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Efecto de la disponibilidad de agua del suelo sobre la transpiración, eficiencia de


transpiración y rendimiento de un cultivo de maíz (Zea mays)

Conference Paper · August 2003

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5 authors, including:

Andrea I. Irigoyen Leonardo A. Serio


Universidad Nacional de Mar del Plata Universidad de Buenos Aires
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EFECTO DE LA DISPONIBILIDAD DE AGUA DEL SUELO SOBRE LA TRANSPIRACIÓN, EFICIENCIA
DE TRANSPIRACIÓN Y RENDIMIENTO DE UN CULTIVO DE MAIZ (Zea mays)

A. I. Della Maggiora (1), J. M. Gardiol (2), A. I. Irigoyen (1), E. E. Suero(1) y L. Serio (2)

(1) Unidad Integrada Facultad de Ciencias Agrarias (UNMdP)-Estación Experimental Agropecuaria INTA Balcarce. CC 276-
(7620) Balcarce, Buenos Aires, Argentina. Tel.(02266)-439100. Email: adellamaggiora@balcarce.inta.gov.ar
(2) Departamento de Ciencias de la Atmósfera, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales (UBA).

ABSTRACT
Effects of soil water availability on transpiration, transpiration efficiency and yield were evaluated on maize crop at
Balcarce (Argentine). During the 1998-1999 growing seasons four treatments were established: a control without
limitations (RRR), a moderate deficit around silking (R01R), a severe deficit around silking (R02R) and a severe deficit
during grain filling period. Treatments affected transpiration rate according its severity and the deficit timing. Seasonal
deficits reached 102, 144 and 88 mm, with yield reduction of 17, 34 and 29% for R01R, R02R y RR0, respectively.
Transpiration efficiencies (Te), calculated as the ratio between biomass and transpiration, were not affected at severe
deficits. The highest Te was reached under moderate deficit at silking.

INTRODUCCIÓN
En el ambiente húmedo-subhúmedo de Balcarce el cultivo de maíz está expuesto a períodos de deficiencia hídrica,
coincidente con el período alrededor de la floración, considerado crítico para la fijación del número de granos
(Andrade y Sadras, 2000). Durante este período y en el transcurso de la primer parte del llenado de granos, el agua
disponible en el suelo (AD) es de alrededor del 40 %, en el 50 % de los años con deficiencia. Este nivel de AD es
insuficiente para satisfacer la demanda del cultivo y genera una deficiencia de 1.5 a 4.3 mm d-1 en el período crítico y
de 1.3-1.7 mm d-1 en el llenado de granos (Della Maggiora et al., 1998). De acuerdo con estos datos, es necesario
aplicar riego suplementario para lograr los rendimientos potenciales para la zona. Estimaciones de rendimiento a partir
de la evapotranspiración real, calculada con datos climáticos de 25 años de Balcarce y considerando una eficiencia de
uso de agua de 18.9 kg ha-1 mm-1, indican que en el 50 % de los años se produce una reducción de rendimiento del 15
% por déficit hídrico, con ocurrencia de extremos de hasta un 40% de disminución en el 4% de los años (Echarte et al.,
1998).
De acuerdo a la bibliografía, se conoce que la mayor sensibilidad de maíz al déficit hídrico es alrededor de la antesis,
seguido del período de llenado de grano y finalmente el de crecimiento vegetativo (Musick y Dusek, 1980). Estrés
hídrico durante la floración, produce disminución de rendimiento debido a la reducción en el número de granos
(Lorens, 1987; Frederick et al, 1989; Otegui, 1992), mientras que déficit durante el llenado de granos, reduce el peso de
los mismos (Eck, 1986; Grant, et al., 1989), por aumento de la senescencia y acortamiento del período de llenado
(Rhoads y Bennett, 1990).
Doorenbos y Kassam (1979), proveen información para cuantificar el efecto del déficit hídrico sobre el rendimiento, en
diferentes períodos del desarrollo. Sin embargo, es necesario evaluar dichos efectos a nivel local, debido a que la
respuesta al déficit de agua en un período dado, depende de la combinación particular entre clima, suelo y genotipo.
Otegui (1992), en ensayos realizados durante dos años en Balcarce, comparó un tratamiento con 40 días de sequía
alrededor de la floración, con un testigo sin limitación hídrica. Halló una reducción de la evapotranspiración cercana al
50 % lo cual determinó un menor crecimiento, manifiestado en reducción del área foliar, biomasa aérea, altura del
cultivo y menor rendimiento, por disminución en el número de granos. Determinó una pérdida de 17,7 kg ha-1 de grano
por mm de deficiencia.
En el presente trabajo interesa evaluar los efectos de niveles de AD subóptimos, de ocurrencia normal en la zona,
impuestos en dos subperíodos: alrededor de floración y durante el llenado de granos, sobre la transpiración,
rendimiento y eficiencia de traspiración de un híbrido de maíz en Balcarce (Argentina).

293
MATERIALES Y MÉTODOS
El ensayo fue realizado en la Unidad Integrada Facultad de Ciencias Agrarias, UNMdP-Estación Experimental
Agropecuaria INTA, provincia de Buenos Aires, Argentina (lat. 37º45’ S y long. 55º18’ W). Se instaló un cultivo de
maíz, Dekalb 639 sobre un suelo Argiudol típico, durante la campaña 1998-99.
El suelo del ensayo se trató con insecticida clorpirifos a una dosis de 6 l ha-1, se fertilizó con 75 kg ha-1 de fósforo y
120 kg ha-1 de nitrógeno. Se levantaron camellones de aproximadamente 0.2 m de alto, distanciados a 0.7 m y se
colocó un sistema de riego por goteo definiendo 16 parcelas de 7 surcos y 7 m de longitud. La separación entre
parcelas fue de 0.7 m (un surco) en el ancho y 1 m en el largo. La superficie del suelo se cubrió totalmente con
polietileno negro (100 µ de espesor) para evitar el ingreso del agua de lluvia. Sobre el tope de cada camellón se
realizaron perforaciones en el polietileno (0.02 m de diámetro) espaciadas a 0.17 m. La siembra se realizó el 16 de
octubre de 1998, colocando en forma manual tres semillas por orificio. Cuando las plantas alcanzaron el estado de 2-3
hojas se ralearon dejando una planta. La densidad final fue de 85714 plantas ha-1.
Se utilizó un diseño en bloques con 4 tratamientos y 4 repeticiones. Los tratamientos fueron:
a) RRR: testigo con adecuada disponibilidad de agua durante toda la estación de crecimiento, se mantuvo por medio
de riego un nivel de agua disponible (AD) mayor del 50 %.
b) R01R: deficiencia de agua alrededor de floración (V12-R2) con niveles entre 45 y 50 % de AD en los primeros 0.6
m de profundidad y >50 % el resto de la estación.
c) R02R: deficiencia de agua alrededor de floración (V12-R2) con niveles entre 40 y 45 % de AD en la capa de 0.6 m
de profundidad y >50 % el resto de la estación..
d) RR0: deficiencia de agua en el período de llenado de granos (R2-R6) con niveles entre 40 y 45 % de AD en los
primeros 0.6 m de profundidad y >50 %. el resto de la estación.
En cada unidad experimental se instaló un tubo de acceso para sonda de neutrones (Troxler, modelo 4300) que
permitió medir la humedad del suelo hasta la profundidad de la capa de tosca (0.8-1.6 m). En los primeros 0.10 m la
humedad se determinó por método gravimétrico. Las mediciones se realizaron dos veces por semana y se utilizaron
para controlar los riegos y establecer los niveles de disponibilidad hídrica en cada tratamiento. A partir de la variación
de almacenaje de agua (VA) entre dos muestreos sucesivos se calculó la transpiración del cultivo (T) de acuerdo a:
T = VA + riego aplicado.
Se realizaron observaciones fenológicas dos veces por semana en seis plantas por parcela, según la escala de Ritchie y
Hanway (1982). Se realizaron muestreos de biomasa aérea en 5 momentos a lo largo de la estación de crecimiento,
coincidiendo con el comienzo y fin de los períodos de estrés hídrico. Las muestras consistieron en 4 plantas por
parcela, las cuales se separaron en hojas, tallos, panojas y espigas, luego se las colocó en cámara de secado a 60ºC
hasta peso constante. Una submuestra de las hojas frescas se destinó a medir el área foliar. En las fechas de muestreo
de materia seca se realizaron medidas de intercepción de radiación fotosintéticamente activa en 5 sitios por parcela.
Una vez lograda la madurez fisiológica se procedió a la cosecha de una superficie de 8 m2 por parcela y se
determinaron los componentes del rendimiento. Después de la cosecha, se realizó la determinación a campo del límite
máximo de almacenaje de agua para el suelo del ensayo. Para esto se seleccionaron 4 parcelas representativas, las
cuales se inundaron y se cubrieron con plástico para evitar la evaporación. Luego de transcurrido un período de
drenaje, se midió periódicamente el contenido de agua, hasta que no se observó variación en el tiempo. Esta
información se utilizó para realizar los balances de agua y determinar la transpiración.
Se obtuvieron las relaciones entre la producción de materia seca y transpiración acumulada, para cada tratamiento. Se
utilizó la pendiente de la recta ajustada por regresión para determinar la eficiencia de transpiración. Por medio del test
de paralelismo, se probó la igualdad de pendientes.
Se realízó el análisis de varianza para comparar los efectos de la disponibilidad hídrica sobre el rendimiento y sus
componentes. Se utilizó el test de Tukey para comparar las medias, con un nivel de significancia del 5%.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Las coberturas plásticas resultaron efectivas para evitar la entrada del agua de lluvia al suelo, permitiendo generar
niveles de disponibilidad hídrica. Al comienzo de la estación de crecimiento el contenido de agua del suelo resultó
cercano al límite máximo en toda la profundidad (0-1.6 m). La capa de 0-0.6 m se utilizó para el control del riego y en
ella se muestran las diferencias entre tratamientos (Figura 1).

294
1,0
0,9
0,8
0,7

FAD
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Días desde emergencia

RRR R01R R02R RR0

Figura 1: Fracción de agua disponible en el suelo (FAD) en los primeros 0.6 m de profundidad.

En la Figura 2 se presentan las láminas de riego aplicadas al cultivo en cada tratamiento. En el período centrado
alrededor de la floración (57-91 DDE), los tratamientos RR0, R01R y R02R recibieron en promedio el 87, 50 y 20 %
del riego aplicado al testigo (RRR), respectivamente. En el período de llenado de granos (92-133 DDE) el tratamiento
RR0 recibió un 25 % del agua incorporada al testigo.

70
60 RRR
Lámina de riego, mm

50 RR0
R01R
40
R02R
30
20
10
0
0-12

12-20

29-37

42-47

51-55

58-62

70-75

83-86

89-92

96-99

103-106

111-114

118-124

127-131

134-140

Días desde emergencia

Figura 2: Riego aplicado por tratamiento durante la estación de crecimiento. Valores acumulados en los intervalos de
medición de humedad de suelo.

La disponibilidad hídrica modificó la evolución fenológica del cultivo (Tabla 1). El tratamiento con estrés hídrico más
severo alrededor de floración (RO2R), sufrió un retraso con respecto al testigo en todos los estados reproductivos,
llegando a madurez fisiológica siete días más tarde. Por el contrario, las parcelas que sufrieron estrés durante el llenado
de granos (RR0) adelantaron la madurez fisiológica en seis días comparadas con el testigo. Estos efectos coinciden con
los mencionados por Rhoads y Bennett (1990).

295
Tabla 1: Estados fenológicos del cultivo de maíz. Fechas de ocurrencia y días desde emergencia (DDE). Los valores
resultaron del promedio de 24 plantas por tratamiento.

Estado Descripción Tratamientos


fenológico
RRR RR0 R01R R02R
Fecha DDE Fecha DDE Fecha DDE Fecha DDE
S Siembra 15/10 15/10 15/10 15/10
E Emergencia 21/10 21/10 21/10 21/10
V6 6 hojas expandidas 23/11 33 23/11 33 23/11 33 23/11 33
V12 12 hojas expandidas 18/12 57 22/12 61 20/12 59 22/12 61
VT Panojamiento 4/1 75 5/1e 76 7/1 78 9/1 80
R1 Aparición de estigmas 7/1 78 9/1 80 10/1 81 11/1 82
R2 Cuaje (ampolla) 13/1 84 14/1 85 15/1 86 22/1 93
R3 Grano lechoso 25/1 96 25/1 96 25/1 96 1/2 103
R4 Grano pastoso 5/2 107 5/2 107 5/2 107 12/2 114
R5 Grano dentado 19/2 121 15/2 117 19/2 121 1/3 131
R6 Madurez fisiológica 15/3 145 9/3 139 15/3 152 22/3 152

En la Figura 3 se compara la reducción del agua disponible y de la transpiración debida a los tratamientos. Durante los
37 días de estrés hídrico centrados alrededor de la floración los tratamientos R01R y R02R tuvieron en promedio 13 y
21 % menos de AD que el testigo, mientras que la transpiración disminuyó en promedio del mismo período 35 y 55%,
respectivamente. Estos datos muestran que cuando la FAD cae por debajo de 0.50-0.55 (valores correspondientes al
testigo, Figura 2) la transpiración se ve fuertemente afectada. Este rango ha sido sugerido como umbral a partir del cual
la evapotranspiración real se reduce con respecto a la máxima (Hanks, 1974; Doorenbos y Kassam, 1979). Otros
autores han hallado umbrales más altos para maíz, FAD entre 0.60-0.85 (Ritchie, 1973; Tanner y Jury, 1976; Grant et
al., 1989, Ritchie, 1992). De acuerdo a esto último, posiblemente en esta experiencia no se halla logrado la
transpiración potencial en el testigo.
Durante el llenado de granos, RR0 presentó un valor medio de AD 21% menor que el testigo y la reducción en la
transpiración media del período fue del 48%, con diferencias máximas cercanas al 80 % (Figura 3).
En la Tabla 2 se comparan las tasas medias de transpiración entre tratamientos, en los dos subperíodos estudiados. La
diferencia entre los valores del testigo y los correspondientes a cada tratamiento representa una medida del déficit de
agua. En el período de floración, R01R y R02R tuvieron un déficit medio de 1.7 y 2,5 mm d-1, totalizando un déficit
estacional de 102 y 144 mm, respectivamente. Otegui (1992), en ensayos de sequía realizados en Balcarce, halló
valores de déficit similares a los de R02R en maíces que tuvieron alrededor de la floración un 50 % de la
evapotranspiración del testigo.
En el tratamiento RR0 el déficit medio del período de llenado de granos fue de 2 mm d-1 y el total de la estación de 88
mm. La demanda atmosférica (ETP) en este período fue ligeramente inferior a la correspondiente a floración.

296
1,6
1,4

AD / AD en RRR
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2

1,6
1,4
1,2
T / T en RRR

1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Días desde emergencia

RO1R RO2R RRO

Figura 3: Proporción de agua disponible (AD) y transpiración (T) de los tratamientos con respecto al testigo (RRR).

Tabla 2: Tasa media de transpiración y evapotranspiración de referencia (ETP) en los períodos de tratamiento. El valor
entre paréntesis es el error estándar de la media para n=4.

Tasa de pérdida de agua (mm.d-1)


Floración Llenado de granos
(57-91 DDE) (92-133 DDE)
RRR 4.5 (0.20) 3.6 (0.14)
R01R 2.8 (0.12) 2.7 (0.08)
R02R 2.0 (0.07) 2.8 (0.05)
RR0 4.1 (0.37) 2.0 (0.10)
ETP 5.3 4.6

La transpiración acumulada en la estación de crecimiento muestra claramente los momentos en que se iniciaron los
tratamientos (Figura 4). A partir de los 58-61 DDE la T de los tratamientos R01R y R02R comenzó a reducirse respecto
del testigo, llegando a la madurez fisiológica con un valor acumulado 25 y 33 % inferior, respectivamente. En el caso
del tratamiento RR0 se diferenció de RRR desde los 91 DDE, logrando una T estacional similar al R01R. La T
acumulada correspondiente al testigo (410 mm) resultó un 30 % inferior a la evapotranspiración calculada por el
mismo método para un híbrido desarrollado en Balcarce, sin cobertura y con riego por aspersión (Della Maggiora et
al., 2000). En el presente trabajo la cubierta de plástico colocada sobre el suelo impidió la evaporación y determinó un
menor consumo de agua que el obtenido en condiciones naturales.

297
500

400

Transpiración, mm
300

200

100

0
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Días desde emergencia

RRR RO1R RO2R RRO

Figura 4: Transpiración acumulada a través de la estación de crecimiento.

La reducción en la disponibilidad hídrica, tanto durante la floración como en el llenado de granos, produjo una
disminución significativa en la producción de materia seca total (MST) y en el rendimiento en grano (Tabla 2). El
tratamiento R02R mostró el efecto más marcado con una disminución proporcional de la MST y del rendimiento (30-
34%). El mismo comportamiento se observó en R01R, pero con una reducción menor (17 %). Este resultado coincide
con Sinclair, et al. (1990) que demuestran que el maíz tiene una sensibilidad similar al déficit hídrico en producción de
materia seca y rendimiento. En R02R la disminución en el número de granos (28%) explicó la reducción del
rendimiento. En el tratamiento R01R si bien el número de granos no se diferenció significativamente del testigo, su
reducción fue mayor que la del peso de granos (Tabla 2). Este resultado es coincidente con lo informado en diversos
trabajos donde se muestra a la disminución del número de granos como responsable del menor rendimiento de maíz
con estrés hídrico alrededor de la floración (Lorens, 1987; Frederick et al, 1989; Otegui, 1992). La deficiencia de agua
durante el llenado de granos (RR0) produjo una reducción significativa en el peso de los granos (26%), que explicó la
disminución del rendimiento (29%), de acuerdo con lo obtenido por otros autores (Eck, 1986; Grant, et al., 1989). Este
tratamiento tuvo un menor efecto sobre la producción de MST (12%), determinando un índice de cosecha
significativamente menor que el testigo.

Tabla 2: Materia seca total, rendimiento (0% de humedad), componentes del rendimiento e índice de cosecha.

Tratamientos Nº granos m-2 Peso grano Rendimiento Materia seca Indice de


(g) (kg ha-1) total (kg ha-1) cosecha
RRR 5153 a 0,265 a 13627,3 a 26547,3 a 0,51 a
R01R 4575 a 0,249 a 11363,4 b 21782,6 b 0,52 a
R02R 3721 b 0,241 a 8977,6 c 18626,7 c 0,48 ab
RR0 4945 a 0,196 b 9665,6 c 23295,5 b 0,42 b

Letras diferentes indican diferencias significativas (P<0.05) entre tratamientos.

En la Figura 5 se muestra la relación entre transpiración (T) y materia seca aérea (MSA) correspondiente a cada
tratamiento. La pendiente de la recta ajustada por regresión representa la eficiencia de transpiración (eT). De acuerdo al
test de paralelismo sólo la correspondiente al tratamiento R01R (Figura 5 b) difirió significativamente (P<0.05) del
testigo. En este tratamiento se observó una recuperación en la producción de MSA después del estrés, que determinó
que a la fecha de máxima acumulación (8/2) presentara sólo un 14% de reducción con respecto al testigo, mientras que
la transpiración disminuyó un 24%. Igual efecto fue informado en otros trabajos (NeSmith y Ritchie, 1992; Otegui,
1992). En los tratamientos R02R y RR0 se produjo una disminución proporcional en MSA y transpiración, de acuerdo

298
con lo obtenido por algunos autores (Hanks, 1983; Ritchie, 1983).y contrapuesto con los resultados de Otegui (1992),
quien encontró diferencias en eficiencia de uso de agua, entre un tratamiento con estrés hídrico en floración (de
intensidad similar al R02R) y un testigo sin limitación.
Los valores de eT obtenidos en este trabajo son superiores a las eficiencias de uso de agua (46 kg ha-1 mm-1)
determinadas en ensayos bajo condiciones hídrica adecuadas, riego por aspersión y sin cobertura (Della Maggiora et
al., 2000). Posiblemente las diferencias en el método de aplicación de riego justifiquen, en parte, las diferencias en
eficiencia (Cooper, et al., 1987).

(a) (b)
30000 30000

-1
-1

Materia seca aérea, kg ha


y = 73,816x y = 82,602x
Materia seca aérea, kg.ha

25000 25000
R 2 = 0,9581 R 2 = 0,9379
20000 20000
15000 15000
10000 10000
5000 5000
0 0
0 100 200 300 (c)400 0 100 200 300 (d)400
30000 30000
-1

y = 78,878x Materia seca aérea, kg ha-1


Materia seca aérea, kg ha

25000 Transpiración, mm 25000 Transpiración, mm


y = 74,859x
R 2 = 0,9109 R 2 = 0,9347
20000 20000
15000 15000
10000 10000
5000 5000
0 0
0 100 200 300 400 0 100 200 300 400

Transpiración, mm Transpiración, mm

Figura 5: Relaciones entre materia seca aérea y transpiración en los tratamientos RRR (a), R01R (b), R02R (c) y RR0
(d). Se utilizaron los datos hasta máxima acumulación de materia seca (110 DDE)

CONCLUSIONES
A partir de los resultados obtenidos en las condiciones experimentales de este trabajo se llega a las siguientes
conclusiones:
Las coberturas plásticas colocadas sobre el suelo permitieron lograr niveles de agua disponible y generar valores de
déficit hídrico de ocurrencia normal en la zona.
La disponibilidad hídrica afectó las tasas de transpiración de acuerdo con la severidad del déficit y al momento de
ocurrencia.
Un déficit hídrico severo, tanto cuando fue impuesto en floración (R02R) como en el llenado de granos (RR0) tuvo un
efecto similar sobre el rendimiento. La mayor duración del período con déficit en el llenado justifica este resultado.
Déficit moderado en floración (R01R) produjo una reducción del rendimiento similar al que ocurre en Balcarce en el
50% de los años con deficiencia.
La eficiencia de transpiración (eT) no se afectó por estrés hídrico severo, ya sea que ocurra alrededor de la floración o
en el llenado de granos. Con déficit moderado en floración la eT fue más alta, debido a que en el período posterior al
estrés el incremento en materia seca fue mayor que el correspondiente a la transpiración.

299
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Trabajo subsidiado por:


Universidad de Buenos Aires
Universidad Nacional de Mar del Plata
Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y técnicas
Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria

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