Fakultet zdravstvenih studija

Fizikalna terapija

SEMINARSKI RAD
Arhebakterije

Profesor: Studenti:
prof. dr. Huska Jukić Dalila Osmanagić
Dževdana Beganović

Bihać, maj 2021.

 Sadržaj

1. Uvod..............................................................................................................1
2. Šta su arhebakterije?......................................................................................1
3. Morfologija arhebakterija..............................................................................3
4. Struktura arhebakterija..................................................................................3
4.1. Membrana i površinske strukture..........................................................4
4.2. Stanični zid i bičevi...............................................................................5
4.3. Fosfolipidi arhebakterija........................................................................5
5. Termostabilnost arhebakterija.......................................................................6
6. Ekologija arhebakterija..................................................................................7
6.1. Koljeno Crenoarchaeota........................................................................7
6.2. Koljeno euryarchaeota...........................................................................8
6.2.1. Metanogeni......................................................................................8
6.2.2. Halobacteria.....................................................................................9
6.2.3. Thermoplasmata..............................................................................9
6.2.4. Sumpor-reducirajući ekstremni termofili......................................10
6.2.5. Sulfat-reducirajući Euryarchaeota.................................................10
7. Zaključak.....................................................................................................10
 1.

2. Uvod

Najstariju podjelu živog svijeta napravio je Carl Linne u 18. stoljeću (Plantae i
Animalia).
Napredak biologije omogućio je otkriće drugih organizama, stoga E. Haeckel
1866. predlaže novo carstvo „protista“ (u početku je sadržavalo sve što nije
biljka niti životinja, a kasnije se ograničilo na jednostanične organizme).
Robert Whittaker 1969. dijeli živi svijet na 5 carstava prema razini, tipu
organizacije i prehrane: Monera (prokarioti), Protista (jednostaničnieukarioti) te
višestanični eukarioti: Plantae, Animalia i Fungi.
Kasnije znanstvenici zaključuju da bi podjela organizama trebala biti temeljena
na njihovoj srodnosti, za što je potrebno analizirati i usporediti njihove sekvence
u DNA, a sekvenca koja najviše odgovara za određivanje srodnosti vrlo
udaljenih organizama je ribosomska RNA, jer je sadrže svi živi organizmi i jer
se ta sekvenca tijekom vremena vrlo sporo mijenja.
Na temelju razlike u 16SrRNA, Carl Woese 1977. godine dijeli prokariote na
eubakterije i arhebakterije (tada su smatrane metanogenim bakterijama).
Naziv „arhebakterije“ dodijeljen je ovoj skupini organizama jer morfološki sliče
bakterijama, a njihov metanogeni fenotip odgovara uvjetima koji su postojali na
Zemlji prije 3-4 milijarde godina. Također, hemijski fosili arheja (lipidi) nađeni
su na Grenlandu u sedimentu koji je formiran prije 3,8 milijardi godina. Woese
1990. godine predlaže podjelu živog svijeta na 3 domene (Eucarya, Bacteria i
Archaea) jer je uočio da su arheje srodnije eukariotima nego bakterijama.
Analizom fosilnih ostataka napravljeno je ifilogenetsko stablo na čijem se dnu
nalazi last universal common ancestor (LUCA), bakterije se prve odvajaju, a
potom arheje i eukarioti. Danas je poznato da je praeukariotska stanica nastala iz
arheja, a u evoluciji eukariota sudjelovale su i bakterije: procesom endosimbioze
nastali su mitohondriji (alfoproteobakterije) i kloroplasti (cijanobakterije).

3. Šta su arhebakterije?
Mnogi misle kako mikroorganizmi uzrokuju samo infekcije i bolesti, osim
možda nekoliko vrsta dobrih koji žive u nama i pomažu nam, između ostalog u
probavi hrane. Istina je puno drugačija. Naime mikroorganizmi su ogromna
grupa raznolikih živih bića mikroskopske veličine od kojih velik broj ima
vitalnu ulogu u funkcioniranju života na našoj planeti Zemlji kao što su npr.
ekološki procesi poput uklanjanja CO₂ iz atmosfere, ili recikliranja otpadnih
materijala i hranjivih sastojaka u tlu i vodi itd. Mnoge vrste mikroorganizama
nisu još otkrivene, ili se malo zna o njihovom djelovanju i funkcijama, a u takve
spadaju i arhebakterije.

Arhebakterije su, pored eukariota i bakterija, posebna domene živih bića.

Sve arheje i bakterije su prokarioti, mikroorganizmi (živa bića koja se ne mogu
vidjeti golim okom), dok eukarioti sadrže nasljedni materijal smješten u jezgri
(nucleus) koji je obavijenoj posebnom dvostrukom jezgrinom membranom.
Unutar stanica eukariote sadrže brojne stanične organele koje nemaju
jednostavni stanični organizmi prokarioti (osim ribosoma), npr. endoplazmatski
retikulum, Golgijev aparat, lizosome i dr. eukarioti su životinje, biljke, gljive i
neki drugi organizmi koji se nazivaju i protisti, a neke od eukariotskih skupina
pripadaju mikroorganizmima).

Arheje su česti mikroorganizmi u ekstremnim, negostoljubivim okruženjima (u

kojima žive često i mnoge bakterije). Podnose ekstremne vrućine (iznad 100°C),
niske temperature, kiselu ili alkalnu sredinu, velike dubine oceana pa čak i
izlaganje gama ili UV zračenju.
Uvjeti u kojima žive nisu često pogodni za proučavanje živih bića u prirodnom
okruženju pa još uvijek ima velik broj nepoznanica o životu i funkcijama arheja.
Arheje su uglavnom prilično kooperativne te žive u dobrim međusobnim
odnosima s drugim živim bićima (tzv. mutalizam ili interaktivnost dvije ili više
različitih vrsta od kojih obje, ili više njih imaju korist).
Npr. ogroman broj arheja koje proizvode metan (metanogene arheje) kao
nusproizvod žive u ljudskom probavnom sistemu i pomažu u rješavanju viška
vodika koristeći ga za proizvodnju energije za održavanje vlastitog života. Ipak
je to osjetljiva ravnoteža pa prisutnost arheja u ljudskom gastrointestinalnom
traktu također može biti u nekim slučajevima povezana s bolestima.

Mnogi oblici arhebakterija mogu koristiti isključivo anorganske tvari (npr.

vodik, ugljični dioksid ili amonijak) za vlastiti metabolizam dok većina ostalih
živih bića zahtijeva barem neku vrstu organskog materijala za proizvodnju
energije i vlastite organske tvari.
 4. Morfologija arhebakterija

Pojedinačne se arheje kreću od 0,1 mikrometara do promjera preko 15

mikrometara i javljaju se u različitim oblicima kao kugle, spirale i ploče.
Arheje iz roda Haloquadratum poput Haloquadratum walsbyi ravni su, četvrtasti
primjerci koji žive u hipersalinskim bazenima. Te neobične oblike vjerojatno
održavaju i stanične stijenke i prokariotski citoskelet. Proteini povezani sa
komponentama citoskeleta drugih organizama postoje u arhejama, a filamenti se
stvaraju unutar njihovih stanica, ali za razliku od drugih organizama, ove
stanične strukture slabo su razumljive. U termoplazmi i feroplazmi nedostatak
stanične stijenke znači da stanice imaju nepravilne oblike i mogu nalikovati
amebama.
Neke vrste tvore agregate ili niti stanica duge do 200 mikrometara. Ti organizmi
mogu biti istaknuti u biofilmovima. Značajno je da se agregati stanica
Thermococcus coalescens stapaju u kulturi, tvoreći jedinstvene divovske stanice.
Arheje iz roda Pyrodictium proizvode razrijeđenu višećelijsku koloniju koja
uključuje niz drugih, tankih šupljih cijevi nazvanih kanile koje strše sa površina
stanica i povezuju ih u gustu aglomeraciju poput grma. Funkcija ovih kanila nije
ustanovljena, ali mogu omogućiti razmjenu hranjivih sastojaka sa okolnim
organizmima. Postoje kolonije više vrsta poput zajednice „bisera“ koja je
otkrivena 2001. godine u njemačkoj močvari. Okrugle bjelkaste kolonije nove
vrste Euryarchaeota raspoređene su duž tankih niti duljine do 15 centimetara; ti
su filamenti izgrađeni od posebne vrste bakterija.

5. Struktura arhebakterija

Arheje i bakterije općenito imaju sličnu staničnu strukturu, ali njihov sastav i
organizacija izdvajaju arheje. Poput bakterija i arhejama nedostaju unutarnje
membrane i organele. Poput bakterija, stanične membrane arheja obično su
ograničene staničnom stijenkom i plivaju koristeći jedan ili više bičeva.
Arheje su strukturno najsličnije gram-pozitivnim bakterijama. Većina ima jednu
plazma membranu i staničnu stijenku te im nedostaje periplazmatski prostor;
iznimka od ovog općeg pravila su Ignicoccus, koji posjeduju posebno veliku
periplazmu koja sadrži membranu vezanu vezikule i zatvoren je vanjskom
opnom.

5.1. Membrana i površinske strukture

Jedna od karakteristika arheja je posebna građa membrane koja se razlikuje i od

eukariota i od prokariota. Kod arheja ugljikovodici su vezani za glicerol
eterskom vezom. Stereokemija lipida se također razlikuje. Arheje sintetiziraju
C20 lanac dieterskih lipida koji se povezuje u dvostruku membranu, a nekada su
dva glicerola povezana i tvore duge tetraetere od 40 ugljikovih atoma. Stanice
mogu prilagođavati duljinu membrane tako da cikliziraju lanac da tvori
ciklobutanske prstene. Ciklobutanski prsteni se gušće pakiraju što membranu
čini stabilnijom na višim temperaturama. Tetraeterske membrane su
nepropusnije za ione od dieterskih što prevenira gubitak iona. Membrana još
sadrži polarne fosfolipide,sulfolipide i glikolipide.

Slika 1 Usporedba građe membrane kod bakterija i arheja te šest vrsta

različitih lanaca masnih kiselina kod arheja
 5.2. Stanični zid i bičevi

Većina arheja (ali ne i Termoplazma i Ferroplazma ) posjeduju stanični zid.

U većini arheja zid je sastavljen od proteina površinskog sloja, koji tvore S-sloj.
S-sloj je kruti niz proteinskih molekula koji pokrivaju vanjsku stranu stanice
(poput lanca). Ovaj sloj pruža i kemijsku i fizičku zaštitu i može spriječiti
makromolekule da dođu u kontakt sa staničnom membranom.
Za razliku od bakterija, arhejama u staničnim zidovima nedostaje
peptidoglikana.
Metanobakterije imaju stanične stijenke koje sadrže pseudopeptidoglikan, koji
sliči eubakterijskom peptidoglikanu u morfologiji, funkciji i fizičkoj strukturi,
ali pseudopeptidoglikan se razlikuje po hemijskoj strukturi; nedostaju mu D-
aminokiseline i N-acetilmuraminska kiselina, zamjenjujući potonju N-
acetiltalosaminuronskom kiselinom.

Arhealni bičevi poznati su kao arhele , koji djeluju poput bakterijskih bičeva -
njihove dugačke peteljke pokreću rotacijski motori u podnožju. Ti se motori
napajaju protonskim gradijentom kroz membranu, ali arhaele se bitno razlikuju
u sastavu i razvoju.
Dvije vrste bičeva evoluirale su od različitih predaka. Bakterijski bičevi dijele
zajedničkog pretka sa sustavom lučenja tipa III, dok se čini da su arhealni bičevi
evoluirali iz bakterijskih pilića tipa IV.
Za razliku od bakterijskog bičeka, koji je šupalj i sastavljaju ga podjedinice koje
se kreću prema središnjoj pora do vrha biča, arhealni bičevi sintetiziraju se
dodavanjem podjedinica u podnožju.

5.3. Fosfolipidi arhebakterija

Fosfolipidi arheja neobični su na četiri načina:

1. Imaju membrane sastavljene od glicerol-eterskih lipida, dok bakterije i

eukarioti imaju membrane sastavljene uglavnom od lipida glicerol-estra.
Razlika je vrsta veze koja spaja lipide s glicerolnim dijelom; u esterskim
lipidima to je esterska veza, dok je u eterskim lipidima ovo eterska veza.
2. Arhealni fosfolipidi građeni su na okosnici sn-glicerol-1-fosfata, koji je
enantiomer sn-glicerol-3-fosfat, fosfolipidna okosnica koja se nalazi u
bakterijama i eukariotima. To sugerira da arheje koriste potpuno različite enzime
za sintezu fosfolipida u odnosu na bakterije i eukariote. Takvi su se enzimi
razvili vrlo rano u povijesti života, što ukazuje na rano razdvajanje s druge dvije
domene.

3. Arhejski lipidni repovi razlikuju se od ostalih organizama po tome što se

temelje na dugim izoprenoidnim lancima s više bočnih grana, ponekad s
ciklopropanskim ili cikloheksanskim prstenovima.
Suprotno tome, masne kiseline u membranama drugih organizama imaju ravne
lance bez bočnih grana ili prstenova. Iako izoprenoidi igraju važnu ulogu u
biohemiji mnogih organizama, samo ih arheje koriste za stvaranje fosfolipida. Ti
razgranati lanci mogu spriječiti propuštanje arhealnih membrana pri visokim
temperaturama.

4. U nekim arhejama lipidni dvosloj je zamijenjen jednoslojnim. Zapravo, arheje

stapaju repove dvije molekule fosfolipida u jednu molekulu s dvije polarne
glave (bolaamphifil); ova fuzija može učiniti njihove membrane krutijima i
sposobnijima da se odupru teškim uvjetima. Na primjer, lipidi u Ferroplazmi su
ove vrste, za koju se smatra da pomaže preživljavanju ovog organizma u
njegovom visokokiselom staništu.

6. Termostabilnost arhebakterija

Arheje koje rastu na vrlo visokim temperaturama imaju posebne strategije za

čuvanje proteina i DNA od denaturacije. Jedan od mehanizama je povećanje
hidrofobnosti proteinske srži što povećava ionske interakcije na površini
proteina. Povećava se gustoća pakiranja atoma i stvaraju se nove vodikove veze.
Arhealni proteini sadrže visok udio valina, glutamina i lizina. Postoje i
specifični arhealni šaperoni koji na vrlo visokm temperaturama smataju
djelomično denaturirane proteine. Također, postoji nekoliko mehanizama za
prevenciju denaturacije molekule DNA. Imaju „obrnutu“ DNA-girazu koja
uvodi pozitivne, a ne negativne superzavoje. Pozitivni superzavoji pridonose
većoj termostabilnosti DNA i pronađena je jedino u hipertermofila. Neki
termofili imaju veću koncentraciju otopljenih tvari u citoplazmi što prevenira
gubljenje purina i pririmidina na većim temperaturama. Prisutnost histona u
arhealoj DNA također doprinosti povećanoj termostabilnosti.

7. Ekologija arhebakterija

Arheje su fiziološki međusobno različite i naseljavaju širok spektar ekosistema.

Zbog toga je uobičajena podjela na nekoliko fizioloških skupina: termofili,
halofili, metanogeni, termoacidofili, sumporeducirajući, sulfatreducirajući i
mezofili.
Te fiziološke skupine su smještene u odgovarajuće koljeno.

7.1. Koljeno Crenoarchaeota

U koljeno Crenarchaeota spada jedan razred Thermoprotei i većina ih je ovisno

o sumporu.

Sumpor je ili elektron-akceptor u anaerobnoj respiraciji ili elektron-donor kod

litotrofa.
Mnogi su striktni anaerobi. Rastu u geotermalnim izvorima ili tlu koje sadrži
sumpor. Jedno od takvih staništa je sumporom bogati termalni izvor u
Yellowstone nacionalnom parku u Sjedinjenim američkim državama.
Mnogi hipertermofili su nađeni u vodama koje okružuju podmorske vulkane
zvane solfatare. Ove arheje su jako termofilne i zbog toga ih se naziva
 hipertermofilima. Najekstremniji primjerak je nađen u hidrotermalnom području
u sjevernom Pacifiku.

7.2. Koljeno euryarchaeota

Euryarchaeota je koljeno s mnogo rodova.

7.2.1. Metanogeni

Metanogeneza je važna u sveukupnom ciklusu ugljika na Zemlji. Metan služi

kao izvor ugljika mnogim heterotrofnim mikroorganizmima i otpušta se u
Slika 2 Geotermalni izvor u Yellowstone nacionalnom parku, SAD

atmosferu. Metanogeneza je zabilježena u širokom rasponu u raznim staništima,

na hladnom i toplom, kiselom i alkaličnom te na područjima visokog saliniteta.
Metanogene nalazimo u morskim i slatkovodnim sedimentima, močvarama,
poplavljenim tlima, arktičkoj tundri, dubokomorskim termalnim izvorima i u
animalnom gastrointestinalnom traktu.

Procijenjeno je da metanogene arheje godišnje proizvedu milijun tona metana.

Slika 3 Mjehurići metana u močvari

 7.2.2. Halobacteria

Ekstremni halofili iz reda Halobacteriales su još jedna velika grupa

Euryarchaeota.
Najizrazitija odlika pripadnika ove porodice je apsolutna ovisnost o
koncentraciji natrijevog klorida.
Zbog toga halobakterije nalazimo u okolišu zasićenom soli kao što su solane ili
slana jezera.
Halobakterije često imaju crveno ili žuto obojenje zbog karotinoidnih pigmenata
koje koriste kao zaštitu od sunca.

7.2.3. Thermoplasmata

Arheje iz razreda Thermoplasmata su termoacidofili koji nemaju staničnu

stijenku. Poznata su tri roda: Thermoplasma, Picrophilus i Ferroplasma.
Najčešće se nalaze u rudnicima gdje se kopa pirit (FeS). Kemolitotrofne
bakterije okisidraju pirit u sumpornu kiselinu pa naslage stijena postanu vruće i
kisele.

Slika 4 Rudnik pirita i kisele rijeke koju stvaraju

arheje iz roda Thermoplasma
 7.2.4. Sumpor-reducirajući ekstremni termofili

Striktni su anaerobi i mogu reducirati sumpor u sulfid. Optimalna temperatura za

rast im je između 88 i 100 ºC.

7.2.5. Sulfat-reducirajući Euryarchaeota

Ove arheje se boje Gram–negativno, oblika su koka, a stijenka im se sastoji od

glikoproteina.
Primaju elektrone iz raznih elektron-donora (vodik, laktat, glukoza) i reduciraju
sulfat, sulfit i tiosulfat u sulfid.
Elementarni sumpor se ne koristi kao elektronakceptor.
Rod Archaeglobus je termofilan s optimum rasta pri temperaturi od 83 ºC i
izoliran je iz morskih hidrotermalnih izvora.
Proizvodi male količine metana, ali nema kritični enzim metil – CoM reduktazu
pa je mehanizam proizvodnje metana nejasan.

8. Zaključak

Kada su prvi put otkrivene, arheje su smatrane bakterijama.

Arheje su česti mikroorganizmi u ekstremnim, negostoljubivim okruženjima.
Podnose ekstremne vrućine (iznad 100°C), niske temperature, kiselu ili alkalnu
sredinu, velike dubine oceana pa čak i izlaganje gama ili UV zračenju.
Arhejama nedostaju unutarnje membrane i organele, a stanične membrane arheja
obično su ograničene staničnom stijenkom i plivaju koristeći jedan ili više
bičeva. Većina arheja ima jednu plazma membranu i staničnu stijenku te im
nedostaje periplazmatski prostor.
Arheje koje rastu na vrlo visokim temperaturama imaju posebne strategije za
čuvanje proteina i DNA od denaturacije.