
от плътна съединителна
тъкан

Гъбеста костна тъкан

Костната тъкан е организирана в тънки концент­

Костната съединителна тъкан е представе­
на от плоски и цилиндрични твърди образува­
ния - кости, които са свързани с хрущяли. Кос­
тите образуват скелета на гръбначните. Те слу­
ж ат за опора и защита на по-меките и нежни тъ­
кани и органи. Заедно с мускулите, костите на
крайниците образуват система от подвижни
лостове, осигуряващи механичното движение
на тялото или на негови части.
Костите съдържат живи клетки и мрежа от
колагенови влакна, разпръснати в твърдо м еж­
дуклетъчно вещество. В развитието на организ­
ма това вещество се формира от минерални со­
ли (калциев фосфат и калциев карбонат), нат­
рупващи се между влакната. Твърдото костно
вещество е пронизано от каналчета с различни
размери и дължина, на места с разширения, в
които са поместени костните клетки (фиг. 4.9).
рични слоеве, разположени около канали (Ха-
версови канали). В тях се намират кръвоносни
съдове, чрез които се пренасят веществата до и
от костните клетки, а също и нервни влакна.
В някои участъци на костите костната тъкан
е рехава и се нарича „гъбеста“ костна тъкан. Тя
е по-лека, но не по-малко здрава. В много кости
кухините на тази тъкан са запълнени с червен
костен мозък - главното място за образуване
на кръвните клетки. Вътрешната кухина на по-
вечето кости е запълнена с жълт костен мозък,
който също активно произвежда кръвни клетки,
но само в случаи на голяма загуба на кръв при
тежки травми на организма.
Като вид съединителна тъкан се определя и
кръвта. Тя съдържа разнообразни по строеж и
функции клетки (еритроцити, левкоцити и тром-
боцити), които плават в течно междуклетъчно
вещество - кръвна плазма (фиг. 4.10). Кръвта
пренася кислород и хранителни вещества,
крайни продукти на обменните процеси, а също
ензими и хормони. Чрез нея се осъществява за­
щитата на организма от опасни външни агенти

Таблица 4.2. Видове епителна тъкан

Вид епителна тъкан Главни функции Месторазположение

Еднослоен епител
плосък филтрация, дифузия алвеоли на белите дробове, стена на капиляри
кубичен секреция, абсорбция бъбречни каналчета, яйчници, канали на някои жлези
цилиндричен (и ресничест) защитна, секреция, абсорбция стомах, черва, част от въздухоносните пътища

Многослоен епител
плосък защитна външен слой на кожата, устна кухина, гърло
кубичен защитна канали на някои жлези
жлезист секреция екзокринни и ендокринни жлези
като болестотворните микроорганизми. Тя при­ Еритроцити Тромбоцити j#,
тежава собствена система за предпазване от
кръвозагуба - система за кръвосъсирване. В * **
таблица 4.3 са представени видовете съедини­
телна тъкан, функциите им и месторазположе­ UU
нието им в организма.
Гранулирани левкоцити

фиг. 4.10. Кръвни клетки

(заедно с кръвната плазма образу­
ват вид съединителна тъкан)

Таблица 4.3. Видове съединителна тъкан Лимфоцит Моноцит

Вид съединителна тъкан Главни функции Месторазположение

Същинска съединителна тъкан

плътна здрави, гъвкави връзки между структури; кожа, сухожилия на мускулите;
обвивки на някои органи обвивка на бъбреци и черен дроб,
роговица на окото
рехава опора, еластичност под епителната тъкан, слой на кожата,
около кръвоносните съдове и нервите;
мастна енергиен резерв, изолация, под кожата, около бъбреците и
мека подложка на някои органи в много части на тялото

Хрущялна съединителна тъкан устойчива и гъвкава опора, нос, трахея, външно ухо, междупрешленни
поддържане на формата на някои органи, дискове на гръбначния стълб
омекотяване на удари

Костна съединителна тъкан здрава опора, твърдост, необходима костите на скелета при гръбначните
за осъществяване на движение,
защита на вътрешните органи

Кръв транспорт на вещества до и от клетките, под­ кръвоносните съдове и сърцето

държане на подходяща киселинност
и температура в тялото

Животински тъкани:
мускулна и нервна тъкан
Мускулна тъкан. Тази тъкан е свързана с
двигателната функция, тъй като мускулните
клетки, които я изграждат (мускулните влакна),
са специализирани да се съкращават (скъсяват)
в отговор на дразнене. Освен съкратимост те
притежават и свойствата възбудимост и прово­
димост. След съкращение те се отпускат (пасив­
но се удължават). Мускулното съкращение ле­
ж и в основата на различни движения - преме­
стването на тялото или на негови части в прост­
ранството, движение на храната по храносми­
лателния път, сърцева дейност, дишане и др.
Съкращенията на мускулите подпомагат про­
дукцията на топлина, която поддържа темпера­
турата на тялото.
Същ ествуват три вида мускулна тъкан
(фиг. 4.4). Скелетната мускулна тъкан е ха­
рактерна за гръбначните животни и е свързана
с техния скелет. Нейните съкращения са воле­
ви, т.е. организмът може сам да ги контролира.
Изградена е от много дълги цилиндрични клет­
ки, които са многоядрени и напречнонабразде-
ни. Те са обединени в снопчета, покрити със съ-
единителнотъканна обвивка. Няколко мускулни
снопчета образуват мускул, който също е пок­
рит със съединителнотъканна обвивка (фасция).
Гладката мускулна тъкан съдържа вретено­
образни едноядрени клетки, обединени чрез съ­
единителна тъкан. Тази мускулна тъкан изграж ­
да стените на кухите органи - стомах, черва, пи­
кочен мехур, кръвоносни съдове. Съкращения­
та на гладките мускулни клетки не са волеви.
Сърцевата мускулна тъкан образува стена­
та на сърцето (миокарда) на гръбначните ж и ­
вотни. Нейните клетки са напречнонабраздени
както скелетните мускулни влакна, но са по-къ­
си от тях и са едноядрени. Мембраните на съ­
седните клетки са съединени в зони, които се
наричат интеркаларни (вметнати) дискове.
Тези дискове свързват не само структурно, но и
функционално съседните клетки. Когато една
клетка получи сигнал за съкращение, чрез тях
той се предава на нейните съседи.
Н ер вна та тъ ка н е най-сложната тъкан на
гръбначните както като структура, така и при
функциониране. Нейните, основни морфологич­
ни и функционални единици са невроните (нерв­
ните клетки). Те притежават свойствата възбу-
димост и проводимост. Различни типове невро­
ни са специализирани за възприемане на изме­
нения в. средата (рецепторни клетки), за коор­
диниране на отговорите на организма на тези
изменения и за провеждане на сигнали до мус­
кули и жлези, които изпълняват тези отговори.
Нервната тъкан има много ниска регенерацион-
на способност. Само израстъците на невроните
могат да се възстановяват след разрушаване. фиг. 4.12. Нервна тъкан
Освен неврони, нервната тъкан съдържа и
клетки на невроглията. Те са разположени око-

фиг. 4.11. Видове мускулна тъкан:

а) - гладка, б) - скелетна (напречнонабраздена), в) - сърцева

б) в)
ло невроните, биват няколко различни вида и
изпълняват различни функции: опорна, защит­
на, разграничителна, трофична (хранителна).
Нервната тъкан изгражда централната нерв­
на система (фиг. 4.12) - гръбначния и главния
мозък, нервните възли (ганглии) и всички нерви
в тялото.
Както видяхме, и четирите основни вида тъ­
кани включват клетки с различна структура и
Организъм
В организацията на живите системи особено
място заема равнището организъм.
Организмът е основна биологична систе­
ма, представляваща сложна съвкупност от клет­
ки, тъкани и органи, които функционират един­
но, и чиито структури и функции са обединени и
насочени към задоволяване на общите нужди.
Организмът обхваща всички надклетъчни рав­
нища на организация с техните особености в
структурата и функцията. В организма протичат
тясно свързани и взаимно обусловени обменни
процеси, които създават условия за растеж,
развитие и размножаване. Така се осигурява
съществуването на отделните индивиди - орга­
низми, и на видовете организми.
За да разберем природата на многоклетъч-
ните организми, т. е. как са обединени структур­
но и функционално клетките в тях, трябва да си
изясним два въпроса: как клетките са свързани
помежду си и как те си взаимодействат.
Междуклетъчно свързване. Растителни­
те клетки са покрити със здрава целулозна об­
вивка - клетъчна стена, която ги свързва ста­
билно. Тя добре пропуска вода, газове и малки
молекули на водоразтворими съединения.
Клетъчните стени при растенията изпълняват
функции, които при животните са присъщи на
кожата, скелета и кръвообращението. В еволю­
цията на растенията при различните типове
клетки са се появили разнообразни по химичен
състав и структура клетъчни стени (например
клетки на епидермиса, на проводящата тъкан и
др.). Те позволяват съответните клетки да
фиг. 4.13. Междуклетъчни контакти
в животинските тъкани
Цепковиден контакт Плазмена мембрана
ш
функции. Това прави ней-често използваното
определение за тъкани (групи от клетки с общ
произход, структура и функции) неточно. По-
правилно би било да приемем, че тъканите са
образувани от клетки, които в определени слу­
чаи имат общ произход и сходна структура, а
във функционално отношение са свързани с
проявяването на основни свойства на живата
материя.
изпълняват специфичната си функция - защит­
на, проводяща и др.
При животинските клетки няма клетъчна сте­
на, но те също са свързани механично достатъч­
но здраво. Връзката при тях се осъществява
чрез разнообразни специални контакти. В тъка­
ните на животните се срещат три основни вида
междуклетъчни контакти - дезмозоми, плътни
контакти и цепковидни контакти. Дезмозоми-
те (фиг. 4.13) представляват участъци от съсед­
ни плазмени мембрани, уплътнени с особени
пластинки, към които са прикрепени микрониш-
ки от цитоскелета. Те свързват здраво клетките,
обединявайки ги в обща структура. Най-често
се срещат в тъкани, които изпитват голямо ме­
ханично натоварване - сърцевия мускул, ко ж ­
ния епител и др.
Плътните контакти и в малка степен цепко-
видните (фиг. 4.13) също имат значение за под­
държането на механичната връзка между клет­
ките. При плътните контакти съседните клетки
са здраво прилепнали, херметично свързани,
докато при цепковидните между тях остава
междуклетъчно пространство от 2 -3 п т .
Междуклетъчно взаимодействие. Свър­
заните в тъкан клетки не са изолирани функци­
онално една от друга. Всички живи клетки при
висшите растения са свързани със съседните
чрез тесни цитоплазмени каналчета, преми­
наващи през пори на клетъчната стена, постла­
на с плазмена мембрана, които се наричат
плазмодезми (фиг. 4.14). Те пронизват клетъч­
ните стени на съседните клетки и свързват ци-
фиг. 4.14. Клетъчна стена и плазмодезми в растителните
тъкани
Плазмена мем1
Плазмена
мембрана
стена
на две клетки
топлазмата им. Чрез тях преминават различни
вещества и между клетките се осъществява
взаимно регулаторно влияние.
При животинските тъкани взаимодействието
между съседните клетки е възможно при цепко-
видните контакти. Те позволяват малки молеку­
ли на вещества и йони да преминават от една в
друга клетка и да оказват регулиращо действие.
Плътните контакти препятстват всякаква сво­
бодна дифузия на вещества между клетките.
Една от най-съвършените форми на м еж­
дуклетъчно взаимодействие е синапсът. При
животните този контакт осигурява предаване­
то на нервните импулси между невроните или
между неврон и мускулно влакно. Това преда­
ване се извършва с участието на вещество -
невромедиатор, който се отделя в цепнатината
на синапса.
Обединяващи фактори в организма са
системите за регулация. Както при расте­
нията, така и при животните най-простата фор­
ма на регулация са междуклетъчните взаимо­
действия, осъществявани между съседни клет­
ки в рамките на една тъкан. Тези взаимодей­
ствия, които разгледахме по-горе. не са дос­
татъчни да обединят тъканите и органите в еди­
нен организъм, т. е. да ги „заставят“ да функцио­
нират съгласувано, в съответствие с общите
потребности. Необходими са регулиращи факто­
ри, които да действат на разстояние - да въз­
никват в едни тъкани или органи и да действат
върху други. При растенията такова регулиране
на процесите и функциите в организма се осъ­
ществява чрез храната (трофично) и чрез хор­
мони. При животните такава регулация протича
чрез хормони и чрез нервни импулси.

4 .6 .
Особености на растителния организъм
Растителните и животинските организми са се
развили независимо един от друг от общ предше­
ственик, при използване на един и същ начален
набор от гени. Контрастите в стратегията им на
развитие и в различните механизми на общуване
с околната среда произтичат от две особености
на растенията. Първо, растенията получават
енергия от слънчевата светлина, а не чрез хране­
не с други организми. Второ, растителните клетки
са капсулирани в клетъчни стени, които са цимен-
тирани заедно и това не им позволява да се дви­
жат. За разлика от животните, развитието на по-
вечето растения силно се влияе от средата. При­
чина за това е, че растенията не могат да се прид­
вижват и се адаптират към околната среда като
променят развитието си.
Надземната част на типичното растение е
изградена от повтарящи се еднотипни модули фиг. 4.15. Талофити. Зелени водорасли: улотрикс (1),
(стъбло, лист и пъпка). Положението и времето, морска салата (2) и кафяво водорасло Макроцистис (3)
когато ще се развият тези модули, зависи до го­
ляма степен от околната среда, което прави об­
щата структура на растението варираща.
Талусни и кормусни растения
Многоклетъчните растения се делят по слож­ клетъчни растения, чието вегетативно тяло е
ност на тялото на две големи групи: талусни и разделено на корен и стъбло с листа. Тук се от­
кормусни. При талусните растения тялото не е насят папратообразните и семенните растения.
подразделено на корен, стъбло и листа. Те нямат Мъховете заемат междинно положение между
истински тъкани. При някои от тях, например при талофитните и кормофитните растения. В осно­
кафявите водорасли, се обособяват комплекси вата на организацията на тъканите в органи и
от клетки, специализирани да изпълняват опре­ цяло растение стоят междуклетъчните взаи­
делени функции, които могат да се считат за на­ модействия. Те се формират още в последните
чало на тъкани. Към талусните растения се от­ етапи от клетъчното делене. Беше посочено, че
насят различни таксономични групи водорасли. в диференцираните клетки и тъкани тези взаи­
При тях тялото по форма е нишковидно, плас- модействия се осъществяват чрез апопластната
тинчато и др. (фиг. 4.15). Истински тъкани се на­ и симпластната система. Апопластната система
мират при кормусните растения. Това са много- е характерна само за растителните клетки. По
нея става придвижване на вода и различни видо­
ве вещества. Свободното пространство, по което
става придвижване на вода и вещества в тази
система представлява външна комуникацион­
на система за самите клетки. Посредством нея
в растителния организъм се създава единна
транспортна комуникационна система.
Освен чрез апопласта, съседните растителни
клетки се свързват помежду си и чрез плазмо-
дезмите. Образува се вътрешна комуникацион­
на система, която се нарича симпластна сис­
тема. Чрез нея става придвижване на вода и
различни вещества между съседните клетки. Тя
обхваща всички клетки и по този начин допри­
нася за осигуряване на структурно-функционал­
ното единство на целия организъм.
Анатомични и морфологични предпос­
тавки за функционирането на растител­
ния организъм като цялостна система
Тъканите изграждат органите на растението.
Специализацията повишава ефективността от
работата на отделните органи и на организма
като цяло. Тялото на висшите растения се със­
тои от две главни части - стъбло с листа и коре­
нова система. Те образуват главната ос на рас­
тението. Стъблото и листата функционират за­
едно и се разглеждат като единна надземна
система. Към стъблото с листата се включват
още вегетативните пъпки (връхни и странични), фиг. 4.16. Схема на двусемеделно растение, показваща
организацията на тялото. 1 , 2 - зоните на удължаване
цветовете и плодовете. Кореновата система е
съставена от главен, странични и добавни коре­
ни. Връзката между кореновата система и над­
земната част на растението се осъществява мер при засушаване или чрез извънкореново
посредством механични, проводящи и парен- подхранване, движението на вода и минерални
химни тъкани (фиг. 4.16). Почти всички висши вещества може да става и в обратната посока:
растения са автотрофни. С помощта на система­ при засушаване
та от разклонени стъбла и листата се създава л и ст-------► корен
голяма повърхност за поглъщане на светлина. (донор) (акцептор)
Листата и пазвените пъпки се образуват от при извънкореново подхранване
връхната меристема на стъблото. Прорастване­ л и ст-------► корен
то на тези пазвени пъпки води до разклоняване (донор) (акцептор)
на стъблото. Листата са разположени така, че В тези случаи листата могат да приемат вода
да не се засенчват едни други (фиг. 4.17). Коор­ от падащата през нощта роса, от дъждовните
динираният растеж и съгласуваността между капки или оросително напояване и др.
различните функции в растенията се осъщест­
вява чрез хранителните и хормоналните взаи­
модействия между различните органи на расте­ фиг. 4.17. Листна мозайка.
нието. Взаимодействието между всички органи а) - розетка от листа на мушкато; б) - клонка от явор
и протичащите в тях процеси осигурява приспо­
собяването на растенията към непрекъснато
променящите се условия на средата.
Ето и няколко примера за осъществяване на
функционалното единство и координация в ор­
ганизма посредством взаимодействието между
органите при нормални условия:
вода и минерални вещества
лист ------- корен
(акцептор) (донор)

продукти на фотосинтезата
л и с т------- ► корен
(донор) (акцептор)
Под влияние на външните условия, напри-
 Единството на растителния организъм като
цялостна система се осъществява чрез функци­
онирането на йерархични системи за регулация.
Над механизмите, които функционират на
клетъчно равнищ е (регулиране на генната
експресия и ензимната активност), се надграж­
дат по-сложните системи на хормонална и хра­
нителна регулация, които функционират на
междуклетъчно и организмово равнище.
Полярността е общо свойство на организ­
мите. Тя се проявява ясно при растенията чрез
специфичната организация на процесите и
структурите в пространството. В резултат на то­
ва между противоположните краища (или стра­
ни) на клетки, тъкани, органи и растението като
цяло възникват морфологични и физиологични
различия.

фиг. 4.19. Основни функции на връхните

части на стъблото и корена при висшите растения

ВРЪХ НА СТЪБЛОТО Полярността при едноклетъчните се проявя­

ва в образуване на долната(затъмнена)страна
на ризоиди (кореноподобни израстъци), а на
Привличащ център-1 *-Меристемна
горната (осветена) - на фотосинтетичен апарат
и тъканообразуваща
активност
(тилакоидни мембрани). При многоклетъчните
Индукция низши растения тя е изразена по-силно. При
за образуване Регулация висшите организми се открива още в зиготата и
на проводящата—I -н а удължаването в развиващия се зародиш. Клетките в диплоид-
система и растежа на стъблото ния зародиш пролиферират и образуват струп­
на стъблото ване от клетки, които бързо придобиват поляри­
на дебелина зирана структура. Оформят се две групи делящи
се клетки: от едната група впоследствие се фор­
Потискане растежа на Регулация мира стъблото с връхната пъпка, а от другата -
страничните пъпки —' ■— на тропизмите
бъдещият корен. В развиващия се организъм
(тропическите движения)
Конкурентна ясно е очертана оста корен-връх, която съотве­
регулация — — Ориентация тства на оста глава-опаш ка при животните. По­
на стареенето на страничните корени лярността се проявява и в преобладаващата по­
на листата сока на делене на клетките, в техния растеж и
диференциация. Водеща роля в тези процеси
Индукция— Регулация играят фитохормоните. Полярността при висши­
за образуване на удължаване те растения се запазва дори при нарушаване на
на странични корени на корена тяхното нормално положение (фиг. 4.18).
Решаващо влияние за развитието на тъкани­
те и органите оказват връхните части на стъбло­
Индукция— — Растеж и снабдяване то и корена. Те играят ролята на доминиращи
за развитието на листата с минерални центрове (фиг. 4.19). През целия си живот рас­
на стъбления връх вещества тенията запазват ясно изразената си биполярна
структура, която се поддържа от връхните части
Индукция — — Регулация на стъблото и корена. Там ембрионалните тъка­
за образуване на удължаването ни се запазват в течение на онтогенезата и се
на стъблени пъпки на стъблото разглеждат и като зони на тъканообразуването
и органообразуването. Доказано е, че действи­
Потискане — i— Регулация
ето на стъблото и корена в посочените на
образуването на удължаването на
на странични корени тропизмите на корена фиг. 4.19 явления се дължи на фитохормоните.

Привличащ център |—Меристемна

1 и тъканообразуваща
активност

ВРЪХ НА КОРЕНА
-

^ I I—* щ
Дразнимосш и рецептори
при растенията. Фитохромна система
Организмите се приспособяват към
промените в средата чрез биологични
реакции. Живите организми и техните клетки
притежават свойството дразнимост - отгова­
рят на въздействия от външната или вътрешна­
та среда със структурни и функционални изме­
нения. Тези изменения се наричат биологични
реакции, а въздействията, които ги предизвик­
ват - дразнители (стимули). Като биологични
реакции се означават всички разнообразни ви­
дове дейности на организма, възникващи в от­
говор на различни въздействия.
Биологичните реакции на организма (расти­
телен и животински) всъщност са реакции на
неговите клетки, които могат да се проявяват
най-различно. Примерите тук са необозрими -
изменение на структурата или формата на клет­
ката, промяна на растежа на клетката или ско­
ростта на деленето й, синтеза на вещества или
секретирането им, превръщане на потенциал­
ната химична енергия в различен вид кинетична
- механична, топлинна, електрическа, светлин­
на, извършване на работа - движение, поемане
на вещества и др. При животните реакциите на
организма са още разнообразните поведенчес­
ки рефлекси - безусловни и условни, обуслове­
ни от функционирането на нервната система, на
изграждащ ите я нервни клетки.
Във всички случаи реакциите на организма
включват координирани изменения на дейно­
стта на различни негови клетки, тъй като той от­
говаря на въздействията като единна система.
Координацията на биологичните реакции се
осъществява чрез системите за регулация. Така
организмът, самостоятелно съществуващата
единица на живия свят, постоянно взаимодей­
ства със средата, като се приспособява към
нейните промени. Това взаимодействие е гаран­
цията за неговото съществуване.
Всяко изменение на екологичните фактори
или на вътрешното състояние на организма в
определени граници може да бъде дразнител за
клетката (фиг. 5.1). Дразнителите се разделят на
три групи: а) физични (температурни, механич­
ни, светлинни, звукови, електрически); б) физи­
кохим ични (изменения в осмотичното наляга­
не, киселинността на средата и др.); в) химични
(хормони, продукти на обмяната на веществата
и др.).
В растителните клетки, за разлика от ж иво­
тинските, отговорите на дразнения като прави­
ло са по-бавни, макар че механизмите, които
лежат в основата им, са сходни.
Във всички организми на равнище клетка
дразнимостта се осъществява с участието на три
компонента: 1) чрез клетъчните мембрани, през
които се осъществява поток на йони и се създа­
ва разлика в мембранния потенциал; 2) рецепто­
ри в мембраната, които възприемат сигналите на
външната среда; 3) чрез механизмите, посред­
ством които се извършва преобразуване и пре­
даване на външните сигнали върху вътреклетъч­
ните процеси. Последователността на събитията
в клетката при действие на дразнител най-общо
може да се представи по следния начин.
Действието на дразнителя се възприема от ло­
кализирани в мембраните рецептори. Вслед­
ствие на това, една от възможните първични ре­
акции е промяна в някои от свойствата: пропуск-
ливост, промени в електрическите и концентра­
ционните градиенти през мембраните и др. Всич­
ко това влияе върху функционалната активност
на клетката. Това е един от начините да се осъ­
ществява функционалният отговор на клетката
спрямо действието на външните фактори.
В растителните клетки рецепторни молекули
са белтъците, полипептидите и някои други спе­
цифични молекули, например каротиноидите.
Рецептори при растенията. В растения­
та, за разлика от животните, няма диференцира­
ни сетивни органи, но има рецепторни клетки,
възприемащи едни или други стимули. Те са ло­
кализирани главно в меристемните тъкани и
листата. В растенията, както и при животните, са
установени фото-, хемо- и механорецептори.
Функционалната активност на фоторецеп-
фиг. 5.1. Схема за влиянието на външните и вътрешните
фактори върху функционалната активност на клетките и
организма посредством фитохромната система и фитохор-
моналния комплекс.
на клетките и организма
торите осигурява фототаксисите, фототропиз- Предшественици Многобройни
мите, фотонастиите и възприемането на фотопе- за биологични
риодични сигнали. синтеза ефекти
Хеморецепцията позволява на растителния Поглъщане на червена светлина
организъм да реагира на хранителни фактори от f около 660 д т
околната среда (хемотаксиси, хемотропизъм) и --------- ---------------------------►
на действието на фитохормони. Механорецеп- Фц/660/ през деня ФдЧ/730/
цията стои в основата на такива явления като
геотропизъм, тигмотропизъм, сезимотропизъм.
к Поглъщане на червена светлина
Особено важна е регулаторната роля на фи- около 730 д т
тохромната система при растенията.
Растителният организъм е способен да въз­ 1............... на тъмно-------- ;...........
приема червена и синя светлина като сигнали, Преобладава Преобладава
характеризиращи условията на външната сре­ през нощта Разрушаване през деня
да. Това става с помощта на рецепторните мо­
лекули на фитохрома.
ф итохром. Установено е, че фитохромът фиг. 5.2. Превръщане на фитохромната система в актив­
на и неактивна форма.
представлява рецепторен белтък, съставен от
белтък и небелтъчна пигментна част със синьо­
зелен цвят. фитохромът се съдържа в нищожни
количества в почти всички клетъчни органели ни); образуване на хлоропласти; потискане на
(без ядрата и вакуолите). Затова макар и да е растежа на междувъзлията; образуване на дър­
оцветен, той е незабележим. В по-големи коли­ весните проводящи цеви, диференциране на
чества се намира в клетките на меристемните епидермиса и устицата; делене и удължаване
тъкани. В малки количества е отделен в листата на клетките; цъфтеж на растенията и др. Освен
на много растения. това фитохромнатЬ система оказва регулаторно
Сега се знае, че фитохромът съществува в влияние върху сйнтезата на много ензими, за
две конформационни форми. И двете форми образуване на хлОрофила, за сйнтезата на фи­
поглъщат червена светлина. Но едната форма тохормони - гиберелини, цитокинини, за движе­
поглъща червена светлина с по-къса дължина нието на хлоропластите и др. Предполага се, че
на вълната - 660 r\m (F4) и се нарича фитохром първичните реакции, свързани с действието на
660 (F4 660). Другата форма поглъща червена фитохрома, са свързани с изменения в мемб­
светлина с по-голяма дължина на вълната - 730 ранната пропускЛивост. След това настъпват
д т (Fq4) и се нарича фитохром 730 (Fp4 730). промени в активността на ензимните системи,
Двете конформационни форми на фитохрома и контролиращи съответните процеси, и накрая
взаимните им превръщания общо се наричат се повлиява хромОзомният апарат.
фитохромна система.
Съществено е да се знае следното. Както бе­
ше посочено по-горе, двете форми на фитохром-
ната система могат да преминават една в друга
(фиг. 5.2). При ново синтезиране на рецепторния
фитохромен белтък, най напред се синтезира
(F4)660. Това е неактивната, но по-устойчива фиг. 5.3. Типични спектри на действие за реакции, конт­
форма на фитохромната система. Преобладава ролирани от фитохрома (спектър на действие - кривата,
през нощния период. На светло поглъща черве­ характеризираща относителната ефективност на светли­
на светлина с дължина на вълната около 660 ната като стимулиращ фактор на дадени процеси в зави­
г\т, като по такъв начин тази неактивна форма симост от дължината ijra вълната).
се превръща във фитохром 730 (ИдЧ 730). Това е
физиологично активната форма, която главно 660д т 730дт
Съдейства за
предизвиква биологични ефекти. Но много реак­
_ прорастването Инхибира
ции в растенията се контролират и от (F4)660 -
на семена, за прорастването на
фиг. 5.3. увеличаване
Реакции на растенията, контролирани семената, потиска
броя на листата, растежа на листата,
от фитохромната система изправя предизвиква
фитохромната система в растенията контро­ сгънатото изкривяване на
лира няколко групи процеси. Такива процеси са <D
-е- връхче на върха при
например: прорастването на някои спори и се­ ш хипокотила в етиолирани
мена под действието на червена светлина; ре­ етиолирани прорастъци на фасул
дица фотоморфогенетични процеси (процеси на - прорастъци на
фасул
развитие на форми и структури, контролирани

G
от светлината); увеличаване размерите на лист­
ните пластинки при двусемеделни растения;
развитие на листата при житните (едносемедел- 400 500
 Същ ествуват и много реакции на рас­
тенията, които се контролират от фла-
вопротеиди и каротиноиди.
флавопротеидите са сложни белтъци, не-
белтъчната част на които има жълт цвят. Те
поглъщат синята светлина.
В растенията има много реакции, които се
регулират от синята светлина, флавопротеидни-
те пигменти както и от фитохормони. Такива са
например посоката на растежа на надземните
органи (фототропизъм), устичните движения и
множество вътреклетъчни процеси. Установено
е, че във фоточувствителната връхна част на ко-
леоптила концентрацията на флавопротеидите и
5 .2 .
Растителни хормони
С ъ щ н о с т и общ и свойства на фито-
хо р м о н и те. Химическата координация при
животни се осъществява с хормони - органични
вещества, които се синтезират на едно място, а
действат в други места. При растенията физио­
логичните процеси се координират също от
определени вещества, но те невинаги се прена­
сят от мястото на синтезата им в други места.
По тази причина те невинаги могат да се нари­
чат хормони. Отчитайки това обстоятелство и
факта, че те обикновено влияят в някаква сте­
пен върху растежа на растенията, прието е да
се наричат растежни вещества или растежни
регулатори. Често пъти обаче понятията „расти­
телни хормони“ и „растежни вещества“ се упот­
ребяват като синоними.
Растителните хорм они (ф итохормони)
представляват нискомолекулни органични ве­
щества с доста различен химичен състав. Те
изпълняват координиращи функции в много об­
менни процеси и подпомагат растежа и разви­
тието. Установени са следните пет категории ве­
щества: ауксини,гиберелини,цитокинини, абци-
сова киселина и етилен. Действат подобно на
хормоните. Чрез тях растителният организъм се
адаптира по-успешно към променящите се ус­
ловия на околната среда (фиг. 5.4).
Основните свойства на веществата от фито-
хормоналния комплекс са: синтезират се в мал­
ки количества; действието им има дозов харак­
тер - в зависимост от концентрацията предиз­
викват стимулиране или потискане на физиоло­
гичните процеси; могат да се транспортират и на
по-големи разстояния по растението, където съ­
що оказват физиологично действие; могат да си
оказват взаимно влияние като антагонисти или
чрез допълващи се ефекти върху физиологични­
те процеси.
жълтите каротиноиди е по-голяма, в сравнение
с по-долу намиращите се клетки. Това показва
комбинирано действие на флавопротеидите с
каротиноидите при поглъщането на синята свет­
лина.
Приема се, че фототропичната реакция е
свързана с преразпределение на ауксини. От
една страна, това води до неравномерния рас­
теж на органа от двете страни (вж. тема 4.5).
При изследване отварянето и затварянето
на устицата е установено, че осморегулацията
на затварящите клетки се осъществява и с по­
мощта на флавопротеиди при действие на синя
светлина (вж. тема 4.6).
ядро
фиг. 5.4. Хипотетечна схема за действието на цитокинин
(ЦК) върху метаболизма на клетката:
А - взаимодействие на ЦК с рецептор а; Б - действие на
ЦК-рецепторния комплекс върху апарата на транскрип­
ция; В - действие на ЦК върху събирането на полизоми и
за синтезата на белтъци.
А уксини. Открити са при проучванията вър­
ху тропизмите на растенията (вж. тема 5.4). Ос­
новен ауксин е индолилоцетната киселина. В
растенията има и други вещества с ауксинова
активност. Синтезирани са по химичен път ня­
колко съединения от подобен тип. Днес назва­
нието ауксини включва цял набор растежни ве­
щества със сходни физиологични ефекти.
Ауксини са намерени във всички органи на
растението. Най-голямо е съдържанието им в
меристемните тъкани и младите листа, където
непрекъснато се образуват. Придвижването на
ауксините е еднопосочно към основата на орга­
ните. Придвижването им от клетка в клетка ста­
ва чрез дифузия, а на по-големи разстояния -

Спяща пъпка с ниско съдържание
на растежни вещества
Хранителни вещества
Растежни вещества и соли от корена
фиг. 5.5. Възможно участие на растежните вещества във
връхното доминиране. А - в присъствие на връхна пъпка;
Б - след отделянето на връхна пъпка.
фиг. 5.6. Роля на гиберелините при мобилизация на ре­
зервни хранителни вещества в зърна от ечемик при
излизането им от състояние на покой
фиг. 5.7. Влияние на цитокинина върху стареенето на
листата. Тъмните петна са зелените тъкани под влияние
на кинетин.
главно по ликовата проводяща тъкан. Според
някои автори еднопосочното придвижване на
ауксини, предизвикано от действието на светли­
ната или силата н|а земното привличане, е при­
чина за фототрогцизма и геотропизма (вж. те­
ма 5.4).
физиологичното действие на ауксините е
много разнообразно. Ауксините влияят върху
деленето, удължаването и диференцирането на
клетките, стимулират образуването и растежа
на корените, потискат растежа на страничните
пъпки (фиг. 5.5).
Гиберелини. Гиберелините са разнородна
група растежни вещества. По състав те стоят
близо до липидите. Открити са над 100 различ­
ни гиберелини. По-голямо е количеството им в
младите, растящи органи. Синтезират се главно
в младите връхнй листа, в пъпките, във форми­
ращите се семена и върха на корена. В листата
те се образуват з хлоропластите. Придвижват
се нагоре и надолу по растението посредством
дървесинната и ликовата проводящи тъкани.
Влияят главно върху удължаването на стъблото,
като усилват растежа на клетките. Особено сил­
но е действието им при нискостъблените расте­
ния, като ускоряват растежа на стъблото им.
Класическият ефект на гиберелините е стимула­
цията на покълвзнето на семената от житни
растения (фиг. 5 6). Гиберелините стимулират
още растежа на стъбла, листа и плодове, цъфте­
ж а и др.Стимулиращото действие на гиберели­
ните най-често е свързано с това на ауксините.
Цитокинини. Названието на тази група ве­
щества идва от вгиянието им върху деленето на
клетките (цитокинеза). Активирането на клетъч­
ното делене в меристемните тъкани от цитоки-
нините изисква наличие на ауксин.
Много цитокинини се съдържат в неузрелите
плодове и развиващите се семена, където оказ­
ват влияние върху развиващия се зародиш. Ве­
роятно те се обра зуват в корените и чрез възхо­
дящ ток се пренг сят към растящите надземни
органи. След това могат да се придвижват в об­
ратна посока по ликовата проводяща система.
Много характерно! е действието на цитокинини-
те върху задържането на стареенето. Това може
да се докаже с един прост опит. Известно е, че
при отделяне на лист от растението, той много
бързо пожълтява и старее. Ако на такъв лист се
нанесе капка от цитокинин, то на мястото на
капката остава зепена тъкан (зелено островче),
заобиколено от всички страни с пожълтели тъ­
кани (фиг. 5.7). Ци|гокинините се прилагат ш иро­
ко при отглеждане на растителни тъкани и
клетъчни култури (вж. тема 1.6).
Абцисова киселина (АБК). Абцисовата
киселина е раститзлен хормон, който се проявя­
ва като инхибитор на растежа. В много случаи
той представлява антагонист на ауксините, ги­
берелините и цитзкинините. Счита се, че АБК
може би ускорява окапването на листата, а по­
някога и на плодовете, като стимулира делене­
то на клетките в отделителния слой. АБК се на-
рича още хормон на стреса. Нейното количест­
во се увеличава при стрес, например при засу­
шаване. Резултатът е затваряне на устицата и
намаляване на транспирацията. А Б К се синте­
зира в хлоропластите. Синтезираната в корено­
вата гугличка АБ К участва в геотропичните дви­
жения. Механизмите на действие на А Б К все
още не са ясни.
Етиленът е газ, който също играе роля на
фитохормон. Образува се във всички растител­
5 .3 .
Реакции на прокариотни
и едноклетъчни еукариотни организми.
Таксиси
Прокариотните организми, които имат прис­
пособления за придвижване, могат активно да
се преместват в зависимост от условията. Тези
движения се наричат таксиси.
Таксисите това са премествания на целия
организъм под влияние на едностранно
действащ фактор (дразнител), факторите, опре­
делящи посоката на движението, са концентра­
цията на веществата или на кислорода в среда­
та, осветеността и др. Подвижните клетки се
стремят да се преместват в оная област, в която
условията за тях са най-добри. Таксисите са ло-
комоторни движения, осъществявани с по­
мощта на камшичета и реснички. В основата на
всички локомоторни движения, както знаете,
стои превръщането на химичната енергия на
АТф в механична енергия. Това става посред­
ством система от съкратителни белтъци.
Много прокариоти са снабдени с камшичета
(фиг. 5.8). Благодарение на тях те могат да се
придвижват в течна среда. Скоростта на преме­
стване на бактериите с помощта на камшичета
е голяма (20 - 60 pm/s).
Камшичетата представляват дълга спирална
нишка (фибрила), съставена от един тип белтък,
фиг. 5.8. Прокариоти (бактерии) с различен брой и разпо­
ложение на камшичетата.
ни тъкани. Съдържанието му се увеличава в ус­
ловия на стрес. Подобно на другите фитохормо-
ни, физиологичната активност на етилена се
проявява след свързването му с рецепторен
белтък. Характерно е стимулиращото действие
върху образуването на отделителен слой в
дръжката на листата. Етиленът ускорява узря­
ването на плодовете. Подобно на АБК, той е ин-
хибитор на растежа.
свързан посредством т. нар. базално тяло с
клетъчната стена.
Доказано е, че „моторът“ на камшичето се
намира в базалното тяло. Завъртайки се, то
предава това въртене на камшичестите фибри-
ли. Ако клетката има много камшичета, тогава
всички те се събират в снопче, завъртайки се в
едно направление (фиг. 5.9).
За работата на двигателния апарат на прока-
риотите се изразходва химична енергия на мак-
роергични връзки.При някои бактерии същест­
вуват вътреклетъчни структури, които обезпеча­
ват движението им в течна среда и плъзгането
им по твърд или полутечен субстрат (микоплаз-
ми, миксобактерии, цианобактерии, нишковидни
серобактерии и др.). Скоростта на този тип дви­
жения е много малка (2-11 m/s). Общо свойство
на всички плъзгащи се организми е отделянето
на слизести вещества. Механизмите на плъзга­
щите се движения са неясни. По всяка вероят­
ност те също се осъществяват чрез фибрили,
аналогични на камшичетата, но с тази разлика,
че те се намират „вътре“ в клетъчната стена.
Движение с помощта на камшичета и реснич­
ки е характерно и за много едноклетъчни и коло­
ниални форми зелени водорасли, за техните зо-
оспори и гамети, зооспорите на кафявите водо­
расли, миксомицети, за сперматозоиди на мъхо­
ве, плаунови, хвощове, папрати и др. В тези слу­
чаи движението на клетките се осигурява от въл­
нообразното движение на камшичето или греб-
ловидното движение на ресничките (фиг. 5.10).
Камшичетата и ресничките са построени по
единен план - от фибрили (микротръбички), раз­
положени по дължината на органа: две централ­
ни тръбички и 9 двойки периферни. Периферните
тръбички са съединени с централните посред­
ством белтъчни радиални връзки. Всяка тръбич­
ка представлява цилиндър, стената на който е
изградена от глобуларни белтъчни субединици.
Един от белтъците на тръбичката има АТф-азна
активност.

фиг. 5.9. Клетки от салмонела в състояние на покой (А) и
при движение (Б). Със стрелки са показани посоката на
завъртане и движение на клетката
фиг. 5.10. Схема за движението и напречното устройство
на камшиче: 1) вълнообразно движение на камшичето; 2)
гребловидно движение на реснички; 3) схема за строежа
на камшиче: ПМ - повърхностна мембрана; А, Б - суб-
фибрили (или микротръбички); РВ - радиални връзки; БР
- белтъчни ръчки.
Какъв е механизмът на движение на
камшичетата и ресничките?
Периферните микротръбички се плъзгат по
дължината на оста на ресничката (камшичето)
една спрямо друга подобно на актиновите и ми-
озиновите нишки на миофибрилите. Следова­
Растежни движения
Болшинството растения са лишени от въз­
можността да се придвижват. Те водят прикре­
пен начин на живот. Придвижването на целия
организъм е характерно само за някои еднок­
летъчни форми. При растенията обаче са въз­
можни движения на отделния орган. Тези дви­
жения се определят от способността на расте­
нието да възприем а външ ни сигнали. Те
представляват отговор на дразнители от
външната среда. Растенията могат да използ­
телно локомоторните движения в растителните
клетки, както и при животните, се осъществяват
от химичното взаимодействие на белтъци за
сметка на енергия от АТф, освободена в АТф-
азната реакция.
Видове таксиси. Таксисните движения се
извършват по посока на дразнителя или в об­
ратно направление. В зависимост от това те би­
ват положителни и отрицателни движения. В
зависимост от природата на дразнителя такси-
сите биват; хемотаксиси, фототаксиси, аеро-
таксиси,геотаксиси, реотаксис.
Когато движението се осъществява по посо­
ка на химичните фактори, какъвто е например
източникът на хранене (или в противоположна
посока) - това са хемотаксиси. Положителен
хемотаксис се наблюдава например в случаи­
те, когато сперматозоидите на мъхове и папра­
ти плуват по посока на веществата, отделяни от
яйцеклетката. Друг пример е, когато подвижни­
те бактерии се придвижват по посока на раз­
лични хранителни субстрати.
Движенията по посока на светлината или об­
ратно на нея се означават като фототаксиси.
Това са приспособителни движения за по-добро
използване на светлината от фототрофните
клетки на органи зма. Пример за положителен
фототаксис е придвижването на зелената еугле-
на по посока на светлината. Преместването на
хлоропластите по посока на светлината също е
положителна фототаксична реакция. Положи­
телните фототаксиси обикновено се наблюдават
при висока интензивност на светлината. При
прекалено високф интензивност се наблюдава
отрицателен фототаксис. Примери за отрицате­
лен фототаксис се наблюдават при някои живот­
ни като личинките на месната муха, при мокри­
ци, хлебарки и др
Освен фото- и хемотаксиси, различават се
още аеротаксиси и геотаксиси. За аеробни
бактерии е характерен положителен аеротак-
сис, а за анаеробните - отрицателен аеротак-
сис.
ват само химиче ски координиращ и фактори,
Това е причина застенията да отговарят на
дразнители многс по-бавно в сравнение с ж и -
вотните
Движенията, п зедизвикани от външни въз-
действия, са три к атегории: таксиси, тропизми
и настии.
Таксисите са движения на едноклетъчни-
те организми, пре,дизвикани и насочвани от оп-
ределени външни стимули (вж. тема 5.3).
 Тропизмите са преместване на части от реакция изчезва след отстраняване на корено­
растението, предизвикани и насочвани от вата гугличка. Известно е, че гугличката - това
външни стимули. Това преместване почти ви­ са група големи паренхимни клетки, защитава­
наги представлява растежно движение. Тро­ щи върха на корена. Те съдържат големи скор-
пизмите биват положителни или отрицател­ белни зърна. Тези клетки се явяват като рецеп­
ни, а според природата на дразнителя те са: тори, възприемащи силата на тежестта, а скор-
фототропизъм, геотропизъм, хемотропизъм, белните зърна играят ролята на структури, пре­
хидротропизъм, тигмотропизъм, аеротро- местващи се под действието на тази сила. Под
пизъм. действие на силата на тежестта могат да се пре­
Регулация на тропичните движения местват още апаратът на Голджи, различни
В регулацията на тропизмите главно участие включвания и др. (фиг. 5.14). Счита се, че скор-
имат ауксините. Известна роля играят също ги- белните зърна се утаяват в клетката. Това по ня­
берелините и цитокинините. какъв начин влияе върху разпределението на
Регулация на фототропизма. Изучаването растежните вещества, които се образуват във
на фототропизма, започнало още от Ч. Дарвин и върха на корена и кореновата гугла. Още не е
сина му френсис, е довело по-късно до открива­ ясно дали отрицателният геотропизъм на стъб­
нето на ауксините. Много подходящ обект при лото е свързан с придвижването на ауксини.
тези изследвания са се оказали колеоптили от Във всички органи, възприемащи силата на
овес (фиг. 5.11), тъй като било доказано, че във
върха им се образува ауксин.
фототропичната реакция може да се предс­
тави схематично:
дразнител —► рецептор —► предаване
на сигнала —► ефектор —► реакция
Рецепторната зона, възприемаща падащата
светлина, е върхът на колеоптила. Ефекторът
се оказва зоната на растеж, а реакцията - уси­
лен растеж на клетките чрез удължаването им.
Сигналът, който се предава, това е ауксинът.
Съгласно общоприетата хипотеза, причина
за фототропичното извиване е неравномерното
разпределение и придвижването на ауксина в
колеоптила при едностранно осветяване фиг. 5.11. Покълнеци и колеоптил при житни растения: А,
(фиг. 5.12). Ауксинът се придвижва надолу към Б, В - отделни стадии на покълване; Г - разрез на коле­
основата на колеоптила главно по затъмнената оптил в стадий Б.
страна и оказва стимулиращо влияние върху
увеличаване размерите на клетките. В резултат
на това колеоптилът се извива по посока на
светлината - положителен фототропизъм. По
същия начин се обяснява и положителният фо­
тотропизъм на стъблото.
Действието на ауксина в зоната на удължа­
ването на клетките се осъществява посред­
ством взаимодействие с рецептори, локализи­
рани в цитоплазмената мембрана. Резултатите
от това взаимодействие са активиране синтеза-
та на белтъци, активиране на водородната пом­ фиг. 5.12. Хипотеза, обясняваща влиянието на еднократ­
па в плазмалемата. От своя страна това води до ното осветяване върху разпределението на ауксин в ко­
леоптила
отделянето на Н+ от клетката и до увеличаване
киселинността на клетъчните стени. По-висока­
та киселинност води до размекване и разтегае-
мост на клетъчните стени, което позволява
включването на нови молекули, изграждащ и
стените на клетката. Енергетичните потребнос­
ти за тези процеси се осигуряват от засиленото
дишане.
Регулация на геотропизма. Корените
растат надолу, т. е. те имат положителен геот­
ропизъм. Стъблото расте нагоре, т. е. то проя­
вява отрицателен геотропизъм (фиг.5.13). При
болшинството растения геотропичната реакция фиг. 5.13. Хипотеза, обясняваща растежните ефекти от
на стъблото се наблюдава дори при отделяне на преразпределението на ауксина в хоризонтално покълва­
връхната му част. При корените геотропичната що семе

фиг. 5.14. Статоцити в кореновата гугла (А) и схема за
строежа на статоцита (Б); ЕМ - ендоплазматична мрежа
тежестта, има съответни рецептори, както е
например с паренхимните клетки, обгръщащи
проводящите снопчета на стъблото.
Растения, при които по някакъв начин се
отстранят скорбелните зърна, губят и чувстви­
телността си към силата на тежестта. Тази
чувствителност обаче се възстановява, ако се
увеличи количеството на скорбелните зърна.
В редица опити по геотропизъм е установено
наличието на по-голямо количество на някои
фитохормони. Механизмите на тяхното действие
все още не са ясни.
Хемо-, хидро-, аеро- и тигмотропизмите са
растежни движения в отговор на съответните
дразнители - химически вещества, вода, кисло­
род. При съприкосновение с твърда повърхност
например, мустачките на граха проявяват тиг-
мотропизъм.
Настиите са насочени движения на части от
растението в отговор на дифузно изменящ се
външен фактор (дразнител). Посоката на преме­
стване се определя от структурата на съответ­
ния орган. Самото движение става или в резул­
тат на растеж (растежни настии), или в резул­
тат на промени в тургора на клетките (тургорни
настични движения).
Растежни настии. Това са по-съвършени
форми на движение в сравнение с тропичните.
Тези движения са резултат на неравномерния
растеж на клетките във фаза удължаване. При
по-бърз растеж на клетките от горната страна
на органа (лист, венчелистчета), той се извива
надолу, а при обратно съотношение на скорост­
та на растеж - нагоре. Такива движения се наб­
людават например при цветовете на минзухар
или лале (фиг. 5.15). През нощта цветовете се
затварят, защото венчелистчетата от долната
страна растат по-бързо. През деня те се отварят
поради по-бързия! растеж на горната страна.
Според природата на дразнителите настиите
биват: фото-, термо-, хидро-, никти-, хеми-,
тигмо- и сеизмонастии. Настичните движения
осигуряват защит ата на органите (закриване на
цветовете, прибиране на листата или захващ а­
не за предмети - движения на мустачки, жле-
зисти власинки н е росянката).
фотонастии. Това са движения, свойствени
на млади листа, които се извършват от много
видове растения. Много характерни фотонас-
тични движения се наблюдават при съцветия от
глухарче (вж. фиг. 5.15).
Термонастии. Това са растежни движения
под влияние на температурата. При повишава­
не на температурЕ!та например се ускорява рас-
тежът от външната страна на венчелистчетата
на минзухара и па пето и цветовете се отварят, а
при понижаване н а температурата - обратно, те
се затварят (фиг. 5.15).
фото- и термо настичните движения на ня-
кои цветове и л т ста всъщност представляват
никтинастични движения („сънни движе­
ния“). Същността на тези „сънни движения ще
изясним в следващата тема.
Тигмонастии.' ова са най-удивителните дви­
жения, свойствени на растенията, тъй като ре­
акциите в тези сл/чаи са много бързи и много
специфични. При много пълзящи увивни расте­
ния (грах и др.) най-чувствителни към допир с
предмети са връхчетата на мустачките. Възпри­
емането на стимула става в епидермалните
клетки от върха н а мустачките. За да се усили
възприемането на триенето, често пъти са се
развили и допълнителни приспособления, ф и­
зиологията на рецзпцията за контактното драз­
нене още не е изЕестна. Знае се, че важна ро­
ля има светлината. Например мустачките на
граха се завиват при допир само на светло. Яв-
пенията на тигмот ропизъм се наблюдават без
механично дразне не при обработка с ауксин
или етилен. Това е едно от доказателствата за
ролята на тези фитохормони при тигмотропизма.
фиг.5.15. А - термона(|т1ични затваряния и отваряния на
цвят от минзухар; Б - фотонастични движения при съцве-
тие на глухарче: 1 - на светло, 2 - на тъмно.
5 .5 .
Тургорни движения
Движенията, свързани с обратими измене­
ния на тургора на клетките, са се появили в про­
цеса на еволюцията само при висшите расте­
ния. Промените в тургора на клетките се пре­
дизвикват по две причини: 1) При изменения,
настъпващи в концентрацията на осмотично ак­
тивните вещества във вакуолата. С този меха­
низъм са свързани отварянето и затварянето на
устицата, на цветовете и отпускането на завър­
шилите растежа си листа през нощта (т. нар.
„нощен сън“). Тези промени в концентрацията
на осмотично активните вещества са бавни.
Предизвиканите от това промени в тургора на
клетките се характеризират като бавни тургор­
ни движения. Осмотично активните вещества
са главно нискомолекулни вещества: захари,
органични киселини (например ябълчна кисели­
на и др.), йони (като например К + , СП); 2) Про­
мените в тургора на клетките могат да се пре­
дизвикат посредством бързо отделяне на теч­
ност от клетките на специализирани тъкани,
както това става при мимозата в съчлененията
на листата към стъблото. Означават се като
бързи тургорни движения.
фиг. 5.16. Устичен апарат на листа от ябълка: горе - откъм
повърхността му; долу - напречен разрез: 1) епидермални
клетки, 2) устични клетки, съдържащи хлоропласти.
светло
фотосинтеза намалява се хидролиза увеличава се
захари
К+, CI
СО?
U ябълчна
киселина
скорбяла
дишане увеличава се синтеза намалява се
л
------> ------>
тъмно
Бавни тургорни движения при устич-
ните клетки
Бавните тургорни движения при устичните
клетки определят т. нар. устични движения -
отваряне и затваряне на устичните отвори. Ус­
тичните движения са необходими за регулиране
на газовия и водния обмен на растенията, осъ­
ществяващ се при процесите фотосинтеза, ди­
шане и транспирация. Главните екологични фак­
тори, предизвикващи промени в устичните клет­
ки и отварянето и затварянето на устицата, са
два - количеството вода и светлината. От вът­
решните фактори голяма роля имат някои от фи-
тохормоните (например цитокинини, абцисова
киселина и специфични за растенията рецеп­
торни молекули).
При болшинството растения затварящите
клетки на устицата са единствените епидермал­
ни клетки, съдържащи хлоропласти (фиг. 5.16).
Образуваните при фотосинтезата захари увели­
чават осмотичния потенциал на клетъчния сок
(фиг. 5.17). На светло наличната в тях скорбяла
също се превръща в захари. Биохимичните
превръщания скорбяла-захари при всички ос­
танали хлорофилоносни клетки имат напълно
противоположен характер: на светло захарите
се превръщат в скорбяла. По-високият осмоти-
чен потенциал на затварящите клетки се под­
държа и поради образуването на ябълчна кисе­
лина. Освен захарите и ябълчната киселина, ко­
ито се образуват в самите затварящи клетки,
през плазмалемата им на светло в тях постъп­
ват от съседните епидермални клетки калиеви и
хлоридни йони. Разменните йони за този процес
са водородни йони. Това е свързано с усилване
дейността на водородната помпа в плазмалема­
та и тонопласта на клетката. Увеличеният осмо-
фиг. 5.17. Влияние на светлината, на осмотично активни
вещества (захари, К+, 0 ) и абцисовата киселина (АБК)
върху отварянето и затварянето на устицата
увеличава се расте намалява се устицата
се отварят
осмотичен тургор А
потенциал В
К
намалява се спада увеличава се
------ > ------ > ------ >
устицата
се затварят
 Тънка Тургорни на^тични д ви ж ени я . За раз­
стена Дебела лика от растежните настии, тургорните настии
стена
не зависят от растежните процеси. Те обуславят
двигателната активност на органите, които са
Затваряща завършили своя растеж.
клетка Н иктинастични д ви ж ени я. Това са тур­
горни фотонастии, предизвикани от смяната
Обикновена на осветеност в течение на денонощието. Това
клетка са бавни тургорн ti движения, които при някои
на епидермиса Затварящите клетки са растения имат риткг|мичен характер (фасул, дете­
тургесцентни и устичният лина, акация, киселец и др.). Наричат се още
отвор е открит „сънни движения “.
Движенията на листата, особено при бобови­
те (детелина, мимоза), се осъществяват от дей­
Затварящите клетки са загубили тургора и ността на специализирани образувания - лист­
устичният отвор е закрит ни възглавнички Това са особени подутини в
основата на дръжката на сложния лист и съчле-
фиг. 5.18. Отваряне и затваряне на устица
нението му със стъ блото или в основата на мал­
ките листни пластинки. Съставени са главно от
големи паренхимни клетки (фиг. 5.20). Възглав­
ничките се състоят от централен цилиндър, об­
разуван от дървесинната и ликовата проводяща
тъкан, обкръжени с няколко слоя живи клетки с
удебелени стени. Паренхимните клетки на кора­
та са разположени по периферията на възглав­
ничките. Те изпълняват функцията на моторни
клетки. Паренхимн ите клетки от двете страни на
възглавничката (гс рна и долна) губят или увели-
чават тургора си п ои движението на листата по
следния начин: горните паренхимни клетки при
събиране (закриве не) на листата губят тургора
фиг. 5.19. Състояние на устицата в течение на денонощи­ си и го увеличават при тяхното разтваряне (отк-
ето при картоф (вътрешен кръг) и царевица (външен риване на листата) - при мимоза, акация, листа-
кръг).

тичен потенциал от своя страна е фактор, който

води до постъпването на вода в затварящите
клетки и увеличаване на техния тургор. Както се
вижда от фиг. 5.18, крайният резултат е отваря­
нето на устицата.
Настъпването на тъмнинния период се съп­
ровожда с намаляване съдържанието на калие­
ви и хлорни йони, намалява и ябълчната кисе­
лина. Наличните захари пък се превръщат в ос-
мотично неактивна скорбяла. Това води до зат­
варяне на устицата на тъмно.
Интересни са денонощните изменения на ус­
тицата (фиг. 5.19). В сутрешните часове устица­
та се отварят и при по-слаба интензивност на
светлината. Те са особено чувствителни към си­
ните лъчи. Вероятни рецептори за това са фла-
вопротеиди и каротиноиди, които поглъщат си­
ните лъчи. При отварянето и затварянето на ус­
тицата голяма роля играят цитокинините и абци-
совата киселина. Цитокинините усилват поглъ­
щането на К + и способстват за отварянето на
устицата, а абцисовата киселина обратно, инду- фиг. 5.20. А - Реакция на мимоза спрямо шоково въздеи-
ствие: вляво - до възде|1йствието, вдясно - след въздей-
цира затварянето на устицата. Причината тряб­
ствието.
ва да се търси в потискането на ензимните сис­
Б, В - Схема за органи^ацията на главната възглавница
теми, отговорни за транспорта на йони. Предпо­ при срамежлива мимоз з: I - изправен лист; II - отпуснат
лага се, че сходни механизми, както тези при лист след дразнене. 1) Проводящо снопче; 2) паренхимни
затварящите се клетки на устицата, стоят в ос­ клетки в тургорно състф:яние; 3) паренхимни клетки, загу-
новата на всички настични тургорни движения. били тургора си.
 та се събират нагоре. Паренхимните клетки от
горната страна са с по-еластични стени в срав­
нение с тези от долната страна. При други видо­
ве растения (фасул, кайсия) паренхимните клет­
ки с по-еластични клетъчни стени са разполо­
жени отдолу на възглавничката и листата се съ­
бират надолу.
Тургорните промени на паренхимните клетки
на възглавничките водят до това, че листната
възглавничка започва да работи като шарнир, с
помощта на който става движението на листата.
Никтинастичните движения се регулират от
фитохромната система. В регулацията на тези
движения участват и някои фитохормони (аук-
син и др.), които влияят върху дейността на во­
дородната помпа.
Общото в механизмите при бавните тургорни фиг. 5.21. А - Венерина мухоловка: I - открит лист; II -
движения на устицата и никтинастичните движе­ власинка; Б - лист от росянка: I- невъзбуден лист, II -
ния е това, че и в затварящите клетки, и в парен­ настична реакция на листа спрямо дразнение, III - глава
химните клетки на листните възглавнички функ­ на жлезиста власинка.
ционират ензими-преносители на йони, които из­
менят йонния поток в тях и в съседните им клет­
ки. Това променя тургора им и предизвиква дви­
жение на устицата, листата и на други органи. Предполага се, че дразнението се предава
Бързи тургорни движения. Такива са се- чрез хормон, преносим по дървесинните цеви.
измонастичните движения, характерни за лис­ Счита се, че стават и бързи електрически про­
тата на срамежливата мимоза. При мимозата се мени (разпространяващи се със скорост до
срещат обикновени сънни движения (никтинас- 4 cm/s), макар и в растенията да няма нервни
тични). Сеизмонастичните движения са най- клетки.
чувствителните движения, свойствени на расте­ Много интересен е установеният при мимо­
нията. Те също се дължат на бързи промени в зата факт за адаптация към повторна стимула­
тургора на паренхимните клетки на листните ция. Наблюдава се приспособяване спрямо
възглавнички. Долните клетки на главното съч- светлината. Дори се изказват предположения
ленение на мимозата, в отговор на механичен за наличието на способност към дискриминация
удар или разтръскване, са способни бързо (за на дразнителите. Към бързите тургорни движе­
секунди) да губят тургора си. Това води до от­ ния се отнасят и сеизмонастичните движе­
пускането на листата надолу (вж. фиг. 5.20). Об­ ния, наблюдавани при детелина, венерина му­
ратният процес - възвръщането на листата в холовка и др. растения. Най-сложни движения в
нормално положение, става бавно и продължа­ растителното царство са тези, които се срещат
ва 3 0 -6 0 минути. при насекомоядните растения (фиг. 5.21).

Фотопериодична и температурна
регулация на растежа и развитието
на растенията
В развитието на цветните растения особено Преход към цъфтеж може да предизвикат и
важен е преходът от вегетативно към репродук- екологичните фактори. Под действие на ниски
тивно развитие и образуване на семена и пло­ температури се стимулира цъфтежът. Зависимо­

В
дове. Това е сложен и многофазен процес. При
достигане на зряла възраст и преминаване към
цъфтеж вегетативните пъпки се преобразуват в
цветни. В тях вместо зачатъци на листа се зала­
гат органи на цвета.
стта на този преход от съотношението на деня и
нощта се нарича фотопериодизъм. С предиз­
виканите промени на растежа и развитието яро-
визацията и фотопериодизмът служат за синх­
ронизация на размножителните и гюуги dn/нк-
ции на растенията с измененията в окопната
среда. Такива явления като цъфтеж, образуване
на плодове и семена, преминаване на пъпките и
семената в състояние на покой, листопад и про­
растване на семената, образуване на грудки,
кореноплоди и луковици и др. са свързани тясно
със сезонните изменения на температурата и
дължината на деня. Всичко това се разглежда
като екологическа координация на врем ето
за цъфтеж и други процеси. Тя предоставя на
растението допълнителни преимущества в бор­
бата за съществуване. Такова преимущество е
например преминаването на растенията от да­
ден вид към едновременен цъфтеж. Това е важ­
но за кръстосаното опрашване и кръстосаното
оплождане, които допринасят за увеличаване
на генетичното разнообразие.
Предизвикване на цъфтеж при някои в и ­
дове чрез въздействие с ниски те м ператури.
Някои зимни форми на едногодишните растения
(зеле, целина, цвекло и др.) ускоряват цъфтежа
си при въздействие на ниски температури. Най-
ефективна е температурата около 4 °С (фиг.
5.22). Най-ефективни са ниските температури от
0 °С до 7 °С. За топлолюбивите растения опти­
мални са по-високите температури от порядъка
v n p r
& ШШШ
* . 1 Щ
' •. ’
Ж
• I/’ ■ дожълти), междув ьзлията на стъблата стават
t ' ::
• i
■■ t .
l •-
; • 4
4/ v
«si
L . * ?
ж ш i ~ 4 TE A
Фиг. 5.22. Растения от морков. Вляво - контрола, в сре­
дата -растение, което е расло при 17°С, но в продълже­
ние на 4 седмици ежедневно е получавало по 10 mg гибе-
релин; вдясно - растение, подложено на нискотемпера-
турно въздействие.
на 10-13 °С. При пболетен посев зимните расте­
ния (ръж, пшеници, ечемик) растат интензивно,
но не преминават в репродуктивна фаза. При
зимен прсев те растат бавно, подложени са на
действието на нис(и положителни температури
и през Пролетта v лятото формират репродук­
тивни органи. За н ашите сортове пшеница е не­
обходима темпера -ура от 2° до 10 °С, с продъл­
жителност на действие около 30 дни. Необходи­
ми условия са непрекъснатост на ниско темпе­
ратурните въздействия, наличие на кислород и
хранителни вещества. Непрекъснатата светли­
на способства за прехода на растенията от зим­
но поведение към типично пролетно. При някои
видове (зимна пшзница, ръж, зеле) периодич­
ните прекъсвания на това температурно въз­
действие намаляват и дори отстраняват ефекта
на яров^зация.
Важйо е също и наличието на делящи се
клетки. Настъпили е изменения в зародиша или
във връ|хния меристем на стъблото и младите
листа се предават само по пътя на деленето на
клетките
Слег нискотем тературното въздействие за
болшинството р а с е н и я е необходим дългодне-
вен фотопериод, а за други растения потреб­
ностите от фотопезиодични въздействия нама­
ляват иеи отпадат. В някои видове растения се
увеличава съдържанието на гиберелин в тъка­
ните. Дбказано е, че нискотемпературната об­
работка на растен чята може да бъде заменена
с гиберелин (вж. фиг. 5.22).
% Влияние на светлината и фотоперио-
дизъм. Влиянието на светлината върху расте­
нията е многопосочно. Тя не само доставя енер­
гия за фртосинтезгта и предизвиква двигателни
\ f
реакции, но и непссредствено влияе върху раз­
витието на растен v ята.
' \ Най-добрият начин да се демонстрира колко
е важна светлината за растенията - това е про­
растването им на ъмно без светлина. В тях не
се образува хлорофил (те стават бледи или бле-
тънки и Дълги, механичните тъкани са слаби. Та­
i ■ кива растения се наричат етиолирани, а само­
u
то растение - етиолирано. Естественото етиоли-
* * ■ ране е важна приспособителна реакция на про-
растъциге на растенията, намиращи се в почва­
та. Чрез бързото изтегляне стъблото се изнася
•
на повърхността не почвата на светло, с мини­
.
мална з агуба на вьглехидратни запаси. Когато
етиолиреното растение достигне повърхността
на земята и бъде осветено, силното удължава­
не на стъблото се потиска за няколко минути.
Осветяването предизвиква светлиннозависими
растежни и други реакции: усилва се растежът
на първото истинско междувъзлие и на листата.
Растението започна да зеленее и преминава
към фотоавтотрофон тип на хранене. Експери­
ментално е установено, че за отстраняването
на етиолацията е достатъчно кратковременно
(5-10 m h ) осветяване на растенията един път в
денонощието, което не влияе върху образува-
нето на хлорофила. Предотвратяването на ети- ден (над 12 часа). Това са много житни, пролет­
олирането се контролира от фитохромната сис­ на пшеница, синап, цвекло, лен, горчица - пре­
тема (реакция на червената и инфрачервената димно растения от умерените ширини. Примери
светлина), или от системата фитохром-флавоп- за неутрални растения - това са краставица,
ротеид - реакция само на инфрачервената домат, градински грах и др.
светлина. Един от важните пътища за въздей­ фотопериодичното въздействие се възприе­
ствие на светлината върху растенията е свър­ ма главно от листата, а не от върха на стъблото.
зан с възприемане на измененията в дължина­ При болш инството растения максимална
та на деня (фотопериод). На екватора дължи­ чувствителност към фотопериод притежават
ната на деня остава постоянна (около 12 часа). листата, току-що прекратили растежа си. Ос­
С отдалечаването от екватора настъпват и по- новна роля във възприемането на фотопериода
големи сезонни колебания в дължината на де­ от листата играят фитохормоните. При фотопе-
ня. В умерените географски ширини продължи­ риодично неутралните растения преходът към
телността на деня се изменя в течение на годи­ цъфтеж се дължи на възрастови изменения. В
ната в границите от 9 до 15 часа и фотоперио- завършващата фаза на предизвикване на цъф­
дичността е много важен външен фактор. тежа във връхната меристема настъпват биохи­
Значението на фотопериода е било описано мични изменения под влиянието на хормони на
още в първата четвърт на XX век. Тогава било цъфтежа, гиберелини и др. Това е съпроводено
установено, че растенията от тютюн, соя, просо с превключване на генетичната програма, спо­
преминават към цъфтеж само когато се намират собстваща за залагане на формирането на
в условия на къс ден (когато денят е по-кратък размножителни органи.
от нощта) или при условия на т. нар. кратък фо­
топериод, в.продължение на няколко дни. В ес­
тествени условия това става през есента, кога­
то денят е къс - с продължителност 7 часа. Ко­
гато светлинният период е по-дълъг от тъмнин-
ния, тези растения не образуват репродуктивни
органи. Наричат ги растения на късия ден
(фиг. 5.23). При други растения (спанак) се
изяснило, че за цъфтежа е необходим дълъг
ден. Наричат ги растения на дългия ден. Тре­
тата група растения цъфтят, щом достигнат съ­
ответната възраст, независимо от дължината
на деня. Това са неутрални по отношение на
царевица (неутрален ден)
фотопериода растения.
фотопериодичната реакция, предизвикваща
прехода към цъфтеж, е от изключителна значи­
мост в общия ход на онтогенезата. Проучвания­
та върху фотопериодичната реакция са показа­
ли, че решаващо значение има не дължината
на деня, а продължителността на тъмнинния пе­
риод. Затова фактически растенията на късия
казашки бодил (къс ден)
ден се оказват растения на дългата нощ. Ако
такива растения се отглеждат в условия на къс
ден и дълга нощ, но нощният период се прекъс­
ва с кратки периоди на осветяване, те не цъф­
тят. При такива условия цъфтят растенията на
дългия ден.
Късодневни растения са бял бодил, тютюн,
хризантема, соя, коноп, ориз, просо, хмел и др. спанак (дълъг ден)
В естествени условия това са растения от тро­
пиците и субтропиците. Растенията на дългия фиг. 5.23. Ефекти от дължината на деня върху цъфтежа
ден (дългодневни растения) цъфтят при дълъг на растенията.
Отделяне на вещ ества
Р азп р о стр ан ени е и ф ункции. В расте­
нията няма единна отделителна система, как-
вато е характерна за животните. Независимо от
това, отделянето на вещества от растенията е
широко разпространено явление. То способ­
ства за запазване постоянството на вътрешна­
та среда на организма в условия на изменящи
се екологични фактори. Отделянето на някои
вещества защитава клетките от повреждане и
инфекции. Такива са например слизестите об­
разувания от полизахариди по повърхността на
много клетки (водорасли, коренови власинки,
прашникови торбички, восъчни отделяния по
повърхността на листата и др.). Отделянето на
някои вещества е важно за поддържане посто­
янството на йонния състав на клетките. Отделя­
нето на нектар пък стимулира опрашването на
растенията от насекоми, а секретирането на
разграждащ и ензими при насекомоядните рас­
тения е свързано с извънклетъчното смилане
на храната. Част от веществата, отделяни от
растенията, оказват силно въздействие върху
околната среда. Такива са например коренови­
те отделяния. Те изменят химичните и физични­
те свойства на почвата и влияят за развитие на
почвената микрофлора и другите растения.
Оказва се, че отделянията са един от начините
за взаимодействия и съществуване на растени­
ята във фитоценозите. Тези химични взаимо­
действия между растенията в съобщества
са известни като алелопатия. Растенията от­
делят в атмосферата огромно количество вто­
рични метаболити, етерични масла, терпеноиди
и др. (около 175 милиона тона).
Начини за отделяне на вещ ествата.
Отделянето на вещества се извършва по два
начина:пасивно и активно. Отделянето на край­
ните продукти от обмяната на веществата, въз
основа на пасивния транспорт, без загуба на
енергия, се нарича екскреция. Активното отде­
ляне на веществата, което става с участието на
механизми за активен транспорт и загуба на ме-
таболитна енергия, се означава като секреция.
Процесите на секреция при растенията се
осъществяват, както при животните, от специа­
лизирани клетки и тъкани. За разлика от живот­
ните обаче, способност към секреция притежа­
ва всяка растителна клетка, която образува
клетъчна стена. Например при деленето и рас­
тежа на клетката се образува и изгражда пър­
вичната клетъчна стена, което става с отделяне­
то на мехури (везикули) от апарата на Голджи и
ендоплазматичната мрежа. Освен това във вся­
ка растителна клетка винаги става активно или
пасивно отделяне на вещества във вакуолите
(т е н и я т а
Отделянето на вещества от растителните
клетки става, подобно на животинските, по ня­
колко начина: секреция на молекули - чрез
мембраните, осъществяваща се чрез активни
преносители; под формата на везикули, чийто
секрет се освобождава навън при взаимодей­
ствие с плазмапемата или постъпва във вакуо-
лата; откъсване зг едно със секрета на част от
цитоплазмата и др
При висшите рг стения съществуват клетки и
многоклетъчни структури, за които секрецията
се явява като преобладаваща функция. Тези
структури са много различни по степен на спе­
циализация и по местоположение в тялото на
растението. Различават се външни и вътреш­
ни секреторни структури. Към външните
структури се отнасят: жлезисти власинки, со-
леви жлези, жлези при насекомоядните расте­
ния, жлези в цветните части, нектарници, хида-
тоди и др. Към вът решните секреторни струк-
тури се отнасят т нар. единични секреторни
клетки, в които се натрупват отделни вещества.
Секррторните к|летки се отличават от парен-
химните клетки с го-развит апарат на Голджи и
ендоплазматичната мрежа, с многобройни мал­
ки вакуоли и везикули, свързани помежду си с
плазмодезми.
О тделяне на нектар. Това става от специ­
ализирани секретсрни образувания - нектарни­
ци. Локализирани са в различни части на цвета
или по стъблата и листата. От секреторните тъ­
кани на нектарника се отделя нектар. Той
представлява многокомпонентен продукт.
Съдържа захари, органични киселини, мине­
рални йони (К , Ма , Са++, Мд++), витамини,
белтъци и др. С възникването на цветните рас­
тения нектарниците са станали важен елемент
за привличането на насекоми, посредством кои­
то се осъществява кръстосаното опрашване. Та­
ка появяването на нектара е станало мощен
фактор за спретнатата еволюция между расте­
ния и насекоми.
В растенията съществуват специализирани
структури, отделящи полизахаридни слизи.
Всички слизи в растенията са силно оводнени.
Функцията на отдеряните слизи е различна. При
насекомоядните растения това е улавящ слиз
(фиг. 5.24). В кореновата гугла те изпълняват за­
щитна функция Участват в регулацията при про­
растване на семената и др.
В растенията има и структури, секретиращи
белтъци. В това отношение много характерни са
жлезите на насеко1моядните растения, секрети­
ращи хидролитичн 1 ензими. Такива са клетките
на а л ей роно ви я слой при житните.
 всички части на растенията. Тези вместилища
възникват или чрез разединяване на клетките,
или чрез тяхното разтваряне. Към екскреторна-
та система се отнасят и млечниците. Те биват:
единични клетки или редица от сливащи се
клетки. Съдържат млечен сок или латекс
(съдържа въглехидрати, органични киселини,
слизи, алкалоиди и др.).
Тъй като сокът от секреторните вместилища
и млечниците при нараняване може да изтича
пасивно, тези образувания се разглеждат като
екскреторна система на растенията.
Много от веществата, които се отделят от
растенията, намират ш ироко приложение в
практиката (етерични масла, смоли и др.).

фиг. 5.25. Клетки, секретиращи соли: А - солева жлеза;

Б - солева власинка.

Глава

Кутикула

Клетка на
епидермиса

фиг. 5.24. Насекомоядно растение непентес. На дъното

се намира течност, отделена от жлези.

фиг. 5.26. Гутация при листа от латинка

Растенията отделят минерални вещества
посредством няколко епидермални образува­
ния. Такива са: солевите жлези и солевите вла­
синки (фиг. 5.25). Солевите жлези са по листата
и стъблата на растенията от местообитания с
високо съдържание на соли. Поглъщаните из­
лишни йони се отделят навън.
Отделянето на вторични метаболити (терпе-
ноиди, етерични масла, смоли, каучук и др.) ста­
ва от единични клетки или от многоклетъчни фиг. 5.27. Надлъжен разрез на хидатода от листа на ка-
структури (жлезисти власинки, жлези, жлезиста меноломка: 1 - кутикула, 2 - транспортни клетки, 3 - па-
епидерма, входове и влагалище за смоли и др.). ренхимни клетки (епитем), 4 - водни устица, 5 - подепи-
Ш ироко разпространено явление при растения­ дермална празнина, 6 - ксилем.
та е отделянето на вода от листата, получило
названието гутация (фиг. 5.26). Осъществява се
от специализирани групи клетки, образуващи т.
нар. водни устица (фиг. 5.27). Отделящата се от
тях гутационна вода е бедна откъм съдържание
на вещества, които се задържат от тъканите на
водните устица (т. нар. епитем). Гутацията играе
голяма роля във водния баланс на растенията и
за минералното хранене на листата, особено в
условия на слаба транспирация.
Към екскреторната система на растения­
та се отнасят специалните секреторни вмести­
лища - смолисти и слизести. Те се срещат във
5 .8 .
Диференциране на клетките
и развитие при животните
При полово размножаващите се животни, в
резултат на сливането на мъжката и женската
гамета се образува зигота. В Д Н К на тази пър­
воначална клетка на бъдещия многоклетъчен
организъм се съдържат „указанията“, информа­
цията за неговото развитие. Чрез сложен комп­
лекс от биохимични процеси тези указания се
активират в генната експресия и управляват
последователните фази на това развитие. Цент­
рален процес в развитието е клетъчното дифе­
ренциране, при което отделни клетки и групи от
клетки претърпяват структурни и метаболитни
изменения, позволяващи им да осъществяват
специфични функции, които ги отличават от дру­
гите клетки. При развитието на човешкия орга­
низъм например възникват около 200 вида ди­
ференцирани клетки.
фиг. 5.28. Стадий в зародишното развитие - образуване
на бластула
а) електронномикроскопски снимки (сканиращ микроскоп)
на зародиш на мишка - последователни етапи на
развитие;
б) схема на последователните етапи;
в) напречен разрез
а)
Осврн диферег^цирането, развитието на ор-
ганизма включва координирани движения на
клетки от едно мя(сто до друго и групиране на
клетки от два или повече типа, при което между
тях се установяват и поддържат пространствени
взаимоотношения Тези процеси са особено ха-
рактерци за първй я от двата основни периода
на индивидуалног о развитие - зародиш ния
(ембрионалния). Т ози период се състои от три
стадия: дробене, гаструлация и органогенеза
(вж. учебника за 10 . кл., задълж. подг., стр. 48).
Дрорене - ой разуване на бластула. С
оплождането и обр азуването на зиготата (яйце-
то) развитието се ®ктивира. В зиготата протичат
няколко) бързи д зления, наречени дробене.
Първитф три от тях се осъществяват във взаим-
но перпендикуляри и равнини,като се получават
8 клетки. Четири ст тях са по-големи, съдържат
повече жълтък и с формят вегетативния полюс
на яйцето, а други те четири оформят анимал-
ния полюс (фиг. 5 .28).

Мигриране навътре на мезодермални клетки
фиг. 5.29. Стадий в зародишното развитие - образуване
на гаструла
При дробенето в клетките се осъществява
само синтеза на Д Н К и се използват наличните
белтъци, РНК, мембранен материал и енергия.
Затова новообразуваните клетки са по-малки
по размер от предшествениците си. Те се нари­
чат бластомери, а образуваният в резултат на
дробенето зародиш - бластула. Големината на
бластулата не надвишава размерите на зигота-
та. В центъра на бластулата между клетките се
образува кухина - бластоцел, запълнена с теч­
ност. Тази течност се поддържа благодарение
на натриева „помпа“ в плазмените мембрани на
клетките, която чрез активен транспорт натруп­
ва Na+ в бластоцела. Така в извънклетъчното
пространство се създава високо осмотично на­
лягане, което задържа вода.
Бластомерите са свързани чрез плътни и
цепковидни контакти по допиращ ите се
повърхности на клетъчните мембрани. При
цепко видните контакти м еж ду съседните
мембрани съществува тясно междуклетъчно
пространство, което позволява преминаване
на малки молекули хранителни вещества и хи­
мични сигнали от едната към другата клетка.
Тъй като в зародиш а през този стадий не е
развита циркулационна система, тези контак­
ти са важни за регулацията на процесите в не­
говите клетки и за взаимодействието между
тях. На стадий бластула клетките са почти не-
диференцирани.
Гаструлация - образуване на за р о ­
диш ни пластове. Следващият стадий на раз­
витието се отличава с клетъчно мигриране -
координирано движение на клетки в зародиша.
Клетъчното мигриране се съпровожда с дифе­
ренциране и усилено делене на клетките. В ре­
зултат зародишът се разделя на клетъчни плас­
тове.
Първоначално се променя формата на група
клетки от вегетативния полюс - разширява се
повърхността им откъм бластоцела. Това пре­
дизвиква огъване навътре на външния слой
клетки. Навлизайки в бластоцела, част от тези
клетки се прикрепват към вътрешната повър­
хност на бластулата и мигрират навътре, като
издърпват разположените зад тях. Мигриращи­
те клетки постепенно покриват вътрешната
повърхност на бластулата и бластоцелът изчез­
ва (фиг. 5.29). Същевременно се образува нова
кухина, от която се формира първичното черво
на зародиша. Зародишът придобива форма на
мехче - гаструла. Между новата кухина и
външната повърхност на зародиша се оформят
три пласта клетки: ендодерма, мезодерма и
ектодерма, съответно вътрешен, среден и вън­
шен пласт. Всеки един от трите зародишни
пласта дава началото на развитие на определе­
ни тъкани, органи и системи.
О рганогенеза - определяне на модела
на тъ каните и органите. В следващия ста­
дий на развитието на зародиша се формират за­
чатъците на отделните органи. Органите във
възрастния индивид са изградени от различни
тъкани, поради което тяхното формиране се
осъществява чрез координирано групиране,
съпроводено с диференциране и сложно взаи­
модействие на клетки от различен тип, произ­
хождащи от различни зародишни пластове. То­
зи процес се нарича органогенеза. Например
стомахът е изграден от епителна тъкан, произ­
хождаща от ендодермата, гладки мускули, съе­
динителна тъкан и кръвоносни съдове, произ­
хождащи от мезодермата и нерви, произхожда­
щи от ектодермата. При формирането на този
орган клетки с различен произход мигрират,
групират се в определен участък на зародиша и
си взаимодействат.
Нервната система се поражда от взаимодей­
ствието на ектодерма с мезодерма. Ектодер-
малните клетки се удължават, уплътняват се и
се завиват, образувайки нервна тръба. След то­
ва от участъци на мезодермата, разположени от
двете страни на нервната тръба, в резултат на
клетъчно делене се оформят сегменти - соми-
ти.Този процес на сегментиране протича после­
дователно от главата към опашката. Всички со-
мити впоследствие се диференцират в сегменти
на организма, от които възникват зачатъците на
тъканите и органите, характерни за възрастния
индивид.
Във всички гръбначни животни образуване­
то на сомити протича по един и същ начин. След
това обаче пътищата на развитие при различни­
те класове гръбначни са различни. От едни сег­
менти се образуват вътрешни органи, а от дру­
ги възникват зачатъци на крайниците. В края на
всички тези процеси се формира зародиш, в
който са представени главните тъкани и струк­
тури на възрастния индивид.
Особености в регулацията
на функциите при живо{тни|те
кълба с кора

Механизмите за регулация на функциите на

клетъчно равнище са общи за всички клетки:
лрокариотни, растителни и животински. Регула­
цията на функциите на организмово равнище
обаче протича различно в растителния и в ж и ­
вотинския организъм.
Механизмите за регулация на функциите в
организма на животните и при човека са два ти­
па - нервно и хуморално (главно хормонал­
но) регулиране, които се осъществяват от
нервната и хормоналната система за регулация.
Да проследим на какви принципи са подчинени
тези два типа регулация. Междинен мозък
Йерархичен принцип. Нервната и хормо­
налната система за регулация са изградени и Подхълмие
функционират на съподчинителен (йерархичен) Хипофиза
принцип. Техните структурни звена не са функ­
ционално равностойни. В еволюцията на нерв­ Продълговат мозък
ната система след формирането на тръбеста
нервна система започнало развитието на отде­ Гръбначен мозък
ли с различна структура и функция. Така се об­
разувал главният мозък. Еволюционно по-ста­ фиг. 5.3Q. Централна нервна система. Стрелката показва
рият дял - гръбначният мозък, се оказал във основнат1а посока н а , командите“ в съответствие със съ-
функционално подчинение. Но и в рамките на подчинеността на мозъчните отдели
главния мозък по-ниско лежащите отдели се на­
мират в такова функционално подчинение от по-
висшите (фиг. 5.30). Най-висшият отдел - кора­ Растеж
на клелки
та на големите полукълба, контролира всички
и тъкани
други отдели на нервната система, като кориги­
ра активността на центровете, разположени в
тях. Получавайки информация от рецепторите
за състоянието на средата, кората на големите
полукълба чрез условни рефлекси осигурява Нрдбъбречни
най-фино регулиране на реакциите на организ­ ези
ма в съответствие с действащите дразнители.
Ендокринната (хормоналната) система също
е изградена на съподчинителен принцип. Регу­
I &
Щитовидна жг)еза Полови жлези Млечни жлези
лацията на дейността на голяма част от ендок­
ринните жлези се осъществява чрез централна
ендокринна жлеза - хипофизата, свързана пря­
ко с мозъчните структури. Хипофизата е разпо­
ложена в главния мозък (под междинния). От
предния й дял се секретират в кръвта хормони,
които специфично регулират секрецията на пе­
риферни хормони от щитовидната, надбъбреч-
ните и половите жлези. Също от предния дял се
отделя хормон, който стимулира растежа на
много клетки и тъкани (растежен хормон) и хор­
мон, стимулиращ образуването на мляко в
млечните жлези (фиг. 5.31-А). От задния дял на
хипофизата се отделят хормони, регулиращи
задържането на вода в организма, съкращени­ фиг. 5.31 Органи, чи ито функции се регулират от хипо-
ето на матката при раждане и отделянето на физни xopiмони, секре ирани от предния (А) и задния (Б)
мляко (фиг. 5.31-Б). дял на жлезата
 Хипофизата се намира под контрола на меж­ Подхьлмие
динния мозък. Тя е свързана пряко с негова Неврон
част (подхълмието), откъдето се секретират ви­ Секреторна клетка
соко специфични хормони, действащи върху хи-
пофизните клетки (фиг. 5.32-А). Секретирането
на хормони от подхълмието зависи от потоците
нервни импулси, които възникват в рецепторни­
те клетки на организма и достигат междинния
мозък, носейки информация за средата. В меж­
динния мозък сигнализацията с нервни импул­
Подхълмов хормон
си, чрез които функционира нервната система,
се променя в сигнализация с химични вещества
(хормони), чрез които функционира ендокринна­
та система. Хипофиза (преден дял)
Преходът към всяка следваща степен в йе­
рархията на ендокринната система се съпро­ Хипофизен хормон
вожда с увеличаване образуването на хормони.
Това повишава постепенно потока на информа­
Щитовидна жлеза
цията. Например подхълмовият хормон, отгово­
рен за секрецията на периферни хормони от ко­
рата на надбъбречната жлеза (кортикостерои-
ди), се отделя при човека в количество 10'9 g в
денонощие. Това нищожно количество стимули­
ра хипофизата, която отделя 10~4 g хипофизен
хормон в денонощ ие. Същият стимулира
надбъбречната жлеза и тя секретира кортикос-
тероиди 10 3 g в денонощие.
Някои ендокринни жлези като задстомашна-
та и околощитовидните не са подчинени функ­
ционално на хипофизата и секрецията на хормо­
ни при тях не се регулира по описания начин.
Принцип на обратната връзка. Основен
пофизен
принцип във всички системи за регулация при
хормон
животните е обратната връзка. При нея всеки О ► Щитовидна жлеза
сигнал в една система се предава от изхода към Б)
входа. Сигналът може да се предава пряко или
чрез редица междинни звена. Обратната връз­ фиг. 5.32. Съподчиненост и обратна връзка при ендок­
ка може да отслабва или да усилва сигнала. В ринната система
първия случай се означава като отрицателна, а А - съподчиненост на подхълмието, хипофизата и щито­
във втория - като положителна. видната жлеза при регулиране секрецията на тироксин;
Обратните връзки са ви познати. В метабо­ Б - обратна връзка при регулиране секрецията на тирок­
син
лизма на клетката съществуват разнообразни
обратни връзки за регулация на ензимната ак­
тивност. Ензимът, катализиращ първата реакция
в биохимичен процес, притежава обикновено Мускулно вретено
освен активен и алостеричен център. Чрез алос- в скелетен мускул
терично влияние крайният продукт понижава ак­
тивността на ензима и сам ограничава своето Сетивен неврон Гръбначен мозък
образуване.
Не по-малко са обратните връзки в нервната
и хормоналната регулация. Чрез обратни връзки
се командва целият двигателен апарат. Обратна
връзка съществува между централната нервна
система и скелетните мускули (фиг. 5.33). По
рефлексната дъга протичат импулси, предизвик­
ващи съкращение, но заедно с това се дразнят
мускулните вретена. В тях възникват нови им­
пулси, които по сетивни нервни влакна достигат
центъра на рефлекса и коригират силата на сък­
ращение. Това има извънредно важно значение
за координацията на движенията. фиг. 5.33. Рефлексна дъга, включваща мускулно вретено
При всички ендокринни жлези секрецията на в скелетен мускул, чрез която се осъществява обратна
хормони се регулира също чрез обратни връз- връзка
ки. Жлезите, подчинени на хипофизата, секре-
тират периферни хормони, които регулират не
само функциите на периферни органи. Те влияят
върху подхълмието и хипофизата, като потискат
(по-рядко стимулират) секрецията на съответни
централни хормони. Например повишената кон­
центрация на тироксин в кръвта води до пони­
жаване на секрецията на съответните хормони
от подхълмието и хипофизата, което понижава
секреторната активност на щитовидната жлеза
(фиг. 5.32-Б).
При хормоните, неподчинени на хипофизата,
обратната връзка се осъществява между секре­
цията на хормона и състоянието на процеса,
който се регулира от него (фиг. 5.34). Така сек­
рецията на инсулин от задстомашната жлеза
(хормон, който понижава равнището на глюкоза
в кръвта) се усилва, когато се увеличи
глюкозата в кръвта и намалява при понижено
захарно съдържание.
фиг. 5.34. Обратна връзка при регулацията на секреция­
та на инсулин от задстомашната жлеза в зависимост от
равнището на глюкозата в кръвта
5. 10 .
Организация на възбудЦмит е клетки
Нервна и мускулна клетка
Основна структурна единица на нервната
система е нервната клетка, а крайният резултат
от функционирането на опорно-двигателната
система - движението, се осъществява с пряко­
то участие на клетките на напречнонабраздени-
те мускули. Независимо от съществуващите раз­
личия в морфологията и функциите, които изпъл­
няват, нервните и мускулните клетки имат общи
свойства. Такива са свойствата възбудимост и
проводимост, които се определят от особените
свойства на клетъчната им мембрана. Това дава
основание мускулните и нервните клетки да бъ­
дат определяни като възбудими клетки. Мускул­
ната клетка притежава и трето, допълнително
Биологично ^значение на принципите
на ре гулиране три ж ивотните. Описаните
особенб сти на ре гулацията на функциите позво-
ляват Д1а се поддъ ржа хомеостазата (постоян-
ство на вътрешна га среда) и да протичат пове­
денче с к ите реакц ни (действията за запазване
на индк вида и вида и за осъществяване на ж из-
нените функции). Вътрешната среда има раз-
лични Якизненова жни показатели: киселинност,
осмотиН но наляга не, температура, кръвно наля­
гане, сСъдържание на захар в кръвта и много
други Съществува нето на клетките е възможно
само пр и малки о|Гклонения на тези показатели
от норМ1алното ра[внище. факторите на средата
обаче (уюгат съще ствено да ги променят. В отго-
вор на промяната възникват хомеостазни ре-
акции, насочени към предотвратяване на изме-
нениет > или към нормализиране. Тези реакции
са проЯ ви на нерЕ ната или на хормоналната ре-
гулациЯ
К он| ролът на хомеостазата се осъществява
на прий ципа на обратната връзка:
стимул(вход) —► рецептор—► ефектор —► отговор (изход)
!— обратна връзка _ 1
Хом ростазата fe тясно свързана с поведение-
то. Подеденческиге реакции протичат при отк-
лонени|(я в хомеостазата - животното търси во-
да при жажда, т. е. когато осмотичното налягане
в кръвфа се е повишило, търси храна при глад,
т. е. ког ато концентрацията на глюкоза в кръвта
се е по нижила, Тррси брачен партньор, когато
концен г|рацията к а половите хормони в кръвта
се е ус iеличила и пр. Поведенческите реакции
също протичат в резултат на нервно и хормо-
нално регулиране
свойство - съкрат|имост (вж. тема 5.13).
Нервна клет па. Нервната система е изгра-
дена o t нервни rtiлетки, които се наричат още
невронй. Основи ата задача, която нервната
клетка и з п ъ л н я в е ! е да приема, обработва и
предава сигнали Невроните се отличават преди
всичко по форматк си, която е силно удължена,
Принципно нервнр та клетка не се различава по
организацията си от останалите видове клетки,
но високоспециаг изпраните функции, които тя
изпълнява, са дое ели ^ до ред промени в морфо-
логията и метабол изма й. Във всеки неврон мо-
гат да (>ъдат отде пени два основни елемента -
тяло иЯи сома и и зрастъци (фиг. 5.35).
 От тялото на нервната клетка излизат мно-
гобройни, често пъти разклонени израстъци, ко­
ито се наричат дендрити. Те са значително по-
къси от един израстък, наречен аксон. Аксонът
е дълъг израстък, който завършва с множество
разклонения (крайни разклонения на нервната
клетка). По-голяма част от нервните клетки
имат аксони, които са обвити в специална об­
вивка, наречена миелинова. О бвивката е
прекъсната от участъци, свободни от миелин,
<оито се наричат прищъпвания на Ранвие. На­
чалният участък на аксона и крайните разкло­
нения са също така свободни от миелинова об­
вивка. Част от нервните клетки имат аксони, ко­
ито са немиелинизирани.
Приемането и предаването на нервните сиг­
нали е резултат от сложни биоелектрични явле­
ния, изолираното протичане на които се осигу­
рява от миелиновата обвивка.
Аксонът и дендритите изпълняват различни
функции. Дендритите приемат многобройни сиг­
нали, които постъпват от други нервни клетки и
ги предават към тялото на неврона. Аксонът
пренася сигналите от тялото на нервната клетка
към крайните разклонения. Крайните разклоне­
ния на аксона са леко разширени (фиг. 5.35) и
участват в изграждането на специализирани
структури, наречени си на п си.Т е зи специализи­
рани структури(синапсите)участват в предава­
нето на нервния сигнал от нервна към нервна
или мускулна клетка. В някои случаи, по-рядко,
сигналът от нервна се предава на секреторна
клетка.
М ускулна клетка. Клетките на напречно-
набраздените мускули (фиг. 5.36) имат удълже­
на, вретеновидна форма. Това са многоядрени
клетки, получени в резултат на многократно де­
лене на ядрата, без последващо разделяне на
майчината на дъщерни клетки. Мембраната на
мускулните клетки се нарича сарколема (сар-
кос, гр. - месо, плът, и лема - кожица, обвивка).
В изпълнената с цитозол вътрешна част, по
дължина на клетката, са разположени основни­
те единици на съкратителния апарат - миофиб-
рилите. Те са обвити от гъста мрежа, изградена
от мехурчета, каналчета и цистерни на ендоп-
лазмената мрежа.
Вътрешната мембрана на мускулната клетка
(сарколемата) образува множество Т-образни
вгъвания към вътрешната част на клетката.
Мембраните на тези вгъвания контактуват с
мембранната система на ендоплазмената мре­
жа, обвиваща съкратителния апарат на мускул­
ната клетка. По такъв начин с участието на Т-об-
разните вгъвания се осъществява контакт меж­
ду сарколемата, мембранната система на ен­
доплазмената мрежа и съкратителния апарат.
Освен това по дължина на съкратителния апа­
рат са разположени голям брой митохондрии.
Мембраната на двата вида клетки (нервни и
мускулни) е изградена по общия принцип, по
който са изградени всички биологични мембра­
ни. Едновременно с това съществуват различия
фиг. 5.35. Принципна организация на нервната кпетка:
1. Тяло (сома) на клетката. 2. Аксон. 3. Дендрити.
4. Миелинова обвивка на аксона.
5. Немиелизирани участъци на аксона.
6. Крайни (терминални) разклонения на аксона
по отношение на участващите в изграждането
на мембраната белтъчни и липидни молекули.
Тези различия са свързани както с вида, така и
с количеството на белтъците и липидите, влиза­
щи в състава на мембраната. Особено важно
значение има наличието в мембраната на висо­
коспециализирани канали (пори) за калиеви и
натриеви йони. Тези канали са изградени с
участието на специфични белтъчни молекули,
които могат да затварят или отварят каналите в
зависимост от функционалното състояние на
клетката. Чрез тези канали мембраната на
нервните и мускулните клетки може да реагира
с промяна на пропускливостта за калиеви и нат­
риеви йони в зависимост от функционалното
състояние. Промяната на пропускливостта
настъпва в резултат на различни външни или
вътрешни въздействия. Именно способността
на мембраната да променя пропускливостта си
води до възникването на сложните биоелектри­
чни явления - потенциал на покой и потенциал
на действие. Те от своя страна определят двете
най-важни свойства на нервните и мускулните
клетки - възбудимостта и проводимостта.
В състояние на покой мембраната на възбу­
димите клетки (нервни и мускулни) отвън е за­
редена положително, а от вътрешната страна -
отрицателно. Тази разлика в заряда се опреде­
ля като потенциал на покой. При дразнене (вли­
яние на различни вътрешни или външни въз­
действия) мембраната рязко променя пропуск­
ливостта си и за много кратък интервал от вре­
ме отвън се зарежда отрицателно, а отвътре -
положително, след което се възстановява из-
фиг. 5.36. Мускулна тъкан и фибрили

ходният потенциал. Тази рязка и бърза промяна

на заряда се нарича потенциал на действие.
Подробно механизмът на възникване на потен­
циала на покой и потенциала на действие е
разгледан в учебника по Биология и здравно
образование, 10. кл., проф. подг. Потенциалът на
действие може да се разпространява по дължи­
ната на мембраната и да се предава от една
нервна клетка на друга или от нервна на мус­
кулна клетка. Разпространяващият се по мемб­
раната потенциал на действие се нарича нервен
импулс.

5. 11.
Предаване на нервния u/UnyAic
Предаването на нервния импулс от една нерв­
на на друга нервна или мускулна клетка се осъ­
ществява с участието на аксона на неврона, пре­
даващ възбуждането. Независимо от съществу­
ващите различия във функциите и морфологията
на тези клетки, предаването на нервния импулс
се осъществява принципно по един и същ меха­
низъм. Това става с участието на високоспециа­
лизираните структури - синапсите. В някои слу­
чаи (сравнително по-рядко) нервният импулс мо­
ж е да се предава и на секреторна клетка.
С труктурна орган изаци я на синапса.
В изграждането на синапса участва част от
мембраната на кр айното разклонение на аксо-
на на н зрвната кл етка, предаваща нервния им-
пулс и малък огра ничен участък от мембраната
на клет<ата (нерви а или мускулна), възприема-
ща дразненето (фи г. 5.37).
Електронноми|||роскопски изследвания по-
казват, не синапа е са изградени принципно по
един и същ начин (фиг. 5.38). Мембраната на
крайното разклоненние на аксона, който предава
възбуждането, се означава като пресинаптич-
на мембрана. Частта от мембраната на клетка­
та, която възприема дразненето, се нарича
постсинаптична мембрана. Двата вида мемб­
рани - пресинаптичната и постсинаптичната, са
разделени от синаптична цепнатина с ширина
около 20 пт. Свойствата на двете мембрани,
изграждащ и синапса, съществено се различа­
ват помежду си. Едновременно с това те имат
свойства, различни от мембраната в останалата
част на клетката.
Разширеният участък на крайното разклоне­
ние на аксона на нервната клетка, предаваща
възбуждането, съдържа множество малки ме­
хурчета, изпълнени със специално съединение,
което изпълнява ролята на посредник при пре­
даване на възбуждането. Съединението е наре­
чено медиатор (медиатор, лат. - посредник).
Ролята на медиатор могат да изпълняват раз­
лични съединения, но най-добре изученият и
най-често срещаният е съединението ацетилхо-
лин (фиг. 5.38).
Предаване на нервния импулс през фиг. 5.37. Предаване на нервния импулс от нервна на
синапса. Когато нервният импулс под формата нервна и от нервна на мускулна клетка
на разпространяващ се потенциал на действие 1. Нервна клетка. 2. Синапен, предаващи нервния импулс
достигне края на аксон (фиг. 5.37 и 5.38), част от от нервна на нервна клетка. 3. Мускулна клетка. 4.
мехурчетата се свързват с пресинаптичната Мембрана на мускулната клетка. 5. Нервно-мускулен
синапс.
мембрана. В резултат на екзоцитоза медиа-
Със стрелки е показана посоката на предаване на
торът се излива в синаптичната цепнатина. нервния импулс.
Следва бърза дифузия през цепнатината до
постсинаптичната мембрана.
В постсинаптичната мембрана се съдържа
високоспециализирана мембранна структура,
рецептор. Когато медиатор е веществото аце-
тилхолин, този клетъчен рецептор е ацетилхоли-
нов рецептор (фиг. 5.39). Той има белтъчна при­
рода. Състои се от няколко субединици, които
образуват т. нар. йонен канал. При свързване на
2 молекули от ацетилхолина с рецептора, него­
вата пространствена структура се променя и ка­
налът се отваря. В това състояние рецепторът
остава за много кратко време (за 1 милисекун­
да); после се затваря и ацетилхолинът се осво­
бождава (фиг. 5.39). През това кратко време
нахлуват Na+ (до 30 000 йони за 1 милисекунда)
през постсинаптичната мембрана в цитозола,
вследствие на което изходният потенциал на по­
кой на постсинаптичната мембрана се понижа­
ва (мембраната се деполяризира).
Постсинаптичната мембрана не може да ге­
нерира потенциал на действие. Тя може да въз­
бужда съседните участъци на мембраната на фиг. 5.38. Принципна организация на синапса
нервната или мускулната клетка, в резултат на 1. Пресинаптична мембрана. 2. Постсинаптична
понижаване на изходния си потенциал на по­ мембрана. 3. Синаптична празнина. 4. Мехурчета в
кой. Понижаването зависи от количеството на разширението на аксона, съдържащи ацетилхолин. 5.
отделения и свързан медиатор (ацетилхолин). Митохондрии. 6. Мембрана на аксона на нервната клетка,
Когато потенциалът достигне определено крити­ предаваща възбуждането (нервния импулс). 7. Мембрана
ческо значение, възбужда се съседният участък на клетката (нервна или мускулна), възприемаща
на мембраната. Този участък (участък А -Б , дразненето.
фиг. 5.38) рязко променя пропускливостта си за А-Б - участък от мембраната, съседен на
постсинаптичната мембрана. Със стрелка е показана
натриеви йони и в него възниква потенциал на
посоката на разпространение на нервния импулс.
действие. Потенциалът на действие се предава Устройството на синапса може да бъде наблюдавано
по дължината на мембраната, както е описано само с електронен микроскоп.
по-рано, и може да се предаде на друга нервна
клетка. Накрая нервният импулс достига до мус­
кулна клетка, на която се предава чрез синапс,
изграден принципно по същия начин. Мускулна­
та клетка реагира, като се съкращава в отговор
на дразненето. Когато нервният импулс се пре­
дава на секреторна клетка, в отговор на дразне­
нето се осъществява секреторна реакция.
Свързаният с рецепторния белтък ацетилхо-
лин се разгражда много бързо от високоактивен
ензим до холин и остатък оцетна киселина. По
такъв начин рецепторният белтък се освобож­
дава и може да взаимодейства с нова порция
ацетилхолин, отделена в резултат на достигане
до крайните разклонения на аксона на следващ
нервен импулс.
Тъй като предаването на нервния импулс
през синапсите се осъществява с участието на
определени химически съединения, тези си­
напен се определят като химически. В нерв­
ната система на животните и човека преобла­
дават химическите синапси, но съществуват и
друг вид синапси, предаването на възбуждане­
то през които не изисква участието на хими­
чески медиатор. Те се наричат електрически
синапси.
Химическите синапси, които предават нерв­
ния импулс от нервна на мускулна клетка, имат
медиатор ацетилхолин. Предаването на нерв­
ния импулс от нервна на нервна клетка става с
участието на голям брой различни медиатори.
Нервните клетки в централната нервна система
са свързани една с друга с голям брой синапси,
разположени върху различни части на неврона.
Броят на синапсите върху една нервна клетка
може да бъде няколко хиляди. Ролята на меди­
атор в химическите синапси могат да изпълня­
ват разнообразни по своята природа съедине-
Възприемане (рецепция) на Дразненето
Организмът се намира под непрекъснато въз­
действие на различни промени в околната сре­
да, които изпълняват ролята на дразнители. Вли­
янието на дразнителите (дразненето) се възпри­
ема от нервни краища или специализирани
нервни клетки, които се наричат рецептори.
Рецепторните клетки са разположени в раз­
лични части на тялото: по повърхността на ко­
жата (дланите, кожата на пръстите, устните и
др.), езика, мекото и твърдото небце на устната
кухина, лигавицата на носната кухина, мускули­
те, сухожилията и др.
Класиф икация на рецепторите. В зави­
симост от средата, от която възприемат дразне­
нето, рецепторите се разделят на две големи
групи - външни и вътрешни. Външните рецеп­
Свободен
рецептор
и
Затвррен свързан Отворен свързан
Канал
Място за
с ацетилхор Липиден слой
Пора
4 mm
Цитозол | Врата
фиг. 5.33. Ацетилхолйнов рецептор. Начин на действие
ния. Известни са няколко десетки медиатора:
някои а|минокисеП1ини, нискомолекулни пептиди
и др. Особено ва ><1но е, че синапсите, свързва-
щи невроните в це нтралната нервна система, не
Редават, но и могат да променят (модули-
само пр<
рат) нервния имп^лс. Предаването на сигнала
през н ж о и от с и н е пейте може да предизвика не
възбуждане, а п отискане на възприемащата
клетка, р пособността на синапсите да променят
нервния сигнал им а особено важно значение за
обработката на йнформацията в централната
нервна система.
тори възприемат различни видове дразнене от
външната за организма среда. Вътрешните ре-
цепторц възприемат дразнене и сигнализират
за състоянието на вътрешните органи, за поза­
та (положението на тялото в пространството) и
движението на отделните части на тялото.
Рецепторите могат да възприемат различни
по природа дразнители и в зависимост от приро­
дата на [дразнителя се разделят на няколко гру­
пи: фонррецепторп (възприемат звукови драз­
нители), фоторецептори (възприемат светлинни
дразнители), механорецептори (реагират на ме­
ханично дразнене^, терморецептори (възприе­
мат промени в температурата), хеморецептори
(реагират на химични дразнители) и барорецеп-
тори (върприемат громени в налягането).
 Дразнителят, който рецепторите са приспо­
собени да възприемат, се нарича адекватен. Ха­
рактерно за рецепторите е изключително висо­
ката чувствителност по отношение на адекватни
дразнители. Като правило рецепторите са спо­
собни да преминават в състояние на възбужда­
не от изключително слаби въздействия. Напри­
мер клетките на осезателния орган (носа) са
способни да възприемат влиянието на няколко
молекули вещество с определена миризма, фо-
торецепторите може да се възбуждат от въздей­
ствието на единични кванти светлина.
Разположените в различните части на орга­
низма рецептори изпълняват ролята на свое­
образни „датчици“, които трансформират вън­
шните и вътрешните въздействия в сигнали,
разбираеми за централната нервна система.
Независимо от различната природа на дразни­
телите (механични, химични, температурни,
светлинни) във всички случаи различните по фиг. 5.40. Принципна схема на възприемане (рецепция)
природа въздействия водят до формиране на на дразненето и формиране на сигнал, определящ
сигнал, под формата на нервен импулс. За раз­ реакцията
лика от датчиците, използвани в практиката, 1. Сетивна (рецепторна) клетка.
при които силата на формирания сигнал зависи 2. Дълъг дендрит, краищата на който участват в
от силата на оказаното въздействие, рецепто­ изграждане на рецепторите.
рите генерират сигнал, който не зависи и мно­ 3. Аксон, който предава нервния импулс на други
гократно може да превишава по сила дразни­ неврони.
4. Орган, върху който се оказва външно дразнене.
теля. Следователно дразнителят е само пусков
5. Други нервни клетки, участващи в пренасяне на сигнал
механизъм за генериране на сигнал от рецеп­ към централната нервна система.
торите. 6. Клетки в централната нервна система, които приемат и
Въ збуж дане на рецепторите. Ролята на обработват информацията и формират ответен сигнал.
възприемаща, рецептивна част, обикновено се Със стрелка е показана посоката на пренасяне на
изпълнява от един от дендритите на нервната нервния импулс.
клетка. Този дендрит е значително по-дълъг от
останалите и разклоненията му завършват в
различни части на организма, подложени на
различни видове въздействия (фиг. 5.40). Мемб­
раната на крайните разклонения на този денд­ 88 д т
рит има особени свойства и изпълнява важна
роля в механизма на възприемане на дразнене­
то. Тя прилича по свойства на постсинаптична
мембрана и подобно на нея не може да генери­ 154 д т
ра потенциал на действие.
Под влияние на дразнителя мембраната на
рецептора става частично пропусклива за нат­
риевите йони, които навлизат от извънклетъч­
ното пространство в цитозола на клетката. В ре­
зултат потенциалът на мембраната се понижа­
ва, настъпва деполяризация. Пониженият по­
тенциал на мембраната на рецептора оказва
влияние върху близкия, невъзбуден участък на
мембраната на клетката. Взаимодействието 706 д т
между двата участъка на мембраната (рецеп­
торния и невъзбуден участък) води до генерира­ 1 1 11 П1 1 II I111111I I I 1 1 I I 1 1 I I I I I I 1 1 1 1 ........... .... I I I I I I I I I 1 1

не на потенциал на действие в най-близкия 0,01 s

невъзбуден участък от мембраната. Потенци­
алът на действие се предава на съседния
участък. Така сигналът под формата на нервен
импулс се предава на следващата нервна клет­
ка. Чрез предаване от една на друга нервна
клетка, нервният импулс достига в крайна смет­
ка до участък в централната нервна система.
Там полученият сигнал се подлага на сложна
фиг. 5.41. Зависимост на честотата на генерираните от
рецепторната клетка импулси от силата на дразнителя.
При докосване или натиск с различна сила рецепторните
клетки на кожата генерират импулси с различна честота,
но с една и съща амплитуда. Колкото по-силен е
дразнителят (по-дълбок натиск), толкова по-голяма е
честотата на импулсите.
обработка и се формира нов сигнал, който се
изпраща към периферната част на организма за
осъществяване на приспособителна реакция
(фиг. 5.40).
„Кодиране“ на информацията. Един от
най-интересните въпроси, свързани с възприе­
мането на дразненето, е по какъв начин се „ко­
дира“ получената информация и под каква фор­
ма постъпва в централната нервна система.
Тъй като различните по своята природа драз­
нители (светлинни, звукови, механични, темпе­
ратурни и др.) във всички случаи предизвикват
генерирането на нервен импулс, възниква въп­
росът как централната нервна система различа­
ва дразнителите и под каква форма постъпва
различната информация?
Нервните импу.леи представляват последова-
телно разпростр^ няващи се потенциали на
действце. Оказва се, че във всички случаи, не-
зависило от прир<|дата на дразнителя, потенци-
алите имат еднак! амплитуда(височина)и вре-
метрае^е. СледовЬггелно тези два параметъра,
времетраене на п фтенциала на действие и него-
вата амплитуда, не могат да се използват за
различаване на рй зличните дразнители. Инфор-
мацията за приро цата и силата на дразнителя
се носи от честота та на постъпващите импулси
(фиг. 3.41). Сле цователно информацията
постъпва в центЬ алната нервна система под
формата на сери^ от сигнали с различна чес-
тота, което по щество представлява най-
простия тип изпО.лзван код.

5. 13.
Съкращение на мускулите
Мускулите, които участват в активната двига­
телна дейност на висшите животни и човека, се
наричат напречнонабраздени. Това наименова­
ние се определя от характерното устройство на
мускулните клетки, изграждащ и напречнонаб-
раздените мускули. Набраздеността се опреде­
ля от структурата на разположените в мускулни­
те клетки основни съкратителни единици, наре­
чени миофибрили (миос, гр. - мускул, фибра,
лат. - влакно, нишка).
Организация на съкратителния апа­
рат на мускулната клетка. Напречнонаб-
раздените мускули се състоят от множество
многоядрени клетки, обвити с мембрана, която
се нарича сарколема (вж. тема 5.10). Мембра­
ната определя първите две особени свойства на
мускулната клетка - възбудимост и проводи­
мост. В изпълнената с цитозол вътрешна част
на клетката са разположени основните съкрати­
телни единици - миофибрилите. Всяка мускулна
клетка съдържа голям брой миофибрили с диа­
метър около 1 mm, разположени успоредно по
дължината на клетката. Миофибрилите са обви­
ти от гъста мрежа, изградена от мехурчета, ка-
налчета и цистерните на ендоплазмената мре­
жа. Миофибрилите определят третото основно
свойство на мускулните клетки - съкратимост.
Всяка миофибрила е изградена от голям
брой (около 2500) белтъчни нишки, наречени
микрофиламенти или миофиламенти (миос,
гр. - мускул, филаментум, лат. - нишковидно об­
разувание).
Белтъчните нишки, изграждащ и миофибри­
лите, са два вида - тънки и дебели. Диаметърът
на дебелите нишки е около два пъти по-голям от
диаметъра на тънките. Двата вида нишки са изг­
радени от особен тип белтъци. Дебелите нишки фиг. 5.42, Принципна организация на молекулата на
са изградени от белтък, наречен миозин, тън- мнозина
 z z
1 щи се тъмни и светли ивици. По тази причина
I H I скелетните мускули се наричат напречнонаб-
фиг. 5.43. Организация на саркомера. А. Отпуснат сарко-
мер. Б. Съкратен саркомер
ките са изградени основно от белтъка актин,
като в състава им влизат и белтъците тропоми-
озин и тропонин.
Актинът и миозинът условно се отнасят към
фибриларните белтъци, но те не са истински
представители на този клас съединения. Моле­
кулата на мнозина се състои от дълга фибрилар-
на част (фиг. 5.42), завършваща в единия край с
глобулна част (глава), която определя катали-
тичните свойства на белтъка. Множество моле­
кули миозин се свързват помежду си и изграж ­
дат дебелите нишки на микрофиламентите.
Актинът е белтък със сравнително ниска мо­
лекулна маса. Молекулите на актина могат да
се свързват помежду си (полимеризират), като
по този начин се изграждат тънките нишки на
микрофиламентите.
Дебелите и тънките нишки участват в обра­
зуването на основната структурна и функцио­
нална единица на съкратителния апарат на мус­
кулната клетка, наречен саркомер (саркос, гр. -
месо, плът, мерос - част).
Във всеки саркомер се различава (фиг. 5.43)
напречно разположена мембрана, наречена
пластинка (диск) Z. Пластинките Z разгранича­
ват едни от други хилядите саркомери, изгражда­
щи миофибрилите. Тънките нишки, от които се
състои саркомерът, са свързани с пластинките Z,
а дебелите миозинови нишки са разположени
между тънките, както е показано на фиг. 5.43.
Взаимодействието между двата вида нишки (мик-
рофиламенти) се осъществява с помощта на нап­
речни мостчета, изградени от части на молекули­
те на мнозина. Трябва да се има предвид обемна­
та структура на миофибрилите, които са изтегле­
ни цилиндри, в чиято вътрешност са разположени
взаимно обграждащите се тънки и дебели нишки.
Разположението на нишките една спрямо
друга води до обособяването на няколко зони в
саркомера. Непосредствено от пластинката Z
започват две зони, изградени само от тънки
нишки. Тези зони са еднородни по свойства, на­
ричат се изотропни (еднородни) и се бележат
като зони I. Частта, образувана от припокрива­
нето на тънките и дебелите нишки, се нарича
анизотропна (нееднородна) и се бележи с А
(анизотропна). В тази зона се намира неголям
участък, изграден само от дебели нишки, който
се означава като ивица Н (фиг. 5.43-А). При
разглеждане под микроскоп (при специални ус­
ловия) нееднородният характер на саркомерите
води до появяване в миофибрилите на редува­
раздени.
Механизъм на мускулното съкраще­
ние. В основата на съкращението на мускулите
е промяната на дължината на саркомерите, съ­
ответно на миофибрилите. Благодарение на то­
ва изходната дължина на мускулите може да се
намали с около 30%.
Пусков сигнал за съкращение на миофибри­
лите е нервният импулс, разпространяващ се по
дължината на мембраната на мускулната клет­
ка. Т-образните вгъвания на саркомера участ­
ват в пренасянето на сигнала до мембраната на
ендоплазмената мрежа. Преди това, в състоя­
ние на покой, мехурчетата, каналчетата и цис­
терните на мрежата активно са натрупали голе­
ми количества калциеви йони. В състояние на
покой мембраните на ендоплазмената мрежа са
непропускливи за йоните на калция, поради ко­
ето големи количества от тези йони са изолира­
ни от цитозола.
Под влияние на нервния импулс мембраните
на ендоплазмената мрежа стават пропускливи
за калциеви йони, които преминават в простран­
ството около миофибрилите (фиг. 5.44). Когато
концентрацията на йоните достигне определено
критично равнище, те активират каталитичните
центрове на молекулите на мнозина. Тези ката-
литични центрове в отсъствие на калциеви йони
са в неактивно състояние в резултат на взаимо­
действие с молекулите на другите два белтъка -
тропонин и тропомиозин. Под влияние на калци­
евите йони се активизира АТф-азната актив­
ност на молекулите на мнозина:
АТф + Н90 ^ *~А Дф + ф н + енергия
Отделената при тази реакция енергия се из­
ползва за осъществяване на мускулното съкра­
щение. То е резултат от промените в дължината
 ------Край на неврона
, Ацетилхолин
Ацетилхолинов рецептор
Мембрана
Затворен Са - канал
Саркоплазмена мрежа
фиг. 5.44. Предаване на нервния импулс
на саркомерите.
Тези промени в саркомера настъпват при
взаимодействие на молекулите на мнозина от
дебелите нишки и молекулите на актина от тън­
ките нишки. Това взаимодействие включва цик­
лично повтарящи се процеси на изграждане,
свързване, притегляне и разграждане на нап­
речни мостчета, свързващи дебелите и тънките
нишки на саркомера. Така се стига до приплъз-
ване на тънките нишки спрямо дебелите, нама­
ляване дължината на саркомера, съответно на
миофибрилите и съкращение на мускула.
Приплъзването на нишките една спрямо дру­
га води до намаляване на дължината на зоните
I и ивицата Н, като общата дължина на зоната А
не се променя (фиг. 5.43).
Стимулирането на АТф-азната активност на
мнозина, цикличното образуване и разгражда-
5. 14.
Клетъчна секреция
Реакциите на животните, възникващи под влия­
ние на средата, се проявяват освен в мускулни сък­
ращения, още и в секреция на различни вещества.
Секрецията е процес на образуване в клет­
ките и отделяне от тях на специфичен продукт
(секрет) с определена функция.
При клетъчното диференциране определени
клетки се специализират в секреторни, като за­
почват да изработват вещества, предназначени
за други клетки или за нуждите на многоклетъч-
ния организъм. Тези вещества не само не са не­
обходими на клетката, която ги синтезира, но
биха могли да смутят нормалния ход на нейния
метаболизъм, ако не се изнасят.
Чрез секреция се осъществяват редица важ ­
ни функции: например при животните образува­
Отворен
Са++ - канал
не на н|^пречните мостчета и намаляването на
дължинф1та на сар комера образуват т. нар. фаза
на сък ра щение
При понижаван е на концентрацията на кал-
циеви й|рни (тази концентрация се регулира от
ендопл аз мената м тежа) миозинът загубва спо-
собност|;а си да х гдролизира АТф. Напречните
мостчет. з се разг раждат, тънките и дебелите
нишки с з приплъз е ат в обратна посока - сарко-
мерът с:р удължа в|а. Миофибрилите, съответно
мускулът се удълж ават - фаза на отпускане,
Необхюдимата а съкращението енергия под
формата на АТф се доставя от реакциите на гли-
КОЛИТИЧ1Н1ата верига и в резултат на аеробното
окислен|йе в диханелните вериги на митохонд-
риите
В отс ъствие на ЛТф напречни мостчета не се
образува т.
не и отдр.ляне на х заносмилателни сокове, мля-
ко, пот, ф ина, xopi\|они и др. Секреторните клет-
ки отдел ят като сзекрети различни вещества:
белтъци липиди, рода, соли. Една секреторна
клетка м оже да син тезира и отделя един или ня-
колко се креторни Лродукта с една и съща или с
различна химична природа. След синтезата сек-
реторни- е продукти се подготвят за изнасяне от
клеткате , като в пор ечето случаи се „опаковат" в
мембран на обвив ка и след това се отделят в
извънклб тъчната С|)|еда.
Секр етирани вещества. При клетъчната
секреция се отделр т вещества, които изпълня-
ват спе ц^фична фун кция в организма - ензими,
хормони невроме,яиатори, кръвни белтъци и др.
Това отг ичава с е ф ецията от екскрецията, при
Извънклетъчно пространство Екзоцитоза
Секреторна
вакуола
Комплекс на
Голджи
Зърнеста
ендоллазмена
мрежа
_____ щшжмящш_________
Външна мембрана Вътрешна мембрана
Ядрена обвивка
фиг. 5.45. Схема на секреция при секрети белтъци.
Стрелката показва движението на секреторния материал
в клетката
която от клетките се отделят крайни продукти,
образувани в катаболитните процеси: въглеро­
ден диоксид, урея, пикочна киселина и др. Кога-
то секретираните вещества попаднат във
външната среда (извънорганизмовата среда,
храносмилателния път) секрецията се нарича
външна, а когато се отделят във вътрешната
среда (кръвта, лимфата) - вътрешна.
Секреторен процес. Секретираните веще­
ства се синтезират с участието на ендоплазме-
ната мрежа. Най-често секретираните вещества
са белтъци. Те се синтезират в рибозоми, обеди­
нени чрез информационна РНК в полизоми. В
клетките, специализирани за синтеза на секре-
торни белтъци, повечето полизоми са свързани
с мембраните на ендоплазмената мрежа, като
образуват зърнестата й част (чернодробни клет­
ки, нервни клетки, клетки на задстомашната
жлеза и др.). Синтезираните молекули белтък
преминават в празнината на ендоплазмената
мрежа. Така изолирани, те не могат да влияят на
клетъчния метаболизъм, нито клетъчните цитоп-
лазмени ензими могат да ги увредят.
Някои клетки секретират небелтъчни веще­
ства - например клетки на коровата част на
надбъбречната жлеза, на яйчника и на семен­
ника секретират хормони стероиди. Те се синте­
зират също с участието на ендоплазмената мре­
жа, но с гладката й част. Някои растителни клет­
ки синтезират също с помощта на гладката ен-
доплазмена мрежа терпени, стероиди и липиди,
които след това секретират.
Секретите се подготвят за изнасяне от клет­
ката в комплекса на Голджи. Секретите, съдър­
жащ и белтъци, се прехвърлят от ендоплазмена­
та мрежа в комплекса на Голджи (фиг. 5.45).
Мембраната на ендоплазмената мрежа образу­
ва пъпки, които нарастват и се отделят като
Извънклетъчно пространство Дифузия
Липидни
капки Комплекс на
Голджи
Гладка
ендоллазмена
мрежа
фиг. 5.46. Схема на секреция при небелтъчни секрети
(например стероидни хормони). Стрелката показва дви­
жението на секреторния материал в клетката.
мембранни мехурчета. Те съдържат капсулиран
секрет. Мехурчетата се сливат с мембрани на
комплекса на Голджи и внасят секрета в негови­
те празнини. Там той се подлага на химични
промени, като най-често присъединява въгле­
хидратни компоненти. От комплекса на Голджи
се отделят мембранни вакуоли, съдържащи сек­
рет (секреторни вакуоли), в които той се обез­
воднява (концентрира). Вакуолите се приближа­
ват до плазмената мембрана и чрез сливане с
нея (екзоцитоза) изнасят секрета от клетката.
Постоянен процес ли е секрецията?
Едни белтъци се секретират непрекъснато, нап­
ример кръвните белтъци, отделяни от клетките
на черния дроб. Други се задържат във вакуоли­
те и се освобождават след получаване на съот­
ветен външен сигнал. Например ензимите на
храносмилателния сок на задстомашната ж л е­
за се отделят от клетките само когато са необ­
ходими за храносмилане. Това става под
действие на медиатор, който се отделя от аксон,
инервиращ жлезата, или хормон, който се сек-
ретира от чревни клетки.
Небелтъчните секрети, като стероидните
хормони, не се отделят от клетките, които ги
синтезират чрез типичен секреторен процес. Те
се намират в цитозола в свободен вид - на кап­
ки (липидни), тъй като са неразтворими във во­
да. Но те са липофилни и лесно преминават
през плазмената мембрана чрез дифузия, след
което попадат в кръвта (фиг. 5.46).
Секретирането на различни вещества от
клетките позволява на многоклетъчния орга­
низъм да поддържа хомеостазата и да отговаря
на външни или вътрешни дразнители с приспо­
собителни реакции. По функционално значение
секреторният процес не е по-малко важен за
организма от мускулното съкращение.
5. 15.
Нервна регулация
В организма на животните и човека всички
функции се регулират чрез нервната система.
Тази регулация, наречена нервна, управлява
процесите в органите, тъканите и клетките така,
че те да протичат пълноценно, в съответствие с
промените в условията на външната среда или
на организма.
Структурни звена на нервното регули­
ране. Нервна регулация се осъществява в орга­
низми с нервна система, която при гръбначните
животни има сложно устройство и функционира­
не (фиг. 5.47). При тях нервната система е тръ-
беста и се състои от централна нервна система,
включваща главния и гръбначния мозък, и пери­
ферна нервна система, която обединява всички
нерви и нервни възли. В състава на периферна­
та нервна система се включват сетивни и двига­
телни неврони. Сетивните провеждат информа­
ция от рецепторните клетки до главния или гръб­
начния мозък, а двигателните - от централната
нервна система до изпълнителните органи (мус­
кули и жлези). Двигателните неврони, свързани фиг. 5.47 Подразделения на нервната система при гръб-
със скелетните мускули, образуват соматичната начните Ж1ивотни
нервна система, а тези, свързани с гладките
мускули, сърцевата мускулатура и жлезите - ве­
гетативната (автономната) нервна система. Съ­ ято е дфстатъчна за да възникне възбуждане,
щата регулира дейността на вътрешните органи се нарич а праг на дразнене. При подпрагови
и включва симпатиков и парасимпатиков дял. дразнен ия не възн иква възбуждане,
Н ер в н ата р егул ац и я проти ча чр ез Реццп торните клетки са специализирани
рефлекси. Рефлексите са реакции на организ­ клетки за възпри ем ане на различни дразнения
ма, осъществяващи се чрез нервната система. - звукой!и, светли 1-(1ни, химични, механични. Въз-
Те възникват в отговор на дразнене (под въз­ бужданф то им оз йачава възникване в тях на
действие на дразнител), произхождащ о от нервни тмпулси с определена честота и продъл-
външната или вътрешната среда. Дразнител е жителнфст. Тези и мпулси носят информация за
всяко изменение в условията на средата, което дразните ля,който ги е предизвикал. Те бързо се
може да предизвика възбуждане в рецепторни­ разпрост раняват по анатомичен път, наречен
те клетки. Минималната сила на дразненето, ко- р еф л ек: на дъга. Освен рецептор (рецепторни

Ганглий

Скелетен
мускул

Жлеза
Гръбначен мозък

фиг. 5.48. Рефлексна дъга на соматичен рефлекс (А) и на

вегетативен рефлекс (Б) с нервен център в гръбначния
мозък. В - рефлексна дъга на соматичен рефлекс с нер­
вен център, включващ участъци от гръбначния и от раз­
лични отдели на главния мозък
1 - сетивни неврони, 2 - двигателни неврони, 3 - меж­
динни неврони
клетки), в рефлексната дъга се включват сетив­
ни неврони, нервен център (участък в централ­
ната нервна система), двигателни неврони и
изпълнителен орган. Достигайки до изпълнител­
ния орган, нервните импулси предизвикват спе­
цифична реакция - съкращение или секреция
(фиг. 5.48). По реакцията на изпълнителните ор­
гани съдим дали протича рефлекс. Предаването
на нервните импулси между клетките в рефлекс­
ната дъга се осъществява чрез вещество пос­
редник (невромедиатор). Ето някои примери
за рефлекси: докосването до роговицата на око­
то предизвиква мигане, докосването до задната
стена на гълтача от храната - гълтане, попада­
нето на чужди тела в трахеята - кашляне. Мно­
го рефлекси протичат „без да усетим“, например
рефлексите, чрез които се осигурява дишането
и сърцевата дейност в съответствие с нуждите
на организма, също рефлексите на стомаха и
червата, чрез които храната се придвижва и др.
Променя ли се потокът от импулси, възник­
нали в рецепторите и провеждащи се по рефлек­
сната дъга? В централната нервна система
нервните импулси (възбуждането) се анализи­
рат и преработват. Там се събират потоци им­
пулси от различни рецептори (фиг. 5.49). В цент­
ровете на рефлексите сетивните и двигателните
неврони са свързани обикновено чрез множест­
во междинни неврони. През едни синапси въз­
буждането се предава от една клетка на друга,
но в други синапси предаване не се осъществя­
ва - процесът се потиска, задържа. Така при
сложното взаимодействие на възбуждането и
задържането (тяхното сумиране) се формира
краен поток от импулси („команда“), който дос­
тига до изпълнителния орган. Ако задържането
преобладава, реакция в изпълнителния орган
не се получава.
Необходимо е да се уточни, че рефлексните
дъги на отделните рефлекси не са строго обосо­
бени. Един и същ рецептор или изпълнителен
орган може да участва в различни рефлексни
дъги, например механично дразнене на кожата
у животно може да предизвика почесване, но и
облизване на дразненото място; двигателна ре­
акция на крайниците може да се получи както
при силна болка, така и при светлинно или зву­
ково дразнене.
Зависим ост на ф ункциите на нервни­
те центрове от кислорода, функциите на
нервните центрове силно зависят от снабдява­
нето с кислород. Невроните се отличават с ин­
тензивна обмяна на веществата, която изисква
постоянен висок приток на кислород. Главният
мозък е много добре кръвоснабден, което оси­
гурява доставянето на необходимия кислород.
Неговата маса е само 1,5% от телесната маса
(при човека), но той поглъща около 15% от кис­
лорода, използван от тялото в покой. Особено
„жадно“ поема кислород от кръвта мозъчната
кора.
Необходимостта от голямо количество кисло­
род прави мозъчните клетки високо чувствител-
фиг. 5.49. Преработване на потоците от нервни импулси
в централната нервна система
(+) - синапси, предаващи възбуждане
(-) - синапси, непредаващи възбуждане (задържащи)
ни към намаляването на неговия приток. Пони­
женото снабдяване на централната нервна сис­
тема с кислород силно разстройва функциите на
мозъчните центрове, а оттам - и рефлексната
дейност на организма. Ето защо при частично
или пълно нарушаване на кръвообращението в
главния мозък в резултат на разкъсване или за­
пушване на кръвоносен съд (съответно инсулт
или емболия) бързо възникват тежки наруше­
ния във функционирането на засегнатите невро­
ни. При човека това може да доведе до загубва­
не на съзнание.
В отсъствие на кислород най-бързо се ув­
реждат коровите неврони - само след 4 -5 min в
тях настъпват необратими изменения и те заги­
ват. Този критичен срок при невроните от дру­
гите дялове на мозъка е 8 -1 0 min, при мускул­
ните влакна на сърцето - 90 min, а при бъбреч­
ни клетки - 150 min.
Редица вещ ества имат специф ично
действие върху нервните центрове. Нев­
роните и свързващите ги синапси са силно
чувствителни към определени вещества (психо-
активни вещества). Попаднали по кръвен път в
нервните центрове, те силно и неестествено
променят тяхната активност. При човека
ефектът им се проявява първоначално върху
настроението, самочувствието. Някои от тях в
малки количества се използват като лекарства.
При много други обаче продължителното прие­
мане дори в малки дози развива крайно опасно
пристрастяване (злоупотреба). Под тяхно влия­
ние настъпват постепенно тежки разстрой­
ства в дейността на централната нервна систе­
ма и в много други органи, които водят до гибел.
В зависимост от действието, тези вещества се
делят на няколко групи - примери са поместени
в таблица 5.1.
 Значение на нервната регулация. При
търсене на храна, избягване на опасност, хра­
нене, търсене на брачен партньор и пр. нервна­
та регулация осигурява у животните съкращ е­
нието на едни мускули, отпускането на други,
секретирането на едни жлези, потискането на
секрецията на други. При всички случаи в орга­
низма п зотичатташива процеси, които му позво-
ляват Дс1 се приспс соби към средата и да просъ-
ществуЕ а. Но възк/ ожностите на нервното регу-
лиране не са неог раничени и често не са дос-
татъчни за приспооюбяване. Тогава организмът
е застрй шен от ги'бел.

Таблица 5.1. Някои вещества, специфично действащи върху нервните центрове, криещи опасност от пристрастяване

Групи Вещества Действие

Опиати морфин, хероин, След приемане първоначално предизвикват повиша! не на настроението, еуфория, но
(наркотици) кодеин впоследствие - заспиване. След време причиняват общо физическо деградиране.

кофеин, кокаин, Стимулират централната нервна система, създават е;уфорично настроение. Продължителна-
Стимуланти та им употреба води до нервност, безсъние, халюцина!ции, конвулсии.
никотин, амфетамин

Депресанти алкохол, Потискат централната нервна система, но алкохолът има начално еуфорично действие. След
(успокоителни) барбитурати продължителна употреба причиняват тржки увреждания на мозъка, черния дроб, сърцето.

Халюциногенни Създават временно приповдигнато на<icfrpiоение, еуфория. Пораждат лъжливи възприятия,

(пораждащи хашиш, марихуана >ббаа предизвикват потискане на имунната система,
видения (халюцинации). При злоупотре!
халюцинации) припадъци.

5. 16.
Хормонална регулация н|ш животните
Основната форма на химическата сигнализа­
ция при животните се осъществява чрез хормо­
ните. За разлика от регулирането чрез нервни
импулси, които достигат до тъканите и органите
по нервите, хормоните се пренасят от кръвта до
мястото на тяхното действие. Хормоните се об­
разуват в жлези, които нямат връзка с външна­
та среда. Те секретират хормоните във вътреш­
ната среда на организма и затова се наричат
ендокринни жлези.
Характеристика на хормоните. Хормо­
ните принадлежат към три различни групи орга­
нични съединения: стероиди (вид липиди, нап­
ример хормоните на кората на надбъбречните
жлези - кортикостероидите, половите хормони
при гръбначните, екдизонът - хормон, отгово­
рен за метаморфозата при насекомите), хормо­
ни, производни на аминокиселини (например
адреналина, тироксина), и хормони пептиди и
белтъци (например инсулина, хипофизните хор­
мони).
Всички хормони се отличават с няколко ха­
рактерни свойства. Те имат много висока ак­
тивност - влиянието им в организма се осъще­
ствява при много ниска концентрация (хилядни
и милионни части от mg на 1 I кръв). Например
нормалната концентрация в човешката кръв на
адреналина е 0,0001-0,001 mg/l, на тироксина е
0,06-0,09 mg/l, на антидиуретичния хормон е
0,0005-0,001 mg/l и др. За високата биологична
активност на хормоните говори и фактът, че е
достапфчен само 1 g екдизон, за да се предизви-
ка мет;^морфоза у 200 000 000 насекоми,
Xopij/i оните уп ^ажняват своето действие не
на мясиото, къдетб се секретират, а на разсто-
яние о||г ендокрин ната жлеза. Тяхното регула-
торно вп ияние се отличава още и с висока спе-
цифичм ост. Това означава, че всеки хормон
действс! само върс у определени органи, тъкани
и клетки наприме р антидиуретичният хормон -
върху к летките н е бъбречните каналчета, окси-
тоцинът - върху ладките мускулни влакна на
матката и върху млечната жлеза, инсулинът -
върху Цлетките н е черния дроб, мастните клет-
ки, скел етните и рърцевите мускулни влакна,
Спец ифичното действие на хормоните се
дължи на рецепторите, които се съдържат в
клеткиТе. За всек л хормон съществуват специ-
фични зецептори разположени в клетките на
опреде |1ени тъкал и и органи. Рецепторите са
клетъч ни белтъФ и, които могат лесно да
свързвф т хормонд[лната молекула (като рецеп-
тори фзначавам и рецепторните клетки,
възприе!мащи дра зненията). Чрез рецепторите
клеткит]'е стават ч увствителни към присъствието
на хор мона. Ик/ енно върху такива клетки
действа хормонът, Те се наричат прицелни
клетки или клетки мишени.
Свъ£>зването н а хормона с рецептора е мно-
го сход|н о със свър:зването на субстрата и ензи-
ма. То фе осъщеспвява чрез слаби връзки, бла-
годарел ие на съот iветствие в химическите струк-

фиг. 5.50. Действие на стероидните хормони върху
прицелните клетки
1 - молекулата на хормона дифундира от кръвта в
тъканната течност около клетките; 2 - хормонът
дифундира през плазмената мембрана на клетката и
попада в ядрото, където се свързва с рецептора; 3 -
комплексът хормон-рецептор взаимодейства с хроматина
и предизвиква синтеза на РНК в определени участъци на
ДНК; 4 - РНК излиза в цитоплазмата и по нейна
програма се синтезира полипептидна верига.
тури на двете молекули (комплементарност).
Свързването протича бързо, лесно и е обрати­
мо. То е типичен пример за междумолекулно
разпознаване и взаимодействие.
Д ействие на хорм оните върху прицел­
ните клетки. Хормоните не могат да повлияят
клетъчните функции, ако предварително не се
свържат с рецепторите. Именно образуването
на комплекс хормон-рецептор води до проя­
вяване в клетките на определен хормонален
ефект. Като всички клетъчни белтъци, хормо­
налните рецептори се обменят - разграждат се
и се синтезират нови.
Хормоните стероиди са липофилни - те се
разтварят в липиди и затова лесно преминават
през плазмената мембрана. Техните рецептори
са разположени в клетъчното ядро (ядрения
сок). Хормоналните молекули дифундират до яд­
рото и в него се свързват с рецепторите
(фиг. 5.50). Образуваният комплекс хормон-ре­
цептор взаимодейства с хроматина в определе­
ни участъци на Д Н К и така активира синтезата
на РНК. По информацията, която тя носи, в клет­
ката се синтезира полипептидна верига.
Хормоните пептиди и белтъци не могат да
преминат през плазмената мембрана, тъй като
молекулите им са големи и са хидрофилни (липо-
фобни). Техните рецептори се намират по
външната повърхност на плазмената мембрана.
Там се образува хормон-рецепторният комплекс
(фиг. 5.51). Той оказва влияние върху метаболиз­
ма на клетката чрез посредник - особен нуклео-
тид, който се образува в цитоплазмата под влия­
ние на комплекса хормон-рецептор. Посред­
никът активира ензими, които катализират реак­
ции на фосфорилиране на различни клетъчни
белтъци. Така се повлияват определени клетъч­
ни процеси, в които участват тези белтъци.
Хормоните, производни на аминокиселини,
въздействат върху прицелните клетки в едни
случаи по първия механизъм (тироксина), а в
други - по втория (адреналина).
Чрез описаните два механизма на действие
хормоните, според химическата си природа,
влияят върху синтезата на белтъци или върху
други страни на клетъчния метаболизъм. Така
те регулират изпълнението на определени
клетъчни функции.
фиг. 5.51. Действие на хормоните пептиди и белтъци
върху прицелните клетки
1 - молекулата на хормона дифундира от кръвта в
тъканната течност около клетките;
2 - хормонът се свързва с рецептора, разположен в
плазмената мембрана на клетката; 3 - комплексът
хормон-рецептор предизвиква образуването в
цитоплазмата на вещество посредник;
4 - посредникът активира ензими, с което изменя
определени клетъчни функции.
Плазмена
мембрана
Рецептор
Посредник!__________
^ Цитоплазма
Комплекс
Ензими
хормон-рецептор
i
Функции
 За да изпълнят регулиращата си роля, хормо­
ните трябва да се секретират от ендокринните
жлези в съответствие с нуждите на организма. В
кръвта обикновено се поддържа определена
концентрация на всеки хормон, в зависимост от
неговата синтеза и разграждане. Под влияние
на средата концентрацията на хормона се про­
меня в определени физиологични граници - уве­
личава се или се намалява. Когато се преминат
тези граници, в организма се развиват сериозни
заболявания: захарен диабет (понижен адрена­
лин), базедова болест (повишен тироксин), кре­
тенизъм, микседем (понижен тироксин), евнухо-
идизъм (понижен тестостерон), акромегалия
(повишен растежен хормон), джуджеш ки ръст
(понижен растежен хормон) и др.
5. 17.
Имунната система 6 действие
Антигените са чуждородни биомолекули и
техни комплекси. При постъпване на антигени
организмът реагира със създаване на имуни­
тет. Имунитетът бива специфичен (придобит) и
неспецифичен (вроден), фагоцитозата и акти­
вирането на комплемента участват в осъщест­
вяването на неспецифичния имунитет. Специ­
фичният имунитет се осъществява с участието
на Т- и В- лимфоцитите. Той се характеризира
със специфичност и имунологична памет. Спе­
цифичният имунитет бива хуморален, в който
участват антителата, и клетъчен, в който участ­
ват Т-лимфоцитите, например Т-лимфоцитите
убийци. Т-хелперите вземат участие и в двата
вида имунитет (вж. учебника за 10. клас,
задълж. подг., с. 56).
Антителата са ценни биологичноактивни
вещества, които могат да се получат както чрез
имунизация на опитни животни, така и чрез хиб-
ридомна техника и генно инженерство. Те нами­
рат приложение за диагностика и терапия на ре­
дица заболявания (10. кл., проф. подг., стр. 49).
В зависимост от природата на антигена (бак­
терия или отделен от нея токсин, вирус, патоген­
на гъба или паразит, появила се ракова клетка)
имунната система реагира по различен начин.
Типът имунна реакция се определя от вида на
„наш ественика“ . Така например антителата
обикновено са добра защита срещу различни
токсини, но те не са особено ефективни при за­
щита срещу вируси или ракови клетки.
П ротивобактериен имунитет. При бак-
терийни инфекции основната защитна реакция
първоначално е на фагоцитозата. Ролята на ан­
тителата, образувани в резулатат на бактерий-
на инфекция, се изразява както в неутрализа­
ция на бактерийните токсини, така и в подпома-
Знамение на хормоналното регулира­
не. Чрез хормоните клетките, тъканите и органи­
те си взаимодействат, жизнените процеси в орга­
низма протичат съгласувано, в съответствие с
промените в средата. Хормоналната регулация е
свързана с нервната. Хормоните се секретират
от някои ендокринни жлези под влияние на нерв­
ни импулси, а предаването на импулсите в синап-
сите сеJосъществява чрез невромедиатори, чие-
то действие е много сходно с хормоналното. Но
хормонйте действат много по-бавно от нервните
импулс^. Регулаторното им влияние възниква
минути или дори часове след контакта им с клет­
ките и се поддържа продължително време. Хор­
моните са регулиращи фактори за бавно и
продължително изменение на функциите.
фиг. 5.53. Подпомагаме на фагоцитозата от антитела и
комплемента
гане н^ фагоцито зата (фиг. 5.53). Антителата от
една страна „ раз познават“ и се свързват с бак­
терията - причинител на инфекцията, от друга
страна] взаимодействат със специални рецепто­
ри на пЬвърхността на фагоцитиращите клетки -
макрофагите. Таке те улесняват контакта между
макрофаги и бактерии и оттам самата фагоцито­
за се улеснява. Системата на комплемента съ­
що има съществена роля при отстраняване на
бактерййни антигени. От една страна, бактерий­
ните кдетки директно взаимодействат с един от
белтъцйте на ком племента и го активират, в ре­
зултат на което прицелната бактерийна клетка
се лизира. От друга страна, антителата, които са
се свързали с бактерийни антигени, взаимодей-
 стват с друг компонент на комплемента, което Белтък от
също води до активиране на системата на комп­ на
комплемента
лемента и лизис (фиг. 5.54). Така системата на
комплемента играе роля както при неспецифич­ Антитяло
ния, така и при специфичния имунен отговор.
Някои бактерии могат да съществуват и
вътреклетъчно. Такива бактерии могат да про­
никнат във фагоцитиращите клетки и да се
размножават в тях. След загиването на зара­
зените клетки нови количества бактерии зара­
зяват околните клетки и така инфекцията се
Поредица от реакции,
разпространява. В отговор на този тип бакте- повърхност в резултат на които
рийна инфекция организмът отговаря най-чес­ се получава пора
то със синтезата на гама интерферон (имунен в клетъчната стена
интерферон). Гама интерферонът е нискомоле­ и лизис на клетката
кулен белтък, който се секретира от Т-лимфо-
цити и активира макрофаги, а те от своя стра­
на по-ефективно отстраняват вътреклетъчните
бактерии.
В процеса на еволюцията бактериите са си
изработили най-различни механизми за преодо­
ляване на имунната защита на гостоприемника.
Така някои бактерии (напр. Haemophulus influen­
zae) секретират ензими, които разграждат анти­
телата, намиращи се в секретите, други синте­
зират адхезивни молекули, с които улесняват
прикрепянето си към клетките на гостоприемни­
ка (напр. причинителя на коклю ш а), трети,
например стрептококите, причинители на пнев­
монии, имат такива големи полизахаридни кап­
сули, които възпрепятстват фагоцитозата.
Една от най-опасните бактерийни инфекции
е дифтеритът. Заболяването се предава по
въздушно-капков път. Причинителят секретира
изключително активен токсин, който уврежда
отделни
сърцето, черния дроб, бъбреците, нервните белтъци на
клетки. Една-единствена молекула от този ток­ комплемента
син е достатъчна, за да убие прицелната клетка.
Особено опасна вътреклетъчна бактерийна
инфекция е туберкулозата. От туберкулоза фиг. 5.54. Активиране на системата на комплемента от
умират около 3 милиона души годишно, което антитела и лизис на прицелната клетка
представлява около 18 % от починалите хора на
възраст от 15 до 60 години. Лечението на тубер­
кулозата в наши дни се превърна в голям проб­
лем поради широката употреба на мощни анти­
биотици, която доведе до появата на резистент­ зи комплекси се „разпознават" от килърите, пос­
ни на антибиотици и затова изключително опас­ ледните се активират и започват секрецията на
ни причинители на туберкулозата. силно токсични вещества, които убиват вирус-
Противовирусен имунитет. Вирусите са инфектираните клетки. Мощен фактор за защи­
вътреклетъчни паразити, които най-често бързо та срещу вирусите са интерфероните (алфа и
проникват в клетките гостоприемници. Докато бета). Те се продуцират от различни клетки (за­
се синтезират антитела срещу извънклетъчната това за разлика от гама интерферона, който се
форма на вируса, много клетки се оказват виру- синтезира само от клетки на имунната система,
синфектирани. По тази причина антителата не алфа и бета интерфероните са наричат неимунни
могат да осигурят добра защита срещу вируси, интерферони, независимо че вземат активно
а имат само помощни функции. Основната за­ участие в неспецифичната имунна защита сре­
щита срещ у вирусите се осъщ ествява от щу вируси). Интерфероните обаче също не са
клетъчния имунитет - от Т-клетките убийци универсални антивирусни агенти. Някои вируси
(„килърите“, което в превод от английски „kiler“ (например някои респираторни вируси) блоки­

В
значи убиец). Когато вирусът попадне в клетка­
та и започне да се размножава, на повърхност­
та й се появяват комплекси от вирусни белтъци
със специфични за дадената клетка белтъци. Те-
рат интерферона и избягват действието му.
Подобна на противовирусната защ ита е
имунната защита срещу появилите се в орга­
низма ракови клетки.
 И мунна защ и та срещ у инфекции, пре­
дизвикани от едноклетъчни (първаци).
Първаците (едноклетъчни животни) са причини­
тели на някои много опасни заполявания като
маларията, амебиазиса, болестта на Чата, Аф­
риканската сънна болест, токсоплазмозата и др.
Как имунната система ще отговори на такива
агенти в най-голяма степен зависи от тяхната
локализация в организма. Някои първаци имат
период на развитие, през който се намират в
кръвния ток и тогава те могат да бъдат атакува­
ни от специфични антитела. През стадиите, през
които те паразитират вътреклетъчно са най-уяз­
вими от механизмите на клетъчния имунитет.
Като правило имунният отговор срещу тези ин­
фекциозни агенти не е особено ефективен, зато­
ва трябва да се търсят начини за създаване на
ваксини срещу тях. Най-широко разпростране­
ната инфекция от този тип в света е маларията.
От малария ежегодно умират около 1 -2 милио­
на души.
Хелминтите (паразитни червеи) са друг опа­
сен паразит, срещу който имунната система не
изгражда ефикасна защита. Те са многоклетъч-
ни организми, които най-често се размножават
извън организма на гостоприемника. Обикнове­
но в гостоприемника паразитират неголям брой
от тях, което не успява да ангажира имунната
система за изграждане на имунна защита.
А л е р г и и . В някои случаи имунният отговор
вместо защитни, полезни за организма реак­
ции, предизвиква болестни състояния, като
алергиите. В зависимост от начина на попадане
в организма, генетичните особености на орга­
низма и др. фактори даден антиген може да се
прояви като алерген и да предизвика алергия.
Алергичните реакции силно варират по сила и
изява: Ьт слаби дЬ мигновени и животозастра-
шаващи (напр. задушаване) и др. Секретирани-
те при алергиите антитела (реагините) се прик­
репват към мастни клетки, като в резултат на
това от тези клетки започва отделяне на веще­
ства, които предизвикват реакция на възпале­
ние (вж. 10. кл., проф. подг., стр 51.). Тези веще­
ства (напр. хистамин) предизвикват разширява­
не на кръвоносните съдове на мястото на про­
никване на алергена, съкращ аване на гладката
мускулатура. В рбзултат настъпва подуване, за­
червяване, болка или сърбеж. В други случаи
се образуват комплекси от антигени и антитела,
тези комплекси сзързват комплемента и той се
активи за. При активирането му се отделят ве­
щества, които предизвикват ефекти на възпа-
лениетз.
Около 15% от човешката популация имат ге-
нетичнз предразположение към алергии, пре­
дизвикани от домашен прах, поленов прашец,
ухапване от някои насекоми, някои видове хра­
ни и др. Алергият а срещу домашен прах се при­
чинява от алергени, отделяни от микроскопичен
кърпехс, който може да бъде открит по възглав­
ници, меки мебели, килими, мокети и др. еле­
менти на домашното обзавеждането (фиг. 5.55).
Лечанието на алергиите също се оказа неле­
сен зрравен прсблем. Един често използван
подхор е десенсибилизацията. Десенсибилиза-
цията се осъществява, като се инжектира алер­
ген в такива концентрации и през такива интер­
вали о г време, че да се благоприятства образу­
ването на антитела, които не предизвикват от­
деляне на веществата, благоприятстващи въз­
палителен алергичен процес.Така се постига
лечение при бронхиалната астма, сенната хре­
ма и др.
5. 18.
Висша нервна дейност
Нервното и хуморалното (хормоналното) ре­
гулиране на функциите в организма поддържа
във физиологични граници изменението на
всички показатели на вътрешната среда, т. е.
хомеостазата, както и осъществяването на дви­
женията - съкращенията на скелетните муску­
ли. Тези биологични реакции (рефлекси) са ге­
нетично закрепени - в индивидуалното разви­
тие на организма се проявяват по точно опреде­
лена схема и имат приспособително значение. В
тази схема главно място заемат низшите отдели
на централната нервна система: гръбначният,
продълговатият, средният и междинният мозък.
Но околната среда се променя много дина­
мично и генетично закрепените рефлекси на
низшите отдели на централната нервна система
не могат да осигурят в много случаи пълноцен­
но и точно адаптиране на организма. В еволю­
цията на гръбначните се развиват и висши отде­
ли на централната нервна система - подкорие и
кора на големите полукълба. Техните функции
са свързани също с приспособителните реакции
на организма, но такива, които позволяват мно­
го по-съвършено равновесие между външната
среда и организма. Тези реакции имат също
рефлексна природа, но при тях се изработват
нервни връзки през индивидуалния живот в съ­
ответствие с измененията в средата. Затова
функциите на тези мозъчни отдели се наричат
висша нервна дейност. Поради сложността си
механизмите на висшата нервна дейност не са
все още достатъчно задълбочено проучени.
О сновни различия м еж д у рефлексите
на н и зш и те и висш ите отдели на цент­
ралната нервна система. Генетично закре­
пените рефлекси имат нервен център, разполо­
жен в низшите отдели на централната нервна
система. Те протичат по един и същ начин в от­
говор на определени дразнители, действащи
върху определени рефлексопораждащи зони.
Например слюнка се отделя в устната кухина
при дразнене на вкусовите рецептори от храна­
та, кракът се отдръпва при болево дразнене
върху него, кръвоносните съдове се разширя­
ват под действие на топлината. Такива рефлек­
си протичат независимо от други условия на
средата и се наричат безусловни. Те са вроде­
ни - унаследяват се, свойствени са на всички
индивиди от даден вид организми и са постоян­
ни през целия живот.
За разлика от безусловните, рефлексите,
които протичат задължително с участието на
висшите отдели на централната нервна систе­
ма, се формират при определени условия на
средата и затова се наричат условни. Един и
същ условен рефлекс може да се прояви в от­
говор на различни дразнители, действащи вър­
ху различни рефлексопораждащи зони. Тези
рефлекси са придобити в индивидуалния ж и ­
вот, те са индивидуални - наблюдават се само
у представители на вида, у които са попаднали
при определени условия и са временни реф­
лекси - съществуват само при наличие на ус­
ловията. Условните рефлекси се изграждат на
базата на безусловни. Те са основни прояви на
висшата нервна дейност.
О бразуване на условни рефлекси. Изг­
раждането на условен рефлекс означава обра­
зуване на временна нервна връзка в кората
на големите полукълба или в подкорието. Тя
свързва някаква биологически значима реак­
ция (безусловен рефлекс) с дразнител, който до
изграждането на условния рефлекс е индифе­
рентен към нея - не я предизвиква. Временната
връзка се образува между центрове в коровите
части на два анализатора (между корови зони).
Анализаторите са сетивни системи, възприема­
щи и обработващи информацията, която постъп­
ва в организма от външната или вътрешната
среда.
Да си представим как се образува двигате­
лен условен рефлекс под действие на светлина
(фиг. 5.56). При дразнене на задното краче на
куче със слаб ток от електрически стимулатор
се наблюдава реакция на отдръпване на краче­
то - безусловен рефлекс. Ако малко преди драз­
ненето с ток включим пред кучето светлина и
повторим няколко пъти действието на двата
дразнителя, ще дойде момент, когато само при
действие на светлината крачето ще се отдръп­
не. Това означава, че в кората се е появила вре­
менна връзка. Тя свързва зрителната и двига­
телната корова зона. Чрез нея нервните импул­
си, възникнали в зрителния анализатор, може
да преминат върху рефлексната дъга на двига­
телния рефлекс, по изпълнителния нерв да дос­
тигнат до мускулите на крачето и да предизви­
кат съкращението им, без да е необходимо
действието на електрическия ток. Така светли­
ната става условен дразнител (сигнал) на двига­
телна реакция, каквато преди изграждането на
условен рефлекс не е предизвиквала.
Условия за и зграж д ан е на условен
рефлекс. Условният рефлекс се изгражда при
няколко съвпадащи условия. Необходимо е
дразнителят, който ще се превърне в условен
(светлината), да предшества и да съвпада из­
вестно време с безусловния (електрическия
ток). Така безусловният рефлекс го подкрепя.
При неколкократно подкрепяне, т. е. едновре­
менно възбуждане на двете корови зони, се об­
разува временна връзка. Важни условия са съ­
що така да не действат странични дразните­ t^opa д
ли и кората да е в бодро състояние. Безуслов­
ният дразнител е необходимо да бъде биологи­
чески важен. Затова най-бързо се изграждат
условни рефлекси на хранителни или отбрани­
телни безусловни реакции. При тях в съответни­
те корови зони възниква силно възбуждане.
След като се изгради и затвърди, условният
рефлекс се проявява продължително време, но
е необходимо периодично да бъде подкрепян с
безусловния дразнител. При отсъствие на така­
ва подкрепа условният рефлекс изчезва.
физиологичният механизъм, по който се изг­
ражда и затвърдява временната връзка, е все
още неясен. Условните рефлекси позволяват в
кората да се запазват следи от различни драз­
нители, да се запаметява.
При естествени условия върху животните въз­
действат естествени дразнители: звуци от други
животни, вид и миризма на храна и др., които мо­
гат да се превърнат в условни дразнители, т. е. в
сигнали за действието на някакъв безусловен
дразнител - плячка, враг, брачен партньор.
Условните рефлекси, като висша форма на
приспособяване в условията на непрекъснато
изменяща се околна среда, дават възможност
на висшите гръбначни да оценяват разнообраз­
ни дразнители като сигнали за последващи
действия със съществено биологично значение
за тях. Условната реакция може да се прояви
само във време, когато са налице условията за
нейното възникване и закрепване, т. е. когато е
биологически важна.

фиг. 5.56.
Изработване на двигателен условен рефлекс](обясненията - в текста) А - безусловен рефлекс;
Б - изграждане на условен рефлекс; В - изграден условен рефлекс; ДЦ - център на двигателния безусловен рефлекс в
низш отдел на централната нервна система; ДЗ - двигателна зона в кората, ЗЦ - зрителен център в низш отдел на
централната нервна система, 33 - зрителна рона в кората, ВВ - временна връзка

5. 19.
Памет
В еволюционното развитие на видовете заедно
с унаследяването все по-голямо значение в пове­
дението са придобивали заучените прояви. Това
са прояви, основаващи се на минал опит в онтоге-
незата на организма. Те позволяват да се плани­
рат и извършват целесъобразни действия, да се
избягват грешки. Това създава възможности за
организма да се приспособява по-бързо и опти­
мално към изменящите се условия на средата.
Способността да се натрупва и запазва ин­
формация (следи от минали събития) е една от
най-важните функции на нервната система. На­
рича се запаметяване (памет) и се проявява в
обучението. При процеса запаметяване отделни
детайли от миналия опит се отлагат в нервната
система във форма, достъпна за извличане, за
използване (спомняне).
Мех:анизмите на запечатване на следите при
запаметяване не са известни, а само предпола-
гаеми. Но пробле!\лът е един от най-интересните
и важт ите във фи зиологията.
Раз лика ме;><ДУ биологичната (онтоге-
нетич ната) и е.Jieiктронната памет. Известно
е, че м алкият брб|(й предмети, събития или думи
се запф!МНЯТ ПО-ЛС !Сно
ч от големия брой. Следова-
телно апаметява|(нето в главния мозък не е прос-
то запй сване на k нформация като в електронна-
та па ме т или на магнитна лента. Запомнят се
обикно вено общи положения, а не толкова под-
робноспи, докато i електронната памет се запис-
ва всич ко. Освен това, запомнянето протича на
няколк;р етапа, 3 c l разлика от електронната па-
мет, ккъц,ето запис:Ьт се осъществява в един етап.
Всичко това пока|(зва, че механизмите за запаз-
 ИНФОРМАЦИЯ където е прекарано детството.
Запечатване на следите. В запаметява­
! нето участват много неврони главно от кората
на големите полукълба, но и от подкорови цент­
рове и други отдели на нервната система. Прие­
ма се, че следите при запаметяване се запечат­
ват в неврони, разположени разпръснато в ко­
рата и подкорието. Но извличането на следите
(спомнянето) е свързано със слепоочния дял на
кората. При електрическо дразнене на този дял
у човека възникват различни, много ярки карти­
ни от миналото - например спомени за гледан
кинофилм, за училищни занятия, за посетена
природна забележителност и др.
Вероятно запомнянето е свързано с изра­
ботване на условни рефлекси през индивиду­
алния живот (при обучение). Следователно за­
паметяването е проява на висша нервна дей­
ност. Следите, които се запечатват и съхраняват
по-кратко или по-дълго време, са временни
връзки. При забравяне те се изтриват.
фиг. 5.57. Схема на видовете памет при човека

ване на следите са различни при биологичната

(онтогенетичната) и при електронната памет.
Видове онтогенетична памет. Същест­
вуват три вида памет: кратковременна, м еж­
динна и дълговременна (фиг. 5.57). При крат­
ковременната памет информацията се запаз­
ва в мозъчните структури до няколко секунди.
За това време мозъчните центрове успяват да
обработят информацията, постъпваща от раз­
личните сетивни системи като потоци от нервни
импулси. При тази обработка се оценява значи­
мостта на информацията за организма. Ако та­
зи информация не е важна, тя бързо се забра­
вя - следите се изтриват. За това спомага и
постъпващата нова информация. Но ако е важ ­
на, тя се прехвърля в междинната памет, къде-
то се запечатва (запомня). Например при про­
читане програмата на телевизията, запомняме фиг. 5.58. Поддържане на възбуждането в затворена ве­
часа на излъчване само на интересно за нас рига от неврони. Стрелките показват посоката на разпро­
предаване. Или, движейки се по улицата, сре­ странение на нервните импулси.
щаме различни хора, но запомняме срещата
само с наш познат.
При междинната памет получената инфор­ Предполага се, че дълговременното запечат­
мация се запазва по-дълго време - няколко ми­ ване на следи може да възникне в резултат на
нути или часове. Тази памет съхранява следи от изменение на синапените контакти между
събития, разговори, мисли. В зависимост от зна­ неврони или в резултат на синтезата на специ­
чимостта, по-голямата част от тази информация фични РНК и белтъци в невроните. Многократ­
обикновено се изтрива. Тук забравянето ното преминаване на възбуждане по веригите
настъпва под влияние на вече натрупана инфор­ на невроните може да доведе до изменение на
мация или постъпваща нова. Важната информа­ размерите на синапсите, до образуване но нови
ция се прехвърля в дълговременната памет. или разрушаване на стари синапси. От друга
Дълговременната памет запазва информа­ страна, доказано е, че потискането на синтеза­
цията за много часове, дни, години и дори за та на РНК и белтъци в мозъка блокира запаме­
цял живот. В нея са запечатани следи от съби­ тяването. А обучението усилва синтезета на
тия, които са винаги съществени за индивида РНК и белтъци. Такава засилена синтеза е не­
(например при човек - събития, свързани с не­ обходима и за образуване на нови синапени
говата професия, исторически събития) или са контакти. Следователно двете предположения
били важни в минали периоди от живота. Така (за изменение на синапените контакти и за син-
особено живо се запомнят например детайли от тезата на специфични макромолекули) не си
обстановката в първата класна стая или в дома, противоречат, а дори се допълват.
 Но кратковременната памет не може да се
обясни с промени в белтъчната синтеза, за кое­
то е необходимо по-продължително време. Ней­
ният механизъм би могъл да бъде свързан с
обикаляне на възбуждането за известно време
в затворена (циклична) верига от неврони
(фиг. 5.58).
5.20 .
Реч
В еволюцията на човека, при дейността му в
първичното общество на етапа на неоантроп
(кроманьонски човек) е възникнала необходи­
мостта от пряко общуване със себеподобните.
Тази необходимост се е появила в резултат на
усложняването на взаимоотношенията между
индивидите при трудовата дейност - намиране
на храна, защита от врагове, обработка на
предмети и пр. Постепенно нечленоразделните
звукови сигнали се усложнили и се превърнали
в членоразделна реч - слова, думи, чрез кои­
то се назовавали отделните предмети и явления
и се установявала връзката между тях. Така се
появила нова система от сигнали, характерна
само за човека, наречена втора сигнална с и с ­
тема. Тя е различна от първата сигнална систе­
ма, която включва непосредствените сигнали от
външния свят - сигналите за свойствата на
предметите и явленията (светлинни, звукови,
механични, химични).
Ч леноразделната реч се е появила ка­
то звукови сигнали. Нейните корени могат
да се открият при животните като унаследена
способност, където звуковите сигнали, произве­
дени от мъжките индивиди при някои насекоми,
земноводни, птици, бозайници служат за прив­
личане на женските. Някои сухоземни видове,
ловуващи нощем (сови, прилепи), или водни бо­
зайници (делфини, китове) използват ехолока-
цията за откриване на жертви. Те издават звуци
с висока честота, позволяващи много точно на­
сочване. След отразяване от жертвата звукови­
те вълни, носещи информация, се възприемат
Звуковото сигнализиране при човека чрез
думи е несравнимо по-богато и по-сложно. То се
придобива в индивидуалния живот, а не се унас-
ледява. Информацията, която носи човешката
реч, се използва за общуване между индивиди­
те в много различни направления на човешката
дейност.
С развитието на човешкото общество е въз­
никнала и писмена форма на думите, при коя­
то те действат като светлинни сигнали (проче­
тени думи). Много съществено е, че и в двата
случая думите се възприемат не само като зву­
кови или светлинни дразнения, а и като но сите­
ли на смислово съдържание. Така втората
Изясняването йа физиологичните основи на
паметта в бъдеще ще позволи не само да се
разгадаят сложните процеси на запечатване на
следи в мозъчните структури, т е. да се намери
тяхното; научно обяснение, но и ще повлияе
върху организацията на обучението в разнород­
ните човешки дейности
сигнална система позволява откъсване от
действител ността и обобщаване. Чрез тази
възможност човекът осъществява най-висша
форма на приспособяване към средата.
ф изиол огична основа на речта. Втора­
та сигнална система се появява при човека във
връзка с развитието на кората на големите по­
лукълба. При висшите гръбначни животни този
дял на главния мозък се развива силно и позво­
лява осъществяването на висша нервна дей­
ност с присъщите й биологични реакции - ус­
ловните рефлекси. Речевите сигнали са най-яр­
ката особеност на висшата нервна дейност у чо­
века и също представляват условнорефлексна
д ей ност на кората на големите полукълба.
Известно е, че условните рефлекси не са
наследствено закрепени реакции, а се изграж ­
дат през индивидуалния живот - при съчетава­
не по вЬеме на безусловен дразнител, предиз­
викващ безусловен рефлекс, с някакъв индифе­
рентен дразнител за този рефлекс. Такъв драз­
нител по-късно се превръща в условен, който е
способен да замести безусловния и да предиз­
вика същия рефлекс. Точно по този механизъм
малкото дете усвоява речта. То възприема със
сетивата си свойствата на предметите и явлени­
ята едновременно с тяхното звуково название.
В кората се създават временни връзки между
участъците, възприели свойствата, и участъка,
възприел думата, По-късно чрез звуковата фор-
ма на думата се аучава писменото й израж е­
ние, което също е условнорефлексна дейност.
Да не забравяме обаче, че детето възприе­
ма и см исъ ла на чутата или прочетена дума,
като в резултат започва да прави обобщения.
За него условен р а зни тел за конкретен пред­
мет или явление става не само първоначално
възприетата дума, но и нейните синоними. Нап­
ример с думата „лампа“ се обобщава всяко ос­
ветително тяло, а названията на различни ос­
ветителни тела имат едно и също сигнално зна­
чение.
П роизв еж д ан е и възприем ане на ду­
мите. Думите изпълняват сигнална роля, кога-
то бъда(т произведени и възприети в говорна
или писмена форма. Говорната форма се произ­
вежда о(т гласовия апарат в гръкляна и мускула­
турата на устните, лицето, небцето, езика и гъл­
тана. Продукцията на думи в говорна форма се
контролира от слуховия анализатор. Писмената
форма се произвежда от мускулатурата на пи­
шещата ръка, а контролирането се осъществя­
ва от зрителния анализатор. При говор или пи­
сане слуховият и зрителният анализатор внасят
непрекъснато корекции. Изключването на тези
анализатори (при глухи или слепи хора) силно
затруднява правилното изговаряне или напис­
ване на думите. Тези два анализатора служат и
за възприемане на думите: слуховият - за го­
ворната, а зрителният - за писмената форма.
Ц ентрове на речта. В речевата дейност
на човека са ангажирани много участъци от ко­
рата на големите полукълба, различни анализа­
тори. Особено важна регулаторна роля в тази
дейност има двигателният център на речта,
разположен в предната част на кората на ляво­
то полукълбо (при десняци) и понякога в дясно­
то полукълбо (при леваци). Този център регули­
ра съкращението на всички мускули, свързани с
издаването на членоразделни звуци. Друг ва­
жен център се намира в слепоочната област
на кората на лявото полукълбо и е свързан с
разбирането на речта. Центрове, свързани с
речта, се намират и в дясното полукълбо, но во­
дещо значение в общата регулация на речта
има лявото.
Необходимо условие за развитие на вто­
рата сигнална система е общуването с други хо­
ра, наличие на общество. Известни са случаи,
при които диви животни са отвличали малки де­
ца и те са израствали изолирани от човешко об­
щество. Те не са умеели да говорят, нито са раз­
бирали речта. В други случаи, след продължи­
5.21 .
Сън и бодърстване
При човека и всички бозайници съществуват
две състояния на организма, сменящи се в стро­
га последователност - бодро състояние и сън.
Будният човек взаимодейства активно с околна­
та среда, отговаря на различни дразнители със
съответни реакции. При сън се понижават много
функции на организма: тонусът на мускулите,
честотата на съкращенията на сърцето, дишане­
то, обмяната на веществата, телесната темпера­
тура, дейността на бъбреците. При състояние на
сън връзката със средата отслабва, но се запаз­
ва. Спящият човек може да се събуди при
действие на различни дразнители, особено ако
те имат важно значение за него - звънът на бу­
дилника, плачът на малкото дете.
Необходимост от сън. Сънят е необходим
за нормалната дейност на мозъка. При нормал­
на смяна на бодърстване и сън за възрастния
телна изолация на млади хора, е наблюдавано
загубване на речта. Такива наблюдения доказ­
ват необходимостта от човешко общество за
развитието и поддържането на речта. Те доказ­
ват също и условнорефлексната природа на вто­
рата сигнална система.
Реч и мислене. Речта е не само продукт на
развития и усъвършенстван човешки главен
мозък. С появяването си тя силно е развила и
качествено е изменила висшата нервна дейност
на човека, тъй като е позволила да се изграж ­
дат представи и понятия. Понятието е обоб­
щение на предмети и явления от действително­
стта и на връзките между тях, което се основа­
ва на общи и специфични признаци и свойства.
Понятията дават възможност да се осъществя­
ва човешкото мислене.
Мисленето е познавателен процес, характе­
ризиращ се с обобщено и опосредствено отра­
зяване на действителността. При животните
мисленето е просто, конкретно, обусловено от
сигнали на първата сигнална система. То се
проявява само в конкретни поведенчески дей­
ности, насочени към задоволяване на биологич­
ните потребности: набавяне на храна, избягва­
не на опасност и др. При човека е развито отв­
лечено (абстрактно) мислене - мислене с по­
нятия. То се развива след формиране на речта,
което позволява откъсване от действителността
и обобщаване. При отвлеченото мислене се из­
ползват думи или знаци, чрез които се разчле­
няват и отделят признаци на предметите и явле­
нията. След това тези признаци се откъсват от
действителността и се обединяват в понятия, с
които може да се извърши обобщаване.
човек на всеки 16 часа бодърстване са
необходими около 8 часа сън. Хора, лишени от
сън продължително време, имат понижена ра­
ботоспособност, затруднения при решаването
на различни видове задачи, повишена раздраз­
нителност. Липсата на сън може да доведе чове­
ка до психическо разстройство.
Поведение на човека и ж и в о тн и те при
сън. За човека това състояние се характеризи­
ра с изключване на съзнанието. Но така, как-
то при бодърстване значително се изменя сте­
пента на съсредоточаване, така и дълбочината
на съня се променя. Тези изменения очертават
три последователни фази в дълбочината на съ­
ня: дрямка, лек сън и дълбок сън (фиг. 5.59).
През нощта фазите на съня се редуват няколко
пъти - средно 3 -5 пъти. Обикновено максимал­
ната дълбочина на съня е в първата половина

Активно _ Дълбок
състояние Покои Ш Дрямка Лек сън
сън
I _ _ l I_____ ______________________ I
Сън
Бодро състояние
фиг. 5.59. Последователност на фазите на съня при чове­
ка и бозайниците
на нощта, а към утрото намалява.
Фазите на съня са характерни и за бозайни­
ците. У котките например сънят заема 2/3 от ж и ­
вота и фазите могат да бъдат отчетливо разгра­
ничени по положението на тялото (фиг. 5.60). При
дрямка се запазва достатъчен мускулен тонус и
характерна поза, а при дълбок сън мускулатура­
та се отпуска и животното лежи настрана.
Сънуване. Сънищата са прояви на мозъчна
активност с още непроучена същност. Най-бла­
гоприятни условия за тяхното възникване се
създават по време на лекия сън. Съдържанието
на сънищата се влияе от минали събития. Веро­
ятно се активират следи от дълговременната па­
мет, които се свързват със случайни стари впе­
чатления. Често в сънищата могат да се вклю­
чат външни дразнители, особено звукови,
действащи по време на съня.
Въ зникване на съня. Механизмите, по ко­
ито сънят възниква, не са изяснени. Счита се,
че бодърстването по принцип е свързано с по­
вишена активност на невроните на кората на го­
лемите полукълба и подкоровите центрове, а
сънят - с тяхната понижена активност.
Съществуват две основни схващания, обяс­
няващи пораждането на съня. Според първото,
интензивната дейност на нервните клетки в раз­
личните отдели на централната нервна система
води до развитие на умора в тях, т. е. до потис­
кане на синапеното предаване на импулси и до
понижаване на възбудимостта. Това вероятно
се проявява най-силно в т. нар. мрежеста фор­
мация, съдържаща огромно количество синапс-
фиг. 5.60. фази на съня при котка и съответно положе­
ние на тялото
А - бодро състояние; Б - дрямка; В - дълбок сън
ни контакти и функционираща активно. А отдав­
на е известно, че (при бодро състояние на глав­
ния м о :ъ к тя непрекъснато изпраща активира­
щи сигнали към кррата, с която е свързано съз­
нанието.
Според второтф схващане, сънят настъпва
при възбуждане нД специални центрове - цент­
рове на съня, намиращи се в подкорови струк­
тури и 13 междинния мозък. С опити върху ж и ­
вотни е показано, че повреждането на подкоро­
вите центрове на съня води до безсъние. Но
дразненето на центъра в междинния мозък с
електрически ток с подходяща честота предиз­
виква дълбок сън.
Х и пн оза. Хипнозата е особен, частичен
сън. При човека той се проявява в непълно изк­
лючван з на съзнанието. Запазена е способно­
стта за възприемане на речта, а реакциите на
думите цори са позишени, в сравнение с будно­
то състояние. Мускулният тонус също е проме­
нен. Хи тнозата се предизвиква от хипнотизира­
що лице по неясен механизъм. Хипнотизиращи­
ят (лекар, психоте(рапевт) може да въздейства
на хипнотизирания чрез думи или чрез придава­
не на определена поза на тялото или крайници­
те. Хипнозата се използва при лечение на някои
психически смущения.
Редуването fia сън и бодърстване е
проява на циркаден ритъм. При всички ж и ­
вотни и при човека функциите протичат с рит­
мични колебание, които съответстват на някои
периодични циклични изменения в природата:
годишен цикъл, лунен цикъл, денонощен цикъл
и др. При опити с изключване на действието на
всички фактори не средата тези колебания във
функциите се запазват. Това показва, че те не
се предизвикват непосредствено от външни
влияния, а представляват вътрешни, вродени
процеси. Те са ферма на филогенетично прис­
пособяване по ереме към околния свят и са
наречени биологични часовници. Природата
им не е известна. Най-често срещаните ритмич­
ни изменения вър функциите съответстват на
24-часовия денонфщен цикъл и се наричат цир-
кадни ритми (цифка, лат. - около; диес, лат -
ден).
При човека са установени над 100 колебания
на различни физиологични показатели, които се
променят цикличнф с период 24 ч. - температура
на тяло го, честота на съкращенията на сърцето,
честота на дишането и др., но най-ярко изразен
денонощен ритъм се наблюдава в изменението
на мозъчната актиЕ(ност - цикълът сън-бодърства-
не. В опити с изолиране на човека от околната
среда, гроведени Д пещери или в подземни каме­
ри, е показано, че циркадните ритми при различ­
ни функции са относително независими един от
друг и в периодите им има известни различия.
Циркадните ритми са устойчиви, но могат да
се изместват във в земето според външните усло­
вия. Например при прелитане на голямо разстоя­
ние със самолет ^ източна посока ритъмът се
скъсява, а в западна се удължава. Нормалният
ритъм при новите условия се възстановява след
няколко цели денонощни цикъла, но е изместен
във времето спрямо стария ритъм. В този период
човек се чувства неприспособен - с понижена
работоспособност през деня и с безсъние през
новата нощ, главно поради изместване на ритъ­
ма сън-бодърстване.
Биологичното значение на циркадните ритми
е несъмнено. Те позволяват организмът да се
приспособи предварително към очаквано въз­
действие на средата. Това му дава възможност
да извършва точно определени действия в оп­
ределено време. Неговият „вътрешен часовник“
му позволява дори да определя времето.

5.22 .
Еволюция на нервната система
Осъществявайки нервното регулиране на
процесите и функциите в животинския орга­
низъм, нервната система е най-мощният двига­
тел на неговата адаптация към средата. В ево­
люцията на животните развитието и усъвършен­
стването на жизнените процеси се е съпровож­
дало със структурно и функционално развитие
на нервната система. Тази еволюция не може
да се проследи пряко по фосилни доказател­
ства, тъй като нежната нервна тъкан не е оста­
вила следи. Но отделните етапи на това разви­
тие могат да бъдат открити по съществуващите
днес земни обитатели от различни таксономич­
ни групи.
Прогресивното изменение на нервната сис­
тема в еволюцията на животните е свързано
главно с извънклетъчни процеси - групиране на
невроните с увеличаване и усложняване на кон­
тактите между тях. Много по-слабо са изразени
промените на клетъчно равнище. Действително,
ако се сравнят химическият състав, механизми­
те на синтеза на медиатори и действието им, на
генериране на биопотенциали, на тяхното про­
веждане в нервни клетки на различни видове
безгръбначни и гръбначни животни, ще се отк­
рие поразително сходство, функционирането на
невроните на различни еволюционни стъпала
се е осъществявало по много общи принципи.
Дифузна нервна система. Най-просто уст­
роена е нервната система при мешестите (фиг. фиг. 5.61. Участък от дифузна нервна система при
5.61). В хидрата например тя представлява ди­ мешести
фузна мрежа от кръстосващи се нервни влакна
- аксони (фиг. 5.62). В местата, където се допи­
рат, те образуват синапени контакти. При дразне­
не в една част на тялото, възниква възбуждане, Ганглиева нервна система. При по-вис-
което се разпространява по невроните на нерв­ шите безгръбначни - червеите, нервната систе­
ната мрежа в различни направления и може да ма еволюира, като прави една от най-съществе­
обхване цялото тяло в зависимост от силата на ните „стъпки” в развитието си - групирането на
дразнителя. Нервната мрежа получава информа­ неврони в ганглии (възли). Ганглии се срещат
ция от сетивни, рецепторни клетки, които са раз­ при всички по-висши равнища на еволюция на
положени между епителните клетки по вътреш­ нервната система - до висшите гръбначни. В
ната и по външната повърхност на тялото. Невро­ ганглия са организирани множество клетъчни
ните са свързани и с епително-мускулни клетки, тела на неврони, което позволява да се създа-
които се съкращават при възбуждане и осъщест­ дат между тях многобройни връзки.
вяват еднообразни реакции - движения на тяло­ При безгръбначните със сегментирано тяло,
то. При мешестите се наблюдава начало на орга­ например земния червей (фиг. 5.60), всеки сег­
низиране на невроните в рефлексни дъги. мент съдържа по един ганглий. Всички ганглии
фиг. 5.62. Нервна система в хидра (А), земен червей (Б) и речен рак (В|

са обединени от двойна нервна корда, която

преминава коремно по цялата дължина на тяло­
то. Всеки ганглий е свързан с рецепторни и
изпълнителни клетки на сегмента, в който се на­
мира. Така той обслужва рефлексните функции
на сегмента, но участва в рефлексите и на съ­
седни сегменти. При по-подвижните животни
ганглиите в предната част на тялото са по-голе-
ми. При членестоногите, като речния рак (фиг.
5.62), нервната система има подобно устрой­
ство, но в предния край на тялото - в главата, се
групират няколко ганглии, като образуват по-
сложен комплекс - мозък. Този комплекс функ­
ционира по-сложно от сегментния ганглий; в не­
го постъпва голямо количество информация от
сетивните клетки, която частично може да се об­
работва. Мозъкът упражнява в различна степен
контрол върху сегментните ганглии.
При безгръбначните с несегментирано тяло,
например молюските, нервната система не е
сегментирана и включва няколко различни ганг­
лии, свързани чрез нервен ствол. Най-сложната
нервна система сред всички безгръбначни при­
надлежи на октоподите. Техният мозък съдържа
огромен брой неврони (около 108), подредени
във високо специализирани участъци.
Усложнената структура и функция на гангли-
евата нервна система позволява да се изпълня­
ват разнообразни реакции при действие на
различни дразнители, с което приспособителни­
те възможности на организма се увеличават.
Тръбеста нервна система. При гръбнач­
ните животни нервната система се образува от
нервна тръба, която поставя началото на разви­
тие на гръбначен мозък. В неговия преден
край възниква разширение, от което се оформя
главен мозък. Гръбначният и главният мозък
образуват централна нервна система (ЦНС)
със запазен в известна степен тръбест характер
(фиг. 5.63). С нея е свързана силно развита пе­
риферна нервна система, инервираща всички
тъкани и органи. ЦНС е разположена гръбно и е
защитена от костите на гръбначния стълб и че­
репа. В ЦНС са формирани множество нервни
центрове, които получават информация от богат
набор сетивни клетки. В тези центрове постъпи­
лата информация претърпява сложна обработ­
ка, след което се формират „команди” за изпъл­
нителните органи. Така се осъществяват многоб-
ройни взаимно координирани рефлекси, в които
участват разнообразни неврони в състава на
сложно организирани рефлексни дъги. Сложно­
то функциониране на ЦНС при гръбначните ж и ­
вотни се основава на огромното количество нев­
рони, тяхната специализация и сложното им вза­
имодействие. Еволюцията на гръбначните ж и ­
вотни следва посока към повишаване на значе­
нието на централизирания контрол на функциите
в организма. Този контрол се осъществява от
ЦНС.
1.
Основни принципи и методи на биологичните
изследвания
Вие вече сте се уверили, че биологията изу­
чава разнообразието и разпространението, уст­
ройството и начина на живот на всички организ­
ми, техния произход и сложните връзки и взаи­
моотношения помежду им и между тях и окол­
ната среда. Сега е време да разгледаме прин­
ципите и методите, застъпени при биологичните
изследвания.
Основни принципи при биологичните изс­
ледвания
От горното определение следва, че проучва­
нията в областта на биологията са многопосоч­
ни. При почти всички биологични изследвания
обаче се съблюдават някои основни принципи.
Тук ще посочим по-важните от тях, а именно
принципите за:
а) постоянно проявяващ ото се единство
между организъм и среда;
б) винаги съществуващата взаимовръзка
между структура и функция;
в) високата степен на подреденост и регула­
ция;
г) непрекъснатото търсене и прилагане на
нови по-съвършени средства и методи с оглед
по-пълни и цялостни проучвания на различните
биологични системи (клетки, тъкани, органи, ор­
ганизми, популации, биоценози).
Методи за изследвания
В биологията е възприето да се разглеждат
две групи методи: общи и частни.
Общи са методите, определящи в най-обоб-
щен вид насоките и начините за изследване на
биологичните явления и процеси. В тази катего­
рия най-важни са четири метода:
експериментален, сравнителен, еволюцион­
но-исторически и описателен.
Основен метод е експерименталният. Той
е главното оръдие на научния подход в позна­
нието. Неговата същност се изразява най-крат­
ко в залагане, наблюдение и отчитане на биоло­
гични опити. При това следва да се държи смет­
ка за две неща:
а) наред със залагането, провеждането и от­
читането на опита, винаги да се работи с конт­
рола. Опитът и контролата се намират при
съвършено еднакви условия с изключение на
онова условие или онзи фактор, чието влияние
се търси при опита;
б) биологичните опити да се провеждат в не-
колкократни повторения, за да се получат по-
голям брой данни за наблюдавания обект или
процеси за търсената закономерност. Причина­
та за това се заключава във факта, че всяка ж и ­
ва биологична система търпи непрекъснати ко­
лебания и изменения в своето състояние и
функциониране (иначе тя не би могла да бъде
жива!). Тъкмо те могат да доведат до отклонява­
щи се резултати при опитите. По-голямата пов­
торяемост на пробите намалява или отстранява
значимите отклонения от опита и повишава дос­
товерността на направените изводи.
Изучаването на биологичните явления и про­
цеси в един или само няколко обекта (случайно
избрани или подходящи за случая) не е дос­
татъчно. Необходимо е тяхното сравнително
изучаване при различни обекти и условия, за да
се направят съответните обобщения или пък да
се посочат специфичните особености по обек­
ти, условия за изследвания и пр. Този подход
увеличава многократно възможностите за най-
правилни обяснения на изучаваните процеси и
явления. Това се постига чрез така наречения
сравнителен метод. Неговата същност е: поз­
нание на предметите (обектите), процесите и
явленията чрез установяване на сходство и раз­
личие с други такива. Например общото уравне­
ние за процеса фотосинтеза беше признато ка­
то такова, само след като стана ясно от проуч­
ванията, че този процес протича по един и същ
начин при всички групи зелени растения:
С ветлинни
ква нти
6 С 0 2 + 12Н20 -----► С6н 120 6 + 602 + 6Н20 + Е
хлоропласти запасена
е н е р ги я
Проучванията на процесите и явленията в
днешните организми стават разбираеми по-доб-
ре, когато освен сравнителния, се използва още
и еволюционно-историческият метод. Той се
е утвърдил в биологията благодарение на ево­
люционната теория на Ч. Дарвин. В съответ­
ствие с този метод днешните организми се разг­
леждат като изминали дълъг път на развитие
под влияние на изменящите се условия на
външната среда.
Щ о се отнася до проблема „единство между
структура и функция“, то разглеждането му в
еволюционно-исторически аспект е породило
представата, че еволюцията на функциите опре­
деля изменението на формите. По този начин
може да си обясним например разпространени­
ето на организмите при сухоземни условия.
В биологията се използва и т. нар. описате­
лен метод. Той е най-старият от четирите. Тъй
като съществено при него е наблюдението, той
се нарича още наблюдателно-описателен ме­
тод.
Тези четири общи метода, използвани поот­
делно, а още повече в различни съчетания, са
позволили да бъдат установени важни биоло-
гични закономерности, които ще изучавате в
9.-11. клас.
Наред с общите методи и в комбинация с тях,
в биологията се използват огромен брой частни
методи. Това са методи, характерни за проуч­
ванията в отделните направления или дори в съ­
ответните раздели на дадена наука. Такива са
например методите за изучаване на фотосинте­
зата (като раздел от физиологията на растения­
та) или на висшата нервна дейност (като раздел
от физиологията на човека) и др. В своята съв­
купност тези методи представляват специална
методика за изучаване на различни биологични
обекти, явления и процеси в отделните клонове
на биологията.
През последните няколко десетилетия в ме­
тодологично отношение биологията се превъ-
оръжи. Благодарение на това днес биолозите
разполагат с много повече средства за прибли­
жаване до истината относно същността на био­
логичните процеси и явления. По-конкретно ме­
тодологичното превъоръжаване на биологията
трябва да се разбира в следните три насоки:
а) в практиката на биологичните изследвания
бяха внедрени много съвременни физични, хи­
мични и математични методи. Към тях се отна­
сят: изотопната техника, рентгеноструктурният
анализ, спектроскопските анализи, електронна­
та микроскопия, диференциалното центрофуги­
ране, имуннохимичните методи и др. Използва
се най-съвременна апаратура за контрол и ана­
лизи на проучваните процеси и явления;
б) благодарение на увеличените методичес­
ки и технически възможности и на силното раз­
витие на аналитичния подход при изследвания­
та бяха разкрити молекулярната същност на
2.
Наблюдения на растителни клетки
Задача: Наблюдение на прозенхимни и
паренхимни клетки в листа на водна чума.
Материали и пособия: водна чума, всичко за
микроскопиране.
Ход на изпълнението: Приготвя се време­
нен препарат от листа на водна чума (фиг. 6.1а).
За целта 12 листчета от водна чума се поставят
върху предметно стъкло. Покриват се с покрив­
но стъкло. Наблюдава се при слабо увеличение.
Вижда се, че листата на водната чума се състо­
ят от два слоя клетки. Многослойна е само жил­
ката на листата. За наблюдение се избира
участък от листа близо до основата му
(фиг. 6.16) и се наблюдава при силно увеличе­
ние. Добре се виждат прозенхимните и парен-
химните клетки (фиг. 6.1 в). Ако клетките са ж и з ­
неспособни, може да се наблюдават придвиж­
ващи се хлоропласти заедно с потока на движе­
щата се цитоппазма.
наследствената информация и синтезата на
белтъци Тези псстиж ения са най-сериозен
тласък п развитие о на целия комплекс биоло­
гични науки;
в) успехите на съвременната биология изг­
раждат една още по-солидна основа за разви­
тието на медицината, селското стопанство, еко­
логията и биотехюлогията. Тези научнопрак-
тически връзки на биологията на свой ред съ­
що епос обстват за нейното по-нататъшно мето­
дологично превъоръжаване и за бъдещите й но­
ви постижения.
При използването на който и да е метод за
проучвания и оценки на биологичните явления
и процеси, винаги се държи сметка както за не­
говата чувствителност и точност, така и за био­
логичната му ценност. Чувствителността на
метода се опреде тя от тези най-малки измене­
ния на измерваната величина (процес, явле­
ние), които все оше могат инструментално да се
„уловят1. По тази причина при въвеждането и
използването на нов метод винаги се посочва
неговата чувствителност. От друга страна, точ­
ността на получените резултати при използва­
нето на даден мегод може да се оцени само с
помощта на статистически методи.
Що се отнася до биологичната ценност на
метода тя се изразява в това доколко провеж­
даните изследвания отразяват естественото
(нативното) състояние на организма или състав­
ните му части. Едни са резултатите, когато те са
получени от изследвания например на увредена
клетка и съвсем други са те при неувредена,
нормално ф ункцю ниращ а клетка. Когато се
обсъждат новополучени резултати, тази под­
робност просто н€ бива да се забравя.
фиг. .1. Наблюдение на прозенхимни и
napeHxiимни клетки в листа на водна чума:
а) ка на водна чума; б) отделен лист (с
кръгч£ е означено мястото за наблюде-
ние); ) прозенхимни (удължени) и парен-
химнк клетки, съдържащи хлоропласти.
Стрег|к1ите показват посоката на движеща-
та се ^итоплазма.
 По-добро наблюдение се постига, когато се
работи с микровинта. Създава се възможност
за по-добро фокусиране при наблюдението. Та­
ка отчасти се избягват очертанията на клетките
от долния слой.
В наблюдаваните прозенхимни и паренхим-
ни клетки освен хлоропластите добре се вижда
и клетъчната стена. В тетрадката се рисуват по
една прозенхимна и паренхимна клетка. Озна­
чават се: клетъчната стена, хлоропластите и ци-
топлазмата. Ако се наблюдава и движение на
цитоплазмата, посочва се със стрелка посоката фиг. 6.2. Клетки от епидермис на лук: а - клетъчна стена,
на движение. б - цитоплазма, в - ядро, г - вакуола
Задача: Наблюдение на епидермални
клетки от лук. жими ядра. Този участък се поставя в центъра
Материали и пособия: глави от бял или чер­ на зрителното поле и се наблюдава при силно
вен лук, всичко за микроскопиране. увеличение. Добре се виждат клетъчните стени
Ход на изпълнението: Приготвя се време­ на епидермалните клетки (фиг. 6.2). В безцвет­
нен микроскопски препарат от епидермис на ната цитоплазма се вижда ядрото с 12 ядърца.
лук. За целта от вътрешната вгъната страна на В по-старите клетки ядрото се намира в прис-
люспите на лука се отделя малък участък от тенния слой на цитоплазмата, а централната
епидермиса. Поставя се в капка вода на пред­ част на клетката се заема от вакуола.
метно стъкло и се покрива с покривно стъкло. Ако се работи с червен лук, то и клетъчният
Чрез придвижване на препарата може да се на­ сок ще бъде оцветен поради наличието на пиг­
мери участък с един слой клетки с ясно забеле- менти антоциани.

3.

Наблюдения на растителни клетки

Задача: Наблюдение на меристемни тъ­ Ход на изпълнението: Меристемата в коре­

кани. нов връх на царевица може да се наблюдава,
Материали и пособия: покълнали зърна на като се използват контрастни микроскопски
царевица, връхни клонки от водна чума, всичко препарати с надлъжен пререз на корен на царе­
за микроскопиране. вица. На върха на корена се вижда ясно обосо­
3 бена коренова гугличка (фиг. 6.3). При силно
увеличение се наблюдават клетките на мерис-
темната тъкан. Те са дребни, изодиаметрични,
плътно разположени, с относително големи яд­
ра и без вакуоли. Вижда се, че клетките са под­
редени в надлъжни редици. Като се придвижва
препаратът в посока противоположна на Егьрха,
се проследява диференцирането на клетките. С
тяхното отдалечаване от върха клетките се
удължават и в тях се появяват големи вакуоли.
Цитоплазмата се разполага главно покрай
клетъчната стена. В тетрадките се прави схема­
тична рисунка.

фиг. 6.4. Връхна меристема при

фиг. 6.3. Меристемна тъкан в корен на царевица: 1 - гуг­ стъбло от водна чума: 1 - листни
ла, 2- инициални клетки, 3 - диференциращи се клетки зачатъци
 Стъблена меристема от водна чума може да
се наблюдава, като с помощта на игла последо­
вателно се отстраняват всички листа на връхна­
та пъпка, докато се разкрие нейната меристем-
на тъкан (листата предпазват нежните мерис-
темни клетки от неблагоприятни въздействия на
околната среда). От разкритата безцветна ме­
ристема (1 -2 милиметра връхче) се приготвя
временен микроскопски препарат. Най-напред
се разглежда при слабо увеличение. Връхната
стъблена меристема има формата на удължен
конус, със заоблена връхна част (фиг. 6.4).
Встрани от нея като малки подутини се виждат
листните зачатъци. При наблюдение със силно
увеличение се виждат дребни клетки с изодиа-
метрична форма и тънки клетъчни стени.

Задача: Наблюдение на покривни тъкани.

Материали и пособия: листа от мушкато,
всичко за микроскопиране.
Ход на изпълнението: От свеж лист на муш­
като с помощта на пинцет се обелва долен епи­
дермис. Приготвя се временен микроскопски
препарат.
Внимава се външната повърхност на епидер­
миса да е обърната нагоре.
След разглеждане на препарата със слабо
увеличение се пристъпва към наблюдение със
силно увеличение. Разглеждат се формата и
устройството на епидермалните клетки. Основ­
ната част от епидермиса са безцветните клетки,
с голяма вакуола и ядра. Характерни са вълно-
видно нагънатите клетъчни стени, както и
съдържащите хлоропласти затварящи клетки
на устицата (фиг. 6.5). По епидермиса има и мно­
жество власинки. Те са многоклетъчни.
Наблюдения за меристемни и покривни тъка­
ни се правят върху много обекти.
фиг. 6.5. Епидермис на лист от мушкато: 1 - епидермисо-
ви клетки, 2 - затварящи клетки на устицата, 3 - хлороплас­
ти, 4 - власинки
фиг. 6.6. Власинки г епидермис на листа от: А - карто-
фи, Б - ябълка, В - niюпен, Г - миризлива върба, Д - жле-
зисти вфсинки от тю|(гюн, Е - от коприва
Задача: Наблюдение на власинки
Материали и пособия: листа от ябълка, су­
хи лис)га от миризлива върба, листа от коприва,
пинцети, всичко за микроскопиране.
Ход на изпъг нението: Приготвят се препа­
рати от власинки на различни видове растения.
Те представляват епидермални образувания
(придатъци) с важни функции.
От писта на ябълка с нож или игла се снемат
малко! власинки и се разглеждат в капка вода
под микроскоп. Еиждат се червеобразно извити
дълги клетки с дебела обвивка и без цитоплаз-
ма, т. е. това са едноклетъчни мъртви власинки
(фиг. 0.6). В лопена власинките също са мъртви,
но са устроени по-сложно: от „ствола“, състоящ
се от 2 до 5 клетки, излизат няколко етажа ед­
ноклетъчни „клонки“. Мъртви и многоклетъчни
са и Звездовидните власинки на миризливата
върба. Те придават на листата посребрен вид.
Лесно могат да се отделят от повърхността на
сухи листа. При наблюдение под микроскоп в
капка вода се установява, че те имат вид на
плоскр звездичка, в която всеки „лъч“ представ­
лява отделна клетка.
Пр|и отделяне на епидермис от долната стра­
на на листа от коприва, под микроскоп се наб­
людават различни по големина власинки.
Вйасинки могат да се наблюдават от листата
на мцого други растения.
Влияние на активатори и инхибитори
върху активността на ензимите

Задача: Да се изследва влиянието на ак­
тиватори и инхибитори върху амилазата.
Веществата, които повишават активността
на ензимите, се наричат активатори, а вещест­
вата, които понижават активността на ензимите
- инхибитори.
Активатори са много йони: N a \ Mg2+, Mn2+,
Со2+ и други, а също и някои органични вещест­
ва, например жлъчните киселини са активатори
на липазата.
Върху амилазата влияние оказват NaCI като
активатор и C u S 0 4 като инхибитор. За действи­
ето на тези вещества върху активността на ами­
лазата се съди по степента на хидролиза на
скорбялата под влияние на ензима в присъ­
ствие на натриев хлорид и меден сулфат.
Материали и пособия: 0,1% разтвор на
амилаза, 1% разтвор на натриев хлорид, 1%
разтвор на меден сулфат, 0,5% разтвор на скор­
бяла, 0,1% разтвор на йод в 0,2% разтвор на ка­
лиев йодид.
Ход на изпълнението: Вземат се три епру­
ветки. В първата се налива 1 ml вода, във втора­
та - 0,8 ml вода и 0,2 ml 1% разтвор на натриев
хлорид, в третата - 0,8 ml вода и 0,2 ml 1% разт­
вор на меден сулфат. Съдържанието на епрувет­
ките се разбърква и се добавя по 0,5 ml скорбя­
ла, след което отново се разбъркват и се загря­
ват на водна баня при 38 °С за 5 min. След заг­
ряването във всяка епруветка се извършва ре­
акция с йод и се наблюдава характерът на оцве­
тяването.
Нанесете получените резултати в таблица и
направете изводи за влиянието на натриевия
хлорид и на медния сулфат върху активността
на амилазата.

Съдържание на епруветките Епруветки

1 2 3
Вода
Натриев хлорид, 1% разтвор
Меден сулфат, 1 % разтвор
Амилаза, 0,1% разтвор
Скорбяла
Оцветяване след добавяне на йод

Въпроси: 1. Какви изводи може да направите?

2. Какви видове инхибиране на ензимната активност знаете?
3. Кой вид инхибиране има най-голямо значение за клетките?

5.
Обем на непосредсвената памет

Задача: Чрез възпроизвеждане на поре- 672

дица от числа да се определи относителният 1694
обем на непосредствената памет у човек. 23857
Максималният брой знаци (букви, числа, 025496
срички), които човек може безпогреш но да 7164893
възпроизведе след еднократно назоваване или 74893162
показване, характеризира обема на непосред- 276418967
ствената памет. Например: 3615251047
52143852934
174652833692
 Материали и пособия: учителят може да
състави по свой избор различни колонки от чис­
ла (букви или други знаци) с 3 до 12 цифри в ре­
довете.
Ход на изпълнението: На учениците се
обяснява, че ще бъдат назовани (за всеки уче­
ник отделно) числа с увеличаващ се брой циф­
ри, които те трябва да възпроизведат устно, без
6.
Изследване на хранителното поведение на амеби
Задача: Да се изследва хранителното по­
ведение на амеби в специална хранителна
среда.
Материали и пособия: култура от амеби,
специална хранителна среда с багрила, пипети,
пинцети, предметни и покривни стъкла, парафин
или восък, микроскопи, часовникови стъкла.
Ход на изпълнението: 24 h преди началото
на занятието с помощта на пипета се изваждат
известен брой амеби от културата и се поставят
в малко стъклено съдче (например часовниково
стъкло) с чиста вода без хранителни вещества.
Приготвя се специална хранителна среда - 5%
разтвор на яйчен белтък във вода, с добавка на
много малко количество багрила - метиленово
синьо и черен туш, еозин и черен туш или кар­
мин и черен туш. Температурата на разтвора
трябва да бъде 23 - 28 °С.
Временен микроскопски препарат може да
се направи, като предварително към чистата во­
да с гладувалите амеби се прибави една капка
от специалната хранителна среда с багрилата.
За по-добро наблюдаване в четирите ъгъла на
покривното стъкло се правят малки „крачета“ от
парафин или восък, след което много леко и
внимателно се притиска покривното стъкло вър­
ху „крачетата“ , опиращи се върху предметното
стъкло. Наблюдението се провежда в слабо
затъмнено видимо поле на микроскопа, първо­
начално със слабото, а след това и със силното
увеличение. Необходимо е непрекъснато да се
регулира светлината с помощта на огледалото и
блендата, за да може да се види образуването
Изследване на двигателното поведение
на едноклетъчни
Задача: Наблюдение върху двигателното
(локомоторното) поведение на чехълчета.
Материали и пособия: култура от чехълче­
та, предметни и покривни стъкла, пипети, памук,
да ги записват. Всяко число от колонката се
прочита само веднъж от учителя или от друг
ученик, като се започва с най-малкото. Чете се
монотонно, с равни паузи между цифрите.
Обемът на паметта се определя от най-дългия
ред цифри (най-голямото число), който ученикът
може правилно да повтори.
на псевдоподите и обхващането на хранителни­
те частици. За да се наблюдават оцветените
смилателни вакуоли и изхвърлянето на екскре-
тите, необходимо е да се изчака 15-20 min.
Задача: Поведенчески реакции на амеби
при дразнене с електрически ток.
Материали и пособия: култура от амеби,
предметни и покривни стъкла, пипети, парафин
или восък, две тънки медни жици, батерия 4,5 V
за електрическо фенерче, микроскопи. Ход на
изпълнението: Прави се временен микроскопс­
ки препарат от амеби в капка вода върху пред­
метното стъкло. В четирите ъгъла на покривно
стъкло се правят малки „крачета“ от парафин или
восък. Притиска се леко покривното стъкло с
„крачетата“ върху предметното стъкло. Изолаци­
ята на двете медни жици на известно разстоя­
ние от краищата се отстранява. Прикрепят се
добре двете жици към двата полюса на електри­
ческата батерия. Противоположните краища на
жиците, представляващи два електрода, се по­
тапят в капката вода на препарата. Внимавайте
електродите да не са допират един до друг! Наб­
людението се провежда в слабо затъмнено ви­
димо поле на микроскопа, като се регулира свет­
лината с помощта на огледалото и блендата.
Протичащият слаб електрически ток през капка­
та вода дразни амебите. В резултат на това
псевдоподите се прибират, движението на ен­
доплазмата се прекратява, животните се закръг­
лят. След прекратяване на дразненето амебите
възстановяват нормалното си състояние.
филтърна или попивателна хартия, микроскопи.
Ход на изпълнението: Върху добре почис­
тено предметно стъкло с помощта на пипета се
капва една капка от културата с чехълчета. Пок­
рива се капката с покривно стъкло, като се вни­
мава под него да не останат мехурчета въздух.
Наблюдава се първоначално със слабото уве­
личение на микроскопа. Чехълчетата премина­
ват бързо през видимото поле. Движенията на
чехълчетата се забавят, като под покривното
стъкло се поставят влакънца от памук и се из­
тегли излишната вода с късче филтърна или по­
пивателна хартия. Движенията на чехълчетата
може да се забавят също, като под покривното
стъкло на временния микроскопски препарат се
капне с помощта на пипета малко количество
слабо подгрят разтвор на желатин. Отново се
наблюдава препаратът със слабото увеличение
на микроскопа. Наглася се по средата на види­
мото поле едно чехълче, след което се продъл­
жава наблюдението със силното увеличение.
Задача: Наблюдение върху двигателно­
то (локомоторното) поведение на зелени
еуглени.
Материали и пособия: култура от зелени
8.
Изследване на таксиси
при едноклетъчни и насекоми
Задача: Доказване на положителен фото-
таксис при зелени еуглени.
Материали и пособия: култура от зелени
еуглени, стъклени цилиндри или буркани, ножи­
ци, електрическа настолна лампа, станиолов
лист.
Ход на изпълнението: С помощта на ножи­
ца се изрязва отвор на станиолов лист с опреде­
лена форма (например кръг, квадрат, триъгъл­
ник, ромб и др.). Обвива се отвън стъкления ци­
линдър със станиоловия лист. Запълва се ци­
линдърът с култура от зелени еуглени и се пос­
тавя насочен с изрязания отвор към източник на
светлина (лампа, прозорец). След 24 h се
отстранява обвивката от станиол. На вътрешна­
та повърхност на цилиндъра се вижда образува­
на фигура със зелен цвят, с формата на изряза­
ния отвор. Явлението се дължи на положител­
ния фототаксис на зелените еуглени. Те са се
концентрирали в осветената зона на цилиндъра.
Задача: Изследване на термотаксис при
чехълчета (опростен вариант).
Материали и пособия: култура от чехълче­
та, предметни стъкла, стъклени пипети, клечки
за зъби или тънки стъклени пръчки, лупи, спирт­
ни лампи.
Ход на изпълнението: В двата края на доб­
ре почистено и сухо предметно стъкло, с по­
мощта на стъклена пипета се капват две еднак­
ви капки от културата с чехълчета. С помощта
на малка клечка или стъклена пръчка със заоб­
еуглени, предметни и покривни стъкла, пипети,
скалпел или ножче, микроскопи.
Ход на изпълнението: Върху добре почисте­
но предметно стъкло с помощта на пипета се
капва една капка от културата със зелени еугле­
ни. Ако по вътрешната повърхност на съда с еуг­
лени се е образувал зеленикав налеп, част от
него може да се остърже със скалпел или с нож­
че и да се внесе в капка вода върху предметно­
то стъкло. Поставя се покривното стъкло по
такъв начин, че под него да не остават мехурче­
та въздух. Наблюдението на временния микрос­
копски препарат се провежда най-напред със
слабото, а след това със силното увеличение на
микроскопа. Със слабото увеличение еуглените
се виждат като малки зеленикави пръчици със
совалковидна форма. Със силното увеличение
може да се наблюдава двигателното (локомо­
торното) поведение на зелените еуглени, което
се осъществява с помощта на камшичето (фла-
гелума). Те се въртят около надлъжната си ос.
лен край внимателно се съединяват с тясна вод­
на ивичка („мостче“) двете капки. Загрява се ле­
ко едната капка, като предметното стъкло се
държи високо над пламъка на спиртната лампа.
Наблюдават се с невъоръжени очи или с по­
мощта на лупа капките и „мостчето“ между тях.
Чехълчетата бързо се преместват през „мостче­
то“ към незагрятата капка.
Задача: Доказване на отрицателен геотак-
сис при чехълчета.
Материали и пособия: култура от чехълче­
та, епруветки, стативи за епруветки, гумени или
коркови тапи, пипети, лупи.
Ход на изпълнението: С помощта на пипета
се вземат порции от културата с чехълчета и се
напълва една епруветка почти догоре. Епрувет­
ката се запушва плътно с гумена или коркова та­
па. Разклаща се внимателно епруветката, след
което се поставя вертикално в статив за епру­
ветки срещу източник на светлина (прозорец,
електрическа лампа). С помощта на лупата се
наблюдават движенията на чехълчетата във
водната среда, те се движат бързо и хаотично из
цялата епруветка. След известно време по-голя-
мата част от чехълчетата се придвижва нагоре и
се струпва в горния слой на водата. Внимателно,
без да се разклаща, епруветката се обръща с
дъното нагоре. Чехълчетата се придвижват и от­
ново се струпват в горния воден слой. Обяснете
защо? Какво е адаптивното значение на тази
поведенческа реакция на чехълчетата? Освен
отрицателния геотаксис, влияние върху поведе­
нието на чехълчетата оказват както различията
в концентрацията на разтворения във водата
кислород, така и различията в хидростатичното
налягане във водната среда. Опитът може да се
повтори, като се затъмни епруветката.
Задача: Изследване на отрицателен хемо-
таксис при чехълчета.
Материали и пособия: култура от чехълче­
та, предметни стъкла, клечки за зъби или тънки
стъклени пръчки със заоблени краища, натриев
хлорид,лупи.
Ход на изпълнението: В двата противопо­
ложни края на добре почистено и сухо предмет­
но стъкло с помощта на пипета се капват две ед­
накви капки от културата с чехълчета. С помощ­
та на малка клечка или тънка стъклена пръчка
със заоблени краища се съединяват внимателно
двете капки с тясна водна ивичка („мостче“).
Поставят се в едната капка няколко малки крис­
талчета натриев хлорид. Наблюдават се с невъ­
оръжени очи или с помощта на лупа капките и
„мостчето“ между тях. След като натриевият хло­
рид ср разтвори, чехълчетата започват да се
придвижват през „мостчето“ към другата капка.
Задача: Установяване на положителен
фототаксис при твърдокрили насекоми.
Материали и пособия: различни видове
твърдокрили насекоми (бръмбари), плитка пор­
целанова или метална чиния, покрита от вът­
решната страна със сажди, настолна електри­
ческа лампа, ъгломер (транспортир).
Ход на изпълнението: Поставя се покритата
със сажди чиния в хоризонтално положение
върху масата. От едната страна, близо до чиния­
та, се поставя настолна електрическа лампа.
Включва се лампата и се насочва светлината
към чинията. На срещуположната страна върху
опушената повърхност на чинията се поставя
един бръмбар. Проследява се посоката, в която
ще се придвижи той. При движението си живот­
ното оставя следа след себе си върху опушена­
та повърхност. Първоначалната следа е насоче­
на под известен ъгъл спрямо посоката на свет­
лината. Измерва се с помощта на ъгломер отк­
лонението на следата спрямо правата линия,
очертана от посоката на светлината. Завърта се
чинията приблизително на 60° и се наблюдава
накъде ще се насочи бръмбарът. Завърта се чи­
нията на нови 60° и се проследява посоката, в
която ще се придвижи животното. Представя се
схематично в протоколните тетрадки устройство­
то на опита и се начертават траекториите на дви­
жение на бръмбара спрямо посоката на светли­
ната. Как се нарича тази поведенческа реакция?
Обяснете нейното биологично значение.
Задача: Установяване на отрицателен гео­
таксис при твърдокрили насекоми. Материа­
ли и пособия: различни видове твърдокрили
насекоми (бръмбари), дъска с размери 50x50
с т , ъгломер (транспортир), дървени трупчета.
Ход на изпълнението: Прикрепва се дъска­
та с помощта на дървените трупчета или други
предмети под наклон 20° спрямо хоризонталния
плот на работната маса. На долния край на дъс­
ката се поставя един бръмбар. Проследява се
начинът и посоката на движението му. Животно­
то се отправя нагоре по наклонената плоскост.
Когато достигне до горния край на дъската, вни­
мателно се сваля бръмбарът и се увеличава
наклонът на плоскостта, например на 30°. Отно­
во се слага бръмбарът в долния край на дъска­
та и се проследява неговият път. Продължава се
експериментът, като всеки следващ път се пос­
тавя дъската под все по-голям ъгъл спрямо хо­
ризонталната плоскост на масата до вертикално
положение - 90°. По такъв начин движението на
бръмбара се извършва по все по-стръмна рав­
нина. Наблюдавайте и обяснете двигателните
поведенчески реакции на бръмбара спрямо си­
лата на земното притегляне.
Забележка. Задачата с аналогично експери­
ментално устройство може да се изведе и с дру­
ги видове безгръбначни животни: охлюви, чер­
веи, паяци и др.
Задача: Изследване влиянието на два ед­
новременно действащи стимула върху дви­
гателното поведение на твърдокрили насе­
коми.
Материали и пособия: различни видове
твърдокрили насекоми (бръмбари), широка и
дълга маса или дъска, две настолни електричес­
ки лампи, поставени от едната страна на масата
или дъската на разстояние 0,5 m една от друга,
тебешир.
Ход на изпълнението: Поставя се един
бръмбар върху масата или дъската на разстоя­
ние 1 m пред електрическите лампи. Включва се
едната лампа и се насочва светлината срещу ж и ­
вотното. Наблюдава се накъде ще се насочи
бръмбарът. Маркира се върху масата или дъска­
та с помощта на тебешир маршрутът на неговото
движение на разстояние 5-10 с т от старта.
Включва се втората лампа. Наблюдава се внима­
телно поведението на животното под влиянието
на двата, едновременно действащи стимула. Не­
говите реакции ще зависят от индивидуалните и
видово специфичните особености в поведението
му. В едни случаи бръмбарът ще продължи дви­
жението си приблизително по средната ос между
двете лампи. В други случаи движението му ще
бъде под формата на дъга към едната лампа или
начупена линия последователно към едната и
към другата лампа. Опишете и представете схе­
матично резултатите от експеримента в прото­
колните тетрадки. Тъй като посоката на движени­
ето на бръмбара зависи и от силата на стимула,
може да повторите експеримента, като използва­
те електрически лампи с различна светлосила.
Забележка. Задачата с аналогично експери­
ментално устройство може да се изведе и с дру­
ги видове насекоми.
9.
днк-тест за идентифициране
Задача: Открийте извършителя на крими­
нално престъпление по резултатите от Д Н К ана­
Хромозомна ДНК лиза!
Извършено е тежко престъпление: 17-годиш-
| Разграждане с рестриктази но момиче е изнасилено и убито по жесток на­
чин. По случая са задържани трима младежи,
, Л V //- заподозрени в извършване на престъплението.
( 1 VкГГ \ - Рестриктазни фрагменти От тримата са взети кръвни проби. От тези
г Г -0 ' кръвни проби, от кръв на жертвата и от сперма­
') 1 s—' / J a
ч та, намерена в жертвата, е изолирана Д Н К и е
подложена на рестриктазен анализ. Ходът на
i чрез
Разделяне на фрагментите
електрофореза анализа и получените резултати са показани на
фиг. 6.7.

О т говор : Д Н К от втория заподозрян има

същия електрографичен профил като ДНК, изо­
лирана от спермата. Този резултат идентифици­
ра втория заподозрян като убиец.

Инкубиране на мембраната сьс сондата

и авторадиография за проявяване на
Радиоактивна * ДНК хибридизирала сьс сонда
сонда

фиг. 6.7.
Учебникът е одобрен със заповед № РД 09-652 от 15.08.2002 г.
на министъра на образованието и науката

Оценители на съдържанието:
Лидия Цекова, Валентина Ш евчук, Стоянка Орлоева,
Тодорка Колева и Любов Домбева

Оценители на графичния дизайн и здравно-хигиенните изисквания:

Божидар Икономов, Николай Стоянов, Регина Далкалъчева,
Христо Жаблянов и Петър Добрев

Биология и здравно образование

учебник за 11. клас
профилирана подготовка

Автори
© Огнян Атанасов Димитров, 2002
© Георги Петров Кименов, 2002
© Михаела Стефанова Кожухарова, 2002
© Игнат Борисов Минков, 2002
© Тренка Аргирова Гетова, 2002

Графичен дизайн
© Ивац Иванов Христов, 2002

Издателство
© БУЛВЕСТ 2000, 2002

ISBN 978-954-18-0265-6
 БИОЛОГИЯ
и здравно образование
У ч е б н и к з а 11. к л а с
пр о ф и л и р а н а п о д го то в ка

Авт ори
пр оф . д - р О г н я н Д и м и т р о в
пр оф . д -р Г е о р ги К и м е н о в д о ц . д - р М и х а е л а К о ж у х а р о в а
пр оф . д -р б .н . И г н а т М и н к о в д о ц . д - р Т р е н к а А р г и р о в а

Рецензент и на издат елст вот о

пр оф . д -р б .н . Й о р д а н к а И в а н о в а
И ван М арков

Е з и к о в а редакция
Тони М и тр а ш ко в а

Графичен дизайн
И вац Х ристов

Б ъ л га р с ка . П ъ р в о и зд а н и е
Ф о р м а т 6 0 x 8 4 /8 . П е ч а т н и к о л и 2 0
№ 0 2 - 1 1 3 8 2 0 1 0 -1 3

Издат елст во
БУЛВЕСТ 2 0 0 0
1 5 0 5 С оф ия, ул. „В а с и л Д р у м е в “ 36
т е л .: (0 2 ) 8 0 6 1 3 0 0 , ф а к с : (0 2 ) 8 0 6 1 3 1 3

Печат
„Б У Л В Е С Т П Р И Н Т “ А Д