1.

Giới thiệu
Sản lượng nông nghiệp toàn cầu chịu ảnh hưởng lớn bởi một số các mối nguy về môi
trường, trong đó chủ yếu là độ mặn liên quan đến sự khô cằn. Đất mặn không chỉ
được phân bố ở sa mạc và các khu bán chuyên canh mà còn thường xảy ra ở vùng
đồng bằng phì nhiêu, sông, thung lũng và ven biển, gần các khu vực đông dân và các
hệ thống tưới tiêu
Môi trường mặn là nơi mà đất có chứa tỷ lệ muối hòa tan cao, một hay nhiều hơn của
thành phần muôí nà hiện diện vượt quá mức giới hạn. Có 2 kiểu chính của môi trường
mặn: ướt và khô
- Môi trường mặn ướt: thường bao gồm các đầm muối gần biển được tìm thấy trong
các vùng giáp với biển và đang chịu đựng trầm thủy định kỳ làm cho mức độ mặn
dao động
- Môi trương mặn khô: thường được xác định trong nội địa và giáp với sa mạc.
Các ion thường được phát hiện vượt quá mức giới hạn trong đất hay nước mặn bao gồm
các ion âm chloride, sulphat và bicarbonate và các ion dương sodium, calcium và
magnesium; ít gặp số lượng vượt quá mức giới hạn đó là potassium và nitrate
Thực vật của môi trường mặn được chỉ đinh là halophytic, để phân biệt với thực vật của
môi trường không mặn được gọi là glycophtytic
Cây ưa mặn có thể là mọng nước hay ưa khô, có đặc tính là thích nghi và thường cũng có
các tuyến tiết muối. trong môi trường mặn cây chịu mặn bị phơi bày không những với
stress muối mà rễ cõ có thể bị phơi bày vói stress thẩm thấu,
2. Các ảnh hưởng có hại của độ măn trên sự sinh trưởng của thực vật
2.1 Sự suy giảm hấp thu nước của rể
2.2 Sự ức chế tính kéo dài dẽo plastic extensibility của vách tế bào
2.3 Các ảnh hương chất tan trên trạng thái lý tính của nước
Kosmotropic solute
Chaotropic solute
2.4 Sự cháy sém lá, khô đầu lá và đốm hoại tử làm giảm sút quang hợp
2.5 Sự tổn hại do Cl- gây ra
2.6 Sự tổn hại do Na+ gây ra
2.7 Sự giảm sút phân chia, giản nở tế bào, kích thước là và làm cằn cổi tổng thể cây
3. Các biện pháp đối phó với stress mặn
3.1 Chiến lược đối phó với stress mặn nội sinh
3.1.1.Sự điều tiết áp suất thẩm thấu
3.1.2.Ngăn buồng sự phát sinh ion

Các tuyến muối

Các kênh, chất vận chuyển và các bơm
3.1.3. Sự hiệu chỉnh nội tiết tố
3.2 Chiến lược đối phó với stress mặn do con người trợ giúp
3.2.1.Thực vât có thể khử muối của đất
3.2.2.Chọn giống
3.2.3.Tháp trên gốc có rẻ đề kháng muối trong vườn cây ăn trái
3.3.4.Sự chuyển gene

CƠ CHẾ CHỐNG CHỊU MẶN CỦA CÂY LÚA (Oryza sativa)

Mặn gây hại trên cây lúa bắt đầu bằng triệu chứng giảm diện tích lá, những lá già
nhất bắt đầu cuộn tròn và chết, theo sau đó là những lá già kế tiếp và cứ thế tiếp diễn.
Cuối cùng, những cây sống sót có những lá già bị mất, những lá non duy trì sự sống và
xanh. Trong điều kiện thiệt hại nhẹ, trọng lượng khô có xu hướng tăng lên trong một
thời gian, sau đó giảm nghiêm trọng do giảm diện tích lá. Trong điều kiện thiệt hại nặng
hơn, trọng lượng khô của chồi và rễ suy giảm tương ứng với mức độ thiệt hại (Gregorio
và ctv., 1997).

Nhiều nghiên cứu còn cho thấy rằng, cây lúa chống chịu mặn trong suốt giai đoạn
nẩy mầm, trở nên rất nhiễm trong giai đoạn mạ non (giai đoạn 2-3 lá), tiếp tục chống
chịu trong giai đoạn sinh trưởng dinh dưỡng, kế đến nhiễm trong suốt giai đoạn thụ
phấn và thụ tinh, cuối cùng trở nên chống chịu hơn trong giai đoạn chín
(Ponnamperuma, 1984). Tuy thế, một nghiên cứu khác cho rằng, tại giai đoạn trổ, cây
lúa không mẫn cảm với mặn (Aslam và ctv., 1993). Do đó, sinh trưởng và phát triển của
cây lúa phải được chia ra nhiều giai đoạn để nghiên cứu một cách đầy đủ về cơ chế
chống chịu mặn của lúa.

Theo Yeo và Flowers (1986) những thay đổi sinh lý của cây lúa liên quan đến tính
chống chịu mặn được tóm tắt như sau:

+ Cây lúa không hấp thu (hoặc hạn chế ở mức rất thấp) lượng muối dư thừa nhờ
hiện tượng hấp thu có chọn lọc;

+ Cây lúa hấp thu lượng muối thừa nhưng tái hấp thu lại trong mô libe, do đó Na +
không di chuyển đến chồi thân;

+ Sự vận chuyển của Na+ từ rễ đến chồi là rất thấp;

+ Lượng muối hấp thu thừa sẽ được vận chuyển đến các lá già và được giữ lại tại
đó;

+ Tăng tính chống chịu của cây lúa do lượng muối hấp thu dư thừa sẽ được giữ lại
tại các không bào (vacuoles), làm giảm mức gây hại đến quá trình sinh trưởng của cây
lúa;

+ Cây làm loãng nồng độ muối dư thừa nhờ tăng tốc độ sinh trưởng và gia tăng
hàm lượng nước trong chồi. Hầu hết tất cả các giống lúa đều bị ảnh hưởng rõ rệt ở nồng
độ 50 mol NaCl/m3 trong giai đoạn mạ (14 ngày), thời gian làm cho 50% số cá thể chết
tại nồng độ mặn này thay đổi từ 9 đến 60 ngày tùy theo giống lúa. Vì vậy, môi trường có
nồng độ 50 mol NaCl/m3 dung dịch được xem như một môi trường hữu dụng để thanh
lọc mặn ở cây lúa (Yeo và Flowers, 1986).

Lúa có cơ chế điều chỉnh hàm lượng muối đi vào chồi rất nhỏ. Điều này có thể là do
sự hấp thu chọn lọc rất hiệu quả đối với K +. Một khả năng khác là ion Na + được hấp thu
với hàm lượng lớn có ý nghĩa, nhưng được hấp thu lại trong nhựa xylem trong những
phần của đầu rễ hoặc chồi và sau đó được dự trữ hoặc được chuyển trở lại đất (Yeo và
Flowers, 1986). Theo Aslam và ctv. (1993), khi cây lúa được đặt trong dung dịch NaCl,
hàm lượng sodium, calcium, kẽm, phosphorus và chloride đều gia tăng, trong khi hàm
lượng potasium và magnesium đều giảm trong nhựa của chồi. Khả năng chống chịu mặn
của các giống lúa cao hay thấp có quan hệ với hiệu quả ngăn chặn Na + và Cl- vào cây. So
sánh khả năng hấp thu lựa chọn K+ cho thấy rằng, đã có sự khác nhau lớn giữa các giống
lúa về khả năng hấp thu chọn lọc K + trong môi trường có nồng độ 100 mol/m 3 NaCl.
Trong đó, giống NIAB6 (chống chịu) và BG402-4 có khả năng hấp thu chọn lọc K + tốt hơn
của chồi và rễ so với Na+. Hai giống IR1561 (giống nhiễm) và Basmati 370 có sự lựa chọn
thấp nhất trong tất cả những dòng so sánh.

Tỷ lệ “K+/Na+” hay đúng hơn là hàm lượng K+ trong dịch của chồi lúa xác định tính
chống chịu mặn của những dòng lúa khác nhau. Người ta còn thấy vai trò của kẽm (Zn)
trong chồi có liên quan đến tính chống chịu mặn của cây lúa. Khi hàm lượng Zn 2+ trong
chồi của giống NIAB6 cao, tính chống chịu mặn cao. Muhammed và ctv. (1987) cũng đã
chứng minh rằng, ở giống chống chịu mặn KS282, nồng độ của Zn 2+ cao hơn so với dòng
nhiễm IR28. Vai trò của Zn tham gia vào tính chống chịu mặn, có thể là do Zn làm gia
tăng hàm lượng N trong chồi. Điều này dẫn tới việc sinh trưởng nhanh hơn và năng suất
lúa cao hơn trong điều kiện mặn. Vì vậy, ở những giống chống chịu mặn tốt có liên quan
đến hiệu quả ngăn chặn các ion Na+ và Cl-, sự hấp thu ưu tiên và lựa chọn ion K+ và Zn2+,
để có tỷ lệ K+/Na+ và Zn/P tốt hơn cho tính chống chịu và S (K+, Na+) tốt hơn (Aslam và ctv.,
1993).

Nhiều nghiên cứu cho thấy có sự biến động về di truyền rất khác nhau trên các
giống lúa. Công trình nghiên cứu của họ đã chứng minh rằng, các giống lúa chống chịu
mặn sẽ duy trì nồng độ Na+ và Cl- thấp, nồng độ của K+ và Zn2+ cao hơn và tỷ lệ Na+/K+
thấp trong mầm lúa. Kết quả phân tích trên một số giống lúa chịu mặn như Pokkali,
SR26B và giống nhiễm mặn điển hình như IR28 và IR29 cho thấy, tỷ lệ Na +/K+ trong giống
Pokkali rất thấp (0,397) và giống SR 26B (0,452) trong khi đó rất cao ở IR28 (0,652) và
IR29 (0,835) (Ponnamperuma,1984).

Bằng những thí nghiệm đánh giá tính chống chịu mặn ở giai đoạn mạ, trong dung
dịch dinh dưỡng Yoshida có độ mặn EC= 12 dSm -1, các yếu tố môi trường được kiểm
soát trong 19 ngày. Kết quả cho thấy, tăng khả năng hấp thu K + làm duy trì tốt tỷ lệ cân
bằng Na+/K+ trong chồi. Tỷ lệ Na+/K+ này được kiểm soát bởi hiệu quả gen cộng và gen
trội, hai nhóm gen này rất phức tạp. Vì thế họ đề nghị rằng, tính chống chịu mặn ở cây
lúa được điều khiển bởi đa gen (Akbar và ctv., 1985).

Chính vì vậy, để chọn lọc những giống lúa chống chịu mặn tốt, cần phải hiểu cơ chế
chống chịu mặn của chúng, từ đó mới có thể cải tiến cấu trúc di truyền. Khả năng chống
chịu mặn ở cây lúa có thể do cơ chế hấp thu lựa chọn giữa K + và Na+, nhằm cân bằng ion
K+ và Na+ trong tế bào, nếu mất sự cân bằng này sẽ gây ra giảm năng suất hạt. Ion K +
đóng vai trò quan trọng trong việc làm tăng hoạt động của một số enzyme, gây ảnh
hưởng trên quá trình đóng mở của khí khổng, liên quan rất nhiều đến tính chống chịu
mặn của cây lúa (Ponnamperuma,1984).

Những nghiên cứu cho thấy, có mối tương quan giữa số lượng muối được đi vào rễ
cây lúa với nồng độ muối trên chồi. Mối quan hệ này được xác định bởi mối quan hệ
giữa tốc độ sinh trưởng của chồi với sự di chuyển thực của những ion ngoài rễ. Giá trị
này là số lượng thực của những ion được di chuyển tới chồi trên đơn vị trọng lượng của
rễ trong một đơn vị thời gian (Flowers và Yeo, 1988). Ví dụ, ở giống lúa Pokkali (giống
chống chịu mặn), hàm lượng Na+ ở chồi trung bình thấp hơn của giống IR22 (giống
nhiễm mặn). Bởi vì hàm lượng Na + ở chồi của giống lúa Pokkali được pha loãng do sự
sinh trưởng dinh dưỡng nhanh của nó. Với cơ chế này, cây hấp thu muối nhưng sẽ làm
loãng muối nhờ tăng cường tốc độ phát triển nhanh và gia tăng hàm lượng nước trong
chồi (Flowers và Yeo, 1988).

Quan sát kiểu chết của lá lúa trong điều kiện nhiễm mặn cho chúng ta thấy rằng, có
sự khác nhau về hàm lượng Na + trong những lá khác nhau, tại bất cứ thời gian nào.
Những lá già bị chết trong khi những lá non hơn vẫn giữ màu xanh và sinh trưởng. Đây là
điểm đặc trưng nhất trong cơ chế chống chịu mặn ở cây họ hòa bản. Cây lúa là một tập
hợp gồm lá cây/đốt/bộ rễ hợp lại, những nhánh có khả năng sống độc lập được tách ra.
Dạng sinh trưởng này giúp cây một lá mầm tự hủy những phần, bộ phận của cây dễ
dàng hơn so với những cây hai lá mầm. Vì vậy, rụng lá là một hiện tượng thông thường
ở những cây một lá mầm chống chịu mặn. Qua phân tích trên những lá lúa sống trong
môi trường mặn cho thấy, có sự chênh lệch hàm lượng muối từ lá này tới lá khác, muối
luôn được tích lũy với nồng độ cao trong những lá già, và hiện tượng chết ở những lá già
là một cơ chế loại muối ra khỏi cơ thể của cây lúa (Yeo và Flowers, 1986).

Sự thay đổi nồng độ Na+ trong những lá lúa cho thấy, có sự thay đổi rõ rệt hàm
lượng Na+ từ những lá non sang những lá già trong cây khi trồng trong môi trường mặn
(Yeo và Flowers, 1986). Qua phân tích trên từng lá lúa sau khi bị mặn 14 ngày cho thấy,
ion Na+ tích lũy cao nhất ở những lá già nhất (lá số 1) và giảm dần trên những lá non
nhất, nên những lá non hơn luôn được bảo vệ. Những quan sát này là do sự kết hợp
của: (1) tốc độ sinh trưởng nhanh của những lá non và (2) sự phân bố muối vào những
lá già nhiều hơn (Greenway và Munns, 1980).

Tất cả những cơ chế này đều nhằm hạ thấp nồng độ Na + trong các mô chức năng,
do đó làm giảm tỷ lệ Na+/K+ trong chồi. Tỷ lệ Na+/K+ trong chồi được xem như là chỉ tiêu
chọn lọc giống lúa chống chịu mặn. Mỗi một giống lúa đều có một hoặc hai cơ chế chống
chịu mặn nêu trên, nhưng không phải có tất cả. Phản ứng của cây trồng đối với môi
trường mặn vô cùng phức tạp, là tổng hợp của nhiều yếu tố riêng lẻ (Yeo và Flowers,
1986).