TVDT 4513652

§¹i häc huÕ
Trung t©m ®µo t¹o tõ xa

trÇn duy nga (Chñ biªn)
NguyÔn §øc quang - nguyÔn h¶i yÕn - Phan thÞ sang
Gi¸o tr×nh
sinh lý ng−êi
vµ ®éng vËt
S¸ch dïng cho hÖ ®µo t¹o tõ xa
(T¸i b¶n lÇn thø nhÊt)
HuÕ - 2008
1
Môclôc
Ch−¬ng I: Më ®Çu.................................................................................................................. 7
I - §èi t−îng vµ ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu sinh lý häc .......................... 7
II - S¬ l−îc lÞch sö ph¸t triÓn cña sinh lý häc ....................................... 10
H−íng dÉn häc tËp ch−¬ng I............................................................................... 12
Ch−¬ng II: Sinh lý m¸u.................................................................................................... 13
I - Sinh lý häc cña hång cÇu ................................................................................ 13
II - Sinh lý häc cña b¹ch cÇu ............................................................................... 15
III - Sinh lý häc cña tiÓu cÇu ............................................................................... 19
IV - Sinh lý häc cña huyÕt t−¬ng ..................................................................... 19
V - Nhãm m¸u .................................................................................................................. 21
VI - §«ng m¸u.................................................................................................................. 23
h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng II ............................................................................. 25
Ch−¬ng III: TuÇn hoµn..................................................................................................... 26
I - Tim vµ ho¹t ®éng cña tim ................................................................................ 26
II - Sinh lý cña hÖ m¹ch ........................................................................................... 33
III - B¹ch huyÕt vµ tuÇn hoµn b¹ch huyÕt ................................................. 39
h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng III ........................................................................... 40
Ch−¬ng IV: H« hÊp.............................................................................................................. 41
I - §¹i c−¬ng .................................................................................................................... 41
II - Sù trao ®æi khÝ ë phæi vµ m«......................................................................... 44
III - Sù ®iÒu hoµ h« hÊp ............................................................................................. 46
h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng IV............................................................................ 49
Ch−¬ng V: Sinh lý tiªu ho¸.......................................................................................... 50
2
I - Çc ho¹t ®éng chøc n¨ng c¬ b¶n cña bé m¸y tiªu ho¸ ...................... 50
II - Ho¹t ®éng tiªu ho¸ cña miÖng ................................................................... 51
III - Ho¹t ®éng tiªu ho¸ cña d¹ dµy ................................................................ 52
IV - ho¹t ®éng tiªu ho¸ ë ruét non ................................................................ 55
H−íng dÉn häc tËp ch−¬ng V ............................................................................. 62
Ch−¬ng VI: Trao ®æi chÊt vµ n¨ng l−îng ......................................................... 63
A. Trao ®æi chÊt .......................................................................................................... 63
I - Trao ®æi protein.................................................................................................... 63
II - Trao ®æi lipit.......................................................................................................... 64
III - Trao ®æi gluxit ................................................................................................... 65
IV - Trao ®æi muèi, n−íc .......................................................................................... 65
V - Çc lo¹i sinh tè .................................................................................................... 66
B. Trao ®æi n¨ng l−îng........................................................................................... 67
I - TÝnh trùc tiÕp .......................................................................................................... 67
II - TÝnh gi¸n tiÕp.......................................................................................................... 68
III - Trao ®æi chung vµ trao ®æi c¬ së........................................................... 69
C. Sù ®iÒu nhiÖt ............................................................................................................. 70
h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng VI............................................................................ 71
Ch−¬ng VII: Bµi tiÕt .......................................................................................................... 72
I - ý nghÜa sinh häc..................................................................................................... 72
II - CÊu t¹o vµ chøc n¨ng cña thËn................................................................. 72
III - C¬ chÕ sinh n−íc tiÓu ...................................................................................... 74
IV - Sù ®iÒu tiÕt ho¹t ®éng cña thËn.............................................................. 75
V - Mét sè d¹ng bµi tiÕt kh¸c ............................................................................. 75
h−íng dÉn häc tËp Ch−¬ng VII .......................................................................... 76
Ch−¬ng VIII: Néi tiÕt ........................................................................................................ 77
I. §¹i c−¬ng vÒ çc tuyÕn néi tiÕt ................................................................... 77
3
II - TuyÕn th−îng thËn ............................................................................................ 78
III - Çc tuyÕn sinh dôc ............................................................................................ 79
IV - TuyÕn tôy................................................................................................................. 80
V - TuyÕn gi¸p................................................................................................................. 81
VI - TuyÕn cËn gi¸p...................................................................................................... 82
VII - TuyÕn tïng ............................................................................................................ 82
VIII - TuyÕn yªn.............................................................................................................. 83
h−íng dÉn häc tËp Ch−¬ng VIII......................................................................... 86
Ch−¬ng IX: Sinh lý sinh s¶n ......................................................................................... 87
I - TÇm quan träng cña sinh s¶n ........................................................................ 87
II - Sinh s¶n v« tÝnh..................................................................................................... 87
III - Sinh s¶n h÷u tÝnh ................................................................................................ 88
IV - TuyÕn sinh dôc ®ùc ............................................................................................ 88
V - TuyÕn sinh dôc çi ............................................................................................... 89
VI - Sù thô tinh vµ ph¸t triÓn ph«i thai ....................................................... 91
VII - Mét sè tr−êng hîp sinh s¶n ®Æc biÖt................................................... 92
h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng IX............................................................................ 93
Ch−¬ng X: Sinh lý c¬ - thÇn kinh ............................................................................. 94
I - Sinh lý chung cña çc m« h−ng phÊn ...................................................... 94
II - Sinh lý c¬ .................................................................................................................. 99
III - Sinh lý d©y thÇn kinh.................................................................................... 103
IV - Sù dÉn truyÒn h−ng phÊn qua çc xin¸p ........................................... 105
h−íng dÉn häc tËp Ch−¬ng X ........................................................................... 106
Ch−¬ng XI: Sinh lý chung cña hÖ thÇn kinh trung −¬ng ...................... 107
I - Ho¹t ®éng ph¶n x¹ cña hÖ thÇn kinh..................................................... 107
II - Çc ®Æc ®iÓm h−ng phÊn trong trung −¬ng thÇn kinh....................... 107
4
III - Qu¸ tr×nh h−ng phÊn vµ øc chÕ trong hÖ thÇn kinh trung
−¬ng .................................................................................................................................. 109
IV - Sinh lý tuû sèng ................................................................................................ 111
V - Sinh lý hµnh tuû ................................................................................................. 114
VI - N∙o gi÷a .................................................................................................................. 115
VII − §åi thÞ - n∙o trung gian (Thalamus) ................................................. 115
VIII - Sinh lý tiÓu n∙o .............................................................................................. 116
IX - Sinh lý hÖ thÇn kinh thùc vËt ................................................................. 117
X - Chøc n¨ng cña vïng d−íi ®åi thÞ (Hypothalamus) ...................... 118
XI - Sinh lý cÊu tróc l−íi..................................................................................... 119
XII - Sinh lý ®¹i n∙o .................................................................................................. 120
h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng XI.......................................................................... 121
Ch−¬ng XII: Sinh lý tiÕp thu kÝch thÝch ........................................................... 122
I - Më ®Çu......................................................................................................................... 122
II - Sù thu nhËn ©m thanh..................................................................................... 124
III - Sù thu nhËn ¸nh s¸ng .................................................................................... 125
h−íng dÉn häc tËp Ch−¬ng XII ........................................................................ 127
Ch−¬ng XIII: Ho¹t ®éng thÇn kinh cÊp cao .................................................... 128
I - Çc ho¹t ®éng thÇn kinh vµ çc lo¹i ph¶n x¹............................... 128
II - Ph©n lo¹i çc ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn ....................................................... 129
III - Nh÷ng ®iÒu kiÖn cña ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn ....................................... 130
IV - C¬ chÕ thµnh lËp ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn.............................................. 130
V - Çc qu¸ tr×nh øc chÕ ë vá n∙o.................................................................. 131
VI - Ngñ, n»m m¬ vµ hiÖn t−îng th«i miªn ................................................. 134
VII - Çc kiÓu thÇn kinh......................................................................................... 134
VIII - HÖ tÝn hiÖu thø hai........................................................................................ 135
IX - T− duy ....................................................................................................................... 135
5
h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng XIII....................................................................... 136
Tµi liÖu tham kh¶o....................................................................................................... 1377
6
Ch−¬ng I
Më ®Çu
I - §èi t−îng vµ ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu sinh lý häc
1. §èi t−îng
Sinh lý häc lµ khoa häc vÒ sù vËn ®éng cña çc qu¸ tr×nh sèng. §èi t−îng nghiªn cøu cña nã
lµ çc chøc n¨ng, nghÜa lµ çc qu¸ tr×nh ho¹t ®éng sèng cña c¬ thÓ, cña çc c¬ quan, çc m«, çc
tÕ bµo vµ çc cÊu tróc tÕ bµo. §Ó hiÓu biÕt mét çch toµn diÖn vµ s©u s¾c çc chøc n¨ng, Sinh lý
häc h−íng ®Õn t×m hiÓu çc tÝnh chÊt, çc biÓu hiÖn, çc liªn hÖ qua l¹i vµ sù biÕn ®æi cña chóng
trong çc ®iÒu kiÖn kh¸c nhau cña m«i tr−êng ngoµi, còng nh− çc tr¹ng th¸i kh¸c nhau bªn trong
cña c¬ thÓ. Sinh lý häc nghiªn cøu sù ph¸t triÓn loµi vµ ph¸t triÓn ç thÓ cña çc chøc n¨ng, sù
biÕn ®æi vµ thÝch nghi cña chóng ®èi víi çc ®iÒu kiÖn thay ®æi th−êng xuyªn cña m«i tr−êng.
NhiÖm vô cuèi cïng cña Sinh lý häc lµ n¾m v÷ng çc chøc n¨ng mét çch s©u s¾c ®Ó cã kh¶ n¨ng
t¸c ®éng lªn chóng mét çch tÝch cùc, lµm cho chóng ph¸t triÓn theo çc h−íng mong muèn.
2. Çc h−íng nghiªn cøu cña Sinh lý häc hiÖn nay

Sinh lý häc ®−îc ph©n ra thµnh çc h−íng riªng rÏ, ®éc lËp víi nhau ë møc ®é cao, nh−ng
còng liªn hÖ víi nhau mét çch chÆt chÏ. §ã lµ Sinh lý chung – nghiªn cøu b¶n chÊt cña çc qu¸
tr×nh sèng chñ yÕu vµ çc quy luËt chung vÒ sù ph¶n øng cña c¬ thÓ, còng nh− cña çc cÊu tróc
cña nã ®èi víi çc t¸c ®éng cña m«i tr−êng. Nhê ®ã cã thÓ hiÓu biÕt ®−îc b¶n chÊt cña çc hiÖn
t−îng kh¸c nhau, ph©n ®−îc thø sèng vµ thø kh«ng sèng. Mét trong nh÷ng ph©n ngµnh cña Sinh
lý chung lµ Sinh lý tÕ bµo.
H−íng thø hai lµ Sinh lý so s¸nh – nghiªn cøu nh÷ng ®Æc ®iÓm riªng biÖt cña çc chøc n¨ng
ë çc ç thÓ thuéc loµi kh¸c nhau vµ çc ç thÓ cña mét loµi nh−ng ë trong çc giai ®o¹n ph¸t
triÓn ç thÓ kh¸c nhau. NhiÖm vô cuèi cïng cña Sinh lý so s¸nh tøc lµ ngµnh mµ hiÖn nay ®ang
chuyÓn biÕn thµnh Sinh lý tiÕn ho¸, lµ nghiªn cøu mµ çc quy luËt ph¸t triÓn vµ loµi ph¸t triÓn ç
thÓ cña çc chøc n¨ng.
Cïng víi Sinh lý chung vµ Sinh lý tiÕn ho¸ lµ nh÷ng h−íng cã tÝnh kh¸i qu¸t toµn bé çc tµi
liÖu sinh lý, cßn cã çc h−íng nghiªn cøu sinh lý riªng hay cßn gäi lµ Sinh lý chuyªn biÖt. Thuéc
vµo sè nµy cã sinh lý cña çc líp lµ çc nhãm ®éng vËt riªng biÖt (vÝ dô : Sinh lý gia sóc, Sinh lý
chim, Sinh lý c«n trïng…), hoÆc sinh lý cña çc loµi riªng biÖt (vÝ dô : Sinh lý cõu, Sinh lý bß…),
sinh lý cña çc c¬ quan riªng biÖt (Sinh lý gan, Sinh lý thËn, Sinh lý tim…), cña çc m« (Sinh lý
thÇn kinh, Sinh lý c¬…), cña çc chøc n¨ng (Sinh lý tiªu ho¸, Sinh lý tuÇn hoµn…).
7
So víi çc ngµnh Sinh lý chuyªn biÖt kh¸c th× Sinh lý ®éng vËt vµ ng−êi lµ ngµnh ®−îc
nghiªn cøu nhiÒu h¬n c¶. Çc bé m«n cña Sinh lý cã nghÜa thùc tiÔn quan träng lµ Sinh lý lao
®éng. Sinh lý thÓ thao, Sinh lý dinh d−ìng vµ Sinh lý løa tuæi. Trong nh÷ng n¨m gÇn ®©y cßn ph¸t
triÓn thªm mét sè bé m«n míi lµ Sinh lý häc vò trô, nghiªn cøu çc ho¹t ®éng sèng cña c¬ thÓ
trong çc ®iÒu kiÖn vò trô.
Mét trong nh÷ng ngµnh sinh lý häc ®Æc biÖt cã nh÷ng nhiÖm vô chuyªn biÖt lµ Sinh lý häc
bÖnh lý – t×m hiÓu çc quy luËt chung vÒ sù xuÊt hiÖn, ph¸t triÓn vµ diÔn biÕn cña çc qu¸ tr×nh
bÖnh lý ë çc c¬ thÓ bÞ bÖnh.
3. Sinh lý häc liªn hÖ chÆt chÏ víi çc bé m«n khoa häc kh¸c
Trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn cña m×nh, Sinh lý häc ®· dùa vµo çc quy luËt lý häc, ho¸ häc vµ
sö dông çc ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu cña chóng. Bëi v× trong mçi qu¸ tr×nh sèng ®Òu x¶y ra
nh÷ng biÕn ®æi vËt chÊt vµ n¨ng l−îng, nghÜa lµ çc qu¸ tr×nh lý häc vµ ho¸ häc, cho nªn trong
Sinh lý häc ph¸t triÓn hai h−íng nghiªn cøu cã ý nghÜa quan träng : h−íng lý häc vµ h−íng ho¸
häc. DÇn dÇn hai h−íng nµy ®· tÝch luü ®−îc nhiÒu tµi liÖu, ®· biÕt ®−îc çc quy luËt vÒ sù diÔn
biÕn cña çc qu¸ tr×nh lý häc vµ ho¸ trong c¬ thÓ, ®· x©y dùng ®−îc çc ph−¬ng ph¸p riªng vµ çc
biÖn ph¸p kü thuËt ®Ó nghiªn cøu çc qu¸ tr×nh ®ã. Trªn c¬ së ®ã, dÇn dÇn ®· h×nh thµnh çc
ngµnh khoa häc ®éc lËp : Sinh lý häc vµ Ho¸ sinh häc.
Mét trong nh÷ng nh¸nh quan träng cña ngµnh Lý sinh lµ §iÖn sinh lý, nghiªn cøu çc hiÖn
t−îng ®iÖn trong c¬ thÓ sèng, ®ã lµ çc hiÖn t−îng lu«n lu«n kÌm theo çc qu¸ tr×nh h−ng phÊn
cña çc m« thÇn kinh, m« c¬ vµ m« tuyÕn. Lý sinh vµ Ho¸ sinh nghiªn cøu çc biÓu hiÖn riªng rÏ
– lý hoÆc ho¸ cña ho¹t ®éng sèng ; chóng më ra nh÷ng kh¶ n¨ng to lín ®Ó t×m hiÓu, ph©n tÝch çc
hiÖn t−îng sèng. Tuy nhiªn, kh«ng mét lÜnh vùc nµo trong chóng t¸ch biÖt ra mµ cã thÓ ®−a ®Õn
hiÓu biÕt hoµn toµn ®−îc çc chøc n¨ng, ®iÒu mµ chØ cã thÓ ®¹t ®−îc b»ng viÖc nghiªn cøu sinh lý
cña chóng dùa trªn c¬ së tæng hîp çc tµi liÖu lý, ho¸ vµ sinh häc.
Sinh lý häc liªn hÖ chÆt chÏ víi khoa häc vÒ h×nh th¸i nh− Gi¶i phÉu häc. Tæ chøc häc vµ TÕ
bµo häc. H×nh d¹ng, cÊu tróc cña c¬ thÓ, cña çc phÇn t¹o thµnh c¬ thÓ vµ çc chøc n¨ng cña
chóng lµ nguyªn nh©n g©y ra lÉn nhau, vµ kh«ng thÓ nghiªn cøu çc chøc n¨ng cña c¬ thÓ vµ çc
hîp phÇn cña nã mét çch s©u s¾c mµ kh«ng biÕt g× vÒ cÊu t¹o ®¹i thÓ, vi thÓ vµ d−íi hiÓn vi ;
nh÷ng biÕn ®æi cña chóng khi chóng thùc hiÖn chøc n¨ng ®−îc nghiªn cøu.
§ång thêi, Sinh lý häc cßn dùa vµo Sinh häc ®¹i c−¬ng, Häc thuyÕt tiÕn ho¸ vµ Ph«i sinh
häc, v× ®Ó nghiªn cøu ho¹t ®éng sèng cña mét c¬ thÓ bÊt kú, cÇn ph¶i biÕt ®−îc lÞch sö ph¸t triÓn
cña nã – c¶ vÒ mÆt chñng lo¹i còng nh− vÒ mÆt ç thÓ. §ång thêi viÖc nghiªn cøu sù tiÕn ho¸ cña
çc chøc n¨ng còng gióp cho viÖc t×m hiÓu mét sè vÊn ®Ò cña b¶n th©n häc thuyÕt tiÕn ho¸.
Trong nh÷ng n¨m gÇn ®©y, m«n §iÒu khiÓn häc – khoa häc nghiªn cøu çc nguyªn t¾c
chung cña sù ®iÒu khiÓn vµ th«ng tin trong çc m¸y vµ trong çc c¬ thÓ sèng còng cã ý nghÜa to
lín ®èi víi Sinh lý häc. Quan ®iÓm cña ®iÒu khiÓn häc ®èi víi viÖc nghiªn cøu çc vÊn ®Ò sinh lý
®−îc ®Æc tr−ng b»ng sù bao qu¸t réng çc hiÖn t−îng x¶y ra trong çc hÖ thèng phøc t¹p (çc c¬
thÓ sèng) vµ gióp chóng ta hiÓu ®−îc nh÷ng nguyªn t¾c chung cña sù ®iÒu tiÕt çc chøc n¨ng vµ
çc t¸c dông t−¬ng hç tån t¹i gi÷a chóng.
Sinh lý häc cßn liªn hÖ mËt thiÕt víi Y häc. Nh÷ng thµnh tùu cña Sinh lý häc ®−îc Y häc sö
dông. MÆt kh¸c, Y häc lu«n lu«n ®Æt ra nh÷ng nhiÖm vô míi ®ßi hái Sinh lý häc ph¶i gi¶i ®¸p.
8
Sinh lý häc liªn quan c¶ víi T©m lý häc vµ Gi¸o dôc häc. Sinh lý häc vµ ®Æc biÖt lµ häc thuyÕt vÒ
ho¹t ®éng thÇn kinh cÊp cao ®· lµ c¬ së khoa häc tù nhiªn cña T©m lý häc hiÖn ®¹i vµ Gi¸o dôc
häc. ý nghÜa thùc tiÔn cña Sinh lý häc ®èi víi Gi¸o dôc häc liªn quan víi viÖc cã hiÓu biÕt ®−îc
nh÷ng ®Æc ®iÓm løa tuæi cña çc qu¸ tr×nh sinh lý x¶y ra trong c¬ thÓ trÎ em th× nhµ gi¸o míi cã
thÓ tæ chøc viÖc häc tËp, lao ®éng vµ sinh ho¹t cña trÎ em mét çch ®óng ®¾n, ®Ó tiÕn hµnh nh÷ng
biÖn ph¸p gi¸o dôc hîp lý.
4. Çc ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu sinh lý häc

Sinh lý häc lµ mét khoa häc thùc nghiÖm. Khi quan s¸t vµ nghiªn cøu çc hiÖn t−îng sèng,
nhµ sinh lý h−íng ®Õn tr−íc hÕt lµ thu thËp çc ®Æc ®iÓm vÒ chÊt l−îng, nghÜa lµ m« t¶ chóng mét
çch chÝnh x¸c vµ biÓu diÔn chóng b»ng sè l−îng, b»ng ®¬n vÞ ®o l−êng vµ sau ®ã lµ lËp hå s¬
kh¶o s¸t (ë d¹ng biªn b¶n kh¶o s¸t, phim ¶nh, ¶nh chôp hoÆc ë d¹ng nh÷ng b¶n ghi çc biÕn ®æi
cña qu¸ tr×nh nghiªn cøu theo thêi gian trªn b¨ng phim, b¨ng giÊy chuyÓn ®éng, b¨ng tõ…). Tuy
nhiªn çc ph−¬ng ph¸p kh¶o s¸t, dï lµ tinh vi nhÊt còng chØ cho biÕt çi g× x¶y ra, cßn v× sao çc
qu¸ tr×nh ®ã x¶y ra vµ x¶y ra nh− thÕ nµo, nãi çch kh¸c lµ b¶n chÊt cña çc qu¸ tr×nh ®ã lµ g× th×
vÉn ch−a biÕt ®−îc.
§Ó hiÓu ®−îc b¶n chÊt çc qu¸ tr×nh nghiªn cøu, cÇn thiÕt ph¶i cã çc thÝ nghiÖm, trong ®ã
çc qu¸ tr×nh kh¶o s¸t ®−îc tiÕn hµnh trong ®iÒu kiÖn biÕn ®æi do b¶n th©n ng−êi tiÕn hµnh thÝ
nghiÖm t¹o ra vµ ®iÒu chØnh. B»ng çch gi÷ æn ®Þnh tÊt c¶ çc ®iÒu kiÖn, chØ mét vµi ®iÒu kiÖn
®−îc kh¶o s¸t lµ thay ®æi, nhµ sinh lý cã thÓ ph¸t hiÖn vµ kh¼ng ®Þnh ®−îc nguyªn nh©n cña mét
qu¸ tr×nh nµo ®ã.
Çc h×nh thøc thÝ nghiÖm sinh lý mu«n mµu mu«n vÎ vµ ®−îc quyÕt ®Þnh bëi nhiÖm vô
nghiªn cøu. VÝ dô, muèn t×m hiÓu ®−îc chøc n¨ng vµ ý nghÜa cña mét c¬ quan nµo ®ã trong c¬
thÓ, ng−êi ta cã thÓ t¸ch mét phÇn hoÆc c¬ quan ®ã ra khái c¬ thÓ (ph−¬ng ph¸p c¾t bá -
exstirpatio), hoÆc cÊy c¬ quan ®ã lªn vÞ trÝ kh¸c trong c¬ thÓ (ph−¬ng ph¸p ghÐp, di thùc –
transplantatio) vµ quan s¸t çc hiÖu qu¶. §Ó t×m hiÓu vai trß cña hÖ thÇn kinh, ng−êi ta cã thÓ
dïng ph−¬ng ph¸p c¾t thÇn kinh ph©n bè ®Õn c¬ quan nµo ®ã (denervatio). §Ó ph¸ huû mèi liªn
hÖ cña c¬ quan víi hÖ m¹ch, ng−êi ta cã thÓ buéc chÆt çc m¹ch m¸u (ph−¬ng ph¸p ®Æt nót buéc -
anastomosis). §Ó nghiªn cøu ho¹t ®éng cña çc c¬ quan n»m s©u trong c¬ thÓ, ng−êi ta cã thÓ ®Æt
èng tho¸t (fistula). §Ó g©y h−ng phÊn mét çch nh©n t¹o lªn ho¹t ®éng cña çc c¬ quan, ng−êi ta
dïng ph−¬ng ph¸p kÝch thÝch (irritatio) b»ng çc t¸c dông ®iÖn, c¬, ho¸, hoÆc çc t¸c dông kh¸c…
PhÇn lín çc ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu çc chøc n¨ng cña çc c¬ quan kÓ trªn ®ßi hái ph¶i mæ
xÎ c¬ thÓ. Çc thÝ nghiÖm ®−îc tiÕn hµnh trong ®iÒu kiÖn ®èi t−îng ®ang bÞ mæ xÎ gäi lµ thÝ
nghiÖm cÊp diÔn, trong ®iÒu kiÖn ®èi t−îng ®· b×nh phôc sau khi mæ xÎ th× gäi lµ thÝ nghiÖm
tr−êng diÔn.
TÊt c¶ çc ph−¬ng ph¸p kÓ trªn ®· gióp cho çc nhµ sinh lý ®i xuyªn s©u vµo b¶n chÊt cña
çc qu¸ tr×nh x¶y ra trong c¬ thÓ. H−íng ®i nghiªn cøu sinh lý çc c¬ quan, çc m« vµ çc tÕ bµo
riªng rÏ ®−îc gäi lµ h−íng nghiªn cøu sinh lý ph©n tÝch, ®· thu ®−îc nhiÒu thµnh tùu to lín. Tuy
nhiªn, ®Ó hiÓu ®−îc thùc chÊt çc qu¸ tr×nh diÔn ra trong c¬ thÓ cÇn ph¶i ®Æt nã trong c¬ thÓ víi
9
tÊt c¶ çc mèi liªn hÖ t−¬ng hç cña nã víi m«i tr−êng. H−íng nghiªn cøu nh− vËy ®−îc gäi lµ
h−íng nghiªn cøu sinh lý tæng hîp, sÏ gióp cho nhµ sinh lý ®i gÇn ®Õn thùc chÊt h¬n.
II - S¬ l−îc lÞch sö ph¸t triÓn cña sinh lý häc
1. Sù xuÊt hiÖn cña Sinh lý häc thùc nghiÖm vµ sù ph¸t triÓn cña nã trong çc thÕ kû XVII-
XVIII
Trong thÕ kû XVI çc c«ng tr×nh cña ng−êi s¸ng lËp ra gi¶i phÉu Andre Vesale vµ cña
Servetus, Colombo, Falloppio vµ nh÷ng nhµ gi¶i phÉu kh¸c ®· t¹o c¬ së cho sù h×nh thµnh Sinh lý
häc. Sinh lý häc – mét khoa häc dïng çc ph−¬ng ph¸p thùc nghiÖm ®Ó nghiªn cøu, ®· xuÊt hiÖn
cïng víi nh÷ng c«ng tr×nh nghiªn cøu cña nhµ gi¶i phÉu häc, ng−êi thÇy thuèc vµ lµ nhµ Sinh lý
häc ng−êi Anh : Uyliam Hacvay (1578-1657). Ph¸t minh vÒ sù tuÇn hoµn m¸u cña «ng, theo
Engel, ®· lµm cho Sinh lý häc trë thµnh khoa häc thùc sù. Ph¸t minh ph¶n x¹ cña nhµ TriÕt häc
ng−êi Ph¸p – Descarte ë ®Çu thÕ kû XVII còng cã ý nghÜa to lín ®èi víi sù ph¸t triÓn cña Sinh lý
häc.
Sinh lý häc trong thêi kú ®i nÆng vÒ h−íng gi¶i phÉu. Tuy nhiªn, çc c«ng tr×nh nghiªn cøu
cã liªn quan ®Õn lý häc vµ ho¸ häc còng ®· b¾t ®Çu ph¸t triÓn. VÝ dô, Borelli nghiªn cøu c¬ chÕ
çc cö ®éng h« hÊp vµ vai trß cña c¬ hoµnh ®èi víi h« hÊp, dïng çc quy luËt cña thuû ®éng häc
®Ó nghiªn cøu sù vËn ®éng cña m¸u ; çc c«ng tr×nh cña Haler nghiªn cøu x¸c ®Þnh huyÕt ¸p cña
Scheiner quan s¸t con m¾t víi quan ®iÓm quang häc, nghiªn cøu khóc x¹ cña m¾t vµ x¸c ®Þnh vai
trß cña vâng m¹c ®èi víi viÖc xuÊt hiÖn çc c¶m gi¸c thÞ gi¸c ; Reaumur vµ Spallanzani nghiªn
cøu ho¸ häc cña tiªu ho¸ ; Lavoisier ®Æt c¬ së khoa häc cho viÖc gi¶i thÝch çc qu¸ tr×nh h« hÊp vµ
cïng víi Laplace tiÕn hµnh ®o sù chi phÝ n¨ng l−îng cña c¬ thÓ ; Haller lÇn ®Çu nghiªn cøu mét
çch tû mû hiÖn t−îng h−ng phÊn vµ c¶m gi¸c ; Galvani ph¸t minh ra ®iÖn sinh vËt. §Þnh luËt b¶o
toµn vËt chÊt vµ vËn ®éng ®· ®Æt c¬ së quan träng nhÊt cho çc nhµ nghiªn cøu Sinh lý häc vÒ trao
®æi chÊt vµ biÕn ho¸ n¨ng l−îng trong c¬ thÓ.
Trong çc thÕ kû XVII-XVIII h×nh thøc t− duy siªu h×nh thèng trÞ, t− t−ëng ph¸t triÓn cßn xa
l¹ ®èi víi khoa häc vµ mäi hiÖn t−îng cña thiªn nhiªn ®Òu ®−îc xem lµ cè ®Þnh vµ kh«ng biÕn ®æi.
2. Sù ph¸t triÓn cña Sinh lý häc trong thÕ kû XIX

Trong thÕ kû XIX, Sinh lý häc hoµn toµn t¸ch rêi khái Gi¶i phÉu häc vµ M« häc, trë thµnh
mét khoa häc hoµn toµn tù lËp vµ ®· thu ®−îc ®−îc nhiÒu thµnh tùu to lín. Mét sè thµnh tùu tuyÖt
vêi vµ ph¸t minh trong çc lÜnh vùc trung gian nh− ho¸ h÷u c¬, viÖc chøng minh quy luËt b¶o toµn
vµ biÕn ho¸ n¨ng l−îng, ph¸t minh tÕ bµo vµ viÖc x©y dùng häc thuyÕt ph¸t triÓn cña thÕ giíi h÷u
c¬ cã ý nghÜa rÊt quan träng ®èi víi sù ph¸t triÓn cña Sinh lý häc. Ng−êi ta thiÕt lËp ®−îc quy luËt
b¶o toµn n¨ng l−îng trong c¬ thÓ sèng vµ nhê ®ã ®· ®¹t ®−îc viÖc nghiªn cøu sù biÕn ®æi n¨ng
l−îng trong c¬ thÓ sèng trªn mét c¬ së v÷ng ch¾c.
Trong nöa sau cña thÕ kû XIX, nhê çc c«ng tr×nh cña çc nhµ ho¸ häc, ng−êi ta ®· nghiªn cøu
®−îc n¨ng l−îng nhiÖt gi¶i phãng ra khi ®èt çc chÊt dinh d−ìng bªn ngoµi c¬ thÓ, ®· x©y dùng
®−îc ph−¬ng ph¸p tÝnh to¸n n¨ng l−îng gi¶i phãng ra trong c¬ thÓ lóc nghØ ng¬i, còng nh− lóc lao
®éng nÆng nhäc. Bªn c¹nh ®ã, ng−êi ta cßn x©y dùng nhiÒu ph−¬ng ph¸p vµ s¸ng t¹o ra nhiÒu lo¹i
10
dông cô ®o, ghi kÝch thÝch, nhiÒu lo¹i cßn ®−îc sö dông cho ®Õn tËn ngµy nay (cuén c¶m øng, ¸p kÕ
thuû ng©n cã phao, trèng Mar©y, trô ghi…). Çc ph−¬ng ph¸p míi ®· cho phÐp nghiªn cøu chøc
n¨ng cña çc d©y thÇn kinh vµ trung khu thÇn kinh, ho¹t ®éng vµ çc ®Æc tÝnh cña chóng, c¬ chÕ vµ
sù ph©n bè thÇn kinh ®Õn çc c¬ quan h« hÊp, tuÇn hoµn, bµi tiÕt… Ng−êi ta ®· ph¸t hiÖn vµ nghiªn
cøu ®−îc çc hiÖn t−îng trong çc khu thÇn kinh.
NÐt næi bËt quan träng nhÊt cña khoa häc tù nhiªn thÕ kû XIX lµ viÖc ®−a häc thuyÕt ph¸t
triÓn ¸p dông réng r·i vµo khoa häc. Ph¸t minh vÒ cÊu tróc tÕ bµo cña c¬ thÓ ®· ®−a ®Õn h×nh
thµnh Sinh lý tÕ bµo vµ çch m¹ng ho¸ toµn bé ngµnh Sinh lý, lµm cho Sinh lý so s¸nh ph¸t triÓn.
Tuy nhiªn, viÖc nghiªn cøu cÊu tróc vµ chøc n¨ng tÕ bµo cña çc c¬ thÓ ®a bµo ®· ®Æt Sinh lý häc
tr−íc nh÷ng vÊn ®Ò quan träng vµ khã kh¨n : gi¶i thÝch mèi quan hÖ t−¬ng hç gi÷a c¬ thÓ vµ çc tÕ
bµo t¹o thµnh c¬ thÓ ®· xuÊt hiÖn sù ®Êu tranh gi÷a çc khuynh h−íng duy t©m cho r»ng : sù liªn
kÕt çc chøc n¨ng cña tÕ bµo trong c¬ thÓ lµ do nh÷ng nh©n tè phi vËt chÊt chØ huy (Milne,
Edward ë Ph¸p, Driech ë §øc), hoÆc c¬ thÓ chØ lµ mét “quèc gia cña tÕ bµo”, lµ “tæng sè cña çc
®¬n vÞ sèng” (Virchow) víi khuynh h−íng duy vËt cho r»ng : c¬ thÓ lµ thèng nhÊt, toµn vÑn vµ çc
phÇn cña c¬ thÓ th× lÖ thuéc vµo toµn bé c¬ thÓ nhê hÖ thÇn kinh (khuynh h−íng thÇn kinh chñ ®¹o
- nervism). Trong thÕ kû XIX ®· x¸c ®Þnh ®−îc chøc n¨ng dinh d−ìng cña hÖ thÇn kinh, x©y dùng
®−îc häc thuyÕt ph¶n x¹ cña ho¹t ®éng thÇn kinh, vai trß ®iÒu tiÕt cña hÖ thÇn kinh trung −¬ng,
x¸c ®Þnh ®−îc chøc n¨ng cña çc phÇn n·o kh¸c nhau, hoµn thiÖn çc ph−¬ng ph¸p phÉu thuËt
trong nghiªn cøu sinh lý, b¾t ®Çu sö dông ph−¬ng ph¸p g©y mª.
3. Sù ph¸t triÓn cña Sinh lý häc trong thÕ kû XX

Trong thÕ kû XX b¾t ®Çu mét giai ®o¹n míi cña sù ph¸t triÓn sinh lý. NÐt næi bËt lµ chuyÓn
tõ sù nhËn thøc ph©n tÝch hÑp sang nhËn thøc tæng hîp réng çc qu¸ tr×nh sèng. Thµnh tùu quan
träng nhÊt lµ häc thuyÕt ho¹t ®éng thÇn kinh cÊp cao do Pavlov x©y dùng. Tr−êng ph¸i Pavlov ®·
nghiªn cøu çc qu¸ tr×nh x¶y ra trong vá b¸n cÇu ®¹i n·o vµ b»ng thùc nghiÖm ®· chøng minh
r»ng, vá n·o ®¶m b¶o çc d¹ng quan hÖ phøc t¹p nhÊt cña c¬ thÓ víi m«i tr−êng vµ tæng hîp cao
nhÊt cña c¬ thÓ. HiÓu biÕt çc quy luËt ho¹t ®éng thÇn kinh cÊp cao cña ®éng vËt cho phÐp ng−êi
ta më ra nh÷ng quy luËt ho¹t ®éng cña n·o bé con ng−êi. KÕt qu¶ cña qu¸ tr×nh ®ã lµ häc thuyÕt
vÒ hai hÖ tÝn hiÖu, trong ®ã hÖ tÝn hiÖu thø hai chØ cã ë ng−êi, liªn quan víi tiÕng nãi vµ t− duy
trõu t−îng.
Cïng víi nh÷ng thµnh tùu khoa häc thu ®−îc do nghiªn cøu tæng hîp çc hiÖn t−îng sèng,
viÖc nghiªn cøu ph©n tÝch çc qu¸ tr×nh sinh lý còng thu ®−îc nhiÒu kÕt qu¶ to lín. XuÊt hiÖn çc
lÜnh vùc nghiªn cøu vi sinh lý, mét mÆt nghiªn cøu çc ®èi t−îng vi thÓ, mÆt kh¸c nghiªn cøu çc
qu¸ tr×nh diÔn biÕn trong kho¶ng thêi gian rÊt ng¾n vµ biÕn ®æi víi l−îng rÊt bÐ.
Tõ chç nghiªn cøu ho¸ tÜnh ng−êi ta ®· chuyÓn sang nghiªn cøu ho¸ ®éng, sö dông çc
nguyªn tö ®¸nh dÊu, theo dâi ®−îc çc biÕn ®æi cña çc chÊt ë trong c¬ thÓ. XuÊt hiÖn khuynh
h−íng míi mang tªn Sinh ho¸ chøc n¨ng, x¸c ®Þnh ®−îc nguån n¨ng l−îng dïng ®Ó co c¬. H×nh
thµnh Néi tiÕt häc, Häc thuyÕt vÒ vitamin vµ Häc thuyÕt vÒ çc chÊt m«i giíi.
Çc c«ng tr×nh nghiªn cøu ®iÖn sinh lý còng ph¸t triÓn m¹nh vµ ®−îc øng dông réng r·i vµo y
häc (ghi ®iÖn tim, ghi ®iÖn n·o, ghi ®iÖn c¬). H×nh thµnh häc thuyÕt hiÖn ®¹i vÒ b¶n chÊt çc qu¸
tr×nh thÇn kinh…
11
Trong lÜnh vùc nghiªn cøu chøc n¨ng vµ sù ®iÒu tiÕt çc néi quan ng−êi ta ®· tiÕn hµnh ph©n tÝch
l¹i tû mû çc quy luËt ho¹t ®éng cña tim, m¹ch, c¬ chÕ h« hÊp, ®iÒu tiÕt çc qu¸ tr×nh tiªu ho¸… §·
x©y dùng ®−îc häc thuyÕt vÒ hÖ thÇn kinh thùc vËt, ph¸t hiÖn ®−îc chøc n¨ng cña cÊu tróc l−íi n·o
®Çu.
H−íng dÉn häc tËp ch−¬ng I
N¾m v÷ng ®èi t−îng nghiªn cøu cña Sinh lý häc lµ çc chøc n¨ng, tøc lµ çc ho¹t ®éng cña
c¬ thÓ. T×m çc vÝ dô ®Ó minh ho¹ sù liªn hÖ cña Sinh lý häc víi çc bé m«n khoa häc kh¸c.
S¬ bé n¾m ®−îc thêi ®iÓm xuÊt hiÖn vµ çc giai ®o¹n ph¸t triÓn cña Sinh lý häc, çc ®Æc ®iÓm
cña tõng giai ®o¹n ®ã.
12
Ch−¬ng II
Sinh lý m¸u
M¸u lµ mét chÊt láng mµu ®á, l−u th«ng trong hÖ thèng tuÇn hoµn vµ lµ mét m« liªn kÕt ®Æc
biÖt mµ chÊt c¬ b¶n lµ chÊt láng gäi lµ huyÕt t−¬ng. PhÇn tÕ bµo lµ huyÕt cÇu gåm hång cÇu, b¹ch
cÇu vµ tiÓu cÇu. Çc huyÕt cÇu chiÕm kho¶ng 40% thÓ tÝch m¸u toµn phÇn, tû lÖ nµy t¨ng lªn khi
c¬ thÓ mÊt nhiÒu n−íc vµ gi¶m khi thiÕu m¸u.
M¸u cã mµu ®á t−¬i khi ®ñ «xy, hay ®á sÉm khi thiÕu «xy. §é qu¸nh cña m¸u cao gÊp 5 lÇn
n−íc cÊt, t¨ng lªn trong nh÷ng tr−êng hîp mÊt n−íc vµ gi¶m khi øa n−íc trong c¬ thÓ.
Tû träng m¸u toµn phÇn b»ng 1,051, riªng huyÕt t−¬ng cã tû träng 1,028, do chªnh lÖch nµy
khi ®Ó m¸u kh«ng ®«ng ®øng yªn th× huyÕt cÇu sÏ dÇn dÇn l¾ng xuèng víi tèc ®é kho¶ng 4-
5mm/giê (®o b»ng ph−¬ng ph¸p Panchenkov), tèc ®é l¾ng huyÕt cÇu t¨ng lªn trong nh÷ng bÖnh
cÊp tÝnh.
pH cña m¸u ®−îc duy tr× vµ rÊt æn ®Þnh ë trÞ sè 7,39 ± 0,019, nghiªng vÒ phÝa axit khi bÞ ng¹t
vµ ng¶ sang kiÒm khi thë nhanh.
¸p suÊt thÈm thÊu cña m¸u toµn phÇn b»ng 7,5atm, chñ yÕu do muèi kho¸ng trong m¸u t¹o
ra, protein trong huyÕt t−¬ng chØ t¹o ra mét phÇn nhá ¸p suÊt thÈm thÊu cña m¸u nh−ng l¹i rÊt
quan träng v× protein cã ®−êng kÝnh ph©n tö lín kh«ng thÓ tho¸t ra khái m¹ch m¸u, gi÷ n−íc l¹i
trong m¹ch vµ do ®ã quyÕt ®Þnh sù ph©n phèi n−íc trong c¬ thÓ. Khèi l−îng m¸u toµn phÇn chiÕm
1/13 thÓ träng. M¸u lµ nguån gèc t¹o ra nhiÒu chÊt láng trong c¬ thÓ nh− dÞch gian bµo, b¹ch
huyÕt, dÞch n·o tuû… tÊt c¶ hîp thµnh néi m«i, trong ®ã m¸u lµ thµnh phÇn quan träng nhÊt.
Nghiªn cøu Sinh lý häc cña m¸u lµ nghiªn cøu chøc n¨ng cña m¸u, c¬ chÕ thùc hiÖn còng nh− c¬
chÕ ®iÒu hoµ nh÷ng chøc n¨ng ®ã. Nã sÏ cung cÊp c¬ së ®Ó lùa chän nh÷ng xÐt nghiÖm m¸u phï
hîp víi nh÷ng môc ®Ých ch÷a bÖnh vµ phßng bÖnh.
I - Sinh lý häc cña hång cÇu
Hång cÇu b×nh th−êng cã h×nh ®Üa 2 mÆt lâm, ®−êng kÝnh kho¶ng 7,5micromet, dµy 2,3
micromet (h×nh 1). Hång cÇu tr−ëng thµnh lµ mét lo¹i tÕ bµo kh«ng hoµn chØnh, kh«ng nh©n,
bµo trong gÇn nh− kh«ng cã çc bµo quan.
13
1
2 3
A B
H×nh 1. Hång cÇu ng−êi

A - Hång cÇu : 1. Nh×n trªn xuèng ; 2. Nh×n ngang
B - §−êng kÝnh so s¸nh gi÷a b¹ch cÇu (1), hång cÇu (2), vµ tiÓu cÇu (3)
A - Chøc n¨ng cña hång cÇu

Chøc n¨ng chÝnh lµ gãp phÇn thùc hiÖn chøc n¨ng dinh d−ìng cña m¸u b»ng çch vËn
chuyÓn «xy cho tÕ bµo vµ mang khÝ CO2 ®i, chøc n¨ng nµy ®−îc thùc hiÖn nhê huyÕt cÇu tè
(Hemoglobin – viÕt t¾t Hb), chøa trong hång cÇu. Mçi hång cÇu cã kho¶ng 34,6 – 35,0 microgam
Hb, trong 100ml m¸u toµn phÇn cã 13-4 Hb cã kh¶ n¨ng vËn chuyÓn tèi ®a kho¶ng 20ml «xy. Hb
lµ mét phÇn protein cã mµu gåm hai thµnh phÇn : Hem vµ Globin. Hem chiÕm 5% khèi l−îng
ph©n tö, gièng nhau ë çc lo¹i ®éng vËt, lµ mét pocphyrin, ë gi÷a cã mét nguyªn tö Fe++, nguyªn
tö Fe++ cã kh¶ n¨ng g¾n láng lÎo víi «xy b»ng liªn kÕt hydro, nhê ®ã mµ Hb vËn chuyÓn ®−îc «xy
tõ phæi ®Õn çc tÕ bµo (h×nh 2).
PhÇn Globin chiÕm 95% khèi l−îng ph©n tö, ®Æc hiÖu cho mçi loµi lµ mét protein cã 4 chuçi
polypeptit, mçi chuçi kho¶ng 150 axit amin, CO2 ®−îc vËn chuyÓn tõ tÕ bµo vÒ phæi g¾n vµo
nhãm NH2 cña nh÷ng l¬xin cña çc chuçi polypeptit.
CH2
CH CH3
2 3
H3C CH CH2
1 4
N N
Fe
N N
8
H3C CH3
5
7 6
CH2 CH2
CH2 Globin CH2
COOH COOH
14
H×nh 2. CÊu tróc Hem
B - §iÒu hoµ sè l−îng hång cÇu trong m¸u ngo¹i vi

Sè l−îng hång cÇu ®−îc ®iÒu hoµ nhê 3 c¬ chÕ :
1. §iÒu hoµ b»ng thay ®æi møc s¶n sinh hång cÇu
Ho¹t ®éng s¶n sinh hång cÇu ®−îc thóc ®Èy bëi mét chÊt néi tiÕt cña thËn lµ erythropoietin.
Bµi tiÕt erythropoietin t¨ng lªn khi «xy trong m¸u gi¶m ®i nh− sau ch¶y m¸u cÊp tÝnh, sèng l©u ë
n¬i cã ph©n ¸p «xy trong khÝ quyÓn thÊp… lµm cho sè hång cÇu trong m¸u t¨ng lªn ; ng−îc l¹i
khi «xy trong m¸u t¨ng nh− lao ®éng, trong buång cã ¸p suÊt kh«ng khÝ cao, khi thë «xy nguyªn
chÊt… th× bµi tiÕt erythropoietin gi¶m ®i khiÕn cho sè l−îng hång cÇu trong m¸u còng gi¶m ®i.
YÕu tè néi (intrinsic factor) do niªm m¹c d¹ dµy bµi tiÕt lµm t¨ng hÊp thô vitamin B12 cña
khÈu phÇn ¨n còng cã vai trß quan träng trong s¶n sinh hång cÇu.
2. §iÒu hoµ b»ng thay ®æi møc ph¸ huû hång cÇu
Hång cÇu tr−ëng thµnh l−u th«ng trong m¸u kho¶ng 100 ngµy th× chÕt, x¸c hång cÇu sÏ bÞ ®¹i
thùc bµo cña gan vµ nhÊt lµ l¸ch gi÷ l¹i, tiªu ho¸ ; Fe++ ®−îc gi¶i phãng, chñ yÕu l¹i ®−îc vËn
chuyÓn vÒ tuû x−¬ng ®Ó t¹o hång cÇu míi. Hai qu¸ tr×nh t¹o vµ ph¸ hñy hång cÇu ®−îc ®iÒu hoµ
®Ó lu«n lu«n c©n b»ng, khiÕn sè l−îng hång cÇu trong m¸u æn ®Þnh.
3. §iÒu hoµ b»ng thay ®æi møc dù tr÷ hång cÇu

Mao m¹ch ë mét sè n¬i nh− tuû x−¬ng, c¬, l¸ch,… cã kh¶ n¨ng gi·n to ra, chøa ®ùng m¸u cã
nhiÒu hång cÇu tr−ëng thµnh, khi co l¹i d−íi t¸c dông cña nh÷ng yÕu tè ®iÒu hoµ thÝch ®¸ng nh−
hoocmon cña tuû th−îng thËn sÏ lµm cho sè l−îng hång cÇu trong m¸u ngo¹i vi t¨ng lªn. C¬ chÕ
nµy cã t¸c dông nhanh nh−ng ng¾n h¹n, ®ã lµ c¬ chÕ t¨ng hång cÇu mét çch cÊp tèc, ch¼ng h¹n
trong lóc lao ®éng.
Nhê nh÷ng c¬ chÕ ®iÒu hoµ trªn, trong nh÷ng ®iÒu kiÖn nhÊt ®Þnh, sè l−îng hång cÇu trong
m¸u ngo¹i vi cña nhiÒu ng−êi cïng tuæi, cïng giíi gÇn nh− b»ng nhau. ë m¸u ng−êi tr−ëng thµnh
b×nh th−êng, lÊy vµo lóc nghØ ng¬i, ch−a ¨n, sè l−îng hång cÇu trong m¸u ngo¹i vi b»ng
4.200.000 ± 200.000/mm3 ë nam vµ b»ng 3.800.000 ± 160.000/mm3 ë n÷. Sè l−îng nµy t¨ng lªn
khi lao ®éng, khi sèng l©u ë n¬i cã nång ®é «xy trong khÝ quyÓn thÊp… vµ gi¶m ®i trong lóc ngñ,
khi ¨n thiÕu…
II - Sinh lý häc cña b¹ch cÇu
B¹ch cÇu lµ nh÷ng tÕ bµo cña m¸u cã chung mét chøc n¨ng lµ gãp phÇn b¶o vÖ c¬ thÓ, nh−ng
nh÷ng c¬ chÕ kh¸c nhau. Do ®ã, còng cã nhiÒu lo¹i b¹ch cÇu, tËp trung trong hai nhãm lín : b¹ch
cÇu h¹t (hay b¹ch cÇu nhiÒu mói) vµ b¹ch cÇu kh«ng h¹t (hay b¹ch cÇu mét nh©n), cã chøc n¨ng
vµ cÊu t¹o kh¸c nhau.
15
A. B¹ch cÇu h¹t
B¹ch cÇu h¹t lµ tªn chung cña nhiÒu lo¹i b¹ch cÇu cã mét sè tÝnh chÊt chung nh− : cã h×nh
cÇu khi tr«i trong dßng m¸u, cã hai ®Æc ®iÓm h×nh th¸i chung lµ :
- Nh©n chia lµm nhiÒu mói, nèi víi nhau b»ng nh÷ng cÇu rÊt m¶nh, kh«ng nh×n thÊy ®−îc
d−íi kÝnh hiÓn vi cã ®é phãng ®¹i nhá (do ®ã mµ tr−íc kia t−ëng lµ cã nhiÒu nh©n).
- Bµo t−¬ng cã nhiÒu h¹t cã kÝch th−íc vµ tÝnh chÊt b¾t mµu kh¸c nhau.
Nh÷ng h¹t nµy b¶n chÊt lµ lysosom nh−ng chøa nh÷ng lo¹i enzym kh¸c nhau, cã kh¶ n¨ng
tiªu ho¸ nh÷ng c¬ chÊt kh¸c nhau, dùa vµo ®ã ng−êi ta chia b¹ch cÇu h¹t thµnh nh÷ng lo¹i kh¸c
nhau (h×nh 3).
2
2
7
3
H×nh 3. Çc d¹ng b¹ch cÇu

1. Hång cÇu ; 2. B¹ch cÇu trung tÝnh ; 3. B¹ch cÇu −a axit ;
4. B¹ch cÇu −a kiÒm ; 5, 6, 7. B¹ch cÇu kh«ng h¹t ;
8. B¹ch cÇu ®¬n nh©n ; 9. TiÓu cÇu
16
1. B¹ch cÇu h¹t trung tÝnh
Cã nh÷ng h¹t nhá ®Òu nhau, kÝch th−íc 0,2 – 0,5 micromet, b¾t mµu trung tÝnh, chøa ®ùng
nh÷ng enzym tiªu ho¸ proteaza, photphataza… Ngoµi ra b¹ch cÇu h¹t trung tÝnh cßn cã 4 ®Æc tÝnh
sinh häc lµ :
a) ChuyÓn ®æi b»ng gi¶ tóc : tøc lµ ph¸t ra nh÷ng tua bµo t−¬ng råi rót m×nh chuyÓn theo.
b) Xuyªn m¹ch : tøc lµ chui qua çc khe gi÷a nh÷ng tÕ bµo néi m« cña çc mao m¹ch ®Ó tõ
mao m¹ch ra çc tæ chøc vµ ng−îc l¹i.
c) H−íng ®éng : Nhê nh÷ng ph©n tö tiÕp nhËn ë mµng tÕ bµo, b¹ch cÇu cã thÓ kÕt dÝnh víi
mét sè vi khuÈn nµy mµ kh«ng kÕt dÝnh víi nh÷ng vi khuÈn kh¸c.
d) Thùc bµo : bao gåm nh÷ng b−íc kÕt dÝnh lâm mµng vµo råi hoµ mµng t¹o tói thùc bµo,
hoµ mµng víi lyzoxom ®Ó tiªu ho¸ kh¸ng nguyªn.
Nhê çc ®Æc ®iÓm ®ã, chøc n¨ng cña b¹ch cÇu trung tÝnh lµ tiªu diÖt nh÷ng kh¸ng nguyªn cã
kÝch th−íc nhá nh− vi khuÈn, m¶nh tÕ bµo… b»ng çch thùc bµo nªn cßn cã tªn lµ vi thùc bµo.
2. B¹ch cÇu −a axit
Cã çc h¹t chøa photphataza, per«xydaza, ®Æc biÖt lµ histaminaza… do ®ã cã chøc n¨ng liªn
quan víi ph¶n øng miÔn dÞch cña c¬ thÓ.
3. B¹ch cÇu −a kiÒm
Ph¶n øng víi çc kh¸ng nguyªn b»ng nh÷ng kh¸ng thÓ g¾n trªn mµng, khi bÞ tan vì sÏ gi¶i
phãng ra histamin ho¹t ®éng.
B - B¹ch cÇu kh«ng h¹t (B¹ch cÇu ®¬n nh©n)

Lµ tªn chung cña nhiÒu lo¹i b¹ch cÇu cã mét sè tÝnh chÊt chung nh− : nh©n kh«ng chia mói,
bµo t−¬ng kh«ng cã nh÷ng h¹t lín.
Cã hai lo¹i b¹ch cÇu kh«ng h¹t : B¹ch cÇu ®¬n nh©n (monocyte) vµ b¹ch huyÕt bµo hay b¹ch
cÇu limph« (lymphocyte) (h×nh 3).
1. B¹ch cÇu ®¬n nh©n
TÕ bµo nµy to nhÊt trong çc lo¹i huyÕt cÇu, ®−êng kÝnh tõ 10–15 micromet, chiÕm tû lÖ 5-
7% tæng sè b¹ch cÇu. Nh©n tÕ bµo h×nh bÇu dôc, cã eo th¾t nhÑ ë gi÷a, bµo t−¬ng cã nhiÒu h¹t nhá
b¾t mµu lam azur. B¹ch cÇu ®¬n nh©n chuyÓn vËn m¹nh vµ cã nhiÒu kh¶ n¨ng thùc bµo.
2. B¹ch huyÕt bµo
Gåm hai lo¹i b¹ch huyÕt bµo nhá vµ b¹ch huyÕt bµo lín.
a) B¹ch huyÕt bµo nhá
Lµ nh÷ng tÕ bµo h¬i lín h¬n hång cÇu mét Ýt, ®−êng kÝnh 8 micromet. Nh©n rÊt to, chiÕm gÇn
hÕt tÕ bµo. Nh©n b¾t mµu kiÒm rÊt m¹nh. Bµo t−¬ng b¾t ®Çu kiÒm yÕu. TÕ bµo nµy do çc tæ chøc
limph« s¶n xuÊt. Ng−êi ta thÊy cã rÊt nhiÒu tÕ bµo nµy trong çc h¹ch b¹ch huyÕt vµ trong l¸ch.
17
Trong m¸u ng−êi lín, b¹ch huyÕt bµo nhá chiÕm tû lÖ 20-23% tæng sè b¹ch cÇu ; trong m¸u
trÎ em, tû lÖ b¹ch huyÕt bµo nhá kh¸ cao, tõ 35-50% tæng sè b¹ch cÇu.
b) B¹ch huyÕt bµo lín
H×nh d¹ng gièng b¹ch huyÕt bµo nhá nh−ng kÝch th−íc to h¬n - ®−êng kÝnh 12micromet.
Nh©n bµo h×nh bÇu dôc vµ bµo t−¬ng réng h¬n b¹ch huyÕt bµo nhá. TÕ bµo nµy tËp trung trong çc
tæ chøc limph«, trong m¸u ng−êi lín, sè l−îng nµy kh«ng ®¸ng kÓ, m¸u trÎ nhá cã nhiÒu tÕ bµo
nµy. Cã ng−êi xem tÕ bµo nµy lµ mét d¹ng b¹ch huyÕt bµo non.
c) §iÒu hoµ sè l−îng b¹ch cÇu trong m¸u
Sè l−îng b¹ch cÇu trong m¸u ®−îc ®iÒu hoµ ë møc æn ®Þnh nhê ®iÒu chØnh tèc ®é cña hai qu¸
tr×nh : t¹o b¹ch cÇu vµ huû b¹ch cÇu.
Tèc ®é t¹o b¹ch cÇu phô thuéc vµo chÕ ®é dinh d−ìng vµ vµo nh÷ng yÕu tè riªng cho mçi
lo¹i b¹ch cÇu. B×nh th−êng, tèc ®é ph¸ huû b¹ch cÇu ®−îc ®iÒu chØnh sao cho sè b¹ch cÇu míi t¹o
vµ sè b¹ch cÇu bÞ ph¸ huû b»ng nhau, nhê ®ã, sè l−îng b¹ch cÇu trong m¸u ngo¹i vi trong nh÷ng
®iÒu kiÖn nhÊt ®Þnh gÇn nh− kh«ng thay ®æi theo thêi gian.
ë ng−êi ViÖt Nam tr−ëng thµnh b×nh th−êng, ®o vµo buæi s¸ng nghØ ng¬i, ch−a ¨n, b¹ch
cÇu trong m¸u ngo¹i vi dao ®éng trong kho¶ng 6000 – 7000 trong 1mm3, sè l−îng b¹ch cÇu
trong m¸u ngo¹i vi t¨ng lªn trong bÖnh nhiÔm khuÈn cã mñ, nhiÔm ®é kim lo¹i, u ¸c tÝnh, loÐt
d¹ dµy, t¾c m¹nh vµnh vµ nhÊt lµ trong bÖnh b¹ch cÇu. Nã gi¶m ®i trong bÖnh th−¬ng hµn, suy
tuû…
C - C«ng thøc b¹ch cÇu

C«ng thøc b¹ch cÇu lµ tû lÖ phÇn tr¨m cña mçi lo¹i b¹ch cÇu trªn tæng sè b¹ch cÇu trong
m¸u. Tuú theo môc ®Ých th¨m dß mµ ng−êi ta dïng nh÷ng tiªu chuÈn kh¸c nhau ®Ó ph©n lo¹i b¹ch
cÇu, do ®ã cã nhiÒu lo¹i c«ng thøc b¹ch cÇu. ë ®©y, chóng t«i giíi thiÖu c«ng thøc b¹ch cÇu phæ
th«ng. Tiªu chuÈn ph©n lo¹i lµ nguån gèc cña b¹ch cÇu. V× qu¸ tr×nh s¶n sinh cña mçi lo¹i b¹ch
cÇu ®−îc thóc ®Èy bëi mét t¸c nh©n kh¸c nhau, lo¹i c«ng thøc nµy cung cÊp ph−¬ng h−íng x¸c
®Þnh nguyªn nh©n bÖnh.
ë ng−êi ViÖt Nam tr−ëng thµnh b×nh th−êng, c«ng thøc b¹ch cÇu phæ th«ng lµ :
B¹ch cÇu h¹t trung tÝnh 66 - 66,5%.
B¹ch cÇu h¹t −a axit 9,1 - 11%.
B¹ch cÇu h¹t −a baz¬ 0 - 0,5%.
B¹ch cÇu limph« 20 - 25%.
B¹ch cÇu ®¬n nh©n 2,2 - 2,3%.
Tû lÖ b¹ch cÇu h¹t trung tÝnh t¨ng lªn ë trÎ s¬ sinh, trong nh÷ng bÖnh nhiÔm khuÈn cÊp tÝnh
nh− viªm ruét thõa, viªm phæi… vµ gi¶m ®i trong nh÷ng bÖnh nhiÔm ®éc kim lo¹i nÆng nh− Pb,
As,… nhiÔm x¹, nhiÔm virut (quai bÞ, sèt xuÊt huyÕt…).
Tû lÖ b¹ch cÇu −a axit thay ®æi theo nhÞp ngµy ®ªm, theo mïa. Nã t¨ng lªn trong nh÷ng bÖnh
cã ký sinh trïng ®−êng ruét, hen vµ gi¶m ®i khi dïng ACTH, Coctison.
18
Tû lÖ b¹ch cÇu −a baz¬ t¨ng lªn trong bÖnh b¹ch cÇu dßng tuû, t¨ng võa ph¶i trong bÖnh ®¸i
th¸o ®−êng, thiÓu n¨ng tuyÕn gi¸p.
Tû lÖ b¹ch cÇu limph« t¨ng trong çc bÖnh nhiÔm khuÈn m·n tÝnh.
III - Sinh lý häc cña tiÓu cÇu
TiÓu cÇu lµ nh÷ng huyÕt cÇu h×nh trßn hoÆc bÇu dôc, ®−êng kÝnh 2-3 micromet, cã mét mµng
bao bäc dµy kho¶ng 20mm, kh«ng cã nh©n, bµo t−¬ng cã actomyosin nªn cã thÓ co rót, cã
serotonin lµm co m¹ch m¸u, cã mét lo¹i photpholipit ®Æc biÖt tham gia vµo d©y chuyÒn ph¶n øng
®«ng m¸u, cã mµng g©y kÕt dÝnh. §ã kh«ng ph¶i lµ tÕ bµo hoµn chØnh mµ chØ lµ nh÷ng m¶nh bµo
t−¬ng t¸ch ra tõ nh÷ng tÕ bµo nh©n khæng lå n»m trong tuû x−¬ng.
TiÓu cÇu gãp phÇn thùc hiÖn chøc n¨ng b¶o vÖ c¬ thÓ cña m¸u do gãp phÇn quan träng trong
cÇm m¸u vµ ®«ng m¸u : ngay sau khi m¹ch m¸u bÞ ®øt (hoÆc viªm), tiÓu cÇu tô l¹i ë mÐp vÕt
th−¬ng, chÊt sertonin ®−îc gi¶i phãng g©y co m¹ch m¸u, phèi hîp lµm t¹m thêi cÇm m¸u (nót
tr¾ng), sau ®ã chÊt photpholipit ®−îc gi¶i phãng tham gia ph¶n øng ®«ng m¸u, t¹o thµnh mét côc
m¸u ®«ng cña nh÷ng hång cÇu, bÞt vÕt th−¬ng m¹ch m¸u ch¾c ch¾n h¬n (nót ®á). §ã lµ ph¶n øng
gi¶i phãng (release reaction).
M¸u ngo¹i vi cña ng−êi ViÖt Nam tr−ëng thµnh b×nh th−êng cã kho¶ng 200.000 ®Õn 300.000
tiÓu cÇu trong mçi mm3. Khi sè l−îng tiÓu cÇu gi¶m hay chøc n¨ng cña nã bÞ gi¶m th× khã cÇm
m¸u.
IV - Sinh lý häc cña huyÕt t−¬ng
HuyÕt t−¬ng lµ phÇn láng cña m¸u. Nã tham gia thùc hiÖn tÊt c¶ çc chøc n¨ng chÝnh cña
m¸u nhê çc thµnh phÇn cÊu t¹o cña nã. CÊu t¹o cña huyÕt t−¬ng rÊt phøc t¹p, mçi thµnh phÇn cÊu
t¹o ®¶m nhiÖm chøc n¨ng.
A - Protein huyÕt t−¬ng

Dïng ph−¬ng ph¸p ®iÖn di, ng−êi ta ph©n chia ®−îc çc protein cña huyÕt t−¬ng thµnh 4
ph©n suÊt lín : albumin, globulin anpha, bªta, gamma. Mçi ph©n suÊt l¹i cã thÓ do nhiÒu lo¹i
protein kh¸c nhau hîp thµnh, do ®ã chøc n¨ng mµ protein huyÕt t−¬ng ®¶m nhiÖm rÊt phong phó.
Sau ®©y lµ nh÷ng chøc n¨ng chÝnh cña protein huyÕt t−¬ng :
1. Chøc n¨ng t¹o ¸p suÊt keo cña m¸u

Chøc n¨ng nµy ®−îc thùc hiÖn nhê mét tÝnh chÊt ®Æc biÖt cña çc ph©n tö protein nãi chung,
çc ph©n tö nµy do cã nh÷ng dÊu ®iÖn kh¸c ë mÆt ngoµi, cã kh¶ n¨ng gi÷ mét líp n−íc dµy hay
máng chung quanh ph©n tö, do ®ã mµ gi÷ l¹i n−íc trong m¹ch m¸u. Lùc gi÷ l¹i trong m¸u t¹o nªn
¸p suÊt keo cña m¸u. Thµnh phÇn quan träng nhÊt t¹o ¸p suÊt keo lµ albumin cña huyÕt t−¬ng.
Albumin ®−îc gan tæng hîp nªn tõ çc axit amin tù do trong m¸u mang tíi. Do ®ã, trong çc
19
bÖnh lµm gi¶m chøc n¨ng gan, trong bÖnh suy dinh d−ìng thÓ nÆng, albumin trong m¸u gi¶m ®i,
n−íc tõ trong m¹ch m¸u tho¸t ra ®äng trong çc kho¶ng gian bµo g©y phï.
2. Chøc n¨ng vËn chuyÓn

NhiÒu lo¹i protein cña huyÕt t−¬ng lµ nh÷ng chÊt vËn t¶i ®Ó vËn chuyÓn nhiÒu chÊt kh¸c nhau
gi÷a çc vïng trong c¬ thÓ.
3. Chøc n¨ng b¶o vÖ c¬ thÓ

Mét sè lo¹i protein n»m trong ph©n suÊt gamma cña huyÕt t−¬ng lµ nh÷ng kh¸ng thÓ cã t¸c
dông trung hoµ çc kh¸ng nguyªn.
§ã lµ nh÷ng globulin miÔn dÞch : Ig (Immunoglobulin). Cã 5 lo¹i Ig : IgG, IgM, IgD, IgE,
IgA. C¶ 5 lo¹i ®Òu do çc limph« B s¶n xuÊt mçi khi c¬ thÓ bÞ nh÷ng kh¸ng nguyªn l¹ x©m nhËp.
Nång ®é Ig trong huyÕt t−¬ng t¨ng lªn chøng tá c¬ thÓ ®ang ph¶n øng l¹i çc kh¸ng nguyªn vµ sÏ
gi¶m ®i trong çc bÖnh mµ chøc n¨ng cña limph« bÞ gi¶m sót nh− trong bÖnh b¹ch cÇu dßng h¹ch,
bÖnh thiÕu limph« bÈm sinh…
4. Chøc n¨ng g©y ®«ng m¸u
Nh÷ng yÕu tè sè I, II, V, VII, IX, X trong 12 yÕu tè g©y ®«ng m¸u cña huyÕt t−¬ng ®Òu lµ do
nh÷ng protein. TÊt c¶ ®Òu thuéc nhãm nh÷ng globulin vµ do gan s¶n xuÊt. Do ®ã, trong nh÷ng
bÖnh mµ chøc n¨ng gan bÞ gi¶m sót, thêi gian ®«ng m¸u bÞ kÐo dµi.
B - Çc chÊt kho¸ng trong huyÕt t−¬ng

Çc chÊt kho¸ng trong huyÕt t−¬ng chñ yÕu tån t¹i d−íi d¹ng ion. Chóng cã nhiÒu t¸c dông
sinh lý quan träng :
1. T¸c dông t¹o ¸p suÊt thÈm thÊu
¸p suÊt thÈm thÊu lµ lùc gi÷ n−íc cña dung dÞch. ¸p suÊt thÈm thÊu cña m¸u b×nh th−êng
b»ng 7,5atm, trong ®ã protein huyÕt t−¬ng chØ t¹o ra kho¶ng 30mmHg, phÇn chñ yÕu cßn l¹i
lµ do çc kho¸ng cña m¸u t¹o ra. Mäi thay ®æi vÒ nång ®é çc chÊt kho¸ng cña m¸u ®Òu cã
thÓ g©y thay ®æi ¸p suÊt thÈm thÊu cña m¸u, dÉn ®Õn nh÷ng rèi lo¹n vÒ ph©n bè n−íc trong c¬
thÓ.
2. T¸c dông t¹o pH cña m¸u
pH cña m¸u phô thuéc vµo nång ®é çc ion d−¬ng vµ ©m trong m¸u. Çc ion nµy chñ yÕu lµ
çc ion cña çc chÊt kho¸ng. V× vËy mäi thay ®æi vÒ nång ®é çc chÊt kho¸ng trong m¸u ®Òu cã
thÓ g©y ra rèi lo¹n ®iÒu hoµ pH cña m¸u. Rèi lo¹n nµy ®Õn l−ît nã, l¹i g©y rèi lo¹n chuyÓn ho¸
trong çc tÕ bµo, cã thÓ dÉn tíi çi chÕt.
3. T¸c dông kh¸c cña çc chÊt kho¸ng trong huyÕt t−¬ng
Çc chÊt kho¸ng cña huyÕt t−¬ng cßn lµ nguån cung cÊp cho çc tÕ bµo. ë çc tÕ bµo, mét sè
ion lµ cÇn thiÕt cho ho¹t ®éng cña çc enzym xóc t¸c çc ph¶n øng ho¸ häc kh¸c nhau : Zn cÇn
cho insulin ; Cl cÇn cho amylaza… còng lµ nguyªn liÖu cÇn thiÕt ®Ó tæng hîp çc chÊt quan träng
nh− : Fe ®Ó t¹o huyÕt cÇu tè, I ®Ó t¹o kÝch tè tuyÕn gi¸p.
20
Víi chøc n¨ng trªn, cã thÓ nãi, çc chÊt kho¸ng trong huyÕt t−¬ng cã tÇm quan träng sèng
cßn ®èi víi c¬ thÓ, v× vËy, sè l−îng còng nh− thµnh phÇn cña nã ph¶i ®−îc ®iÒu hoµ chÆt chÏ.
Sau ®©y lµ ®iÖn gi¶i b×nh ®å th−êng cña ng−êi ViÖt Nam tr−ëng thµnh :
Natrium : 142,5 ± 9,67m Eq/lÝt.
Kalium : 4,37 ± 0,37m Eq/lÝt.
Canxi : 5,1 ± 0,56m Eq/lÝt.
Photpho v« c¬ : 40,0 ± 7,0mg/lÝt.
Clo : 107,0 ± 4,37mg/lÝt.
§iÖn gi¶i ®å nµy thay ®æi trong nh÷ng tr−êng hîp sèc, tiªu ch¶y, n«n nhiÒu.
V - Nhãm m¸u
Mµng cña tÕ bµo m¸u còng nh− mµng cña nh÷ng lo¹i tÕ bµo kh¸c, cã nh÷ng protein ®Æc hiÖu
t¸c ®éng nh− nh÷ng kh¸ng nguyªn, lµ c¬ së ®Ó ph©n biÖt tÕ bµo cña c¬ thÓ víi tÕ bµo l¹ nhê ph¶n
øng kh¸ng nguyªn – kh¸ng thÓ. Do cã nh÷ng kh¸ng nguyªn nµy mµ khi truyÒn m¸u tõ ng−êi nµy
sang ng−êi kh¸c, cã 2 kh¶ n¨ng cã thÓ x¶y ra.
Nh÷ng ®Æc ®iÓm kh¸ng nguyªn cña hång cÇu cña hai ng−êi gièng nhau, m¸u hoµ víi nhau -
hai ng−êi cã cïng mét nhãm m¸u.
Nh÷ng kh¸ng nguyªn cña hång cÇu cña hai ng−êi kh¸c nhau do ph¶n øng kh¸ng nguyªn –
kh¸ng thÓ, hång cÇu bÞ ng−ng kÕt - m¸u cña hai ng−êi kh¸c nhãm.
H×nh 4. Ng−ng kÕt hång cÇu

1. Cã ng−ng kÕt ; 2. Kh«ng ng−ng kÕt
Tuú theo lo¹i kh¸ng nguyªn ®−îc dïng ®Ó ph©n lo¹i, ng−êi ta cã nhiÒu hÖ thèng nhãm kh¸c
nhau :
1. Nhãm hång cÇu hÖ ABO

C¬ së ®Ó ph©n lo¹i trong hÖ thèng nhãm m¸u nµy lµ sù cã mÆt hay kh«ng cã mÆt cña hai
kh¸ng nguyªn ®Æc hiÖu A vµ B trªn bÒ mÆt hång cÇu, vµ nh÷ng kh¸ng thÓ t−¬ng øng α vµ β
trong huyÕt t−¬ng. Khi hång cÇu mang kh¸ng nguyªn A gÆp kh¸ng thÓ α th× nã bÞ ng−ng kÕt,
hång cÇu cã kh¸ng nguyªn B sÏ bÞ ng−ng kÕt khi gÆp kh¸ng thÓ β .
Mçi hång cÇu cã mét, hai hoÆc kh«ng cã kh¸ng nguyªn nµo trªn mµng vµ tªn cña nhãm m¸u
lµ tªn cña kh¸ng nguyªn trªn hång cÇu. Do ®ã cã 4 nhãm trong hÖ thèng nhãm m¸u ABO.
21
B¶ng 1
Kh¸ng nguyªn trªn Kh¸ng thÓ trong Tû lÖ % gÆp ë
Tªn nhãm m¸u
hång cÇu huyÕt t−¬ng ng−êi ViÖt Nam
A A β 19,46
B B α 27,94
AB A vµ B Kh«ng cã 4,24
O Kh«ng cã α vµ β 48,35
a) Nguyªn t¾c c¬ b¶n trong truyÒn m¸u

Nguyªn nh©n c¬ b¶n cña nh÷ng tai biÕn do truyÒn m¸u lµ hång cÇu bÞ ng−ng kÕt thµnh tõng
®¸m nhá, lµm t¾c çc m¹ch m¸u nhá trong c¬ thÓ ng−êi nhËn, g©y ho¹i tö tÕ bµo. V× vËy, quy t¾c
c¬ b¶n trong truyÒn m¸u lµ “Kh«ng ®Ó çc kh¸ng nguyªn vµ kh¸ng thÓ t−¬ng øng gÆp nhau”.
Theo quy t¾c nµy, chØ cã thÓ truyÒn m¸u cña nh÷ng ng−êi cïng nhãm cho nhau.
b) Quy t¾c tèi thiÓu trong truyÒn m¸u

Khi chØ truyÒn mét l−îng m¸u nhá (d−íi 200 ml) th× kh¸ng thÓ cña m¸u ng−êi cho, mét phÇn
bÞ pha lo·ng nhiÒu lÇn, mét phÇn bÞ trung hoµ bëi nh÷ng kh¸ng nguyªn n»m trªn mµng nh÷ng tÕ
bµo néi m« cña ng−êi nhËn nªn kh«ng cßn kh¶ n¨ng ng−ng kÕt hång cÇu cña ng−êi nhËn n÷a.
V× vËy, khi truyÒn mét l−îng m¸u nhá th× chØ cÇn chó ý sao cho “kh¸ng nguyªn trªn mµng
hång cÇu ng−êi cho kh«ng gÆp kh¸ng thÓ t−¬ng øng trong huyÕt t−¬ng cña ng−êi nhËn”. §ã lµ
quy t¾c tèi thiÓu trong truyÒn m¸u.
Theo quy t¾c nµy, çc nhãm m¸u cã thÓ truyÒn m¸u cho nhau theo s¬ ®å (h×nh 5).
O AB
H×nh 5. S¬ ®å truyÒn m¸u
2. Nhãm hång cÇu hÖ Rh

C¬ së ®Ó ph©n lo¹i trong hÖ thèng nhãm m¸u nµy lµ sù cã mÆt hay kh«ng cña mét lo¹i kh¸ng
nguyªn ®Æc hiÖu (kh¸ng nguyªn Rh) trªn mµng hång cÇu.
Do ®ã, trong hÖ thèng m¸u nµy cã 2 nhãm :
22
B¶ng 2
Tû lÖ % gÆp ë ng−êi
Tªn nhãm m¸u Kh¸ng nguyªn Kh¸ng thÓ
ViÖt Nam
Rh+ Rh Kh«ng cã 99,93
Rh- Kh«ng cã Kh«ng cã 0,07
CÇn chó ý lµ kh¸ng thÓ trong hÖ thèng nhãm m¸u nµy kh«ng ph¶i lµ kh¸ng thÓ tù nhiªn : nã
kh«ng cã s½n trong huyÕt t−¬ng nh− çc kh¸ng thÓ cña hÖ thèng nhãm m¸u ABO mµ chØ ®−îc s¶n
sinh ra mçi khi c¬ thÓ ng−êi thuéc nhãm m¸u Rh- bÞ truyÒn m¸u Rh+ nhiÒu lÇn.
VI - §«ng m¸u
B¶n chÊt cña ®«ng m¸u lµ mét chuçi nh÷ng ph¶n øng ho¸ häc mµ s¶n phÈm cña ph¶n øng
tr−íc lµ chÊt xóc t¸c cho ph¶n øng sau.
Khi mét ph¶n øng nµo ®ã kh«ng x¶y ra th× c¶ d©y chuyÒn ph¶n øng ®«ng m¸u bÞ ngõng, m¸u
kh«ng ®«ng ®−îc. Ng−îc l¹i, mét ph¶n øng ®«ng m¸u ®−îc ph¸t ®éng sÏ kÐo theo c¶ d©y chuyÒn
g©y ®«ng m¸u. M¸u dÔ ®«ng qu¸ hay khã ®«ng ®Òu g©y bÖnh, v× vËy bÖnh vÒ ®«ng m¸u lµ mét
trong nh÷ng lo¹i bÖnh hay gÆp trong l©m sµng. Cã tÊt c¶ 12 yÕu tè tham gia vµo d©y chuyÒn ph¶n
øng ®«ng m¸u. Héi nghÞ quèc tÕ vÒ ®«ng m¸u quy −íc mçi yÕu tè ký hiÖu b»ng mét sè La M·
nh− sau :
YÕu tè I Fibrinogen, lµ mét lo¹i globulin do gan s¶n xuÊt, cã s½n trong m¸u.
YÕu tè II Protrombin, mét lo¹i globulin kh¸c, do gan s¶n xuÊt tõ vitamin K, cã s½n trong
m¸u.
YÕu tè III Tromboplastin tæ chøc, chøa trong bµo t−¬ng cña çc tÕ bµo.
YÕu tè IV Ca++ d−íi d¹ng ion hoµ tan trong huyÕt t−¬ng.
YÕu tè V Proaccelerin, globulin do gan s¶n xuÊt, cã s½n trong huyÕt t−¬ng ë d¹ng ch−a
ho¹t ®éng.
YÕu tè VI Proconvectin, do gan s¶n xuÊt, cã s½n trong huyÕt t−¬ng d−íi d¹ng ch−a ho¹t
®éng.
YÕu tè VII YÕu tè chèng ch¶y m¸u A, cã s½n trong huyÕt t−¬ng d−íi d¹ng ch−a ho¹t ®éng.
YÕu tè VIII YÕu tè chèng ch¶y m¸u B, do gan s¶n xuÊt, cã s½n trong huyÕt t−¬ng d−íi d¹ng
ch−a ho¹t ®éng.
YÕu tè IX YÕu tè Steward, do gan s¶n xuÊt, cã s½n trong huyÕt t−¬ng.
YÕu tè X TiÒn tromboplastin huyÕt t−¬ng, cã s½n trong huyÕt t−¬ng d−íi d¹ng ch−a ho¹t
®éng.
YÕu tè XI YÕu tè Hageman, cã s½n trong huyÕt t−¬ng d−íi d¹ng ch−a ho¹t ®éng.
YÕu tè XII YÕu tè æn ®Þnh Fibrin, míi ph¸t hiÖn gÇn ®©y trong huyÕt t−¬ng d−íi d¹ng ch−a
ho¹t ®éng.
YÕu tè VI chØ lµ d¹ng ho¹t ho¸ cña yÕu tè V vµ kh«ng cã s½n trong huyÕt t−¬ng.
23
Qu¸ tr×nh ®«ng m¸u ®−îc thùc hiÖn qua 3 giai ®o¹n.
1. Giai ®o¹n t¹o Tromboplastin ho¹t ®éng

Giai ®o¹n nµy dµi kho¶ng 5 phót, m¸u vÉn ë thÓ láng. D©y chuyÒn ph¶n øng m¸u ®−îc ph¸t
®éng do tiÓu cÇu kÕt dÝnh vµ do m¸u tiÕp xóc víi vËt l¹ ë çc chç tæn th−¬ng.
2. Giai ®o¹n t¹o Trombin ho¹t ®éng

Giai ®o¹n nµy chØ kÐo dµi kho¶ng 3 gi©y, m¸u ®ét ngét chuyÓn tõ d¹ng sol sang d¹ng gel nhê
mét c¬ chÕ feedback d−¬ng tÝnh trong chuçi ph¶n øng t¹o Trombin.
3. Giai ®o¹n t¹o Fibrin ®a ph©n

Lµ giai ®o¹n kÕt thóc cña qu¸ tr×nh ®«ng m¸u. Trombin míi ®−îc t¹o thµnh trong giai ®o¹n
tr−íc ho¹t ®éng nh− mét proteaza, c¾t 2 ®Çu mang dÊu ®iÖn tö cña ph©n tö fibrinogen ®Ó l¹i nh÷ng
ph©n tö fibrin ®¬n ph©n cã thÓ nèi víi nhau t¹o thµnh nh÷ng sîi m¶nh, kÐm bÒn v÷ng. D−íi t¸c
dông cña yÕu tè XIII ®· ®−îc ho¹t ho¸, fibrin ®¬n ph©n trïng hîp thµnh fibrin ®a ph©n bÒn v÷ng
h¬n. Nh÷ng ph©n tö nµy lµm thµnh nh÷ng sîi cã ®−êng kÝnh 0,1micromet ®an víi nhau thµnh mét
m¹ng l−íi giam gi÷ nh÷ng huyÕt cÇu, lµm thµnh côc m¸u ®«ng (h×nh 6).
TiÓu XII
cÇu XI TÕ bµo
vì
XII h.h
IX
XI h.h
IX h.h Tromboplastin m«
Ca++ X
III ⎧ VII h.h

VIII VIII h.h ⎨ Ca++
⎩ Protrombin
X h.h
III
Ca++
V V h.h Fibrinogen
Trombin
Fibrin ®¬n ph©n

XIII XIII h.h
Fibrin ®a ph©n
24
H×nh 6. Çc ph¶n øng g©y ®«ng m¸u
(hh : ®· ho¹t ho¸)
4. Giai ®o¹n tan côc m¸u ®«ng

Kho¶ng 24 giê sau khi côc m¸u ®«ng ®· h×nh thµnh, côc m¸u nµy b¾t ®Çu bÞ tiªu huû,
nh−êng chç cho tæ chøc sÑo bÒn v÷ng h¬n lµm thµnh mét nót vÜnh viÔn bÞt vÕt th−¬ng m¹ch m¸u.
PhÇn lín çc yÕu tè ®«ng m¸u (I, II, V, VII, IX, X) ®Õu do gan tæng hîp. Do ®ã khi chøc n¨ng
gan bÞ gi¶m sót, thêi gian ®«ng m¸u cã thÓ bÞ kÐo dµi ra. Ng−îc l¹i, yÕu tè IV (Ca++) tuy tham gia
nhiÒu ph¶n øng trong d©y chuyÒn ph¶n øng ®«ng m¸u, nh−ng trªn l©m sµng hÇu nh− kh«ng gÆp
nh÷ng tr−êng hîp ch¶y m¸u do thiÕu nã. Cã lÏ v× khi thiÕu Ca++ th× nh÷ng triÖu chøng thÇn kinh
xuÊt hiÖn tr−íc vµ ng−êi bÖnh ®· ®−îc ®iÒu trÞ tr−íc khi thêi gian ®«ng m¸u bÞ ¶nh h−ëng.
h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng II
N¾m v÷ng thµnh phÇn cña m¸u, thµnh phÇn cña b¹ch cÇu vµ chøc n¨ng cña çc thµnh phÇn
®ã. Chó ý c¬ chÕ cña çc qu¸ tr×nh ®«ng m¸u, vai trß çc nhãm m¸u. Häc thuéc çc h»ng sè sinh
lý vÒ m¸u.
1. Chøc n¨ng sinh lý cña hång cÇu, b¹ch cÇu vµ huyÕt t−¬ng.
2. Sù ph©n chia çc nhãm m¸u vµ nguyªn t¾c truyÒn m¸u.
3. Qu¸ tr×nh ®«ng m¸u vµ çc yÕu tè g©y ®«ng m¸u.
25
Ch−¬ng III
TuÇn hoµn
§éng vËt sèng trong m«i tr−êng th−êng xuyªn trao ®æi vËt chÊt víi m«i tr−êng. §èi víi ®éng
vËt ®¬n bµo trao ®æi gi¶n ®¬n v× nã trùc tiÕp qua mµng tÕ bµo. Çc tÕ bµo cña nh÷ng ®éng vËt ®a
bµo mÊt mèi quan hÖ trùc tiÕp víi m«i tr−êng bªn ngoµi, sù trao ®æi chÊt gi÷a çc tÕ bµo vµ m«i
tr−êng phøc t¹p h¬n, ph¶i tr¶i qua nhiÒu giai ®o¹n : trao ®æi gi÷a m«i tr−êng vµ m¸u, trao ®æi gi÷a
m¸u vµ b¹ch huyÕt, trao ®æi gi÷a b¹ch huyÕt víi tÕ bµo.
Muèn sù trao ®æi chÊt ®−îc tèt, th−êng xuyªn, çc chøc n¨ng ®a d¹ng cña m¸u ®−îc thùc
hiÖn th× m¸u, b¹ch huyÕt ph¶i l−u th«ng kh¾p c¬ thÓ. M¸u l−u th«ng nhê bé tuÇn hoµn gåm tim vµ
çc m¹ch m¸u.
ë ®éng vËt cã vó, chim, bé m¸y tuÇn hoµn lµ mét hÖ thèng kÝn lµm thµnh 2 vßng tuÇn hoµn :
®¹i tuÇn hoµn vµ tiÓu tuÇn hoµn víi tim 4 ng¨n chÝnh thøc.
§¹i tuÇn hoµn ®em m¸u ®éng m¹ch ®i kh¾p c¬ thÓ nhê mét ®éng c¬ chÝnh lµ t©m thÊt tr¸i vµ
®em m¸u tÜnh m¹ch çc n¬i vÒ t©m nhÜ ph¶i. TiÓu tuÇn hoµn ®em m¸u tÜnh m¹ch sang phæi, nhê
®éng c¬ chÝnh lµ t©m thÊt ph¶i vµ ®em m¸u ®éng m¹ch vÒ t©m nhÜ tr¸i. TÊt c¶ çc c¬ quan ®Òu
nhËn m¸u cña ®¹i tuÇn hoµn. Riªng phæi vµ gan, ngoµi ®−êng tuÇn hoµn nu«i d−ìng (®éng m¹ch,
phÕ qu¶n, ®éng m¹ch gan) cßn cã tuÇn hoµn chøc phËn (®éng m¹ch phæi, tÜnh m¹ch cöa).
I - Tim vµ ho¹t ®éng cña tim
1. CÊu t¹o
Qu¶ tim lµ mét c¬ rçng gåm 4 buång, 2 t©m nhÜ vµ 2 t©m thÊt hîp thµnh hai ng¨n ph¶i, tr¸i,
cã v¸ch ng¨n kÝn. Mçi ng¨n gåm mét t©m nhÜ vµ mét t©m thÊt. Gi÷a mçi t©m nhÜ vµ mçi t©m thÊt
cã lç nhÜ thÊt vµ cã van nhÜ thÊt ®ãng më lç ®ã. Lç nhÜ thÊt ph¶i cã van 3 l¸, cßn lç nhÜ thÊt tr¸i cã
van 2 l¸.
§éng m¹ch chñ xuÊt ph¸t tõ t©m thÊt tr¸i, ®éng m¹ch phæi xuÊt ph¸t tõ t©m thÊt ph¶i, cã lç
®éng m¹ch, cã van tæ chim ®ãng më lç ®éng m¹ch. TÜnh m¹ch phæi ®æ vÒ t©m nhÜ tr¸i, tÜnh m¹ch
chñ trªn vµ chñ d−íi ®æ vÒ t©m nhÜ ph¶i qua çc lç tÜnh m¹ch, kh«ng cã van ®ãng më. Çc lç nhÜ
thÊt kh¸ réng (diÖn tÝch tõ 4 ®Õn 6cm2) vµ cã van ®ãng më. T¸c dông cña çc van nhÜ thÊt lµ ng¨n
kh«ng cho m¸u ch¶y ng−îc trë l¹i tõ t©m thÊt sang t©m nhÜ.
Çc lç ®éng m¹ch lín cã çc van b¸n nguyÖt h×nh gièng nh− nh÷ng tæ chim, mÆt lâm h−íng
lªn trªn. Çc van tæ chim më ra ®Ó cho m¸u tõ t©m thÊt vµo ®éng m¹ch, nh−ng khi m¸u vµo råi vµ
t©m thÊt b¾t ®Çu tr−¬ng th× çc van ®ã ®ãng l¹i tøc kh¾c, ®ãng rÊt kÝn.
26
a) Thµnh tim, gåm 4 líp
- Néi t©m m¹c, ®ã lµ mét mµng néi m« vµ sîi liªn kÕt, máng vµ trong, tr¸ng kh¾p thµnh qu¶
tim.
- C¬ tim.
- Ngo¹i t©m m¹c lµ mét líp thanh m¹c.
- Bäc tim lµ mét mµng sîi thanh m¹c rÊt ch¾c vµ Ýt co gi·n, lµ mét çi tói treo qu¶ tim.
b) C¬ tim : lµ mét c¬ ®Æc biÖt gåm nh÷ng sîi c¬ v©n liªn kÕt víi nhau thµnh mét m¹ng cã
tÝnh chÊt hîp thÓ.
Trong c¬ tim cã nh÷ng thµnh phÇn cÊu t¹o ®Æc biÖt gåm nh÷ng sîi c¬ giµu glycogen cã chøc
n¨ng ph¸t ®éng vµ dÉn truyÒn xung ®éng b¶o ®¶m sù ho¹t ®éng ®Òu ®Æn cña tim. CÊu t¹o ®ã gäi
lµ tæ chøc h¹ch, gåm cã :
- H¹ch xoang nhÜ, cßn gäi lµ h¹ch Keith-Flack.
- H¹ch nhÜ thÊt, cßn gäi lµ h¹ch Tawara.
- Bã His.
H¹ch xoang nhÜ n»m t¹i vïng tiÕp gi¸p gi÷a tÜnh m¹ch chñ trªn vµ t©m nhÜ ph¶i, dµi 2cm,
réng 2mm, gåm nh÷ng sîi c¬ nhá, dai, h×nh thoi, ®an khÝt nhau. T¹i h¹ch nµy cã nh÷ng nh¸nh
nhá cña d©y X vµ nh÷ng sîi sau h¹ch cña thÇn kinh giao c¶m. H¹ch xoang nhÜ lµ h¹ch ph¸t xung
cña nhÞp tim nªn cßn cã tªn gäi lµ “h¹ch dÉn nhÞp”.
H¹ch nhÜ thÊt n»m phÝa bªn ph¶i vµ phÝa sau v¸ch liªn nhÜ, gÇn lç xoang tÜnh m¹ch vµnh, cã
cÊu t¹o gièng nh− h¹ch xoang nhÜ, nh−ng cã thªm çc sîi c¬ cña t©m nhÜ ®an vµo. H¹ch nµy nhËn
nh÷ng sîi cña d©y X bªn ph¶i vµ bªn tr¸i. Gi÷a h¹ch xoang nhÜ vµ nhÜ thÊt kh«ng cã tæ chøc thÇn
kinh nµo nèi liÒn c¶.
Bã His nèi liÒn sau h¹ch nhÜ thÊt phÝa d−íi v¸ch liªn nhÜ, ®i xuèng v¸ch liªn thÊt chia ngay
thµnh 2 nh¸nh : nh¸nh ph¶i vµ nh¸nh tr¸i vµo c¬ tim råi chia thµnh nhiÒu nh¸nh nhá. Çc nh¸nh
nhá ®ã gäi lµ çc sîi Purkinje.
Trong thµnh cña qu¶ tim cã rÊt nhiÒu çc sîi thÇn kinh, ph©n bè thµnh nh÷ng bói trong c¬
tim, néi vµ ngo¹i t©m m¹c. Trong çc bói thÇn kinh cã nh÷ng ®Çu tËn cïng cña çc d©y gi¶m tèc
vµ gia tèc, vµ ®Çu khëi nguyªn cña çc d©y thÇn kinh c¶m gi¸c cña tim. ë ng−êi vµ ®éng vËt cã vó
th−êng thÊy cã çc tÕ bµo thÇn kinh giao c¶m bao h¹ch xoang nhÜ, h¹ch thÊt nhÜ, trong v¸ch liªn
thÊt vµ trong mâm tim. Trong tim Õch, çc tÕ bµo thÇn kinh ®ã tËp hîp l¹i thµnh nh÷ng nhãm thÇn
kinh gäi lµ h¹ch thÇn kinh : h¹ch Remak trong xoang tÜnh m¹ch, h¹ch Lutwig trong t©m nhÜ, h¹ch
Bidder trong ®¸y t©m thÊt (h×nh 7).
27
1
2
3 5
H×nh 7. Tæ chøc h¹ch cña tim

1. TÜnh m¹ch chñ trªn ; 2. H¹ch Keith-Flack ;
3. H¹ch Tawara ; 4. TÜnh m¹ch chñ d−íi ; 5. Bã His ; 6. Sîi Purkinje
2. Ho¹t ®éng cña tim

Chu kú ho¹t ®éng : Qu¶ tim co bãp nhÞp nhµng, ®Òu ®Æn. Ho¹t ®éng cña tim gåm cã : t©m nhÜ
thu, t©m thÊt thu, t©m nhÜ tr−¬ng, t©m thÊt tr−¬ng vµ tr−¬ng toµn bé tim. Nh÷ng ho¹t ®éng ®ã cã 3
tÝnh chÊt : kÕ tiÕp nhau theo bÒ däc cña tim, ®ång thêi víi nhau theo bÒ ngang tim, lÆp ®i lÆp l¹i
liªn tôc, nhÞp nhµng vµ ®Òu ®Æn.
Chu kú ho¹t ®éng lµ tæng hîp nh÷ng ho¹t ®éng cña nã, ®ång thêi víi nhau theo bÒ ngang, kÕ
tiÕp nhau theo bÒ däc, khëi ®Çu tõ mét chuyÓn ®éng nhÊt ®Þnh cho ®Õn khi chuyÓn ®éng ®ã xuÊt
hiÖn trë l¹i.
Chu kú ho¹t ®éng cña tim b¾t ®Çu tõ t©m nhÜ ph¶i vµ ngay lËp tøc sau ®ã lµ t©m nhÜ tr¸i co.
Khi t©m nhÜ co, m¸u kh«ng cã kh¶ n¨ng quay ng−îc l¹i çc tÜnh m¹ch chñ vµ phæi ®−îc v× lç
th«ng víi çc tÜnh m¹ch ®· bÞ bÝt l¹i. T©m thÊt trong thêi gian ®ã ë tr¹ng th¸i gi·n, m¸u ®éng
m¹ch tõ t©m nhÜ tr¸i qua van 2 l¸ xuèng t©m thÊt tr¸i, m¸u tÜnh m¹ch qua van 3 l¸ xuèng t©m thÊt
ph¶i. Trong thêi gian ®ã, m¸u tõ ®éng m¹ch chñ vµ ®éng m¹ch phæi kh«ng cã kh¶ n¨ng ®i vµo
t©m thÊt do van b¸n nguyÖt ®ãng l¹i. Sau ®ã t©m nhÜ gi·n ra, m¸u tõ çc tÜnh m¹ch dÇn dÇn ®æ vµo
t©m nhÜ. T©m thÊt co l¹i, ¸p lùc trong t©m thÊt t¨ng ®ét ngét, kÕt qu¶ lµm cho çc van 2, 3 l¸ ®ãng
l¹i, kh«ng cho m¸u trë l¹i t©m nhÜ, çc van b¸n nguyÖt ë ®Çu çc ®éng m¹ch më ra vµ m¸u trµn
vµo çc ®éng m¹ch chñ vµ phæi. T©m thÊt gi·n ra, ¸p lùc trong t©m thÊt gi¶m, çc van b¸n nguyÖt
®ãng l¹i, t©m nhÜ co, van 2, 3 l¸ më, m¸u tõ t©m nhÜ xuèng t©m thÊt.
Thêi gian mét chu kú ho¹t ®éng cña tim trung b×nh ë ng−êi lµ 0,8 gi©y, trong ®ã :
- T©m nhÜ thu 0,1 gi©y
- T©m nhÜ tr−¬ng 0,7 gi©y
- T©m thÊt thu 0,3 gi©y
- T©m thÊt tr−¬ng 0,5 gi©y
28
- T©m thÊt tr−¬ng toµn bé 0,4 gi©y.
Çc van nhÜ thÊt vµ van b¸n nguyÖt ho¹t ®éng tr¸i ng−îc nhau. Khi van nµy ®ãng th× van kia
më. Çc van b¸n nguyÖt chØ më trong khi t©m thÊt thu vµ çc van nhÜ thÊt còng chØ ®ãng trong lóc
®ã.
Cø mçi ®ît co, t©m thÊt tr¸i vµ t©m thÊt ph¶i ®−a sang çc ®éng m¹ch chñ vµ phæi mét l−îng
m¸u nh− nhau. L−îng m¸u mµ mçi lÇn do mét t©m thÊt co ®−îc tèng sang ®éng m¹ch gäi lµ thÓ
tÝch t©m thu vµ trong mét phót gäi lµ thÓ tÝch phót. ThÓ tÝch phót cña tim chÝnh lµ tÝch sè gi÷a thÓ
tÝch t©m thu víi tÇn sè co cña tim trong mét phót. ThÓ tÝch t©m thu ë ng−êi : 70ml, ë ngùa 850ml,
ë bß 580ml, ë cõu 55ml, ë chã 14ml.
Ho¹t ®éng chu kú cña tim cã thÓ nh×n, sê, nghe thÊy ®−îc nhê cã hai hiÖn t−îng cã thÓ kiÓm
tra ®−îc ®ã lµ mâm tim ®Ëp vµ tiÕng tim. Nh×n thµnh lång ngùc ë kÏ s−ên 5 bªn tr¸i ta thÊy thµnh
ngùc cã hiÖn t−îng kÏ s−ên næi lªn trong mçi chu kú tim ®Ëp.
§Æt tai vµo ngùc, ta nghe tim ®Ëp vµ nghe râ hai tiÕng, tiÕng thø nhÊt ®ôc vµ dµi. TiÕng thø
nhÊt lµ tiÕng t©m thu, ®¸nh dÊu ®iÓm khëi ®Çu cho hiÖn t−îng t¨ng huyÕt ¸p trong t©m thÊt, chiÕm
1/2 thêi gian t©m thÊt thu. Khi ta nghe tiÕng thø nhÊt, th× van nhÜ thÊt ®ãng vµ van b¸n nguyÖt më.
Van nhÜ thÊt ®ãng g©y ra mét tiÕng thanh, nh−ng cïng lóc Êy, c¬ thÊt co bãp, ®em theo mét tiÕng
reng kÐo dµi, lµm cho tiÕng tim thø nhÊt ®ôc vµ dµi.
TiÕng thø hai lµ tiÕng t©m tr−¬ng. Nã ph¸t ra ngay tõ ®Çu t©m tr−¬ng, lóc van tæ chim ®ãng
vµ van nhÜ thÊt më, chiÕm phÇn nhá thêi gian t©m tr−¬ng toµn bé. TiÕng nµy trong vµ ng¾n, nghe
râ nhÊt ë lç ®éng m¹ch chñ vµ ®éng m¹ch phæi. NÕu van b¸n nguyÖt (tæ chim) bÞ th−¬ng tæn, th×
tiÕng thø hai sÏ thay ®æi. Gi÷a hai tiÕng 1 vµ 2 cã kho¶ng thêi gian im lÆng ng¾n, gi÷a hai tiÕng 2
vµ 1 sau ®ã cã mét kho¶ng im lÆng dµi.
3. §Æc tÝnh sinh lý cña c¬ tim

a) TÝnh tù ®éng
§ã lµ kh¶ n¨ng cña c¬ quan, tæ chøc hay tÕ bµo h−ng phÊn d−íi ¶nh h−ëng cña nh÷ng xung
®éng xuÊt hiÖn ngay trong chÝnh c¬ quan, tæ chøc hay tÕ bµo ®ã kh«ng cã sù t¸c dông cña çc
nh©n tè bªn ngoµi.
Tim ho¹t ®éng nhÞp nhµng, ®Òu ®Æn do cã tÝnh tù ®éng. Tim Õch, thá t¸ch rêi, c¾t vôn tim,
çc h¹ch nhá ®Òu cã kh¶ n¨ng ph¸t sinh xung ®éng, çc h¹ch lµ çc trung t©m tù ®éng cña tim.
H¹ch Keith-Flack cã kh¶ n¨ng tù ®éng cao nhÊt (120-130 xung/phót). H¹ch Aschoff-Tawara
kÐm h¬n (40-50 xung/phót). Bã His Ýt kh¶ n¨ng tù ®éng h¬n (25-35xung/phót). H¹ch Keith-Flack
lµ h¹ch dÉn nhÞp tim (Pace maker) lµ ®iÓm ph¸t sinh xung ®éng. NÕu h¹ch nµy mÊt t¸c dông, çc
h¹ch kh¸c sÏ ph¸t sinh t¸c dông riªng. Lµm thÝ nghiÖm trªn tim Õch (thÝ nghiÖm Stannius) dÔ dµng
t×m thÊy ®iÓm ph¸t sinh xung ®éng co bãp cña tim.
Xung ®éng tõ h¹ch Keith-Flack to¶ ra theo c¬ nhÜ mÊt 1% ®Õn 2% gi©y. Xung ®éng ch¹y
theo kh¾p çc h−íng víi tèc ®é ngang nhau v× thÕ c¬ nhÜ bªn ph¶i co tr−íc c¬ nhÜ tr¸i ®é 2% ®Õn
3% gi©y. Xung ®ét tõ h¹ch Keith-Fack to¶ ra theo c¬ nhÜ mµ ®Õn h¹ch Tawara mÊt 1,3% gi©y.
Tuy xung ®ét ch¹y kh¸ nhanh nh− vËy, nh−ng c¬ thÊt co sau c¬ nhÜ 1/10 gi©y. Nh− vËy cã sù
chËm trÔ t¹i h¹ch Tawara mµ nguyªn nh©n ch−a ®−îc lµm s¸ng tá.
29
ë ®éng vËt cã vó, bã His lµ con ®−êng duy nhÊt cña xung ®éng tõ t©m nhÜ sang t©m thÊt. Khi
xung ®éng vµo bã His, nã sÏ truyÒn xuèng hai nh¸nh His mµ ®i ®Õn c¬ t©m thÊt. Trong c¬ t©m
thÊt, xung ®éng ®i theo líp d−íi néi t©m m¹c, theo v¸ch liªn thÊt xuèng ®Õn mâm tim, råi tõ mâm
tim, ®i ng−îc trë lªn theo ven bê ngoµi cña 2 c¬ thÊt. V× lý do ®ã, mâm tim co bãp tr−íc ®¸y ®é
1% gi©y.
b) LuËt “tÊt c¶ hoÆc kh«ng cã g×”
C¬ tim cã tÝnh h−ng phÊn, dÉn truyÒn h−ng phÊn, co gi·n gièng c¬ v©n. KÝch thÝch d−íi
ng−ìng, tim kh«ng co bãp. KÝch thÝch ng−ìng, tÊt c¶ sîi c¬ tim co bãp. KÝch thÝch trªn ng−ìng,
c−êng ®é co bãp kh«ng t¨ng. §ã lµ tÝnh chÊt mµ Ranvier gäi lµ luËt “tÊt c¶ hoÆc kh«ng cã g×”.
c) TÝnh kh«ng chÞu kÝch thÝch cã chu kú
KÝch thÝch mét m¶nh c¬ mâm tim Õch b»ng nh÷ng kÝch thÝch riªng lÎ, çch xa nhau, nã ®¸p
øng mçi khi bÞ kÝch thÝch. NÕu kÝch thÝch víi nhÞp nhanh h¬n, c¬ mâm tim ®ã chØ ®¸p øng theo
nhÞp kÝch thÝch ®Õn mét tÇn sè nµo ®ã mµ th«i. T¨ng tÇn sè kÝch thÝch lªn, c¬ tim kh«ng theo n÷a,
mµ chØ co theo mét nhÞp nhÊt ®Þnh cña nã. Ng−êi ta gi¶i thÝch tr¹ng th¸i ®ã b»ng tÝnh chÊt kh«ng
chÞu kÝch thÝch cã chu kú cña c¬ tim.
TÝnh h−ng phÊn cña c¬ tim cã tÝnh chÊt giai ®o¹n, kÝch thÝch ng−ìng vµo ®óng thêi kú t©m
thu, tim hoµn toµn kh«ng ®¸p øng. Giai ®o¹n c¬ tim co lµ giai ®o¹n tr¬ cña nã. Nhê giai ®o¹n tr¬
®ã mµ c¬ tim kh«ng co cøng nh− c¬ v©n.
KÝch thÝch vµo thêi kú t©m tr−¬ng sÏ g©y co bãp phô thªm vµo nhÞp co bãp tim ®Òu ®Æn cña
c¬ tim. NhÞp co phô ®ã gäi lµ ngo¹i thu t©m. Sau ®ã lµ giai ®o¹n nghØ bï dµi h¬n b×nh th−êng.
Nguyªn nh©n cña nghØ bï lµ do xung tõ h¹ch Keith-Flack truyÒn ®Õn gÆp ph¶i giai ®o¹n kh«ng
®¸p øng cña ngo¹i t©m thu cña c¬ tim.
4. §iÖn tim
Qu¶ tim ph¸t ®iÖn khi ho¹t ®éng. Nh−ng v× c¬ cÊu cña nã phøc t¹p, nªn çch ph¸t ®iÖn
cña tim còng phøc t¹p. TÊt c¶ mäi tæ chøc cña tim ®Òu ph¸t ra ®iÖn ho¹t ®éng, nh−ng tæ chøc
h¹ch vµ thÇn kinh ph¸t ra nh÷ng dßng ®iÖn ho¹t ®éng yÕu, chØ cã c¬ tim cã sè ®iÖn thÕ ®¸ng
kÓ. §iÖn thÕ ho¹t ®éng cña tim kh«ng lín, chØ vµo kho¶ng vµi phÇn tr¨m v«n. Tuy vËy cã thÓ
dïng m¸y ®Æc biÖt ®Ó ghi ®−îc ®iÖn thÕ ®ã cña tim trªn giÊy vµ ®ã chÝnh lµ ®iÖn t©m ®å.
Do vÞ trÝ cña tim ë trong lång ngùc kh«ng ®èi xøng vµ h×nh th¸i ®a d¹ng cña con ng−êi mµ
çc ®−êng søc ®iÖn ph©n bè kh«ng ®ång ®Òu trªn toµn bé bÒ mÆt cña c¬ thÓ. Do ®ã phô thuéc vµo
çc vÞ trÝ ®Æt ®iÖn cùc mµ h×nh th¸i cña ®iÖn t©m ®å sÏ kh¸c nhau.
Tuú theo çch nèi ®iÖn cùc víi c¬ thÓ, ng−êi ta chia thµnh nhiÒu ®¹o tr×nh : ®¬n cùc, song cùc
tuú theo mét cùc th¨m dß hay hai cùc th¨m dß, vµ tuú thuéc vµo vÞ trÝ cña ®iÓm th¨m dß ®èi víi
qu¶ tim, ng−êi ta chia thµnh ®¹o tr×nh trùc tiÕp, gi¸n tiÕp, b¸n trùc tiÕp.
ë ng−êi, ng−êi ta sö dông ba ®¹o tr×nh chuÈn gi¸n tiÕp, song cùc ®Ó th¨m dß ®ã lµ : ®¹o tr×nh
1 (D1) gi÷a tay tr¸i vµ tay ph¶i, ®¹o tr×nh 2 (D2) gi÷a tay ph¶i vµ ch©n tr¸i, ®¹o tr×nh 3 (D3) gi÷a
tay tr¸i vµ ch©n tr¸i.
30
§iÖn t©m ®å cã d¹ng h×nh thÓ hai pha : pha ®Çu nhanh vµ pha sau chËm h¬n. H×nh thÓ hai pha
nµy rÊt râ rÖt ®èi víi t©m thÊt vµ nã thÓ hiÖn b»ng nh÷ng dao ®éng Q, R, S thuéc vÒ qu¸ tr×nh
nhanh, cßn qu¸ tr×nh chËm th× cã ®−êng dao ®éng T. H×nh thÓ hai pha nµy ®èi víi t©m nhÜ kh«ng
râ rÖt l¾m, ph−¬ng ph¸p ghi ®iÖn tim th«ng th−êng chi ghi ®−îc sãng P mµ th«i.
R
T
P
P
Q S
H×nh 8. §iÖn t©m ®å b×nh th−êng
Ph©n tÝch ®iÖn t©m ®å b×nh th−êng cho thÊy : sãng P, thÓ hiÖn ®iÖn ho¹t ®éng cña t©m nhÜ.
Nã xuÊt hiÖn mçi khi t©m nhÜ co bãp vµ mÊt ®i mçi khi t©m nhÜ hÕt co. §ã lµ sãng mÊt ph©n cùc
cña c¬ nhÜ. Sãng nµy t−¬ng ®èi nhá v× líp c¬ t©m nhÜ máng, lùc ®iÖn ®éng chØ 0,2 miliv«n vµ thêi
gian 9%-10% gi©y. Phøc hîp QRST thÓ hiÖn ®iÖn ho¹t ®éng cña t©m thÊt. Sãng QRS lµ sãng mÊt
ph©n cùc cña c¬ thÊt ; nã nhanh (®é 9% gi©y) vµ biªn ®é cao kho¶ng 1 miliv«n. Sãng T lµ sãng
t¸i ph©n cùc cña c¬ thÊt, nã t−¬ng ®èi chËm (®é 20% gi©y) vµ biªn ®é kh«ng cao l¾m, kho¶ng 0,3
miliv«n.
Gi÷a çc sãng cã çc qu·ng ®¼ng ®iÖn. Gi÷a sãng P vµ QRS cã ®o¹n PR ®i tõ hÕt sãng P ®Õn
®Çu sãng Q. §o¹n PR thÓ hiÖn sù dÉn truyÒn xung ®éng tõ t©m nhÜ sang t©m thÊt, ®Õn h¹ch
Aschoff-Tawara. Ngoµi ra cßn ®o¹n ST ®i tõ hÕt sãng S ®Õn ®Çu sãng T. §o¹n nµy nãi lªn sù
chuyÓn biÕn ®iÖn ë c¬ thÊt, tõ hÕt mÊt ph©n cùc ®Õn b¾t ®Çu t¸i ph©n cùc cña t©m thÊt.
Theo Einthoven hiÖu sè ®iÖn thÕ cña tim tû lÖ thuËn víi cosα ( α lµ gãc do trôc ®iÖn tim –
trôc gi¶i phÉu cña tim, vµ ®−êng th¼ng nèi liÒn hai cùc ®iÖn kÕ t¹o nªn). Theo quy luËt nµy, hiÖu
sè ®iÖn thÕ cña tim cao nhÊt nÕu ®−êng nèi hai cùc song song víi trôc ®iÖn tim vµ thÊp nhÊt nÕu
®−êng ®ã th¼ng gãc víi trôc ®iÖn tim.
5. §iÒu hoµ ho¹t ®éng cña tim

a) §iÒu hßa thÇn kinh
Tuy cã tÝnh chÊt tù ®éng nh−ng tim vÉn chÞu sù ®iÒu hoµ chung cña hÖ thÇn kinh trung −¬ng.
- ThÇn kinh øc chÕ tim
Gåm çc sîi n»m trong d©y X tõ hµnh tuû, t¸ch ra ë ®o¹n cæ hîp thµnh çc d©y tim, cïng ®i
víi çc sîi giao c¶m vµo phÝa trong quai ®éng m¹ch chñ, thµnh bói ®éng m¹ch chñ. Tõ ®ã çc d©y
®ã chui vµo bói d−íi ngo¹i t©m m¹c råi ®Õn h¹ch Keith-Flack, h¹ch Tawara vµ c¬ t©m nhÜ. Cã
nh÷ng sîi theo bã His mµ xuèng c¬ t©m thÊt. D©y øc chÕ tim lµ d©y phã giao c¶m. Çc sîi phã
giao c¶m ®ã cã nh÷ng tiÕp xóc ë h¹ch n»m ngay trong c¬ tim. Çc d©y nµy cã t¸c dông gi¶m tèc
®é gåm 5 tÝnh chÊt :
31
+ Gi¶m lùc co bãp cña tim.
+ KÐo dµi thêi gian truyÒn xung gi÷a çc h¹ch.
+ KÐo dµi thêi gian t©m tr−¬ng.
+ T¨ng tÝnh chÞu kÝch thÝch cña tim.
+ Gi¶m tr−¬ng lùc c¬ tim.
Trung khu gi¶m tèc ë hµnh tuû. T¸c dông cña çc d©y øc chÕ tim lµ do chÊt trung gian ho¸
häc ascetylcholin.
- ThÇn kinh gia tèc tim
§ã lµ çc d©y giao c¶m. Çc sîi giao c¶m xuÊt ph¸t tõ sõng bªn tuû sèng ë ngang çc ®èt
ngùc 1, 2, 3, 4, 5 ra ®Õn chuçi giao c¶m th× ®i lªn vµo tiÕp xóc ë h¹ch sao. Tõ h¹ch sao çc d©y
thÇn kinh tim sÏ ®i vµo bói ®éng m¹ch chñ mµ vµo tim. Ngoµi ra cßn cã nh÷ng sîi xuÊt ph¸t tõ ®èt
sèng cæ sè 1 ®Õn sè 7 qua h¹ch cæ trªn, råi vµo h¹ch sao. Çc d©y thÇn kinh gia tèc cã t¸c dông
t¨ng lùc co bãp cña tim, t¨ng tèc ®é truyÒn xung qua çc h¹ch, rót ng¾n thêi gian t©m tr−¬ng,
gi¶m tÝnh chÞu kÝch thÝch cña tim, t¨ng tr−¬ng lùc c¬ tim.
Trung khu gia tèc n»m r¶i r¸c ë sõng bªn cña tuû sèng tõ h¹ch cæ 4 ®Õn h¹ch l−ng 5. Tõ sõng
bªn çc sîi gia tèc ®i theo rÔ tr−íc cña çc d©y tuû ®æ vµo chuçi giao c¶m, sau ®ã ®¹i ®a sè çc
sîi ®ã ®æ vÒ h¹ch sao. Tõ h¹ch sao ph¸t xuÊt 4 d©y thÇn kinh tim, chóng nhËp vµo çc sîi gi¶m
tèc mµ vµo bói ®éng m¹ch chñ. Tõ ®ã cã nh÷ng sîi ®i th¼ng vµo c¬ tim.
T¸c dông gia tèc lµ do chÊt ho¸ häc trung gian – Noradrªnalin.
b) §iÒu hoµ ho¹t ®éng ph¶n x¹ cña tim
Mçi khi huyÕt ¸p t¨ng, nh÷ng bé phËn nhËn c¶m gi¸c ¸p ë bói ®éng m¹ch chñ vµ bói xoang
c¶nh nhËn xung ®éng c¶m gi¸c ¸p chuyÒn cho d©y Xiªng vµ d©y Hering. Çc xung ®éng ®ã ch¹y
lªn hµnh tuû vµ tõ hµnh tuû cã nh÷ng xung ®éng ®i xuèng, g©y t¸c dông cña d©y gi¶m tèc vµ gi¶m
t¸c dông cña çc d©y gia tèc. T¸c dông cña çc d©y gi¶m tèc lµ chñ yÕu.
Ngoµi çc “vïng sinh ph¶n x¹” ®ã cßn cã “vïng ph¶n x¹ Benbritgi¬” (Bainbridge) ë quanh
t©m nhÜ ph¶i vµ çc tÜnh m¹ch chñ. Mçi khi t©m nhÜ ph¶i vµ 2 tÜnh m¹ch chñ bÞ c¨ng do huyÕt ¸p
t¨ng cao, th× lËp tøc tim sÏ ®Ëp nhanh. Ng−îc l¹i, khi huyÕt ¸p vïng ®ã gi¶m xuèng lµ tim ®Ëp
chËm. §ã lµ ph¶n x¹ Benbritgi¬ ®i theo ®−êng d©y X.
c) §iÒu hoµ b»ng thÓ dÞch
Ho¹t ®éng cña tim chÞu ¶nh h−ëng cña mét lo¹i çc chÊt cã ho¹t tÝnh sinh häc tuÇn hoµn
trong m¸u. Hoocmon tuyÕn th−îng thËn adrªnalin, noradrªnalin cã t¸c dông lµm cho tim ®Ëp
nhanh vµ m¹nh t−¬ng tù t¸c dông cña çc d©y gia tèc. Sù biÕn ®æi nång ®é cña çc ion K+ vµ Ca++
trong m¸u cã ¶nh h−ëng ®Õn tÝnh tù ®éng vµ kh¶ n¨ng co bãp cña tim. Thõa K+ nhÞp tim gi¶m,
gi¶m lùc co bãp, gi¶m h−ng tÝnh vµ kh¶ n¨ng truyÒn xung cña c¬ tim. NÕu nu«i tim t¸ch rêi b»ng
dung dÞch muèi kali nång ®é cao, tim sÏ co bãp yÕu vµ ngõng ®Ëp ë pha t©m tr−¬ng. Ion Ca++ t¨ng
c−êng nhÞp tim vµ t¨ng lùc co, t¨ng h−ng tÝnh vµ tÝnh dÉn truyÒn xung cña c¬ tim. Thõa ion Ca++
tim ngõng ®Ëp ë pha t©m thu.
32
d) T¸c dông qua l¹i ë trung −¬ng thÇn kinh
Gi÷a trung khu h« hÊp vµ trung khu tim m¹ch cã t¸c dông qua l¹i víi nhau. Khi hÝt vµo, trung
khu h« hÊp øc chÕ trung khu gi¶m tèc, do ®ã nhÞp tim ®Ëp nhanh lªn. Khi thë ra trung khu gi¶m
tèc kh«ng bÞ øc chÕ, tim l¹i trë vÒ nhÞp b×nh th−êng.
Trung khu nuèt ë hµnh tuû còng ¶nh h−ëng ®Õn trung khu gi¶m tèc tim, khi nuèt tim ®Ëp
nhanh lªn.
Vá n·o, qua ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn còng ¶nh h−ëng ®Õn nhÞp tim. Mét ng−êi ®· tõng ch¹y thi,
mçi khi t− thÕ chuÈn bÞ ch¹y vµ khi nghe hiÖu lÖnh ch¹y, mÆc dÇu kh«ng ch¹y, tim còng ®Ëp
nhanh lªn. Nh÷ng c¶m xóc nh− vui, buån, giËn… ®Òu lµm cho tim ®Ëp nhanh hoÆc chËm. Cã khi
ngÊt v× qu¸ buån, qu¸ ®au th−¬ng, qu¸ giËn, nh−ng cã khi ngÊt v× qu¸ sung s−íng.
II - Sinh lý cña hÖ m¹ch
1. TuÇn hoµn trong ®éng m¹ch

§éng m¹ch lµ nh÷ng m¹ch m¸u ®em m¸u tõ tim ®Õn çc m«, lµ nh÷ng èng chun gi·n ®−îc
cho nªn nã cã kh¶ n¨ng ®iÒu hoµ l−u l−îng m¸u tuú theo nhu cÇu.
a) CÊu tróc cña ®éng m¹ch
Tõ ®éng m¹ch chñ, çc ®éng m¹ch chia thµnh nh÷ng nh¸nh bÐ dÇn ®i. Çc tiÓu ®éng m¹ch
sau cïng ®−îc tiÕp nèi b»ng mao m¹ch vµ mao m¹ch lµ khëi ®Çu cña hÖ tÜnh m¹ch. Tõ ®éng m¹ch
chñ, tæng thiÕt diÖn cña çc ®éng m¹ch cµng lóc cµng hÑp l¹i. Cho nªn ng−êi ta xem toµn bé hÖ
®éng m¹ch nh− mét c¬ cÊu h×nh nãn mµ chãp lµ ®éng m¹ch chñ vµ ®¸y lµ tiÓu ®éng m¹ch kh¾p c¬
thÓ.
Thµnh ®éng m¹ch cã 3 líp tÕ bµo :
- Líp ngoµi : TÕ bµo c¬ vµ liªn kÕt, co gi·n theo chiÒu däc, cã nhiÒu sîi thÇn kinh.
- Líp gi÷a : TÕ bµo c¬ vµ liªn kÕt, co gi·n theo chiÒu vßng quanh.
- Líp trong : TÕ bµo néi m¹c.
ë quai ®éng m¹ch chñ vµ xoang ®éng m¹ch c¶nh cã nh÷ng bé phËn nhËn c¶m ¸p lùc (¸p thô
quan) dïng ®Ó ®iÒu chØnh huyÕt ¸p b»ng ph¶n x¹ tim m¹ch khi huyÕt ¸p t¨ng hay gi¶m. Ngoµi 2
vïng c¶m m¹ch trªn, tÊt c¶ çc ®éng m¹ch kh¸c trong c¬ thÓ còng ®Òu cã ¸p thô quan, ®Òu cã kh¶
n¨ng co gi·n mét çch ph¶n x¹ nh− thÕ.
b) §éng lùc m¸u trong ®éng m¹ch
M¸u ch¶y trong ®éng m¹ch tõ n¬i cã ¸p suÊt cao ®Õn n¬i cã ¸p suÊt thÊp. ¸p suÊt cao ®Çu
tiªn hay n¨ng l−îng cung cÊp cho sù chuyÓn ®éng cña m¸u lµ do c¬ tim co bãp t¹o nªn. Khi tim
co, m¸u ®−îc tèng vµo ®éng m¹ch lµm cho ®éng m¹ch gi·n ra. Khi tim gi·n çc ®éng m¹ch chun
vÒ tr¹ng th¸i cò. ChÝnh nhê sù co l¹i cña ®éng m¹ch mµ m¸u ®−îc l−u th«ng trong ®éng m¹ch
trong thêi gian t©m tr−¬ng. Nh− vËy, nhê cã tÝnh chÊt co gi·n cña ®éng m¹ch mµ l−u l−îng m¸u
®−îc ®iÒu hoµ, ®ång thêi tiÕt kiÖm ®−îc n¨ng l−îng tèng m¸u cña tim. TuÇn hoµn m¸u cã thÓ
xem nh− lµ kÕt qu¶ mét qu¸ tr×nh chèng nhau gi÷a hai lùc : lùc ®Èy m¸u cña tim vµ lùc c¶n
33
m¸u cña çc m¹ch m¸u. Trong qu¸ tr×nh ®ã, lùc ®Èy m¸u cña tim th¾ng vµ còng v× lý do trªn
m¸u l−u th«ng trong çc m¹ch m¸u víi mét ¸p suÊt vµ tèc ®é nhÊt ®Þnh.
- HuyÕt ¸p : M¸u trong çc ®éng m¹ch cã mét ¸p lùc lµm cho nã cã xu h−íng ®Èy thµnh
®éng m¹ch ra vµ thµnh ®éng m¹ch l¹i cã mét søc Ðp ng−îc l¹i cho c©n b»ng. HuyÕt ¸p ®éng m¹ch
lµ ¸p lùc m¸u cña ®éng m¹ch.
Trong mét chu kú ho¹t ®éng cña tim, ¸p lùc m¸u lu«n lu«n thay ®æi mét çch nhÞp nhµng, cã
møc tèi ®a vµ tèi thiÓu. Ng−êi ta cßn tÝnh mét huyÕt ¸p trung b×nh vµ huyÕt ¸p hiÖu sè. §ã lµ çc
yÕu tè cña huyÕt ¸p.
+ HuyÕt ¸p tèi ®a lµ huyÕt ¸p t©m thu, cßn gäi lµ yÕu tè thay ®æi cña huyÕt ¸p do lùc thu t©m
thÊt t¹o nªn. Nã lµ huyÕt ¸p cao nhÊt.
+ HuyÕt ¸p tèi thiÓu lµ huyÕt ¸p t©m tr−¬ng, cßn gäi lµ yÕu tè bÒn v÷ng cña huyÕt ¸p, biÓu
hiÖn søc c¶n cña çc ®éng m¹ch.
+ HuyÕt ¸p hiÖu sè hay yÕu tè thay ®æi lµ kho¶ng çch gi÷a huyÕt ¸p tèi ®a vµ huyÕt ¸p tèi
thiÓu, nã nãi lªn mét phÇn nµo lùc ho¹t ®éng cña tim.
+ HuyÕt ¸p trung b×nh lµ mét trÞ sè cña huyÕt ¸p kh«ng thay ®æi vµ cã kh¶ n¨ng trong mét
thêi gian nhÊt ®Þnh b¶o ®¶m l−u l−îng t−¬ng ®−¬ng víi l−u l−îng cña chÕ ®é lµm viÖc cã thay ®æi
huyÕt ¸p tim vµ hÖ m¹ch.
HuyÕt ¸p trung b×nh kh«ng ph¶i lµ trung b×nh to¸n häc to¸n gi÷a huyÕt ¸p tèi ®a vµ tèi thiÓu
mµ lµ mét trung b×nh ®éng lùc gÇn huyÕt ¸p tèi thiÓu h¬n huyÕt ¸p tèi ®a. Nã nãi lªn søc lµm viÖc
thùc sù cña tim.
+ Cã 3 nhãm nh©n tè chÝnh g©y ra huyÕt ¸p, ®ã lµ çc nh©n tè thuéc vÒ tim, çc nh©n tè
thuéc m¹ch vµ çc nh©n tè thuéc m¸u.
• Nh©n tè thuéc tim : Lùc t©m thu m¹nh, huyÕt ¸p t¨ng, lùc t©m thu yÕu, huyÕt ¸p gi¶m.
NhÞp tim nhanh, huyÕt ¸p t¨ng, ®Ëp chËm huyÕt ¸p gi¶m.
• Nh©n tè thuéc ®éng m¹ch lµ søc c¶n cña ®éng m¹ch. Søc c¶n cña ®éng m¹ch t¨ng sÏ lµm
huyÕt ¸p t¨ng, søc c¶n cña ®éng m¹ch gi¶m, huyÕt ¸p gi¶m. Sù co gi·n cña ®éng m¹ch còng ¶nh
h−ëng ®Õn huyÕt ¸p. §éng m¹ch dÔ co gi·n, huyÕt ¸p thÊp. §éng m¹ch cøng r¾n, Ýt co gi·n lµm cho
huyÕt ¸p t¨ng.
• Nh©n tè thuéc m¸u : Cã hai lo¹i : ®é nhít vµ khèi l−îng m¸u. M¸u cµng qu¸nh, huyÕt ¸p
cµng cao ; m¸u cµng lo·ng, huyÕt ¸p cµng thÊp. Khèi l−îng m¸u t¨ng lµm cho huyÕt ¸p t¨ng ; mÊt
m¸u nhiÒu, huyÕt ¸p gi¶m.
Trªn ®å thÞ ghi huyÕt ¸p cã 3 lo¹i dao ®éng. Dao ®éng cÊp 1 lµ dao ®éng do tim, tøc lµ dao
®éng biÓu hiÖn huyÕt ¸p tèi ®a vµ tèi thiÓu. Dao ®éng cÊp 2 do ¶nh h−ëng cña h« hÊp, cßn gäi lµ
dao ®éng Traude-Hering. Dao ®éng nµy do t¸c dông qua l¹i cña trung khu h« hÊp vµ trung khu
gi¶m ¸p trong hµnh tuû. Lóc hÝt vµo, trung khu gi¶m ¸p bÞ øc chÕ, tim t¨ng lùc, huyÕt ¸p t¨ng vµ
ng−îc l¹i. Dao ®éng cÊp 3 cßn gäi lµ dao ®éng Sigmund Mayer do ¶nh h−ëng cña ho¹t ®éng vËn
m¹ch. Do t¸c dông co m¹ch cña trung khu co m¹ch trong hµnh tuû t¨ng, gi¶m ®Òu ®Æn, lµm cho
m¹ch m¸u co gi·n rÊt chËm, nh−ng rÊt ®Òu. (h×nh 9).
34
Dao ®éng cÊp 3
Dao ®éng cÊp 1

Dao ®éng cÊp 2
H×nh 9. S¬ ®å çc dao ®éng huyÕt ¸p trªn chã
Trong ®iÒu kiÖn sinh lý b×nh th−êng, huyÕt ¸p t¨ng, gi¶m tuú tuæi, tïy giíi tÝnh, tuú ho¹t
®éng tiªu ho¸, ho¹t ®éng thÇn kinh, vËn ®éng c¬, ho¹t ®éng sinh dôc. HuyÕt ¸p cña ng−êi ViÖt
Nam ®o b»ng ph−¬ng ph¸p K«rètkhèp nh− sau :
B¶ng 3 : HuyÕt ¸p cña ng−êi ViÖt Nam
Nam N÷
Tuæi
Tèi thiÓu (cm Hg) Tèi ®a (cm Hg) Tèi thiÓu (cm Hg) Tèi ®a (cm Hg)
8 - 18 5,5 ± 0,5 10,0 ± 0,5 5,5 ± 0,5 10,5 ± 0,5
18 - 45 6,0 ± 0,5 10,5 ± 0,2 6,5 ± 0,1 11,0 ± 0,5
45 - 60 7,0 ± 0,6 11,5 ± 0,3 7,0 ± 0,5 12,0 ± 0,8
60 - 80 7,5 ± 0,8 14,5 ± 0,6 7,2 ± 0,6 14,5 ± 0,5
- Tèc ®é m¸u trong ®éng m¹ch lµ ®é ®−êng dµi mµ m¸u ch¶y qua trong 1 gi©y. Ng−êi ta ®o
tèc ®é m¸u trong ®éng m¹ch b»ng çc huyÕt tèc kÕ Volkmann Chauveau. Tèc ®é m¸u ë ®éng
m¹ch chñ ngùa 50cm/gi©y, ë ®éng m¹ch c¶nh cña chã 20-30cm/gi©y, ë ®éng m¹ch c¶nh cña thá
20cm/gi©y. Tèc ®é m¸u cã 2 yÕu tè : yÕu tè bÒn v÷ng lµ tèc ®é m¸u lóc t©m tr−¬ng vµ yÕu tè thay
®æi lµ tèc ®é m¸u lóc t©m thu.
c) §iÒu hoµ tuÇn hoµn ®éng m¹ch
§éng m¹ch ®ãng vai trß tÝch cùc trong viÖc ph©n phèi m¸u cho çc bé phËn nhê trong thµnh
®éng m¹ch cã nh÷ng sîi c¬ tr¬n lµm cho ®éng m¹ch cã kh¶ n¨ng co gi·n. Çc sîi c¬ tr¬n nµy
chÞu sù chi phèi cña hÖ thÇn kinh vËn m¹ch gåm nh÷ng sîi thÇn kinh thùc vËt. Ngoµi qu¸ tr×nh
vËn m¹ch cßn bÞ ¶nh h−ëng cña thÓ dÞch.
- ThÇn kinh co m¹ch
ThÝ nghiÖm Claude Bernard (1851) : C¾t thÇn kinh giao c¶m cæ thá, çc m¹ch m¸u ë tai gi·n
ra, tai nã ®á lªn, da tai nãng. KÝch thÝch ®Çu ngoµi cña d©y giao c¶m ®· bÞ c¾t ®ã, m¹ch m¸u tai
thá co l¹i, tai nã t¸i ®i vµ da tai thá l¹nh. Sau nµy ng−êi ta nghiªn cøu thÊy r»ng, tÊt c¶ çc ®éng
m¹ch ®Òu cã hÖ thÇn kinh lµm co m¹ch, ®ã lµ hÖ thÇn kinh giao c¶m.
Trung khu co m¹ch n»m ë hµnh tuû, ë däc theo tñy sèng, ë çc h¹ch giao c¶m xÕp thµnh 2
chuçi giao c¶m hai bªn cét sèng, ë vïng d−íi ®åi vµ vá n·o.
- ThÇn kinh gi·n m¹ch
ThÝ nghiÖm Claude Bernard (1858) : KÝch thÝch ®Çu ngoµi cña d©y nhÜ bÞ c¾t, thÊy çc m¹ch
m¸u cña tuyÕn n−íc bät d−íi hµm gi·n réng ra. Nh− vËy mçi ®éng m¹ch ®Òu cã hai hÖ thÇn kinh
co m¹ch vµ gi·n m¹ch t¸c dông ®èi lËp nhau ®Ó ®iÒu chØnh bÒ réng cña m¹ch m¸u. VÞ trÝ cña hÖ
thÇn kinh gi·n m¹ch kh«ng râ rÖt nh− vÞ trÝ cña hÖ co m¹ch. Çc d©y gi·n m¹ch vïng ®Çu phÇn
35
lín n»m trong hÖ giao c¶m cæ, n»m chung vµ ch¹y song song víi sîi co m¹ch. Çc d©y gi·n m¹ch
çc chi ®i cïng víi nh÷ng d©y sèng hçn hîp. Çc sîi gi·n m¹ch cña d¹ dµy, ruét, tuyÕn tuþ, l¸ch
®i cïng víi d©y t¹ng. Trung khu gi·n m¹ch n»m ë hµnh tuû, ë nhãm h¹ch giao c¶m cæ, ë chuçi
giao c¶m l−ng vµ th¾t l−ng, ë nhãm phã giao c¶m chËu.
- §iÒu hoµ ph¶n x¹
§iÒu hoµ ph¶n x¹ cã t¸c dông c¨n b¶n ®èi víi nh÷ng qu¸ tr×nh vËn m¹ch, v× nã chi phèi trùc
tiÕp vµ m¹nh mÏ tr−¬ng lùc cña ®éng m¹ch. Çc ph¶n x¹ b¾t nguån tõ çc vïng sinh ph¶n x¹ n»m
trªn hÖ m¹ch vµ rÊt nh¹y c¶m ®èi víi ¸p lùc vµ nh÷ng biÕn ®æi thµnh phÇn ho¸ häc cña m¸u. Cã 3
vïng sinh ph¶n x¹ :
+ Vïng t©m nhÜ ph¶i gÇn n¬i tÜnh m¹ch chñ ®æ vµo. Vïng nµy g©y ph¶n x¹ Bainbridge.
+ Vïng gi÷a tim vµ quai ®éng m¹ch chñ, liªn quan mËt thiÕt víi d©y thÇn kinh gi¶m ¸p
Cyon-Ludwig.
+ Vïng quanh xoang ®éng m¹ch c¶nh liªn hÖ mËt thiÕt víi d©y thÇn kinh Hering.
Çc d©y thÇn kinh Hering vµ Cyon-Ludwig ®ãng vai trß quan träng trong qu¸ tr×nh vËn
m¹ch.
ThÝ nghiÖm Heymans (1924) : C« lËp xoang ®éng m¹ch c¶nh b»ng çch buéc tÊt c¶ çc
nh¸nh, trõ ®éng m¹ch c¶nh gèc vµ gi÷ nguyªn vÑn d©y Hering. Vïng xoang c¶nh nh− thÕ ®· trë
thµnh mét çi tói cïng. Sau ®ã, t−íi xoang c¶nh b»ng mét dung dÞch sinh lý vµ lµm thay ®æi ¸p
lùc cña dung dÞch sinh lý ®ã. KÕt qu¶ khi ¸p lùc t¨ng lªn th× toµn bé hÖ thèng ®éng m¹ch, ®Æc biÖt
lµ ®éng m¹ch da vµ t¹ng phñ ®Òu gi·n ra. HiÖn t−îng nµy do çc bé phËn nhËn c¶m ¸p lùc cña
xoang c¶nh bÞ kÝch thÝch vµ xung ®éng ¸p gi¸c ®−îc d©y Hering truyÒn vÒ çc khu trung gi·n
m¹ch, g©y gi·n m¹ch trong toµn c¬ thÓ. Khi lµm h¹ ¸p lùc cña dung dÞch sinh lý th× ng−îc l¹i,
toµn bé hÖ thèng ®éng m¹ch co l¹i, huyÕt ¸p t¨ng lªn.
ThÝ nghiÖm Heymans cho thÊy xoang c¶nh vµ d©y Hering ®ãng vai trß ®iÒu hoµ huyÕt ¸p mét
çch tù ®éng qua c¬ chÕ t¸c dông vËn m¹ch. D©y Hering cßn
chÞu t¸c dông cña thµnh phÇn ho¸ häc cña m¸u. M¸u cã nhiÒu 1
CO2 hoÆc cã Ýt O2 sÏ kÝch thÝch çc bé phËn c¶m ho¸ häc cña 5 2
xoang ®éng m¹ch c¶nh, xung ®éng theo d©y Hering vÒ çc
trung khu, g©y co m¹ch, lµm cho huyÕt ¸p t¨ng vµ ng−îc l¹i, 6
3
m¸u Ýt CO2 sÏ g©y gi·n m¹ch, lµm h¹ huyÕt ¸p.
T¸c dông cña d©y Cyon-OLudwig gièng t¸c dông cña
d©y Hering. C¾t d©y Cyon-Ludwig råi kÝch thÝch ®Çu ngoµi 7
4
kh«ng thÊy hiÖn t−îng g×, nh−ng kÝch thÝch ®Çu trong sÏ g©y
gi·n m¹ch toµn th©n gièng nh− kÝch thÝch ®Çu trong cña d©y
Hering (h×nh 10).
- T¸c dông cña thÓ dÞch 8
Chñ yÕu t¸c dông nµy lµ t¸c dông co m¹ch cña
adrenalin-hoocmon do phÇn tuû tuyÕn th−îng thËn bµi tiÕt
vµ bµi tiÕt d−íi t¸c dông cña d©y t¹ng. Mçi khi adrenalin H×nh 10
1. Hµnh tuû ; 2. D©y IX ; 3. D©y X ;
®−îc ®æ ra m¸u tuÇn hoµn lµ tÊt c¶ çc c¬ tr¬n trong ®éng 4. D©y Cyon-Ludwig ; 5. D©y Hering ;
m¹ch toµn th©n ®Òu co. T¸c dông cña adrenalin kh«ng ®ång 6. Xoang c¶nh ; 7. §éng m¹nh c¶nh gèc ;
8. Quai ®éng m¹ch chñ.
36
®Òu trong çc vïng kh¸c nhau cña c¬ thÓ. Adrenalin cã t¸c dông m¹nh ë çc m¹ch m¸u d−íi da
vµ trong t¹ng phñ vïng bông, t¸c dông yÕu ®èi víi çc m¹ch m¸u trong çc c¬, kh«ng t¸c dông
®èi víi m¹ch m¸u thËn vµ cã t¸c dông gi·n m¹ch ®èi víi ®éng m¹ch vµnh.
Ngoµi Adrenalin cßn cã renine (thËn tè) do thËn bµi tiÕt ra mçi khi l−u l−îng m¸u vµo thËn
gi¶m. Renine t¸c dông biÕn Hypetensinogen ë trong m¸u thµnh hypetenisn. ChÊt nµy g©y co m¹ch
vµ t¨ng huyÕt ¸p trong toµn c¬ thÓ. Trong ®iÒu kiÖn sinh lý b×nh th−êng, Renine kh«ng bao giê cã
t¸c dông ®iÒu hoµ vËn m¹ch vµ huyÕt ¸p. Nã chØ cã t¸c dông g©y cao huyÕt ¸p trong çc tr−êng
hîp bÖnh thËn.
- ¶nh h−ëng cña vá n·o ®èi víi vËn m¹ch thÓ hiÖn ë chç mçi khi xóc ®éng, çc m¹ch m¸u ë
mÆt co l¹i hoÆc gi·n ra g©y hiÖn t−îng t¸i mÆt hoÆc ®á mÆt. Nh÷ng xóc ®éng qu¸ m¹nh cã thÓ g©y
co m¹ch toµn th©n, t¨ng huyÕt ¸p rÊt cao, cã khi dÉn ®Õn ®øt m¹ch m¸u n·o.
2. TuÇn hoµn trong mao m¹ch

TuÇn hoµn mao m¹ch quyÕt ®Þnh lùc t©m thu, tèc ®é, l−u l−îng tuÇn hoµn nãi chung, huyÕt
¸p ®éng m¹ch, ®iÒu kiÖn m¸u trë vÒ tim, sù trao ®æi gi÷a m¸u vµ tÕ bµo trong c¬ thÓ.
a) CÊu t¹o cña mao m¹ch
Mao m¹ch lµ nh÷ng èng m¸u nhá vµ ®Òu víi chiÒu dµi 0,5-1,1mm, nèi tiÓu ®éng m¹ch vµ
tiÓu tÜnh m¹ch cã ®−êng kÝnh tõ 20 ®Õn 30µm, cã ®o¹n 5-6µm. §−êng kÝnh cña mao m¹ch kh«ng
æn ®Þnh, nã thay ®æi tuú theo chøc n¨ng vµ ho¹t ®éng cña mao m¹ch.
Thµnh mao m¹ch gåm 3 líp tÕ bµo : Líp ngoµi lµ nh÷ng tÕ bµo liªn kÕt tæ chøc l¹i thµnh
líp ngo¹i m¹c. Cã mét sè tÕ bµo cã kh¶ n¨ng co gi·n ®−îc gäi lµ tÕ bµo Rugiª (Rouget) bao
quanh mao m¹ch lµm cho mao m¹ch cã thÓ thay ®æi ®−êng kÝnh. Líp gi÷a lµ líp nÒn, gåm
nh÷ng sîi liªn kÕt ch¹y vßng vµ ch¹y xo¾n èc quanh mao m¹ch lµm cho mao m¹ch ch¾c ch¾n
vµ thuËn tiÖn cho trao ®æi chÊt. Líp trong lµ líp néi m¹c, gåm mét mµng rÊt máng, r¶i r¸c cã
nh÷ng h¹t nh©n. CÊu t¹o nµy rÊt thuËn tiÖn cho trao ®æi chÊt qua thµnh mao m¹ch. Bªn c¹nh
®ã, cã nh÷ng tÕ bµo cã nguyªn sinh chÊt dµy h¬n, cã h¹t mµu, nh©n to, cã kh¶ n¨ng thùc bµo.
Çc mao m¹ch nèi víi nhau thµnh nh÷ng m¹ng rÊt dµy gi÷a tiÓu ®éng m¹ch vµ tiÓu tÜnh m¹ch.
Mao m¹ch nhËn nh÷ng sîi thÇn kinh vµ sîi c¶m gi¸c ®i th¼ng vµo néi m¹ch hoÆc tÕ bµo
Rouget.
b) §éng lùc m¸u trong mao m¹ch
Trong mao m¹ch, m¸u ch¶y tõ n¬i cã ¸p lùc cao (tiÓu ®éng m¹ch víi huyÕt ¸p 60-70mmHg)
®Õn n¬i cã ¸p lùc thÊp (tiÓu tÜnh m¹ch víi huyÕt ¸p 10-15mmHg). Tèc ®é m¸u trong mao m¹ch cã
®−êng kÝnh trung b×nh kho¶ng 0,5-1mm/gi©y. Tèc ®é nµy thay ®æi do ®−êng kÝnh cña mao m¹ch
thay ®æi lu«n.
c) §iÒu hoµ tuÇn hoµn mao m¹ch
ThiÕt diÖn cña mao m¹ch thay ®æi lu«n tuú sù ho¹t ®éng cña c¬ thÓ : c¬ quan nghØ ng¬i Ýt cã
mao m¹ch më ra h¬n c¬ quan vËn ®éng ; c¬ quan vËn ®éng, mao m¹ch më réng vµ cµng më réng
h¬n nÕu cã chÊt chuyÓn ho¸ g©y gi·n m¹ch. Mao m¹ch bÞ kÝch thÝch trùc tiÕp sÏ co l¹i do tÕ bµo
Rouget co, qu¸ tr×nh co mao m¹ch nµy nÕu lan réng sÏ g©y trë ng¹i cho tuÇn hoµn.
37
- §iÒu hoµ b»ng thÇn kinh :
Mao m¹ch cã nh÷ng sîi thÇn kinh co m¹ch, ®ã lµ çc sîi giao c¶m. Mao m¹ch còng cã
nh÷ng sîi thÇn kinh gi·n m¹ch mµ ng−êi ta cho r»ng cã thÓ lµ nh÷ng sîi giao c¶m lÉn phã giao
c¶m.
- §iÒu hoµ b»ng thÓ dÞch :
Adrªnalin liÒu l−îng thÊp g©y gi·n mao m¹ch, liÒu l−îng cao g©y co m¹ch rÊt m¹nh.
Vasopressin g©y co mao m¹ch. ¤xy lµ chÊt co mao m¹ch th−êng xuyªn vµ quan träng trong vËn
mao m¹ch. Nång ®é H+ t¨ng g©y gi·n mao m¹ch, CO2, histamin còng cã t¸c dông gi·n mao m¹ch
rÊt m¹nh.
d) Trao ®æi chÊt qua mao m¹ch

T¸c dông chñ yÕu cña tuÇn hoµn mao m¹ch lµ t¹o ®iÒu kiÖn thuËn lîi cho trao ®æi chÊt gi÷a
m¸u vµ dÞch tÕ bµo. M¹ch m¸u lµ mét hÖ thèng kÝn, m¸u kh«ng trùc tiÕp víi çc tæ chøc tÕ bµo,
cho nªn muèn cã sù trao ®æi gi÷a m¸u vµ tÕ bµo, m¸u ph¶i qua thµnh m¹ch m¸u ra ngoµi vµ dÞch
tÕ bµo ph¶i qua thµnh m¹ch m¸u vµo m¸u. Sù qua l¹i ®ã ë mao m¹ch thùc hiÖn ®−îc do läc vµ
khuÕch t¸n.
Läc lµ qu¸ tr×nh xuyªn qua mµng m¹ch theo hiÖu sè ¸p suÊt thñy tÜnh. Çc lç cña thµnh mao
m¹ch chØ cho qua nh÷ng chÊt muèi hoµ tan vµ chÊt keo cã ph©n tö l−îng d−íi 68.000. HÇu hÕt çc
protein cña huyÕt t−¬ng kh«ng qua ®−îc thµnh mao m¹ch.
KhuÕch t¸n lµ qu¸ tr×nh xuyªn qua mµng läc theo hiÖu sè nång ®é çc chÊt hoµ tan. Çc chÊt
hoµ tan ®i tõ nång ®é cao ®Õn nång ®é thÊp.
¸p suÊt keo hay ¸p suÊt nång ®é cã søc hót n−íc kh¸ m¹nh, gi÷ l¹i trong huyÕt t−¬ng n−íc
vµ çc chÊt hoµ tan trong n−íc. ¸p suÊt keo chèng l¹i ¸p suÊt thuû tÜnh (¸p suÊt läc).
DÞch kÏ tÕ bµo hÇu nh− kh«ng cã mét ¸p suÊt nµo, cho nªn viÖc trao ®æi qua l¹i mao m¹ch
tuú thuéc chñ yÕu vµo ¸p suÊt thuû tÜnh vµ ¸p suÊt keo cña huyÕt t−¬ng. N¬i nµo ¸p suÊt thuû tÜnh
th¾ng ¸p suÊt nång ®é th× huyÕt t−¬ng thÊm ra ngoµi mao m¹ch, ng−îc l¹i n¬i nµo ¸p suÊt thuû
tÜnh thÊp h¬n ¸p suÊt nång ®é th× dÞch kÏ tÕ bµo xuyªn qua mao m¹ch vµo m¸u.
ë ®o¹n tiÓu ®éng m¹ch : ¸p suÊt thñy tÜnh (huyÕt ¸p) lµ 35-45mmHg, ¸p suÊt keo lµ
25mmHg, cho nªn ë ®©y n−íc vµ çc chÊt hoµ tan tõ m¸u qua mao m¹ch sang dÞch kÏ tÕ bµo. ë
®o¹n tiÓu tÜnh m¹ch, ¸p suÊt thuû tÜnh lµ 10-15mmHg, ¸p suÊt keo lµ 27mmHg, h−íng trao ®æi
ng−îc l¹i : dÞch kÏ tÕ bµo tõ ngoµi xuyªn qua mao m¹ch vµo m¸u.
Qua trªn ta thÊy r»ng nång ®é protein vµ huyÕt ¸p lµ hai yÕu tè chÝnh cña trao ®æi chÊt qua
thµnh mao m¹ch. Trong çc protein huyÕt t−¬ng, anbumin cã ¶nh h−ëng quan träng ®èi víi ¸p
suÊt khuÕch t¸n, nã quyÕt ®Þnh phÇn lín trao ®æi chÊt gi÷a mao m¹ch vµ dÞch kÏ tÕ bµo.
3. TuÇn hoµn trong tÜnh m¹ch

TÜnh m¹ch lµ nh÷ng m¹ch m¸u ®em m¸u tõ çc tæ chøc vÒ tim.
a) CÊu t¹o cña tÜnh m¹ch
38
Çc tÜnh m¹ch b¾t nguån tõ mao m¹ch vµ khëi ®Çu b»ng nh÷ng tiÓu tÜnh m¹ch. ThiÕt diÖn
cña tÜnh m¹ch cµng vÒ tim cµng réng ra. Nãi chung thiÕt diÖn cña tÜnh m¹ch réng h¬n thiÕt diÖn
®éng m¹ch. Toµn bé hÖ tÜnh m¹ch cã h×nh chãp nãn mµ ®¸y lµ hÖ mao tÜnh m¹ch, cßn ®Ønh lµ ë
chç tÜnh m¹ch chñ ®æ vµo t©m nhÜ ph¶i. Søc chøa cña hÖ tÜnh m¹ch rÊt lín v× sè l−îng nã nhiÒu vµ
thiÕt diÖn réng (gÇn gÊp 3 lÇn ®éng m¹ch), kh¶ n¨ng gi·n m¹ch nhiÒu, cã nh÷ng bÓ chøa ®éng lµ
çc xoang tÜnh m¹ch.
Thµnh tÜnh m¹ch cã 3 líp : líp ngoµi gåm nh÷ng sîi liªn kÕt co gi·n, thØnh tho¶ng cã nh÷ng
sîi c¬ däc rÊt khoÎ, líp gi÷a gåm nh÷ng sîi c¬ vßng, däc vµ çc sîi liªn kÕt - çc sîi c¬ vßng, däc
®an lÉn víi nh÷ng sîi liªn kÕt, líp trong lµ líp néi m¹c cã kÌm mét phÇn d−íi néi m¹c cã nh÷ng
sîi liªn kÕt co gi·n.
b) Nguyªn nh©n cña tuÇn hoµn tÜnh m¹ch
M¸u tÜnh m¹ch vÒ tim ®−îc lµ nhê søc b¬m cña tim, søc hót cña tim, søc hót cña lång ngùc,
lùc co bãp cña çc c¬ v©n, søc ®Èy cña ®éng m¹ch, khèi l−îng, çc van tÜnh m¹ch, trong ®ã søc
b¬m cña tim lµ yÕu tè quan träng nhÊt.
c) §éng lùc m¸u trong tuÇn hoµn tÜnh m¹ch
- HuyÕt ¸p tÜnh m¹ch thÊp nh−ng võa ®ñ ®Ó ®−a m¸u vÒ tim. HuyÕt ¸p ë çc tÜnh m¹ch n»m
ngoµi lång ngùc tõ 5 ®Õn 9mmHg.
- Tèc ®é m¸u trong tÜnh m¹ch. Tèc ®é m¸u trong tÜnh m¹ch ®ïi cña chã lµ 62mm/gi©y, trong
tÜnh m¹ch c¶nh lµ 147mm/gi©y.
d) §iÒu hoµ tuÇn hoµn tÜnh m¹ch
- §iÒu hoµ b»ng thÇn kinh cã çc sîi thÇn kinh vËn tÜnh m¹ch, nh−ng vÞ trÝ cña nã kh«ng
®−îc râ rÖt. KÝch thÝch d©y t¹ng (giao c¶m) g©y co tÜnh m¹ch cöa vµ co tÜnh m¹ch mµng ruét. Cã
lÏ çc d©y co tÜnh m¹ch vïng bông lµ do nh÷ng sîi xuÊt ph¸t tõ çc rÔ thÇn kinh sèng tõ ®èt sèng
l−ng sè 3 ®Õn ®èt sèng l−ng sè 11 vµ cã mét tr¹m tiÕp xóc ë bói bông vµ bói mµng ruét d−íi.
Nh÷ng sîi thÇn kinh co tÜnh m¹ch cã qua çc tr¹m tiÕp xóc cña hÖ giao c¶m (çc h¹ch vµ bói giao
c¶m). Ngoµi çc sîi co m¹ch cßn cã nh÷ng sîi gi·n tÜnh m¹ch. D©y X cã nh÷ng sîi gi·n tÜnh
m¹ch mµng ruét, tÜnh m¹ch gan. KÝch thÝch rÔ sau cña d©y ngåi cïng g©y gi·n m¹ch chØ d−íi.
- §iÒu hoµ b»ng thÓ dÞch : Adrªnalin g©y co tÜnh m¹ch. Thµnh phÇn CO2 vµ O2 cña m¸u còng
cã t¸c dông vËn tÜnh m¹ch : CO2 lµm gi·n tÜnh m¹ch, thiÕu O2 g©y co tÜnh m¹ch s©u.
III - B¹ch huyÕt vµ tuÇn hoµn b¹ch huyÕt
1. B¹ch huyÕt
B¹ch huyÕt lµ chÊt dÞch l−u th«ng trong çc m¹ch b¹ch huyÕt. §ã lµ mét chÊt dÞch trong suèt,
kh«ng mµu, cã ph¶n øng kiÒm, tû träng 1,023-1,026, ®é qu¸nh 1,3-1,4 so víi n−íc. Protein trong
b¹ch huyÕt Ýt h¬n trong m¸u 3-4 lÇn. Ngoµi albumin, glubulin trong b¹ch huyÕt cßn cã fibrinogen,
nªn b¹ch huyÕt cã kh¶ n¨ng ®«ng nh− m¸u, nh−ng ®«ng chËm h¬n. Trong b¹ch huyÕt cã chøa
kho¶ng 8000 yÕu tè h÷u h×nh trong 1mm3, gåm lymphocyt, monocyt lµ chñ yÕu, th−êng kh«ng
gÆp hång cÇu, cßn b¹ch cÇu cã h¹t cã víi sè l−îng rÊt nhá. Thµnh phÇn cña b¹ch huyÕt kh«ng æn
®Þnh, kh¸c nhau tuú tõng vïng cña c¬ thÓ, phô thuéc vµo ®Æc ®iÓm trao ®æi chÊt vµ ho¹t ®éng cña
çc c¬ quan vµ m« cña vïng ®ã.
B¹ch huyÕt ®−îc t¹o nªn nhê qu¸ tr×nh läc x¶y ra trªn mµng b¸n thÊm cña m¹ch m¸u. §éng
lùc cña qu¸ tr×nh nµy lµ sù chªnh lÖch gi÷a ¸p suÊt thuû tÜnh vµ ¸p suÊt keo gi÷a m«i tr−êng trong
vµ ngoµi m¹ch m¸u. ¸p suÊt thuû tÜnh kÝch thÝch t¹o b¹ch huyÕt, ¸p suÊt keo øc chÕ.
2. Chøc n¨ng cña hÖ b¹ch huyÕt

HÖ b¹ch huyÕt cã 4 chøc n¨ng chÝnh :
- ChuyÓn protein tõ tæ chøc vÒ m¸u.
39
- Ph©n phèi n−íc vµ çc chÊt hoµ tan trong ®ã cho ®ång ®Òu trong c¬ thÓ.
- Thu vÐt nh÷ng vËt l¹, vi trïng… trong çc tæ chøc ®−a vµo çc h¹ch b¹ch huyÕt, lµm nhiÖm
vô g¹n läc cho m¸u.
- B¶o ®¶m cho çc tæ chøc ®−îc sèng vµ ho¹t ®éng tèt.
3. TuÇn hoµn b¹ch huyÕt

B¹ch huyÕt l−u th«ng trong çc m¹ch b¹ch huyÕt theo mét chiÒu vÒ tim, kh«ng cã vßng tuÇn
hoµn. HÖ b¹ch huyÕt b¾t ®Çu tõ çc mao m¹ch b¹ch huyÕt thäc s©u vµo çc tÕ bµo. DÞch kÏ tÕ bµo
thÊm vµo çc mao m¹ch b¹ch huyÕt sÏ chuyÓn vËn theo çc tÜnh m¹ch b¹ch huyÕt mµ vÒ tim. Trªn
®−êng ®i cña m¹ch cã nhiÒu h¹ch b¹ch huyÕt, ®ã lµ çc tr¹m trao ®æi chÊt vµ nhËn lymphocyt do
çc h¹ch s¶n xuÊt.
B¹ch huyÕt tõ çc b¹ch huyÕt nhá tËp trung vµo 2 m¹ch b¹ch huyÕt lín. Çc m¹ch b¹ch huyÕt
cña nöa c¬ thÓ phÝa ph¶i bªn trªn c¬ hoµnh, tËp trung vµo tÜnh m¹ch b¹ch huyÕt lín bªn ph¶i vµ
tÜnh m¹ch nµy ®æ vµo tÜnh m¹ch d−íi ®ßn bªn ph¶i. TÊt c¶ çc m¹ch b¹ch huyÕt cña hai chi d−íi,
cña bông, cña çc t¹ng phñ bªn d−íi c¬ hoµnh ®Òu ®æ vµo èng ngùc, tõ èng ngùc b¹ch huyÕt ®æ
vµo tÜnh m¹ch d−íi ®ßn bªn tr¸i. Hai m¹ch b¹ch huyÕt lín nµy ®Òu ®æ vµo çc tÜnh m¹ch chñ ®Ó
®−a b¹ch huyÕt vÒ tim. Dßng b¹ch huyÕt ch¹y chËm, tèc ®é trong çc m¹ch lín 0,25 –
0,3mm/phót. B¹ch huyÕt l−u th«ng ®−îc trong hÖ thèng m¹ch b¹ch huyÕt lµ nhê sù co bãp cã chu
kú 10-20lÇn/phót cña çc m¹ch b¹ch huyÕt lín vµ sù cã mÆt cña çc van trong çc m¹ch ®ã chØ
cho b¹ch huyÕt ®i theo mét chiÒu vÒ tim, nhê søc hót cña lång ngùc, søc Ðp cña c¬ hoµnh, çc
ho¹t ®éng cña c¬ b¾p. ë çc m¹ch b¹ch huyÕt lín cã çc sîi thÇn kinh giao c¶m, kÝch thÝch chóng
sÏ g©y co çc m¹ch b¹ch huyÕt lín ®ã. TuÇn hoµn b¹ch huyÕt cã thÓ bÞ thay ®æi b»ng ph¶n x¹
d−íi ¶nh h−ëng cña çc kÝch thÝch g©y ®au ®ín, còng nh− khi kÝch thÝch çc thô quan cña xoang
c¶nh hoÆc cña çc néi quan.
h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng III
Chó ý cÊu t¹o vµ ho¹t ®éng cña tim (hÖ dÉn truyÒn, çc trung khu tù ®éng, hÖ thèng van
tim…). C¬ chÕ ®iÒu tiÕt ho¹t ®éng cña hÖ tim m¹ch.
1. Çc ®Æc tÝnh sinh lý cña c¬ tim.
2. Ho¹t ®éng vµ c¬ chÕ ®iÒu hoµ ho¹t ®éng cña tim.
3. TuÇn hoµn trong ®éng m¹ch, mao m¹ch, tÜnh m¹ch.
4. B¹ch huyÕt vµ tuÇn hoµn b¹ch huyÕt.
40
Ch−¬ng IV
H« hÊp
H« hÊp lµ tËp hîp çc qu¸ tr×nh cung cÊp «xy cho c¬ thÓ vµ ®µo th¶i CO2 ra khái chóng.
¤xy tõ m«i tr−êng ®−îc ®−a ®Õn tÕ bµo cung cÊp cho qu¸ tr×nh «xy ho¸ sinh häc çc chÊt
h÷u c¬, kÕt qu¶ cña qu¸ tr×nh ®ã lµ n¨ng l−îng cÇn thiÕt cho sù sèng cña c¬ thÓ ®−îc gi¶i phãng.
KhÝ CO2 ®−îc h×nh thµnh trong qu¸ tr×nh «xy ho¸ ®ã ph¶i ®−îc th¶i ra ngoµi c¬ thÓ.
ë ®éng vËt ®¬n bµo vµ ®éng vËt ®a bµo nhá nh− thñy tøc, sù trao ®æi khÝ ®−îc thùc hiÖn trùc
tiÕp víi m«i tr−êng qua mµng tÕ bµo vµ mµng c¬ thÓ theo lèi khuÕch t¸n. ë ®éng vËt ®a bµo cã
nhiÒu tæ chøc, ph−¬ng thøc h« hÊp ®ã kh«ng thùc hiÖn ®−îc, «xy vµ CO2 ®−îc vËn chuyÓn nhê Hb
cña m¸u. Nguån cung cÊp «xy cho m¸u trong c¬ thÓ cña çc loµi ®éng vËt kh¸c nhau còng kh¸c
nhau : cã loµi lÊy «xy ë mang, cã loµi lÊy «xy qua da, ë ®éng vËt cã vó m¸u lÊy «xy qua phæi.
H« hÊp ë ng−êi bao gåm çc qu¸ tr×nh sau :
1) H« hÊp ngoµi (trao ®æi khÝ gi÷a m«i tr−êng ngoµi vµ phÕ nang cña phæi) ; 2) Trao ®æi khÝ
gi÷a kh«ng khÝ phÕ nang víi m¸u ë çc mao m¹ch cña phæi ; 3) M¸u vËn chuyÓn «xy vµ CO2 ; 4)
Trao ®æi khÝ gi÷a m¸u ë çc mao m¹ch vµ çc tÕ bµo cña c¬ thÓ ; 5) H« hÊp trong («xy ho¸ sinh
häc trong çc ty thÓ cña tÕ bµo).
I - §¹i c−¬ng
1. HiÖn t−îng c¬ häc cña h« hÊp

Trong chuyÓn ®éng h« hÊp, phæi chØ ®ãng vai trß thô ®éng v× kh«ng cã c¬ trong thµnh phÇn
cÊu tróc cña nã nªn kh«ng cã kh¶ n¨ng co bãp tÝch cùc. Kh«ng khÝ ®i vµo phæi khi hÝt vµo vµ ®i ra
khái phæi khi thë ra nhê sù co gi·n cña çc c¬ h« hÊp. Nh− vËy, trong c¬ chÕ h« hÊp, çc c¬ h«
hÊp ®ãng vai trß tÝch cùc.
Çc c¬ h« hÊp c¬ liªn s−ên, c¬ hoµnh, c¬ r¨ng c−a lín, c¬ ngùc, c¬ thang… Çc c¬ gi·n ®−îc
nhê trung khu h« hÊp ë hµnh tuû. Trong qu¸ tr×nh h« hÊp cã t¸c ®éng hÝt vµo, thë ra theo mét chu
kú nhÊt ®Þnh.
§éng t¸c hÝt vµo thùc hiÖn ®−îc nhê sù co cña çc c¬ hÝt vµo nh− : c¬ r¨ng c−a lín, c¬ liªn
s−ên ngoµi, c¬ gai sèng. Nhê ®ã mµ çc c¬ x−¬ng s−ên, x−¬ng øc ®−îc n©ng lªn, ®ång thêi c¬
hoµnh h¹ xuèng lµm cho thÓ tÝch lång ngùc t¨ng lªn theo 3 h−íng : tr−íc - sau, tr¸i - ph¶i vµ trªn -
d−íi (h×nh 11).
41
C¬ hoµnh lµ mét c¬ hÝt vµo quan träng, mét m×nh nã cã thÓ
®¶m b¶o cö ®éng h« hÊp. ë ®éng vËt vµ trÎ s¬ sinh, trong nh÷ng
th¸ng ®Çu h« hÊp chñ yÕu nhê sù co gi·n cña c¬ hoµnh. NÕu lµm tª
liÖt c¬ hoµnh mÌo sÏ chÕt. ë nh÷ng ng−êi kh¸c nhau phô thuéc vµo
tuæi t¸c, giíi tÝnh, ¨n mÆc, ®iÒu kiÖn lao ®éng, h« hÊp cã thÓ chñ
yÕu nhê c¬ hoµnh (h« hÊp bông), hoÆc chñ yÕu nhê c¬ liªn s−ên (h«
hÊp ngùc). KiÓu h« hÊp kh«ng æn ®Þnh, nã thÝch nghi víi ®iÒu kiÖn H×nh 11. S¬ ®å cho thÊy c¬ chÕ t¸c
lao ®éng ë çc thêi ®iÓm nhÊt ®Þnh. ë phô n÷ cã mang, sù chuyÓn dông cña çc c¬ h« hÊp. Khi hÝt vµo
®éng c¬ hoµnh xuèng phÝa d−íi cã khã kh¨n, do ®ã h« hÊp chñ yÕu çc x−¬ng s−ên vµ x−¬ng øc ®−îc
nhÊc lªn vµ ®−a ra phÝa tr−íc.
cña hä lµ h« hÊp ngùc.
Trong thêi gian hÝt vµo, çc c¬ hÝt vµo ph¶i v−ît qua träng lùc cña x−¬ng s−ên, søc c¶n ®µn
håi cña çc sôn x−¬ng s−ên, søc c¶n cña thµnh bông vµ çc néi quan bÞ c¬ hoµnh ®Ì xuèng phÝa
d−íi. Khi ®éng t¸c hÝt vµo kÕt thóc, çc c¬ hÝt vµo gi·n ra, d−íi ¶nh h−ëng cña çc lùc trªn, x−¬ng
øc, x−¬ng s−ên h¹ xuèng, c¬ hoµnh n©ng lªn, thÓ tÝch lång
ngùc gi¶m xuèng. Nh− vËy ®éng t¸c thë ra th−êng thô ®éng.
Tuy nhiªn, khi thë m¹nh, cã sù tham gia cña c¬ liªn s−ên
trong, c¬ r¨ng c−a sau vµ çc c¬ bông (h×nh 12).
2. ¸p lùc ©m cña lång ngùc Thë ra
Phæi ®−îc bao bäc trong hai mµng kh«ng cho kh«ng khÝ
qua ®−îc, mµng trong lµ l¸ t¹ng vµ mµng ngoµi gäi lµ l¸
thµnh. Gi÷a l¸ thµnh vµ l¸ t¹ng lµ mét khe hÑp (5-10 µ m) cã
chøa mét chÊt dÞch cã thµnh phÇn gièng b¹ch huyÕt, cã t¸c
HÝt vµo
dông lµm gi¶m sù ma s¸t khi phæi co gi·n.
H×nh 12. Cö ®éng cña c¬ hoµnh
M« phæi cã tÝnh chÊt ®µn håi lín, khi phæi c¨ng lªn cã
trong h« hÊp
xu h−íng co l¹i, do ®ã g©y ¸p lùc ngay trong phæi. Khi hÝt
vµo, phæi c¨ng ra, nh−ng do cã tÝnh chÊt ®µn håi lµm l¸ t¹ng t¸ch rêi l¸ thµnh, t¹o ¸p lùc thÊp h¬n
¸p lùc khÝ trêi trong hèc mµng phæi. ¸p lùc ®ã gäi lµ ¸p lùc ©m. ë thêi ®iÓm cuèi cïng cña ®éng
t¸c thë ra b×nh th−êng, khi çc c¬ h« hÊp ®Òu gi·n ¸p lùc trong hèc mµng phæi lµ -3mmHg, cßn ë
gÇn thêi ®iÓm cuèi cïng cña ®éng t¸c hÝt vµo, ¸p lùc ®ã sÏ lµ -6mmHg.
¸p lùc trong phæi b»ng ¸p lùc khÝ trêi, trong lóc ®ã ¸p lùc trong hèc mµng phæi lu«n thÊp h¬n
¸p lùc khÝ trêi, cho nªn phæi lu«n dÝnh s¸t vµo lång ngùc, phæi c¨ng vµ xÑp theo sù t¨ng gi¶m thÓ
tÝch cña lång ngùc. NÕu mÊt ¸p lùc ©m, phæi kh«ng c¨ng ®−îc, mÊt kh¶ n¨ng h« hÊp.
¸p lùc ©m nµy cã lóc trë nªn d−¬ng (lóc ta thë ra cè g¾ng, vµ ®ãng cæ häng l¹i nh− lóc rÆn ®i
ngoµi).
3. Vai trß cña chÊt Surfactant

Trong ®éng t¸c thë ra, kh¶ n¨ng co l¹i cña phæi cã t¸c dông quan träng. Phæi co l¹i ®−îc lµ
nhê trong nh÷ng sîi chun gi·n cña m« phæi nãi chung. Søc c¨ng bÒ mÆt cña phÕ nang ë ®©y cã vai
trß quan träng. Søc c¨ng bÒ mÆt nµy do líp n−íc bªn trong v¸ch phÕ nang quyÕt ®Þnh.
42
Theo Laplace, ¸p suÊt kh«ng khÝ trong phÕ nang vµ kÝch th−íc cña phÕ nang cã mèi quan hÖ
víi nhau :
2T
P=
r
P : ¸p suÊt bªn trong phÕ nang.
T : søc c¨ng cña v¸ch phÕ nang.
r : b¸n kÝnh cña phÕ nang.
Theo c«ng thøc nµy, çc phÕ nang bÐ sÏ “cøng” h¬n vµ phÕ nang to, tøc lµ khã xÑp xuèng,
cho nªn phÕ nang bÐ cã xu h−íng tèng kh«ng khÝ sang phÕ nang to, ë ®©y cã ¸p suÊt thÊp h¬n.
PhÕ nang to “bë” h¬n phÕ nang bÐ mµ bÞ dån kh«ng khÝ m·i sÏ bÞ c¨ng gi·n ra vµ xÑp xuèng.
Trªn thùc tÕ, hiÖn t−îng c¨ng gi·n phÕ nang to kh«ng x¶y ra, tr¸i víi quy luËt Laplace lµ v×
líp n−íc trong v¸ch phÕ nang cã chøa ®ùng mét chÊt mµ Von Neergaard gäi lµ Surfactant. ChÊt
nµy lµ mét lipoprotein, mµ thµnh phÇn më cña nã lµ lexithin. Surfactant cã t¸c dông ng−îc l¹i quy
luËt Laplace. Nhê nã mµ søc c¨ng cña phÕ nang sÏ gi¶m xuèng ë phÕ nang bÐ vµ t¨ng lªn khi phÕ
nang në to ra. Trong khi ta hÝt vµo, t¸c dông cña Surfactant sÏ gióp cho çc lùc co rót cña phÕ
nang, g©y dÔ dµng cho ®éng t¸c thë ra tiÕp theo sau, do ®ã phæi ®−îc “æn ®Þnh”, kh«ng bÞ gi·n në.
4. NhÞp thë
NhÞp thë thay ®æi tuú loµi :
- MÌo : 10-30 lÇn/phót.
- Chã : 10-30 lÇn/phót.
- Tr©u : 18-21 lÇn/phót.
- Bß : 10-30 lÇn/phót.
- Lîn : 20-30 lÇn/phót.
NhÞp thë ë ng−êi ViÖt Nam lµ 16 lÇn/phót ë nam vµ 17 lÇn/phót ë n÷.
Ho¹t ®éng cµng m¹nh nhÞp thë cµng t¨ng, lóc ®øng nhanh h¬n lóc n»m, ngåi ; lóc lao ®éng
nÆng nhanh h¬n lóc nghØ ng¬i. Khi xóc ®éng, hÖ tiªu ho¸ ®ang ho¹t ®éng, nhiÖt ®é m«i tr−êng
cao, nhÞp thë ®Òu t¨ng.
5. Kh«ng khÝ trong phæi

Muèn ®¸nh gi¸ kh¶ n¨ng sinh lý cña phæi ng−êi ta ®o çc dung l−îng cña phæi vµ ®o kh¶
n¨ng th«ng khÝ cña nã trong mét thêi gian nhÊt ®Þnh. §o dung tÝch phæi ta biÕt ®−îc çc lo¹i dung
l−îng.
ë tr¹ng th¸i yªn tÜnh, mét ng−êi tr−ëng thµnh thë ra hoÆc hÝt vµo b×nh th−êng kho¶ng 500ml
kh«ng khÝ. L−îng kh«ng khÝ nµy gäi lµ kh«ng khÝ l−u th«ng. L−îng khÝ l−u th«ng kh«ng ®Õn phÕ
bµo tÊt c¶ mµ chØ cã 360ml vµo phÕ bµo cßn 140ml n»m ë çc “kho¶ng chÕt” gåm cã phÕ qu¶n,
khÝ qu¶n mòi vµ çc èng phÕ qu¶n nhá. NÕu sau mét h« hÊp b×nh th−êng ta hÝt cè g¾ng mét lÇn sÏ
®−a thªm vµo phæi mét dung l−îng kh«ng khÝ lµ 1500ml gäi lµ kh«ng khÝ bæ tóc. NÕu sau mét h«
43
hÊp b×nh th−êng, ta cè g¾ng thë thªm mét l−îng kh«ng khÝ lµ 1500ml. L−îng khÝ nµy gäi lµ
kh«ng khÝ dù tr÷. Nh−ng dï cã thë ra cè g¾ng, trong phæi vÉn cßn mét l−îng kh«ng khÝ kho¶ng
1500ml n÷a gäi lµ kh«ng khÝ cÆn.
Tæng céng kh«ng khÝ l−u th«ng, kh«ng khÝ bæ tóc, kh«ng khÝ dù tr÷ gäi lµ dung tÝch sèng
hay ho¹t ®éng phæi, ®ã lµ l−îng kh«ng khÝ mµ phæi cã thÓ tèng ra gi÷a mét lÇn hÝt vµo cè g¾ng vµ
thë ra cè g¾ng. Dung tÝch sèng thay ®æi tuú loµi, giíi tÝnh, chiÒu cao. Dung tÝch sèng cã thÓ t¨ng
cao nÕu phæi vµ c¬ thÓ ®−îc luyÖn tËp. Dung l−îng kh«ng khÝ thë ra vµ dung tÝch sèng ®Òu ®−îc
®o b»ng phÕ dung kÕ.
6. Th«ng khÝ cña phæi

Mçi khi ta thë, kh«ng khÝ l−u th«ng lµ 500ml, nh−ng trong ®ã cã ®é 1/3 ë l¹i trong çc
“kho¶ng chÕt”. Sè l−îng kh«ng khÝ cßn l¹i sÏ ®Õn phÕ nang trén víi kh«ng khÝ dù tr÷ vµ kh«ng
khÝ cÆn, tÊt c¶ kho¶ng 3000ml. Nh− vËy, mçi lÇn ta thë, kh«ng khÝ míi, ®i vµ ®Õn chç trao ®æi thÓ
khÝ chØ b»ng 1/10 l−îng kh«ng khÝ ®· cã s½n t¹i ®ã. Nãi çch kh¸c, trong h« hÊp b×nh th−êng, mçi
lÇn hÝt vµo lµ cã 1/10 kh«ng khÝ ®−îc ®æi míi. Ng−êi ta gäi ph©n sè ®ã lµ “tû sè th«ng khÝ”.
II - Sù trao ®æi khÝ ë phæi vµ m«
1. Thµnh phÇn khÝ hÝt vµo, thë ra vµ khÝ phÕ nang

Lo¹i khÝ O2 CO2 N2 vµ çc khÝ tr¬
KhÝ hÝt vµo 20,93 % 0,03 % 79,04 %
KhÝ thë ra 16,00 % 4,50 % 79,50 %
KhÝ phÕ nang 14,00 % 5,50 % 80,50%
2. Trao ®æi khÝ ë phæi

Trao ®æi khÝ ë phæi x¶y ra theo quy luËt khuÕch t¸n tõ n¬i cã ¸p suÊt cao (P) ®Õn n¬i cã ¸p
suÊt thÊp h¬n. L−îng khÝ khuÕch t¸n lÖ thuéc P riªng phÇn (ph©n ¸p) cña khÝ ®ã trong tæng sè ¸p
suÊt cña kh«ng khÝ. NÕu P kh«ng khÝ b»ng 760mgHg, trong kh«ng khÝ thë ra cã h¬i n−íc víi P
b»ng 47mmHg th× ¸p suÊt kh«ng khÝ trong phÕ nang sÏ lµ : 760 - 47 = 713mmHg.
NÕu tû lÖ «xy trong phÕ nang lµ 14% th× :
P cña O2 = (713 × 14) / 100 = 99,8 ≈ 100mmHg
NÕu tû lÖ CO2 trong khÝ phÕ nang lµ 5,5 % th× :
P cña CO2 = (713 × 5,5) / 100 = 39,2 ≈ 40mmHg.
P cña O2 trong m¸u tÜnh m¹ch ®Õn phæi b»ng 40mmHg, «xy khuÕch t¸n tõ kh«ng khÝ phÕ
nang sang m¸u tÜnh m¹ch.
P cña CO2 trong m¸u tÜnh m¹ch ®Õn phæi b»ng 46mmHg, CO2 khuÕch t¸n tõ m¸u tÜnh m¹ch
sang phÕ nang.
44
§èi víi «xy, hiÖu sè ¸p suÊt chªnh lÖch nhau 1mmHg cã thÓ lµm khuÕch t¸n 25-60ml
O2/phót, cßn ®èi víi CO2 khuÕch t¸n gÊp 25 lÇn O2.
3. Trao ®æi khÝ ë m«

PO2 cña m¸u ®éng m¹ch lµ 100mmHg.
PO2 ë tÕ bµo, m« lµ 20mmHg. Sù chªnh lÖch PO2 gi÷a m¸u ®éng m¹ch vµ tÕ bµo, m« lµ
80mmHg, «xy khuÕch t¸n tõ m¸u ®éng m¹ch sang m«.
PCO2 ë m« lµ 60mmHg, cßn ë m¸u ®éng m¹ch lµ 40mmHg, CO2 khuÕch t¸n tõ m« sang m¸u
®éng m¹ch.
O2 ®−îc m¸u vËn chuyÓn tõ phæi ®Õn tÕ bµo, m« ; cßn CO2 tõ m« ®Õn phæi th¶i ra ngoµi. ë
tr¹ng th¸i tù do, çc khÝ h« hÊp ®ã ®−îc vËn chuyÓn mét l−îng rÊt Ýt, chóng ®−îc vËn chuyÓn chñ
yÕu d−íi d¹ng liªn kÕt víi hemoglobin cña hång cÇu (h×nh 13).
Sù kÕt hîp Hb víi O2 vµ ph©n ly HbO2 mét mÆt phô thuéc vµo ph©n ¸p cña nã, mÆt kh¸c phô
thuéc vµo ph©n ¸p CO2 trong kh«ng khÝ. Tû lÖ CO2 cµng cao th× HbO2 cµng dÔ ph©n ly, tû lÖ CO2
cµng thÊp th× Hb kÕt hîp víi O2 cµng t¨ng. §ã lµ t¸c dông Bohr. Sù kÕt hîp Hb víi CO2 vµ ph©n ly
HbCO2 kh«ng chØ phô thuéc vµo ph©n ¸p CO2, nÕu m¸u cã nhiÒu CO2, m¸u sÏ kÕt hîp víi CO2,
cßn m¸u Ýt O2 th× nã sÏ kÕt hîp nhiÒu víi CO2. §ã lµ t¸c dông Haldane.
T¸c dông cña cacboanhydraza phô thuéc vµo ph©n ¸p CO2 cao, enzym nµy xóc t¸c ph¶n øng
t¹o H2CO3, cßn khi m¸u qua phæi trong ®iÒu kiÖn ph©n ¸p CO2 thÊp, nã xóc t¸c ph¶n øng ph©n ly,
gi¶i phãng CO2 tõ m¸u.
45
Hång cÇu HuyÕt t−¬ng TÕ bµo
bCO 2
HH
CO2 CO2 CO2

yd raza
oa nh
C acb H2O H2 O
H2CO3
- -
HCO-
HCO HCO
3
33
H+
Cl- Cl -
HHb
Hb Na+
HbO2
O2 O2 O2
ë m«
Hång cÇu HuyÕt t−¬ng KhÝ phÕ nang
bCO 2
HH
CO2 CO2 CO2

raza
a nh yd
C acb o H2 O H2O
H2CO3
- -
HCO HCO
3 3
H+ - -
Cl Cl
HHb
Hb +
K+ Na
HbO2
O2 O2 O2
ë phæi
H×nh 13. S¬ ®å çc qu¸ tr×nh x¶y ra ë hång cÇu

khi kÕt hîp víi O2 vµ gi¶i phãng CO2
III - Sù ®iÒu hoµ h« hÊp
1. Trung khu h« hÊp

Cö ®éng h« hÊp chÞu sù ®iÒu kiÖn cña trung khu h« hÊp vµ vá n·o. Trung khu h« hÊp lµ tËp
hîp nh÷ng tÕ bµo thÇn kinh ph©n bè ë nh÷ng vÞ trÝ kh¸c nhau cña hÖ thÇn kinh trung −¬ng, b¶o
®¶m sù ho¹t ®éng nhÞp nhµng ¨n khíp nhau cña çc c¬ h« hÊp, còng nh− b¶o ®¶m kh¶ n¨ng thÝch
øng cña qu¸ tr×nh h« hÊp khi m«i tr−êng sèng thay ®æi.
Trung khu h« hÊp n»m trong chÊt x¸m cña hµnh tuû phÝa d−íi sµn n·o thÊt IV trong cÊu tróc
l−íi, bªn d−íi phÇn ph¸t nguyªn cña d©y phÕ vÞ vµ bªn trong cña rÔ d©y XII. Trung khu nµy bao
gåm 2 trung khu ®èi xøng nhau, ho¹t ®éng ¨n khíp nhau ®iÒu khiÓn ho¹t ®éng h« hÊp cña hai nöa
ngùc. NÕu c¾t hµnh tuû theo chiÒu däc ë ®−êng trung t©m th× h« hÊp ë mçi bªn sÏ theo nhÞp riªng.
46
ë mçi trung khu gåm cã mét trung khu hÝt vµo vµ mét trung khu thë ra. Ngoµi ra cßn cã mét
trung khu øc chÕ h« hÊp n»m phÝa trªn cña n·o cÇu (h×nh 14).
Trung khu
øc chÕ
Trung khu Trung khu

thë ra hÝt vµo
H×nh 14. Çc trung khu thÇn kinh cña ho¹t ®éng h« hÊp
2. §iÒu hoµ b»ng thÇn kinh

Trong m¸u cã mét l−îng CO2 nhÊt ®Þnh. KhÝ CO2 theo m¸u kÝch thÝch trung khu hÝt vµo,
trung khu h« hÊp hÝt vµo h−ng phÊn, h−ng phÊn theo truyÒn theo çc d©y ly t©m ®Õn çc c¬ h«
hÊp, c¬ h« hÊp co l¹i g©y ®éng t¸c hÝt vµo. Phæi ®Çy kh«ng khÝ, th× çc ®Çu d©y thÇn kinh
h−íng t©m (d©y X) bÞ kÝch thÝch, xung ®éng ®−îc truyÒn ®Õn trung khu thë ra, kÝch thÝch
trung khu thë ra g©y ®éng t¸c thë ra. MÆt kh¸c, trong lóc ta hÝt vµo cã nh÷ng xung ®éng thÇn
kinh ®i tõ trung khu hÝt vµo xuèng çc c¬ hÝt vµo cña hÖ c¬ h« hÊp, ®ång thêi còng cã nh÷ng
xung ®éng tõ trung khu hÝt vµo ®ã ®i lªn cÇu n·o, vµo trung khu øc chÕ. Trung khu øc chÕ sÏ
ph¸t xuÊt xung ®éng ®i sang kÝch thÝch trung khu thë ra vµ trung khu thë ra sÏ øc chÕ trung
khu hÝt vµo. T¸c dông cña trung khu øc chÕ lµ gi¸n tiÕp, th«ng qua trung khu thë ra. Khi trung
khu hÝt vµo bÞ øc chÕ hoµn toµn th× trung khu thë ra sÏ ph¸t huy t¸c dông.
Khi thë ra, phæi xÑp, kh«ng cã çc xung kÝch thÝch thÝch trung khu thë ra, trung khu hÝt vµo
h−ng phÊn tù ®éng, øc chÕ trung khu thë ra g©y ®éng t¸c hÝt vµo 2
(H×nh 15).
1 3
Hering vµ Breuer gäi hiÖn t−îng ®ã lµ hiÖn t−îng hÝt vµo kÝch
thÝch thë ra, thë ra kÝch thÝch hÝt vµo.
3. §iÒu hoµ b»ng thÓ dÞch

Trung khu h« hÊp ho¹t ®éng nhê nh÷ng biÕn ®æi thµnh phÇn
CO2 vµ O2 trong m¸u. Vai trß cña CO2 vµ O2 ®−îc x¸c nhËn b»ng
thÝ nghiÖm tuÇn hoµn chÐo cña Frederic (1890). ¤ng thùc hiÖn thÝ
nghiÖm nµy nh− sau : Buéc th¾t çc ®éng m¹ch sèng l−ng ë hai
con chã ®· ®−îc g©y mª ®Ó n·o bé cña chóng chØ ®−îc nu«i b»ng 4
m¸u cña hai ®éng m¹ch c¶nh. C¾t ngang khÝ qu¶n cña 2 con chã
vµ nèi khÝ qu¶n víi èng thuû tinh. C¾t hai ®éng m¹ch c¶nh ë 2 con
chã vµ nèi ®Çu trong cña ®éng m¹ch c¶nh cña chã A víi ®Çu ngoµi H×nh 15. S¬ ®å çc mèi liªn hÖ
thÇn kinh cña trung khu h« hÊp
m¹ch c¶nh cña con chã B. Nh− vËy, ®Çu chã A nhËn m¸u chã B vµ
1. Trung khu hÝt vµo ; 2. Trung khu
ng−îc l¹i, cßn hai ®éng m¹ch c¶nh kia buéc l¹i. NÕu ta buéc kÝn øc chÕ ; 3. Trung khu thë ra ;
4. Ho¸ thô quan
47
khÝ qu¶n cña con chã A, nh− vËy sÏ lµm cho chã A bÞ ng¹t, sau mét thêi gian, h« hÊp ë nã sÏ
ngõng, cßn con chã B th× thë m¹nh. C¬ chÕ t¸c dông nh− sau : Khi bÞt kÝn khÝ qu¶n chã A, CO2 sÏ
®−îc tÝch luü nhiÒu vµ O2 th× gi¶m xuèng ë trong m¸u cña nã, m¸u nµy sÏ ®Õn ®Çu cña chã B, kÝch
thÝch khu trung h« hÊp lµm cho chã B thë m¹nh, th«ng khÝ cña phæi t¨ng lªn. KÕt qu¶ lµ l−îng
CO2 trong m¸u chã B gi¶m, cßn O2 l¹i t¨ng. M¸u nghÌo CO2 vµ giµu O2 tõ th©n cña chã B sang
®Çu cña chã A g©y ngõng thë ë chã A (h×nh 16).
Chã A Chã B
H×nh 16. S¬ ®å thÝ nghiÖm tuÇn hoµn chÐo
ThÝ nghiÖm cña Frederic ch−a ph©n ®Þnh râ vai trß cña CO2 vµ O2 nh−ng ®· chøng minh ®−îc
ho¹t ®éng cña trung khu h« hÊp chÞu ¶nh h−ëng cña sù thay ®æi ph©n ¸p cña CO2 vµ O2 trong
m¸u.
Trung khu h« hÊp ®Æc biÖt mÉn c¶m ®èi víi sù t¨ng ph©n ¸p cña CO2 trong m¸u vµ Ýt mÉn
c¶m h¬n ®èi víi sù thay ®æi ph©n ¸p cña CO2. KhÝ CO2 cã vai trß quyÕt ®Þnh trong h« hÊp,
kh«ng cã khÝ CO2, h« hÊp sÏ ngõng, nhiÒu CO2 trao ®æi chÊt ®−îc t¨ng c−êng hoÆc khi thë
kh«ng khÝ cã 2-3% CO2 h« hÊp s©u vµ t¨ng nhanh. ¤xy t¨ng hoÆc gi¶m ®Òu cã ¶nh h−ëng ®Õn
h« hÊp.
Gi¶m ph©n ¸p O2 trong m¸u cã t¸c dông quan träng ®Õn h« hÊp, nh−ng ph©n ¸p O2 gi¶m
kh«ng ¶nh h−ëng trùc tiÕp ®Õn ®éng t¸c h« hÊp mµ ¶nh h−ëng chñ yÕu ®Õn tuÇn hoµn : gi·n ®éng
m¹ch phæi, co th¾t çc ®éng m¹ch nhá vµ tÜnh m¹ch phæi. Do ®ã lµm t¨ng huyÕt ¸p trong ®éng
m¹ch phæi vµ t¨ng l−îng m¸u ë phæi.
Ph©n ¸p O2 gi¶m sÏ lµm t¨ng møc thÊm qua cña mao m¹ch phæi ®èi víi n−íc vµ çc lo¹i
protein. ¤xy gi¶m trong çc tæ chøc kÌm theo hiÖn t−îng nhiÔm axit do t¨ng çc axit h÷u c¬ vµ
v« c¬, çc phosphat, sulfat, axit lactic, pyruvic, xitric. Tr¹ng th¸i nhiÔm axit sÏ kÝch thÝch h« hÊp
rÊt m¹nh.
T¨ng ¸p O2 sÏ lµm t¨ng kh¶ n¨ng kÕt hîp O2 cña Hb vµ t¨ng kh¶ n¨ng hoµ tan O2 cña huyÕt
t−¬ng. Nh−ng nÕu thë «xy cao ¸p kÐo dµi sÏ g©y t¸c h¹i lín. VÝ dô, thë O2 víi ¸p suÊt 3 ¸tmètphe
trong nöa giê sÏ dÉn ®Õn çc lo¹i chøng thÇn kinh nh− co giËt ch©n tay vµ cã thÓ h«n mª hoÆc cã
nh÷ng tæn th−¬ng kh«ng phôc håi vµ chÕt.
48
4. Vai trß cña vá n·o trong ®iÒu hoµ h« hÊp
Kh¶ n¨ng thÝch øng cña h« hÊp víi sù biÕn ®æi cña ®iÒu kiÖn m«i tr−êng vµ ho¹t ®éng cña c¬
thÓ liªn quan chÆt chÏ víi çc chøc n¨ng cña vá b¸n cÇu ®¹i n·o. §¹i n·o ¶nh h−ëng trùc tiÕp ®Õn
h« hÊp. §ã lµ ho¹t ®éng h« hÊp tuú ý. Mçi khi ta thë s©u trong khi tËp thÓ dôc hoÆc nÝn thë khi
lÆn xuèng n−íc ®Òu cã sù can thiÖp cña vá n·o ®Õn ho¹t ®éng h« hÊp. ë chim bå c©u, nÕu c¾t bá
vá ®¹i n·o, nhÞp h« hÊp cña nã gi¶m ®i mét nöa.
Trung khu nuèt ë hµnh tuû øc chÕ ho¹t ®éng cña trung khu h« hÊp. Mçi khi ta nuèt th× h«
hÊp ngõng.
h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng IV
Chó ý sù th«ng khÝ phæi (c¬ chÕ hÝt vµo, thë ra, vai trß cña ¸p lùc ©m, trung khu ®iÒu tiÕt h«
hÊp). C¬ chÕ trao ®æi khÝ ë phæi, ë m« vµ sù vËn chuyÓn çc khÝ trong m¸u.
1. HiÖn t−îng c¬ häc cña h« hÊp, ¸p lùc ©m vµ vai trß cña chÊt surfactant.
2. Kh«ng khÝ trong phæi vµ th«ng khÝ cña phæi.
3. Sù trao ®æi khÝ ë phæi vµ m«.
4. §iÒu hoµ h« hÊp.
49
Ch−¬ng V
Sinh lý tiªu ho¸
C¬ thÓ tån t¹i vµ ho¹t ®éng ®−îc lµ nhê thu thËp vËt chÊt, chñ yÕu lµ thøc ¨n. Thøc ¨n vµo c¬
thÓ tr¶i qua nhiÒu qu¸ tr×nh biÕn ®æi míi ®Õn d¹ng ho¸ häc nhÊt ®Þnh vµ ®−îc hÊp thu. T¸c dông
cña bé m¸y tiªu ho¸ lµ biÕn nh÷ng thøc ¨n phøc t¹p thµnh nh÷ng chÊt hÊp thu ®−îc.
I - Çc ho¹t ®éng chøc n¨ng c¬ b¶n cña bé m¸y tiªu ho¸
Tiªu ho¸ thøc ¨n, vÒ b¶n chÊt lµ thuû ph©n nh÷ng chÊt dinh d−ìng trong thøc ¨n tõ møc ®é
phøc t¹p ban ®Çu ®Õn ®é ®¬n gi¶n cã thÓ hÊp thu ®−îc. Çc ph¶n øng ph©n gi¶i ®Òu thuéc lo¹i
thñy ph©n. Nh÷ng ph¶n øng thuû ph©n x¶y ra ë èng tiªu ho¸ trong ®iÒu kiÖn nhiÖt ®é c¬ thÓ vµ
trong thêi gian ng¾n h¬n rÊt nhiÒu so víi ®iÒu kiÖn phßng thÝ nghiÖm, ®ßi hái ph¶i cã çc enzym
xóc t¸c. Çc enzym nµy ®−îc bµi tiÕt trong çc dÞch tiªu ho¸. Tèc ®é ph¶n øng ®−îc ®Èy nhanh
h¬n nhê thøc ¨n ®−îc nghiÒn nhá, t¨ng diÖn tÝch tiÕp xóc gi÷a thøc ¨n vµ çc enzym tiªu ho¸.
1. Ho¹t ®éng c¬ häc cña bé m¸y tiªu ho¸

Ho¹t ®éng nµy cã t¸c dông nghiÒn n¸t thøc ¨n, nhµo trén víi dÞch tiªu ho¸, t¹o ®iÒu kiÖn cho
çc enzym tiªu ho¸ xóc t¸c ph¶n øng ph©n gi¶i thøc ¨n, ®ång thêi cßn cã t¸c dông vËn chuyÓn çc
chÊt chøa ®ùng do líp c¬ cña bé m¸y tiªu ho¸ b¶o ®¶m (h×nh 17).
Ho¹t ®éng c¬ häc ®−îc ®iÒu hoµ chñ yÕu b»ng c¬ chÕ thÇn kinh.
Phóc m¹c
C¬ däc
Bói Auerbach
C¬ vßng
Bói Meissner
C¬ niªm m¹c
Líp d−íi niªm m¹c Niªm m¹c
H×nh 17. ThiÕt ®å c¾t n»m ngang cña èng tiªu ho¸
50
2. Ho¹t ®éng bµi tiÕt dÞch cña bé m¸y tiªu ho¸
Ho¹t ®éng bµi tiÕt dÞch cã t¸c dông cung cÊp enzym tiªu ho¸ vµ n−íc cÇn thiÕt cho sù huû
ph©n çc chÊt dinh d−ìng cña thøc ¨n. Çc dÞch tiªu ho¸ do çc tuyÕn tiªu ho¸ n»m ngay trªn
thµnh èng tiªu ho¸ hoÆc n»m ngoµi èng tiªu ho¸ ®¶m b¶o. Ho¹t ®éng cña çc tuyÕn tiªu ho¸ ®−îc
®iÒu hoµ bëi c¶ c¬ chÕ thÇn kinh lÉn dÞch thÓ.
3. Ho¹t ®éng hÊp thu cña èng tiªu ho¸

Ho¹t ®éng hÊp thu cã t¸c dông ®−a çc s¶n phÈm tiªu ho¸ tõ lßng èng tiªu ho¸ vµo m¸u do niªm
m¹c cña èng tiªu ho¸, ®Æc biÖt lµ cña ruét non ®¶m b¶o. Ho¹t ®éng nµy ®−îc ®iÒu hoµ b»ng nh÷ng c¬
chÕ thÇn kinh vµ dÞch thÓ.
II - Ho¹t ®éng tiªu ho¸ cña miÖng
Lµ ®o¹n ®Çu cña èng tiªu ho¸, chøc n¨ng chÝnh cña miÖng lµ tiÕp nhËn thøc ¨n vµ s¬ bé tiªu
ho¸ thøc ¨n, biÕn thøc ¨n thµnh viªn nuèt, trong ®ã thøc ¨n b−íc ®Çu bÞ nghiÒn vì thµnh nh÷ng
m¶nh th« vµ mét phÇn tinh bét chÝn bÞ ph©n gi¶i thµnh ®−êng mantoz¬.
A - Ho¹t ®éng c¬ häc cña miÖng

§éng t¸c nhai lµ nh÷ng ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn, ®−îc ph¸t ®éng bëi nh÷ng kÝch thÝch vµo
niªm m¹c miÖng vµ vµo r¨ng, ng−êi ta còng cã thÓ nhai cã ý thøc.
B - Ho¹t ®éng bµi tiÕt dÞch cña miÖng

DÞch tiªu ho¸ cña miÖng lµ n−íc bät. N−íc bät lµ s¶n phÈm bµi tiÕt cña çc tuyÕn n−íc bät.
1. Thµnh phÇn cña n−íc bät hçn hîp vµ t¸c dông
N−íc bät lµ chÊt láng, kh«ng mµu, qu¸nh, cã nhiÒu bät, pH b»ng 6,5 – 6,8. Nh÷ng thµnh phÇn
chÝnh lµ :
a) Amylaza n−íc bät
Ho¹t ®éng trong m«i tr−êng trung tÝnh, pH tèi −u b»ng 6,7, ph©n gi¶i nh÷ng liªn kÕt C1 cña
anpha glucoz¬ nµy víi C4 cña ph©n tö sau, do ®ã ph©n gi¶i tinh bét thµnh nh÷ng ®−êng ®«i
mantoz¬, chø ®Õn ®−îc giai ®o¹n cuèi cïng lµ glucoz¬.
b) Muxin
Muxin lµ mét glycoprotein kiÒm, hoµ tan, lµm cho n−íc bät qu¸nh, lµm çc m¶nh thøc ¨n
dÝnh vµo nhau t¹o thµnh viªn nuèt vµ lµm tr¬n thøc ¨n ®Ó dÔ nuèt.
c) Çc chÊt kho¸ng
Trong n−íc bät cßn cã nhiÒu kim lo¹i : Na+, Ca++, Cl-, PO--4…, Na+ lµm dÔ dµng cho ho¹t
®éng cña amylaza.
d) Nh÷ng chÊt kh¸c
Trong n−íc bät cßn cã thÓ gÆp nh÷ng chÊt l¹ lät vµo c¬ thÓ råi ®−îc bµi tiÕt theo n−íc bät :
kim lo¹i nÆng (Pb, Hg…), virót d¹i…
51
2. §iÒu hoµ bµi tiÕt n−íc bät
N−íc bät ®−îc bµi tiÕt liªn tôc nh−ng t¨ng lªn m¹nh mÏ trong b÷a ¨n nhê nh÷ng c¬ chÕ chñ
yÕu lµ thÇn kinh.
a) Ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn g©y bµi tiÕt n−íc bät
Ph¶n x¹ nµy ngoµi ý muèn cña ng−êi, ®−îc ph¸t ®éng bëi kÝch thÝch vµo niªm m¹c miÖng
hoÆc r¨ng. Thµnh phÇn kh¸c nhau tuú theo t¸c nh©n kÝch thÝch : thøc ¨n g©y bµi tiÕt n−íc bät
nhiÒu enzym, nh÷ng chÊt cã h¹t (axit…) g©y bµi tiÕt n−íc bät.
b) Ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn g©y bµi tiÕt n−íc bät
Ph¶n x¹ nµy ®−îc ph¸t ®éng bëi nh÷ng kÝch thÝch cã liªn quan víi viÖc ¨n uèng (nh− h×nh
thÓ, mïi vÞ, thøc ¨n, ý nghÜ vÒ thøc ¨n…).
T×nh tr¹ng xóc c¶m cña vá n·o còng ¶nh h−ëng tíi bµi tiÕt n−íc bät.
Çc ph¶n x¹ ®iÒu hoµ bµi tiÕt n−íc bät ®Òu th«ng qua hÖ thèng thÇn kinh thùc vËt mµ ¶nh
h−ëng tíi çc tuyÕn bµi tiÕt n−íc bät chñ yÕu.
III - Ho¹t ®éng tiªu ho¸ cña d¹ dµy
D¹ dµy lµ ®o¹n ph×nh to nhÊt cña èng tiªu ho¸ gåm 3 phÇn : th©n, hang, ®¸y, mçi phÇn cã
chøc n¨ng riªng.
T©m vÞ
§¸y
Thùc qu¶n
Th©n
Ruét t¸
M«n vÞ
Hang vÞ
H×nh 18. Çc cïng cña d¹ dµy
Chøc n¨ng chñ yÕu cña d¹ dµy lµ chøa ®ùng thøc ¨n vµ tiÕp tôc tiªu ho¸ thøc ¨n, cô thÓ lµ
biÕn viªn nuèt thµnh vÞ trÊp, trong ®ã mét phÇn cña gluxit, protein vµ lipit ®· bÞ ph©n gi¶i b−íc
®Çu. Mçi chøc n¨ng ®−îc thùc hiÖn ë mét vïng cña d¹ dµy.
A - Ho¹t ®éng c¬ häc cña d¹ dµy

Khi d¹ dµy ch−a cã thøc ¨n, thØnh tho¶ng còng cã mét lÇn co bãp nhÑ vµ th−a. Khi c¶m gi¸c
®ãi xuÊt hiÖn th× çc c¬ co bãp nµy m¹nh lªn, t¹o thµnh nh÷ng sãng co bãp mµ Pavlov gäi lµ “cö
®éng ®ãi” cña d¹ dµy. Khi thøc ¨n chøa ®ùng ë d¹ dµy ®· ®¹t mét khèi l−îng nµo ®Êy th× xuÊt
hiÖn nhu ®éng d¹ dµy. §ã lµ nh÷ng lµn sãng co bãp, 15-20 gi©y xuÊt hiÖn mét lÇn ë vïng th©n råi
52
lan dÇn vÒ phÝa m«n vÞ, cµng lan xa cµng m¹nh, thøc ¨n cµng axit th× d¹ dµy cµng co bãp m¹nh.
Nhu ®éng cã t¸c dông nghiÒn n¸t thøc ¨n thµnh v÷a qu¸nh, nhµo trén víi dÞch vÞ ë vïng hang. ChØ
huy ho¹t ®éng nhu ®éng cña d¹ dµy lµ d©y thÇn kinh X.
B - Ho¹t ®éng bµi tiÕt dÞch vÞ cña d¹ dµy

DÞch tiªu ho¸ cña d¹ dµy lµ dÞch vÞ. §ã lµ s¶n phÈm bµi tiÕt cña çc tuyÕn n»m trong d¹ dµy.
Mçi tuyÕn cã 3 lo¹i tÕ bµo :
- TÕ bµo cæ tuyÕn, bµi tiÕt muxin hoµ tan.
- TÕ bµo chÝnh bµi tiÕt çc enzym tiªu ho¸, tÕ bµo chÝnh cña tuyÕn vïng hang bµi tiÕt gastrin.
- TÕ bµo viÒn, bµi tiÕt HC1.
§¸y tuyÕn Cæ èng tiÕt
0,4 - 0,55mm 0,2-0,33mm 0,3-0,5mm
èng tuyÕn
TÕ bµo chÝnh TÕ bµo viÒn TÕ bµo c¬ TÕ bµo M« b× tiÕt chÊt

(pepxin) (axit) chuyÓn tiÕp nhµy
H×nh 19. S¬ ®å çc tÕ bµo cña mµng nhÇy d¹ dµy ë vïng ®¸y
TÕ bµo niªm m¹c d¹ dµy cßn bµi tiÕt c¶ muxin kh«ng hoµ tan. Tû lÖ gi÷a çc lo¹i tÕ bµo kh¸c
nhau tuú tõng vïng, tuyÕn mçi vïng bµi tiÕt mét dÞch kh¸c nhau, dÞch vÞ hót tõ d¹ dµy ra lµ dÞch
vÞ hçn hîp.
1. Thµnh phÇn vµ t¸c dông cña dÞch vÞ hçn hîp
DÞch vÞ tinh khiÕt lµ mét chÊt láng, trong suèt, kh«ng mµu, qu¸nh, pH : 0,80-0,98. Thµnh
phÇn chÝnh gåm :
a) Nhãm çc enzym tiªu ho¸
- Pepsin ®−îc d¹ dµy bµi tiÕt d−íi d¹ng ch−a ho¹t ®éng lµ pepsinogen vµ ®−îc ho¹t ho¸ trong
m«i tr−êng pH nhá h¬n 5. Pepsin ho¹t ®éng trong m«i tr−êng axit, ph©n gi¶i nh÷ng liªn kÕt peptit
mµ phÇn -NH- thuéc vÒ nh÷ng axit cã nh©n th¬m (tyrosin, phenylalanin), do ®ã ph©n gi¶i protein
thµnh nh÷ng chuçi polypeptit gäi lµ pepton vµ proteaza, chø kh«ng tíi giai ®o¹n cuèi cïng.
- Lipaza dÞch vÞ : ho¹t ®éng trong m«i tr−êng axit, c¾t liªn kÕt gi÷a glyxerol víi axit bÐo, do
®ã ph©n gi¶i triglyxerit cho axit bÐo, diglyxerit, monoglyxerit vµ glyxerol. Lipaza dÞch vÞ chØ ph©n
gi¶i ®−îc nh÷ng lipit nµo ®· nhò t−¬ng ho¸ ngay tõ khi ¨n (s÷a, trøng…).
- Men s÷a : Víi sù hiÖn diÖn cña Ca++ lµm caseinogen, mét lo¹i protein hoµ tan trong s÷a kÕt
tña thµnh casein. PhÇn láng rØ ra gäi lµ nhò thanh ®−îc ®−a nhanh xuèng ruét non.
53
b) Nhãm chÊt v« c¬
HC1 : Lµ chÊt v« c¬ quan träng nhÊt trong dÞch vÞ. T¸c dông chÝnh lµ t¨ng ho¹t tÝnh cña
pepsin b»ng çch :
- Ho¹t ho¸ pepsinogen.
- T¹o pH thÝch hîp cho pepsin ho¹t ®éng.
- Lµm tan vì m« liªn kÕt bäc quanh khèi c¬ trong thøc ¨n ®Ó pepsin cã thÓ t¸c dông.
- Hoµ tan çc nucleoprotein ®Ó cho pepsin cã t¸c dông.
Ngoµi ra, HC1 cßn s¸t khuÈn vµ gãp phÇn vµo c¬ chÕ ®ãng më m«n vÞ thµnh ®ît.
c) Nhãm çc chÊt nhµy
Lµ çc glycoprotein hoÆc mucoplysacarit. Trong m«i tr−êng axit, mét phÇn chÊt nhµy t¹o
thµnh mét m¶ng dai, kiÒm, cã kh¶ n¨ng ®Öm cao, che phñ toµn bé niªm m¹c d¹ dµy ®Ó b¶o vÖ
niªm m¹c d¹ dµy khái t¸c dông cña pepsin vµ HC1 (khi bµi tiÕt pepsin vµ HC1 chiÕm −u thÕ, niªm
m¹c d¹ dµy cã thÓ bÞ héi chøng viªn loÐt).
d) YÕu tè néi t¹i cña Castle
D¹ dµy cã bµi tiÕt chÊt cÇn thiÕt cho qu¸ tr×nh t¹o hång cÇu.
2. C¬ chÕ bµi tiÕt dÞch vÞ

Ho¹t ®éng bµi tiÕt dÞch vÞ ®−îc duy tr× bëi ®¸m rèi thÇn kinh d−íi niªm m¹c (®¸m rèi
Meissner), nhê ®ã, khi bÞ t¸ch rêi khái c¬ thÓ vµ ®−îc nu«i d−ìng nh©n t¹o, d¹ dµy tiÕp tôc bµi tiÕt
dÞch vÞ ë mét møc ®é æn ®Þnh.
3. §iÒu hoµ bµi tiÕt dÞch vÞ

Sè l−îng dÞch vÞ bµi tiÕt thay ®æi theo giai ®o¹n trong b÷a ¨n hay ngoµi b÷a ¨n, thµnh phÇn
dÞch vÞ còng thay ®æi phï hîp víi lo¹i thøc ¨n nhê nh÷ng c¬ chÕ ®iÒu hoµ, c¬ chÕ thay ®æi tïy
tõng giai ®o¹n, tuú vÞ trÝ cña thøc ¨n trong èng tiªu ho¸.
a) Giai ®o¹n ®Çu
Trong giai ®o¹n nµy thøc ¨n ch−a vµo ®Õn d¹ dµy. Bµi tiÕt dÞch vÞ ®· t¨ng lªn nhê nh÷ng ph¶n
x¹ (v× thÕ giai ®o¹n nµy cßn gäi lµ giai ®o¹n thÇn kinh hoÆc giai ®o¹n ph¶n x¹). Nh÷ng ph¶n x¹
kh«ng ®iÒu kiÖn ®−îc ph¸t ®éng bëi nh÷ng kÝch thÝch vµo niªm m¹c bëi ®éng t¸c nhai. Çc ph¶n
x¹ cã ®iÒu kiÖn ®−îc ph¸t ®éng bëi çc kÝch thÝch cã liªn quan tíi viÖc ¨n uèng nh− h×nh thøc,
mïi cña thøc ¨n, giê ¨n, ý nghÜ vÒ ¨n. Sè l−îng vµ thµnh phÇn dÞch vÞ bµi tiÕt thay ®æi theo tr¹ng
th¸i t©m lý, do ®ã dÞch vÞ bµi tiÕt trong giai ®o¹n ®Çu ®−îc gäi lµ “dÞch vÞ t©m lý”. Hai lo¹i ph¶n
x¹ g©y bµi tiÕt “dÞch vÞ t©m lý” ®Òu th«ng qua d©y thÇn kinh X mµ t¸c dông. C¾t ®øt d©y X ë chã
thÝ nghiÖm, chã kh«ng cã dÞch vÞ “t©m lý”.
b) Giai ®o¹n d¹ dµy
Trong giai ®o¹n nµy thøc ¨n ®· vµo trong d¹ dµy, dÞch vÞ cµng ®−îc bµi tiÕt nhiÒu h¬n n÷a
theo c¬ chÕ ®iÒu khiÓn ng−îc d−¬ng tÝnh nh− sau : d−íi t¸c dông cña “dÞch vÞ t©m lý”, mét phÇn
nhá protein cña thøc ¨n bÞ tiªu ho¸ cho mét l−îng nhá proteaza vµ pepton, çc chÊt nµy kÝch thÝch
niªm m¹c vïng hang lµm bµi tiÕt gastrin theo m¸u ®Õn kÝch thÝch çc tuyÕn vïng th©n d¹ dµy lµm
54
t¨ng bµi tiÕt dÞch vÞ vµ dÞch vÞ nµy l¹i t¨ng c−êng tiªu ho¸ protein cña thøc ¨n. §iÒu nµy chøng tá
c¬ chÕ ®iÒu hoµ ë ®©y lµ mét c¬ chÕ thÓ dÞch, tuy vËy d©y thÇn kinh sè X vÉn cã vai trß quan träng
trong giai ®o¹n nµy, nã lµm t¨ng l−îng gastrin ®−îc niªm m¹c vïng hang bµi tiÕt vµ lµm t¨ng tÝnh
mÉn c¶m cña çc tuyÕn vïng th©n d¹ dµy víi gastrin, v× thÕ c¾t bá d©y X còng lµm gi¶m bµi tiÕt
dÞch vÞ rÊt nhiÒu.
c) Giai ®o¹n ruét
Trong giai ®o¹n nµy, thøc ¨n ®· vµo ®Õn ruét non. DÞch vÞ tiÕp tôc bµi tiÕt ë møc ®é cao nhê
chÊt gastrin -kike. ChÊt nµy do niªm m¹c ruét non bµi tiÕt khi bÞ vÞ trÊp kÝch thÝch, cã t¸c dông
nh− gastrin, nghÜa lµ theo m¸u vÒ kÝch thÝch vïng th©n d¹ dµy g©y bµi tiÕt dÞch vÞ (h×nh 20).
D©y X
Pepsin++
HCl
Pepsin ±
HCl
øc chÕ
ChÊt gièng Gastrin

Gastrin
Thøc ¨n
Søc c¨ng
KiÒm
EntÐ roga
stron øc chÕ
H×nh 20. C¬ chÕ bµi tiÕt dÞch vÞ
IV - ho¹t ®éng tiªu ho¸ ë ruét non
Ruét non nèi tiÕp sau d¹ dµy cho ®Õn ruét giµ. §©y lµ ®o¹n èng tiªu ho¸ dµi nhÊt vµ còng cã
chøc n¨ng tiªu ho¸ quan träng nhÊt.
Nh÷ng chøc n¨ng chÝnh cña ruét non lµ hoµn thµnh qu¸ tr×nh tiªu ho¸ thøc ¨n vµ hÊp thu.
Ruét non lµ n¬i mµ qu¸ tr×nh tiªu ho¸ hoµn thµnh nªn ho¹t ®éng bµi tiÕt dÞch rÊt m¹nh. ë ruét non
cã tíi 3 lo¹i dÞch tiªu ho¸ ®−îc bµi tiÕt lµ dÞch tuþ, mËt vµ dÞch ruét.
A - Bµi tiÕt dÞch tuþ

DÞch tuþ lµ s¶n phÈm bµi tiÕt cña phÇn ngo¹i tiÕt cña tuyÕn. Tuþ ngo¹i tiÕt gåm nhiÒu nang
tuyÕn, mçi nang tuyÕn cã 2 lo¹i tÕ bµo (h×nh 21) : TÕ bµo nang bµi tiÕt çc enzym tiªu ho¸, çc tÕ
bµo ®Çu èng tuyÕn bµi tiÕt n−íc vµ NaHCO3. ChÊt tiÕt hçn hîp cña çc nang tuyÕn tËp trung vµo
çc èng dÉn ngµy cµng lín, sau cïng ®æ vµo ruét t¸.
55
TÕ bµo
nang
TÕ bµo
®Çu èng dÉn
H×nh 21. CÊu tróc m« häc cña nang tuþ
1. Thµnh phÇn vµ t¸c dông cña dÞch tuþ

DÞch tuþ lµ mét chÊt láng, trong suèt, kh«ng mµu, pH=7,8-8,8. Thµnh phÇn chÝnh cña dÞch
tuþ lµ nh÷ng nhãm enzym tiªu ho¸.
a) Nhãm enzym ph©n gi¶i protein gåm 3 enzym chÝnh
- Trypsin : §−îc bµi tiÕt d−íi d¹ng ch−a ho¹t ®éng lµ trypsinogen vµ ®−îc ho¹t ho¸ bëi
enterokinaza cña dÞch ruét hoÆc bëi chÝnh trypsin võa ®−îc ho¹t ho¸.
Trypsin ho¹t ®éng trong m«i tr−êng kiÒm, pH tèi thuËn b»ng 8, ph©n gi¶i nh÷ng liªn kÕt
peptit mµ phÇn -CO- thuéc vÒ nh÷ng axit amin kiÒm, do ®ã còng ph©n gi¶i nh÷ng protein cña thøc
¨n ®Õn giai ®o¹n polypeptit.
- Kymotrysin còng ®−îc bµi tiÕt d−íi d¹ng ch−a ho¹t ®éng lµ kymotrysinogen vµ ®−îc ho¹t
ho¸ bëi trypsin. Ho¹t ®éng trong m«i tr−êng kiÒm, pH tèi thuËn b»ng 8, ph©n gi¶i nh÷ng liªn kÕt
peptit mµ phÇn -CO- thuéc vÒ axit amin cã nh©n th¬m, do ®ã còng cã ph©n gi¶i protein vµ còng
kh«ng ph©n gi¶i ®−îc ®Õn giai ®o¹n cuèi cïng.
Nh−ng c¶ 3 enzym : Pepsin, trysin vµ kymotrypsin phèi hîp nhau th× do c¾t nh÷ng liªn kÕt
peptit kh¸c nhau, th× t¸c dông ph©n gi¶i cã thÓ rÊt m¹nh ®Õn tËn giai ®o¹n çc axit amin riªng lÎ.
- Cacbaxypeptidaza : §−îc bµi tiÕt d−íi d¹ng ch−a ho¹t ®éng lµ procacb«xypeptidaza vµ
®−îc ho¹t ho¸ bëi trypsin. Men nµy ho¹t ®éng trong m«i tr−êng kiÒm. C¾t rêi axit amin ®øng ë
®Çu C cña chuçi petit ®Ó cho nh÷ng axit amin riªng lÎ.
b) Nhãm enzym ph©n gi¶i lipit
Gåm 2 enzym chÝnh :
- Lipaza dÞch tuþ : Ho¹t ®éng trong m«i tr−êng kiÒm, pH tèi thuËn b»ng 8, ph©n gi¶i nh÷ng
liªn kÕt este cña çc axit bÐo víi glyxerol, do ®ã ph©n gi¶i nh÷ng triglyxerit cña nh÷ng lipit ®·
®−îc nhò t−¬ng ho¸ cho axit bÐo, diglyxerit, monoglyxerit vµ glyxerol. V× ë ruét cã mËt, mäi lipit
cña thøc ¨n ®Òu bÞ nhò t−¬ng ho¸ nªn t¸c dông cña lipaza tuþ m¹nh h¬n cña dÞch vÞ rÊt nhiÒu.
- Photpholipaza : Ho¹t ®éng trong m«i tr−êng kiÒm, c¾t nh÷ng liªn kÕt este gi÷a glyxerol víi
H3PO4, do ®ã ph©n gi¶i photpholiptit cña thøc ¨n, ®Ó l¹i nh÷ng diglyxerit chÞu t¸c dông tiÕp tôc
cña lipaza.
56
c) Nhãm enzym ph©n gi¶i gluxit
Còng gåm hai enzym chÝnh :
- Amylaza dÞch tuþ : Ho¹t ®éng trong m«i tr−êng kiÒm, pH tèi thuËn b»ng 7,1, c¾t nh÷ng liªn
kÕt 1-4 anpha glucozit, do ®ã ph©n gi¶i tinh bét, c¶ sèng lÉn chÝn, thµnh mantoz¬.
- Mantaza : Còng ho¹t ®éng trong m«i tr−êng kiÒm, ph©n gi¶i mantoz¬ cho glucoz¬.
d) Na bicacbonat
Na bicacbonat do tÕ bµo èng tuyÕn tuþ bµi tiÕt cã t¸c dông t¹o pH thÝch hîp cho ho¹t ®éng
cña çc enzym tiªu ho¸ cña dÞch tuþ.
2. C¬ chÕ bµi tiÕt dÞch tuþ
DÞch tuþ chØ ®−îc bµi tiÕt trong b÷a ¨n nhê c¬ chÕ thÓ dÞch lÉn thÇn kinh.
a) C¬ chÕ thÇn kinh g©y bµi tiÕt dÞch
DÞch tuþ ®−îc bµi tiÕt nhê ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn do nh÷ng kÝch thÝch vµo niªm m¹c miÖng vµ
r¨ng g©y ra, nhê ®ã mµ ®−îc bµi tiÕt trong b÷a ¨n ngay tõ khi ng−êi ta míi nghÜ ®Õn chuyÖn ¨n vµ
thøc ¨n ch−a tíi ruét. D©y X cã vai trß quan träng : c¶ 2 lo¹i ph¶n x¹ cïng ®Òu th«ng qua h−ng
phÊn d©y X mµ g©y bµi tiÕt dÞch tuþ.
b) C¬ chÕ thÓ dÞch bµi tiÕt dÞch tuþ
VÞ trÊp khi xuèng ruét t¸ kÝch thÝch niªm m¹c lµm bµi tiÕt ra :
- Secrtetin : Theo m¸u tíi kÝch thÝch tuyÕn tuþ lµm t¨ng bµi tiÕt n−íc vµ Na bicacbonat.
Secretin cßn lµm gan t¨ng s¶n xuÊt mËt, do ®ã cßn cã tªn lµ hepatocrinin.
- Pancreozymin : Còng theo m¸u ®Õn kÝch thÝch tuyÕn tuþ lµm t¨ng bµi tiÕt çc enzym tiªu
ho¸. Pancreozymin cßn lµm co tói mËt.
B - Bµi tiÕt mËt

MËt lµ s¶n phÈm bµi tiÕt cña gan.
1. Thµnh phÇn cña mËt vµ t¸c dông

MËt lµ mét chÊt láng trong suèt, mµu vµng, pH : 7,0 – 7,7. Nh÷ng thµnh phÇn chÝnh gåm :
a) Muèi mËt
Muèi mËt lµ thµnh phÇn duy nhÊt cã t¸c dông tiªu ho¸. Muèi mËt cã 3 t¸c dông chÝnh lµ :
- Tiªu ho¸ lipit nhê nhò t−¬ng ho¸ lipit. H¹t ho¸ lipaza vµ gãp phÇn hÊp thu axit bÐo lµ
s¶n phÈm tiªu ho¸ cña lipit. V× thÕ ng−êi bÞ bÖnh gan khã tiªu ho¸ mì.
- Lµm hoµ tan vµ hÊp thu mét sè chÊt hoµ tan trong lipit, v× thÕ trong bÖnh gan cã thÓ thÊy
biÓu hiÖn thiÕu vitamin.
- KÝch thÝch bµi tiÕt mËt.
b) Ngoµi ra cßn cã s¾c tè mËt, cholesterol vµ çc chÊt kh¸c (nh÷ng s¶n phÈm ®éc, nh÷ng chÊt
l¹ lät vµo c¬ thÓ).
57
2. C¬ chÕ bµi tiÕt mËt
Bµi tiÕt mËt b¾t ®Çu tõ viÖc çc tÕ bµo gan lÊy çc nguyªn liÖu nh− cholesterol, s¾c tè mËt
tæng hîp thµnh mËt råi ®−a vµo hÖ thèng èng mËt, tËp trung vµ c« ®Æc ë tói mËt, tíi lóc tói mËt co
bãp dån mËt vµo ruét t¸.
- S¶n xuÊt mËt diÔn ra liªn tôc trong c¶ ngµy nh−ng t¨ng lªn trong b÷a ¨n nhê nh÷ng ph¶n x¹
ph¸t ®éng bëi çc kÝch thÝch ë miÖng, nhai vµ nh÷ng ph¶n x¹ ®−îc ph¸t ®éng bëi çc kÝch thÝch
cã liªn quan tíi viÖc ¨n uèng. Lipit cña thøc ¨n còng lµm t¨ng s¶n xuÊt mËt, ®©y lµ c¬ chÕ tù ®iÒu
hoµ cña c¬ thÓ ®Ó tiªu ho¸ l−îng lipit thay ®æi qua çc b÷a ¨n.
- Bµi xuÊt mËt bao gåm chñ yÕu viÖc tói mËt co bãp dån mËt qua c¬ vßng Oddi vµo ruét t¸.
Tói mËt co bãp nhê nh÷ng ph¶n x¹ thÇn kinh, nhê chÊt pancreozymin vµ niªm m¹c ruét t¸ bµi
xuÊt vµo m¸u khi vÞ trÊp xuèng ruét vµ kÝch thÝch ruét.
C - Bµi tiÕt dÞch ruét

Kh¸c víi çc dÞch tiªu ho¸ nãi trªn, phÇn láng cña dÞch ruét do çc tuyÕn ruét bµi tiÕt nh−ng
çc enzym tiªu ho¸ l¹i ®−îc tæng hîp ë çc tÕ bµo niªm m¹c ruét vµ chØ ®−îc gi¶i phãng khi tÕ
bµo niªm m¹c ruét bong ra vµ tan vì.
Thµnh phÇn chøc n¨ng chÝnh cña dÞch ruét lµ nhãm enzym tiªu ho¸ :
1. Nhãm enzym ph©n gi¶i protein gåm çc enzym chÝnh sau
- Aminopeptidaza : Ho¹t ®éng trong m«i tr−êng kiÒm, pH tèi thuËn b»ng 8, c¾t rêi axit amin
®øng ë ®Çu N cña nh÷ng chuçi peptit, cho nh÷ng axit amin riªng lÎ.
- Dipeptiaza : Ph©n gi¶i cho nh÷ng dipeptit cho çc axit amin.
2. Nhãm enzym ph©n gi¶i lipit

- Lipaza : T¸c dông nh− enzym cïng tªn cña dÞch tuþ.
- Photpholipaza : T¸c dông nh− enzym cïng tªn cña dÞch tuþ.
3. Nhãm enzym ph©n gi¶i gluxit, gåm 4 enzym

- Amylaza : T¸c dông nh− enzym cïng tªn cña dÞch tuþ.
- Mantaza : T¸c dông nh− enzym cïng tªn cña dÞch tuþ.
- Sacaraza : Ph©n gi¶i sacaraz¬ cho glucoz¬ vµ fructoz¬.
- Lactaza : Ph©n gi¶i lactoz¬ cho glucoz¬ vµ galactoz¬.
4. Enterokinaza
Enterokinaza ho¹t ho¸ trysinogen.
5. Photphataza kiÒm
Ph©n gi¶i çc liªn kÕt photpho, kÓ c¶ v« c¬ lÉn h÷u c¬ cña thøc ¨n.
58
D - Ho¹t ®éng c¬ häc cña ruét non
Ruét non cã nhiÒu h×nh thøc ho¹t ®éng c¬ häc kh¸c nhau, mçi h×nh thøc cã mét t¸c dông
kh¸c nhau.
1. Cö ®éng co th¾t
Do líp co vßng cña thµnh ruét co l¹i cã t¸c dông chia chÊt chøa ®ùng cña ruét thµnh nh÷ng
mÉu ng¾n ®Ó dÞch tiªu ho¸ ngÊm s©u vµo khèi thøc ¨n cÇn tiªu ho¸.
2. Cö ®éng qu¶ l¾c

Do nh÷ng c¬ däc ë hai bªn cña quai ruét lÇn l−ît co l¹i. Cã t¸c dông trén ®Òu chÊt chøa ®ùng
trong ruét non víi dÞch tiªu ho¸.
3. Nhu ®éng ruét

Lµ nh÷ng lµn sãng co bãp dån chÊt chøa ®ùng trong ruét non cã h−íng nhÊt ®Þnh tõ phÝa trªn
®i xuèng phÝa ruét giµ, víi tèc ®é 3cm/phót.
4. Ph¶n nhu ®éng

Lµ nh÷ng lµn sãng co bãp theo chiÒu ng−îc víi nhu ®éng. Cã t¸c dông dån çc chÊt chøa
®ùng trong ruét non ng−îc lªn, kÐo dµi thêi gian tiªu ho¸ vµ hÊp thu ë ruét non.
Ho¹t ®éng c¬ häc cña ruét non ®−îc chØ huy bëi ®¸m rèi thÇn kinh Auerbach (n»m d−íi çc
líp c¬ cña thµnh ruét), nhê ®ã mµ ruét non co bãp nhÞp nhµng ngay c¶ khi bÞ c« lËp khái c¬ thÓ.
Trong b÷a ¨n, ho¹t ®éng nhu ®éng t¨ng lªn nhê nh÷ng ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn, d©y thÇn kinh
®iÒu khiÓn lµ d©y X. Çc thøc ¨n nhiÒu chÊt x¬ kh«ng tiªu ho¸ ®−îc. MgSO4 gi÷ l¹i trong l«ng
ruét, kÝch thÝch nhu ®éng cã t¸c dông nhuËn trµng.
E - HÊp thu ë ruét non

TÊt c¶ çc ®o¹n cña èng tiªu ho¸ cã kh¶ n¨ng hÊp thu : miÖng hÊp thu mét sè thuèc ; d¹ dµy
hÊp thu n−íc, ancol, ruét giµ hÊp thu n−íc, muèi kho¸ng, glucoz¬. Nh−ng hÊp thu ®−îc nhiÒu
nhÊt vµ víi c−êng ®é m¹nh nhÊt lµ ruét non, v× :
- §Õn ruét non th× tÊt c¶ çc chÊt dinh d−ìng ®Òu ®· ®−îc ph©n gi¶i ®Õn møc ®é cã thÓ hÊp
thu ®−îc (d−ìng trÊp).
- DiÖn tÝch hÊp thu cña ruét non lín nhÊt do dµi nhÊt vµ cã nhiÒu nÕp nh¨n nhÊt (van, nhung
mao, vi nhung mao).
- Mµng tÕ bµo niªm m¹c ruét non cã hÖ thèng chÊt t¶i cÇn thiÕt cho nh÷ng vËn chuyÓn tÝch
cùc cña vËt chÊt qua mµng tÕ bµo.
59
ThÇn kinh
§éng m¹ch M¹ch b¹ch huyÕt
TÜnh m¹ch
H×nh 22. CÊu tróc gi¶i phÉu cña nhung mao ruét
VÒ thùc chÊt, hÊp thu lµ qu¸ tr×nh vËn chuyÓn vËt chÊt ®−îc hÊp thu qua mµng tÕ bµo, do ®ã
c¬ chÕ cña sù hÊp thu chÝnh lµ c¬ chÕ vËn chuyÓn vËt chÊt qua mµng : thô ®éng vµ tÝch cùc.
Çc chÊt dinh d−ìng ®−îc hÊp thu qua l«ng ruét vµo tiÓu tÜnh m¹nh hoÆc vµo m¹ch b¹ch
huyÕt tuú theo thµnh phÇn cña çc chÊt nµy, sau dã vÒ tim b»ng hai ®−êng : ®−êng huyÕt vµ ®−êng
b¹ch huyÕt (h×nh 23).
TÜnh m¹ch d−íi x−¬ng ®ßn tr¸i
TÜnh m¹ch chñ trªn Tim

èng ngùc
TÜnh m¹ch chñ d−íi
§−êng b¹ch huyÕt

bÓ Pecquet
®−êng huyÕt
Gan
TÜnh m¹ch trªn gan

m¹ch d−ìng
trÊp
TÜnh m¹ch cöa
on
ét n
Ru
H×nh 23. §−êng hÊp thu thøc ¨n ®∙ tiªu ho¸
§−êng huyÕt : TÊt c¶ çc chÊt dinh d−ìng vµ lipit cã m¹nh cacbon ng¾n ®−îc hÊp thu theo
®−êng huyÕt.
§−êng b¹ch huyÕt : Çc lipit cã m¹ch C dµi trªn 12 cacbon ®−îc hÊp thu theo ®−êng b¹ch
huyÕt.
1. HÊp thu protein

D¹ng hÊp thu chñ yÕu cña protein lµ axit amin. Çc axit amin trung tÝnh, axit amin kiÒm hÊp
thu nhê çc chÊt t¶i kh¸c nhau n»m trong mµng ®Ønh tÕ bµo l«ng ruét, do ®ã hÊp thu ng−îc bËc
60
thang nång ®é, cã c¹nh tranh vµ tèn n¨ng l−îng, tuy nhiªn, kh«ng cã c¹nh tranh hÊp thu gi÷a hai
lo¹i axit amin nµy.
Çc axit amin kh«ng ®−îc hÊp thu ng−îc bËc thang nång ®é vµ bÞ ph©n gi¶i ngay trong tÕ
bµo niªm m¹c ruét non.
Protein cßn cã thÓ hÊp thu d−íi d¹ng ch−a ph©n gi¶i, tÊt c¶ çc c¬ thÓ non ®Òu cã kh¶ n¨ng
nµy, nhê ®ã c¬ thÓ cßn cã thÓ nhËn ®−îc nh÷ng globulin miÔn dÞch cña mÑ truyÒn cho qua s÷a vµ
nhê ®ã c¬ thÓ ®· cã kh¶ n¨ng miÔn dÞch khi c¬ chÕ miÔn dÞch cña b¶n th©n ch−a hoµn thiÖn.
Nh−ng nh÷ng c¬ thÓ tr−ëng thµnh, nÕu cßn kh¶ n¨ng nµy th× sÏ ®−a vµo c¬ thÓ nh÷ng protein l¹ cã
tÝnh kh¸ng nguyªn, vµ do ®ã cã thÓ bÞ dÞ øng víi thøc ¨n.
2. HÊp thu gluxit
D¹ng hÊp thu chñ yÕu cña gluxit lµ nh÷ng ®−êng ®¬n (oz¬) 6 vµ 5 cacbon. Glucoz¬,
galactoz¬… ®−îc hÊp thu tÝch cùc ng−îc bËc thang nång ®é cã tiªu hao n¨ng l−îng, cã c¹nh tranh
nhê mét chÊt t¶i ®Æc hiÖu.
Çc ®−êng ®¬n kh¸c : fructoz¬, pentoz¬… ®−îc hÊp thu nhê khuÕch t¸n.
Ruét non cßn cã thÓ hÊp thu mét l−îng nhá ®−êng ®«i, nh÷ng ®−êng nµy sÏ bÞ ph©n gi¶i
trong tÕ bµo niªm m¹c ruét.
3. HÊp thu lipit
D¹ng hÊp thu chñ yÕu cña lipit lµ axit bÐo, glyxerol, mono glyxerit. Glyxerol ®−îc hÊp thu
khuÕch t¸n, axit bÐo kh«ng tan trong n−íc chØ ®−îc hÊp thu sau khi ®· chuyÓn thµnh hoµ tan nhê
phøc hîp víi monoglyxerit vµ muèi mËt. Trong bµo t−¬ng cña tÕ bµo niªm m¹c ruét non, phøc
chÊt nµy ph©n ly, phÇn lín axit bÐo ®−îc dïng ®Ó t¸i tæng hîp triglyxerit vµ phopholipit vµ sÏ t¸ch
rêi khái tÕ bµo nµy d−íi d¹ng nh÷ng chylomicron.
Kho¶ng 10% triglyxerit vµ photpholipit cña thøc ¨n cã thÓ ®−îc hÊp thu d−íi d¹ng ch−a
ph©n gi¶i, miÔn lµ ®−îc nhò t−¬ng ho¸ nhê ph−¬ng thøc Èm bµo.
4. HÊp thu muèi kho¸ng
Çc muèi kho¸ng ®−îc hÊp thu d−íi d¹ng ion ho¸. NhiÒu ion (+) (Na, H, K, Ca, Fe) vµ ion (-
) (C1, SO4) ®−îc hÊp thu ng−îc bËc thang nång ®é. Na ®−îc hÊp thu nhê chÊt t¶i chung víi ®−êng
®¬n. Kho¶ng 80% Ca cña thøc ¨n ®−îc hÊp thu ë ®o¹n ®Çu cña ruét non, hÊp thu Ca phô thuéc
nhu cÇu c¬ thÓ. Mg ®−îc hÊp thu ng−îc thang nång ®é ë ®o¹n d−íi cña ruét non, Fe ®−îc hÊp thu
d−íi d¹ng ho¸ trÞ 2 m¹nh h¬n d¹ng ho¸ trÞ 3.
5. HÊp thu vitamin

Çc vitamin nãi chung ®Òu hÊp thu d−íi d¹ng kh«ng ph©n gi¶i. Çc vitamin tan trong n−íc
®−îc hÊp thu nhanh chãng, vitamin B1 chØ ®−îc hÊp thu sau khi photphoryl ho¸ : vitamin B12 th×
cÇn cã néi yÕu tè cña dÞch vÞ míi ®−îc hÊp thu. Çc vitamin tan trong dÇu chØ ®−îc hÊp thu khi cã
muèi mËt.
61
6. HÊp thu n−íc
N−íc chñ yÕu ®−îc hÊp thu theo nguyªn t¾c ®¶m b¶o cho ¸p suÊt thÈm thÊu cña chÊt chøa
trong ruét lu«n ®¼ng tr−¬ng víi m¸u. V× vËy, n−íc chñ yÕu ®−îc hÊp thu thô ®éng theo çc chÊt
hoµ tan. Mét phÇn n−íc tuy vËy cã thÓ ®−îc hÊp thu tÝch cùc theo nhu cÇu c¬ thÓ.
h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng V
HÖ thèng l¹i çc men tiªu ho¸ trong èng tiªu ho¸ cña ng−êi vµ cho biÕt n¬i tiÕt, n¬i t¸c dông,
®iÒu kiÖn t¸c dông, ®èi t−îng t¸c dông cña çc men ®ã. Chó ý c¬ chÕ ®iÒu tiÕt thÇn kinh vµ c¬ chÕ
®iÒu tiÕt thÇn kinh thÓ dÞch. Çc con ®−êng hÊp thu çc chÊt dinh d−ìng.
1. C¬ chÕ bµi tiÕt dÞch vÞ.
2. Sù tiªu ho¸ çc lo¹i thøc ¨n protein, gluxit, lipit ë miÖng, d¹ dµy vµ ruét non.
3. Sù hÊp thu ë ruét non vµ ®−êng hÊp thu.
62
Ch−¬ng VI
Trao ®æi chÊt vµ n¨ng l−îng
Trao ®æi chÊt lµ sù thèng nhÊt cña hai qu¸ tr×nh ®ång ho¸ vµ dÞ ho¸. §ång ho¸ lµ tÊt c¶ çc
qu¸ tr×nh x©y dùng nªn vËt chÊt sèng (c¬ thÓ thu nhËn thøc ¨n, tÕ bµo lÊy çc chÊt dinh d−ìng vµo
råi tæng hîp thµnh nguyªn chÊt sèng). §ã lµ qu¸ tr×nh tÝch luü n¨ng l−îng.
DÞ ho¸ lµ çc qu¸ tr×nh ph©n huû vËt chÊt sèng, ph©n huû çc chÊt cã trong thµnh phÇn
cÊu tróc tÕ bµo, ®Æc biÖt lµ çc hîp chÊt protein, th¶i çc s¶n phÈm ph©n huû ra ngoµi. §ã lµ
qu¸ tr×nh gi¶i phãng n¨ng l−îng ®Ó duy tr× nhiÖt ®é c¬ thÓ, ®Ó thùc hiÖn c«ng bªn ngoµi nh»m
duy tr× cÊu tróc tÕ bµo, thùc hiÖn qu¸ tr×nh tæng hîp ho¸ häc ®Ó t¹o ra çc hîp chÊt h÷u c¬
phøc t¹p kh¸c.
Hai qu¸ tr×nh ®ång ho¸ vµ dÞ ho¸ tuy m©u thuÉn nh−ng liªn quan mËt thiÕt víi nhau, kh«ng
t¸ch rêi nhau.
V× c¬ thÓ lu«n lu«n chi phÝ çc vËt chÊt kh¸c nhau, còng nh− lu«n lu«n chi phÝ n¨ng l−îng
cho nªn cÇn thiÕt ph¶i bæ sung liªn tôc thøc ¨n ®Ó lµm nguån nguyªn liÖu x©y dùng vµ lµm nguån
n¨ng l−îng cÇn thiÕt cho c¬ thÓ.
A. Trao ®æi chÊt

I - Trao ®æi protein
Trong c¬ thÓ protein chñ yÕu ®ãng vai trß hîp phÇn cÊu tróc cña çc bµo chÊt, çc men vµ çc
hoocmon (cã ý nghÜa t¹o h×nh) vµ khi cÇn thiÕt còng cã thÓ ®−îc sö dông ®Ó lµm nguån n¨ng l−îng (ý
nghÜa n¨ng l−îng). PhÇn protein thõa sÏ ®−îc chuyÓn thµnh çc chÊt kh¸c nh− glucoz¬, glycogen hoÆc
chÊt bÐo. L−îng protein chiÕm kho¶ng 20% khèi l−îng c¬ thÓ.
Trong c¬ thÓ protein kh«ng thÓ tæng hîp ®−îc tõ çc chÊt dinh d−ìng kh¸c nh− tõ çc chÊt
®−êng bét hoÆc chÊt bÐo, cho nªn cÇn thiÕt ph¶i bæ sung th−êng xuyªn tõ m«i tr−êng ngoµi vµo.
Tõ çc axit amin, çc polypetit hÊp thu ®−îc trong èng tiªu ho¸, c¬ thÓ sÏ tæng hîp çc protein
®Æc tr−ng cho m×nh. §èi víi c¬ thÓ th× protein cÇn c¶ vÒ l−îng vµ chÊt.
1. XÐt vÒ l−îng
a) Tèi thiÓu protein
Sù ph©n huû cña protein trong c¬ thÓ khi ®−îc ¨n ®Çy ®ñ çc chÊt dinh d−ìng kh¸c trõ
protein cho biÕt møc chi phÝ tèi thiÓu cña protein liªn quan víi çc qu¸ tr×nh c¬ b¶n cña sù sèng.
63
Chi phÝ tèi thiÓu cña protein cña 1kg khèi l−îng c¬ thÓ ë tr¹ng th¸i yªn tÜnh ®−îc Rubner gäi lµ hÖ
sè hao mßn.
Trung b×nh hÖ sè hao mßn ®èi víi ng−êi tr−ëng thµnh b»ng 0,028-0,065g nit¬/1kg khèi l−îng
c¬ thÓ/1 ngµy ®ªm. VÝ dô, 1 ng−êi c©n nÆng 70kg th× trong mét ngµy ®ªm chi phÝ hÕt 2-4,5g nit¬
(nh©n cho 70), nghÜa lµ chi phÝ hÕt 12,5-28g protein (do nh©n víi 6,25 ; 6,25 gäi lµ hÖ sè keldail :
1g nit¬ chøa trong 6,25 g protein).
Hµng ngµy nãi chung, c¬ thÓ cÇn mét l−îng protein tèi thiÓu ®Ó duy tr× sù sèng lµ 50g (®èi
víi ng−êi ViÖt Nam cÇn kho¶ng 40g protein) t−¬ng ®−¬ng víi 150-200g thÞt.
b) C©n b»ng nit¬

NÕu l−îng nit¬ cña thøc ¨n ®−îc ®−a vµo c¬ thÓ (tøc lµ l−îng nit¬ ®−îc c¬ thÓ hÊp thu thùc sù
= l−îng nit¬ cã trong thøc ¨n - l−îng nit¬ th¶i ra trong ph©n) b»ng nit¬ th¶i ra khái c¬ thÓ (tøc lµ
l−îng nit¬ th¶i ra theo n−íc tiÓu vµ må h«i, tuy nhiªn l−îng nit¬ th¶i ra theo må h«i th−êng lµ
kh«ng ®¸ng kÓ cho nªn ®−îc bá qua) th× ng−êi ta gäi lµ c©n b»ng nit¬. C¬ thÓ ®· tr−ëng thµnh
th−êng kh«ng tÝch luü thªm protein, trõ mét sè rÊt Ýt trong gan, cßn th× ph©n huû thµnh gluxit hay
lipit.
Tuy nhiªn ë trÎ em, nh÷ng c¬ thÓ ®ang lín vµ nh÷ng c¬ thÓ ®ang phôc håi sau khi bÞ bÖnh,
l−îng protein lÊy vµo ph¶i lín h¬n l−îng protein th¶i ra. Nh÷ng tr−êng hîp cã thÓ giµ nua, suy
yÕu th× cã c©n b»ng nit¬ ©m.
ë nh÷ng ng−êi ®ang lín hoÆc ®ang phôc håi th× ngoµi tèi thiÓu protein, cÇn thiÕt ph¶i bæ
sung thªm protein trong thøc ¨n ®Ó b¶o ®¶m ®−îc th¨ng b»ng nit¬ d−¬ng.
2. XÐt vÒ chÊt
Çc axit amin cã hai lo¹i : Çc axit amin thay thÕ vµ çc axit amin kh«ng thay thÕ. Trong 25
axit amin quen thuéc cã 15 axit amin cã thÓ thay thÕ lÉn nhau hoÆc c¬ thÓ tù tæng hîp ®−îc cho
nªn kh«ng thÓ thiÕu trong thøc ¨n hµng ngµy : L¬xin, Izol¬xin, Valin, Mªtionin, Lizin,
Trªonin, Phenylalanin, Histidin vµ Triptophan. Nh÷ng lo¹i protein cã ®ñ axit amin kh«ng thay
thÕ lµ nh÷ng protein quý, cã gi¸ trÞ sinh häc cao. VÝ dô nh− protein ®éng vËt (trõ lßng tr¾ng
trøng vµ keo thÞt ®«ng thiÕu Triptophan vµ Tirozin).
Protein thùc vËt (trõ khoai t©y vµ çc lo¹i ®Ëu) th−êng cã gi¸ trÞ sinh häc thÊp. VÝ dô,
protein cña ng« thiÕu Triptophan vµ Lizin ; protein bét m× cã rÊt Ýt Lizin.
Ng−êi ta cã thÓ phèi hîp çc lo¹i protein cã gi¸ trÞ sinh häc thÊp ®Ó t¹o thµnh protein cã gi¸
trÞ sinh häc cao. VÝ dô, phèi hîp bét m× (Ýt Lizin) ®èi víi ®ç t−¬ng (giµu Lizin)…
Gi¸ trÞ sinh häc cña protein cßn ®−îc ®o b»ng l−îng protein mµ c¬ thÓ cã thÓ tæng hîp ®−îc
tõ 100g lo¹i protein ®ã. VÝ dô, protein ®éng vËt : 95%, b¸nh m× : 67%, ng« : 60%.
II - Trao ®æi lipit
Trong c¬ thÓ cã lipit vµ çc lo¹i lipoit (çc photphatit vµ sterin)

- Lipit cã ý nghÜa t¹o h×nh vµ lµ nguån dù tr÷ n¨ng l−îng cña c¬ thÓ. Trong c¬ thÓ, phÇn lín
lipit n»m trong çc m« mì, mét phÇn nhá n»m trong çc cÊu tróc tÕ bµo. L−îng mì dù tr÷ th−êng
64
kh«ng æn ®Þnh, hay bÞ thay ®æi, chiÕm kho¶ng 10-20% khèi l−îng c¬ thÓ. Tr−êng hîp bÖnh lý cã
thÓ t¨ng lªn ®Õn 50%. L−îng mì trong çc cÊu tróc tÕ bµo æn ®Þnh.
Trong c¬ thÓ ®−êng cã thÓ chuyÓn thµnh mì. ChÝnh kh¶ n¨ng nµy ®· t¹o c¬ së ®Ó vç bÐo gia
sóc b»ng gluxit. §éng vËt nhai l¹i cã thÓ dïng axit axetic vµ mét phÇn axit butyric ®Ó tæng hîp
thµnh mì.
Cã mét sè axit bÐo kh«ng thÓ tæng hîp ®−îc trong c¬ thÓ tõ çc chÊt kh¸c, vÝ dô nh− axit
linoleic, axit linolenoic, axit arachidonic chØ cã trong thøc ¨n ®éng vËt. V× vËy ph¶i th−êng xuyªn
cung cÊp cho c¬ thÓ ®éng vËt. Trong trao ®æi mì cã mét giai ®o¹n cÇn ®−êng. NÕu thiÕu ®−êng th×
sÏ tÝch tô çc thÓ xeton g©y toan huyÕt, xeton huyÕt vµ xeton niÖu.
- Çc photphatit : lexithin, xephalin vµ sphigomyelin. §ã lµ nh÷ng este phøc t¹p cña
glyxerin, trong ®ã ngoµi glyxerin, axit bÐo cßn cã çc gèc photphoric vµ cholin. Çc photphatit lµ
thµnh phÇn x©y dùng çc m«, çc tÕ bµo, ®Æc biÖt lµ tÕ bµo thÇn kinh.
- Sterin quan träng nhÊt lµ cholesterin vµ çc dÉn xuÊt cña nã lµ nh÷ng hoocmon cña vá
tuyÕn th−îng thËn vµ mét sè hoocmon sinh dôc.
Ng−êi lín trung b×nh mçi ngµy cÇn 100g mì.
III - Trao ®æi gluxit
Gluxit lµ nguån nguyªn liÖu chñ yÕu cung cÊp n¨ng l−îng cho c¬ thÓ. Trong c¬ thÓ, gluxit ë
d¹ng glucoz¬ trong m¸u (0,1%), polysaccarit (glycogen) ë gan (1-4%) vµ ë c¬ ( ≈ 0,5%). L−îng
glucoz¬ ®−îc çc c¬ quan gi÷ l¹i ®Ó dïng lµ : N·o bé : 12%, ruét : 9%, c¬ : 7% vµ thËn : 5% (theo
London).
Hµm l−îng ®−êng trong m¸u ®−îc gi÷ l¹i ë møc t−¬ng ®èi æn ®Þnh. Hµm l−îng ®−êng qu¸
cao hoÆc thÊp qu¸ ®Òu g©y ra çc tr¹ng th¸i bÖnh lý : t¨ng ®−êng huyÕt hoÆc gi¶m ®−êng huyÕt. ë
®éng vËt nhai l¹i, hµm l−îng ®−êng trong m¸u thÊp (40-60mg%), tuy nhiªn ë chóng kh«ng xuÊt
hiÖn çc triÖu chøng gi¶m ®−êng huyÕt do çc axit bÐo dÔ bay h¬i nh− axit axetic, axit propionic
vµ axit oleic hÊp thô tõ d¹ cá vµo cã vai trß cung cÊp n¨ng l−îng cho c¬ thÓ.
Mçi ng−êi lín trung b×nh mçi ngµy cÇn 450g gluxit.
IV - Trao ®æi muèi, n−íc
Trong c¬ thÓ phÇn lín çc muèi kho¸ng ë d¹ng hoµ tan trong n−íc : trao ®æi muèi kho¸ng vµ
n−íc cã liªn quan chÆt chÏ víi nhau. Muèi kho¸ng vµ n−íc tham gia thùc hiÖn çc qu¸ tr×nh lý
ho¸ cña c¬ thÓ (t¹o ¸p suÊt thÈm thÊu, c©n b»ng axit kiÒm, khuÕch t¸n thÈm thÊu, hÊp thu, bµi
tiÕt…). Çc chÊt ®iÖn gi¶i còng rÊt phong phó : chóng cÇn ®Ó x©y dùng m« x−¬ng (Ca++, P), b¶o
®¶m qu¸ tr×nh h−ng phÊn, co c¬ (Ca++), xuÊt hiÖn ®iÖn thÕ ho¹t ®éng (Na+, K+)…
C¬ thÓ cÇn nhiÒu çc nguyªn tè nh− Na, K, Ca, Mg, Cl, S, P vµ cÇn rÊt Ýt çc nguyªn tè (gäi
lµ çc nguyªn tè vi l−îng) : Fe, Cu, Mn, Zn, I, Si, F, Br, Co. Khi thõa, c¬ thÓ cã thÓ gi÷ l¹i : NaCl :
d−íi da ; Fe : gan ; Ca, P : x−¬ng ; K : c¬. Muèn biÕt c¬ thÓ ®ñ, thiÕu, cÇn ph¶i xem c©n b»ng muèi
kho¸ng.
65
C¬ thÓ cã thÓ mÊt hÕt lipit, gluxit vµ 1/2 protein, tuy ®· kiÖt quÖ nh−ng vÉn cßn cã thÓ sèng,
trong khi ®ã chØ mÊt cã 10% l−îng n−íc, ®· chÕt.
C¬ thÓ chøa 65% n−íc (x−¬ng chøa 22% n−íc, n·o : 86%, vµ c¬ 76%).
V - Çc lo¹i sinh tè
Sinh tè lµ chÊt h÷u c¬ nh−ng kh«ng thuéc çc lo¹i protein, lipit, gluxit hoÆc çc s¶n phÈm
ph©n gi¶i cña chóng. Sinh tè cã nh÷ng ¶nh h−ëng ®Æc tr−ng lªn qu¸ tr×nh sinh tr−ëng, trao ®æi
chÊt vµ tr¹ng th¸i sinh lý. Chøc n¨ng cña sinh tè lµ xóc t¸c çc ph¶n øng ho¸ häc. VÒ l−îng, sinh
tè cÇn rÊt Ýt. Çc lo¹i sinh tè ®−îc chia lµm hai nhãm :
- Çc sinh tè hoµ tan trong n−íc : çc sinh tè nhãm B, sinh tè C vµ sinh tè P.
- Çc sinh tè hoµ tan trong mì : çc sinh tè A, D, E, K.
a) Sinh tè B1 (Thiamine) : NhiÒu trong men bia, çm g¹o. Khi thiÕu sÏ bÞ tª liÖt hÖ thÇn kinh
(bÖnh Beri-beri). C¬ chÕ t¸c dông : t¹o nhãm ho¹t ®éng cña çc men decacb«xylaza (ph©n huû
axit pyruvic ®Õn axetaldehit) vµ men dehydraza (ph©n huû tiÕp ®Õn axit axetic). Khi thiÕu sinh tè
B1 sÏ tÝch tô axit pyruvic, g©y viªm thÇn kinh.
Ngoµi ra khi thiÕu sinh tè B1 cßn rèi lo¹n trao ®æi axit amin, t¸i tæng hîp gluxit, rèi lo¹n qu¸
tr×nh tæng hîp axetylcholin trong hÖ thÇn kinh.
b) Sinh tè B2 (Ribofavin) : Thøc ¨n thùc vËt vµ ®éng vËt cã nhiÒu, Ýt thiÕu. Khi thiÕu ribofavin
sÏ chËm sinh tr−ëng, háng da, háng m¾t, rông l«ng, Riboflavin lµ thµnh phÇn cña coenzym mét sè
men «xy ho¸ khö.
c) Sinh tè PP (B3) (Pellagra preventive - chèng bÖnh Pellagra) : ThiÕu vitamin nµy sÏ háng
da, ®i láng vµ rèi lo¹n t©m lý. PP cã nhiÒu trong gan, thËn, c¬. Vi sinh vËt tæng hîp ®−îc. Trong
c¬ thÓ cã thÓ tæng hîp tõ triptophan. Sinh tè PP lµ thµnh phÇn cña hai coenzym quan träng xóc
tiÕn kho¶ng 40 ph¶n øng ph©n huû gluxit vµ çc ph¶n øng «xy ho¸ - khö.
d) Sinh tè H (Biotin) : ThiÕu sinh tè H sÏ bÞ háng da, ¨n mÊt ngon, ngñ li b× vµ rông l«ng.
Sinh tè H lµ thµnh phÇn ho¹t ®éng cña çc men cacb«xylaza. Vi sinh vËt ruét tæng hîp ®−îc. ChØ
bÞ thiÕu khi ¨n nhiÒu lßng tr¾ng trøng sèng. Khi ®ã, mét protein cña lßng tr¾ng trøng lµ avidin sÏ
kÕt hîp víi sinh tè H t¹o thµnh hîp chÊt kh«ng tan, do ®ã sÏ kh«ng hÊp thô ®−îc, hoÆc khi uèng
qu¸ nhiÒu çc thuèc kh¸ng sinh.
e) Sinh tè B5 (Axit Pantotenic) : cã nhiÒu trong trøng, thÞt, khoai t©y, rau. Khi thiÕu sinh tè B5
sÏ bÞ viªm da, háng gi¸c m¹c vµ teo m« tuyÕn d¹ dµy, viªm ruét. Sinh tè B5 lµ thµnh phÇn cña
coenzym A.
g) Sinh tè B6 (Pyridoxine) : Khi thiÕu sÏ biÕn ®æi thµnh phÇn m¸u (gi¶m l−îng limphoxit),
kinh giËt, háng da. Trong c¬ thÓ, pyridoxine sÏ chuyÓn thµnh pyridoxal photphat lµ nhãm ho¹t
®éng cña hµng lo¹t men (chuyÓn nhãm amin, khö nhãm cacb«xyl cña çc axit amin vµ chuyÓn
nhãm hydrosunphic). Vi khuÈn ruét tæng hîp ®−îc.
h) Sinh tè B12 (Cyanocobalamine) : Khi thiÕu sÏ thiÕu m¸u, kh«ng t¹o ®−îc hång cÇu, rèi lo¹n
ho¹t ®éng thÇn kinh. Sinh tè B12 tham gia trao ®æi hµng lo¹t chÊt protein, gluxit, ®Æc biÖt lµ çc
axit nucleic. Khi thiÕu m¸u ¸c tÝnh, c¬ thÓ sÏ bÞ thiÕu mét trong lo¹i mucoprotein
66
(amilopeptidaza), gäi lµ yÕu tè néi, yÕu tè nµy b×nh th−êng sÏ kÕt hîp víi B12 ®Ó hÊp thu. V× vËy
khi thiÕu m¸u ¸c tÝnh th× ph¶i tiªm B12 míi cã t¸c dông.
i) Sinh tè C (axit ascorbic) : Khi thiÕu vitamin nµy dÔ bÞ ch¶y m¸u, háng r¨ng lîi, x−¬ng
gißn, rèi lo¹n thÇn kinh vµ søc ®Ò kh¸ng cña c¬ thÓ gi¶m. Sinh tè C cã nhiÒu trong çc lo¹i hoa
qu¶ t−¬i, chua vµ c¶ trong çc s¶n phÈm ®éng vËt nh− gan, l¸ch, thÞt, s÷a… Sinh tè C tham gia vµo
çc qu¸ tr×nh «xy ho¸ khö cña tÕ bµo, ho¹t ho¸ çc men ph©n huû protein… Ng−êi, khØ… kh«ng
tæng hîp ®−îc, cÇn ph¶i ®−a vµo thøc ¨n.
k) Sinh tè A (Retinol) : Cã nhiÒu trong dÇu gan ç, trøng, s÷a… Thøc ¨n thùc vËt cã chøa
nhiÒu caroten khi ¨n vµo bÞ men carotinaza ph©n gi¶i sÏ t¹o thµnh sinh tè A. Khi thiÕu sinh tè A
sÏ chËm lín, háng gi¸c m¹c m¾t, çc biÓu m« ho¸ sõng, qu¸ng gµ (do thiÕu sinh tè thÞ gi¸c - hîp
chÊt cña sinh tè A víi mét protein lµ opxin).
m) Sinh tè D (Calciferol) : Cã nhiÒu trong dÇu ç, mì bß, trøng, s÷a. Khi thiÕu sÏ bÞ cßi
x−¬ng. Hµm l−îng canxi trong x−¬ng gi¶m. Rèi lo¹n c©n b»ng canxi (l−îng ra nhiÒu h¬n vµo).
ChiÕu tia cùc tÝm lªn chÊt 7-dehydrochlesterin trong mì ®éng vËt hoÆc chÊt ergosterin trong dÇu
thùc vËt còng t¹o ®−îc sinh tè D cho c¬ thÓ.
n) Sinh tè E (Tocopherol) : Khi thiÕu sÏ kh«ng h×nh thµnh ®−îc tinh trïng vµ trøng, kh«ng
thô thai, c¬ v©n tho¸i ho¸. Sinh tè E cã nhiÒu trong mÇm ngò cèc, b¬, men, rau xanh.
p) Sinh tè K (Menadione) : Khi thiÕu sÏ gi¶m l−îng prothrombin ®−a ®Õn gi¶m kh¶ n¨ng
®«ng m¸u. Thøc ¨n xanh cã sinh tè K1, vi khuÈn ruét tæng hîp ®−îc sinh tè K2. C¬ thÓ sÏ thiÕu
khi bÞ t¾c èng dÉn mËt, do ®ã bÞ thiÕu axit mËt nªn kh«ng hÊp thu ®−îc sinh tè K.
B. Trao ®æi n¨ng l−îng

Trao ®æi chÊt liªn hÖ rÊt kh¨ng khÝt víi trao ®æi n¨ng l−îng. Sau nh÷ng biÕn ®æi ho¸ häc
phøc t¹p, thøc ¨n tõ nh÷ng chÊt ph©n tö cao sÏ biÕn thµnh nh÷ng chÊt ®¬n gi¶n, ®ång thêi
phãng thÝch n¨ng l−îng. Cã thÓ tÝnh trÞ sè trao ®æi chÊt b»ng çch x¸c ®Þnh thµnh phÇn thøc
¨n vµ thµnh phÇn nh÷ng s¶n phÈm ph©n huû do c¬ thÓ th¶i ra bªn ngoµi, còng nh− b»ng çch
x¸c ®Þnh l−îng «xy ®−îc c¬ thÓ hÊp thô vµ l−îng khÝ cacbonic bÞ c¬ thÓ th¶i ra ngoµi.
Cã thÓ tÝnh th¨ng b»ng chi thu n¨ng l−îng cña c¬ thÓ b»ng çch tÝnh tû lÖ gi÷a n¨ng l−îng
®−îc thu nhËn vµo c¬ thÓ theo thøc ¨n vµ n¨ng l−îng do c¬ thÓ th¶i ra m«i tr−êng ngoµi. §Ó x¸c
®Þnh trÞ sè trao ®æi n¨ng l−îng cña c¬ thÓ, cã thÓ tiÕn hµnh b»ng hai çch :
I - TÝnh trùc tiÕp
1. TÝnh trùc tiÕp nhiÖt l−îng cña thøc ¨n hÊp thu vµo c¬ thÓ (l−îng thøc ¨n ®−îc c¬ thÓ
hÊp thu thùc sù b»ng hiÖu cña l−îng thøc ¨n ¨n vµo víi l−îng thøc ¨n th¶i ra theo ph©n). Theo quy
luËt b¶o tån n¨ng l−îng, th× nhiÖt l−îng ®−îc gi¶i phãng ra lóc ®èt thøc ¨n kh«ng lÖ thuéc vµo çc
ph¶n øng trung gian, mµ chØ lÖ thuéc vµo thµnh phÇn ho¸ häc cña çc s¶n phÈm ban ®Çu vµ çc
s¶n phÈm cuèi cïng. §Ó biÕt nhiÖt l−îng chøa trong mçi lo¹i thøc ¨n, ng−êi ta ®èt chóng trong
nh÷ng thiÕt bÞ ®Æc biÖt gäi lµ bom ®o nhiÖt l−îng (Bom nÐn «xy, cã ®iÖn cùc ®Ó ®èt, toµn bé bom
®−îc ®Æt trong thïng n−íc, ngoµi cã líp çch nhiÖt, nhiÖt kÕ ®−îc ®Æt trong n−íc).
67
KÕt qu¶ cho thÊy, khi ®èt 1g gluxit sÏ cho 4,1 Kcal, ®èt 1g protein cho 5,4 Kcal, ®èt 1g lipit
cho 9,3 Kcal. Kcal lµ nhiÖt l−îng cÇn ®Ó cho 1 lÝt n−íc t¨ng lªn 10C. 1 Kcal = 1.000 calo.
Trong c¬ thÓ, theo Rubn¬, khi ph©n gi¶i 1g gluxit còng gi¶i phãng ra 4,1Kcal, 1g protein gi¶i
phãng 4,1Kcalo (do mét sè s¶n phÈm ph©n gi¶i nh− urª cßn chøa n¨ng l−îng) vµ 1g lipit gi¶i
phãng 9,3Kcal.
§èi víi thøc ¨n cña gia sóc, ng−êi ta tÝnh nhiÖt l−îng theo ®¬n vÞ thøc ¨n. Mét ®¬n vÞ thøc ¨n
b»ng 1414 Kcal.
VÝ dô : Çm g¹o chøa 0,64 §VTA/kg, tÝnh ra sÏ b»ng 904,9 Kcal/kg.
2. §o trùc tiÕp nhiÖt l−îng c¬ thÓ gi¶i phãng ra b»ng çc phßng ®o nhiÖt l−îng. VÝ dô :
Phßng ®o nhiÖt l−îng Pasutin vµ Likhasev ë Nga, phßng ®o nhiÖt l−îng Atwater vµ Benediet ë
Mü. Phßng ®−îc çch nhiÖt, cã hÖ thèng èng dÉn n−íc ch¶y qua, cã cöa ®−a thøc ¨n vµo vµ
lÊy ph©n, n−íc tiÓu ra.
BiÕt thÓ tÝch n−íc ch¶y qua, sù chªnh lÖch nhiÖt ®é n−íc vµo vµ n−íc ra, ng−êi ta cã thÓ tÝnh
®−îc nhiÖt l−îng c¬ thÓ gi¶i phãng.
Ph−¬ng ph¸p ®o nhiÖt l−îng trùc tiÕp cho çc sè liÖu kh¸ chÝnh x¸c, tuy nhiªn ®ßi hái ph¶i
x©y dùng phßng ®o cång kÒnh vµ rÊt tèn kÐm. Trong thùc tÕ ng−êi ta th−êng tÝnh b»ng çch gi¸n
tiÕp nh− sau :
II - TÝnh gi¸n tiÕp
1. Dùa vµo ®−¬ng l−îng nhiÖt cña «xy

Nguån n¨ng l−îng cña c¬ thÓ lµ çc qu¸ tr×nh «xy ho¸ tiªu thô «xy vµ th¶i khÝ CO2, cho nªn
cã thÓ tÝnh gi¸n tiÕp sù trao ®æi n¨ng l−îng cña c¬ thÓ b»ng çc chØ tiªu trao ®æi khÝ.
BiÕt r»ng, khi «xy ho¸ gluxit th× dïng hÕt 1 lÝt «xy sÏ gi¶i phãng 5,05Kcal, «xy ho¸
protein th× 1 lÝt «xy sÏ gi¶i phãng 4,46 Kcal, cßn lipit th× 1 lÝt «xy sÏ gi¶i phãng 4,74Kcal.
NhiÖt l−îng to¶ ra khi dïng hÕt 1 lÝt «xy gäi lµ ®−¬ng l−îng nhiÖt cña «xy. §èi víi thøc ¨n
hçn hîp th× ®−¬ng l−îng nhiÖt «xy b»ng 4,825Kcal. Do ®ã chØ cÇn lÊy sè lÝt «xy ®· tiªu dïng
nh©n víi 4,825 th× sÏ biÕt ®−îc trÞ sè trao ®æi n¨ng l−îng cña c¬ thÓ trong thêi gian ®ã.
2. Dùa vµo th−¬ng sè h« hÊp

Th−¬ng sè h« hÊp lµ tû sè gi÷a thÓ tÝch CO2 th¶i ra vµ O2 c¬ thÓ lÊy vµo. §èi víi gluxit,
th−¬ng sè h« hÊp b»ng 1, ®èi víi lipit th−¬ng sè h« hÊp b»ng 0,7 vµ ®èi víi protein b»ng 0,8. Thøc
¨n hçn hîp, th−¬ng sè h« hÊp xª dÞch gi÷a 0,85 – 0,9.
Sau ®©y lµ ®−¬ng l−îng cña «xy ®èi víi tõng th−¬ng sè h« hÊp.
68
B¶ng 4
Th−¬ng sè h« hÊp 0,7 0,75 0,8 0,85 0,9 0,95 1
§−¬ng l−îng nhiÖt cña ¤xy 4,686 4,739 4,801 4,862 4,924 4,985 5,057
VËy b»ng çch ®o thÓ tÝch CO2 th¶i ra vµ thÓ tÝch «xy c¬ thÓ tiªu thô ta x¸c ®Þnh ®−îc th−¬ng
sè h« hÊp, råi ®em trÞ sè ®−¬ng l−îng nhiÖt cña «xy øng víi th−¬ng sè h« hÊp ®ã nh©n víi sè lÝt
«xy ®· tiªu thô sÏ ®−îc trÞ sè trao ®æi n¨ng l−îng cña c¬ thÓ.
III - Trao ®æi chung vµ trao ®æi c¬ së
Trao ®æi chÊt ë ng−êi vµ ®éng vËt trong nh÷ng ®iÒu kiÖn sèng b×nh th−êng gäi lµ trao ®æi
chung. Trao ®æi chÊt trong nh÷ng ®iÒu kiÖn h¹n chÕ ®Õn cïng gäi lµ trao ®æi c¬ së.
Trao ®æi c¬ së lµ møc trao ®æi thÊp nhÊt, b¶o ®¶m sù sèng cña c¬ thÓ khi nghØ lao ®éng ch©n
tay hoÆc trÝ ãc, kh«ng thùc hiÖn tiªu ho¸ thøc ¨n, kh«ng ®iÒu hoµ nhiÖt ®é vµ kh«ng xóc ®éng.
Trao ®æi c¬ së th−êng kh«ng thay ®æi ®èi víi tõng ng−êi. ë ®éng vËt, ng−êi ta ®o tÝnh trao ®æi c¬
së trong nh÷ng ®iÒu kiÖn sau :
1. ë tr¹ng th¸i nghØ ng¬i t−¬ng ®èi.
2. ë nhiÖt ®é cùc thuËn ®èi víi loµi.
3. Khi èng tiªu ho¸ t−¬ng ®èi s¹ch thøc ¨n.
Muèn so s¸nh trao ®æi c¬ së ë nh÷ng ®éng vËt kh¸c nhau, ng−êi ta x¸c ®Þnh sù ph¸t nhiÖt
b»ng kilocalo (cßn gäi lµ calo lín ) trong mét giê cho mçi kilo khèi l−îng.
Trao ®æi c¬ së ë ng−êi khoÎ m¹nh, tÇm th−íc vµo kho¶ng 1Kcal mçi giê cho mçi kg khèi
l−îng. §ã lµ møc n¨ng l−îng thÊp nhÊt mµ c¬ thÓ ph¶i chi phÝ ®Ó ®¶m b¶o çc qu¸ tr×nh sèng c¬
së diÔn ra trong çc tÕ bµo, çc tæ chøc vµ çc c¬ quan, ®¶m b¶o sù co bãp cña çc c¬ h« hÊp, tim
vµ ho¹t ®éng cña çc tuyÕn.
Ng−êi ta nhËn thÊy r»ng ë çc ®éng vËt kh¸c nhau nÕu tÝnh trao ®æi c¬ së cho 1kg khèi l−îng
th× kÕt qu¶ thu ®−îc sÏ chªnh lÖch nhau kh¸ nhiÒu, nh−ng nÕu tÝnh theo ®¬n vÞ diÖn tÝch th× qu¶n
lý ®¹i thÓ gièng nhau. Së dÜ nh− thÕ lµ v× kÝch th−íc c¬ thÓ cµng t¨ng th× diÖn tÝch øng víi mçi kg
c¬ thÓ cµng gi¶m. N¨m 1883, Rubn¬ ®−a ra “quy luËt bÒ mÆt” : chi phÝ n¨ng l−îng cña ®éng vËt
®¼ng nhiÖt tû lÖ thuËn víi trÞ sè bÒ mÆt cña c¬ thÓ. Tõ ®ã cã thÓ ®Þnh nghÜa trao ®æi c¬ së lµ : Trao
®æi c¬ së cña mét løa tuæi nhÊt ®Þnh lµ sè Kcal c¬ thÓ tiªu hao trong mét giê trªn mét diÖn tÝch c¬
thÓ lµ 1m2 vµ trong ®iÒu kiÖn kh«ng vËn c¬, kh«ng tiªu ho¸, kh«ng ®iÒu nhiÖt vµ kh«ng ho¹t ®éng
trÝ ãc.
ë ng−êi, tõ 25 ®Õn 30 tuæi, trao ®æi c¬ së lµ 40Kcal ë nam vµ 365Kcal ë n÷.
Khi ¨n, c−êng ®é trao ®æi chÊt t¨ng lªn, ng−êi ta gäi ®ã lµ t¸c dông ®éng lùc ®Æc hiÖu cña
thøc ¨n. Sau khi ¨n protein, trao ®æi c¬ së t¨ng lªn trung b×nh 30%, cßn ¨n lipit vµ gluxit : 4-6%.
T¸c dông ®éng lùc ®Æc hiÖu cña thøc ¨n do t¨ng çc qu¸ tr×nh «xy ho¸ çc s¶n phÈm trao ®æi
trung gian vµ do t¨ng ho¹t ®éng cña èng tiªu ho¸ khi nhËn thøc ¨n.
Nhu cÇu n¨ng l−îng cña c¬ thÓ : Ngoµi viÖc ®¶m b¶o nhu cÇu vËt chÊt ®Ó cho c¬ thÓ hoµn
thµnh ®−îc nhiÖm vô kiÕn t¹o, cßn ph¶i cung cÊp vËt chÊt ®Ó lµm nguån n¨ng l−îng, b¶o ®¶m cho
69
ho¹t ®éng sèng trong ®iÒu kiÖn c¬ së cïng sù chi phÝ n¨ng l−îng cho t¸c dông ®éng lùc ®Æc hiÖu
cña thøc ¨n. Sau ®ã ph¶i tÝnh thªm n¨ng l−îng b¶o ®¶m cho ho¹t ®éng b×nh th−êng, lao ®éng trÝ
ãc hoÆc lao ®éng ch©n tay.
C. Sù ®iÒu nhiÖt
NhiÖt ®é cña c¬ thÓ lµ kÕt qu¶ cña hai qu¸ tr×nh : sinh nhiÖt vµ t¸n nhiÖt. Hai qu¸ tr×nh ®ã lµ
chung cho tÊt c¶ mäi loµi ®éng vËt, tuy nhiªn, ®iÒu hoµ cho nhiÖt ®é trë thµnh h»ng ®Þnh th× chØ cã
ë mét sè ®éng vËt. §iÒu nhiÖt lµ mét b−íc tiÕn míi trong qu¸ tr×nh tiÕn ho¸ cña sinh vËt. Trong
khi ®iÒu kiÖn h« hÊp, tuÇn hoµn, tiªu ho¸ lµ chung cho tÊt c¶ ®éng vËt cã x−¬ng sèng, th× ®iÒu
nhiÖt ®Ó gi÷ ë møc æn ®Þnh chØ cã ë chim vµ ®éng vËt cã vó.
ë ng−êi, nhiÖt ®é c¬ thÓ dao ®éng tõ 36,3 ®Õn 37,30C trong ngµy. NhiÖt ®é cao thÊp cßn tuú
thuéc vµo khu vùc vµ tuú ®iÒu kiÖn (giã, Èm, quÇn ¸o) vµ nhiÖt ®é m«i tr−êng. Trong c¬ thÓ, n¬i
nãng nhÊt lµ gan, néi t¹ng cao h¬n nhiÖt ®é ë l¸ch 1-1,50C. Trong ngµy, buæi s¸ng (3-5giê), nhiÖt
®é c¬ thÓ thÊp h¬n buæi chiÒu (15-18 giê), do ho¹t ®éng chuyÓn ho¸ buæi chiÒu cao h¬n. TrÎ em
dÔ thay ®æi nhiÖt ®é c¬ thÓ h¬n so víi ng−êi lín. Phô n÷ trong nöa sau chu kú kinh nguyÖt do
hoµng thÓ ho¹t ®éng m¹nh, nhiÖt ®é c¬ thÓ cao h¬n kho¶ng 0,1-0,30C.
Møc tèi ®a vµ tèi thiÓu mµ ng−êi cã thÓ chÞu ®ùng ®−îc lµ kho¶ng 20 ®Õn 430C.
NÕu bÞ l¹nh th× chuyÓn ho¸ sÏ t¨ng. S¶n nhiÖt hoµn toµn do çc ph¶n øng ho¸ häc t¹o ra nªn
cßn gäi lµ ®iÒu nhiÖt ho¸ häc. NÕu bÞ nãng th× c¬ thÓ cÇn t¸n nhiÖt do çc qu¸ tr×nh lý häc : to¶
nhiÖt, dÉn nhiÖt vµ bèc h¬i nªn cßn gäi lµ ®iÒu nhiÖt lý häc. §iÒu nhiÖt bao gåm hai nhiÖm vô
chÝnh lµ chèng nãng vµ chèng l¹nh.
1. Chèng l¹nh
§−îc thùc hiÖn b»ng hai çch : t¨ng s¶n nhiÖt vµ gi¶m t¸n nhiÖt. GÆp l¹nh, gan vµ c¬ t¨ng
c−êng s¶n nhiÖt, ®−îc m¸u mang ®Õn bæ sung nhiÖt cho da. Run còng t¹o nhiÖt. C¬ chÕ ®iÒu nhiÖt
ho¸ häc : tuyÕn yªn th«ng qua tuyÕn gi¸p vµ tuyÕn th−îng thËn t¨ng c−êng tiÕt tyroxin vµ
adrªnalin lµm t¨ng møc «xy hãa tÕ bµo. §ång thêi gi¶m t¸n nhiÖt : co hÖ thèng mao m¹ch d−íi da
®Ó b¶o vÖ nhiÖt néi t¹ng. Khi c¬ thÓ ®· s¶n nhiÖt ®Çy ®ñ ®Ó chèng l¹nh th× gi·n çc mao m¹ch
d−íi da ®Ó chèng l¹nh.
2. Chèng nãng
- Bèc h¬i n−íc : Mét lÝt n−íc bèc h¬i sÏ thu 580,8Kcal. N−íc ®−îc bèc h¬i qua çc tÕ bµo
biÓu m« phæi, ®Æc biÖt ë çc ®éng vËt kh«ng cã tuyÕn må h«i nh− chim vµ mét sè ®éng vËt cã vó.
- §å må h«i : Mét lÝt må h«i bèc h¬i sÏ thu 600Kcal. Ng−êi cã kho¶ng 2-3 triÖu tuyÕn må
h«i, cã thÓ tiÕt ra 2 lÝt må h«i trong 1 giê. Tuy nhiªn, khi tiÕt nhiÒu må h«i th× c¬ thÓ sÏ mÊt nhiÒu
n−íc vµ muèi NaC1, cÇn ph¶i bæ sung l¹i. §Æc biÖt, khi m«i tr−êng Èm, må h«i khã bèc h¬i, c¬
thÓ kh«ng chèng nãng ®−îc.
- Ngoµi ra c¬ thÓ gi¶m nhiÖt ®é nhê dÉn nhiÖt.
70
3. C¬ chÕ ®iÒu nhiÖt
- C¬ chÕ thÇn kinh : Trung khu ®iÒu nhiÖt ë ®¸y n·o thÊt III vµ vïng d−íi ®åi n·o trung gian.
PhÝa tr−íc ®åi (vïng trªn thÞ vµ tr−íc thÞ) cã chøc phËn chèng t¨ng nhiÖt. PhÝa sau vïng d−íi ®åi
cã chøc phËn tr¸nh t¸n nhiÖt.
- C¬ chÕ néi tiÕt : Thyroxin tuyÕn gi¸p cã t¸c dông t¨ng chuyÓn ho¸ sù «xy ho¸ dÉn ®Õn t¨ng
nhiÖt ®é c¬ thÓ. Adrenalin cña tuyÕn th−îng thËn cã t¸c dông t¨ng chuyÓn ho¸ ®−êng vµ t¨ng çc
qu¸ tr×nh «xy ho¸ lµm t¨ng nhiÖt ®é c¬ thÓ.
h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng VI
Vai trß çc chÊt dinh d−ìng ®èi víi c¬ thÓ. Vai trß cña çc lo¹i sinh tè vµ çc chÊt kho¸ng.
Çc ph−¬ng ph¸p ®o sù trao ®æi n¨ng l−îng. Kh¸i niÖm chuyÓn ho¸ c¬ së.
X©y dùng çc nguyªn t¾c thµnh lËp khÈu phÇn thøc ¨n.
1. §Æc ®iÓm cña sù trao ®æi protein lµ g× ? Lµm thÕ nµo ®Ó x¸c ®Þnh ®−îc nhu cÇu tèi thiÓu
protein cña mét c¬ thÓ.
2. Vai trß cña lipit vµ gluxit ®èi víi c¬ thÓ.
3. Vai trß vµ ®Æc ®iÓm cña çc lo¹i sinh tè.
4. Trao ®æi c¬ së lµ g× ? Ph−¬ng ph¸p x¸c ®Þnh trao ®æi c¬ së.
71
Ch−¬ng VII
Bµi tiÕt
I - ý nghÜa sinh häc
1. Chøc n¨ng bµi tiÕt

Trong qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt vµ n¨ng l−îng ®· t¹o ra nh÷ng s¶n phÈm kh«ng cÇn thiÕt hoÆc
cã h¹i cho c¬ thÓ nh− urª, axit uric, NH3, CO2, H2O, H+ vµ çc ®éc tè nh− hîp chÊt sunfua ®Òu
®−îc c¬ quan bµi tiÕt th¶i ra ngoµi mét çch tÝch cùc. ThËn, phæi, da, èng tiªu ho¸… lµ nh÷ng c¬
quan bµi tiÕt chñ yÕu cña c¬ thÓ. Nhê bµi tiÕt mµ h»ng tÝnh cña néi m«i cã thÓ b¶o ®¶m.
2. L−îc sö tiÕn ho¸ cña çc ph−¬ng tiÖn bµi tiÕt

ë ®éng vËt nguyªn sinh, NH3 lµ s¶n phÈm ®éc cña trao ®æi protein bÞ khuÕch t¸n ra m«i
tr−êng nhê chªnh lÖch nång ®é. §èi víi bät bÓ vµ ruét khoang chÊt th¶i ®−îc th¶i ra ngoµi còng
nhê khuÕch t¸n. ë giun dÑp ®· b¾t ®Çu cã c¬ quan bµi tiÕt riªng. Chóng cã nguyªn ®¬n thËn ng©m
trong chÊt dÞch c¬ thÓ - çc s¶n phÈm cÆn sÏ khuÕch t¸n vµo “thËn” ®ã ®Ó theo èng tiÕt ra ngoµi.
Giun ®Êt vµ giun ®èt cã hËu ®¬n thËn, mét ®Çu th«ng víi xoang c¬ thÓ, mét ®Çu th«ng víi lç
tiÕt, cã l−íi mao m¹ch bao quanh “thËn”. Nhê vËy çc s¶n phÈm th¶i thÊm tõ m¸u sang ®Ó ra
ngoµi.
§èi víi gi¸p x¸c, c¬ quan bµi tiÕt lµ ®«i tuyÕn mµu xanh n»m ë gãc r©u vµ chøa nhiÒu m¹ch
m¸u. Çc chÊt th¶i tõ m¸u thÊm sang, th¶i ra ngoµi qua hai lç tiÕt n»m ë gèc ®«i r©u thø hai.
C¬ quan bµi tiÕt cña c«n trïng cã cÊu t¹o hoµn chØnh h¬n vµ gåm çc èng Malpighi ng©m
trong xoang m¸u vµ ®æ vµo èng tiªu ho¸.
ë ®éng vËt cã x−¬ng sèng, hÖ bµi tiÕt nãi chung gièng nhau - gåm rÊt nhiÒu ®¬n vÞ thËn
(nephron). VÞ trÝ vµ sè l−îng èng thËn thay ®æi tuú loµi.
II - CÊu t¹o vµ chøc n¨ng cña thËn
ThËn läc m¸u ®Ó thµnh n−íc tiÓu, nªn tèc ®é dßng m¸u ch¶y qua çc m¹ch xo¾n xuýt quanh
thËn ®Æc biÖt lín (trung b×nh 1200ml/phót ë ng−êi). Toµn bé khèi m¸u cña c¬ thÓ ®−îc thËn läc
trong 4 phót.
ThËn gåm hai phÇn :
- PhÇn vá mµu n©u.
72
- PhÇn tuû mµu tr¾ng ®ôc, cã çc ®−êng tia cña çc th¸p Malpighi.
1. §¬n vÞ thËn
Mçi qu¶ thËn gåm hµng triÖu ®¬n vÞ thËn cÊu t¹o nªn. ë ng−êi, diÖn tiÕp xóc gi÷a çc ®¬n vÞ
thËn vµ m¸u xÊp xØ b»ng bÒ mÆt c¬ thÓ.
§¬n vÞ thËn khëi ®Çu b»ng tiÓu thÓ Malpighi gåm cã mét bói mao m¹ch gäi lµ tiÓu cÇu
Malpighi vµ mét bäc ngoµi lµ bäc Bowman. Nèi theo tiÓu cÇu lµ èng thËn nhá (èng l−în gÇn) khi
ra khái tiÓu thÓ Malpighi th× uèn khóc, sau ®ã ®©m vµo miÒn tuû råi quay ng−îc trë ra, t¹o thµnh
èng h×nh ch÷ U, gäi lµ quai Henle. èng xuèng bÐ h¬n èng ®i lªn, cuèi cïng nã uèn khóc nhiÒu
lÇn t¹o thµnh èng l−în xa vµ ®æ vµo èng gãp. èng gãp ®i s©u vµo trong tuû. èng gãp tËp trung
n−íc tiÓu ®Ó ®æ vµo bÓ thËn (h×nh 24).
H×nh 24. CÊu t¹o mét ®¬n vÞ thËn

a) TiÓu thÓ Malpighi ; b) èng thËn (èng l−în gÇn vµ èng l−în xa) ; c) èng gãp
1. TiÓu thÓ Malpighi ; 2. Bäc Bowman ; 3. èng l−în gÇn ;
4. èng l−în xa ; 5. Quai Henle ; 6. èng gãp
2. M¸u m¹ch thËn

Mçi ngµy thËn läc kho¶ng chõng 1700 lÝt m¸u. §éng m¹ch ®Õn thËn liÒn ph©n nh¸nh thµnh
nhiÒu ®éng m¹ch liªn thuú. ë vïng ranh giíi gi÷a vá vµ tuû çc ®éng m¹ch ch¹y thµnh vßng
cung, råi tõ çc ®éng m¹ch vßng cung l¹i ph©n ra çc ®éng m¹ch tiÓu liªn thuú. Çc tiÓu liªn thuú
nµy l¹i ph©n nh¸nh thªm hai lÇn n÷a ®Ó t¹o thµnh bói mao m¹ch n»m gän trong bao Bowman. Sau
®ã çc mao m¹ch l¹i kÕt hîp thµnh ®éng m¹ch ®i ra khái tiÓu cÇu vµ ®éng m¹ch ®i l¹i to¶ ra
thµnh l−íi mao m¹ch thø hai xo¾n quanh èng thËn (èng thu). §−êng kÝnh ®éng m¹ch ®Õn thËn lµ
0,2mm trong lóc ®ã ®−êng kÝnh cña ®éng m¹ch ®i ra khái tiÓu cÇu lµ 0,04mm. Nhê sù chªnh lÖch
vÒ kÝch th−íc ®· ®¶m b¶o cho qu¶n cÇu mét lùc thÊm läc rÊt lín. Tõ m¹ng mao m¹ch thø hai m¸u
sÏ theo tÜnh m¹ch vßng cung vÒ tÜnh m¹ch liªn thuú, råi ®Õn tÜnh m¹ch thËn vµ cuèi cïng ®æ vµo
tÜnh m¹ch chñ d−íi.
Nh− vËy, nhê ®Æc ®iÓm cÊu t¹o vÒ sù cung cÊp m¸u ë tiÓu cÇu, çc chÊt tõ m¸u thÊm qua
thµnh m¹ch ®Ó vµo xoang Bowman (do chªnh lÖch kÝch th−íc gi÷a ®éng m¹ch ®Õn vµ ®éng m¹ch
®i ®· lµm cho ¸p suÊt thuû tÜnh cao h¬n ¸p suÊt thÈm thÊu tõ 30 ®Õn 40mmHg. Nhê m¹ng mao
m¹ch ph©n bè suèt chiÒu dµi cña èng (èng l−în gÇn vµ èng l−în xa)), nªn çc chÊt tõ n−íc tiÓu cã
thÓ hÊp thô ng−îc trë l¹i vµo m¸u.
73
III - C¬ chÕ sinh n−íc tiÓu
Qu¸ tr×nh t¹o thµnh n−íc tiÓu gåm ba giai ®o¹n :

- Läc n−íc tiÓu qua tiÓu cÇu vµ bäc Bowman.
- T¸i hÊp thu çc chÊt tõ èng thËn vµo m¸u.
- Bµi tiÕt mét sè chÊt ë èng thËn.
1. Läc qua tiÓu cÇu

Nh− ®· tr×nh bµy ë trªn, do huyÕt ¸p ë tiÓu cÇu cao (kho¶ng 75mmHg), cßn ¸p suÊt thÈm thÊu
keo l¹i thÊp h¬n (30mmHg) vµ ¸p suÊt trong xoang Bowman kho¶ng 6mmHg nh−ng qu¸ tr×nh läc
vÉn ®−îc diÔn ra nhê huyÕt ¸p thÊp : 75 - (30 + 6) = 39mmHg. TrÞ sè ®ã gäi lµ ¸p lùc läc thùc sù.
Nhê ®ã mµ çc chÊt trong huyÕt t−¬ng thÊm ®−îc qua mao m¹ch ®Ó vµo tói Bowman (trõ çc
protein cã ph©n tö l−îng cao). N−íc tiÓu ®−îc t¹o ra nh− vËy gäi lµ n−íc tiÓu lo¹t ®Çu.
2. T¸i hÊp thu

Lµ qu¸ tr×nh mét sè chÊt ë n−íc tiÓu lo¹t ®Çu ®−îc trë vµo m¸u. Khi ph©n tÝch thµnh phÇn
n−íc tiÓu thùc sù kh«ng thÊy cã çc axit amin, glucoz¬, çc s¶n phÈm ph©n gi¶i protein ®Õn
polypeptit, nh−ng çc chÊt nh− urª, axit uric, creatin, phenol, sunphat th× nhiÒu h¬n. Chøng tá mét
l−îng n−íc, axit amin, glucoz¬, çc chÊt ®iÖn gi¶i ®· ®−îc hÊp thô trë l¹i tõ èng thËn sang m¸u.
Ph−¬ng thøc hÊp thô ®èi víi mçi chÊt cã kh¸c nhau. VÝ dô H2O vµ çc chÊt ®iÖn gi¶i t¸i hÊp
thu do khuÕch t¸n ë nh¸nh xuèng cña quai Henle, Glucoz¬, axit amin, çc protein ®Òu theo d¹ng
vËn chuyÓn tÝch cùc.
ë èng l−în gÇn, Na, Cl t¸i hÊp thô 80%, cßn K th× hÊp thô hoµn toµn. Glucoz¬ t¸i hÊp thô
nhê men photphaza, nÕu cã chÊt floritzin lµ chÊt ®éc ph¸ huû men photphaza th× g©y ra bÖnh ®¸i
®−êng. NÕu hµm l−îng ®−êng trong m¸u lµ 1g/lÝt th× glucoz¬ ®−îc t¸i hÊp thô kh«ng hoµn toµn
nªn trong n−íc tiÓu cã ®−êng. Khi hµm l−îng ®−êng trong m¸u lªn ®Õn 2,4g/lÝt th× thËn kh«ng ®ñ
kh¶ n¨ng cho glucoz¬ t¸i hÊp thô.
ë nh¸nh xuèng cña quai Henle (nh¸nh xuèng nhá h¬n nh¸nh lªn), chØ cho n−íc ®i ra nh−ng
kh«ng cho Na ®i ra (theo ph−¬ng thøc tÝch cùc). Cßn ë nh¸nh lªn th× l¹i cho Na ®i ra. Nh− vËy ë
nh¸nh xuèng bÞ mÊt n−íc nªn n−íc tiÓu c« ®Æc - nång ®é Na ë ®ã cßn cao, nhÊt lµ ë ®Ønh quai
Henle, cµng t¹o ®iÒu kiÖn lµm cho Na chuyÓn qua nh¸nh lªn. ë nh¸nh lªn, v× Na ®−îc ®i ra lµm
cho m«i tr−êng xung quanh cµng −u tr−¬ng, cµng t¹o ®iÒu kiÖn cho viÖc n−íc ®i ra (t¸i hÊp thô) ë
èng xuèng. Do vËy mµ Viec ®· gäi quai Henle lµ "HÖ thèng nh©n nång ®é ng−îc chiÒu".
ë quai Henle, urª vµ creatin kh«ng ®−îc thÊm qua nªn ®i theo n−íc tiÓu ra ngoµi.
ë èng l−în xa, x¶y ra qu¸ tr×nh trao ®æi çc chÊt cuèi cïng tr−íc khi n−íc tiÓu chuyÓn xuèng
bÓ thËn. Qu¸ tr×nh t¸i hÊp thô ë ®©y ®−îc hoocmon ®iÒu tiÕt. T¸i hÊp thô Na tïy thuéc vµo kÝch tè
aldosteron. KÝch tè nµy cµng t¨ng cµng lµm t¨ng qu¸ tr×nh t¸i hÊp thô Na vµ Cl vµ th¶i K. ë ®©y lµ
74
n¬i s¶n xuÊt NH3 vµ th¶i ra NH3 nhê lÊy ion H+ . NH3 th¶i ra d−íi d¹ng muèi. H2O còng ®−îc t¸i
hÊp thô ë ®©y. Nhê vËy mµ ®iÒu chØnh ®−îc çc h»ng sè sinh lý cña m¸u.
Nh− vËy sau qu¸ tr×nh t¸i hÊp thu th× n−íc tiÓu thùc sù ®−îc t¹o thµnh cã chøa urª, axit uric,
creatin…
XÐt nghiÖm n−íc tiÓu cã thÓ biÕt ®−îc tr¹ng th¸i chøc n¨ng cña thËn, biÕt ®−îc qu¸ tr×nh trao
®æi chÊt cña c¬ thÓ.
IV - Sù ®iÒu tiÕt ho¹t ®éng cña thËn
ThËn ho¹t ®éng d−íi sù ®iÓu khiÓn cña çc d©y mª tÈu, giao c¶m tõ nh¸nh d©y néi t¹ng ph©n
bè xuèng. Ngoµi ra, sù ®iÒu tiÕt thËn phô thuéc vµo hÖ m¹ch ë thËn, vµo sù thay ®æi huyÕt ¸p
trong thËn, tõ ®ã lµm thay ®æi kh¶ n¨ng t¸i hÊp thô vµ kh¶ n¨ng bµi tiÕt.
Khi kÝch thÝch vµo cñ x¸m ë n·o trung gian, lµm cho l−îng n−íc tiÓu t¨ng lªn. Cã çc tÕ bµo
®−îc ph©n ho¸ ®Æc biÖt ë n·o trung gian, ng−êi ta thÊy bªn trong nã cã kh«ng bµo cã chøa dÞch
víi ¸p suÊt thÈm thÊu t−¬ng ®−¬ng víi m¸u. Khi ¸p suÊt thÈm thÊu cña m¸u t¨ng lªn, n−íc trong
chÊt dÞch cña kh«ng bµo sÏ ®i vµo m¸u lµm çc tÕ bµo ®ã co l¹i. H−ng phÊn ®−îc xuÊt hiÖn vµ çc
xung ®−îc göi ®Õn tuyÕn yªn, lµm tuyÕn yªn t¨ng c−êng tiÕt vazopresin vµo m¸u. Vazopresin sÏ
t¸c ®éng vµo èng l−în xa vµ èng gãp lµm cho qu¸ tr×nh t¸i hÊp thô H2O t¨ng lªn (hoocmon
vazopresin cßn gäi lµ hoocmon chèng bµi niÖu : antidiuretic hoocmon).
Khi H2O ®−îc t¸i hÊp thô vµo m¸u th× ¸p suÊt thÈm thÊu cña m¸u sÏ gi¶m xuèng, sÏ kh«ng
lµm co çc tÕ bµo ®Æc biÖt ®ã. Adrenalin cña tuyÕn th−îng thËn cã t¸c dông nh− hÖ giao c¶m lµm
l−îng m¸u ®Õn thËn gi¶m - lµm gi¶m qu¸ tr×nh sinh n−íc tiÓu, nh−ng ng−îc l¹i nã còng lµm cho
huyÕt ¸p t¨ng, vµ nh− vËy m¸u sÏ ®Õn tiÓu cÇu nhiÒu lµm t¨ng l−îng n−íc tiÓu. Ngoµi ra ë thïy
tr−íc tuyÕn yªn cã kÝch tè t¨ng niÖu corticosterol vµ cholin cña vá th−îng thËn lµm gi¶m qu¸ tr×nh
t¸i hÊp thô H2O - lµm t¨ng bµi niÖu.
V - Mét sè d¹ng bµi tiÕt kh¸c
1. Sù bµi tiÕt må h«i

ë da ng−êi cã kho¶ng 2,5 triÖu må h«i, nhiÒu nhÊt ë da mÆt, ë lßng bµn tay, n¸ch, gan l¸
ch©n… B×nh th−êng tiÕt 1 lÝt trong 24 giê. Trong må h«i cã 98% lµ n−íc, kho¶ng 2% lµ muèi,
chÊt h÷u c¬ nãi chung gÇn gièng nh− n−íc tiÓu lo·ng.
Khi bÞ s¬n da hoÆc bÞ báng, må h«i kh«ng tiÕt ra ®−îc, c¬ thÓ cã thÓ bÞ nhiÔm vµ g©y ngé
®éc. Da tiÕt må h«i lµm nhÑ mét phÇn viÖc cho thËn. Må h«i tiÕt theo lèi ph¶n x¹ vµ do hÖ giao
c¶m ®iÓu khiÓn. B¸n cÇu vá n·o ®iÒu khiÓn sù tiÕt qua çc trung khu tiÕt ë n·o trung gian, hµnh
tuû vµ tñy. Khi giËn d÷, sî h·i, ®au ®ín… to¸t må h«i l¹nh (v× lóc ®ã hÖ m¹ch co l¹i). ë tuû,
trung khu tiÕt ë çc sõng bªn tõ ®o¹n ngùc thø hai ®Õn ®o¹n th¾t l−ng thø hai. Ngoµi ra khi
nhiÖt ®é, nång ®é CO2 trong m¸u t¨ng còng g©y tiÕt må h«i.
75
2. TuyÕn nhên ë da
TuyÕn nhên tiÕt chÊt nhên cña da. ChÊt nhên gåm çc giät mì, çc axit bÐo tù do, çc tÕ bµo
biÓu b× ®· chÕt. ChÊt nhên lµm cho da mÞn vµ l«ng tãc mÒm. Mçi ngµy tiÕt gÇn 20g, mïa nãng
hoÆc thøc ¨n nhiÒu gluxit chÊt nhên ®−îc tiÕt ra nhiÒu. Chim sèng trªn n−íc cã tuyÕn nhên ë d−íi
®u«i rÊt ph¸t triÓn, chim dïng má lÊy chÊt ch¶i l«ng ®Ó l«ng mÞn vµ Ýt thÊm n−íc.
3. Sù thÝch nghi víi m«i tr−êng cña mét sè d¹ng bµi tiÕt
ë nh÷ng vïng hiÕm n−íc nh− sa m¹c, mét sè ®éng vËt nh− chuét nh¶y, chuét nh¾t vïng
Arizona cã thÓ kh«ng uèng n−íc chØ nhê ¨n h¹t ngò cèc vµ c« ®Æc n−íc tiÓu lªn gÊp ®«i çc loµi
kh¸c. Chóng cã thÓ uèng n−íc biÓn, nh−ng nÕu cho ¨n nhiÒu protein th× dÔ chÕt v× kh«ng th¶i
®−îc urª.
L¹c ®µ vµ lõa nhê gi¶m tho¸t må h«i nªn ®ì mÊt n−íc, chóng cã thÓ nhÞn uèng tõ 4 ®Õn 20
ngµy (lõa nhÞn ®−îc 4 - 5 ngµy, l¹c ®µ tõ 17 - 20 ngµy). Ng−êi chØ nhÞn ®−îc 2 - 3 ngµy.
Çc loµi chim biÓn chuyªn ¨n thøc ¨n mÆn nh−ng gi÷ ®−îc h»ng tÝnh m¸u nhê chÊt mÆn ®−îc
tho¸t ra b»ng çc tuyÕn lÖ mÆn.
h−íng dÉn häc tËp Ch−¬ng VII
Chó ý cÊu t¹o vµ ho¹t ®éng cña nephron (®Æc biÖt sù t¸i hÊp thô cña çc èng l−în xa cã quan
hÖ víi sù æn ®Þnh çc h»ng sè néi m«i).
1. CÊu t¹o vµ chøc n¨ng cña thËn.
2. C¬ chÕ sinh n−íc tiÓu.
3. Sù ®iÒu hoµ ho¹t ®éng cña thËn.
4. Nªu mét sè d¹ng bµi tiÕt kh¸c.
76
Ch−¬ng VIII
Néi tiÕt
I. §¹i c−¬ng vÒ çc tuyÕn néi tiÕt
Trong c¬ thÓ ng−êi vµ ®éng vËt tån t¹i çc c¬ quan ®Æc biÖt, tiÕt çc chÊt cã ho¹t tÝnh sinh
häc cao cã ¶nh h−ëng lín ®Õn qu¸ tr×nh ®iÒu hoµ ho¹t ®éng sèng cña c¬ thÓ. Çc chÊt nµy ®−îc
Bayliss vµ Starling (1909) ®Ò nghÞ gäi lµ hoocmon vµ çc c¬ quan tiÕt ra chóng gäi lµ tuyÕn néi
tiÕt. Kh¸c víi tuyÕn ngo¹i tiÕt (tuyÕn må h«i, çc tuyÕn tiªu ho¸), çc tuyÕn néi tiÕt kh«ng cã èng
dÉn, hoocmon trùc tiÕp ®æ vµo m¸u ch¶y qua tuyÕn. VÒ ho¸ häc, hoocmon cã b¶n chÊt lµ protein
vµ lipit. Hoocmon cã ®Æc tÝnh t¸c dông xa n¬i tuyÕn s¶n sinh ra nã. T¸c dông cña chóng mang
tÝnh ®Æc tr−ng ®−îc thÓ hiÖn trong hai h×nh thøc : mét sè hoocmon nh− hoocmon sinh dôc chØ ¶nh
h−ëng ®Õn vµi c¬ quan vµ m«, çc hoocmon kh¸c chØ ®iÒu khiÓn sù biÕn ®æi nhÊt ®Þnh cña çc qu¸
tr×nh trao ®æi chÊt vµ ho¹t tÝnh cña çc enzym ®iÒu hoµ qu¸ tr×nh ®ã. ë trong c¬ thÓ, hoocmon bÞ
ph©n hñy rÊt nhanh, ®iÒu ®ã ®ßi hái çc tuyÕn néi tiÕt th−êng xuyªn tiÕt hoocmon vµo m¸u ®Ó duy
tr× sù ho¹t ®éng cña hoocmon ®ã. Gi÷a c−êng ®é tiÕt hoocmon cña çc tuyÕn néi tiÕt víi çc qu¸
tr×nh hoÆc c¬ quan mµ hoocmon cã t¸c dông cã mèi quan hÖ t−¬ng hç theo nguyªn t¾c cña mèi
liªn hÖ ng−îc.
Chøc n¨ng chñ yÕu cña hÖ thèng néi tiÕt bao gåm : duy tr× h»ng ®Þnh néi m«i, ®iÒu chØnh çc
ho¹t ®éng cña c¬ thÓ (tiªu ho¸, sinh s¶n, ph¸t triÓn, tr−ëng thµnh), gióp c¬ thÓ thÝch nghi víi çc
hoµn c¶nh bªn ngoµi vµ tù ®iÒu chØnh trong néi bé.
HÖ néi tiÕt chÞu sù ®iÒu hoµ cña hÖ thÇn kinh trung −¬ng, nã kiÓm tra sù tæng hîp, bµi tiÕt tÊt
c¶ çc hoocmon vµ chóng lµ mét hÖ thèng thèng nhÊt ®iÒu hoµ mäi chøc n¨ng cña c¬ thÓ.
Trong nghiªn cøu chøc n¨ng néi tiÕt ë ®éng vËt, ng−êi ta sö dông nhiÒu ph−¬ng ph¸p kh¸c
nhau nh− : c¾t bá tuyÕn néi tiÕt vµ theo dâi hËu qu¶ ®Ó ®o¸n chøc n¨ng cña tuyÕn. Sau ®ã cã thÓ
ghÐp vµo ®éng vËt ®· mÊt tuyÕn mét tuyÕn t−¬ng tù lÊy tõ ®éng vËt kh¸c ®Ó quan s¸t nh÷ng biÕn
®æi do mÊt tuyÕn tr−íc ®©y cã mÊt ®i kh«ng ? Vµ còng cã thÓ tiªm dÞch chiÕt cña tuyÕn néi tiÕt
t−¬ng øng hoÆc m« cña nã ®· ®−îc sÊy kh« hay t−¬i vµo c¬ thÓ ®éng vËt ®· mÊt tuyÕn. Dïng çc
ph−¬ng ph¸p ho¸ häc, sinh häc ®Ó x¸c ®Þnh nång ®é cña çc hoocmon nghiªn cøu ë trong m¸u vµ
n−íc tiÓu, hoÆc so s¸nh ho¹t tÝnh cña m¸u ®Õn vµ ®i ra khái tuyÕn. ë trong l©m sµng, chñ yÕu
quan s¸t nh÷ng bÖnh nh©n −u hay nh−îc n¨ng chøc phËn néi tiÕt vµ nh÷ng biÕn ®æi chøc n¨ng cña
c¬ thÓ do sù rèi lo¹n ho¹t ®éng cña hÖ néi tiÕt.
77
II - TuyÕn th−îng thËn
§ã lµ hai tuyÕn néi tiÕt nhá, n»m óp trªn chãp cña hai qu¶ thËn. Mçi tuyÕn nÆng 3-5g vµ
®−îc cÊu t¹o tõ hai vïng hoµn toµn kh¸c nhau vÒ cÊu tróc vµ chøc n¨ng : vïng tñy vµ vïng vá.
Thùc chÊt ®ã lµ hai tuyÕn néi tiÕt kh¸c nhau.
1. Vïng tñy
Gåm nh÷ng tÕ bµo thÇn kinh cã nguån gèc gièng nh− nh÷ng tÕ bµo cña hÖ thÇn kinh giao
c¶m. NÕu nhuém b»ng muèi cr«m sÏ chuyÓn mµu n©u, cho nªn ®−îc gäi lµ tÕ bµo −a cr«m. Vïng
tñy chiÕm 10% khèi l−îng cña toµn tuyÕn. Vïng nµy tiÕt hai hoocmon : adrªnalin vµ
noradrªnalin. ë ®éng vËt non kÓ c¶ ng−êi, vïng tñy chñ yÕu tiÕt noradrªnalin, nh−ng ë ®éng vËt
tr−ëng thµnh adrªnalin l¹i ®−îc tiÕt nhiÒu h¬n, gÊp 4 lÇn noradrªnalin. Adrªnalin vµ noradrªnalin
®−îc tæng hîp trong tuyÕn, sau ®ã kÕt hîp víi nhau d−íi d¹ng çc h¹t trong tÕ bµo tuyÕn. D−íi
¶nh h−ëng cña hÖ thÇn kinh giao c¶m ®i ®Õn tuyÕn, çc h¹t vì, gi¶i phãng çc hoocmon ®ã vµo
m¸u. Adrªnalin còng cã t¸c dông t−¬ng tù, nh−ng ®èi víi çc m¹ch m¸u n·o, tim, c¬ v©n nã l¹i
çc t¸c dông lµm gi·n m¹ch. C¶ hai hoocmon nµy ®Òu lµm t¨ng nhÞp tim, t¨ng tèc ®é dÉn truyÒn
h−ng phÊn trong tim. Adrªnalin vµ noradrªnalin ®Òu cã t¸c dông lµm gi¶m søc co bãp cña c¬ tr¬n,
tiÕt dÞch cña èng tiªu ho¸. Adrªnalin lµm gi·n në phÕ qu¶n, nhê ®ã mµ phæi dÔ dµng trao ®æi khÝ
víi bªn ngoµi. §èi víi thÇn kinh chóng cã t¸c dông lµm t¨ng h−ng phÊn cña vá n·o, g©y tr¹ng th¸i
håi hép, kÝch ®éng. §èi víi chuyÓn ho¸, adrªnalin t¨ng c−êng ®−êng ph©n kþ khÝ ë trong c¬, t¨ng
kh¶ n¨ng lµm viÖc cña c¬.
2. Vïng vá
Gåm nh÷ng tÕ bµo tuyÕn. C¨n cø vµo h×nh d¹ng cña tÕ bµo vµ çch s¾p xÕp cña nã, vïng vá
®−îc chia thµnh 3 líp : líp cÇu bªn ngoµi, líp bã ë gi÷a, líp vâng bªn trong.
Çc hoocmon cña vá tuyÕn gåm 3 nhãm :
a) Nhãm cã t¸c dông ®iÒu hoµ trao ®æi muèi, gåm aldosteron vµ deoxycorticosteron do líp
cÇu tiÕt, trong ®ã aldosteron cã ho¹t tÝnh cao h¬n. T¸c dông chñ yÕu cña aldosteron lµ tÝch Na+, do
®ã mµ tÝch n−íc l¹i trong c¬ thÓ vµ bµi xuÊt K+. §©y lµ mét t¸c dông trùc tiÕp lªn èng l−în xa cña
thËn, ¶nh h−ëng ®Õn qu¸ tr×nh trao ®æi Na+ vµ K+. NÕu kh«ng ®ñ hoocmon nµy c¬ thÓ sÏ mÊt Na+,
lµm biÕn ®æi m«i tr−êng bªn trong vµ cã kh¶ n¨ng dÉn ®Õn tö vong.
b) Nhãm cã t¸c dông ®iÒu hoµ trao ®æi gluxit, lipit, protein gåm cortizol (hydrocortizol),
cortizon vµ corticosteren (corticosteron ®ång thêi lµ mineralocorticoit) do líp bã tiÕt. C¶ ba
hoocmon nµy cã t¸c dông gÇn gièng nhau, nh−ng cortizol ®−îc bµi tiÕt nhiÒu nhÊt vµ cã t¸c dông
t¨ng ®ång ho¸ gluxit, ®Èy m¹nh dÞ ho¸ protein, kÝch thÝch huy ®éng mì vµ oxy ho¸ çc axit bÐo,
cã t¸c dông t¨ng søc ®Ò kh¸ng cña c¬ thÓ ®èi víi nh÷ng t¸c ®éng cã h¹i cho nã.
c) Nhãm hoocmon sinh dôc, gåm androgen, oestrogen, progesteron do líp l−íi tiÕt. Çc
hoocmon sinh dôc nµy cã vai trß quan träng trong sù ph¸t triÓn cña çc c¬ quan sinh dôc ë tuæi
thiÕu niªn khi ho¹t ®éng cña çc tuyÕn sinh dôc cßn ch−a ®¸ng kÓ. ë ng−êi tr−ëng thµnh sinh dôc,
78
vai trß cña chóng kh«ng lín. Song lóc vÒ giµ, khi çc tuyÕn sinh dôc kh«ng ho¹t ®éng n÷a, vá
tuyÕn th−îng thËn lµ n¬i cung cÊp duy nhÊt androgen vµ oestrogen.
III - Çc tuyÕn sinh dôc
Çc tuyÕn sinh dôc lµ n¬i s¶n xuÊt çc tÕ bµo sinh dôc : tinh trïng vµ tÕ bµo trøng, ®ång thêi
còng lµ n¬i s¶n xuÊt vµ tiÕt çc hoocmon sinh dôc. Çc hoocmon sinh dôc nam vµ sinh dôc n÷ ®Òu
®−îc s¶n xuÊt trong çc tuyÕn sinh dôc nam vµ n÷ nh−ng víi nh÷ng sè l−îng kh«ng nh− nhau.
1. TuyÕn sinh dôc nam

Hai tinh hoµn lµ bé phËn quan träng cña c¬ quan sinh dôc nam giíi. §ã lµ 2 tuyÕn h×nh trøng
n»m trong b×u, võa ho¹t ®éng ngo¹i tiÕt, võa ho¹t ®éng néi tiÕt. Tæ chøc néi tiÕt cña tinh hoµn lµ
nh÷ng tÕ bµo kÏ tuyÕn gäi lµ tÕ bµo leydig. Çc tÕ bµo nµy s¶n xuÊt ra testosteron.
Testosteron cã t¸c dông lµm xuÊt hiÖn vµ b¶o tån çc ®Æc tÝnh sinh dôc phô vµ kh¶ n¨ng sinh
dôc ë ®µn «ng vµ çc ®éng vËt gièng ®ùc.
- Lµm ph¸t triÓn c¬ thÓ, bao gåm bé x−¬ng vµ hÖ thèng c¬.
- Cã t¸c dông ®ång ho¸ protein, thÓ hiÖn b»ng hiÖn t−îng tÝch N. T¸c dông nµy cÇn cã sù
phèi hîp cña insulin.
- Gµ trèng non ®−îc tiªm testosteron sÏ mau biÕt g¸y, l«ng sÆc sì, g©y ph¸t triÓn mµo, cùa,
hung h¨ng thÝch chäi vµ sím biÕt t×m gµ m¸i.
- Cã t¸c dông dinh d−ìng ®èi víi tinh hoµn. ë ®éng vËt bÞ c¾t mÊt tuyÕn yªn, cã thÓ mét phÇn nµo
thay thÕ FSH ®Ó b¶o tån chøc n¨ng s¶n sinh tinh trïng.
- ë phô n÷, cã t¸c dông nam ho¸, øc chÕ s¶n xuÊt çc kÝch tè g©y ®éng dôc, øc chÕ rông
trøng, lµm ngõng tiÕt s÷a, teo vó.
- LiÒu l−îng cao : testosteron sÏ g©y ø ®äng NaCl vµ n−íc g©y phï.
2. TuyÕn sinh dôc n÷

TuyÕn sinh dôc n÷ gåm hai buång trøng h×nh h¹t ®Ëu. Trong buång trøng hoocmon sinh dôc
çi ®−îc tiÕt ra tõ çc tÕ bµo lãt khoang bao no·n vµ tõ thÓ vµng do çc tÕ bµo ®ã t¹o thµnh sau khi
trøng rông. Çc tÕ bµo lãt khoang no·n tiÕt oestrogen, cßn thÓ vµng tiÕt progesteron.
T¸c dông chÝnh cña oestrogen lµ lµm ph¸t triÓn niªm m¹c d¹ con trong chu kú kinh nguyÖt. ë
thiÕu n÷ nã g©y hiÖn t−îng dËy th× : lín nhanh, th©n thÓ ph¸t triÓn, lµm to khung x−¬ng, nhÊt lµ
khung chËu, t¨ng qu¸ tr×nh ®ång ho¸ protein, g©y tÝch n−íc vµ muèi NaCl, nã lµm xuÊt hiÖn çc
tÝnh chÊt sinh dôc phô n÷ nh− në to tuyÕn, mäc l«ng ë mu, tÝch mì nhÊt lµ ë m«ng. ë phô n÷
tr−ëng thµnh, oestrogen tiÕp tôc duy tr× çc hiÖn t−îng trªn ; ngoµi ra, nã cßn lµm to d¹ con, dµy
niªm m¹c, lµm chËm rông trøng, lµm nhiÔm sõng tÕ bµo ©m ®¹o. ë ®µn «ng, oestrogen g©y hiÖn
t−îng n÷ ho¸, teo tinh hoµn, ngõng s¶n xuÊt tinh trïng, xuÊt hiÖn çc dÊu hiÖu n÷ tÝnh.
T¸c dông cña progesteron lµ lµm ph¸t triÓn vµ g©y nhiÒu biÕn ®æi trong d¹ con ®Ó chuÈn bÞ
®ãn trøng thô tinh vµ t¹o ®iÒu kiÖn thuËn lîi cho ph«i vµ thai ph¸t triÓn b»ng çch lµm cho c¬ d¹
con ph¸t triÓn, mÒm, kh«ng co bãp, lµm cho niªm m¹c d¹ con ph¸t triÓn dµy lªn, çc tuyÕn d¹ con
79
dµi ra, ngo»n ngoÌo nh− h×nh ren thªu, k×m h·m hiÖn t−îng ®éng dôc vµ sù rông trøng. Lóc cã
mang mµ thiÕu progesteron thai kh«ng ph¸t triÓn ®−îc, cho nªn ng−êi ta gäi progesteron lµ kÝch tè
d−ìng thai. NÕu trøng kh«ng ®−îc thô thai th× thÓ vµng, n¬i tiÕt proogesteron sÏ tho¸i ho¸ ®i,
nh÷ng g× chuÈn bÞ ®Ó ®ãn trøng ®Õn lµm tæ ®Òu ngõng l¹i, niªm m¹c bong ra g©y ch¶y m¸u (kinh
nguyÖt). Progesteron cña thÓ vµng cã t¸c dông duy tr× thai trong 4 th¸ng liÒn. Sau ®ã thai còng
®−îc duy tr× nhê progesteron nh−ng do nhau thai tiÕt ra.
3. Ho¹t ®éng cña buång trøng

Tr−íc tuæi dËy th×, buång trøng n»m yªn trong æ bông, hai bªn d¹ con. §Õn tuæi 13 – 15,
d−íi t¸c dông cña vïng d−íi ®åi vµ tuyÕn yªn, buång trøng b¾t ®Çu ho¹t ®éng. FSH cña tuyÕn yªn
lµm cho nhiÒu nang trøng chÝn, nh−ng chÝn kh«ng ®Òu. Nang trøng lµ nh÷ng tói, trong chøa mét
trøng. Non nhÊt lµ nang nguyªn thñy, trong qu¸ tr×nh chÝn, nã lÇn l−ît biÕn thµnh nang ®Æc, nang
cã hèc vµ cuèi cïng lµ nang chÝn. Khi ®ã, v¸ch nang vì ra vµ trøng ®−îc gi¶i phãng ra ngoµi, ®Ó
råi di chuyÓn vµo loa vßi d¹ con vµ theo vßi d¹ con mµ vµo d¹ con.
Trong mçi chu kú kinh nguyÖt chØ cã mét nang trøng trong buång trøng vì ra mµ th«i. Thêi
gian rông vµo kho¶ng gi÷a chu kú kinh nguyÖt. Sau khi trøng rông, tuyÕn yªn tiÕt ra LH, cã t¸c
dông biÕn nang trøng rçng thµnh mét tuyÕn néi tiÕt kh¸c gäi lµ thÓ vµng. §©y lµ mét khèi trßn, bê
nh¨n nheo, ®−êng kÝnh 10 -15mm, gi÷a lµ mét côc m¸u ®ang tiªu dÇn. ë ng−êi cã mµu vµng nªn
gäi lµ thÓ vµng. Sau Ýt l©u, thÓ vµng tho¸i ho¸ ®i thµnh thÓ tr¾ng. Lóc nµy FSH cña tuyÕn yªn l¹i
thóc ®Èy mét nang trøng kh¸c chÝn vµ mét chu kú míi b¾t ®Çu. Chu kú rông trøng ë tr©u, bß lµ 25
ngµy, ë cõu 17 ngµy, ë lîn 21 - 23 ngµy, ë ng−êi trung b×nh 28 ngµy. Chu kú chØ gi¸n ®o¹n nÕu cã
hiÖn t−îng thô thai. Nh−ng dï kh«ng thô thai lÇn nµo th× c¶ ®êi sinh dôc cña phô n÷ còng chØ ®é
400 trong sè 400.000 nang trøng kÞp chÝn ®Ó l¹i 400.000 vÕt sÑo "thÓ tr¾ng" trªn mÆt buång trõng.
Sè nang trøng cßn l¹i ®Òu tho¸i ho¸ hÕt vµo tuæi tõ 40 - 50.
IV - TuyÕn tôy
Bªn c¹nh chøc n¨ng cña mét tuyÕn tiªu ho¸, tuyÕn tôy cßn lµ mét tuyÕn néi tiÕt. PhÇn néi tiÕt
chØ chiÕm 1% khèi l−îng cña tuyÕn tôy. Çc tÕ bµo néi tiÕt tô tËp thµnh nh÷ng ®¸m h×nh trßn hay
h×nh bÇu dôc, ®−êng kÝnh 0,1 - 0,3mm mµ n¨m 1869 Langerhars ph¸t hiÖn vµ m« t¶ nªn gäi lµ
®¶o Langerhars. Cã kho¶ng 1,5 triÖu ®¶o nh− vËy. Çc ®¶o ®ã ®−îc cÊu t¹o tõ 3 lo¹i tÕ bµo :
- TÕ bµo gamma (γ), chiÕm 5% tÕ bµo cßn non, ch−a biÖt ho¸.
- TÕ bµo bªta (β), chiÕm 75%, ho¹t ®éng tiÕt rÊt m¹nh, th−êng n»m ë r×a ®¶o. TÕ bµo β tiÕt
insulin.
- TÕ bµo anfa (α), chiÕm 20%, ho¹t ®éng tiÕt m¹nh, th−êng gÆp ë trung t©m ®¶o. TÕ bµo α
tiÕt glucagon.
Insulin t¨ng c−êng kh¶ n¨ng thÈm thÊu cña mµng tÕ bµo c¬ vµ tÕ bµo mì ®èi víi glucoz¬ lªn
kho¶ng 20 lÇn. Bªn trong tÕ bµo, insulin ho¹t ho¸ hexokinaza vµ enzym thóc ®Èy qu¸ tr×nh
photphoryl ho¸ glucoz¬ thµnh gluco - 6 - photphat. Do t¸c dông ®ã vµ do chuyÓn glucoz¬ vµo tÕ
bµo, insulin thóc ®Èy tæng hîp glycogen dù tr÷ ë gan vµ c¬ hoÆc dÞ ho¸ glucoz¬ vµo vßng Krebs.
ë trong m« mì, insulin t¨ng c−êng tæng hîp mì tõ glucoz¬. Insulin cßn cã kh¶ n¨ng t¨ng tÝnh
80
thÊm cña mµng tÕ bµo ®èi víi çc axit amin, kÝch thÝch tæng hîp ARN th«ng tin, ®iÒu ®ã dÉn ®Õn
t¨ng c−êng tæng hîp protein.
NÕu thiÕu insulin dÉn ®Õn bÖnh ®¸i ®−êng, ®−êng huyÕt trung b×nh 100mg% lªn tíi 300 -
400m%. Insulin lµ hoocmon duy nhÊt cña c¬ thÓ lµm gi¶m ®−êng huyÕt.
Glucagon kÝch thÝch ph©n gi¶i glycogen ë trong gan b»ng çch ho¹t ho¸ enzym hotphorylaza
b kh«ng ho¹t ®éng thµnh photphorylaza a ho¹t ®éng, lµm t¨ng ®−êng huyÕt. §ång thêi glucagon
kÝch thÝch tæng hîp glycogen ë gan tõ çc axit amin. Glucagon øc chÕ tæng hîp çc axit bÐo ë
gan, nh−ng ho¹t ho¸ lipaza gan, t¨ng c−êng ph©n gi¶i ë gan vµ ë m« mì.
Glucagon cÇn thiÕt ®Ó kÝch thÝch gan t¨ng ®−êng huyÕt mçi khi ®−êng huyÕt gi¶m, kh«ng cã
glucagon, gan kh«ng cã kh¶ n¨ng gi¶i phãng glucoz¬ mçi khi ®−êng huyÕt gi¶m thÊp.
Insulin vµ glucagon phèi hîp ho¹t ®éng nhÞp nhµng, h×nh thµnh c¬ chÕ ®iÒu hoµ thÓ dÞch tinh
vi, b¶o ®¶m nång ®é glucoz¬ trong m¸u lu«n æn ®Þnh.
V - TuyÕn gi¸p
TuyÕn gi¸p b¸m ë sôn gi¸p cña khÝ qu¶n ngay tr−íc cæ, gåm hai thïy ë hai bªn vµ mét eo
th¾t ë gi÷a, h×nh thÓ gièng nh− mét çi gi¸p nªn gäi lµ tuyÕn gi¸p. TuyÕn nÆng 20 - 25g. TuyÕn
gi¸p gåm v« sè nang h×nh trßn, bao quanh gåm mét líp tÕ bµo tuyÕn : Trong nang chøa chÊt keo,
do chÝnh tÕ bµo tuyÕn tiÕt vµo nang. Xung quanh çc nang lµ mét l−íi mao m¹ch ken ®Æc, cung
cÊp nguyªn liÖu cho tuyÕn vµ thu nhËn nh÷ng s¶n phÈm do tuyÕn s¶n xuÊt ra. Xen lÉn gi÷a çc
mao m¹ch lµ nh÷ng tÕ bµo c¹nh tuyÕn, ®−îc gäi lµ tÕ bµo C s¶n xuÊt canxitonin. TÕ bµo nang
tuyÕn s¶n xuÊt thyroxin, triodothyronin. TÕ bµo nang tuyÕn cã ®Æc ®iÓm lµ thay ®æi h×nh thÓ tïy
theo giai ®o¹n ho¹t ®éng. B×nh th−êng çc tÕ bµo nµy h×nh lËp ph−¬ng, khi ho¹t ®éng nh« lªn nh−
h×nh hµng rµo, khi kh«ng ho¹t ®éng th× xÑp xuèng.
Thyroxin vµ c¶ triodothyronin cã t¸c dông lµm t¨ng c−êng chuyÓn ho¸ trong tÕ bµo, ®Æc biÖt
lµ trong çc tÕ bµo c¬. KÕt qu¶ cña sù chuyÓn ho¸ m¹nh mÏ nµy lµ t¹o ra nhiÖt. Kho¶ng 40%
l−îng nhiÖt s¶n xuÊt hµng ngµy ë ng−êi lín lµ do tuyÕn gi¸p chi phèi. Cho nªn khi tiªm hay uèng
thyroxin triÖu chøng t¨ng chuyÓn ho¸ thÓ hiÖn rÊt râ rÖt : ®−êng huyÕt t¨ng, protein bÞ ph©n huû
nhiÒu, nhu cÇu O2 lín, l−îng CO2 th¶i ra cao, n−íc tiÓu chøa nhiÒu nit¬. Tr¸i l¹i khi c¾t bá tuyÕn
gi¸p cña con vËt th× triÖu chøng ®Çu tiªn lµ gi¶m th©n nhiÖt, çc qu¸ tr×nh chuyÓn ho¸ ®Òu h¹ thÊp
râ rÖt.
ë ng−êi, khi bÞ −u n¨ng tuyÕn gi¸p (bÖnh Basedow Graves), ngoµi nh÷ng dÊu hiÖu nãi trªn
cßn thÊy b−íu cæ, låi m¾t, tim ®Ëp nhanh, çc c¬ quan run rÈy, thÇn kinh dÔ xóc c¶m. Khi nh−îc
n¨ng tuyÕn gi¸p, chuyÓn ho¸ gi¶m, tim ®Ëp chËm, th©n nhiÖt h¹ thÊp, c¬ thÓ tÝch n−íc.
§èi víi ®éng vËt non, nhÊt lµ ®éng vËt m¸u l¹nh, thyroxin cã t¸c dông ph¸t triÓn c¬ thÓ,
®Èy m¹nh qu¸ tr×nh biÖt ho¸. VÝ dô : khi cho thªm thyroxin vµo m«i tr−êng nßng näc, th× thÊy
nßng näc teo ®u«i rÊt nhanh. Mét con vËt ®ang lín mµ bÞ c¾t mÊt tuyÕn gi¸p sÏ ngõng ph¸t
triÓn c¬ thÓ. NÕu sau ®ã cho nã tinh chÊt tuyÕn gi¸p, nã sÏ tiÕp tôc lín b×nh th−êng. ë ng−êi
t¸c dông nµy còng kh¸ râ. Nh−îc n¨ng tuyÕn gi¸p ë trÎ em sÏ g©y ra chøng lïn, bÐ, trÝ ãc kÐm
ph¸t triÓn, thËm chÝ ®Çn ®én. NÕu ch÷a b»ng thyroxin cho kÕt qu¶ rÊt tèt. ë ng−êi lín c¬ thÓ
81
®· ph¸t triÓn ®ñ møc, nh−ng nÕu bÞ nh−îc n¨ng tuyÕn gi¸p vÉn cã nh÷ng dÊu hiÖu : kÐm linh
ho¹t, cö chØ chËm ch¹p, trÝ kh«n tr× trÖ.
Thyrocanxionin cã t¸c dông lµm gi¶m Ca++ ion trong m¸u b»ng çch gióp Ca++ dÔ ®äng vµo
x−¬ng vµ ng¨n c¶n Ca++ tõ x−¬ng ra. Hoocmon nµy cã t¸c dông ®Æc biÖt m¹nh ®èi víi ®éng vËt cã
vó cßn non, cßn ®èi víi ®éng vËt ®· tr−ëng thµnh, hiÖu qu¶ t¸c dông yÕu h¬n.
VI - TuyÕn cËn gi¸p
ë ng−êi cã 4 tuyÕn cËn gi¸p n»m s©u trong tuyÕn gi¸p, hai tuyÕn ë cùc trªn vµ hai tuyÕn ë
cùc d−íi. TuyÕn cËn gi¸p cã h×nh qu¶ xoan, khèi l−îng toµn bé cña tuyÕn chõng 140mg. TuyÕn
cã nhiÒu m¹ch m¸u, nh¸nh cña ®éng m¹ch gi¸p d−íi. ThÇn kinh chi phèi lµ d©y hÇu trªn.
TÕ bµo tuyÕn gåm hai lo¹i : TÕ bµo chÝnh hay tÕ bµo kþ mµu trong bµo t−¬ng kh«ng chøa h¹t
vµ tÕ bµo −a axit, lín h¬n tÕ bµo chÝnh, bµo t−¬ng chøa nhiÒu h¹t b¾t mµu axit m¹nh. TÕ bµo chÝnh
gi÷ chøc phËn néi tiÕt.
TuyÕn cËn gi¸p tiÕt ra parathocmon. Parathocmon cã t¸c dông ®iÒu hoµ vµ chuyÓn ho¸ canxi
vµ photpho trong c¬ thÓ. Rèi lo¹n chøc n¨ng cËn gi¸p lµm biÕn ®æi møc c©n b»ng cña ion Ca++,
g©y rèi lo¹n chøc n¨ng thÇn kinh, x−¬ng vµ thËn. T¸c dông nµy cã hai c¬ chÕ : thËn vµ x−¬ng.
NÕu tiªm parathocmon cho ®éng vËt sÏ thÊy t¨ng photphat niÖu, gi¶m photphat huyÕt, t¨ng canxi
huyÕt vµ t¨ng canxi niÖu. §Çu tiªn parathocmon øc chÕ sù t¸i hÊp thô photphat cña èng thËn, lµm
t¨ng photphat niÖu, photphat bÞ ®µo th¶i ra n−íc tiÓu nhiÒu sÏ lµm gi¶m photphat huyÕt. Gi¶m
photphat huyÕt dÉn ®Õn hËu qu¶ lµ c¬ thÓ ph¶i huy ®éng photphat canxi ë trong x−¬ng ra lµm t¨ng
canxi huyÕt, t¨ng canxi huyÕt sÏ lµm t¨ng ®µo th¶i canxi ra n−íc tiÓu, canxi niÖu t¨ng.
Parathocmon còng cã t¸c dông trùc tiÕp lªn x−¬ng. Nã kÝch thÝch chøc n¨ng cña tÕ bµo hñy
x−¬ng, t¨ng ho¹t tÝnh vµ sè l−îng cña çc tÕ bµo ®ã lµm ph¸ huû m« x−¬ng, x−¬ng mÊt canxi ;
canxi ®−îc gi¶i phãng vµo m¸u lµm t¨ng canxi huyÕt.
¦u n¨ng tuyÕn cËn gi¸p, ng−êi bÖnh bÞ ®au nhøc trong x−¬ng, sôn ®èt sèng, cã hèc trong
x−¬ng (ræ x−¬ng) vµ x−¬ng cã thÓ dÔ dµng bÞ g·y. Canxi t¨ng cao trong m¸u lµm cho çc c¬ kÐm
h−ng phÊn, ng−êi bÖnh uÓ o¶i, mÖt mái, ph¶n x¹ g©n rÊt kÐm. NÕu c¾t bá tuyÕn cËn gi¸p dÉn tíi
chøng co giËt m¹nh, h−ng phÊn cña hÖ thÇn kinh t¨ng, g©y co øng vµ cã thÓ dÉn ®Õn tö vong do sù
rèi lo¹n co bãp cña çc c¬, ®Æc biÖt lµ c¬ h« hÊp.
Parathocmon vµ thyrocanxitonin còng tham gia ®iÒu hoµ nång ®é canxi trong m¸u, gi÷ nång
®é cña ion nµy lu«n lu«n æn ®Þnh ë møc 9 - 11mg%. Khi canxi trong m¸u gi¶m, kÝch thÝch tuyÕn
cËn gi¸p tiÕt parathocmon, kÕt qu¶ lµ canxi tõ m« x−¬ng ®−îc huy ®éng ra, canxi huyÕt t¨ng.
Ng−îc l¹i khi canxi cao g©y øc chÕ tuyÕn cËn gi¸p tiÕt ra parathocmon vµ t¨ng c−êng tæng hîp
thyrocanxitonin, nhê ®ã mµ canxi huyÕt gi¶m. Nh− vËy gi÷a nång ®é ion canxi trong m¸u vµ ho¹t
®éng tiÕt cña tuyÕn cËn gi¸p vµ tÕ bµo C cña tuyÕn gi¸p cã mèi liªn hÖ 2 chiÒu.
VII - TuyÕn tïng
TuyÕn tïng cã h×nh d¹ng gièng qu¶ th«ng b¸m vµo phÝa sau n·o, gi÷a hai ®åi thÞ, phÝa trªn
cñ n·o sinh t−. Khèi l−îng cña tuyÕn chØ 0,2g. TuyÕn tïng tiÕt melatonin.
82
Melatonin cã t¸c dông lµm cho melanin ë tÕ bµo da Õch vµ mét sè loµi ®éng vËt kh¸c thu gän
l¹i, khiÕn cho da bÞ b¹c mµu, gióp cho con vËt thÝch nghi víi mµu s¾c cña m«i tr−êng.
§èi víi ho¹t ®éng cña tuyÕn sinh dôc, melatonin cã t¸c dông k×m h·m. ë c¬ thÓ non, tuyÕn tïng
ho¹t ®éng m¹nh h¬n so víi c¬ thÓ ®· tr−ëng thµnh. Ho¹t ®éng cña tuyÕn tïng tïy theo møc ®é chiÕu
s¸ng. NÕu chiÕu s¸ng m¹nh vµ liªn tôc vµo m¾t sÏ lµm tuyÕn tïng bÞ k×m h·m. Trong mèi liªn quan ®ã
mµ ë nhiÒu loµi ®éng vËt trong ®ã cã chim, ho¹t ®éng sinh dôc mang tÝnh chÊt mïa, m¹nh mÏ vÒ mïa
xu©n vµ mïa hÌ. Trong nh÷ng tr−êng hîp tuyÕn tïng bÞ th−¬ng tæn, cã thÓ thÊy sù tr−ëng thµnh sinh
dôc rÊt sím, khi míi 8 - 10 tuæi.
Melatonin tham gia ®iÒu hoµ trao ®æi muèi vµ gluxit.
VIII - TuyÕn yªn
TuyÕn yªn n»m trong x−¬ng yªn nh− mét phÇn låi bªn d−íi cña ®¹i n·o, nªn cã khi cßn ®−îc
gäi lµ mÊu n·o d−íi. Khèi l−îng cña tuyÕn lµ 0,5g. TuyÕn yªn liªn hÖ mËt thiÕt víi thÇn kinh
trung −¬ng, qua çc bã sîi nèi liÒn vïng d−íi ®åi thÞ vµ thïy sau tuyÕn yªn, liªn hÖ víi nhiÒu
tuyÕn néi tiÕt kh¸c nhau qua ®−êng m¸u.
Lµ mét tuyÕn néi tiÕt nhá, nh−ng tuyÕn yªn cã chøc n¨ng rÊt quan träng, kh«ng cã ®éng vËt
nµo sèng ®−îc khi c¾t bá tuyÕn yªn.
TuyÕn yªn ®−îc chia thµnh 3 thïy : thïy tr−íc, thïy gi÷a vµ thïy sau.
1. Thuú tr−íc
Lµ thuú lín nhÊt ®−îc cÊu t¹o tõ 3 lo¹i tÕ bµo tuyÕn :
- TÕ bµo anfa (α) −a axit, chiÕm 50%, s¶n xuÊt çc hoocmon GH, LTH.
- TÕ bµo bªta (β) −a kiÒm, chiÕm 10%, s¶n xuÊt çc hoocmon TSH, ACTH, FSH, LH.
TÕ bµo gamma (γ), kh«ng b¾t mµu, chiÕm 40%.
Çc hoocmon thuú tr−íc tuyÕn yªn lµ nh÷ng kÝch tè chi phèi nh÷ng qu¸ tr×nh chuyÓn ho¸ c¨n
b¶n cña sù ph¸t triÓn c¬ thÓ vµ cña çc chøc phËn sèng nãi chung. Ng−êi ta chia hoocmon ®ã ra
thµnh hai nhãm :
a) Nhãm kÝch thÝch çc tuyÕn sinh dôc, gåm :
- FSH (Follicle Stimulating Hormone) : hoocmon kÝch thÝch nang trøng.
- LH (Luteinizing Hormone) : Hoocmon tiÕt s÷a.
b) Nhãm kÝch thÝch çc tuyÕn gi¸p, th−îng thËn vµ qu¸ tr×nh ph¸t triÓn chung. Nhãm nµy
gåm cã :
- TSH (Thyreo Stimualating Hormone) : Hoocmon kÝch thÝch tuyÕn gi¸p.
- ACTH (Adrena - Cortico - Trophin Hormone) : Hoocmon kÝch thÝch vïng vá tuyÕn trªn
thËn.
- STH (Somato - Trophin Hormone), cßn gäi lµ GH (Growth Hormone) : Hoocmon ph¸t triÓn c¬
thÓ.
83
Hoocmon kÝch thÝch nang trøng (FSH) kÝch thÝch ph¸t triÓn nang De - Graaf, lµm cho çc
nang trøng non mau chÝn vµ bµi tiÕt chÊt dÞch trong nang trøng chøa ®ùng no·n tè (Folliculin).
ë con ®ùc, FSH kÝch thÝch ph¸t triÓn èng sinh tinh vµ kÝch thÝch s¶n sinh tinh trïng. Cã t¸c
dông dinh d−ìng ®èi víi tinh hoµn.
Hoocmon kÝch thÝch t¹o thÓ vµng (LH) phèi hîp t¸c dông víi FSH lµm cho nang De Graaf
chÝn. T¸c dông chÝnh cña LH lµ g©y vì nang trøng, lµm trøng rông, ®ång thêi biÕn vá nang thµnh
thÓ vµng. Hoocmon nµy còng cã t¸c dông lªn tinh hoµn con ®ùc, nã kÝch thÝch çc tÕ bµo kÏ tuyÕn
tiÕt ra hoocmon sinh dôc nam.
Hoocmon tiÕt s÷a (LTH) cã t¸c dông kÝch thÝch tuyÕn vó, gãp phÇn lµm cho tuyÕn vó t¹o ra
s÷a vµ bµi tiÕt s÷a. Cïng víi LH nã duy tr× thÓ vµng vµ g©y bµi tiÕt progesteron trong 5 th¸ng ®Çu
cña thêi kú cã mang. Cßn ë con ®ùc, ng−êi ta ch−a râ vai trß cña hoocmon g©y tiÕt s÷a nµy.
Khi tuyÕn yªn bÞ c¾t bá hay bÞ suy yÕu, tuyÕn sinh dôc sÏ bÞ suy gi¶m nÆng, ho¹t ®éng sinh
dôc sÏ kh«ng cßn n÷a, gÇn gièng nh− t×nh tr¹ng bÞ c¾t buång trøng hoÆc tinh hoµn vËy.
Hoocmon kÝch thÝch tuyÕn gi¸p (TSH) - c¬ quan ®Ých cña TSH lµ tuyÕn gi¸p. C¾t bá tuyÕn
yªn th× tuyÕn gi¸p teo l¹i, chÊt keo cña tuyÕn gi¸p thu nhËn iod rÊt Ýt, chuyÓn ho¸ c¬ së gi¶m.
Tiªm tinh chÊt tuyÕn yªn vµo, tuyÕn gi¸p sÏ ho¹t ®éng trë l¹i b×nh th−êng, TSH cã t¸c dông dinh
d−ìng trùc tiÕp lªn tÕ bµo tuyÕn gi¸p, cô thÓ lµm t¨ng dÞ ho¸ sinh n¨ng l−îng ®èi víi mì vµ
®−êng, lµm cho tuyÕn gi¸p në to, m¹ch m¸u vµ tæ chøc biÓu m« ph¸t triÓn nhiÒu. §èi víi chøc
phËn tuyÕn gi¸p th× TSH lµm cho tuyÕn gi¸p t¨ng møc thu nhËn iod, t¨ng qu¸ tr×nh tæng hîp
thyroxin tõ tyrozin cã 2 iod.
TSH ®−îc bµi biÕt d−íi t¸c dông cña vïng d−íi ®åi. Vïng nµy bµi tiÕt ra "yÕu tè gi¶i phãng tuyÕn
gi¸p" (TRF) cã t¸c dông b¾t tuyÕn yªn tiÕt ra TSH. TSH cßn ®−îc bµi tiÕt d−íi t¸c dông cña sù gi¶m
nång ®é thyroxin trong m¸u.
Hoocmon kÝch thÝch vïng vá tuyÕn th−îng thËn (ACTH) cã t¸c dông lªn çc tÕ bµo cña
líp bã vµ l−íi tuyÕn trªn thËn. C¾t bá tuyÕn yªn th× líp bã vµ líp l−íi cña vá tuyÕn th−îng
thËn teo l¹i vµ kh«ng bµi tiÕt çc hoocmon n÷a.
Tiªm ACTH cho ng−êi sÏ cã nh÷ng t¸c dông :
- T¨ng bµi tiÕt çc hoocmon vá tuyÕn th−îng thËn cortizol vµ corticosteron víi nh÷ng ¶nh
h−ëng : t¨ng ®−êng huyÕt, t¨ng huy ®éng mì, t¨ng ®ång ho¸ protein b»ng çch lÊy axit amin cña
m¸u vµ ®µo th¶i nhiÒu urª qua n−íc tiÓu, t¨ng ø ®äng Na vµ n−íc, t¨ng bµi xuÊt K, gi¶m sè l−îng
b¹ch cÇu −a axit trong m¸u tuÇn hoµn, çc qu¸ tr×nh viªm bÞ øc chÕ.
- T¨ng bµi tiÕt çc hoocmon sinh dôc, ®Æc biÖt lµ hoocmon sinh dôc nam.
- T¨ng khèi l−îng m¸u t−íi tuyÕn th−îng thËn, g©y në to vá tuyÕn.
ACTH ®−îc bµi tiÕt d−íi hai t¸c dông : thÓ dÞch vµ thÇn kinh. Çc hoocmon vá tuyÕn th−îng
thËn ®−îc bµi tiÕt d−íi t¸c dông cña ACTH, nh−ng cã t¸c dông ng−îc l¹i, ®iÒu hoµ bµi tiÕt ACTH,
çc hoocmon vá th−îng thËn gi¶m trong m¸u sÏ g©y bµi tiÕt nhiÒu ACTH vµ ng−îc l¹i, sÏ øc chÕ
bµi tiÕt ACTH. T¸c dông cña çc hoocmon vá tuyÕn th−îng thËn ®Õn tuyÕn yªn, th«ng qua vïng
d−íi ®åi. Vïng nµy bµi tiÕt yÕu tè gi¶i phãng kÝch tè h−íng vá th−îng thËn (CRF) cã t¸c dông b¾t
tuyÕn yªn tiÕt ACTH.
84
Hoocmon ph¸t triÓn c¬ thÓ (STH) cã t¸c dông t¨ng c−êng tæng hîp axit ribonucleic, t¨ng vËn
chuyÓn çc axit amin tõ m¸u vµo tÕ bµo, kÕt qu¶ lµ t¨ng c−êng tæng hîp protein, g©y ø ®äng nit¬
(c©n b»ng nit¬ d−¬ng) vµ c¶ P, Ca, Na trong c¬ thÓ.
STH t¨ng chuyÓn ho¸ mì vµ trong nh÷ng ®iÒu kiÖn x¸c ®Þnh øc chÕ qu¸ tr×nh «xy ho¸ gluxit.
Trªn ®éng vËt cßn non, STH cã t¸c dông lµm ph¸t triÓn c¬ thÓ, nh−ng nÕu STH ®−îc bµi tiÕt
qu¸ møc b×nh th−êng, con vËt sÏ trë thµnh khæng lå. Ng−îc l¹i nÕu STH ë d−íi møc b×nh th−êng,
con vËt sÏ lïn, bÐ nhá, kh«ng lín ®−îc.
STH lu«n lu«n phèi hîp t¸c dông víi tuyÕn gi¸p vµ tuyÕn tuþ. Tiªm STH cho con vËt bÞ c¾t
mÊt tuyÕn gi¸p hoÆc tuyÕn tuþ sÏ kh«ng g©y ph¸t triÓn c¬ thÓ.
STH mang ®Æc tr−ng loµi, nã th−êng xuyªn ®−îc bµi tiÕt trong suèt cuéc ®êi. Sù bµi tiÕt cña
STH nhê yÕu tè gi¶i phãng GH (GRF) cña vïng d−íi ®åi ®iÒu khiÓn.
2. Thuú gi÷a
Thuú gi÷a tuyÕn yªn gåm nh÷ng tói chøa chÊt keo vµ xung quanh lµ nh÷ng tÕ bµo kh«ng b¾t
mµu. Thuú gi÷a tuyÕn yªn tiÕt hoocmon kÝch thÝch t¹o chÊt ®en (h¾c tè) (Melanophore
Stimulating Hormone) MSH.
MSH cã t¸c dông níi réng çc tÕ bµo chøa chÊt ®en (melanin) vµ lµm cho melanin ph©n bè
réng h¬n trong nguyªn sinh chÊt cña çc tÕ bµo ®ã, g©y cho da Õch vµ da cña sè ®éng vËt m¸u
l¹nh trë nªn sÉm mµu. ý nghÜa cña MSH lµ lµm cho mµu s¾c cña da phï hîp víi mµu s¾c cña m«i
tr−êng xung quanh.
ë ng−êi, MSH g©y ®en da trong bÖnh da ®ång ®en, lµ bÖnh Atdix¬n, do lao tuyÕn th−îng
thËn.
Sù bµi tiÕt MSH ®−îc ®iÒu tiÕt b»ng ph¶n x¹ bëi t¸c dông cña ¸nh s¸ng lªn vâng m¹c m¾t.
3. Thuú sau
Thuú sau tuyÕn yªn kh«ng ph¶i lµ thuú tuyÕn v× kh«ng s¶n xuÊt hoocmon. VÒ cÊu tróc, ®©y lµ
mét thuú thÇn kinh gåm nh÷ng tÕ bµo thÇn kinh ®Öm vµ nh÷ng sîi thÇn kinh ®i tõ vïng d−íi ®åi
xuèng, nh−ng cã kh¶ n¨ng chøa ®ùng vµ vËn chuyÓn çc chÊt bµi tiÕt. Çc hoocmon cña thuú sau
tuyÕn yªn ®−îc s¶n xuÊt ë vïng d−íi ®åi, di chuyÓn ®Õn thuú sau tuyÕn yªn tr−íc khi ®−îc tung ra
m¸u. Nh− vËy thuú sau tuyÕn yªn lµ thuú thÇn kinh tiÕt.
Thuú sau tuyÕn yªn tiÕt 2 hoocmon : «xytoxin vµ vasopressin.
¤xytoxin kÝch thÝch d¹ con co bãp vµ kÝch thÝch tuyÕn vó tiÕt s÷a. Con vËt ®ang cã thai nÕu
bÞ c¾t thuú sau tuyÕn yªn sÏ kh«ng thÓ ®Î ®−îc v× c¬ d¹ con kh«ng co bãp n÷a.
Trªn ng−êi, «xytoxin kh«ng cÇn thiÕt cho t¸c ®éng ®Î b×nh th−êng cña phô n÷. Tr−êng hîp
d¹ con co bãp yÕu, ®Î l©u ng−êi ta cã thÓ dïng tinh chÊt thuú sau tuyÕn yªn ®Ó lµm cho d¹ con co
bãp m¹nh h¬n. TÝnh chÊt tèt nhÊt dïng trong tr−êng hîp nµy lµ nh÷ng tÝnh chÊt cã chøa nhiÒu
«xytoxin, Ýt vasopressin.
Vasopressin hay hoocmon chèng bµi niÖu ADH.
T¸c dông chñ yÕu cña vasopressin lµ chèng bµi niÖu. C¬ chÕ t¸c dông cña hoocmon nµy lµm
t¨ng qu¸ tr×nh t¸i hÊp thu n−íc trong tiÓu qu¶n thËn. C¾t mÊt hoÆc lµm th−¬ng tæn thuú sau tuyÕn
85
yªn sÏ dÉn ®Õn tr¹ng th¸i ®¸i nhiÒu, ®Õn mét, hai chôc lÝt n−íc tiÓu trong mét ngµy. §ã lµ héi
chøng ®¸i nh¹t. Héi chøng nµy còng xuÊt hiÖn mçi khi cã tæn th−¬ng vïng cñ x¸m hay vïng d−íi
®åi thÞ nãi chung.
Vasopressin cã t¸c dông co m¹ch rÊt m¹nh, ®Æc biÖt ®èi víi çc tiÓu ®éng m¹nh, lµm cho
huyÕt ¸p t¨ng, da t¸i nh¹t.
T¸c dông g©y co m¹ch chØ quan s¸t thÊy khi ®−a vµo c¬ thÓ mét liÒu l−îng lín vasopressin,
cßn l−îng hoocmon ®−îc bµi tiÕt b×nh th−êng trong c¬ thÓ chØ cã t¸c dông chñ yÕu lµ chèng bµi
niÖu vµ hÇu nh− kh«ng ¶nh h−ëng ®Õn çc c¬ tr¬n cña m¹ch m¸u.
Vasopressin ®−îc bµi tiÕt mçi khi ¸p suÊt thÈm thÊu cña huyÕt t−¬ng t¨ng lªn, mçi khi khèi
l−îng m¸u tuÇn hoµn gi¶m, mçi khi cã c¶m xóc m¹nh nh− sî, giËn d÷, ®au, mçi khi vËn c¬ m¹nh
hoÆc do nh÷ng chÊn th−¬ng v× mæ xÎ. Ng−îc l¹i, gi¶m ¸p suÊt thÈm thÊu cña huyÕt t−¬ng, t¨ng
khèi l−îng m¸u g©y øc chÕ bµi tiÕt ADH.
h−íng dÉn häc tËp Ch−¬ng VIII
N¾m v÷ng ®Æc ®iÓm cña çc tuyÕn néi tiÕt vµ vai trß cña hoocmon cña chóng. Chó ý, tuyÕn
yªn lµ mét tuyÕn néi tiÕt chñ ®¹o, sù liªn hÖ cña nã víi vïng d−íi ®åi.
1. C¬ chÕ ®iÒu hoµ nång ®é ®−êng trong m¸u cña çc hoocmon insulin, glucagon, adrªnalin,
ACTH, cortizol.
2. Vai trß cña tuyÕn yªn ®èi víi ho¹t ®éng cña çc tuyÕn néi tiÕt kh¸c.
3. C¬ chÕ ®iÒu hoµ nång ®é canxi trong m¸u cña parathocmon vµ canxitonin.
4. Çc tuyÕn sinh dôc vµ ho¹t ®éng cña chóng.
86
Ch−¬ng IX
Sinh lý sinh s¶n
I - TÇm quan träng cña sinh s¶n
Thuéc tÝnh ®Æc tr−ng nhÊt cña çc vËt thÓ sèng lµ kh¶ n¨ng sinh s¶n, nhê thÕ mµ b¶o ®¶m sù
tån t¹i cña loµi. Mäi sinh vËt nhê sinh s¶n mµ lu«n lu«n t¹o ra nh÷ng ç thÓ míi gièng m×nh ®Ó
thay thÕ cho nh÷ng ç thÓ bÞ chÕt do giµ cçi hay do nhiÒu nguyªn nh©n kh¸c.
Cã hai h×nh thøc sinh s¶n chñ yÕu :
- Sinh s¶n v« tÝnh khi chØ cã mét ç thÓ tham gia b»ng çch ph©n ®«i. H×nh thøc sinh s¶n nµy
chñ yÕu ë ®éng vËt bËc thÊp, nh−ng ë ng−êi khi tÕ bµo trøng ®· thô tinh cã thÓ tù ph©n ®«i ®Ó ph¸t
triÓn thµnh hai ç thÓ sinh ®«i cïng trøng.
- Sinh s¶n h÷u tÝnh khi cã hai ç thÓ ®ùc, çi tham gia.
Mçi ç thÓ s¶n xuÊt mçi lo¹i giao tö (®ùc, çi) ®Ó sau qu¸ tr×nh kÕt hîp (thô tinh) gi÷a hai
giao tö ®ã mµ thµnh hîp tö vµ tõ ®ã ph¸t triÓn thµnh c¬ thÓ con. ¦u ®iÓm cña sinh s¶n h÷u
tÝnh ë chç c¬ thÓ con cã thÓ di truyÒn nh÷ng tÝnh tr¹ng tréi cña bè mÑ, nhê thÕ mµ qu¸ tr×nh
tiÕn ho¸ x¶y ra nhanh h¬n.
II - Sinh s¶n v« tÝnh
Sinh s¶n v« tÝnh lµ sinh s¶n víi sù sao chÐp nguyªn b¶n bé gen, kh«ng cã sù tham gia cña tÕ
bµo sinh dôc ®ùc vµ çi. Sinh s¶n v« tÝnh phæ biÕn ë çc sinh vËt bËc thÊp nh− vi khuÈn, sinh vËt
®¬n bµo vµ çc c¬ thÓ ®a bµo bËc thÊp nh− trong giíi thùc vËt.
Çc h×nh thøc sinh s¶n v« tÝnh
- PhÇn bµo ®¬n gi¶n, vÝ dô : amip sinh s¶n b»ng çch ph©n ®«i ®Ó t¹o 2 amip con.
- N¶y chåi nh− ë ruét khoang (thñy tøc), ç thÓ míi cã thÓ t¸ch ra khái c¬ thÓ mÑ hoÆc vÉn
dÝnh vµo c¬ thÓ mÑ ®Ó t¹o thµnh çc tËp ®oµn nh− san h«, sao biÓn ; t«m, cua, giun dÑp, Õch nh¸i,
th»n l»n ®Òu cßn gi÷ ®−îc kh¶ n¨ng n¶y chåi ®Ó t¸i sinh çc bé phËn bÞ mÊt.
ë giun dÑp Planaria gÆp ®iÒu kiÖn thuËn lîi th−êng th¾t m×nh l¹i ë ®o¹n gi÷a vµ ®øt lµm ®«i.
Nöa ®Çu sÏ t¸i sinh ®u«i míi, nöa ®u«i sÏ t¸i sinh ®Çu míi vµ sau kho¶ng 15 ngµy 2 ç thÓ giun
con cã thÓ ®−îc h×nh thµnh.
- Sinh s¶n dinh d−ìng (sinh s¶n kiÓu bµo tö cã ý nghÜa trong viÖc ph¸t t¸n nßi gièng). ë vi
khuÈn, chóng ph©n chia theo kiÓu trùc ph©n, ë sinh vËt ®a bµo, sinh s¶n v« tÝnh lµ sù ph¸t triÓn
87
mét c¬ thÓ con míi tõ mét bé phËn cña c¬ thÓ mÑ. Bé phËn nµy cã thÓ lµ mét tÕ bµo, mét côm tÕ
bµo hoÆc mét c¬ quan nh− mét çi chåi, mét miÕng cñ, mét ®o¹n th©n rÔ…
Thùc vËt cßn cã kh¶ n¨ng t¹o bµo tö. Bµo tö lµ mét tÕ bµo cña c¬ thÓ mang bé gen gièng nh−
tÊt c¶ çc tÕ bµo kh¸c cña c¬ thÓ.
ë ng−êi khi ph«i ph¸t triÓn ë giai ®o¹n sím, tõ 1 ph«i (trøng ®· thô tinh) cã thÓ ph©n chia ra
thµnh 2, 3 ph«i vµ mçi phÇn ph¸t triÓn thµnh mét c¬ thÓ míi. Tr−êng hîp sinh ®«i, 3, 4 hoÆc h¬n
tõ 1 hîp tö. C¬ chÕ sinh s¶n v« tÝnh ë ®©y lµ mét qu¸ tr×nh ph©n bµo nguyªn nhiÔm, lµ sù sao
nguyªn b¶n bé gen nªn çc trÎ sinh ®«i, sinh ba ®ã rÊt gièng nhau.
III - Sinh s¶n h÷u tÝnh

ë sinh s¶n h÷u tÝnh lu«n cã sù tham gia cña 2 ç thÓ, cã sù trao ®æi, t¸i tæ hîp gi÷a 2 bé gen
cña tinh trïng vµ tÕ bµo trøng.
Sinh s¶n h÷u tÝnh th−êng gÆp çc kiÓu sau
- Lu©n phiªn sinh s¶n v« tÝnh vµ h÷u tÝnh. VÝ dô bät bÓ cã sù lu©n phiªn thÕ hÖ sinh s¶n v«
tÝnh (n¶y chåi) vµ h÷u tÝnh, tuy ch−a cã c¬ quan sinh s¶n chuyªn ho¸. TÕ bµo sinh dôc ®−îc h×nh
thµnh tõ çc tÕ bµo cæ ¸o n»m ngay trªn c¬ thÓ. TÕ bµo cè ®Þnh trªn thµnh lµ tÕ bµo trøng, tÕ bµo di
®éng lµ tinh trïng.
- Sinh s¶n h÷u tÝnh cã trøng vµ tinh trïng nh−ng ch−a cã tuyÕn sinh dôc riªng biÖt nh− ë h¶i
miªn.
- HiÖn t−îng l−ìng tÝnh - trªn mét c¬ thÓ cã c¶ trøng vµ tinh trïng, nh− ë s¸n d©y, cã thÓ tù
thô tinh ®Ó thÝch nghi víi lèi sèng ®¬n ®éc trong c¬ thÓ vËt chñ. Nh−ng ®a sè ë ®éng vËt l−ìng
tÝnh kh¸c vÉn cÇn qu¸ tr×nh giao hîp gi÷a hai ç thÓ v× tÕ bµo trøng vµ tinh trïng trªn cïng mét ç
thÓ kh«ng chÝn cïng mét lóc, vÝ dô ë giun ®Êt, sß, hÕn…
- HiÖn t−îng trinh s¶n : trinh s¶n lµ sù ph¸t triÓn ç thÓ tr−ëng thµnh tõ trøng kh«ng qua thô
tinh, nghÜa lµ kh«ng cã sù tham gia cña tinh trïng. VÝ dô, ë hå Baican (Nga), ®Ó thÝch nghi víi
m«i tr−êng, chØ cã ç diÕc çi sinh ra toµn ç diÕc çi. Trinh s¶n cßn gÆp ë mét sè th»n l»n, gµ t©y
ë Mü.
ë ong mËt cã sù lu©n phiªn sinh s¶n v« tÝnh vµ h÷u tÝnh.
+ Sinh s¶n h÷u tÝnh sÏ sinh ra ong çi, ong thî.
+ Sinh s¶n v« tÝnh - sinh ra ong ®ùc tõ trøng kh«ng thô tinh.
- HiÖn t−îng phÉu sinh lµ h×nh thøc sinh s¶n tõ trøng cã qua thô tinh nh−ng nh©n tinh trïng
bÞ mÊt ho¹t tÝnh vµ bÞ lo¹i bá, nªn còng nh− trong trinh s¶n chØ cã trøng ph¸t triÓn. ë ®©y tinh
trïng chØ lµm ho¹t ho¸ qu¸ tr×nh ph¸t triÓn cña trøng. VÝ dô, ë ç diÕc b¹c, muèn cã mÉu sinh
chóng ph¶i giao phèi víi ç chÐp ®ùc nh−ng kh«ng bao giê cã sù lai gièng mµ toµn sinh ra ç diÕc
b¹c, v× trong qu¸ tr×nh x©m nhËp vµo trøng tinh trïng bÞ tho¸i ho¸, tiªu biÕn.
IV - TuyÕn sinh dôc ®ùc
TuyÕn sinh dôc ®ùc hay cßn gäi lµ tinh hoµn lµ c¬ quan s¶n xuÊt tinh trïng. §ã lµ tuyÕn pha
nghÜa lµ võa ngo¹i tiÕt võa néi tiÕt (tinh trïng vµ hoocmon) TuyÕn chØ ho¹t ®éng ë tuæi thµnh thôc
sinh dôc. Tuæi thµnh thôc sinh dôc tuú loµi, tuú ®iÒu kiÖn tù nhiªn, x· héi (vÝ dô ë ç r« phi 3
88
th¸ng, ë ç chÐp 1 n¨m, ë lîn 5-8 th¸ng, ë ng−êi 15- 16 tuæi. ë
1
xø nãng sím h¬n ë vïng l¹nh, ë thµnh thÞ sím h¬n n«ng th«n...) .
ë thó hoang d¹i, mçi n¨m chØ cã mét mïa giao phèi, khi ®ã
2
dÞch hoµn míi ph¸t triÓn to ra (nai, voi …) ë gia sóc, ng−êi dÞch
hoµn ho¹t ®éng quanh n¨m. Tinh trïng ®−îc h×nh thµnh trong çc
3
èng sinh tinh vµ tÝch tô ë mµo tinh hoµn (hÇn ®u«i). Mçi tinh 4
hoµn cã ®Õn hµng ngh×n èng sinh tinh. 5
D−íi kÝnh hiÓn vi, tinh trïng chØ cã thÓ thÊy râ phÇn ®Çu, cæ,
6
th©n vµ ®u«i.
§Ønh ®Çu cã cÊu t¹o nhän gäi lµ thÓ ®Ønh ®Ó xuyªn qua mµng
trøng. C¶ hai trung tö ®Òu n»m ë sau ®Çu, trung tö n»m ë xa sinh
ra trôc cña ®u«i, gåm hai èng däc xÕp ë gi÷a, cã 9 ®«i èng bao
H×nh 25. S¬ ®å cÊu t¹o tinh trïng
quanh, phÇn gi÷a cã çc vßng xo¾n cña ty thÓ. Ngoµi cïng lµ líp 1. ThÓ ®Ønh ; 2. Nh©n ;
mµng máng. 3. Trung tö gÇn nh©n ;
4. Trung tö xa nh©n ; 5. Sîi trôc
Tinh trïng çc loµi cã cÊu t¹o kh¸c nhau. Giun ®òa : kh«ng cña ®u«i ; 6. Vßng xo¾n ty thÓ
cã ®u«i, di chuyÓn theo kiÓu amip ; T«m cua : kh«ng cã ®u«i
nh−ng ®Çu cã 3 mÊu ®Ó b¸m vµo trøng ®Ó bËt nh− lß xo mµ b¾n nh©n vµo trøng.
- KÝch th−íc tinh trïng ë bß 61 - 78 µ m , ngùa 61 - 63 µ m , ë ng−êi lµ 50 µ m .
- Sè l−îng tinh trïng mçi lÇn xuÊt tinh ë bß lµ 4 - 10 tû/4-5ml tinh dÞch, ë lîn 100 - 200
triÖu/20 - 400ml tinh dÞch, ë ng−êi kho¶ng 200 triÖu/3ml tinh dÞch.
§Æc tÝnh sinh häc chñ yÕu cña tinh trïng lµ cã kh¶ n¨ng vËn ®éng ®éc lËp. Tèc ®é di chuyÓn
phô thuéc vµo møc ®é thµnh thôc, tuæi vµ m«i tr−êng ho¹t ®éng.
Tinh trïng vËn ®éng phô thuéc vµo nhiÖt ®é : ë nhiÖt ®é cao t¨ng ho¹t ®éng nh−ng chãng
chÕt, ë d−íi 00C ngõng vËn ®éng, sèng ë d¹ng tiÒm sinh ; phô thuéc vµo ¸nh s¸ng : nÕu chiÕu
th¼ng th× tinh trïng vËn ®éng nhanh, nh−ng sau thêi gian ng¾n sÏ bÞ chÕt ; phô thuéc vµo ¸p suÊt
thÈm thÊu ; tinh trïng sÏ chÕt nhanh ë m«i tr−êng −u hoÆc nh−îc tr−¬ng ; phô thuéc vµo ®é axit :
t¨ng Ýt axit sÏ gi¶m vËn ®éng nh−ng vÉn sèng, nÕu t¨ng nhiÒu sÏ chÕt. Ng−êi ta thÊy tinh dÞch cña
bß, cõu trung tÝnh (pH – 7) hoÆc axit yÕu (pH = 6,9), nh−ng ë lîn, ngùa h¬i kiÒm (pH = 7,6).
Milovanop ®· chøng minh r»ng : søc sèng ®êi sau phô thuéc vµo søc sèng cña tinh trïng rÊt
nhiÒu. Bëi vËy, trong ch¨n nu«i cÇn chän gièng kü.
V - TuyÕn sinh dôc çi
C¬ quan sinh dôc çi chñ yÕu gåm cã buång trøng (còng lµ tuyÕn pha v× s¶n sinh ra
trøng vµ hoocmon) vµ çc c¬ quan sinh dôc phô (èng dÉn trøng, tö cung, ©m ®¹o, hËu m«n).
1. Trøng
Tõ th¸ng thø ba trong d¹ con ®· xuÊt hiÖn no·n bµo cÊp 1. Khi tr−ëng thµnh sinh dôc, mçi
th¸ng cã 1 no·n bµo tiÕp tôc ph©n chia qua 2 lÇn gi¶m ph©n cho 1 trøng vµ 3 thÓ cùc nhá (kh«ng
cã kh¶ n¨ng thô tinh). Mçi trøng ®−îc mét líp tÕ bµo no·n bao l¹i gäi lµ bao no·n ®Çu. Sè l−îng
89
nhiÒu nh−ng bÞ tho¸i ho¸, chØ mét Ýt ph¸t triÓn tiÕp (ë n÷ 22 tuæi cßn l¹i 450 trong 400.000 bao
no·n ph¸t triÓn). Çc tÕ bµo h¹t b¾t ®Çu tiÕt dôc oestrogen lµm bao no·n ph¸t triÓn nh− bãng n−íc.
ThÓ tÝch trøng lín h¬n tinh trïng, nh−ng nã kh«ng di chuyÓn tÝch cùc. §−êng kÝnh trøng ë
mçi loµi kh¸c nhau : nh− ë bß 95- 158µm, ngùa : 135µm, cõu 144µm.
2. Chu kú ®éng dôc vµ chu kú kinh

Hoocmon sinh dôc nam vµ n÷ h×nh thµnh cïng mét lóc trong cïng mét c¬ thÓ. Lóc cßn nhá
(d−íi 6 tuæi) hoocmon sinh dôc nam vµ n÷ nh− nhau, nh−ng ®Õn 12 tuæi, hoocmon nam ë nam
nhiÒu gÊp ®«i ë n÷. ë tuæi tr−ëng thµnh, gÊp 10 - 15 ë n÷. ë n÷ lu«n cã hoocmon sinh dôc nam
do tuyÕn th−îng thËn tiÕt ra, nh−ng víi hµm l−îng Ýt.
- Hoocmon FSH (do thuú tr−íc tuyÕn yªn tiÕt) ®· t¸c ®éng lªn buång trøng thóc ®Èy sù ph¸t
triÓn cña mét sè bao no·n cÊp 1.
- LH thóc ®Èy bao no·n tiÕp tôc ph¸t triÓn, ®ã lµ sù chÝn trøng. Khi ®ã sÏ g©y vì bao no·n,
gi¶i phãng trøng ra ngoµi. §ã lµ sù rông trøng. Nh÷ng tÕ bµo bao no·n sau khi bÞ vì sÏ tiÕp tôc
lín lªn d−íi t¸c dông cña LH vµ LTH ®Ó chuyÓn sang mµu vµng, gäi lµ thÓ vµng. ChÝnh çc tÕ bµo
thÓ vµng nµy tiÕt ra oestrogen vµ progesteron. NÕu trøng kh«ng ®−îc thô tinh, thÓ vµng chØ ho¹t
®éng trong hai tuÇn.
B¶n th©n buång trøng tiÕt oestradiol, ®Õn thêi kú ®éng dôc hay chu kú kinh hoocmon nµy
kÝch thÝch sù t¨ng tr−ëng cña d¹ con (t¨ng sè l−îng çc tÕ bµo thµnh d¹ con) vµ oestradiol cïng
kÝch thÝch ph¸t triÓn çc bé phËn sinh dôc kh¸c nh− hÖ l«ng, m«ng në, t¨ng tuyÕn vó, hoÆc t¨ng
tr−ëng mµng nhµy d¹ con ë giai ®o¹n ®Çu cña chu kú kinh.
Progesteron t¸c dông ph¸t triÓn néi m¹c d¹ con ®Ó chuÈn bÞ ®ãn trøng thô tinh (ph«i) vµ lµm
tæ. NÕu trøng kh«ng ®−îc thô tinh còng ®−îc d¹ con lµm tæ ®ãn trøng, nh−ng do hµm l−îng
hoocmon progesteron gi¶m dÇn mµ tæ ®ã bÞ dÇn dÇn vì ra vµ bÞ ch¶y m¸u ra ngoµi, ®ã lµ m¸u
kinh nguyÖt. ë ng−êi, thêi gian ch¶y kho¶ng 2,5 ®Õn 3 ngµy. Sè l−îng m¸u ch¶y trong mét lÇn
kinh nguyÖt lµ tõ 100 -200ml.
NÕu trøng ®−îc thô tinh th× ph«i lµm tæ trong d¹ con vµ çc tÕ bµo d−ìng bµo vµ nhau
thai sÏ tiÕt kÝch dôc tè mµng ®Öm hoocmon vµ kÝch thÝch thÓ vµng, nhê ®ã mµ duy tr× thÓ
vµng sèng ®Ó øc chÕ qu¸ tr×nh chÝn trøng kh¸c.
Khi cã chöa ®−îc 16 tuÇn, nhau thai ®· ®ñ lín ®Ó tiÕt progesteron nªn thÓ vµng sÏ tho¸i ho¸
dÇn.
- Sù ®iÒu chØnh chu kú kinh nguyÖt x¶y ra nh− sau :
+ Sau kú kinh nguyÖt, nång ®é progesteron gi¶m vµ th«i øc chÕ phÇn d−íi gß (d−íi ®åi
thÞ) nªn ë ®ã b¾t ®Çu tiÕt RF ®Ó kÝch thÝch tuyÕn yªn tiÕt FSH.
D−íi t¸c dông cña FSH bao no·n ph¸t triÓn vµ sÏ tiÕt oestradiol, lµm kÝch thÝch t¨ng sinh néi
m¹c vµ t¨ng tiÕt LH ë tuyÕn yªn. LH vµ FSH kÕt hîp ®Ó kÝch thÝch trøng rông.
+ LH vµ LTH cña tuyÕn yªn sÏ kÝch thÝch thÓ vµng lµm thÓ vµng tiÕt progesteron.
+ Khi ®ã progesteron cã nhiÒu sÏ øc chÕ tiÕt FSH nhê ®ã t¹m ®×nh chØ sù ph¸t triÓn çc bao
no·n míi kh¸c trong buång trøng. Cuèi chu kú kinh, thÓ vµng tho¸i ho¸, nång ®é progesteron l¹i
90
gi¶m, phÇn d−íi ®åi thÞ kh«ng bÞ øc chÕ l¹i g©y tiÕt FSH. Mét chu kú chÝn vµ rông trøng míi l¹i
b¾t ®Çu.
VI - Sù thô tinh vµ ph¸t triÓn ph«i thai
- Sù di chuyÓn cña tinh trïng trong ®−êng sinh dôc çi lµ do ho¹t ®éng tÝch cùc cña tinh trïng
vµ do t¸c dông hót ®Èy lµm tinh trïng nh¶y kÐp. Trong ©m ®¹o, tinh trïng cña ngùa cã thÓ sèng 4
- 4,5 giê, ë bß : 30 giê. ë cæ tö cung tinh trïng cã thÓ sèng ®−îc 48 giê.
Kh¶ n¨ng gÆp gì gi÷a tinh trïng vµ trøng tèt nhÊt lµ ë 1/3 èng dÉn trøng ë phÝa trªn.
Muèn thô tinh ®−îc kÕt qu¶ ph¶i ®ñ sè l−îng tinh trïng ®Ó ph¸ vµnh phãng x¹ cña trøng, vµ
nhê men hialuronidaza cña tinh dÞch vµ çc men thuû ph©n trong lizoxom cña ®Çu tinh trïng
®· gióp tinh trïng xuyªn qua ®Ó ¸p s¸t vµo mét ®iÓm låi ra cña trøng. Sau khi mét ®Çu cña
tinh trïng ®· lät qua mµng trøng, tõ ®iÓm x©m nhËp sÏ lan to¶ tøc thêi mét lµn sãng lµm mµng
cøng l¹i ng¨n kh«ng cã çc tinh trïng kh¸c ®ét nhËp. §u«i tinh trïng bÞ bá l¹i ngoµi mµng,
®Çu chøa nh©n theo trung tö tiÕn ®Õn gÇn nh©n cña trøng. Sù liªn kÕt gi÷a hai nh©n ®¬n béi ®·
kh«i phôc l¹i tr¹ng th¸i l−ìng béi.
- Sau khi thô tinh kho¶ng 30 giê, hîp tö b¾t ®Çu ph©n chia, sau ®ã, cø kho¶ng 10 giê l¹i cã 1
lÇn ph©n chia míi. Khi xuèng ®Õn d¹ con kho¶ng 7 ngµy sau thô tinh, hîp tö ®· thµnh mét khèi
gåm 32-64 tÕ bµo gäi lµ ph«i d©u. Trong d¹ con ph«i tiÕp tôc ph¸t triÓn vµ ph©n ho¸ thµnh mét líp
ngoµi (cã d−ìng bµo) vµ mét khèi trong. Khèi trong b¸m vµo mét cùc cña líp d−ìng bµo vµ ph¸t
triÓn c¬ thÓ con. Khi ng−êi mÑ ph¸t hiÖn t¾t kinh lµ lóc ph«i ®· 14 ngµy tuæi, cã kho¶ng 100 tÕ
bµo.
§èi víi çc loµi thô tinh ngoµi, c¬ chÕ cã kh¸c : ph«i cña chóng cã tói no·n hoµng, trøng ç
vµ Õch nh¸i t−¬ng ®èi lín, ®· cã nhiÒu no·n hoµng cung cÊp protein, lipit vµ gluxit. Sèng trong
n−íc nªn ph«i lÊy thªm «xy, muèi vµ c¶ n−íc. Ph«i bß s¸t vµ chim, thó ®Òu cã 3 mµng ph«i, ®ã lµ
mµng èi, mµng nhung vµ mµng niÖu. Ph«i n»m l¬ löng gi÷a khèi n−íc èi vµ xoang èi tr¸nh mäi sù
va ch¹m. Mµng nhung ë chim vµ bß s¸t lãt mÆt trong cña vá trøng, cßn ë thó th× tiÕp xóc víi tÕ
bµo d¹ con. Mµng niÖu n»m gi÷a mµng èi vµ mµng nhung rÊt giµu m¹ch m¸u. Mµng niÖu sÏ trë
thµnh mét phÇn bãng ®¸i khi chim hoÆc thó ®−îc sinh ra.
Ph«i thó lín dÇn th× phÇn bông cña mµng èi, mµng niÖu, mµng no·n hoµng vµ çc m¹ch m¸u
cña nhau ¸p s¸t vµo nhau. Cã khi xo¾n l¹i ®Ó thµnh cuèng rèn nèi thai víi nhau thai. Nhau thai ë
thó lµ phÇn mµng nhung n»m ë ®Çu cuèng rèn ®· mäc nhiÒu mÊu låi h×nh nãn gäi lµ l«ng nhung,
®©m s©u vµo thµnh d¹ con. L«ng nhung vµ phÇn d¹ con t−¬ng øng ®Òu rÊt giµu mao m¹ch vµ t¹o
nªn nhau thai, ë ®ã qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt vµ khÝ gi÷a m¸u thai vµ m¸u c¬ thÓ mÑ, nªn m¸u mÑ vµ
m¸u thai kh«ng hÒ trén lÉn mµ trao ®æi víi nhau qua mµng ng¨n çch. Khi ®Î, nhau cña ng−êi
nÆng tíi 0,5kg, nh− mét ®Üa trßn dµy 2 - 3cm, chøa gÇn 140ml m¸u vµ cã tiÕt diÖn tiÕp xóc gi÷a
thai vµ d¹ con lµ 11m2. Trong 1 phót kho¶ng 600ml m¸u mÑ ch¹y qua xoang m¸u cña nhau vµ
300ml ch¶y vÒ thai qua 2 ®éng m¹ch rèn. D¹ con còng lín dÇn víi thai. ë ng−êi, sau 6 th¸ng ®Çu
tiªn cña d¹ con ®· ngang rèn, sau 8 th¸ng ngang bê d−íi cña ngùc, sau 9 th¸ng nÆng gÊp 24 lÇn so
víi lóc míi cã chöa.
91
- Giai ®o¹n nu«i con b»ng s÷a
Trong khi cã chöa, çc hoocmon oestradiol vµ progesteron ®· kÝch thÝch lµm tuyÕn vó ph¸t
triÓn, èng tiÕt s÷a lín thªm. Ngay ®éng t¸c bó cña con lµ ph¶n x¹ g©y tiÕt s÷a, nhê kÝch thÝch
tuyÕn yªn tiÕt prolactin. NÕu con ngõng bó vµi ngµy sau, s÷a sÏ ngõng tiÕt. NÕu mÑ kh«ng cho
con bó, trøng cã thÓ l¹i b¾t ®Çu rông sau 6 th¸ng, nÕu mÑ cho con bó th× ph¶i sau 12 th¸ng.
VII - Mét sè tr−êng hîp sinh s¶n ®Æc biÖt
1. §Î mét lÇn nhiÒu con

§éng vËt cã thÓ ph©n ra hai nhãm :
- Nhãm ®Î nhiÒu con 1 lÇn : thá, mÌo, chã… do nhiÒu trøng cïng chÝn vµ cïng rông 1 lÇn vµ
®Òu ®−îc thô tinh trong mét ®ît giao hîp.
- Nhãm ®Î 1 con 1 lÇn nh− tr©u, bß, ng−êi,… Nh−ng ë ng−êi còng ®· tõng gÆp tr−êng hîp
sinh 1 lÇn nhiÒu con.
2. C¬ chÕ sinh ®«i

- Sinh ®«i kh¸c trøng do hai trøng cïng chÝn 1 lóc, ®Òu ®−îc thô tinh. Anh em sinh ra gièng
nh− sinh nh÷ng lÇn kh¸c nhau.
- Sinh ®«i cïng trøng : nh− ®· nãi ë trªn, do mét trøng ®· thô tinh ph©n ®«i ë thêi kú ®Çu, t¹o
thµnh 2 ph«i. ë ®©y hay gÆp nh÷ng tr−êng hîp qu¸i thai, ®ã lµ sù dÝnh nhau cña hai thai, cã thÓ gÆp
ë n−íc ta còng nh− ë thÕ giíi.
3. C¬ chÕ sinh ®ùc, çi

ë ng−êi vÊn ®Ò phôc håi tû lÖ nam n÷ : 1 : 1 lµ vÊn ®Ò hÊp dÉn. §èi víi ®éng vËt th× tû lÖ ®ùc, çi
theo nhu cÇu kinh doanh lµ vÊn ®Ò cÇn quan t©m. C¬ chÕ sinh ®ùc, çi lµ do cÆp nhiÔm s¾c thÓ giíi
tÝnh quyÕt ®Þnh. VÝ dô, ë ng−êi cÆp 23 ë n÷ lµ XX, ë nam lµ XY. Ng−îc l¹i ë chim, b−ím… ®ùc lµ
®ång giao tö ZZ, cßn çi lµ ZW. Nh− vËy giíi tÝnh do XY hoÆc ZW quyÕt ®Þnh.
§èi víi ong, kiÕn, trøng thô tinh sÏ ph¸t triÓn thµnh çc l−ìng béi ; trøng kh«ng thô tinh sÏ
thµnh ®ùc ®¬n béi. Ch©u chÊu, ë con ®ùc kh«ng cã nhiÔm s¾c thÓ Y, nªn giao tö cña nã XO, cßn
con çi lµ XX.
4. Çc h−íng ®iÒu khiÓn giíi tÝnh

a) T¸c ®éng lªn giao tö
ë ng−êi, ng−êi ta ®· dïng "r©y" cã ®−êng kÝnh x¸c ®Þnh ®Ó sµng läc tinh trïng kh¸c nhau, v×
tinh trïng sinh con çi (X) th−êng to h¬n, nÆng h¬n, di chuyÓn chËm h¬n. HoÆc dïng m¸y ly t©m
®Ó g¹n läc tinh trïng nÆng nhÑ kh¸c nhau.
HoÆc Koltsov (Liªn X« cò) gi¶ thuyÕt r»ng tinh trïng Y tÝch ®iÖn d−¬ng, X tÝch ®iÖn ©m ®Ó
®iÖn di vµ lùa chän.
92
Nh−ng çc kÕt qu¶ trªn vÉn ch−a tho¶ ®¸ng. HoÆc gÇn ®©y, ng−êi ta dïng ph−¬ng ph¸p di
truyÒn miÔn dÞch : tiªm vµo con çi tinh trïng X hoÆc Y ®Ó t¹o kh¸ng thÓ ®èi víi X (hoÆc Y). VÊn
®Ò nµy khã thùc hiÖn.
Mét ph−¬ng ph¸p n÷a lµ c¨n cø vµo tèc ®é vËn ®éng cña tinh trïng (Y) nhanh h¬n tinh trïng
(X) ®Ó lùa chän thêi ®iÓm giao phèi. NÕu giao phèi ®óng ngµy rông trøng, tinh trïng Y cã kh¶
n¨ng gÆp trøng h¬n. NÕu giao phèi 2, 3 ngµy míi rông trøng th× çc tinh trïng Y ®· mÖt mái, hÕt
chÊt dù tr÷, nªn X cã nhiÒu triÓn väng h¬n.
b) T¸c ®éng lªn qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt
VÝ dô cho ç míi në ¨n tinh hoµn t−¬i hay chÕ biÕn thøc ¨n cã tÈm testosteron th× tû lÖ ç ®ùc
t¨ng lªn.
ë ng−êi, nÕu no ®ñ còng sinh con trai nhiÒu h¬n con g¸i.
c) T¸c ®éng lªn m«i tr−êng
Ng−êi ta thÊy tû lÖ sinh lÇn ®Çu lµ trai bao giê còng cao, hoÆc ë n«ng th«n sinh trai nhiÒu
h¬n. ë Õch, Êp ë 15oC në nhiÒu ®ùc h¬n çi.
h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng IX
N¾m v÷ng sù ph¸t triÓn vµ tr−ëng thµnh cña c¬ quan sinh dôc ®ùc, sinh dôc çi vµ sù thô
tinh, ph¸t triÓn ph«i thai. Trªn c¬ së ®ã thö nªu ra çc biÖn ph¸p phßng tr¸nh thai.
1. So s¸nh hai h×nh thøc sinh s¶n v« tÝnh vµ h÷u tÝnh.
2. TuyÕn sinh dôc ®ùc vµ tuyÕn sinh dôc çi.
3. Sù thô tinh vµ ph¸t triÓn ph«i, qu¸ tr×nh ®iÒu khiÓn giíi tÝnh.
93
Ch−¬ng X
Sinh lý c¬ - thÇn kinh
I - Sinh lý chung cña çc m« h−ng phÊn
1. Kh¸i niÖm vÒ sù h−ng phÊn

a) TÝnh h−ng phÊn
§Æc ®iÓm sinh lý c¬ b¶n cña mäi tæ chøc vµ vËt chÊt sèng lµ cã kh¶ n¨ng ®¸p øng l¹i t¸c
dông cña çc biÕn ®æi m«i tr−êng bªn ngoµi hoÆc bªn trong c¬ thÓ. Kh¶ n¨ng ®¸p øng ®ã ®−îc gäi
lµ tÝnh h−ng phÊn. Cßn toµn bé sù thay ®æi ho¹t ®éng cña tæ chøc sèng, chuyÓn biÕn tõ tr¹ng th¸i
yªn tÜnh t−¬ng ®èi sang tr¹ng th¸i ho¹t ®éng ®−îc gäi lµ qu¸ tr×nh h−ng phÊn (sù h−ng phÊn). Çc
m« c¬ vµ m« thÇn kinh lµ nh÷ng m« cã tÝnh h−ng phÊn cao nhÊt nªn ®−îc gäi lµ çc m« h−ng
phÊn. DÊu hiÖu nhÊt thiÕt ph¶i cã cña sù h−ng phÊn lµ ph¶i cã thay ®æi tr¹ng th¸i ®iÖn cña mµng
(mÊt ph©n cùc).
b) T¸c nh©n kÝch thÝch
Nh÷ng biÕn ®æi cña m«i tr−êng g©y ra sù h−ng phÊn ®−îc gäi lµ t¸c nh©n kÝch thÝch. T¸c
nh©n kÝch thÝch cã thÓ lµ çc biÕn ®æi cña m«i tr−êng ngoµi (nh− çc biÕn ®æi c¬ häc, ®©m, ®¸nh,
chÝch…, çc biÕn ®æi nhiÖt, t¸c dông cña dßng ®iÖn, ¸nh s¸ng, t¸c dông cña çc ho¸ chÊt…), hoÆc
cña m«i tr−êng trong (nh− t¸c dông cña çc xung thÇn kinh, t¸c dông cña çc kÝch tè néi tiÕt…).
Cã thÓ dùa vµo tÝnh chÊt lý ho¸ mµ chia ra : çc t¸c nh©n kÝch thÝch lý häc - c¬ häc, quang häc,
®iÖn häc, phãng x¹…; çc t¸c nh©n kÝch thÝch ho¸ häc : axit, baz¬, chÊt ®éc,…; çc t¸c nh©n kÝch
thÝch sinh häc : ®éng vËt, thùc vËt, vi sinh vËt.
Trong çc t¸c nh©n kÝch thÝch, ng−êi ta th−êng dïng dßng ®iÖn v× dÔ ®iÒu chØnh ®−îc c−êng
®é vµ thêi gian t¸c dông, còng nh− dÔ dÉn ®Õn n¬i g©y kÝch thÝch. Dßng ®iÖn t¸c dông nhanh vµ
chÊm døt còng nhanh. ë nh÷ng c−êng ®é nhÊt ®Þnh, dßng ®iÖn t¸c dông kh«ng g©y th−¬ng tæn
cho çc m« bÞ kÝch thÝch.
Ng−êi ta cßn chia çc t¸c nh©n kÝch thÝch ra thµnh kÝch thÝch thÝch øng (nh÷ng kÝch thÝch
quen thuéc çc m« ®· biÕn ®æi thÝch øng ®Ó thu nhËn) vµ çc kÝch thÝch kh«ng thÝch øng.
c) §iÒu kiÖn ®Ó g©y h−ng phÊn
Mét kÝch thÝch bÊt kú muèn g©y ra ®−îc ph¶n øng th× cÇn ph¶i cã c−êng ®é vµ thêi gian t¸c
dông nhÊt ®Þnh. Nh÷ng kÝch thÝch cã c−êng ®é qu¸ yÕu th× dï t¸c dông trong bao l©u còng kh«ng
g©y ®−îc ph¶n øng. C−êng ®é tèi thiÓu cña kÝch thÝch cÇn thiÕt ®Ó kÝch thÝch mét m« nµo ®ã trong
mét thêi gian kh«ng h¹n ®Þnh lµm cho m« ®ã h−ng phÊn ®−îc gäi lµ c−êng ®é ng−ìng. Çc kÝch
94
thÝch cã c−êng ®é d−íi ng−ìng kh«ng thÓ g©y ra ph¶n øng. Çc kÝch thÝch trªn ng−ìng g©y ra
ph¶n øng m¹nh h¬n. C−êng ®é ng−ìng cßn gäi lµ c−êng ®é c¬ së (Re«baz).
TrÞ sè kÝch thÝch ng−ìng ®−îc dïng lµm th−íc ®o kh¶ n¨ng h−ng phÊn cña çc m«. Ng−ìng
thÊp th× tÝnh h−ng phÊn cao vµ ng−îc l¹i, ng−ìng cao th× tÝnh h−ng phÊn thÊp. Tuy nhiªn th−íc ®o
nµy kh«ng tÝnh ®Õn yÕu tè thêi gian, trong khi ng−êi ta ®· chøng minh r»ng, gi÷a c−êng ®é vµ thêi
gian kÝch thÝch cã sù phô thuéc vµo nhau. C−êng ®é kÝch thÝch cµng lín th× thêi gian t¸c dông cña
kÝch thÝch cÇn thiÕt ®Ó g©y ra h−ng phÊn cµng bÐ vµ ng−îc l¹i. Thêi gian tèi thiÓu cÇn kÝch thÝch
®Ó ®−îc h−ng phÊn gäi lµ thêi gian cã Ých. Sù liªn hÖ gi÷a c−êng ®é ng−ìng vµ thêi gian cã Ých cã
thÓ ®−îc biÓu hiÖn b»ng mét c«ng thøc cho ta mét ®−êng biÓu diÔn hypeb«n vu«ng gãc, gäi lµ
®−êng biÓu diÔn Goocvª - V©yx¬. Trªn tung ®é cña ®−êng biÓu diÔn ®ã lµ c−êng ®é cña kÝch
thÝch, cßn trªn hoµnh ®é lµ thêi gian kÝch thÝch. øng víi mçi thêi gian kÝch thÝch lµ mét c−êng ®é
tèi thiÓu cÇn thiÕt ®Ó ®−îc h−ng phÊn ®Çu tiªn. Liªn hÖ ®ã ®· ®−îc chøng minh trªn çc d©y thÇn
kinh vµ c¬ cña ng−êi, còng nh− trªn çc m« cã kh¶ n¨ng h−ng phÊn cña çc ®éng vËt kh¸c. B¾t
®Çu tõ lóc ®−êng biÓu diÔn ®i song song víi trôc hoµnh (®iÓm B ®å thÞ), thêi gian kÝch thÝch mÊt ý
nghÜa. Tõ ®iÓm B trë vÒ bªn tr¸i theo h−íng giao ®iÓm cña trôc tung vµ trôc hoµnh, ®−êng biÓu
diÔn b¾t ®Çu lªn dÇn v× thêi gian kÝch thÝch cµng ng¾n l¹i th× c−êng ®é cÇn thiÕt ®Ó kÝch thÝch g©y
®−îc h−ng phÊn cµng t¨ng. Cuèi cïng, ®Õn mét lóc nµo ®ã, ®−êng biÓu diÔn b¾t ®Çu ®i song song
víi trôc tung (®iÓm E). Bªn tr¸i cña ®iÓm E lµ nh÷ng trÞ sè thêi gian bÐ, th× kÝch thÝch dï víi
c−êng ®é lín bao nhiªu ®i n÷a vÉn kh«ng thÓ g©y ra h−ng phÊn. Tuy nhiªn viÖc x¸c ®Þnh chÝnh
x¸c ®iÓm B rÊt khã v× ®å thÞ ë ®ã n»m ngang. V× vËy, n¨m 1909, theo ®Ò nghÞ cña nhµ khoa häc
Ph¸p Lapic, ng−êi ta thay cho viÖc x¸c ®Þnh thêi gian cã Ých b»ng viÖc x¸c ®Þnh thêi gian tèi thiÓu
®Ó cho mét kÝch thÝch cã c−êng ®é b»ng hai c−êng ®é ng−ìng (re«baz) t¸c dông g©y ra ph¶n øng
vµ gäi thêi gian ®ã lµ thêi trÞ (h×nh 26).
C−êng ®é
2 Rª«baz G D
B
Rª«baz A
O
C Thêi gian
Thêi trÞ
Thêi gian cã Ých
H×nh 26. T−¬ng quan gi÷a c−êng ®é vµ thêi gian t¸c dông cña kÝch thÝch
Thêi trÞ lµ lo¹i th−íc ®o tèt h¬n ®Ó x¸c ®Þnh vµ so s¸nh kh¶ n¨ng h−ng phÊn cña çc m« kh¸c
nhau. VÝ dô thêi trÞ d©y thÇn kinh vËn ®éng cña ®éng vËt nhai l¹i vµ ngùa lµ 0,09 - 0,2ms, thêi trÞ
c¬ v©n cña çc ®éng vËt nµy lµ 0,2 - 0,4ms, thêi trÞ cña çc d©y thÇn kinh thùc vËt kho¶ng 5,0ms,
cßn cña c¬ tr¬n : 0,01 - 0,1s. Thêi trÞ c¬ x−¬ng ë ng−êi xª dÞch tõ 0,1 - 0,7ms.
95
Tuy nhiªn, thêi trÞ còng chØ biÓu diÔn tÝnh h−ng phÊn cña çc m« khi nhËn ®−îc mét kÝch
thÝch ®¬n ®éc cho nªn kh«ng ph¶n ¸nh toµn bé qu¸ tr×nh ho¹t ®éng do hµng lo¹t kÝch thÝch liªn
tiÕp g©y ra. V× vËy, th−íc ®o kh¶ n¨ng h−ng phÊn tèt nhÊt lµ møc linh ho¹t.
Chøc n¨ng chóng ta sÏ ®Ò cËp ®Õn ë phÇn sau.
2. HiÖn t−îng ®iÖn sinh lý

a) §iÖn thÕ nghØ
§iÖn thÕ nghØ (cßn gäi lµ ®iÖn thÕ yªn tÜnh) ®−îc ph¸t hiÖn trªn çc m« kh«ng bÞ kÝch thÝch.
NÕu ta c¾t ngang c¬ hoÆc dïng mét ph−¬ng tiÖn nµo kh¸c ®Ó lµm tæn th−¬ng c¬ ë mét n¬i nµo ®ã
(nung, kÑp n¸t…) vµ sau ®ã ®Æt hai ®iÖn cùc kh«ng ph©n cùc ®Ó nèi chç c¾t ngang cña c¬ (hay
phÇn bÞ th−¬ng tæn) víi bÒ mÆt cßn nguyªn vÑn kh«ng bÞ kÝch thÝch cña c¬, th× tõ bÒ mÆt cßn
nguyªn vÑn cña c¬ sÏ cã mét dßng ®iÖn ch¹y ®Õn chç bÞ c¾t hoÆc chç bÞ th−¬ng tæn. PhÇn bÞ
th−¬ng tæn bao giê còng mang ®iÖn tÝch ©m so víi phÇn kh«ng bÞ th−¬ng tæn mang ®iÖn tÝch
d−¬ng. §iÖn thÕ nghØ v× vËy cßn gäi lµ ®iÖn th−¬ng tæn. §iÖn th−¬ng tæn cña c¬ Õch cã thÓ ®¹t ®Õn
40 - 50mV cña d©y thÇn kinh Õch lµ 30mV.
§iÖn thÕ nghØ lµ sù chªnh lÖch ®iÖn thÕ gi÷a mÆt ngoµi vµ mÆt trong cña mµng tÕ bµo, mÆt
ngoµi ®iÖn tÝch d−¬ng, mÆt trong ®iÖn tÝch ©m. Dïng vi ®iÖn cùc néi bµo (®iÖn cùc cã ®Çu mót rÊt
bÐ, ®−êng kÝnh kho¶ng 0,5µm) cã thÓ ghi ®−îc ®iÖn thÕ nghØ 60 - 90mV.
§Ó gi¶i thÝch nguån gèc cña ®iÖn thÕ nghØ, n¨m 1896, Chagovets ®· dïng häc thuyÕt ®iÖn
ph©n cña Arrhenius vµ cho r»ng nã cã nguån gèc ion. Sau ®ã Bernstein (1902), Huxley, Hodgkin
(1949 - 1952) ®· x©y dùng b»ng thùc nghiÖm thuyÕt ion - mµng ®Ó gi¶i thÝch vµ hiÖn nay ®−îc
c«ng nhËn. Ng−êi ta ®· chøng minh r»ng, trong nguyªn sinh chÊt tÕ bµo chøa çc ion K+ nhiÒu
h¬n bªn ngoµi mµng tõ 30 - 50 lÇn, chøa Ýt Na+ 8 ®Õn 10 lÇn vµ Ýt Cl- ®Õn 50 lÇn. Mµng gåm cã 3
líp : líp ngoµi vµ líp gluxit phøc t¹p : mucopolysaccarit, líp gi÷a vµ líp photpholipit kÐp vµ líp
trong lµ líp protein. Trªn mµng tÕ bµo cã nhiÒu vi lç ®−êng kÝnh kho¶ng vµi A, cã ®Ýnh nhiÒu
nhãm photphat vµ nhãm cacboxyl. Lóc yªn tÜnh (kh«ng h−ng phÊn) mµng cho çc ion K+ ®i
qua nhiÒu h¬n so víi çc ion Na+ ®Õn 25 lÇn. Çc ion ©m bªn trong tÕ bµo cã xu h−íng khuÕch
t¸n qua mµng nh−ng do kÝch th−íc lín nªn kh«ng ®i lät qua mµng, tËp trung l¹i ë mÆt trong
mµng. Çc ion K+ trong tÕ bµo cã nång ®é lín h¬n so víi bªn ngoµi mµng cho nªn cã xu
h−íng ®i ra ngoµi mµng, tuy nhiªn khi ®· ra khái mµng th× çc ion nµy kh«ng thÓ ®i xa ®−îc
v× bÞ lùc hót tÜnh ®iÖn cña çc ion ©m bªn trong mµng kÐo l¹i. KÕt qu¶ lµ mµng bÞ ph©n cùc,
bªn ngoµi tÝch ®iÖn d−¬ng so víi bªn trong mµng tÝch ®iÖn ©m. §Ó duy tr× sù chªnh lÖch nång
®é çc ion K+ gi÷a trong vµ ngoµi mµng ®ßi hái ph¶i c¬ chÕ b¬m çc ion K+ vµo trong tÕ bµo.
C¬ chÕ nµy ®−îc gäi lµ "b¬m Kali - Natri" vµ ho¹t ®éng ®ßi hái ph¶i cã sù tiªu tèn n¨ng
l−îng.
N¨m 1962, Hodgkin ®· dïng sîi thÇn kinh khæng lå cña mùc èng ®Ó kiÓm tra l¹i vµ ®· kh¼ng
®Þnh r»ng, gradien nång ®é cña çc ion K+ lµ nh©n tè quyÕt ®Þnh trÞ sè ®iÖn thÕ nghØ cña sîi thÇn
kinh.
96
b) §iÖn ho¹t ®éng
Kh¸c víi ®iÖn thÕ nghØ, ®iÖn thÕ ho¹t ®éng chØ xuÊt hiÖn khi bÞ kÝch thÝch vµ m« chuyÓn sang
tr¹ng th¸i h−ng phÊn. §iÖn ho¹t ®éng biÓu hiÖn b»ng lo¹t biÕn ®æi ®iÖn thÕ mµng nh− sau :
Khi cã t¸c dông kÝch thÝch th× ë ®iÓm bÞ kÝch thÝch xuÊt hiÖn mét sù mÊt ph©n cùc côc bé (1),
khi sù mÊt ph©n cùc côc bé ®¹t ®Õn trÞ sè tíi h¹n (EK) th× lËp tøc xuÊt hiÖn sù mÊt ph©n cùc nhanh
chãng (2) vµ tiÕp n÷a lµ sù ®¶o cùc (3), sau ®ã lµ sù t¸i ph©n cùc (4) vµ phôc håi l¹i sù ph©n cùc
lóc ®Çu. Khi phôc håi, møc ph©n cùc cã thÓ n»m cao h¬n møc khëi ®iÓm mét thêi gian, gäi lµ
®iÖn thÕ dÊu vÕt ©m (5), vµ sau ®ã chuyÓn sang møc thÊp h¬n khëi ®iÓm, gäi lµ ®iÖn thÕ dÊu vÕt
d−¬ng (6) råi míi trë vÒ møc ban ®Çu (h×nh 27).
3
0
2 4
Ek 5
-90mV E0 1
6
H×nh 27. §iÖn thÕ ho¹t ®éng

Mòi tªn : thêi ®iÓm kÝch thÝch (çc chó thÝch kh¸c : trong bµi)
§iÖn ho¹t ®éng sau khi xuÊt hiÖn th× di chuyÓn däc theo mµng sang çc phÇn kh¸c.
C¶ 2 pha mÊt ph©n cùc vµ t¸i ph©n cùc t¹o thµnh mét ®Ønh kÐo dµi tõ 0,1 ®Õn 5ms. §iÖn thÕ
dÊu vÕt cã thÓ kÐo dµi ms cho ®Õn hµng tr¨m ms. Biªn ®é ®iÖn ho¹t ®éng lín h¬n ®iÖn nghØ
kho¶ng 30 - 50mV, cßn biªn ®é çc ®iÖn thÕ dÊu vÕt kho¶ng vµi mV.
Nguyªn nh©n xuÊt hiÖn ®iÖn thÕ ho¹t ®éng lµ sù thay ®æi tÝnh thÊm ion cña mµng. ThuyÕt ion
- mµng ®· chøng minh, khi mµng bÞ kÝch thÝch th× cã hai qu¸ tr×nh x¶y ra :
- Qu¸ tr×nh ®Çu tiªn lµ qu¸ tr×nh dËp t¾t tÝnh thÊm K+ vµ t¨ng tÝnh thÊm ®èi víi çc ion Na+.
TÝnh thÊm Na+ trë nªn lín h¬n tÝnh thÊm K+ gÊp 20 lÇn. Do nång ®é ë bªn ngoµi lín h¬n so víi
bªn trong tÕ bµo vµ mµng cho ®i qua dÔ dµng cho nªn çc ion Na+ lËp tøc ®i xuyªn qua mµng vµo
trong tÕ bµo g©y ra hiÖn t−îng mÊt ph©n cùc vµ ®¶o cùc. N¨m 1949, Hodgkin vµ Cat ®· chøng
minh khi n¬ron h−ng phÊn, tÝnh thÊm Na+ t¨ng thªm ®Õn 500 lÇn. Sù x©m nhËp çc ion Na+ vµo
trong tÕ bµo chÝnh lµ nguyªn nh©n lµm xuÊt hiÖn ®iÖn thÕ ho¹t ®éng. Thùc nghiÖm cho thÊy, nÕu
hót hÕt dÞch ngo¹i bµo vµ thay vµo b»ng chÊt dÞch kh¸c chøa çc muèi kh¸c víi nång ®é t−¬ng
®−¬ng nh−ng kh«ng cã NaCl th× ®iÖn ho¹t ®éng sÏ biÕn mÊt.
- Qu¸ tr×nh thø hai th−êng x¶y ra muén h¬n lµ qu¸ tr×nh dËp t¾t tÝnh thÊm Na+ vµ t¨ng tÝnh
thÊm ®èi víi ion K+. Qu¸ tr×nh nµy t¹o ra pha t¸i ph©n cùc vµ kÕt thóc ®iÖn thÕ ho¹t ®éng. Nh÷ng
kÝch thÝch cã c−êng ®é t¨ng lªn mét çch chËm ch¹p th× qu¸ tr×nh thø nhÊt xuÊt hiÖn yÕu, ch−a ®ñ
søc lµm xuÊt hiÖn ®iÖn thÕ ho¹t ®éng, trong khi qu¸ tr×nh thø hai xuÊt hiÖn tiÕp sau sÏ g©y t¸c
dông c¶n trë cho nªn ®iÖn thÕ ho¹t ®éng kh«ng chØ xuÊt hiÖn, hoÆc chØ xuÊt hiÖn mét ph¶n øng
côc bé yÕu ít.
97
§Ó phôc håi l¹i sù chªnh lÖch nång ®é Na+ gi÷a trong vµ ngoµi mµng, hÖ thèng b¬m Kali -
Natri ph¶i ho¹t ®éng vµ tiªu tèn n¨ng l−îng.
c) Sù biÕn ®æi tÝnh h−ng phÊn trong thêi gian thùc hiÖn mét ®iÖn thÕ vËn ®éng
Trong thêi gian xuÊt hiÖn sù mÊt ph©n cùc côc bé, tÝnh h−ng phÊn ë ®ã t¨ng lªn, nh−ng khi
xuÊt hiÖn ®iÖn thÕ ®Ønh th× tÝnh h−ng phÊn gi¶m xuèng ®Õn møc thÊp nhÊt. Mµng mÊt hoµn toµn
kh¶ n¨ng ph¶n øng liªn kÕt kÝch thÝch míi. Ng−êi ta gäi thêi gian nµy lµ thêi gian tr¬ tuyÖt ®èi.
§èi víi d©y thÇn kinh ®éng vËt m¸u nãng, thêi gian tr¬ tuyÖt ®èi kÐo dµi trong kho¶ng 0,0004 -
0,002 gi©y, c¬ v©n : 0,0025 - 0,003 gi©y, cßn c¬ tim : 0,3 - 0,4 gi©y. Khi mµng t¸i ph©n cùc th×
tÝnh h−ng phÊn l¹i t¨ng lªn (thêi gian tr¬ t−¬ng ®èi). §èi víi d©y thÇn kinh, thêi gian tr¬ t−¬ng ®èi
kÐo dµi 0,001 - 0,01 gi©y, cßn ®èi víi c¬ thêi gian nµy kÐo dµi 0,3 gi©y. Thêi gian tr¬ t−¬ng ®èi
trïng víi giai ®o¹n chuyÓn tõ ®iÖn thÕ ®Ønh sang ®iÖn thÕ dÊu vÕt. Sau ®ã lµ thêi gian trªn chuÈn
kÐo dµi 0,02 (®èi víi d©y thÇn kinh) vµ 0,05 gi©y (®èi víi c¬). Thêi gian trªn chuÈn trïng víi giai
®o¹n ®iÖn thÕ dÊu vÕt ©m. Trong thêi gian xuÊt hiÖn ®iÖn thÕ dÊu vÕt d−¬ng th× tÝnh h−ng phÊn cña
mµng gi¶m.
d) Çc tÝnh chÊt cña ®iÖn thÕ ho¹t ®éng
1) TÝnh chÊt thø nhÊt cña ®iÖn thÕ ho¹t ®éng lµ biªn ®é cña nã kh«ng phô thuéc vµo c−êng
®é kÝch thÝch. NÕu nh− sù mÊt ph©n cùc ®¹t ®Õn møc tíi h¹n th× lËp tøc xuÊt hiÖn ®iÖn ho¹t ®éng
víi trÞ sè cè ®Þnh, kh«ng phô thuéc vµo chç cã tiÕp tôc t¨ng c−êng ®é hoÆc kÐo dµi t¸c dông cña
kÝch thÝch hay kh«ng. TÝnh chÊt nµy phï hîp víi quy luËt "TÊt c¶ hoÆc kh«ng". Së dÜ nh− vËy lµ
bëi v× ®iÖn ho¹t ®éng lµ do b¶n th©n tÕ bµo thùc hiÖn, tÕ bµo tù duy tr× lÊy ®iÖn ho¹t ®éng, cßn
kÝch thÝch th× chØ cã t¸c dông kh¬i mµo, ch©m måi ®Ó cho c¬ chÕ néi bµo cña tÕ bµo ph¸t sinh ra
®iÖn ho¹t ®éng. TÝnh chÊt "ph¸t sinh" cña ®iÖn ho¹t ®éng rÊt quan träng v× nã b¶o ®¶m cho viÖc
truyÒn h−ng phÊn ®i xa mµ kh«ng bÞ dËp t¾t, kh«ng gi¶m dÇn, b¶o ®¶m ®−îc ®é chÝnh x¸c.
2) TÝnh chÊt thø hai cña ®iÖn ho¹t ®éng lµ nã t¹o ra tÝnh tr¬ cña mµng ë n¬i nã xuÊt hiÖn. Do
cã hiÖn t−îng tr¬ nh− vËy cho nªn mµng tÕ bµo kh«ng thÓ ph¸t sinh çc ®iÖn thÕ ho¹t ®éng mét
çch liªn tôc ®−îc. Giai ®o¹n tr¬ cµng dµi th× sè l−îng tèi ®a çc ®iÖn thÕ ho¹t ®éng mµ mµng c¬
thÓ hiÖn ®−îc trong mét ®¬n vÞ thêi gian cµng Ýt. Trªn c¬ së ®ã, Vedensky ®· ®−a ra kh¸i niÖm
tÝnh kh«ng v÷ng hoÆc tÝnh linh ho¹t chøc n¨ng ®Ó biÓu thÞ kh¶ n¨ng h−ng phÊn cña tæ chøc sèng.
TÝnh linh ho¹t chøc n¨ng lµ sè l−îng tèi ®a cña çc xung thÇn kinh (®iÖn thÕ ho¹t ®éng) mµ mét
cÊu tróc nµo ®ã cã thÓ chuyÓn qua ®−îc trong mét ®¬n vÞ thêi gian mµ kh«ng bÞ xuyªn t¹c. VÝ dô,
çc d©y thÇn kinh vËn ®éng cã thêi gian tr¬ kho¶ng 2/1000s th× b»ng mäi çch, chóng còng cã thÓ
chuyÓn qua ®−îc 500 xung trong mét gi©y chø kh«ng thÓ h¬n. Çc n¬ron trung gian cã thêi gian
tr¬ d−íi 1/1000s cho nªn chóng cã thÓ chuyÓn ®Õn 1000 xung trong mét gi©y. Çc n¬ron trung
gian râ rµng lµ cã tÝnh linh ho¹t chøc n¨ng cao h¬n so víi çc d©y thÇn kinh vËn ®éng.
TÝnh linh ho¹t chøc n¨ng (cßn gäi lµ tÝnh kh«ng v÷ng hoÆc tÝnh sinh lý ®éng) chÝnh lµ th−íc
®o kh¶ n¨ng h−ng phÊn tèt nhÊt hiÖn nay.
3) TÝnh chÊt thø ba cña çc ®iÖn thÕ ho¹t ®éng lµ sau khi xuÊt hiÖn chóng cßn ®Ó l¹i nh÷ng
biÕn ®æi dÊu vÕt (çc ®iÖn thÕ dÊu vÕt) kÐo dµi biÓu hiÖn b»ng sù thay ®æi ng−ìng kÝch thÝch víi
çc qu¸ tr×nh h−ng phÊn tiÕp theo. Sù cã mÆt cña pha t¨ng ph©n cùc dÊu vÕt nãi chung lµm gi¶m
yÕu kh¶ n¨ng chuyÓn çc xung thÇn kinh hµng lo¹t. VÝ dô, n¬ron vËn ®éng cã thÓ chuyÓn ®Õn 500
xung/s, nh−ng do nã kÐo theo mét çi ®u«i dµi ®Õn 0,1s cho nªn ®èi víi nh÷ng kÝch thÝch yÕu
98
(kÝch thÝch ng−ìng) nã chØ tr¶ lêi kho¶ng vµi chôc lÇn trong 1 gi©y. Sù cã mÆt nh÷ng qu¸ tr×nh
biÕn ®æi dÊu vÕt kÐo dµi sau h−ng phÊn cã tÝnh chÊt æn ®Þnh ho¹t ®éng cña çc n¬ron ë tÇn sè ho¹t
®éng thÊp vµ x¸c ®Þnh, trong khi ®ã vÉn gi÷ ®−îc kh¶ n¨ng ph¸t sinh ®iÖn thÕ ®èi víi nh÷ng kÝch
thÝch cã c−êng ®é cao (kÝch thÝch m¹nh) cã kh¶ n¨ng kh¾c phôc vµ v−ît qua ®−îc çc biÕn ®æi
dÊu vÕt cña h−ng phÊn. Vµ v× vËy, ë çc n¬ron cßn tån t¹i çi d−êng nh− lµ nguån dù tr÷ ®Ó ®¸p
øng ®èi víi sù t¨ng c−êng c−êng ®é kÝch thÝch. Nhê cã tÝnh chÊt æn ®Þnh tÇn sè nh− vËy cho nªn
çc n¬ron hÇu nh− kh«ng bao giê lµm viÖc ë møc tèi ®a, tøc lµ møc giíi h¹n trªn.
4) Vµ cuèi cïng lµ tÝnh chÊt thø t− cña ®iÖn thÕ ho¹t ®éng. §ã lµ kh¶ n¨ng tù lan truyÒn nhê
nh÷ng dßng ®iÖn mµ chóng t¹o ra.
II - Sinh lý c¬
1. §Æc tÝnh cña c¬

Trong c¬ thÓ cã kho¶ng 50% khèi l−îng lµ c¬, bao gåm çc lo¹i c¬ x−¬ng (cßn gäi lµ c¬ v©n,
g¾n vµo khíp x−¬ng, t¹o nªn nh÷ng vËn ®éng bªn ngoµi cña c¬ thÓ), c¬ tr¬n (t¹o nªn thµnh cña
çc néi quan : d¹ dµy, tim, bãng ®¸i…) vµ c¬ tim.
TÝnh chÊt ®Æc tr−ng cña m« c¬ lµ tÝnh co rót. Khi h−ng phÊn ph¸t sinh, çc tÝnh chÊt c¬ häc
vµ tÝnh ®µn håi cña c¬ sÏ biÕn ®æi vµ c¬ co l¹i. Trong c¬ thÓ ®éng vËt bËc cao, tÊt c¶ mäi cö ®éng,
trõ cö ®éng kiÓu amip cña b¹ch hÇu vµ cö ®éng cña m« b× cã tiªm mao ®Òu ®−îc thùc hiÖn nhê sù
co c¬. Sù co c¬ thÓ hiÖn ra bªn ngoµi b»ng sù gi¶m chiÒu dµi vµ t¨ng chiÒu dµy, cßn thÓ tÝch cña
c¬ - kh«ng thay ®æi.
C¬ v©n ®−îc t¹o thµnh tõ nh÷ng tÕ bµo c¬ hay cßn gäi lµ sîi c¬ v©n. Dùa vµo sù ph©n bè cña
çc sîi c¬ cã thÓ ph©n biÖt ba lo¹i cÊu t¹o c¬ v©n (h×nh 28).
A B C
H×nh 28. Çc kiÓu cÊu t¹o cña c¬ x−¬ng

A. C¬ víi sîi song song ; B. C¬ h×nh thoi ; C. C¬ h×nh l«ng chim
A. C¬ song song (hay c¬ dÑt) : gåm çc bã sîi c¬ th¼ng xÕp song song víi nhau, vÝ dô c¬ may, c¬ d−íi da ë
cæ…
B. C¬ h×nh thoi : çc bã sîi c¬ xÕp thµnh h×nh thoi gi÷a çc g©n, vÝ dô c¬ hai ®Çu ë çnh tay.
C. C¬ h×nh l«ng chim : çc bã sîi ch©u ®Çu tõ hai phÝa vµo phÇn g©n n»m ë gi÷a c¬ hoÆc ë mÐp c¬ (h×nh nöa
l«ng chim), vÝ dô c¬ th¼ng ë ®ïi…
CÊu t¹o cña c¬ cã ý nghÜa quan träng vÒ mÆt sinh lý v× ®−êng kÝnh sinh lý (®−êng c¾t ngang
qua çc sîi c¬) cµng lín th× c¬ co cµng khoÎ. VÝ dô, c¬ h×nh l«ng chim so víi çc lo¹i c¬ kh¸c cã
cïng thÓ tÝch, lµ lo¹i c¬ co khoÎ nhÊt vµ ®ång thêi còng nhanh nhÊt.
99
Ng−êi ta ph©n biÖt hai tr−êng hîp :
- NÕu c¬ co mµ kh«ng ph¶i n©ng mét träng t¶i nµo, søc c¨ng cña c¬ kh«ng thay ®æi th× gäi lµ co
®¼ng tr−¬ng (®¼ng lµ ®ång ®Òu, tr−¬ng lµ søc c¨ng).
- Cßn nÕu g¾n chÆt hai ®Çu c¬ vµo hai chç tùa v÷ng ch¾c, khi c¬ co kh«ng thÓ rót ng¾n l¹i
®−îc, nh−ng søc c¨ng t¨ng lªn cùc ®¹i th× gäi lµ co ®¼ng kÕ (®¼ng lµ ®ång ®Òu, kÕ lµ kÝch
th−íc). Trong tù nhiªn c¬ co võa biÕn ®æi søc c¨ng võa biÕn ®æi chiÒu dµi. ChØ riªng c¬ l−ìi lµ
co gÇn nh− tù nhiªn.
Ng−êi ta cßn ph©n biÖt çc d¹ng co c¬ kh¸c : co ®¬n ®éc, co rung r¨ng c−a vµ co rung tr¬n.
+ Co ®¬n ®éc : NÕu ta g©y mét kÝch thÝch ®¬n ®éc lªn c¬ th× c¬ sÏ co l¹i mét lÇn. §−êng ghi
l¹i sù co c¬ ®ã gäi lµ ®å thÞ co c¬. Trªn ®å thÞ co c¬ ®¬n ®éc cã thÓ ph©n biÖt 3 thêi kú : thêi kú
tiÒm tµng, thêi kú c¬ co vµ thêi kú c¬ gi·n. Thêi kú tiÒm tµng lÖ thuéc vµo c−êng ®é kÝch thÝch.
KÝch thÝch cµng m¹nh thêi kú tiÒm tµng cµng ng¾n. Thêi kú co vµ thêi kú gi·n ®Òu lµ nh÷ng qu¸
tr×nh cã tÝnh chÊt tÝch cùc, ®−îc x©y dùng trªn nh÷ng biÕn ®æi trao ®æi chÊt cña c¬. Thêi gian co
®¬n ®éc kh¸c nhau tuú loµi ®éng vËt, tuú lo¹i c¬ vµ phô thuéc vµo nhiÖt ®é m«i tr−êng, rót ng¾n
l¹i khi nhiÖt ®é t¨ng. Trong ®iÒu kiÖn tù nhiªn, kh«ng cã sù co c¬ ®¬n ®éc. Nh÷ng lÇn co c¬ ng¾n
nhÊt còng kÐo dµi tíi 1/10 gi©y, cßn nh÷ng co c¬ liªn tôc th× cã thÓ kÐo dµi vµi phót hoÆc hµng
giê.
+ Co c¬ (tetanot) : Trong ®iÒu kiÖn tù nhiªn, sù co c¬ lµ kÕt qu¶ cña sù chång chÊt nhiÒu lÇn
co c¬ ®¬n ®éc, do hµng lo¹t xung tõ hÖ thÇn kinh ch¹y ®Õn c¬ g©y nªn. Sù co c¬ kÐo dµi theo lèi
tÝch luü Êy gäi lµ co c¬ rung hay tetanot. NÕu nh÷ng kÝch th−íc sau r¬i tróng vµo thêi gian co gi·n
cña lÇn co c¬ tr−íc th× ta sÏ cã ®−îc co rung r¨ng c−a (co rung kh«ng hoµn toµn), nÕu t¨ng tÇn sè
kÝch thÝch lªn ®Ó cho kÝch thÝch sau r¬i vµo thêi gian co cña lÇn co c¬ tr−íc th× ta sÏ ®−îc ®−êng
co rung tr¬n (hoÆc co rung hoµn toµn).
Vedensky ®· chøng minh lµ ®èi víi mçi c¬ cã mét nhÞp kÝch thÝch cùc thuËn (nhÞp kÝch thÝch
mµ mçi kÝch thÝch sau r¬i ®óng vµo thêi gian t¨ng tÝnh h−ng phÊn (giai ®o¹n trªn chuÈn) cña lÇn
h−ng phÊn tr−íc, vµ khi ®ã ch¼ng nh÷ng tÝnh h−ng phÊn t¨ng mµ c¶ kh¶ n¨ng co rót cña c¬ còng
t¨ng lªn). ë ng−êi chØ cÇn 3xung/S lµ g©y ®−îc co rung tr¬n. NhÞp cùc thuËn ®èi víi c¬ v©n cña
ng−êi dao ®éng trong kho¶ng 100 - 200xung/s, ®èi víi c¬ Õch : 100xung/s (h×nh 29 vµ 30).
b
c
H×nh 29. §å thÞ co c¬ ®¬n ®éc

a. Thêi kú tiÒm tµng ; b. Thêi kú c¬ co ; c. Thêi kú c¬ gi·n
100
a b c
H×nh 30. §å thÞ çc d¹ng co c¬

a. Co c¬ ®¬n ®éc ; b. Co rung r¨ng c−a ; c. co rung tr¬n (®−êng d−íi : tÝn hiÖu kÝch thÝch)
NÕu t¨ng nhÞp kÝch thÝch lªn cao h¬n n÷a th× sÏ cã mét sè xung rung vµo giai ®o¹n tr¬ tuyÖt
®èi vµ do ®ã kh«ng g©y ®−îc hiÖu qu¶ nµo. Sù gi¶m hiÖu qu¶ nh− vËy ®−îc Vedensky gäi lµ nhÞp
bÊt lîi.
2. C«ng cña c¬
Ng−êi ta gäi søc c¨ng cña c¬ khi co tèi ®a lµ lùc tuyÖt ®èi cña c¬. Lùc tuyÖt ®èi cña c¬ phô
thuéc vµo sù ph©n bè thÇn kinh, phô thuéc vµo sè l−îng vµ kÝch th−íc çc sîi c¬ trong b¾p c¬
(®−êng kÝnh sinh lý cña c¬).
§Ó so s¸nh lùc cña c¬ khíp nhau ng−êi ta th−êng tÝnh lùc t−¬ng ®èi cña c¬ (lùc cña 1cm2
mÆt c¾t sinh lý). VÝ dô, mçi cm2 mÆt c¾t sinh lý cña c¬ gËp cæ b»ng 9kg, c¬ nai : 10kg, c¬ hai
®Çu çnh tay : 11kg, c¬ ba ®Çu çnh tay : 17kg.
C«ng cña c¬ ®−îc tÝnh b»ng c«ng thøc W = FS, trong ®ã W lµ c«ng (kg/m hoÆc kg/mm), F lµ
khèi l−îng vËt mang (kg) vµ S lµ kho¶ng çch (mÐt hoÆc mm). C«ng lín hoÆc nhá do nhiÒu nh©n
tè quyÕt ®Þnh : §é dµi khëi ®iÓm cña c¬ cµng dµi th× c«ng cµng lín, khèi l−îng vËt mang trung
b×nh th× c«ng thùc hiÖn ®−îc cµng nhiÒu, tèc ®é co bãp cña c¬ cµng chËm th× c«ng thùc hiÖn ®−îc
cµng nhiÒu.
3. C¬ chÕ co c¬
B»ng ph−¬ng ph¸p chôp ¶nh hiÓn vi ®iÖn tö ng−êi ta ®· chøng minh r»ng, çc sîi c¬ ®−îc cÊu
t¹o tõ çc sîi ch¹y däc gäi lµ t¬ c¬, cã hai lo¹i t¬ c¬ : lo¹i dµy (cã chiÒu dµy 100Ao, chiÒu dµi
1,5µm) vµ lo¹i m¶nh (dµy 50Ao, dµi 2µm). Dïng ph−¬ng ph¸p ph©n tÝch chän läc protein, ng−êi
ta ®· chøng minh ®−îc r»ng çc t¬ c¬ dµy cã cÊu t¹o tõ miozin, cßn t¬ c¬ m¶nh - tõ actin. T¬ c¬
dµy vµ t¬ c¬ m¶nh s¾p xÕp theo çch : mét t¬ c¬ dµy ®−îc bao bëi 6 t¬ c¬ m¶nh, trong ®ã mét t¬
c¬ m¶nh l¹i lµ trung t©m cho 6 t¬ c¬ dµy bao quanh. Çc t¬ c¬ dµy t¹o thµnh ®Üa tèi (®Üa A), cßn
çc t¬ c¬ m¶nh th× t¹o thµnh ®Üa s¸ng (®Üa I) vµ cßn chui s©u vµo hai ®Çu cña ®Üa tèi. PhÇn gi÷a ®Üa
tèi, n¬i kh«ng cã çc t¬ c¬ m¶nh, cã vïng s¸ng h¬n gäi lµ vïng H. M¶ng Z ®i qua gi÷a ®Üa s¸ng.
Trªn t¬ c¬ dµy cã çc mÊu låi nhá ch×a s¸t ®Õn çc t¬ c¬ m¶nh vµ ®Ýnh víi çc t¬ c¬ ®ã.
Trong thêi gian co c¬, chiÒu dµi ®Üa A kh«ng thay ®æi, nh−ng ®Üa I th× bÞ ng¾n l¹i do çc t¬ c¬
m¶nh tr−ît däc theo çc t¬ c¬ dµy vµ s©u trong ®Üa A. V× thÕ c¬ co vïng H bÞ thu hÑp l¹i.
N¨m 1939, Engengart vµ Liubimova ®· ph¸t hiÖn lµ miozin cã tÝnh chÊt cña men
adenozintriphotphataza cã t¸c dông ph©n gi¶i ATP. Sau ®ã, Xent - Giorgi - nhµ sinh ho¸ häc
Hungari l¹i ph¸t hiÖn thªm ho¹t tÝnh men cña phøc hîp actomiozin cßn cao h¬n miozin gÊp m−êi
101
lÇn. Khi c¬ h−ng phÊn, çc ®iÒu kiÖn lý ho¸ cña c¬ thay ®æi, ho¹t ho¸ actomyozin, ph©n gi¶i ATP
gi¶i phãng n¨ng l−îng dïng ®Ó co c¬.
§Ó gi¶i thÝch c¬ chÕ co c¬, A.Huxley vµ G.Huxley ®· ®Ò ra häc thuyÕt vÒ sù tr−ît cña çc t¬
c¬ nh− sau : Nguyªn nh©n tr−ît ®−îc cho lµ sù biÕn ®æi quan hÖ ho¸ häc gi÷a actin vµ miozin d−íi
t¸c dông cña ATP : CÇu nèi ngang cã d¹ng xo¾n èc do çc chuçi polypeptit ë tËn cïng ph©n tö
miozin t¹o nªn. Khi c¬ nghØ, çc vßng xo¾n èc nµy gi·n ra do søc ®Èy tÜnh ®iÖn cña çc ®iÖn tÝch
©m ë ch©n cÇu vµ ®iÖn tÝch ©m cña nhãm photphat tËn cïng trong ATP ®−îc cè ®Þnh ë ®Çu cÇu.
Khi h−ng phÊn do t¸c dông cña ®iÖn thÕ ho¹t ®éng ch¹y ®Õn, çc ion Ca++ ®−îc gi¶i phãng sÏ ®Õn
liªn kÕt víi ATP cña cÇu vµ trung hoµ ®iÖn tÝch ©m cña nhãm photph¸t tËn cïng trong ATP ë ®Çu cÇu,
nªn cÇu co l¹i kÐo sîi actin tr−ît däc theo sîi miozin. Men ATP - taza chuyÓn ATP cña cÇu thµnh
ADP, mèi liªn kÕt gi÷a cÇu víi sîi actin bÞ ph¸ huû. Sau ®ã ADP cña cÇu thu nhËn mét nhãm phèt
ph¸t míi vµ chuyÓn thµnh ATP, cÇu l¹i ®−îc gi·n ra, liªn kÕt víi mét phÇn kh¸c cña sîi actin vµ
chuÈn bÞ cho mét chu kú tr−ît míi.
Trong mçi mét t¬ c¬ cã hµng ngh×n cÇu, chóng co vµ gi·n ë nh÷ng thêi ®iÓm kh¸c nhau, kÕt
qu¶ lµ sîi actin tr−ît liªn tôc däc theo çc sîi miozin.
4. Çc qu¸ tr×nh ho¸ häc diÔn ra khi co c¬

C¬ co bãp ®−îc lµ nhê n¨ng l−îng cña çc qu¸ tr×nh ho¸ häc diÔn ra theo hai giai ®o¹n :
a) Giai ®o¹n yÕm khÝ
- B¾t ®Çu b»ng sù ph©n gi¶i ATP thµnh ADP, axit adenilic, axit photphoric vµ n¨ng l−îng
d−íi t¸c dông cña men ATP - taza. PhÇn n¨ng l−îng nµy ®−îc dïng cho qu¸ tr×nh co c¬, axit
photphoric tham gia vµo qu¸ tr×nh photphoryl ho¸ hexoz¬ ®Ó t¹o thµnh hexozophotphat.
- TiÕp ®Õn qu¸ tr×nh ph©n gi¶i photphagen thµnh creatin, axit photphoric vµ n¨ng l−îng. Nhê
n¨ng l−îng vµ axit photphoric gi¶i phãng ra trong ph¶n øng thø hai sÏ tiÕn hµnh phôc håi ATP tõ
ADP vµ axit adenilic.
- Qu¸ tr×nh thø ba lµ qu¸ tr×nh ph©n gi¶i hexozophotphat thµnh axit lactic, axit photphoric vµ
n¨ng l−îng. Nhê n¨ng l−îng vµ axit photphoric gi¶i phãng ra trong ph¶n øng thø ba nµy, sÏ phôc
håi photphagen.
b) Giai ®o¹n hiÕu khÝ

Axit lactic sÏ ®−îc «xy ho¸ 1/5 ®Ó t¹o ra CO2, H2O vµ gi¶i phãng n¨ng l−îng. PhÇn n¨ng
l−îng nµy ®−îc dïng ®Ó t¸i tæng hîp 4/5 l−îng axit lactic cßn l¹i thµnh glycogen.
Nh− vËy, nÕu ®ñ «xy th× l−îng ATP sÏ kh«ng thay ®æi, chØ cã l−îng glycogen gi¶m xuèng.
Khi thiÕu glycogen cã sö dông c¶ mì vµ protein ®Ó gi¶i phãng n¨ng l−îng. NÕu thiÕu «xy th×
l−îng axit lactic thõa sÏ bÞ tÝch tô trë l¹i. Muèn «xy ho¸ l−îng axit lactic ®ã cÇn ph¶i bï ®¾p mét
l−îng «xy nhÊt ®Þnh gäi lµ mãn nî «xy.
102
5. §Æc ®iÓm cña c¬ tr¬n
Kh¶ n¨ng h−ng phÊn vµ dÉn truyÒn cña c¬ tr¬n thÊp h¬n so víi c¬ v©n. Thêi kú tiÒm tµng dµi,
cã thÓ ®¹t ®Õn hµng gi©y, trong khi c¬ v©n chØ cã mÊy phÇn ngh×n gi©y. Thêi gian co cña c¬ tr¬n
kÐo dµi, cã thÓ ®Õn hµng tr¨m gi©y (c¬ v©n chØ cã mÊy phÇn tr¨m gi©y). V× cã nh÷ng ®Æc ®iÓm
nh− vËy cho nªn çc xung tÇn sè bÐ cïng cã thÓ lµm cho c¬ kÐo dµi, b¶o ®¶m ®−îc tr−¬ng lùc
thµnh néi quan. C−êng ®é trao ®æi chÊt cña c¬ tr¬n thÊp, do ®ã tiªu hao n¨ng l−îng thÊp. C¬ tr¬n
cßn cã kh¶ n¨ng thay ®æi møc tr−¬ng lùc cña m×nh nhê ®ã kh«ng lµm t¨ng ¸p lùc trong çc néi
quan khi t¨ng thªm l−îng chÊt chøa. C¬ tr¬n cßn cã kh¶ n¨ng co tù ®éng. Kh¸c víi c¬ v©n, c¬
tr¬n ho¹t ®éng kh«ng theo ý muèn.
Çc c¬ nãi chung khi ho¹t ®éng nhiÒu cã thÓ r¬i vµo tr¹ng th¸i mÖt mái. Sù mÖt mái cña c¬
cã thÓ do c¹n kiÖt nguån n¨ng l−îng do tÝch tô nhiÒu s¶n phÈm ®éc h¹i… Tuy nhiªn, trong ®iÒu
kiÖn tù nhiªn th× çc xinap th−êng bÞ rèi lo¹n tr−íc. Çc thô quan vµ b¶n th©n hÖ thÇn kinh còng
cã ¶nh h−ëng nhÊt ®Þnh.
III - Sinh lý d©y thÇn kinh
1. S¬ l−îc vÒ cÊu t¹o

Çc d©y thÇn kinh ®−îc cÊu t¹o tõ nhiÒu sîi trôc vµ sîi nh¸nh hîp nhÊt l¹i trong mµng m«
liªn kÕt. Çc sîi trôc vµ sîi nh¸nh, ngoµi mµng tÕ bµo cßn ®−îc bao bäc b»ng mét hoÆc hai mµng
kh¸c n÷a : mµng ngoµi lµ mµng thÇn kinh, mµng trong gäi lµ mµng myelin (h×nh 31). V× vËy,
ng−êi ta ph©n ra hai lo¹i sîi thÇn kinh :
- Çc sîi kh«ng cã mµng myªlin.
- Çc sîi cã mµng myªlin.
4
3 1
2
H×nh 31. Sîi thÇn kinh vµ çc mµng bao quanh
1- Sîi thÇn kinh ; 2- Nh©n tÕ bµo thÇn kinh ;
3 - Mµng myªlin ; 4- TÕ bµo mµng thÇn kinh
Chøc n¨ng cña mµng myªlin lµ çch ®iÖn, v× myªlin ®−îc h×nh thµnh tõ lipoid. Ngoµi ra cã
ng−êi cßn cho r»ng nã cã chøc n¨ng dinh d−ìng nh−ng ch−a ®−îc kh¼ng ®Þnh. Mµng myªlin
kh«ng phñ däc suèt chiÒu dµi sîi thÇn kinh, mµ phñ thµnh tõng ®o¹n ng¾n, gi÷a çc ®o¹n cã
nh÷ng kho¶ng trèng ng¾n gäi lµ çc eo Ranvie. Chøc n¨ng cña eo Ranvie ®−îc cho lµ ®iÒu hoµ
trao ®æi chÊt vµ sinh tr−ëng cña trôc sîi. §−êng kÝnh sîi thÇn kinh dao ®éng trong kho¶ng 0,5 -
25µ. ChiÒu dµi çc ®o¹n phñ myªlin gi÷a çc eo t¨ng gi¶m tû lÖ thuËn víi ®−êng kÝnh sîi thÇn
kinh.
103
Khi sîi thÇn kinh bÞ c¾t ngang, ®o¹n ngo¹i biªn bÞ t¸ch rêi khái th©n tÕ bµo thÇn kinh sÏ tho¸i
ho¸ vµ thui biÕn (chØ cßn l¹i èng vá myªlin). PhÇn cßn dÝnh víi th©n tÕ bµo thÇn kinh sÏ ph¸t triÓn
dµi ra víi tèc ®é 0,5 - 4,5 mm/ngµy ®ªm. Ph¶i sau ba th¸ng, cã khi ®Õn vµi n¨m d©y thÇn kinh míi
®−îc t¸i sinh hoµn toµn.
2. Çc quy luËt dÉn truyÒn h−ng phÊn trong çc sîi thÇn kinh
1) §Ó dÉn truyÒn h−ng phÊn, sîi thÇn kinh ph¶i toµn vÑn c¶ vÒ ph−¬ng diÖn gi¶i phÉu vµ
ph−¬ng diÖn sinh lý.
2) Sîi thÇn kinh cã kh¶ n¨ng dÉn truyÒn hai chiÒu.
3) Sù dÉn truyÒn ®−îc thùc hiÖn t¸ch rêi trong tõng sîi. Trong d©y thÇn kinh kh«ng cã hiÖn
t−îng h−ng phÊn tõ mét sîi nµy nh¶y sang sîi kh¸c.
3. Sù dÉn truyÒn h−ng phÊn trong çc sîi kh«ng cã bao mµng myªlin vµ trong çc sîi cã bao
myªlin
- Trong çc sîi kh«ng cã bao myªlin, h−ng phÊn ®−îc dÉn truyÒn liªn tôc tõ ®Çu cho tíi cuèi.
Do vËy, tèc ®é dÉn truyÒn thÊp vµ chi phÝ mÊt nhiÒu n¨ng l−îng.
- Trong çc sîi cã bao myªlin, h−ng phÊn ®−îc dÉn truyÒn theo d¹ng b−íc nh¶y tõ eo nµy
sang eo kh¸c, v× vËy tèc ®é dÉn truyÒn cao vµ tiÕt kiÖm ®−îc n¨ng l−îng (v× chØ cã çc b¬m ë çc
eo ho¹t ®éng ®Ó phôc håi sù chªnh lÖch nång ®é çc ion Na+ vµ K+). Dùa vµo tèc ®é vµ tr¹ng th¸i
myªlin, ng−êi ta ph©n ra 3 kiÓu sîi thÇn kinh nh− sau :
B¶ng 5. KiÓu sîi vµ tèc ®é dÉn truyÒn h−ng phÊn cña chóng
§é dµi ®iÖn thÕ
Çc kiÓu sîi §−êng kÝnh (µm) Tèc ®é m/s
®Ønh (m/s)
A 12 - 22 70- 120 0,4 - 0,5
A 8 - 12 40 - 70 0,4 - 0,6
A 4-8 16 - 40 0,5 - 0,7
A 1-4 5 - 15 0,6 - 1,0
B 1 - 3,5 3 - 18 1,0 - 2,0
C 0,5 - 2 0,5 - 3 2
4. HiÖn t−îng cËn sinh (Parabios) cña d©y thÇn kinh

Trong çc d©y thÇn kinh b×nh th−êng, nÕu ta g©y mét kÝch thÝch yÕu trªn ng−ìng th× c¬ mµ
d©y thÇn kinh ®ã ph©n bè sÏ co yÕu, cßn g©y mét kÝch thÝch m¹nh h¬n th× c¬ sÏ co m¹nh h¬n. Tuy
nhiªn, nÕu ta cho mét chÊt ®Çu ®éc, g©y tª… t¸c dông lªn d©y thÇn kinh gi÷a n¬i kÝch thÝch vµ c¬
th× phÇn d©y thÇn kinh ®ã sÏ bÞ biÕn ®æi tÝnh h−ng phÊn vµ tÝnh dÉn truyÒn cña m×nh, vµ qu¸ tr×nh
biÕn ®æi ®ã sÏ tr¶i qua çc giai ®o¹n nh− sau : §Çu tiªn sÏ xuÊt hiÖn giai ®o¹n san b»ng çc kÝch
thÝch m¹nh, yÕu ®Òu g©y hiÖu qu¶ nh− nhau. TiÕp ®Õn lµ giai ®o¹n m©u thuÉn, çc kÝch thÝch
m¹nh h¬n sÏ g©y hiÖu qu¶ yÕu h¬n. Vµ cuèi cïng lµ giai ®o¹n øc chÕ, çc kÝch thÝch yÕu vµ m¹nh
®Òu kh«ng g©y ®−îc hiÖu qu¶. Vªdensky - ng−êi s¸ng t¹o ra häc thuyÕt nµy ®· gi¶i thÝch r»ng,
d−íi t¸c dông cña nh÷ng chÊt ®Çu ®éc, trªn d©y thÇn kinh ®· xuÊt hiÖn mét tr¹ng th¸i "h−ng phÊn
®Æc biÖt bÒn v÷ng, l©u dµi, mÊt kh¶ n¨ng lan truyÒn ra xung quanh". Mçi kÝch thÝch míi ®Õn chØ
lµm cho tiªu ®iÓm ®ã thªm h−ng phÊn bÒn v÷ng, kh«ng thay ®æi vµ ®ãng ®« ë n¬i ph¸t sinh.
104
Tr¹ng th¸i cËn sinh xuÊt hiÖn lµ do gi¶m tÝnh kh«ng v÷ng cña d©y thÇn kinh ë n¬i bÞ ®Çu ®éc. NÕu
dïng n−íc cÊt hoÆc dung dÞch sinh lý röa s¹ch d©y thÇn kinh ë n¬i bÞ ®Çu ®éc th× tÝnh h−ng phÊn
vµ dÉn truyÒn h−ng phÊn cña d©y thÇn kinh sÏ phôc håi theo mét tr×nh tù ng−îc l¹i.
HiÖn nay cã thÓ gi¶i thÝch sù "h−ng phÊn bÒn v÷ng" ®ã xuÊt hiÖn lµ do rèi lo¹n c¬ chÕ t¨ng
tÝnh thÊm Na+ vµ khi cã çc xung ch¹y ®Õn sÏ t¨ng tÝnh thÊm Na+ do t¸c dông cña b¶n th©n çc
xung thÇn kinh ch¹y ®Õn.
IV - Sù dÉn truyÒn h−ng phÊn qua çc xin¸p
Sù dÉn truyÒn h−ng phÊn tõ d©y thÇn kinh nµy sang d©y thÇn kinh kh¸c hoÆc tõ d©y thÇn kinh
sang c¬ ®−îc thùc hiÖn theo mét c¬ chÕ kh¸c. Mçi xin¸p bao gåm çc phÇn sau ®©y : mµng tr−íc
xin¸p (bao phñ çc ®Çu mót tËn cïng çc nh¸nh thÇn kinh, trong çc ®Çu mót ®ã cã çc tói xin¸p
chøa chÊt m«i giíi), khe xin¸p (réng kho¶ng 200 - 1000A, chøa ®Çy dÞch gian bµo), vµ mµng sau
xin¸p (nh¹y c¶m víi chÊt m«i giíi).
C¬ chÕ dÉn truyÒn h−ng phÊn qua xin¸p :
H−ng phÊn (çc xung thÇn kinh) chuyÓn ®Õn mµng tr−íc xin¸p sÏ lµm cho mµng tr−íc xin¸p
mÊt ph©n cùc. Sù mÊt ph©n cùc ®ã gäi lµ ®iÖn thÕ tr−íc xin¸p. Khi ®iÖn thÕ tr−íc xin¸p ®¹t ®Õn
møc tíi h¹n th× sÏ lµm cho mét sè tói xin¸p vì ra, gi¶i phãng chÊt m«i giíi. ChÊt m«i giíi sau khi
®−îc gi¶i phãng sÏ khuÕch t¸n qua khe xin¸p, ®Õn t¸c dông lªn mµng sau xin¸p. Trªn mµng sau
xin¸p, cã nh÷ng bé phËn cã cÊu tróc phï hîp víi chÊt m«i giíi (Gäi lµ çc thô quan xin¸p). Khi
chÊt m«i giíi t¸c dông lªn çc thô quan xin¸p th× çc thô quan nµy sÏ lµm cho mµng sau xin¸p
mÊt ph©n cùc (gäi lµ ®iÖn thÕ sau xin¸p). §iÖn thÕ sau xin¸p kh«ng di chuyÓn, khi ®¹t ®Õn trÞ sè
tíi h¹n sÏ lµm cho nh÷ng vïng l©n cËn xuÊt hiÖn ®iÖn thÕ ho¹t ®éng lan truyÒn. ChÊt m«i giíi sau
khi t¸c dông sÏ nhanh chãng bÞ çc men t−¬ng øng ph©n gi¶i, çc s¶n phÈm sÏ ®−îc chuyÓn vÒ
mµng tr−íc xin¸p tæng hîp nªn chÊt m«i giíi míi.
Do c¬ chÕ dÉn truyÒn nh− vËy, cho nªn sù dÉn truyÒn h−ng phÊn qua xin¸p cã nh÷ng ®Æc
®iÓm nh− sau :
1) Çc xin¸p chØ dÉn truyÒn h−ng phÊn mét chiÒu (tõ tr−íc xin¸p ra sau xin¸p).
2) Cã sù gi¶m tèc ®é dÉn truyÒn h−ng phÊn qua xin¸p. §èi víi çc xin¸p thÇn kinh - c¬
x−¬ng, thêi gian chËm xin¸p lµ 0,2 - 0,5ms, cßn xin¸p thÇn kinh - c¬ tr¬n, thêi gian ®ã lµ 5 -
10ms.
105
h−íng dÉn häc tËp Ch−¬ng X
N¾m v÷ng kh¸i niÖm vÒ tÝnh h−ng phÊn vµ çc biÓu hiÖn cña sù h−ng phÊn, kh¶ n¨ng thu
nhËn vµ chuyÓn th«ng tin tõ m«i tr−êng ngoµi vµo hÖ thÇn kinh trung −¬ng vµ ng−îc l¹i. Çc d¹ng
co c¬ vµ c¬ chÕ co c¬.
1. Kh¸i niÖm vÒ tÝnh h−ng phÊn vµ çc chØ tiªu biÓu diÔn møc ®é h−ng phÊn.
2. §iÖn nghØ lµ g× ? C¬ chÕ h×nh thµnh ®iÖn nghØ.
3. §iÖn ho¹t ®éng lµ g× ? C¬ chÕ h×nh thµnh ®iÖn ho¹t ®éng.
4. Ph©n tÝch çc tÝnh chÊt cña ®iÖn ho¹t ®éng.
5. C¬ chÕ co c¬ vµ çc qu¸ tr×nh ho¸ häc diÔn ra khi co c¬.
6. Çc kiÓu sîi thÇn kinh vµ tèc ®é dÉn truyÒn h−ng phÊn cña chóng.
7. §Æc ®iÓm cña sù dÉn truyÒn h−ng phÊn qua çc xin¸p.
106
Ch−¬ng XI
Sinh lý chung
cña hÖ thÇn kin.h trung −¬ng
I - Ho¹t ®éng ph¶n x¹ cña hÖ thÇn kinh
Ho¹t ®éng chñ yÕu cña hÖ thÇn kinh lµ ho¹t ®éng ph¶n x¹. Ph¶n x¹ lµ ph¶n øng tr¶ lêi cña c¬
thÓ lªn sù biÕn ®æi cña m«i tr−êng bªn trong hay m«i tr−êng bªn ngoµi c¬ thÓ, d−íi t¸c dông cña
çc kÝch thÝch lªn thô quan.
M«i tr−êng sèng lu«n thay ®æi, nhê cã ph¶n x¹ mµ c¬ thÓ thÝch nghi ®−îc. Muèn thùc hiÖn
ph¶n x¹ ph¶i cã 1 cung ph¶n x¹. Cung lµ con ®−êng mµ çc xung thÇn kinh ch¹y tõ thô quan ®Õn
t¸c quan. Cung cã nhiÒu tÕ bµo, nh−ng Ýt nhÊt còng ph¶i cã 2 n¬ron lµ n¬ron c¶m gi¸c vµ n¬ron
vËn ®éng nèi víi nhau b»ng xin¸p. Thùc tÕ cã nhiÒu n¬ron trung gian. Trung −¬ng thÇn kinh lµ
phÇn quan träng nhÊt cña cung.
D©y c¶m gi¸c
ThÇn kinh
Thô quan
trung −¬ng
D©y vËn ®éng

T¸c quan
H×nh 32. S¬ ®å mét cung ph¶n x¹
II - Çc ®Æc ®iÓm h−ng phÊn trong trung −¬ng thÇn kinh
1. TÝnh dÉn truyÒn mét chiÒu

§ã lµ sù dÉn truyÒn qua xin¸p - dÉn truyÒn n¬ron c¶m gi¸c ®Õn n¬ ron vËn ®éng. ThÝ nghiÖm
: nÕu kÝch thÝch vµo d©y c¶m gi¸c ë rÔ sau thÇn kinh tuû, th× h−ng phÊn xuÊt hiÖn ë rÔ tr−íc cña
d©y vËn ®éng ; nÕu ng−îc l¹i, kÝch thÝch ë rÔ tr−íc th× phÇn rÔ sau (d©y c¶m gi¸c) kh«ng xuÊt hiÖn
®iÖn thÕ ho¹t ®éng. Chøng tá xung khi qua xin¸p chØ ®i theo mét chiÒu.
2. HiÖn t−îng céng çc xung ®éng

a) Céng h−ng phÊn theo thêi gian
107
Trong thÝ nghiÖm trªn mét chÕ phÈm thÇn kinh c¬ Õch, nÕu ta kÝch thÝch mét lùc d−íi
ng−ìng th× g©y h−ng phÊn (c¬ kh«ng co), nh−ng nÕu liÒn ngay sau khi kÝch thÝch yÕu ®ã, ta kÝch
thÝch cïng víi lùc d−íi ng−ìng th× cã sù co c¬ tr¶ lêi. Xetrenèp ®· gi¶i thÝch r»ng : kÝch thÝch ®Çu
dï kh«ng g©y h−ng phÊn lan truyÒn nh−ng cã x¶y ra h−ng phÊn côc bé lµm cho tÝnh h−ng phÊn
cña tÕ bµo thÇn kinh t¨ng lªn nªn khi kÝch thÝch sau r¬i ®óng vµo thêi ®iÓm ®ang h−ng phÊn côc
bé ®ã th× 2 h−ng phÊn ®ã céng l¹i lµm cho kÝch thÝch qua khái ng−ìng ®Ó cã h−ng phÊn lan
truyÒn. NÕu kÝch thÝch sau x¶y ra chËm th× kh«ng g©y ®−îc h−ng phÊn, v× kÝch thÝch sau r¬i kh«ng
®óng vµo thêi ®iÓm h−ng phÊn cña kÝch thÝch tr−íc g©y ra. TÊt nhiªn tÝnh h−ng phÊn cña thÇn kinh
cµng cao th× ng−ìng kÝch thÝch cµng thÊp. N¬ron c¶m gi¸c cã tÝnh h−ng phÊn cao gÊp 3 lÇn so víi
n¬ron vËn ®éng.
b) Céng h−ng phÊn theo kh«ng gian
Khi cã nhiÒu kÝch thÝch d−íi ng−ìng ®−îc x¶y ra ®ång thêi vµ ë nhiÒu vÞ trÝ cã thÓ g©y h−ng
phÊn. VÝ dô : 1 sîi tãc kh«ng lµm ta cã c¶m gi¸c khi ch¹m vµo gãt ch©n, nh−ng nÕu cã nhiÒu sîi
hîp l¹i nh− mét bµn ch¶i ch¹m vµo c¶ nöa bµn ch©n - ta cã ngay c¶m gi¸c xóc gi¸c.
3. HiÖn t−îng thay ®æi nhÞp kÝch thÝch

BÊt cø mét kÝch thÝch nµo t¸c ®éng ®Õn thÇn kinh ®Òu ph¶i chÞu sù thay ®æi khi ®i qua hÖ
n¬ron trung gian (h×nh 33).
A
D
B
H×nh 33.
VÝ dô, khi ta kÝch thÝch ë ®iÓm D cña ®−êng c¶m gi¸c A, tõ c¶m gi¸c A ®Õn vËn ®éng B ph¶i
qua nhiÒu n¬ron trung gian, khi xung ®éng ®Õn bé phËn C (t¸c quan - c¬ quan tr¶ lêi ph¶n øng)
th× nhÞp ®æi h¼n. ë D kÝch thÝch víi tÇn sè 550 ta ghi ®−îc ë dao ®éng kÕ O g¾n trªn d©y vËn ®éng
víi tÇn sè 70 nhÞp. NÕu kÝch thÝch ë D chØ 200 nhÞp, th× ë dao ®éng kÕ còng ghi ®−îc 70 nhÞp. Cßn
nÕu ta kÝch thÝch ë D víi tÇn sè 1 kÝch thÝch trong 1 gi©y th× trªn dao ®éng kÕ ghi ®−îc 40 nhÞp.
Nh− vËy, phÇn lín sè xung ®éng chuyÓn ®Õn d©y vËn ®éng kh«ng phô thuéc vµo tÇn sè kÝch thÝch,
nh−ng ®èi víi mét kÝch thÝch mét nhÞp bÊt kú nµo hÖ thÇn kinh trung −¬ng vÉn chuyÓn ra hµng
lo¹t xung ®Õn c¬ quan tr¶ lêi. Bëi vËy, trong c¬ thÓ th−êng thÊy qu¸ tr×nh co c¬ ë d¹ng co rung
tr¬n (co cøng) chø kh«ng thÊy hiÖn t−îng co c¬ ®¬n ®éc (co c¬ ®¬n ®éc chØ khi c¬ t¸ch khái hÖ
thÇn kinh trung −¬ng).
4. Thêi gian dÉn truyÒn xung qua thÇn kinh trung −¬ng
Tõ khi kÝch thÝch ®Õn khi cã ph¶n øng tr¶ lêi ph¶i tr¶i qua mét thêi gian nhÊt ®Þnh, gäi lµ thêi
gian tiÒm tµng hay thêi gian ph¶n x¹. Thêi gian ®ã bao gåm çc lo¹i sau :
- Thêi gian tõ khi kÝch thÝch ®Õn khi x¶y ra h−ng phÊn cña bé phËn nhËn c¶m (A).
108
- Thêi gian h−ng phÊn truyÒn qua sîi c¶m gi¸c (B).
- Thêi gian h−ng phÊn truyÒn qua çc n¬ron trung gian (C).
- Thêi gian h−ng phÊn truyÒn qua d©y vËn ®éng (D).
- Thêi gian qua xin¸p thÇn kinh - c¬ (§).
- Thêi gian h−ng phÊn ë bé phËn tr¶ lêi ph¶n øng (t¸c quan - E).
VËy thêi gian tiÒm tµng P = A + B + C + D + § + E
5. TÝnh chÊt t¸c dông kÐo dµi cña kÝch thÝch, hay cßn gäi lµ hiÖn t−îng t¸c dông hËu qu¶
cña h−ng phÊn
Khi ngõng kÝch thÝch nh−ng h−ng phÊn vÉn cßn truyÒn qua çc n¬ron trung gian. VÝ dô : tay
ch¹m ph¶i löa, ta ®· rót tay ra khái mµ sau ®ã vÉn cßn c¶m gi¸c nãng - lµm çc c¬ tay vÉn thÓ
hiÖn ho¹t ®éng co rót. Chøng tá kÝch thÝch nãng vÉn cßn truyÒn qua çc n¬ron trung gian ®Õn thÇn
kinh vËn ®éng vµ ®Õn t¸c quan.
6. HiÖn t−îng øc chÕ

N¨m 1962 Xetrenèp ®· t×m ra hiÖn t−îng øc chÕ ë trong thÇn kinh trung −¬ng. Cô thÓ ë n·o
trung gian. Khi kÝch thÝch b»ng 1 tinh thÓ muèi ¨n vµo n·o trung gian - g©y h−ng phÊn ë ®ã, lµm
xung ®éng truyÒn xuèng tuû vµ g©y c¶n trë ph¶n x¹ tuû - lµm ph¶n x¹ co ch©n bÞ k×m h·m. NÕu
röa s¹ch muèi, thêi gian ph¶n x¹ trë l¹i nh− cò.
III - Qu¸ tr×nh h−ng phÊn vµ øc chÕ trong hÖ thÇn kinh trung −¬ng
HÖ thÇn kinh trung −¬ng thùc hiÖn chøc phËn cña nã b»ng 2 qu¸ tr×nh ®èi lËp : h−ng phÊn vµ
øc chÕ. §ã lµ hai mÆt cña mét qu¸ tr×nh thÇn kinh. Chóng ®iÒu hoµ, hç trî vµ th¨ng b»ng lÉn nhau.
HiÖn t−îng øc chÕ cã thÓ x¶y ra ë bÊt cø phÇn nµo cña hÖ thÇn kinh trung −¬ng khi cã hai hay mét
sè kÝch thÝch x¶y ra ®ång thêi. Lóc ®ã ph¶n øng nµo cã ý nghÜa sinh häc cÊp thêi th× trung −¬ng
thÇn kinh tËp trung ®iÒu khiÓn ®Ó cã ph¶n øng x¶y ra, vµ còng lµm øc chÕ ph¶n x¹ kh¸c ch−a cÇn
thiÕt cho lóc ®ã.
Cã mét sè nhµ nghiªn cøu cho r»ng, trong hÖ thÇn kinh trung
3
−¬ng cã nh÷ng cÊu tróc ®Æc biÖt chuyªn lµm nhiÖm vô øc chÕ. Nh−ng
còng cã quan ®iÓm cho r»ng, øc chÕ trong hÖ thÇn kinh trung −¬ng 1
do sù m©u thuÉn ë çc qu¸ tr×nh h−ng phÊn t¹o ra hay do sù kÐo dµi
cña h−ng phÊn qu¸ møc. Theo quan ®iÓm 1, ng−êi ta ®· ph¸t hiÖn ra 2
çc tÕ bµo Renso chuyªn lµm nhiÖm vô øc chÕ, nã n»m xen kÏ víi
çc tÕ bµo h−ng phÊn ë tuû còng nh− ë çc phÇn kh¸c nhau cña n·o.
VÝ dô, ë tuû sèng çc n¬ron vËn ®éng tr−íc khi ra khái sõng tr−íc ®·
ph¸t ra mét hay mét sè nh¸nh kÕt thóc trªn çc tÕ bµo Renso, sîi trôc
H×nh 34
cña tÕ bµo Renso l¹i kÕt thóc trªn çc n¬ron vËn ®éng b»ng nh÷ng
109
xin¸p øc chÕ. Nhê vËy mµ n¬ron vËn ®éng tr¸nh ®−îc h−ng phÊn qu¸ møc. ChÊt m«i giíi ë xi n¸p
Renso kh«ng ph¶i lµ acetycholin adrªnalin, mµ lµ çc axit bÐo, γ aminobytyric (h×nh 34).
1. B¶n chÊt cña qu¸ tr×nh øc chÕ

a) øc chÕ sau xin¸p
DiÔn ra ë mµng sau xin¸p ë xin¸p øc chÕ, chÊt m«i giíi lµ axit aminobutyric. Khi cã xung
®Õn, nã ®−îc gi¶i phãng ra vµ ®Ëp vµo mµng sau. ë ®©y qu¸ tr×nh thÊm Na+ bÞ gi¶m xuèng -
t¨ng Cl- vµ K+ ®i ra, t¹o ra hiÖn t−îng ph©n cùc - nªn h×nh thµnh ®iÖn thÕ øc chÕ sau xin¸p,
lµm øc chÕ nguån tin cÇn lan truyÒn. §iÖn thÕ øc chÕ sau xin¸p x¶y ra víi thêi gian ng¾n. §èi
víi mét sè kÝch thÝch ®¬n ®éc th× thêi gian ®ã kh«ng qu¸ 10 gi©y. ChÊt Stricnin cã thÓ lo¹i bá
øc chÕ nµy. ChÊt nµy cã kh¶ n¨ng g©y hiÖn t−îng mÊt ph©n cùc ®Ó xuÊt hiÖn ®iÖn thÕ ho¹t
®éng nh−ng còng x¶y ra thêi gian ng¾n.
b) øc chÕ tr−íc xin¸p

Ch¼ng h¹n cã xung thÇn kinh theo sîi 1 ®Õn g©y h−ng phÊn ë tÕ bµo A (h×nh 36) vµ çc xung
theo sîi 2 ®Õn g©y h−ng phÊn ë tÕ bµo øc chÕ B, t¹i B sÏ xuÊt hiÖn çc xung øc chÕ ®i ®Õn sîi trôc
C lµm øc chÕ ngay vïng tr−íc, ng¨n c¶n qu¸ tr×nh dÉn truyÒn (h×nh 35).
B (øc chÕ)
C
2
A
1
H×nh 35.
c) øc chÕ bÊt lîi nhÊt (Pessimum)

§©y lµ d¹ng øc chÕ kh«ng cã cÊu tróc nµo tham gia. Nã x¶y ra do t¸c dông cña nhiÒu xung
(qu¸ møc) ch¹y ®Õn mµng tr−íc xin¸p, lµm cho mµng tr−íc kh«ng tiÕt ®−îc chÊt m«i giíi - g©y øc
chÕ.
2. Sù ph©n bè thÇn kinh ®èi lËp cña çc ph¶n x¹ cã phèi hîp
Sheringt¬n ®· ph¸t hiÖn ra r»ng khi cã mét kÝch thÝch t¸c ®éng vµo mét d©y thÇn kinh th× øc
chÕ ho¹t ®éng d©y thÇn kinh ®èi lËp (hiÖn t−îng nµy do tÝnh chÊt c¶m øng ©m g©y ra). Trong ®éng
t¸c ®i bé ta thÊy râ ®iÒu ®ã. Khi ch©n tr¸i co, th× c¬ co co, c¬ duçi gi·n, cßn ch©n ph¶i ë tr¹ng th¸i
ch−a nhÊc lªn - th× c¬ co gi·n, c¬ duçi co. HiÖn t−îng c¶m øng cßn cã lo¹i theo thêi gia, khi mét
h−ng phÊn truyÒn ®Õn c¬ - c¬ co, khi h−ng phÊn ®i qua th× øc chÕ l¹i ®Õn - c¬ gi·n.
C¶m øng theo kh«ng gian lµ hiÖn t−îng khi cã sù øc chÕ vµ h−ng phÊn cïng mét lóc x¶y ra
cña çc nhãm c¬ ®èi lËp ë trªn. Nh− vËy nh÷ng ho¹t ®éng nµo cña c¬ thÓ do c¶m øng qua l¹i th×
diÔn ra tuÇn tù ®Òu ®Æn. VÝ dô nuèt vµ thë, ®i bé, ®i xe ®¹p. §Êy lµ chøc n¨ng cña tuû, nÕu c¬ n·o
tham gia th× tÝnh chÊt tuú ý râ rÖt, vÝ dô ®ang ®i b×nh th−êng thÊy vòng n−íc - co hai ch©n nh¶y
qua, hoÆc cã thÓ tËp thë s©u, dµi, nÝn thë…
110
3. Nguyªn t¾c con ®−êng chung sau cïng cña Sheringt¬n
Mçi lo¹i d©y c¶m gi¸c chuyªn truyÒn mét lo¹i c¶m gi¸c nhÊt ®Þnh. VÝ dô, c¶m gi¸c thÞ gi¸c
do d©y thÞ gi¸c truyÒn - Tr¸i l¹i çc d©y vËn ®éng th× kh«ng truyÒn riªng lÎ, kh«ng chuyªn chøc
nh− sîi c¶m gi¸c. Mçi n¬ron vËn ®éng cña mét ph¶n x¹ nµo ®ã lµ mét con ®−êng c«ng céng trªn
®ã tËp trung nhiÒu xung ®éng tõ nhiÒu sîi c¶m gi¸c kh¸c nhau. §−êng vËn ®éng ®ã gäi lµ con
®−êng chung sau cïng. Vµ çch truyÒn nh− vËy gäi lµ nguyªn t¾c con ®−êng chung sau cïng cña
Sheringt¬n. Nã lµ con ®−êng chung sau cïng cña nhiÒu cung ph¶n x¹. VÝ dô, tõ nhiÒu kÝch thÝch
bªn ngoµi nh− ¸nh s¸ng khã chÞu (thÞ gi¸c), ngöi mïi khã chÞu (khøu gi¸c), da mÆt ch¹m ph¶i h¬i
nãng (xóc gi¸c)… ®Òu thÓ hiÖn ®éng t¸c quay mÆt sang h−íng kh¸c. MÆt kh¸c mét n¬ron c¶m
gi¸c liªn hÖ víi rÊt nhiÒu n¬ron vËn ®éng. VÝ dô, khi nghe nãi cã thó d÷ th× cã thÓ ch¹y trèn, hoÆc
cÇm vò khÝ chèng l¹i, hoÆc sî h·i mµ kªu khãc, ngÊt xØu. Chøng tá chØ cã thÝnh gi¸c h−ng phÊn
mµ n¬ron vËn ®éng tay, ch©n, m¾t, thanh qu¶n… ho¹t ®éng.
4. HiÖn t−îng khuÕch t¸n vµ tËp trung trong hÖ thÇn kinh trung −¬ng
Khi cã kÝch thÝch g©y h−ng phÊn hay øc chÕ vµ tuú vµo lùc kÝch thÝch ®ã mµ x¶y ra hiÖn
t−îng khuÕch t¸n h−ng phÊn hay khuÕch t¸n øc chÕ. Tr¸i l¹i víi hiÖn t−îng khuÕch t¸n lµ hiÖn
t−îng tËp trung, ®ã lµ qu¸ tr×nh thu hÑp l¹i dÇn kho¶ng kh«ng gian h−ng phÊn hay øc chÕ vµo n¬i
xuÊt ph¸t cña chóng. Nh− vËy, bÊt kú mét qu¸ tr×nh thÇn kinh nµo, h−ng phÊn hay øc chÕ, ®Çu tiªn
diÔn ra qu¸ tr×nh khuÕch t¸n sau ®ã ®Õn qu¸ tr×nh tËp trung. §ã lµ quy luËt ho¹t ®éng cña thÇn
kinh trung −¬ng.
HiÖn t−îng khuÕch t¸n réng hay hÑp phô thuéc vµo lùc kÝch thÝch. VÝ dô : lÊy kim chÝch
nhÑ vµo ch©n con mÌo th× chØ cã bµn ch©n con mÌo co l¹i, nÕu chÝch m¹nh h¬n - lµm ®Çu gèi sÏ co
vµ khi chÝch m¹nh h¬n n÷a th× co khíp bÑn.
5. Nguyªn t¾c −u thÕ cña Ukhtomxki

Khi cã 1 cø ®iÓm h−ng phÊn m¹nh th× nã cã kh¶ n¨ng thu hót vÒ nã nh÷ng h−ng phÊn kh¸c
yÕu h¬n x¶y ra ®ång thêi lµm cho nã cµng cã h−ng phÊn m¹nh thªm vµ ®ång thêi çc vïng xung
quanh bÞ øc chÕ ®i. B¶n chÊt cña qu¸ tr×nh ®ã lµ do qu¸ tr×nh c¶m øng ©m. Cø ®iÓm h−ng phÊn
m¹nh lµ cø ®iÓm −u thÕ. VÝ dô, ta ®ang ngåi häc bçng cã tiÕng næ lín gÇn ®ã - lµm ta ngõng häc
®Ó ch¹y ra xem cã chuyÖn g×.
6. Nguyªn t¾c mèi liªn hÖ ng−îc cña Sheringt¬n
Tøc lµ mèi liªn hÖ tõ çc c¬ quan ho¹t ®éng cã çc ®−êng thÇn kinh h−íng t©m trë vÒ
trung −¬ng thÇn kinh, gäi lµ dßng xung ®éng thÇn kinh h−íng t©m thø cÊp. Nã çc t¸c dông
®Ó trung −¬ng thÇn kinh ®iÒu chØnh c−êng ®é ph¶n x¹ cho chÝnh x¸c, nghÜa lµ cÇn t¨ng hoÆc
gi¶m, hay gi÷ møc cò.
IV - Sinh lý tuû sèng

Tuû sèng lµ mét bé phËn cña thÇn kinh trung −¬ng n»m trong èng x−¬ng sèng. Tuû võa lµ
trung −¬ng ph¶n x¹ võa lµ bé phËn dÉn truyÒn. §−êng dÉn truyÒn lªn ph©n bè ë cét sau vµ cét
bªn, ®−êng dÉn truyÒn xuèng ph©n bè ë cét tr−íc vµ cét bªn.
111
1. Chøc n¨ng ph¶n x¹ cña tñy
Tõ tñy, çc d©y thÇn kinh phæ biÕn ®Õn hÇu hÕt çc c¬ x−¬ng, trõ çc c¬ ë cæ vµ ®Çu do thÇn
kinh n·o phæ biÕn ®Õn. TÊt c¶ çc ph¶n x¹ cña tñy lµ ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn (bÈm sinh). ThÝ
nghiÖm trªn con Õch tñy (Õch ®· bÞ c¾t ë phÇn ®Çu n·o ) - khi nhóng ch©n vµo axit - ch©n co,
chøng tá qu¸ tr×nh ®ã ph¶i ®i qua mét cung ph¶n x¹ cè ®Þnh (bÈm sinh). Tõ thô quan (da ch©n) -
®Õn thÇn kinh c¶m gi¸c - ®Õn trung −¬ng thÇn kinh ë tuû - thÇn kinh vËn ®éng - c¬ quan thùc hiÖn
ph¶n øng (lµm co ch©n). NÕu thÝ nghiÖm ®ã tiÕn hµnh trªn c¬ thÓ Õch nguyªn vÑn th× ph¶n x¹ tuû
®i tõ vá n·o. Nh−ng ®èi víi ph¶n x¹ tr−¬ng lùc th× trªn con Õch nguyªn vÑn thÓ hiÖn m¹nh h¬n lµ
nhê qu¸ tr×nh ®iÒu khiÓn tõ n·o.
Do ¶nh h−ëng cña n·o mµ ph¶n x¹ tuû cã thÓ bÞ mÊt ®i hoÆc t¨ng c−êng thªm (do ho¹t ®éng
cña hÖ thÇn kinh cao cÊp). LÊy vÝ dô : tay ta sÏ co giËt m¹nh nÕu ai chÝch, nh−ng nÕu ta èm ph¶i
tiªm thuèc th× ta kh«ng co tay l¹i. HoÆc ë ®øa trÎ bÞ tiªm qu¸ nhiÒu, ta chØ cÇn ®−a cho thÊy èng
tiªm nã ®· khãc thÐt nh− bÞ tiªm vËy.
Ngoµi ra, ¶nh h−ëng cña n·o ®Õn tuû cßn thÓ hiÖn hiÖn t−îng cho¸ng tuû. VÝ dô : khi vËt thÝ
nghiÖm bÞ c¾t ngang ë cæ hoÆc ng−êi bÞ th−¬ng ë cét sèng th× çc c¬ mÊt hÕt kh¶ n¨ng tr−¬ng lùc,
mÊt ph¶n x¹, huyÕt ¸p gi¶m ®ét ngét. Nh− vËy khi bÞ mÊt n·o con vËt vµ ng−êi mÊt çc xung tõ
n·o ®Õn hiÖp trî cñng cè cho tuû. BÊy giê trªn con vËt bÞ mÊt n·o ®ã, nÕu ta c¾t thªm mét lÇn n÷a
nh−ng ë phÝa d−íi nh¸t c¾t tr−íc th× hiÖn t−îng cho¸ng tuû kh«ng cßn n÷a. Lóc ®ã çc ph¶n x¹
tuû l¹i ®−îc t¨ng c−êng.
§Ó kiÓm tra xem tuû cßn lµnh m¹nh kh«ng, ng−êi ta ®· thö ph¶n x¹ da bµn ch©n - LÊy que
kÐo nhÑ tõ gãt bµn ch©n lªn ngãn ót, nÕu thÊy 5 ngãn ®Òu co qu¾p th× chøng tá tuû b×nh th−êng.
NÕu 5 ngãn ®ã lËt ng−îc lªn - chøng tá tuû bÞ tæn th−¬ng hoÆc ch−a cã ph¶n x¹ hoµn thiÖn. DÊu
hiÖu 5 ngãn ch©n lËt ng−îc lªn gäi lµ dÊu hiÖu Babinskin. ë trÎ em do tuû sèng ch−a ph¸t triÓn
hoµn thiÖn mµ th−êng gÆp dÊu hiÖu ®ã.
2. Chøc n¨ng dÉn truyÒn cña tuû

a) Çc th«ng tin thu nhËn ®−îc tõ çc thô quan truyÒn lªn phÇn cao theo çc ®−êng ®i lªn,
®−êng lªn ph©n bè ë cét sau vµ cét bªn cña tuû. Mçi lo¹i c¶m gi¸c truyÒn theo mét ®−êng nhÊt
®Þnh. Çc sîi ®ã hîp l¹i thµnh bã sîi (h×nh 36).
112
1
5 8
6 9
H×nh 36
1. Vá n·o ; 2. §åi thÞ ; 3. TiÓu n·o ; 4. Hµnh tuû ;
5. Bã Burdach ; 6. Bã Goll ; 7. Bã Dez¬rin (c¶m xóc ®au, nãng) ;
8. Bã Gau¬ (tuû tiÓu n·o b¾t chÐo) ; 9. bã Flechxic (tuû tiÓu n·o lªn th¼ng)
- Bã Goll vµ bã Burdach sau khi qua hµnh tuû th× b¾t chÐo - nã truyÒn çc xung gi¸c.
- Bã Dez¬rin hay cßn gäi lµ bã tuû ®åi thÞ - b¾t chÐo ë tuû råi ch¹y th¼ng lªn ®åi thÞ - ®Õn vá
n·o - ®−a c¶m gi¸c ®au vµ nãng. ë bÖnh nh©n bÞ mÊt ®−êng ch¹y chÐo (v× hãc tuû) lµm mÊt ph¶n
x¹ ®au vµ nãng.
- Bã Flechxic hay cßn gäi lµ bã tuû tiÓu n·o lªn th¼ng.
- Bã Gau¬, hay tuû tiÓu n·o b¾t chÐo. Hai bã nµy chuyÓn lªn n·o çc c¶m gi¸c tr−¬ng lùc c¬,
®Ó ®iÒu hoµ tr−¬ng lùc.
b) §−êng vËn ®éng truyÒn xuèng
Nh»m truyÒn çc xung ®ét tõ phÇn cao xuèng ®Õn çc n¬ron vËn ®éng ë sõng tr−íc cña tuû.
Gåm hai con ®−êng lín (truyÒn xuèng) :
- §−êng bã th¸p.
- §−êng ngoµi bã th¸p.
+ §−êng bã th¸p gåm nh÷ng n¬ron vïng thuú tr¸n ®i xuèng ®Õn hµnh tuû th× chia ®«i : Mét
phÇn ®Õn d¶i chÊt tr¾ng phÝa tr−íc, sau ®ã chÐo qua sõng tr−íc ®èi diÖn ®Ó tiÕp xóc víi çc n¬ron
vËn ®éng ®ã ®Ó ®Õn çc c¬ quan (t¸c quan). Gäi lµ ®−êng th¸p th¼ng, v× nã ch¹y xuèng ®Õn tuû
míi b¾t chÐo. Çc ®−êng nµy cã ®−êng kÝnh lín nªn vËn tèc chuyÓn xung lín. §−êng th¸p chÐo lµ
®−êng tõ vá n·o xuèng ®Õn hµnh tuû th× b¾t chÐo, råi ch¹y th¼ng xuèng tuû ®Õn cét tr−íc vµ cét
bªn ®Ó nèi víi çc n¬ron vËn ®éng. Do sù b¾t chÐo ®ã mµ khi kÝch thÝch ë b¸n cÇu nµy th× g©y
ho¹t ®éng ë nöa th©n bªn kia. Çc ®−êng bã th¸p ®¶m b¶o nh÷ng cö ®éng tuú ý.
113
+ §−êng ngoµi bã th¸p : Çc ®−êng nµy ®iÒu khiÓn nh÷ng vËn ®éng kh«ng tuú ý vµ nh÷ng
ph¶n x¹ th¨ng b»ng. Çc ®−êng nµy ph¸t sinh tõ çc vïng d−íi vá gåm 2 bã :
* Bã tiÒn ®×nh tuû- xuÊt ph¸t tõ hµnh tuû ë ngay nh©n §ªt¬, ph©n bè xuèng çc n¬ron vËn
®éng, nh»m b¶o ®¶m tr−¬ng lùc, t− thÕ cña c¬ thÓ.
* Bã nh©n ®á tñy, xuÊt ph¸t tõ nh©n ®á ë phÝa trªn cuèng ®¹i n·o. Sau ®ã ch¹y sang phÝa
®èi diÖn, råi ch¹y th¼ng xuèng sõng tr−íc tñy. Nh»m ®iÒu hoµ tr−¬ng lùc c¬ v× nã ®èi lËp (vÒ
chøc n¨ng) víi bã tiÒn ®×nh tñy. NÕu c¾t bã nµy th× g©y hiÖn t−îng "cøng mÊt n·o", tÊt c¶ çc
c¬ ®Òu ë tr¹ng th¸i tr−¬ng lùc.
V - Sinh lý hµnh tuû
Hµnh tuû nèi tiÕp víi tñy sèng cho ®Õn n·o cÇu (cÇu Var«n). Hai phÇn nµy gäi lµ n·o sau. Nã
®¶m b¶o nh÷ng ph¶n x¹ c¨n b¶n cña sù sèng.
ë chÊt x¸m cña hµnh tñy ph¸t xuÊt çc d©y thÇn kinh n·o nh− d©y sè IX - d©y l−ìi hÇu ; d©y
sè X - d©y phÕ vÞ ; d©y XII - d©y l−ìi ; d©y sè VI - d©y vËn ngo¹i nh·n cÇu ; d©y sè VII - d©y mÆt ;
d©y VIII - d©y thÝch gi¸c.
Hµnh tñy ®¶m nhËn chøc n¨ng dÉn truyÒn xung vµ chøc n¨ng ph¶n x¹. TÊt c¶ çc ®−êng
truyÒn xuèng, truyÒn lªn tõ tñy ®Õn n·o (vá n·o) ®Òu ®i qua hµnh tñy. Trong hµnh tñy cã çc
trung khu h« hÊp, tim m¹ch, tiªu ho¸, tiÕt må h«i, ®iÒu khiÓn ho¹t ®éng cña c¬ mÆt, nhai, bó,
nuèt, n«n möa, h¾t h¬i, ho… Ngoµi ra, nã cßn tham gia ph¶n x¹ ®Þnh h−íng trong kh«ng gian cña
m¾t, tai vµ ®iÒu hoµ tr−¬ng lùc c¬.
ë vËt thÝ nghiÖm, nÕu c¾t n·o ë phÝa trªn hµnh tñy - gäi lµ vËt "c−¬ng cøng mÊt n·o". Lóc ®ã
ta ®· c¾t ®−êng liªn l¹c gi÷a nh©n ®á vµ hµnh tñy - xuÊt hiÖn tr¹ng th¸i tr−¬ng lùc tèi ®a cña çc
c¬. Lóc ®ã çc c¬ duçi vµ c¬ co ®Òu co. NÕu l¸t c¾t vÒ phÝa d−íi hµnh tñy th× kh«ng xuÊt hiÖn hiÖn
t−îng ®ã. Nh− vËy, tõ nh©n ®á ®Õn nh©n tiÒn ®×nh, cã nh÷ng xung tíi lµm cho h−ng phÊn tr−¬ng
lùc cña nh©n tiÒn ®×nh (§ªt¬) gi¶m xuèng. Khi c¾t hoÆc ph¸ nh©n ®á, nh©n tiÒn ®×nh kh«ng bÞ k×m
h·m, cµng ph¸t ra nh÷ng xung ®Õn rÔ tr−íc - Çc n¬ron vËn ®éng cµng h−ng phÊn - çc c¬ ®Òu
cøng (c¬ duçi vµ c¬ co ®Òu co). Nh− mét quy luËt khi c¬ co c¨ng lµm cho çc thô quan b¶n thÓ
cµng h−ng phÊn cµng xuÊt hiÖn nhiÒu xung theo ®−êng c¶m gi¸c b¶n thÓ mµ vµo tñy lªn nh©n
§ªt¬ - l¹i cµng kÝch thÝch ®Ó nh©n §ªt¬ cµng h−ng phÊn… cø nh− vËy mµ tr¹ng th¸i tr−¬ng lùc
cña tñy vµ tiÒn ®×nh vÉn gi÷ cho tr¹ng th¸i "cøng mÊt n·o" vÉn tiÕp diÔn. NÕu c¾t çc rÔ tr−íc lµm
mÊt xung b¶n thÓ h−íng t©m - sÏ kh«ng cã hiÖn t−îng "cøng mÊt n·o" n÷a.
IV III II I
H×nh 37. S¬ ®å çc l¸t c¾t g©y cøng mÊt n∙o
114
- L¸t c¾t I, II : Kh«ng g©y hiÖn t−îng cøng mÊt n·o
- L¸t c¾t III : G©y cøng mÊt n·o
- L¸t c¾t IV : HiÖn t−îng cøng mÊt n·o bÞ ngõng l¹i
VI - N∙o gi÷a
N·o gi÷a gåm cuèng ®¹i n·o vµ cñ n·o sinh t− (ë ®ã n·o gåm 4 thuú) lµ phÇn nèi tõ cÇu
Var«n ®Õn ®åi thÞ. ë n·o gi÷a cã çc nh©n ph¸t ra ®«i thÇn kinh sè III (d©y vËn chung nh·n cÇu)
cã chÊt ®en, nh©n ®á vµ cñ n·o sinh t−.
Hai thuú tr−íc cña cñ n·o sinh t− lµ nh÷ng trung khu thÞ gi¸c s¬ cÊp ®¶m b¶o cho çc ph¶n
x¹ ®Þnh h−íng ¸nh s¸ng. Hai thïy sau lµ trung khu thÝnh gi¸c s¬ cÊp ®Ó ®Þnh h−íng ©m thanh
(vÓnh tai, xoay ®Çu…) vµ cßn thùc hiÖn mét sè ph¶n x¹ thuéc hÖ thÇn kinh thùc vËt nh− thay ®æi
nhÞp tim. Thay ®æi ¸p lùc ®éng m¹ch.
- ChÊt ®en cã t¸c dông phèi hîp çc ®éng t¸c nuèt, nhai vµ ®iÒu hoµ tr−¬ng lùc.
- Nh©n ®á cã t¸c dông ®iÒu hoµ tr−¬ng lùc c¬ khi liªn hÖ víi nh©n tiÒn ®×nh.
VII − §åi thÞ - n∙o trung gian (Thalamus)
§ã lµ nh÷ng phÇn cña chÊt ®¸y n·o gåm 2 nhãm chÊt x¸m n»m hai bªn b¸n cÇu ®¹i n·o. §åi
thÞ lµ tr¹m cuèi cïng tr−íc khi lªn vá n·o cña tÊt c¶ çc con ®−êng c¶m gi¸c cña c¬ thÓ.
1. Ho¹t ®éng ph¶n x¹ cña con vËt ®åi thÞ

Nghiªn cøu trªn con vËt bÞ c¾t phÇn ®¹i n·o, chØ ®Ó l¹i phÇn ®åi thÞ trë xuèng. ë con vËt nµy
cßn gi÷ l¹i mèi ®iÒu hoµ nhiÖt ®é. §iÒu hoµ nhiÒu ph¶n x¹ kh¸c, gi÷ ®−îc tr−¬ng lùc gÇn nh− b×nh
th−êng (kh«ng cã hiÖn t−îng cøng mÊt n·o). VÉn gi÷ ®−îc ph¶n x¹ lËp chÝnh lµ ph¶n x¹ b¶o ®¶m
vÞ trÝ x¸c ®Þnh t− thÕ cña c¬ thÓ khi ë ®é cao, nghiªng trªn con vËt ®åi thÞ tiÕn hµnh ph¸ bá mª
cung (c¬ quan th¨ng b»ng c¬ thÓ ë tai trong). NÕu ph¸ mét bªn mª cung th× ®Çu con vËt nghiªng
vÒ phÝa ®èi diÖn. Khi kÝch thÝch bªn mª cung cßn l¹i, con vËt sÏ xoay trßn (®éng vËt thÊp). NÕu
ph¸ c¶ 2 mª cung th× ph¶n x¹ th¨ng b»ng bÞ mÊt, con vËt kh«ng ngÈng ®Çu lªn ®−îc.
- Ph¶n x¹ lËp chÝnh bÞ gi¶m : MÊt ph¶n øng lay trßng m¾t sau khi quay vßng c¶ c¬ thÓ (ë vò
n÷).
- ë con vËt ®åi thÞ vÉn gi÷ ®−îc ph¶n x¹ chØnh thÓ : §ã lµ ph¶n x¹ tæng hîp gi÷ cho con
vËt cã kh¶ n¨ng trë vÒ vÞ trÝ th¨ng b»ng khi bÞ ng¶ nghiªng, lén ng−îc. Cã ®−îc ph¶n x¹ ®ã lµ
nhê khi ë t− thÕ kh«ng b×nh th−êng ®· ph¸t sinh nh÷ng xung ®éng kÝch thÝch vµo mª cung,
vµo thô quan b¶n thÓ (thô quan cña c¬ vµ g©n) vµo bé phËn nhËn c¶m cña da. Trung t©m nµy ë
cñ n·o sinh t−. Nh− vËy mª cung ®¶m b¶o viÖc ®iÒu hoµ t− thÕ. NÕu bã bét ë cæ vµ ph¸ hñy c¶
2 mª cung th× con vËt kh«ng cßn ph¶n x¹ ®iÒu hoµ t− thÕ ®−îc n÷a.
115
2. Vai trß cña ®åi thÞ trong chøc phËn c¶m gi¸c
Cã 5 nhãm nh©n ë ®åi thÞ lµm nhiÖm vô nhËn c¶m gi¸c : nh©n tr−íc, nh©n gi÷a, nh©n ®−êng
gi÷a, nh©n bªn vµ nh©n sau hay nh©n chÈm.
- Nh©n tr−íc nhËn xung ®éng cña khøu gi¸c råi ph¸t xung ®Õn phÇn gi÷a cña b¸n cÇu n·o.
- Nh©n gi÷a lµ trung t©m cña c¶m gi¸c dÔ chÞu hay khã chÞu, chuyªn nhËn nh÷ng xung tõ ®åi
thÞ bªn ®èi diÖn, tõ vïng d−íi ®åi, tõ th©n n·o (th©n n·o tÝnh tõ cÊu tróc l−íi ®Õn ®åi thÞ), tõ tñy.
- Nh©n ®−êng gi÷a nhËn c¶m gi¸c cña phñ t¹ng.
- Nh©n bªn nhËn c¶m gi¸c tõ tiÓu n·o, nhËn xung ®éng c¶m gi¸c b¶n thÓ cña c¬, cña khíp,
cña gi¸c ®au, nãng, l¹nh, xóc gi¸c.
- Nh©n chÈm nhËn c¶m gi¸c thÞ gi¸c.
Nhê mèi liªn hÖ gi÷a ®åi thÞ víi thÓ v©n mµ çc xung ®éng xóc gi¸c, thèng gi¸c (®au
®ín), khøu gi¸c, vÞ gi¸c, míi chuyÓn ra çc bé phËn cö ®éng.
1
2
4 5
H×nh 38. C¾t ®¹i n∙o theo chiÒu th¼ng ®øng

1. B¸n cÇu ®¹i n·o ; 2. ThÓ v©n ; 3. §åi thÞ ;
4. Nh©n ®á ; 5. TiÓu n·o ; 6. CÇu Varon
VIII - Sinh lý tiÓu n∙o
1. Nh÷ng ®−êng dÉn ®Õn tiÓu n·o

- Bã Flechxic tõ tñy vµo cuèng d−íi lªn cuèng trªn cña tiÓu n·o, ®Õn thuú nhéng.
- Bã Gau¬ tõ tñy lªn qua n·o cÇu råi chui vµo cuèng trªn cña tiÓu n·o ®Õn thïy nhéng.
Hai bã sîi nµy chuyÓn ®Õn tiÓu n·o çc xung c¶m gi¸c tõ c¬.
- Çc n¬ron n·o cÇu - tiÓu n·o : Tõ vá ®¹i n·o cã nh÷ng bã th¸p ®i xuèng ®Õn n·o cÇu th× tiÕp
xóc víi chÊt x¸m cña n·o cÇu, ph¸t xuÊt nhiÒu sîi t¹o thµnh cuèng gi÷a cña tiÓu n·o phÝa ®èi lËp.
§ã lµ ®−êng nèi liÒn vïng cö ®éng cña vá n·o ®Õn tiÓu n·o.
2. Nh÷ng ®−êng sîi ph¸t xuÊt tõ tiÓu n·o

- Bã tiÓu n·o nh©n ®á : Bã nµy ®Õn nh©n ®á phÝa ®èi lËp - bã chÐo. §Õn nh©n ®á th× bã nµy
b¾t chÐo nªn con ®−êng cö ®éng tõ n·o xuèng tñy qua nh©n ®á lµ ®−êng th¼ng.
116
- Bã tiÓu n·o - tiÒn ®×nh : §i ®Õn ®Õn nh©n §et¬ cña hµnh tñy. Tõ nh©n nµy l¹i ph¸t xuÊt mét
bã sîi xuèng tñy - bã tiÒn ®×nh - tñy.
- Sau khi c¾t bá tiÓu n·o, ng−êi ta quan s¸t thÊy çc triÖu chøng :
+ MÊt c©n b»ng, mÖt mái, kÐm tr−¬ng lùc, kh«ng ®øng dËy ®−îc. Çc chi l¾c liªn tôc. Suy
nh−îc c¬ thÓ - çc qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt ph¶i t¨ng c−êng phôc
vô cho çc cö ®éng thõa. ThÓ hiÖn chøng thÊt ®iÒu : kh«ng
I
phèi hîp ®−îc çc cö ®éng. Çc cö ®éng rèi lo¹n vÒ lùc, h−íng
vµ tèc ®é. 1
II
LÊy vÝ dô : ta ®−a tay ®Þnh lÊy mét vËt th× c¬ 3 ®Çu co vµ
2
®ång thêi c¬ 2 ®Çu gi·n (quy luËt ph©n bè thÇn kinh ®èi lËp).
Khi tay ®· ch¹m ®Õn vËt th× c¬ 3 ®Çu kh«ng co n÷a. Cßn c¬ 2 III
3
®Çu sÏ co tr−¬ng lùc ®Ó h·m tay ta cho ®óng tÇm cÇn n¾m b¾t.
Khi c¾t bá tiÓu n·o sù ®iÒu hoµ ®ã bÞ mÊt. C¬ 2 ®Çu co ë tr¹ng
th¸i tr−¬ng lùc nh−ng c¬ 3 ®Çu vÉn co, lµm tay ta ®−a qua tÇm IV
4
vËt ®Þnh lÊy. Ng−êi ta thÊy tiÓu n·o nhËn çc xung h−íng t©m
®i vµo hÖ thÇn kinh trung −¬ng theo çc h−íng liªn hÖ ng−îc. 5
6
Khi nhËn ®−îc th«ng tin vÒ tr¹ng th¸i cña bé m¸y vËn ®éng
7
tiÓu n·o g©y ¶nh h−ëng lªn nh©n ®á vµ cÊu t¹o l−íi cña th©n V
n·o, tøc lµ nh÷ng bé phËn ®iÒu hoµ trùc tiÕp tr−¬ng lùc c¬. Nhê 8
vËy tiÓu n·o cã nh÷ng söa ch÷a cÇn thiÕt ®Ó b¶o ®¶m chÝnh
x¸c. Khi c¾t bá tiÓu n·o, çc cö ®éng tïy ý còng rèi lo¹n v×
tiÓu n·o cã g©y ¶nh h−ëng h−ng phÊn (kÝch thÝch) hay øc chÕ H×nh 39. Nh÷ng ®−êng liªn hÖ víi tiÓu n∙o
lªn n·o (h×nh 39). I. Vá n·o ; II. §åi thÞ ; III. TiÓu n·o ;
IV. Hµnh tuû ; V. Tuû sèng
1. ThÓ v©n ; 2. Nh©n ®á ; 3. Qu¶ xoµi tiÓu n·o ;
IX - Sinh lý hÖ thÇn kinh thùc vËt 4. Nh©n §ªt¬ ; 5. Bã Flechxic ; 6. Bã tiÒn
®×nh tuû ; 7. Bã Gau¬ ; 8. Bã nh©n ®á tuû
§Çu thÕ kû XIX, ng−êi ta ®· chia hÖ thÇn kinh ®éng vËt ra

lµm 2 lo¹i :
- HÖ thÇn kinh thùc vËt.
- HÖ thÇn kinh ®éng vËt.
HÖ thÇn kinh thùc vËt thùc hiÖn chøc n¨ng cña qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt nh− tiªu ho¸, tuÇn
hoµn, h« hÊp, bµi tiÕt, sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn.
HÖ thÇn kinh ®éng vËt cã chøc n¨ng thu nhËn kÝch thÝch vµ ph¶n øng tr¶ lêi do hÖ c¬ x−¬ng
thùc hiÖn.
HÖ thÇn kinh ®éng vËt chÞu sù kiÓm so¸t cña vá b¸n cÇu ®¹i n·o nªn cã thÓ thay ®æi ho¹t
®éng theo ý muèn.
HÖ thÇn kinh thùc vËt ph©n bè thÇn kinh ly t©m ®Õn tÊt c¶ çc néi quan, çc m¹ch m¸u, tuyÕn
må h«i, hÖ dinh d−ìng, hÖ c¬ x−¬ng - thô quan vµ b¶n thÓ ®Õn hÖ thÇn kinh trung −¬ng. HÖ thÇn
kinh thùc vËt thùc hiÖn nh÷ng ho¹t ®éng kh«ng theo ý muèn (tù ®éng).
ThÇn kinh thùc vËt chia lµm hai hÖ chÝnh : hÖ giao c¶m vµ hÖ phã giao c¶m.
117
1. Nh÷ng trung t©m cña thÇn kinh thùc vËt
§ã lµ nh÷ng n¬i ph¸t sinh tÕ bµo thùc vËt ®i ®Õn h¹ch thùc vËt råi ®Õn çc bói hay çc bé
phËn lµm viÖc.
- Trung −¬ng ë th¾t l−ng lµ trung −¬ng cña hÖ giao c¶m.
- Trung −¬ng n·o, hµnh tñy, x−¬ng còng lµ trung −¬ng cña hÖ phã giao c¶m.
Çc trung −¬ng cña hÖ giao c¶m ®Òu n»m trong sõng bªn cña chÊt x¸m.
2. Nh÷ng ®iÓm kh¸c nhau gi÷a hai hÖ giao c¶m vµ phã giao c¶m
§èi víi hÖ giao c¶m, ph¸t xuÊt tõ chÊt x¸m sõng bªn cña tñy ®i ®Õn çc h¹ch - çc h¹ch kÕt
víi nhau thµnh chuçi dµi hai bªn phÝa tr−íc x−¬ng sèng - tõ h¹ch cã çc d©y thÇn kinh ®Õn c¬
quan thùc hiÖn.
Nh÷ng sîi tr−íc cña h¹ch cã vá Myªlin, çc sîi sau kh«ng cã vµ th−êng ng¾n h¬n sîi tr−íc.
Cã mét sè sîi giao c¶m tõ h¹ch kh«ng ®i th¼ng ®Õn c¬ quan thùc hiÖn mµ tËp trung thµnh bói (cã
bói th¸i d−¬ng, bói mµng ruét trªn, bói mµng ruét d−íi, bói h¹ vÞ…).
Sîi phã giao c¶m lu«n cã vá Myªlin bao bäc nªn truyÒn xung ®éng nhanh h¬n. Tõ trung
−¬ng, çc sîi phã giao c¶m còng ®i ®Õn çc h¹ch, nh−ng çc h¹ch nµy ph©n bè gÇn çc bé phËn
mµ nã chi phèi.
§iÓm kh¸c n÷a lµ xung ®éng ®i tõ h¹ch phã giao c¶m ®Õn c¬ quan vËn ®éng chi phÝ thêi gian
rÊt ng¾n (1/100 hay 1/1000s) vµ khi kÝch thÝch ®Õn hÖ phã giao c¶m ®· ngõng råi míi cã hiÖu qu¶
kÝch thÝch cña giao c¶m. Chøng tá tèc ®é qua d©y giao c¶m chËm h¬n vµ sau khi kÝch thÝch ®·
ngõng, hiÖu qu¶ kÝch thÝch vÉn cßn duy tr× (cã khi ®Õn mÊy phót).
Trong nhiÒu tr−êng hîp, sîi thÇn kinh ®éng vËt vµ thùc vËt ®i song song víi nhau, chóng ®Òu
chÞu sù ®iÒu khiÓn cña vá n·o (Pavlov, B−cov).
HÖ giao c¶m cã ®Æc ®iÓm : khi mét sîi giao c¶m ®i ®Õn h¹ch hay bói, sîi ®èi liªn hÖ víi
nhiÒu sîi sau h¹ch. HÖ giao c¶m cã t¸c dông dinh d−ìng ®Õn c¬ thÓ nãi chung, vÝ dô nã t¨ng
c−êng ho¹t ®éng cña tim - cßn hÖ phã giao c¶m th× t¸c dông ng−îc l¹i. Nh−ng thùc ra hai hÖ giao
c¶m vµ phã giao c¶m kh«ng ph¶i ®èi lËp nhau mµ nã lµ sù céng ®ång nhau ®Ó b¶o ®¶m ®iÒu hoµ
chÝnh x¸c.
X - Chøc n¨ng cña vïng d−íi ®åi thÞ (Hypothalamus)
Hypothalamus gåm 32 ®«i nh©n kh¸c nhau, vµ ng−êi ta chia lµm ba nhãm :
- Çc nh©n thuéc nhãm tr−íc.
- Çc nh©n nhãm gi÷a.
- Çc nh©n nhãm sau.
Vïng d−íi ®åi thÞ cã sîi liªn hÖ víi ®åi thÞ (Thalamus) víi hÖ Limpic (vïng h¶i m·) víi cÊu
tróc l−íi ë th©n n·o. NÕu ph¸ bá Hypothalamus g©y ¶nh h−ëng lªn hÖ tim, gan, tiªu ho¸, ®iÒu hoµ
nhiÖt ®é, trao ®æi muèi, n−íc, gluxit, lipit, bµi tiÕt còng nh− chøc n¨ng vµ tuyÕn néi tiÕt. §Æc biÖt
khi kÝch thÝch çc nh©n nhãm sau th× g©y gi·n ®ång tö, t¨ng nhÞp ®Ëm tim, co m¹ch, k×m h·m sù
118
co bãp cña d¹ dµy. NÕu ph¸ bá hÖ giao c¶m th× çc hiÖn t−îng ®ã kh«ng cßn. V× vËy ng−êi ta cho
r»ng, nh÷ng nh©n nhãm sau lµ trung khu bËc cao cña hÖ giao c¶m.
Cßn khi kÝch thÝch çc nh©n tr−íc th× cho kÕt qu¶ ng−îc l¹i. VËy nªn xem ®ã lµ trung khu
bËc cao cña hÖ phã giao c¶m.
Cßn khi kÝch thÝch vµo çc nh©n gi÷a th× g©y ra çc biÕn ®æi vÒ trao ®æi chÊt, ch¼ng h¹n kÝch
thÝch tr−êng diÔn vµo çc nh©n gi÷a th× sÏ lµm t¨ng hµm l−îng lipit trong m¸u.
XI - Sinh lý cÊu tróc l−íi
CÊu tróc l−íi gåm nh÷ng tÕ bµo thÇn kinh ®an chÐo víi nhau nh− m¹ng l−íi, kÐo dµi tõ hµnh
tñy ®Õn vïng sau l−íi ®åi. VÒ chøc n¨ng, cÊu tróc l−íi cã ®Þnh khu chøc phËn. Trong khèi toµn bé
®ã cã hÖ ho¹t ho¸ ®i lªn vµ mét hÖ øc chÕ ®i xuèng. Cã thÓ chia cÊu tróc l−íi ra 3 phÇn :
- PhÇn truyÒn lªn gåm cã phÇn sau ®u«i n·o cÇu vµ sau ®u«i hµnh n·o. PhÇn nµy nhËn nh÷ng
sîi c¶m gi¸c tõ tñy sèng, råi ph¸t xuÊt çc sîi ®i lªn vïng d−íi ®åi, ®åi thÞ vµ vá n·o - víi t¸c
dông ho¹t ho¸.
- PhÇn truyÒn xuèng ë phÇn gi÷a n·o cÇu vµ phÇn tr−íc cña hµnh n·o, phÇn nµy nhËn nh÷ng
sîi tõ n·o xuèng råi ph¸t xuÊt çc sîi xuèng tñy.
- HÖ thø ba lµ hÖ võa ®i lªn võa ®i xuèng n»m ë n·o trung gian vµ n·o gi÷a, ë ®ã cã nh÷ng
sîi liªn l¹c víi vïng d−íi ®åi vµ çc h¹ch nÒn.
Khi kÝch thÝch vµo cÊu tróc l−íi trong lóc con vËt ®ang ngñ, dßng ®iÖn n·o ®å ghi ®−îc cã
nh÷ng sãng tÇn sè cao biÓu thÞ con vËt thøc tûnh.
Cßn nÕu khi kÝch thÝch vµo cÊu tróc l−íi trong lóc con vËt ®ang thøc, thÊy râ con vËt vµ cã
nh÷ng ph¶n øng b¶o vÖ.
Tr−êng hîp nÕu ta ph¸ bá cÊu tróc l−íi con vËt sÏ cã tr¹ng th¸i ngñ dËt dê hay ngñ say. NÕu
c¾t bá tÊt c¶ nh÷ng ®−êng liªn hÖ víi cÊu tróc l−íi th× con vËt ë tr¹ng th¸i ngñ nh− khi ph¸ bá cÊu
tróc l−íi.
TÊt c¶ nh÷ng thÝ nghiÖm trªn nh»m chøng minh chøc n¨ng cña hÖ ho¹t ho¸ truyÒn lªn gi÷a
cÊu tróc l−íi vµ vá n·o.
HÖ dÉn truyÒn xuèng - Chøc n¨ng chñ yÕu cña hÖ nµy nh»m k×m h·m çc ph¶n x¹ tr−¬ng lùc
cña tñy. ThÝ nghiÖm ë con vËt ®ang bÞ "cøng mÊt n·o", nÕu kÝch thÝch vµo cÊu tróc l−íi th× hiÖn
t−îng ®ã gi¶m xuèng. Tuy nhiªn, cÊu tróc l−íi vÉn cã chøc n¨ng truyÒn xuèng nh÷ng th«ng tin
g©y h−ng phÊn cho tñy. VÝ dô, khi kÝch thÝch vïng vËn ®éng ë vá n·o - c¬ co, nÕu cïng kÝch thÝch
vµo cÊu tróc l−íi th× c¬ sÏ co m¹nh h¬n. Chøng tá cÊu tróc l−íi cã kh¶ n¨ng lµm t¨ng çc xung
h−ng phÊn vÒ tr−¬ng lùc cña vá n·o xuèng tñy.
§Æc biÖt cÊu tróc l−íi cã vai trß ho¹t ho¸ nh÷ng tin cã tÝnh chÊt sinh häc cÊp thêi quan träng
tõ çc n¬i göi vÒ ®Ó kÞp thêi ®−a lªn ®åi thÞ vµ vá n·o. HiÖn nay ng−êi ta thÊy r»ng, tÊt c¶ çc
d−îc liÖu, thuèc an thÇn, thuèc mª… tr−íc hÕt t¸c ®éng lªn cÊu tróc l−íi lµm cho con vËt - ng−êi
bÞ øc chÕ ngñ nhiÒu. V× khi dïng N+ (phãng x¹) trong çc d−îc liÖu ®ã ®−a vµo c¬ thÓ con vËt
b»ng çch cho ¨n, uèng, hay tiªm, sau ®ã thÊy N+ (phãng x¹) ®ã tËp trung nhiÒu ë cÇu tróc l−íi.
119
XII - Sinh lý ®¹i n∙o
§¹i n·o lµ phÇn thÇn kinh cao nhÊt vµ lín nhÊt cña hÖ thÇn kinh trung −¬ng. §¹i n·o gåm 2
b¸n cÇu vµ cã nhiÒu hÏm, nhiÒu nÕp chia thµnh thïy vµ nhiÒu håi. §¹i n·o lµ c¬ quan ®iÒu khiÓn
hÇu hÕt mäi ho¹t ®éng cña c¬ thÓ, lµ trung t©m cña ho¹t ®éng thÇn kinh cÊp cao ë ng−êi vµ ®éng
vËt.
1. §Æc ®iÓm cÊu t¹o vµ ph¸t triÓn

Vá b¸n cÇu ®¹i n·o chÝnh thøc ph¸t triÓn ë thó. Theo dâi qu¸ tr×nh ph¸t triÓn chñng lo¹i, n·o
cµng ngµy cµng ph¸t triÓn. Bëi vËy mµ nã lµm cho n·o trung gian vµ n·o gi÷a mÊt tÝnh chÊt ®éc
lËp vÒ mÆt chøc phËn. (VÝ dô, ë ®éng vËt thÊp ch−a cã vá n·o th× cã çc vïng d−íi tù ®éng ®iÒu
khiÓn, ë çc ®éng vËt cã vá n·o th× ph¶i chÞu sù ®iÒu khiÓn cña vá n·o).
Ng−êi ta thÊy ë ®éng vËt cµng cao trªn thang tiÕn ho¸ th× khèi l−îng n·o vµ tñy chªnh lÖch
nhau kh¸ xa. §iÒu ®o chøng tá chøc n¨ng ®−îc di chuyÓn lªn phÝa n·o.
B¶ng 6
Lo¹i ®éng vËt Khèi l−îng tñy §¹i n∙o Tû lÖ tñy /n∙o
MÌo 7.5g 29g 1/4
KhØ 7.5g 62g 1/8
Ng−êi 30.0g 1360g 1/45
Bëi vËy, khi c¾t bá ®¹i n·o cña Õch (Õch tñy) vÉn cã ph¶n x¹ co c¬, tr−¬ng lùc… Nh−ng ë
chim, nÕu c¾t bá ®¹i n·o th× chim ®øng im, m¾t lê ®ê, kh«ng nhËn ra thøc ¨n vÉn ¨n hµng ngµy
(Fluren 1824), cßn ë chç nÕu c¾t ®¹i n·o th× gÇn nh− mÊt hÕt çc ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn.
VÒ mÆt gi¶i phÉu tæ chøc häc, ®¹i n·o gåm 2 b¸n cÇu nèi liÒn nhau, ë ng−êi khèi l−îng trung
b×nh tõ 1.200g ®Õn 1.450 g, gåm 14 tû n¬ron. Çc n¬ron truyÒn ®Õn vµ truyÒn ®i trong vá n·o liªn
hÖ phèi hîp qua l¹i víi nhau chÆt chÏ.
Theo Broadman, ng−êi ta chia vá n·o ra 50 vïng kh¸c nhau, ®¸nh sè tõ 1 - 50. §ã lµ çc
vïng khu chøc phËn.
2. Mét sè vïng chøc phËn vá n·o

§Ó nghiªn cøu chøc n¨ng cña çc vïng ®Þnh khu chøc phËn, çc nhµ b¸c häc ®· dïng nhiÒu
ph−¬ng ph¸p kh¸c nhau nh− g©y kÝch thÝch b»ng dßng ®iÖn, ho¸ chÊt, hoÆc c¾t bá tõng phÇn vµ
thu ®−îc kÕt qu¶ nh− nhau.
a) Vïng c¶m gi¸c
- ë thïy chÈm cã vïng thÞ gi¸c (17, 18, 19).
- Vïng thÝnh gi¸c ë th¸i d−¬ng (41, 42).
- Khøu gi¸c ë h¶i m· (34).
- VÞ gi¸c ë ®Çu r·nh Rolando (43).
- C¶m gi¸c ®¬n gi¶n, ®au, nãng, l¹nh ë håi ®Ønh lªn (1, 2, 3).
b) Vïng vËn ®éng
120
N»m phÝa tr−íc r·nh Rolando 4, 5 ®iÒu khiÓn nh÷ng ho¹t ®éng tïy ý (cã 2 bã th¸p).
c) Vïng lêi nãi
Vïng Broca 44, 45 ë phÝa tr¸i cho ng−êi thuËn tay ph¶i vµ ng−îc l¹i. Vïng ®äc : vïng 6 -
th−êng th× vïng b¸n cÇu tr¸i ph¸t triÓn m¹nh h¬n (theo Spinber, 1947).
Nh− vËy, ë ®¹i n·o cã hiÖn t−îng b¾t chÐo - b¸n cÇu ®¹i n·o bªn nµy chi phèi ho¹t ®éng c¬
thÓ bªn phÝa ®èi diÖn.
3. §iÖn n·o ®å (EEG : Electro enxphalogramie)
TÕ bµo vá n·o kh¸c víi tÕ bµo thÇn kinh tñy lµ cã kh¶ n¨ng ph¸t xuÊt ®iÖn thÕ ho¹t ®éng vµ
®o ®¹c b»ng dao ®éng kÕ (Osilographe). Trong khi ®ã tÕ bµo tñy khi kÝch thÝch míi cã ®iÖn thÕ
ho¹t ®éng.
ë ®éng vËt cã thÓ ghi trùc tiÕp sau khi gi¶i phÉu b»ng çch ®Æt çc ®iÖn cùc, cßn ë ng−êi tiÕp
xóc qua da ®Çu. §iÖn cùc, cã thÓ lµ ®¬n cùc (1 ®iÖn cùc ë vïng tr¸n hay vïng chÈm, cßn cùc kia
th× c¾m ë mét vïng trung tÝnh nh− tai tr¸i. HiÖn nay ng−êi ta dïng mét çi mò ®iÖn trªn trªn ®ã cã
20 ®iÖn cùc ph©n qua hÖ thèng khuÕch ®¹i vµ chuyÓn vÒ m¸y ghi (dao ®éng kÕ ®iÖn tõ) .
N¨m 1929, Benger ®· ghi ®−îc çc d¹ng sãng kh¸c nhau cña ®iÖn n·o ®å.
+ Sãng α cã tÇn sè 8 - 10 nhÞp/gi©y, biªn ®é 20µV, sãng nµy thÓ hiÖn khi ®ang ngñ, hay
c¬ thÓ bÞ g©y mª. Sãng nµy chñ yÕu thÓ hiÖn ë vïng chÈm.
+ Sãng β cã tÇn sè 25 - 30 nhÞp/gi©y, biªn ®é 20µV, biÓu hiÖn lóc ng−êi ®ang ho¹t ®éng trÝ
ãc.
+ Sãng δ, cã tÇn sè thÊp : 1 - 5 nhÞp/gi©y, biªn ®é 20 - 200µV. Chøng tá ng−êi ®ã kh«ng b×nh
th−êng, xuÊt hiÖn khi cã u n·o, cã ®éng kinh hay huyÕt ¸p trong n·o cao. Trong bÖnh ®éng kinh,
ng−êi ta ghi ®iÖn n·o ®å ®Ó x¸c ®Þnh vÞ trÝ sãng ë vïng tæn th−¬ng. Trong bÖnh u n·o th× ë chÝnh
vïng ®ã kh«ng ph¸t sãng, trong lóc ®ã vïng vßng quanh u th× ph¸t sãng nh−ng rÊt chËm, nh−
sãng Grey Walter.
Tãm l¹i, qua çc sãng cùc ®iÖn n·o ®å cã thÓ biÕt tr¹ng th¸i sinh lý cña c¬ thÓ b×nh th−êng
hay bÞ bÖnh. Khi thiÕu O2, thiÕu ®−êng, thiÕu m¸u, mÊt sãng α mµ thay vµo ®ã lµ sãng denta (δ).
Cßn phenamin, caphein, adrenalin th× lµm nhÞp t¨ng lªn.
h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng XI
N¾m v÷ng ®−îc çc kh¸i niÖm ph¶n x¹, trung khu ph¶n x¹, h−ng phÊn vµ øc chÕ. N¾m
v÷ng cÊu t¹o vµ nguyªn t¾c ho¹t ®éng cña hÖ thÇn kinh trung −¬ng.
1. Ph¶n x¹ lµ g× ?
2. §Æc ®iÓm cña qu¸ tr×nh h−ng phÊn trong trung −¬ng thÇn kinh.
3. V× sao nãi qu¸ tr×nh h−ng phÊn vµ øc chÕ lµ hai mÆt cña mét qu¸ tr×nh.
4. Chøc n¨ng sinh lý cña hµnh tñy, tñy.
5. Sinh lý n·o gi÷a vµ tiÓu n·o.
6. So s¸nh sù kh¸c nhau gi÷a hÖ giao c¶m vµ phã giao c¶m cña hÖ thÇn kinh thùc vËt.
7. Chøc n¨ng çc vïng d−íi ®åi vµ cÊu tróc l−íi.
8. Sinh lý ®¹i n·o.
121
Ch−¬ng XII
Sinh lý tiÕp thu kÝch thÝch
I - Më ®Çu
1. TÇm quan träng

HÖ thÇn kinh trung −¬ng thu nhËn th«ng tin vÒ m«i tr−êng ngoµi vµ m«i tr−êng trong b»ng
çc thô quan. Tõ ®ã míi h×nh thµnh çc ph¶n øng ®èi phã víi m«i tr−êng mét çch chÝnh x¸c. Sù
thu nhËn th«ng tin chÝnh x¸c gióp cho hÖ thÇn kinh ph©n tÝch m«i tr−êng mét çch chÝnh x¸c vµ
do ®ã míi h×nh thµnh ®−îc çc ph¶n øng tr¶ lêi chÝnh x¸c. Toµn bé ®−êng thu nhËn c¶m gi¸c, kÓ
tõ thô quan, ®Õn çc ®−êng h−íng t©m vµ ®¹i diÖn vá n·o cña ®−êng h−íng t©m ®ã ®−îc Pavlov
gäi lµ mét ph©n tÝch quan. VÝ dô, ph©n tÝch quan lµ cã sù chuyªn ho¸ cao, thÓ hiÖn viÖc cÊu t¹o
thÝch øng ®Ó thu nhËn nh÷ng kÝch thÝch nhÊt ®Þnh vµ cã tÝnh h−ng phÊn cao ®èi víi d¹ng kÝch
thÝch ®ã.
2. C¬ chÕ h−ng phÊn çc thô quan

Gièng nh− çc bé phËn c¶m biÕn, çc thô quan cã thÓ chuyÓn t¸c dông cña kÝch thÝch thµnh
h−ng phÊn, tuy nhiªn, kh¸c víi bé phËn c¶m biÕn, çc thô quan thùc hiÖn çc qu¸ tr×nh biÕn ®æi
®ã b»ng n¨ng l−îng cña b¶n th©n chóng, chø kh«ng ph¶i nhê vµo nguån n¨ng l−îng bªn ngoµi.
C¬ chÕ h−ng phÊn çc thô quan : nh÷ng kÝch thÝch bªn ngoµi hoÆc trong, khi t¸c dông lªn çc
thô quan sÏ lµm xuÊt hiÖn ®iÖn thÕ thô quan. §iÖn thÕ thô quan xuÊt hiÖn do t¨ng tÝnh thÊm çc
ion Na+ cña mµng tÕ bµo thô quan, ®iÖn thÕ thô quan cã thÓ céng h−ng phÊn, kh«ng lan truyÒn.
Khi ®iÖn thÕ thô quan t¨ng lªn ®Õn trÞ sè tíi h¹n th× sÏ lµm xuÊt hiÖn çc xung lan truyÒn ë çc eo
Ranvie gÇn nhÊt trong d©y thÇn kinh h−íng t©m. V× tÇn sè çc xung h−íng t©m tû lÖ thuËn víi
®iÖn thÕ thô quan vµ v× tÇn sè çc xung còng tû lÖ thuËn víi logarit cña c−êng ®é kÝch thÝch cho
nªn gi÷a c−êng ®é kÝch thÝch vµ ®iÖn thÕ thô quan cã mèi liªn hÖ logarit.
3. Quy luËt Vªbe - Fechner

Tõ n¨m 1834, Vªbe ®· ph¸t hiÖn ®−îc r»ng, sù gia t¨ng kÝch thÝch ®Ó cho nã trë nªn cã thÓ
c¶m gi¸c ®−îc, cÇn ph¶i v−ît mét phÇn nhÊt ®Þnh cña kÝch thÝch ®· t¸c dông tr−íc ®ã. VÝ dô : sau
khi ®Æt 1 qu¶ c©n 100g lªn tay, muèn ®−îc c¶m gi¸c t¨ng ¸p lùc ta ph¶i ®Æt thªm 3g ; còng gièng
nh− vËy, nÕu qu¶ c©n lµ 200g, ta ph¶i ®Æt thªm 6g ; qu¶ c©n 600g ph¶i ®Æt thªm 18g… Ta cã thÓ
biÓu diÔn sù phô thuéc ®ã b»ng ph−¬ng tr×nh sau :
∆I
K
I
122
Trong ®ã : I : c−êng ®é kÝch thÝch.
∆I : ®é t¨ng.
K : h»ng sè.
Trong mét giíi h¹n nhÊt ®Þnh quy luËt nµy ®óng c¶ víi çc lo¹i thô quan kh¸c nh− thÞ gi¸c,
thÝnh gi¸c…. VÒ sau Fechner ®· x¸c ®Þnh chÝnh x¸c vµ thÊy r»ng, khi trÞ sè kÝch thÝch t¨ng theo
cÊp sè nh©n th× trÞ sè c¶m gi¸c chØ t¨ng theo cÊp sè céng, mµ trong to¸n häc th× mét trÞ sè t¨ng
theo cÊp sè céng th× log cña nã t¨ng theo cÊp sè nh©n, cho nªn Fechner cho r»ng c¶m gi¸c lµ log
cña c−êng ®é kÝch thÝch. Trªn c¬ së ®ã, ph−¬ng tr×nh cña Vªbe ®−îc bæ sung l¹i vµ gäi lµ quy luËt
Vªbe -Fechner nh− sau :
S = alogR + b
Trong ®ã : S : trÞ sè c¶m gi¸c.
R : trÞ sè cña kÝch thÝch.
a, b : çc h»ng sè.
4. Sù thÝch øng cña çc thô quan

TÝnh chÊt chung cña hÇu hÕt çc thô quan lµ tÝnh thÝch øng ; biÓu hiÖn b»ng sù gi¶m møc ®é
nh¹y c¶m ®èi víi kÝch thÝch kÐo dµi. VÝ dô, míi b−íc vµo mét phßng cã nhiÒu ng−êi hót thuèc l¸
ta thÊy rÊt ngét ng¹t, khã chÞu, nh−ng ngåi mét lóc ta kh«ng cßn c¶m gi¸c thÊy mïi thuèc l¸ n÷a.
§ã lµ v× çc tÕ bµo thô c¶m khøu gi¸c cña ta ®· thÝch øng víi mïi thuèc l¸.
Trõ çc thô quan tiÒn ®×nh vµ çc thô quan b¶n thÓ lµ hai lo¹i thô quan rÊt khã thÝch øng.
5. Sù m· ho¸ th«ng tin trong hÖ thÇn kinh

HÖ thÇn kinh trung −¬ng thu nhËn çc th«ng tin kh¸c nhau chØ d−íi h×nh thøc çc xung thÇn
kinh. Çc thô quan göi th«ng tin vÒ trung −¬ng th−êng b»ng nh÷ng lo¹i xung thÇn kinh. Çc xung
chuyÓn trªn mét d©y thÇn kinh nhÊt ®Þnh th× cã ®é dµi vµ biªn ®é gièng nhau. ChØ thay ®æi tÇn sè
vµ sè l−îng çc xung trong lo¹t xung. Mçi c−êng ®é kÝch thÝch ®−îc thÓ hiÖn b»ng mét kiÓu s¾p
xÕp çc xung kh¸c nhau, gåm nhiÒu lo¹i dµi ng¾n kh¸c nhau, mçi lo¹t cã sè l−îng xung nhiÒu Ýt
kh¸c nhau, lÆp l¹i víi tÇn sè mau th−a kh¸c nhau. Nghiªn cøu çc xung trong hÖ thÇn kinh ®· cho
phÐp ng−êi ta kÕt luËn r»ng, th«ng tin trong hÖ thÇn kinh ®−îc m· ho¸ theo lo¹i m· nhÞ ph©n, tøc
lµ m· ho¸ theo nh÷ng tËp hîp kh¸c nhau cña hai con sè 0 vµ 1 (0 lµ kh«ng cã xung vµ 1 : cã
xung). Khèi l−îng th«ng tin tèi thiÓu cã thÓ truyÒn ®i trong 1 ®¬n vÞ thêi gian ®−îc gäi lµ ®¬n vÞ
th«ng tin (bÝt th«ng tin). VÝ dô : mét d©y thÇn kinh cã thÓ truyÒn ®−îc 100 xung trong 1 gi©y. Nh− vËy
lµ trong kho¶ng thêi gian 1/100 gi©y nã kÞp chuyÓn 1 xung vµ mét kho¶ng trèng : kh«ng xung. Ng−êi
ta gäi d©y thÇn kinh ®ã chuyÓn ®−îc 100 bÝt th«ng tin/ 1 gi©y.
Ngoµi ra, tuú c−êng ®é kÝch thÝch mµ sè l−îng çc thô quan h−ng phÊn nhiÒu hoÆc Ýt. Trong
vâng m¹c cña m¾t, ng−êi ta còng ph¸t hiÖn ®−îc cã nh÷ng thô quan chØ h−ng phÊn vµo ®Çu kÝch
thÝch, cã nh÷ng thô quan kh¸c chØ h−ng phÊn vµo cuèi kÝch thÝch, lo¹i thø ba h−ng phÊn liªn tôc.
MÆc kh¸c, sù kÝch thÝch sÏ g©y h−ng phÊn çc thô quan kh¸c nhau vµ h−ng phÊn sÏ ®−îc dÉn
theo çc kªnh thô c¶m kh¸c nhau vÒ çc vïng kh¸c nhau ë vá n·o. TÊt c¶ nh÷ng ®iÒu ®ã ®Òu gãp
phÇn gióp cho hÖ thÇn kinh trung −¬ng ph©n tÝch ®−îc çc kÝch thÝch cña m«i tr−êng. Do sù giíi
h¹n cña ch−¬ng tr×nh, ë ®©y chóng t«i chØ giíi thiÖu mét vµi lo¹i c¶m gi¸c.
123
II - Sù thu nhËn ©m thanh
C¬ quan thu nhËn ©m thanh lµ tai. ë ç x−¬ng chØ cã mét tai trong ®¬n gi¶n, Õch nh¸i cã
thªm tai gi÷a, bß s¸t cã thªm tai ngoµi. ë thó vµ ng−êi ®Òu cã tai trong, tai gi÷a vµ tai ngoµi. ë
®¸y tai ngoµi lµ mµng nhÜ máng cã d¹ng h×nh nãn, ®Ønh quay vµo trong, dµy 0,1mm. Mµng nhÜ cã
cÊu t¹o kh«ng ®ång nhÊt, cho nªn kh«ng cã dao ®éng riªng, réng 70mm2.
Trong tai gi÷a cã çc x−¬ng tai nhá cã t¸c dông truyÒn ®éng bao gåm : x−¬ng bóa (tùa vµo
mµng nhÜ), x−¬ng ®e vµ x−¬ng bµn ®¹p (¸p vµo cöa bÇu dôc, tøc lµ lµ cöa th«ng vµo tai trong).
Mµng cöa bÇu dôc 3mm2. Çc dao ®éng truyÒn ®Õn cöa bÇu dôc cã biªn ®é bÐ, nh−ng ¸p lùc lín
h¬n b×nh th−êng tõ 25 ®Õn 30 lÇn, nhê ®ã cã thÓ nghe ®−îc çc ©m nhá. Tai gi÷a cßn cã èng
Eustache hÑp, th«ng víi cæ häng, dïng ®Ó c©n b»ng ¸p lùc ë hai bªn mµng nhÜ. Mµng cöa bÇu dôc
chØ rung víi biªn ®é bÐ : 10-9 cm (tøc lµ b»ng 1/20 ®−êng kÝnh ph©n tö hy®ro) còng ®· nghe ®−îc.
Trong tai gi÷a cßn cã çc c¬ mµng nhÜ vµ c¬ mµng cöa bÇu dôc cã t¸c dông gi÷ cho chóng kh«ng
rung víi biªn ®é qu¸ lín.
a) Chøc n¨ng cña tai trong
Tai trong cã mª lé x−¬ng, bªn trong lµ mª lé mµng, gi÷a lµ ngo¹i dÞch. Mª lé gåm cã hai
phÇn :
- èc tai : c¬ quan thu nhËn ©m thanh, vµ
- TiÒn ®×nh : thu nhËn sù th¨ng b»ng.
Tõ èc tai cã nh¸nh èc tai vµ tõ tiÒn ®×nh cã nh¸nh tiÒn ®×nh, hai nh¸nh nµy hîp l¹i t¹o thµnh
d©y thÇn kinh thÝch gi¸c.
Gi¸p víi tai gi÷a phÝa trªn cã cöa bÇu dôc, phÝa d−íi cã cöa trßn. èc tai lµ mét èng dµi, ë
chim th¼ng, cßn ë ng−êi th× xo¾n 2 vßng r−ìi, dµi 20 - 30mm. §−êng kÝnh ë gèc èng lµ 6,04mm,
cßn ë ®Ønh èng lµ 0,05m.
NÕu kÐo th¼ng èng nµy ra th× sÏ cã ba èng nhá ch¹y däc suèt chiÒu dµi èng, èng trªn gäi lµ
èng tiÒn ®×nh, nèi th«ng víi èng d−íi (èng mµng nhÜ) ë ®Ønh èng. èng gi÷a lµ èng mµng (chøa néi
dÞch, mµng ®¸y èng gi÷a gäi lµ mµng c¬ së). èng trªn vµ èng gi÷a
chøa ngo¹i dÞch. 3 4 5
Trªn mµng c¬ së cã c¬ quan nhËn c¶m ©m thanh, gäi lµ c¬ 6
quan Corti, gåm 4 - 5 d·y tÕ bµo n©ng ®ì. Mçi d·y cã chõng
5.000 tÕ bµo thô c¶m. Çc tÕ bµo thô c¶m cã d¹ng h×nh thoi,
7
®Çu d−íi dÝnh víi mµng c¬ së, ®Çu trªn cã kho¶ng 60 - 70 l«ng 8
1 10
t¬ (dµi 4µm) ng©m trong néi dÞch. Trªn th¶m l«ng t¬ ®ã cã 2
9
mµng ®Ëy ®Ì lªn. Khi mµng c¬ së rung th× lµm cho çc l«ng bÞ
rung vµ çc tÕ bµo thô c¶m bÞ h−ng phÊn. H×nh 40 : Tai ng−êi l¸t c¾t qua
x−¬ng th¸i d−¬ng cho thÊy ®−îc
b) C¬ chÕ thu nhËn ®é cao cña ©m thanh cÊu t¹o cña tai gi÷a vµ tai trong
1. Vµnh tai ; 2. èng tai ; 3. X−¬ng
ThuyÕt céng h−ëng cña Helmholtz (1863) cho r»ng, trªn bóa ; 4. X−¬ng ®e ; 5. Çc èng b¸n
mµng c¬ së cã çc sîi n»m ngang ë çc tr¹ng th¸i c¨ng kh¸c khuyªn ; 6. D©y thÇn kinh thÝnh gi¸c ;
nhau. Sîi nµo cã tÇn sè rung phï hîp víi ©m thanh sÏ bÞ céng 7. èng nhÜ ; 8. X−¬ng bµn ®¹p ;
9. èng Eustache ; 10. Mµng nhÜ
h−ëng vµ rung. Thùc tÕ cho thÊy kh«ng cã çc sîi c¨ng vµ khi cã
124
©m thanh th× cã nhiÒu sîi h−ng phÊn chø kh«ng ph¶i mét sè sîi.
- ThuyÕt ®iÖn tho¹i cña Rutherford (1880) cho r»ng, tÇn sè rung cña çc sîi phï hîp víi tÇn
sè ©m thanh. Thùc tÕ cho thÊy kh«ng cã sù phï hîp nh− vËy, ®Æc biÖt lµ ®èi víi çc ©m cao, tÇn sè
lín.
- ThuyÕt hiÖn nay cho r»ng, ®èi víi çc ©m thÊp (tÇn sè tõ 20 - 100Hz) cã thÓ thùc hiÖn theo
c¬ chÕ ®iÖn tho¹i : tÇn sè çc xung phï hîp víi tÇn sè ©m thanh, cßn ®èi víi çc ©m cao (tÇn sè tõ
100 - 2400Hz) th× thùc hiÖn theo thuyÕt céng h−ëng, nh−ng kh«ng ph¶i céng h−ëng víi mét sè
sîi, mµ céng h−ëng víi nhiÒu sîi n»m trªn mét phÇn mµng c¬ së. §èi víi çc ©m cao th× phÇn
mµng bÞ l«i cuèn vµo dao ®éng cµng ng¾n (ë s¸t cöa bÇu dôc), sè tÕ bµo bÞ h−ng phÊn cµng Ýt, ®èi
víi ©m thÊp h¬n th× phÇn mµng bÞ dao ®éng còng dµi h¬n, sè tÕ bµo bÞ h−ng phÊn nhiÒu h¬n.
c) C¬ chÕ thu nhËn c−êng ®é ©m thanh
Cho r»ng cã thÓ dùa vµo tû lÖ çc tÕ bµo thô c¶m h−ng phÊn ë d·y trong vµ d·y ngoµi. §Ó
®¸nh gi¸ c−êng ®é ©m thanh, ng−êi ta dïng ®¬n vÞ lµ ®ªxiben. §ªxiben lµ ®é nghe to cña mét ©m
cã c−êng ®é lín h¬n c−êng ®é ng−ìng lµ 26%. Nãi th× thÇm lµ 10 ®ªxiben, tiÕng tÝch t¾c cña ®ång
hå lµ 20 ®ªxiben, nãi chuyÖn b×nh th−êng lµ 40 ®ªxiben vµ tiÕng sÊm to lµ 140 ®ªxiben. Çc ©m
m¹nh h¬n sÏ g©y c¶m gi¸c ®au trong tai.
III - Sù thu nhËn ¸nh s¸ng
M¾t lµ c¬ quan thu nhËn ¸nh s¸ng, gåm cã mét hÖ quang häc ®Ó quy tô ¸nh s¸ng lªn vâng
m¹c vµ phÇn thu nhËn ¸nh s¸ng lµ vâng m¹c.
1. HÖ quang häc
Bao gåm 4 m«i tr−êng chiÕt quang : mµng sõng (gi¸c m¹c), dÞch phßng tr−íc, thÓ thuû tinh vµ
dÞch phßng sau cña m¾t. Çc m«i tr−êng nµy cã t¸c dông héi tô çc tia s¸ng. Kh¶ n¨ng héi tô ®−îc ®o
b»ng ®ièp. Mét ®ièp lµ c−êng ®é khóc x¹ cña thÊu kÝnh víi tiªu cù lµ 100cm. Lùc khóc x¹ cña hÖ
thèng quang häc cña m¾t lµ 59D khi nh×n vËt ë xa vµ 70,5D khi nh×n vËt ë gÇn.
Khi nh×n nh÷ng vËt ë xa (65m - ∞) m¾t kh«ng cÇn mét sù ®iÒu tiÕt nµo c¶, nh−ng khi nh×n nh÷ng
vËt ë gÇn (65m trë l¹i) th× m¾t ph¶i ®iÒu tiÕt ®Ó cho ¶nh cña vËt r¬i trªn vâng m¹c. ë bé th©n mÒm, ç,
l−ìng thª vµ r¾n : ®iÒu tiÕt b»ng çch ®Èy thÓ thñy tinh ra tr−íc khi nh×n vËt ë gÇn, ë bß s¸t (trõ r¾n) vµ
thó ®iÒu tiÕt b»ng çch rót ng¾n tiªu cù nhê t¨ng ®é låi cña thÓ thñy tinh.
ThÓ thñy tinh vèn låi, nh−ng trong c¬ thÓ bÞ çc d©y ch»ng kÐo c¨ng cho nªn xÑp, cã thÓ nh×n
®−îc çc vËt ë xa. Khi muèn nh×n gÇn th× c¬ mi co l¹i lµm chïng çc d©y ch»ng, thÓ thñy tinh nhê
tÝnh ®µn håi cña m×nh sÏ phång lªn rót ng¾n tiªu cù. Khi tuæi giµ, tÝnh ®µn håi cña thÓ thñy tinh
gi¶m, c¬ mi dÉu co l¹i thÓ thñy tinh còng kh«ng phång lªn ®−îc, g©y ra viÔn thÞ ng−êi giµ. §Ó
kh¾c phôc cÇn ph¶i ®eo kÝnh låi hai mÆt. Cã tr−êng hîp do trôc cÇu m¾t qu¸ ng¾n (viÔn thÞ) hoÆc
qu¸ dµi (cËn thÞ) cÇn ph¶i ®eo kÝnh låi hai mÆt hoÆc kÝnh lâm hai mÆt ®Ó trî lùc cho m¾t.
125
2. Vâng m¹c vµ sù thu nhËn ¸nh s¸ng
Vâng m¹c lµ mµng trong cïng cña cÇu m¾t, chøa çc tÕ 1
bµo que, tÕ bµo nãn vµ çc tÕ bµo liªn l¹c. 2
Ngoµi cïng, s¸t víi thµnh cña cÇu m¾t lµ líp tÕ bµo b×
chøa s¾c tè ®en cã t¸c dông hÊp thô ¸nh s¸ng, chèng hiÖn 3
t−îng ph¶n chiÕu, chèng nhoÌ ¶nh. ë ®éng vËt ¨n ®ªm, gi÷a
líp thô quan ¸nh s¸ng vµ líp s¾c tè cßn thªm mét líp ph¶n 4
chiÕu ¸nh s¸ng b»ng tinh thÓ h×nh kim hoÆc h×nh sîi, cã lÏ ®Ó
tËn dông ¸nh s¸ng ph¶n chiÕu trong ®iÒu kiÖn ¨n ®ªm. TiÕp
®Õn lµ líp tÕ bµo c¶m thô ¸nh s¸ng. Mçi tÕ bµo s¾c tè cã hai 5
®èt : ®èt ngoµi chøa s¾c tè thÞ gi¸c, ®èt trong chøa nh©n vµ
çc ty l¹p thÓ ®Ó trao ®æi chÊt. §èt ngoµi chøa kho¶ng 400 -
800 tói dÑp (gäi lµ ®Üa), ®−êng kÝnh 6µm. S¾c tè thÞ gi¸c lµ H×nh 41 : S¬ ®å cÊu t¹o vâng m¹c
Rodopxin. TiÕp n÷a, s¸t víi khèi dÞch phßng sau m¾t, lµ çc 1. Çc tÕ bµo s¾c tè ; 2. Çc tÕ bµo h×nh
que vµ h×nh nãn ; 3. Çc tÕ bµo ngang ;
tÕ bµo hai cùc cã t¸c dông chuyÓn h−ng phÊn tõ tÕ bµo c¶m 4. Çc tÕ bµo l−ìng cùc ; 5. Çc tÕ bµo h¹ch
thô c¶m ¸nh s¸ng ®Õn çc tÕ bµo h¹ch cã sîi trôc chËp l¹i t¹o
thµnh d©y thÇn kinh thÞ gi¸c (h×nh 41).
M¾t ng−êi cã 6 - 7 triÖu tÕ bµo nãn, 110 - 125 triÖu tÕ bµo que. Hè gi÷a tËp trung nhiÒu tÕ
bµo nãn (140 ngh×n/1mm2) ®−îc gäi lµ ®iÓm vµng. N¬i d©y thÇn kinh thÞ gi¸c ®i ra gäi lµ ®iÓm
mï.
Sè l−îng çc tÕ bµo c¶m quang nhiÒu nhÊt, tiÕp ®Õn lµ çc tÕ bµo hai cùc Ýt h¬n vµ çc tÕ bµo
h¹ch cßn Ýt h¬n n÷a, do ®ã t¹o ®iÒu kiÖn cho sù tËp trung h−ng phÊn : mét tÕ bµo h¹ch sÏ nhËn
h−ng phÊn tõ hµng ngh×n, hµng v¹n tÕ bµo c¶m quang.
3. Çc ph¶n øng quang häc trong tÕ bµo c¶m quang

S¾c tè thÞ gi¸c rodopxin lµ do retinen (andehyt cña vitamin A) kÕt hîp víi protein opxin.
D−íi t¸c dông cña ¸nh s¸ng, retinen chuyÓn thµnh chÊt ®ång ph©n cña m×nh vµ do ®ã ph¸ huû sù
liªn kÕt cña retinen víi opxin. Nhê t¸c dông cña men khö retinen, retinen chuyÓn thµnh vitamin
A vµ chuyÓn vµo çc tÕ bµo s¾c tè ®Ó t¸i t¹o l¹i thµnh rodopxin.
Trong çc tÕ bµo nãn, s¾c tè thÞ gi¸c lµ lodopxin thu nhËn ¸nh s¸ng mµu, do mét protein kh¸c
víi opxin kÕt hîp víi retinen. Qu¸ tr×nh quang hãa ®−îc thùc hiÖn rÊt tiÕt kiÖm. ¸nh s¸ng rÊt
m¹nh t¸c dông còng chØ ph©n huû mét Ýt rodopxin. VÝ dô, ¸nh s¸ng 100 lux t¸c dông trong 5s
trong mçi tÕ bµo que chØ ph©n huû hÕt 1200 ph©n tö rodopxin trong tæng sè 18 triÖu ph©n tö
rodopxin hiÖn cã, nghÜa lµ chØ ph©n huû hÕt 0,006% rodopxin.
Rodopxin ph©n huû m¹nh nhÊt ë ¸nh s¸ng xanh (b−íc sãng 500mµ), cßn iodopxin th× ph©n
huû m¹nh nhÊt ë ¸nh s¸ng vµng (b−íc sãng 560mµ).
4. §é tinh cña m¾t (thÞ lùc)

§−îc ®o b»ng kho¶ng çch bÐ nhÊt gi÷a hai ®iÓm mµ m¾t cã thÓ ph©n biÖt ®−îc. M¾t b×nh
th−êng cã thÓ ph©n biÖt ®−îc hai ®iÓm d−íi mét gãc 60 gi©y. §iÓm vµng cã ®é tinh lín nhÊt.
126
Ngoµi ra cßn phô thuéc vµo ®é s¸ng cña vËt, ®é t−¬ng ph¶n gi÷a vËt vµ nÒn. Ng−êi ta ®o thÞ lùc
b»ng b¶ng ch÷ : dßng bÐ nhÊt cã gãc réng 3mm, çch nhau 3mm. §øng xa 10m nh×n sÏ ®−îc mét
gãc 60 gi©y. DiÖn thÊy ®−îc khi nh×n cè ®Þnh vµo mét ®iÓm gäi lµ thÞ tr−êng. Ph©n tÝch thÞ tr−êng
cho thÊy r»ng, phÝa trong vµ phÝa trªn cã thÓ nh×n thÊy ®−îc 600, phÝa ngoµi 900 vµ vÒ phÝa d−íi lµ
700. ThÞ tr−êng réng nhÊt ®èi víi ¸nh s¸ng tr¾ng, sau ®Õn ¸nh s¸ng xanh.
5. §é nh¹y cña m¾t

Con ng−êi cã thÓ nh×n thÊy nguån s¸ng 0,001 lux, çch 1km hoÆc mét nÕn quèc tÕ ®Æt çch
27km (gÇn b»ng n¨ng l−îng dïng ®Ó n©ng 0,0000001mg lªn 1mm). Mçi tÕ bµo que chØ cÇn t¸c
dông cña 1 - 2 l−îng tö ¸nh s¸ng còng cã thÓ h−ng phÊn.
Ng−ìng c−êng ®é cña m¾t b»ng 10-10 - 10-1 erg/s. Ng−ìng thêi gian lµ 0,0012m/s.
h−íng dÉn häc tËp Ch−¬ng XII
N¾m ®−îc c¬ chÕ thu nhËn th«ng tin cña çc gi¸c quan.
1. C¬ chÕ h−ng phÊn cña çc thô quan.
2. C¬ chÕ thu nhËn ®é cao cña ©m thanh.
3. CÊu t¹o vâng m¹c vµ ®Æc ®iÓm sù thu nhËn ¸nh s¸ng.
127
Ch−¬ng XIII
ho¹t ®éng thÇn kinh cao cÊp
I - Çc ho¹t ®éng thÇn kinh vµ çc lo¹i ph¶n x¹
Theo Pavlov, hÖ thÇn kinh cã hai chøc phËn chÝnh, ®ã lµ chøc phËn tinh thÇn vµ chøc phËn
®¬n gi¶n. Chøc phËn tinh thÇn thÓ hiÖn ë ho¹t ®éng thÇn kinh cao cÊp - b»ng çc ph¶n x¹ cã ®iÒu
kiÖn. Chøc phËn ®¬n gi¶n thÓ hiÖn ë ho¹t ®éng cña hÖ thÇn kinh cÊp thÊp - b»ng çc ph¶n x¹
kh«ng ®iÒu kiÖn.
Ho¹t ®éng thÇn kinh cao cÊp do vá cña b¸n cÇu ®¹i n·o vµ çc cÊu t¹o d−íi vá ®¶m nhËn.
ThÓ hiÖn ë tËp tÝnh cña ng−êi vµ ®éng vËt. Kh¸c víi ho¹t ®éng thÇn kinh cao cÊp lµ ho¹t ®éng
thÇn kinh cÊp thÊp. Trong ®iÒu kiÖn nhÊt ®Þnh nã ®¶m b¶o cho sù thÝch nghi cña c¬ thÓ víi m«i
tr−êng, nã ®iÒu khiÓn, liªn kÕt, phèi hîp çc bé phËn, c¬ quan kh¸c nhau ë bªn trong c¬ thÓ.
a) Ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn cã nh÷ng ®Æc ®iÓm sau :
- Ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn lµ nh÷ng ph¶n x¹ bÈm sinh. §ã lµ nh÷ng ph¶n x¹ ®−îc di truyÒn
l¹i, mang ®Æc tÝnh loµi - nh− ph¶n x¹ ¨n uèng, ph¶n x¹ tù vÖ, ph¶n x¹ sinh dôc.
- Ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn mang ®Æc tÝnh cè ®Þnh : bÒn v÷ng, rÊt khã thay ®æi, khi hÖ thÇn
kinh cßn kh¶ n¨ng ho¹t ®éng th× çc ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn cßn x¶y ra mÆc dï ta muèn hay
kh«ng.
- Ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn chØ x¶y ra khi cã t¸c nh©n thÝch ®¸ng, t¸c dông ®óng chç, hay cßn
gäi lµ t¸c nh©n x¸c ®Þnh, vµ bé phËn nhËn c¶m x¸c ®Þnh. VÝ dô, ph¶n x¹ tiÕt n−íc bät chØ x¶y ra
khi cã thøc ¨n ch¹m vµo l−ìi.
- Cung cña ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn ®· s½n cã lóc míi sinh, xung thÇn kinh ®i qua cung ph¶n
x¹ ®· cã s½n vµ th−êng ®i qua çc phÇn d−íi cña hÖ thÇn kinh, vÝ dô, cung ph¶n x¹ co gËp ®Çu gèi
ch¹y qua tuû sèng, cung ph¶n x¹ tiÕt n−íc bät ch¹y qua hµnh tuû.
Nãi chung ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn lµ ho¹t ®éng cña phÇn d−íi cña hÖ thÇn kinh. Tuy nhiªn,
tÊt c¶ çc ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn ®Òu cã nh÷ng ®iÓm ®¹i diÖn trªn vá n·o.
b) §Æc ®iÓm cña ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn
Theo Pavlox “Ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn" lµ mét liªn hÖ thÇn kinh t¹m thêi, míi ®−îc thµnh lËp
trong ®êi sèng ç thÓ.
- Ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn ®−îc h×nh thµnh qua kinh nghiÖm cña b¶n th©n, tËp nhiÔm ®−îc trong
®êi sèng ç thÓ. Nh− vËy ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn mang ®Æc tÝnh ç thÓ.
- Ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn cã ®Æc tÝnh kh«ng bÒn v÷ng, v× nã lµ lo¹i ph¶n x¹ thÝch nghi víi nh©n
tè míi cña m«i tr−êng, khi nh©n tè ®ã mÊt ®i th× ph¶n x¹ ®ã còng mÊt theo. VÝ dô, ph¶n øng ch¹y
128
trèn hoÆc chuÈn bÞ chiÕn ®Êu khi nghe tiÕng m¸y bay trong thêi kú kh¸ng chiÕn, cßn trong hoµ
b×nh, ph¶n x¹ ®ã dÇn mÊt ®i.
- Ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn x¶y ra kh«ng cÇn cã t¸c nh©n thÝch ®¸ng nh− ë ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu
kiÖn. ë ®©y, mäi thay ®æi cña m«i tr−êng ®Òu cã thÓ trë thµnh t¸c nh©n g©y ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn.
VÝ dô, chã bá ch¹y khi nghe tiÕng ®µn (v× tr−íc ®ã, khi nghe tiÕng ®µn, chã bÞ ®¸nh qu¸ ®au).
HoÆc ¸nh s¸ng chiÕu vµo m¾t cã thÓ g©y ch¶y n−íc bät (v× tr−íc ®ã cã qu¸ tr×nh phèi hîp
gi÷a thøc ¨n vµ ¸nh s¸ng…).
- Cung ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn kh«ng cã s½n, mµ ®−îc h×nh thµnh do mèi liªn hÖ t¹m thêi trong
qu¸ tr×nh thµnh lËp ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn.
Tãm l¹i, sù ph©n chia hai lo¹i ph¶n x¹ trªn chØ lµ mét çch t−¬ng ®èi, gi÷a chóng kh«ng cã
ranh giíi cøng nh¾c. Chóng kh«ng tån t¹i riªng lÎ mµ lu«n t¸c dông qua l¹i hç trî vµ t¨ng c−êng
cho nhau. NhiÒu ph¶n x¹ t−ëng lµ ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn, nh−ng tr−íc ®ã vèn lµ ph¶n x¹ cã
®iÒu kiÖn nhê ®−îc cñng cè liªn tiÕp qua nhiÒu thÕ hÖ. Ngay trong ®êi sèng ç thÓ, mét ph¶n x¹
cã ®iÒu kiÖn ®−îc lÆp l¹i m·i còng trë thµnh m¸y mãc, mau lÑ vµ tù nhiªn nh− mét ph¶n x¹ kh«ng
®iÒu kiÖn. VÝ dô, nh÷ng ®éng t¸c trong nghÒ nghiÖp : ®¸nh m¸y ch÷, ®i xe ®¹p…
II - Ph©n lo¹i çc ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn
- C¨n cø vµo tÝnh chÊt cña t¸c nh©n kÝch thÝch, cã thÓ chia ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn ra hai lo¹i :
tù nhiªn vµ nh©n t¹o.
+ Ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn tù nhiªn :
Lµ nh÷ng ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn thµnh lËp trªn nh÷ng t¸c nh©n vèn lµ tÝn hiÖu tù nhiªn cña
kÝch thÝch kh«ng ®iÒu kiÖn.
VÝ dô : ph¶n x¹ tiÕt n−íc bät nhê h×nh d¹ng, mïi vÞ ®å ¨n quen thuéc ; ph¶n x¹ r×nh måi cña
mÌo nhê tiÕng kªu cña chuét.
+ Ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn nh©n t¹o :
Lµ nh÷ng ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn tù nhiªn dÔ thµnh lËp h¬n ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn nh©n t¹o. VÝ
dô, thµnh lËp ph¶n x¹ tiÕt n−íc bät ®èi víi mïi thÞt nhanh h¬n tiÕng chu«ng ë chã.
- C¨n cø vµo c¬ quan nhËn c¶m mµ cã thÓ ph©n lo¹i çc ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn ra çc lo¹i :
+ Ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn theo ngo¹i thô quan.
+ Ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn theo néi thô quan.
+ Ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn theo thô quan b¶n thÓ (thô quan g©n vµ c¬)
- C¨n cø vµo thêi gian phèi hîp gi÷a kÝch thÝch tÝn hiÖu vµ kÝch thÝch kh«ng ®iÒu kiÖn mµ
chia ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn ra çc ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn thùc t¹i; çc ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn dÊu vÕt
vµ çc ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn theo thêi gian. Ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn dÊu vÕt thÓ hiÖn khi ®· ngõng
kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn míi b¾t ®Çu cñng cè. Nãi çch kh¸c, lµ sù cñng cè ®−îc phèi hîp víi çc
qu¸ tr×nh h−ng phÊn cßn l¹i vµ kÐo dµi trong tÕ bµo vá n·o. VÝ dô, sau khi ngõng kÝch thÝch tÝn
hiÖu cã ®iÒu kiÖn lµ ¸nh s¸ng 1 hoÆc 2 phót míi rãt axit pha lo·ng vµo miÖng chã. Sau ®ã ph¶n x¹
cã ®iÒu kiÖn tiÕt n−íc bät ®−îc thµnh lËp thÓ hiÖn ë n−íc bät chØ tiÕt ra khi ngõng kÝch thÝch 1
129
hoÆc 2 phót. Ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn theo thêi gian lµ ph¶n x¹ x¶y ra ®óng theo giê giÊc nµo ®ã. VÝ
dô, cø ®Õn ®óng giê ¨n c¬m - dÞch vÞ míi ®−îc tiÕt ra.
Ngoµi ra, cßn cã çc ph¶n x¹ bËc cao. VÝ dô, tiÕng chu«ng ®· lµ tÝn hiÖu cña ph¶n x¹ cã ®iÒu
kiÖn tiÕt n−íc bät, b©y giê thµnh lËp ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn bËc II ta dïng ¸nh s¸ng lµm tÝn hiÖu cã
®iÒu kiÖn. Khi ®ã tÝn hiÖu kÝch thÝch cñng cè lµ tiÕng chu«ng - Cø nh− vËy cã thÓ thµnh lËp ph¶n
x¹ cã ®iÒu kiÖn bËc III, bËc IV.
ë chã chØ cã thÓ thµnh lËp ®−îc ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn bËc III, nh−ng ë trÎ em ®· thµnh lËp
®−îc ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn bËc VI.
III - Nh÷ng ®iÒu kiÖn cña ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn
Cã 5 ®iÒu kiÖn chñ yÕu nh− sau :

- C¬ së ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn lµ ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn, nªn ph¶i cã tÝn hiÖu cã ®iÒu kiÖn vµ
tÝn hiÖu cña ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn. Hai tÝn hiÖu nµy ph¶i v« quan víi nhau.
- TÝn hiÖu cã ®iÒu kiÖn ph¶i x¶y ra tr−íc.
- C−êng ®é cña t¸c nh©n tÝn hiÖu ph¶i yÕu h¬n cña t¸c nh©n cñng cè, vÝ dô thµnh lËp ph¶n x¹
cã ®iÒu kiÖn víi tiÕng m¸y gâ nhÞp kÕt hîp víi sù ¨n uèng dÔ h¬n thµnh lËp ph¶n x¹ víi m¸y ph¸t
tiÕng ®éng qu¸ lín.
- Kh«ng ®−îc cã kÝch thÝch thø ba (kÝch thÝch l¹) chen vµo.
- Vá n·o vµ çc thµnh phÇn kh¸c cña cung ph¶n x¹ ph¶i nguyªn vÑn vÒ mÆt gi¶i phÉu còng
nh− chøc n¨ng sinh lý.
IV - C¬ chÕ thµnh lËp ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn
Ng−êi ta biÕt r»ng, mçi bé phËn c¶m thô ®Òu cã ®iÓm ®¹i diÖn trªn vá n·o. Mçi khi hai ®iÓm
®ã h−ng phÊn (tøc lµ ®iÓm ®¹i diÖn cña kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn vµ ®iÓm ®¹i diÖn cña kÝch thÝch
kh«ng ®iÒu kiÖn) th× chóng lu«n cã xu h−íng liªn hÖ víi nhau. B¶n chÊt cña qu¸ tr×nh liªn hÖ ®ã
chÝnh lµ sù h×nh thµnh ph¶n øng thÕ. Vµ theo Uktomxki, t¹i mét vïng thÇn kinh h−ng phÊn ®¹t
®Õn møc ®é v÷ng ch¾c th× cã kh¶ n¨ng l«i kÐo vÒ m×nh çc h−ng phÊn kh¸c yÕu h¬n sinh ra ë çc
®iÓm xung quanh. Nh− vËy b¶n chÊt cña ph¶n øng −u thÕ chÝnh lµ qu¸ tr×nh c¶m øng trong hÖ thÇn
kinh nãi chung vµ trong vá n·o nãi riªng. Cã 2 lo¹i c¶m øng : c¶m øng ©m vµ c¶m øng d−¬ng.
C¶m øng ©m lµ khi h−ng phÊn xuÊt hiÖn ®ñ m¹nh t¹i mét ®iÓm nµo ®ã th× çc vïng xung quanh
nã bÞ øc chÕ ®i (khi çc vïng xung quanh ®ã cã h−ng phÊn yÕu h¬n). Cßn c¶m øng d−¬ng lµ qu¸
tr×nh ng−îc l¹i, øc chÕ ®−îc h×nh thµnh ë mét ®iÓm nµo ®ã cña hÖ thÇn kinh th× ®Òu g©y h−ng
phÊn ë çc ®iÓm xung quanh nã.
Pavlov cho r»ng, sù cã mÆt 2 cø ®iÓm h−ng phÊn trong vá n·o ®· g©y ra sù dÉn truyÒn tõ n¬i
cã qu¸ tr×nh h−ng phÊn yÕu h¬n (do kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn g©y ra) ®Õn cø ®iÓm cã h−ng phÊn
m¹nh h¬n (do kÝch thÝch kh«ng ®iÒu kiÖn g©y ra). §ã lµ hiÖn t−îng "më ®−êng" thÇn kinh cña
Pavlov. HiÖn t−îng nµy xuÊt hiÖn theo quy luËt c¶m øng ©m.
130
Nh− vËy, theo çc nguyªn t¾c (®iÒu kiÖn) ®Ó thµnh lËp ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn th× kÝch thÝch cã
®iÒu kiÖn ph¶i x¶y ra tr−íc víi lùc h−ng phÊn yÕu h¬n kÝch thÝch kh«ng ®iÒu kiÖn. LÊy vÝ dô,
trong qu¸ tr×nh thµnh lËp ph¶n x¹ tiÕt n−íc bät cã ®iÒu kiÖn ë chã - khi bËt tÝn hiÖu ¸nh ®Ìn th× ë
vïng thÞ gi¸c h−ng phÊn vµ khi ®−îc kÕt hîp kÝch thÝch kh«ng ®iÒu kiÖn b»ng sù cho ¨n th× vïng
vÞ gi¸c ë vïng vá n·o còng ®−îc h−ng phÊn nh−ng víi lùc h−ng phÊn m¹nh h¬n. KÕt qu¶ nhê tÝnh
chÊt c¶m øng ©m mµ h−ng phÊn do ¸nh s¸ng g©y ra ®· h−íng vÒ cø ®iÓm vÞ gi¸c (cø ®iÓm −u thÕ)
vµ hai h−ng phÊn ®· gÆp nhau vµ lµm t¨ng ho¹t tÝnh cña vïng vÞ gi¸c. Khi ho¹t tÝnh vïng vÞ gi¸c
®¹t ®Õn møc thuËn lîi nhÊt th× ph¶n øng tiÕt n−íc bät ®èi víi ¸nh s¸ng sÏ xuÊt hiÖn. Khi lÆp l¹i
nhiÒu lÇn phèi hîp cña kÝch thÝch cã vµ kh«ng cã ®iÒu kiÖn h−ng tÝnh vµ ho¹t tÝnh trong çc tÕ bµo
trung gian gi÷a hai cø ®iÓm t¨ng lªn, lµm çc h−ng phÊn nµy ®−îc l−u l¹i thµnh trÝ nhí vµ chÝnh
lóc ®ã ®−êng liªn hÖ t¹m thêi ®−îc h×nh thµnh. Nh− vËy, ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn ®· ®−îc thµnh lËp,
nã thÓ hiÖn ë chç : lóc ®ã ta chØ ph¸t tÝn hiÖu cã ®iÒu kiÖn (¸nh s¸ng), nhê trÝ nhí cßn l−u l¹i,
h−ng phÊn vïng thÞ gi¸c sÏ h−íng ®Õn vïng vÞ gi¸c, lµm cho vïng vÞ gi¸c cµng ®−îc h−ng phÊn
h¬n lªn. KÕt qu¶ lµm cho qu¸ tr×nh tiÕt n−íc bät ®−îc xuÊt hiÖn mÆc dï thøc ¨n kh«ng ®ông vµo
l−ìi.
GÇn ®©y ng−êi ta cho r»ng, trong thêi gian h−ng phÊn, th× hµm l−îng axit nucleic trong çc tÕ
bµo vá n·o t¨ng lªn. Vµ ng−êi ta gi¶i thÝch r»ng, sù in dÊu cña çc qu¸ tr×nh h−ng phÊn tr−íc ®ã
®· lµm biÕn ®æi ARN vµ do ®ã biÕn ®æi qu¸ tr×nh tæng hîp protein.
Gäi lµ ®−êng liªn hÖ t¹m thêi v× khi m«i tr−êng thay ®æi, ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn ®ã cã thÓ mÊt
®i. §−êng liªn hÖ t¹m thêi còng mÊt ®i. Nh−ng mÊt ®i t¹m thêi v× khi ®iÒu kiÖn cò trë l¹i th× ph¶n
x¹ cã ®iÒu kiÖn ®ã l¹i h×nh thµnh. Trong qu¸ tr×nh chuyÓn trÝ nhí ng¾n thµnh trÝ nhí dµi, th× cÊu
tróc l−íi ë th©n n·o ®ãng vai trß quan träng.
V - Çc qu¸ tr×nh øc chÕ ë vá n∙o
Ho¹t ®éng cña vá n·o gåm 2 qu¸ tr×nh : h−ng phÊn vµ øc chÕ. Hai qu¸ tr×nh nµy lu«n lu«n
tån t¹i, liªn hÖ, t−¬ng hç víi nhau. Chóng lµ hai mÆt cña mét qu¸ tr×nh thÇn kinh. ThiÕu mét trong
hai qu¸ tr×nh ®ã con vËt kh«ng thÓ tån t¹i ®−îc. VÝ dô, muèn cho mét ph¶n x¹ ®−îc h×nh thµnh,
th× ngay trong qu¸ tr×nh ®ã ph¶i cã qu¸ tr×nh øc chÕ çc vïng xung quanh ®Ó h−ng phÊn cña ph¶n
x¹ cã ®iÒu kiÖn ®ã khái bÞ c¶n trë. Dùa vµo qu¸ tr×nh thµnh lËp øc chÕ, ng−êi ta chia çc qu¸ tr×nh
øc chÕ ë vá n·o lµm 2 lo¹i : øc chÕ kh«ng ®iÒu kiÖn hay øc chÕ ngoµi (øc chÕ bÈm sinh) ; øc chÕ
cã ®iÒu kiÖn hay øc chÕ trong (øc chÕ ®−îc t¹o nªn).
1. øc chÕ kh«ng ®iÒu kiÖn

- Cã hai lo¹i øc chÕ kh«ng ®iÒu kiÖn :
+ øc chÕ ngoµi.
+ øc chÕ trªn giíi h¹n.
- øc chÕ ngoµi l¹i cã 2 lo¹i :
+ øc chÕ ngoµi t¹m thêi.
+ øc chÕ ngoµi th−êng xuyªn.
131
øc chÕ ngoµi t¹m thêi hay øc chÕ ngoµi th−êng xuyªn ®Òu ®−îc h×nh thµnh do kÝch thÝch míi
l¹, xuÊt hiÖn ®ét ngét, g©y 1 ph¶n x¹ mµ Pavlov gäi lµ "ph¶n x¹ ®Þnh h−íng", lµm cho con vËt thÝ
nghiÖm tËp trung chó ý ®Õn kÝch thÝch míi ®ã mµ c¶n trë vµ øc chÕ ph¶n x¹ ®ang thùc hiÖn.
B¶n chÊt cña øc chÕ ngoµi còng do hiÖn t−îng c¶m øng ©m. VÝ dô, khi mét ph¶n x¹ cã ®iÒu
kiÖn ®ang tiÕn hµnh vµ t¹i mét vïng nµo ®ã cña vá n·o ®−îc h−ng phÊn m¹nh (do kÝch thÝch l¹
g©y nªn), m¹nh h¬n c¶ h−ng phÊn cña b¶n th©n ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn ®· lµm xuÊt hiÖn qu¸ tr×nh
c¶m øng ©m. øc chÕ çc vïng xung quanh ®iÓm h−ng phÊn míi do ®· lan to¶ ®Õn cung ph¶n x¹ cã
®iÒu kiÖn lµm k×m h·m ho¹t ®éng ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn ®ã. Ch¼ng h¹n, ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn tiÕt
n−íc bät ®ang tiÕn hµnh, bçng cã tiÕng gâ m¹nh vµo cöa buång thÝ nghiÖm, chã ngo¶nh ra phÝa cã
tiÕng gâ vµ n−íc bät kh«ng tiÕt ra n÷a.
øc chÕ ngoµi liªn quan víi sù xuÊt hiÖn h−ng phÊn ë cung cña mét ph¶n x¹ kh¸c vµ chÝnh v×
nguyªn nh©n ph¸t sinh cña øc chÕ ®ã n»m ngoµi cung ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn bÞ k×m h·m, mµ
Pavlov gäi ®ã lµ øc chÕ ngoµi.
a) øc chÕ ngoµi t¹m thêi

ChØ øc chÕ t¹m thêi çc ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn do kÝch thÝch l¹ (ph¶n x¹ ®Þnh h−íng), khi
"ph¶n x¹ ®Þnh h−íng" ®ã lÆp ®i lÆp l¹i nhiÒu lÇn th× con vËt kh«ng thÓ hiÖn “ph¶n x¹ ®Þnh h−íng”
®ã n÷a. NghÜa lµ kh¶ n¨ng k×m h·m cña "ph¶n x¹ ®Þnh h−íng" ®ã bÞ mÊt. Ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn
tiÕt n−íc bät trë l¹i. øc chÕ t¹m thêi cã ý nghÜa quan träng trong ®êi sèng ng−êi vµ ®éng vËt. VÝ
dô, ta ®ang tËp trung ngåi lµm viÖc, tiÕng khãc cña trÎ, tiÕng cßi « t« lµm ta dõng l¹i, nh−ng nÕu
thÊy trÎ khãc nh− b×nh th−êng, cßi « t« kh«ng x¶y ra chuyÖn g×, th× ta trë l¹i lµm viÖc nh− tr−íc.
b) øc chÕ ngoµi th−êng xuyªn

øc chÕ nµy cã t¸c dông cña çc ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn cã tÝnh chÊt th−êng xuyªn g©y nªn.
VÝ dô, chã ®ang tiÕt n−íc bät trong lóc tiÕn hµnh thÝ nghiÖm, nÕu ta ®¸nh thËt ®au vµo ch©n chã,
nã sÏ kªu gi·y giôa vµ kh«ng tiÕt n−íc bät n÷a. Vµ sau ®ã, dï lÆp l¹i nhiÒu lÇn sù g©y ®au, nh−ng
cø mçi lÇn ®Òu g©y hiÖn t−îng øc chÕ.
c) øc chÕ giíi h¹n

øc chÕ nµy ph¸t sinh do t¸c dông kÝch thÝch víi c−êng ®é cao h¬n giíi h¹n cña çc tÕ bµo
thÇn kinh th× ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn kh«ng xuÊt hiÖn.
øc chÕ giíi h¹n cßn ph¸t triÓn khi t¸c dông ®ång thêi nhiÒu kÝch thÝch yÕu riªng biÖt nh−ng
hiÖu qu¶ chung cña çc kÝch thÝch ®ã cao h¬n giíi h¹n ho¹t ®éng cña çc tÕ bµo thÇn kinh.
øc chÕ giíi h¹n cã vai trß b¶o vÖ n·o bé, nã tr¸nh nguy hiÓm cho n·o bé vµ t¹o ®iÒu kiÖn cho
çc tÕ bµo nghØ ng¬i, phôc håi.
2. øc chÕ cã ®iÒu kiÖn (øc chÕ trong)

øc chÕ trong x¶y ra ngay trong cung ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn. Nã ®−îc h×nh thµnh sau mét sè
lÇn phèi hîp, chø kh«ng xuÊt hiÖn ngay. Cã 4 lo¹i øc chÕ trong :
- øc chÕ dËp t¾t.
- øc chÕ ph©n biÖt.
132
- øc chÕ lµm chËm ph¶n x¹.
- øc chÕ cã ®iÒu kiÖn.
a) øc chÕ dËp t¾t

NÕu kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn mµ kh«ng ®−îc cñng cè b»ng kÝch thÝch kh«ng ®iÒu kiÖn th× sÏ
mÊt dÇn t¸c dông, kh«ng g©y ra ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn n÷a. VÝ dô, ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn tiÕt n−íc
bät ®· ®−îc thµnh lËp víi ¸nh ®Ìn lµm kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn. Nh−ng nÕu sau ®ã ta bËt ®Ìn mµ
kh«ng cñng cè b»ng çch cho ¨n, nhiÒu lÇn nh− vËy, th× dÇn dÇn ph¶n øng tiÕt n−íc bät yÕu dÇn
vµ cuèi cïng mÊt h¼n.
§èi víi øc chÕ dËp t¾t, nÕu kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn ®−îc cñng cè th× ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn l¹i
xuÊt hiÖn.
ý nghÜa sinh häc thÓ hiÖn ë chç lµm cho con ng−êi vµ vËt thÝch nghi víi m«i tr−êng.
b) øc chÕ ph©n biÖt

Khi cã hai kÝch thÝch gÇn gièng nhau t¸c ®éng, nh−ng chØ cã mét kÝch thÝch ®−îc cñng cè th×
kÝch thÝch ®−îc cñng cè ®ã míi g©y ®−îc ph¶n x¹. Cßn kÝch thÝch kia kh«ng ®−îc cñng cè nh−ng
v× gÇn gièng nhau nªn lóc ®Çu cã g©y ra ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn, nh−ng sau ®ã tiÕp tôc kh«ng cñng
cè th× ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn gi¶m dÇn vµ cuèi cïng th× t¾t h¼n.
§ã lµ qu¸ tr×nh ph©n biÖt ®−îc h×nh thµnh ë vËt thÝ nghiÖm. VÝ dô, khi thµnh lËp ph¶n x¹ cã
®iÒu kiÖn tiÕt n−íc bät víi tiÕng m¸y gâ nhÞp víi tÇn sè 100lÇn/phót. Sau ®ã ta còng dïng kÝch
thÝch lµ tiÕng m¸y gâ nhÞp nh−ng víi tÇn sè 80 lÇn/phót vµ kh«ng cñng cè. Lóc ®Çu v× hai tÝn hiÖu
gâ nhÞp ®ã cã gièng nhau nªn n−íc bät vÉn ®−îc tiÕt ra ë kÝch thÝch 80 lÇn/phót, tuy kh«ng ®−îc
cñng cè (cho ¨n). Sau mét sè lÇn lÆp l¹i tÝn hiÖu 80 lÇn/phót (gäi lµ tÝn hiÖu gÇn gièng) ph¶n x¹
tiÕt n−íc bät kh«ng x¶y ra n÷a. Trong lóc ®ã ë tÝn hiÖu 100 lÇn/phót th× ph¶n øng tiÕt n−íc bät
vÉn xuÊt hiÖn.
c) øc chÕ lµm chËm ph¶n x¹ hay cßn gäi lµ øc chÕ chËm

NÕu ë chã ®· thµnh lËp ®−îc ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn tiÕt n−íc bät, b©y giê ta thµnh lËp øc chÕ
chËm b»ng çch cho tÝn hiÖu kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn (¸nh ®Ìn) x¶y ra tr−íc vµ sau ®ã 1, 2 hoÆc 3
phót míi cho ¨n (kÝch thÝch kh«ng ®iÒu kiÖn). VÒ sau hiÖn t−îng tiÕt n−íc bät chØ x¶y ra chËm
®óng kho¶ng çch thêi gian gi÷a kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn vµ kÝch thÝch kh«ng ®iÒu kiÖn. øc chÕ
nµy lµm cho ph¶n x¹ x¶y ra ®óng lóc.
d) øc chÕ cã ®iÒu kiÖn

Ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn ®−îc h×nh thµnh khi phèi hîp 1 kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn nµo ®ã víi sù
cñng cè. B©y giê ta øc chÕ ph¶n x¹ ®ã b»ng çch kÌm theo mét kÝch thÝch phô kh¸c x¶y ra ®ång
thêi víi kÝch thÝch tÝn hiÖu chÝnh nh−ng kh«ng cñng cè. Sau mét sè lÇn kÕt hîp nh− vËy th× ph¶n
x¹ cã ®iÒu kiÖn ®ã kh«ng thùc hiÖn ®−îc - ph¶n x¹ ®· bÞ øc chÕ do kÝch thÝch phô lµm t¸c nh©n
g©y øc chÕ.
VÝ dô : Ta ®· thµnh lËp ®−îc ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn tiÕt n−íc bät víi kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn lµ
¸nh ®Ìn. Sau ®ã ta øc chÕ ph¶n x¹ ®ã b»ng h×nh thøc øc chÕ cã ®iÒu kiÖn. Ta cho tÝn hiÖu x¶y ra
cïng ®ång thêi víi tiÕng chu«ng nh−ng kh«ng cñng cè ®èi víi phøc hîp tÝn hiÖu trªn. VÒ sau ®èi
133
víi tÝn hiÖu võa bËt ®Ìn võa bËt chu«ng th× ph¶n x¹ kh«ng xuÊt hiÖn v× kh«ng ®−îc cñng cè. TiÕng
chu«ng lµ t¸c nh©n g©y øc chÕ cã ®iÒu kiÖn. §iÒu kiÖn ë ®©y lµ sù kÕt hîp võa ¸nh ®Ìn võa tiÕng
chu«ng.
3. C¬ chÕ ph¸t sinh cña øc chÕ trong

Teho Anokhin, øc chÕ trong ph¸t triÓn theo kiÓu bÊt thuËn. §iÒu kiÖn ®Ó x¶y ra tr¹ng th¸i bÊt
thuËn lµ sù kh«ng cñng cè ®èi víi kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn. Nh− vËy, khi kh«ng cñng cè d−íi t¸c
dông cña kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn, x¶y ra ®ång thêi hai ph¶n øng : Ph¶n øng thø nhÊt lµ cña ph¶n
x¹ cã ®iÒu kiÖn (cã tiÕt n−íc bät). Ph¶n øng thø hai lµ ph¶n øng sinh häc ©m, biÓu hiÖn sù khã
chÞu, kh«ng ®øng yªn, kªu van cña vËt thÝ nghiÖm khi kh«ng ®−îc ¨n (®−îc cñng cè). Qu¸ tr×nh
kh«ng cñng cè cµng tiÕp tôc th× ph¶n øng sinh häc ©m cµng ph¸t triÓn – lµm lan to¶ sãng øc chÕ
®Õn trung khu cña ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn, lµm øc chÕ trung khu nµy. B¶n chÊt øc chÕ nµy còng
do hiÖn t−îng c¶m øng ©m ë vá n·o. Nh−ng vÉn cã nh÷ng t¸c gi¶ kh¸c ®· chèng l¹i gi¶ thuyÕt
trªn. Theo Cupalov, cã nh÷ng ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn nh− ph¶n x¹ tù vÖ, nÕu kh«ng cñng cè (kh«ng
g©y ®au) th× con vËt kh«ng thÓ hiÖn ph¶n øng sinh häc ©m.
VI - Ngñ, n»m m¬ vµ hiÖn t−îng th«i miªn
1. Ngñ vµ n»m m¬
Ngµy nay, ng−êi ta ®· x¸c ®Þnh ®−îc thøc vµ ngñ lµ hai tr¹ng th¸i ho¹t ®éng do hai trung khu
kh¸c nhau ë hÖ cÊu tróc l−íi ph¸t ®éng. Theo häc thuyÕt Pavlov, cho r»ng, ngñ lµ do trong çc tÕ
bµo vá n·o ho¹t ®éng ®Õn møc ®é mÖt nhäc nhÊt ®Þnh ®· xuÊt hiÖn qu¸ tr×nh øc chÕ. Sau ®ã, øc
chÕ lan to¶ khuÕch t¸n ®Õn vïng kh¸c ë vá n·o vµ çc vïng d−íi vá. Khi tÕ bµo ®−îc phôc håi th×
tr¹ng th¸i ho¹t ®éng trë l¹i - ®Õn thøc.
B¶n chÊt cña viÖc n»m m¬ lµ kÕt qu¶ ho¹t ®éng cña mét sè tÕ bµo vá n·o do t¸c dông kÝch
thÝch néi t¹i hay bªn ngoµi trung khu ngñ. N»m m¬ lµ do hiÖn t−îng øc chÕ kh«ng hoµn toµn.
Theo Pavlov, m¬ lµ sù diÔn l¹i trong çc tÕ bµo vá n·o çc qu¸ tr×nh h−ng phÊn ®−îc g©y ra mét
lóc nµo ®ã d−íi çc kÝch thÝch t−¬ng øng. GiÊc ngñ ®èi víi ng−êi vµ vËt hÕt søc quan träng, nhu
cÇu ngñ thay ®æi theo tuæi, cµng lín thêi gian ngñ cµng gi¶m.
2. HiÖn t−îng th«i miªn
Th«i miªn lµ h×nh thøc ®Æc biÖt cña ngñ, lóc ®ã mét phÇn vá n·o ë tr¹ng th¸i øc chÕ. Trong
qu¸ tr×nh th«i miªn, lùc cña tiÕng nãi m¹nh h¬n nhiÒu so víi çc kÝch thÝch kh¸c, v× tiÕng nãi
®−îc t¸c ®éng vµo trong tr¹ng th¸i vá n·o nãi chung ®ang bÞ øc chÕ, nªn cø ®iÓm thu nhËn tiÕng
nãi cµng h−ng phÊn m¹nh h¬n (theo tÝnh chÊt c¶m øng ©m). Nhê thÕ mµ ng−êi th«i miªn cã thÓ
dïng lêi nãi ®Ó ra lÖnh sai khiÕn ng−êi bÞ th«i miªn lµm c¶ nh÷ng viÖc tr¸i víi thùc tÕ (n−íc ®¸i
khai - nãi ®ã lµ n−íc hoa - ng−êi bÞ th«i miªn l¹i ngöi lÊy ngöi ®Ó).
VII - Çc kiÓu thÇn kinh
- §Ó ph©n lo¹i çc kiÓu thÇn kinh, Pavlov ®· dùa vµo ba tÝnh chÊt sau cña hÖ thÇn kinh :
134
+ C−êng ®é h−ng phÊn vµ øc chÕ.
+ Dùa vµo sù t−¬ng quan gi÷a h−ng phÊn vµ øc chÕ.
+ Dùa vµo tÝnh linh ho¹t cña hai qu¸ tr×nh h−ng phÊn vµ øc chÕ.
- Cã 4 kiÓu thÇn kinh :
+ KiÓu thÇn kinh m¹nh kh«ng c©n b»ng (h−ng phÊn lÊn ¸t øc chÕ, kh«ng b×nh tÜnh, kh«ng tù
kiÒm chÕ).
+ KiÓu thÇn kinh c©n b»ng m¹nh, cã tÝnh linh ho¹t cao, hiÕu ®éng.
+ KiÓu thÇn kinh m¹nh c©n b»ng, cã tÝnh linh ho¹t thÊp, Ýt hiÕu ®éng.
+ KiÓu thÇn kinh yÕu (øc chÕ lÊn ¸t h−ng phÊn).
Çc kiÓu thÇn kinh kh¸c nhau sÏ t¹o ra kh¶ n¨ng thÝch øng vµ møc ®é thÝch øng còng kh¸c
nhau.
VIII - HÖ tÝn hiÖu thø hai
TÊt c¶ çc kÝch thÝch t¸c dông trùc tiÕp lªn hÖ thÇn kinh t¹o thµnh hÖ tÝn hiÖu thø nhÊt. HÖ
nµy cã chung ë ng−êi vµ ®éng vËt. Nhê cã hÖ tÝn hiÖu thø nhÊt ®· t¹o ra d¹ng nhËn thøc bËc thÊp,
®ã lµ c¶m gi¸c vµ biÓu t−îng - cao h¬n lµ tri gi¸c. ë ng−êi, trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn x· héi, do
ho¹t ®éng lao ®éng ®· xuÊt hiÖn mét hÖ tÝn hiÖu kh¸c lµ hÖ tÝn hiÖu thø hai, biÓu thÞ b»ng lêi nãi
vµ ch÷ viÕt. Trong hÖ tÝn hiÖu thø hai, lêi nãi vµ ch÷ viÕt ®¹i diÖn cho nh÷ng kÝch thÝch thùc tÕ.
Nhê kh¶ n¨ng trõu t−îng cña lêi nãi vµ ch÷ viÕt, ®· gióp con ng−êi tæng hîp hiÖn thùc ë møc ®é
cao ®Ó ®i ®Õn nh÷ng nhËn thøc s©u s¾c, tinh vi vµo b¶n chÊt cña sù vËt. Do vËy mµ ë ng−êi ®· h×nh
thµnh qu¸ tr×nh kh¸i qu¸t, kh¸i niÖm ®Õn quan niÖm.
IX - T− duy
T− duy lµ s¶n phÈm cña sù liªn hÖ vµ t¸c ®éng qua l¹i gi÷a vËt chÊt vËn ®éng vµ ho¹t ®éng
thÇn kinh cao cÊp cña ng−êi. Qu¸ tr×nh h×nh thµnh t− duy ph¶i ®i tõ c¶m gi¸c, tri gi¸c, kh¸i niÖm
vµ quan niÖm. ë loµi ng−êi, nhê cã kh¸i niÖm trõu t−îng mµ kh¸i qu¸t ho¸ vÒ thÕ giíi kh¸ch
quan. VÝ dô, kh¸i niÖm vÒ ®éng vËt, thùc vËt, vÒ ph¶n øng h¹t nh©n… Khi ®· cã kh¸i niÖm, mçi
ng−êi x©y dùng cho m×nh mét quan niÖm. Nã biÓu hiÖn quan hÖ cña mçi ng−êi ®èi víi thÕ giíi
xung quanh - nh− quan niÖm vÒ t×nh yªu, vÒ lÏ sèng, quan niÖm vÒ çi ®Ñp.
Tãm l¹i, qu¸ tr×nh h×nh thµnh t− duy ®i tõ c¶m gi¸c ®Õn quan niÖm.
135
h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng XIII
N¾m ®−îc kh¸i niÖm vµ çc ®iÒu kiÖn h×nh thµnh ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn, çc d¹ng øc chÕ
kh«ng vµ cã ®iÒu kiÖn. Chó ý vai trß cña hÖ tÝn hiÖu thø hai ®èi víi sù h×nh thµnh kh¸i niÖm.
1. So s¸nh çc lo¹i ho¹t ®éng thÇn kinh vµ çc lo¹i ph¶n x¹.
2. Nªu çc lo¹i ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn.
3. §iÒu kiÖn cña ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn.
4. C¬ chÕ thµnh lËp ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn vµ øc chÕ cã ®iÒu kiÖn.
5. Çc lo¹i øc chÕ cã ®iÒu kiÖn.
6. Ngñ, n»m m¬ vµ th«i miªn, b¶n chÊt vµ hiÖn t−îng.
7. §Æc ®iÓm hÖ tÝn hiÖu thø hai vµ qu¸ tr×nh h×nh thµnh t− duy ë ng−êi.
136
Tµi liÖu tham kh¶o
1. Bé m«n Sinh lý Tr−êng ®¹i häc Y Hµ Néi. Chuyªn ®Ò sinh lý häc, NXB Y häc, Hµ Néi,
1980.
2. Bé m«n Sinh lý Tr−êng ®¹i häc Y Hµ Néi. Bµi gi¶ng Sinh lý häc, NXB Y häc, Hµ Néi
1990.
3. Bé m«n Sinh lý häc, Tr−êng §¹i häc Y HuÕ. Chuyªn ®Ò sinh lý häc (in ronÐo, l−u hµnh
néi bé), 1991.
4. Lª Quang Long. Sinh lý ®éng vËt vµ ng−êi (tËp I vµ II), NXB Gi¸o dôc, 1986
5. TrÇn Xu©n NhÜ, NguyÔn Quang Vinh. Gi¶i phÉu ng−êi (2 tËp), NXB Gi¸o dôc, Hµ Néi,
1997.
6. A.A. Xuxoep. Sinh lý sinh s¶n gia sóc, NXB N«ng nghiÖp, Hµ Néi, 1985.
137
ChÞu tr¸ch nhiÖm néi dung:
Ts. NguyÔn v¨n hßa
Biªn tËp:
Tæ c«ng nghÖ th«ng tin
Phßng kh¶o thÝ - ®¶m b¶o chÊt l−îng gi¸o dôc
§¬n vÞ ph¸t hµnh:
trung t©m ®µo t¹o tõ xa - ®¹i häc huÕ
138

TVDT 4513652

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

TVDT 4513652

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

§¹i häc huÕ

Trung t©m ®µo t¹o tõ xa

I - §èi t−îng vµ ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu sinh lý häc

2. C¸c h−íng nghiªn cøu cña Sinh lý häc hiÖn nay

4. C¸c ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu sinh lý häc

II - S¬ l−îc lÞch sö ph¸t triÓn cña sinh lý häc

2. Sù ph¸t triÓn cña Sinh lý häc trong thÕ kû XIX

3. Sù ph¸t triÓn cña Sinh lý häc trong thÕ kû XX

H−íng dÉn häc tËp ch−¬ng I

I - Sinh lý häc cña hång cÇu

H×nh 1. Hång cÇu ng−êi

A - Chøc n¨ng cña hång cÇu

CH2 Globin CH2

B - §iÒu hoµ sè l−îng hång cÇu trong m¸u ngo¹i vi

3. §iÒu hoµ b»ng thay ®æi møc dù tr÷ hång cÇu

II - Sinh lý häc cña b¹ch cÇu

H×nh 3. C¸c d¹ng b¹ch cÇu

B - B¹ch cÇu kh«ng h¹t (B¹ch cÇu ®¬n nh©n)

C - C«ng thøc b¹ch cÇu

III - Sinh lý häc cña tiÓu cÇu

IV - Sinh lý häc cña huyÕt t−¬ng

A - Protein huyÕt t−¬ng

1. Chøc n¨ng t¹o ¸p suÊt keo cña m¸u

2. Chøc n¨ng vËn chuyÓn

3. Chøc n¨ng b¶o vÖ c¬ thÓ

B - C¸c chÊt kho¸ng trong huyÕt t−¬ng

H×nh 4. Ng−ng kÕt hång cÇu

1. Nhãm hång cÇu hÖ ABO

a) Nguyªn t¾c c¬ b¶n trong truyÒn m¸u

b) Quy t¾c tèi thiÓu trong truyÒn m¸u

H×nh 5. S¬ ®å truyÒn m¸u

2. Nhãm hång cÇu hÖ Rh

1. Giai ®o¹n t¹o Tromboplastin ho¹t ®éng

2. Giai ®o¹n t¹o Trombin ho¹t ®éng

3. Giai ®o¹n t¹o Fibrin ®a ph©n

III ⎧ VII h.h

Fibrin ®¬n ph©n

4. Giai ®o¹n tan côc m¸u ®«ng

h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng II

I - Tim vµ ho¹t ®éng cña tim

H×nh 7. Tæ chøc h¹ch cña tim

2. Ho¹t ®éng cña tim

3. §Æc tÝnh sinh lý cña c¬ tim

H×nh 8. §iÖn t©m ®å b×nh th−êng

5. §iÒu hoµ ho¹t ®éng cña tim

II - Sinh lý cña hÖ m¹ch

1. TuÇn hoµn trong ®éng m¹ch

Dao ®éng cÊp 1

H×nh 9. S¬ ®å c¸c dao ®éng huyÕt ¸p trªn chã

2. TuÇn hoµn trong mao m¹ch

d) Trao ®æi chÊt qua mao m¹ch

3. TuÇn hoµn trong tÜnh m¹ch

a) CÊu t¹o cña tÜnh m¹ch

2. Chøc n¨ng cña hÖ b¹ch huyÕt

3. TuÇn hoµn b¹ch huyÕt

h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng III

1. HiÖn t−îng c¬ häc cña h« hÊp

2. ¸p lùc ©m cña lång ngùc Thë ra

3. Vai trß cña chÊt Surfactant

5. Kh«ng khÝ trong phæi

6. Th«ng khÝ cña phæi

II - Sù trao ®æi khÝ ë phæi vµ m«

1. Thµnh phÇn khÝ hÝt vµo, thë ra vµ khÝ phÕ nang