Aparati muskulor (Myologia)

Aparati muskulor është i përbërë nga bashkësia e muskujve strialë të vullnetshëm dhe të
formacioneve të tyre ndihmëse. Ai studiohet nga ajo pjesë e anatomisë sistematike që quhet
myologia. Muskujt janë organe aktive të lëvizjes , ata mund të jenë të vullnetshëm apo të
pavullnetshëm. Në muskujt që nuk varen nga vullneti ynë bën pjesë muskulatura e lëmuar e
organeve të ndryshëm si dhe muskulatura e strijuar e zemrës , të cilët komandohen dhe varen
nga sistemi nervor vegjetativ. Muskujt e vullnetshëm kanë strukturë striale ( të vijëzuar) dhe
komandohen apo varen nga sistemi nervor cerobro-spinal.
Muskujt që veshin skeletin quhen muskuj skeletikë , ndërsa ata që vendosen në sipërfaqe
quhen muskuj sipërfaqësor , ose nënlëkurorë . Për të kryer lëvizjen cdo muskul duhet të kapet
në kockë , muskul apo kërc , me kokën (caput) , ose pika fikse (punctum fixum), dhe në
ekstremitetin e kundërt me fundin ose ndryshe , pikën e lëvizshme (punctum mobile).
Muskujt janë pothuajse të gjithë simetrikë. Duke përfshirë të gjithë muskujt që I
bashkangjiten si aparatit skeletik ashtu dhe gjithë organeve të ndryshme të sistemeve,
pranohet si numër total të muskujve të vullnetshëm një shifër që rrotullohet rreth 500.000
(Lisenkov, Kairuxhi) ndërsa disa të tjerë pranojnë 400.000 .
Sipas formës muskujt i ndajmë në të gjërë , të sheshtë , të gjatë dhe të shkurtër , gjë që I
përgjigjet karakterit të zhvillimit të tyre në dy dimensione në drejtim të gjatësisë dhe gjërësisë
. Muskujt I klasifikojmë edhe si pas drejtimit të fijeve, gjë që reflekton edhe në funksione të
ndryshme te tyre. Sipas drejtimit të fijeve muskulare dallojmë muskuj me fije të drejta
paralele, me fije oblike , me fije që shkojnë në formë freskoreje dhe në fund muskuj me fije
cirkulare.
Elementi kryesor ku bazohet puna e muskujve është kontraktiliteti , pra tkurrja dhe lëshimi I
muskulit. Kur muskuli kontraktohet bëhet afrimi I dy pikave, asaj fikse dhe pikës mobile dhe
për rrjedhojë kemi lëvizjen në këtë pjesë të caktuar të trupit. Vlen të përmendet se pumktum
fiksum dhe punktum mobile mund të ndrojnë vendet me njëra tjetren psh:në muskujt e barkut
, të shpinës apo të ekstemiteteve. Muskujt duke u fiksuar në kocka mund të kalojnë një , dy
apo disa artikulacione prej të cilave ato marrin emrin muskuj uni , bi apo multiartikularë.
Lëvizja në artikulacion kryhet në dy kahe të kundërt , fleksion – ekstension ( mbledhje
shtrirje ) adduksion- abduksion ( afrues largues)prandaj për të lëvizur përreth një boshti
cfarëdo , ka nevojë për jo më pak se dy muskuj të cilët shtrihen në anë të kundërt nga njëri-
tjetri. Kështu muskujt që kanë veprime të kundërta quhen antagonistë si të tllë mund të
përmendim muskulin fleksor digitorium me muskulin ekstensor digitorium. Ndërsa muskujt
që kryejnë të njëjtin veprim quhen sinergjiste.
Nërtimi I muskulit të skeletit
Sic e dimë kockat e skeletit përmes tendinave të përbëra nga indi lidhor kalogjenoz lidhen
me shumicën e muskujve skeletorë. Ato ( tendinat ) kanë gjatësi të ndryshme , p.sh muskujt
që kontrollojnë lëvizjet e gishtave vendosen në parakrah dhe tendinet e tyre janë mjaftë të
gjatë. Në muskulin skeletor, fibrat shpesh shtrihen në të gjithë gjatësinë e muskulit. Për këtë
arsye një muskul mund të përmbajë disa qindra fibra deri disa mijëra syresh. Diametri I një
fibre individuale shkon nga 10 ne 100 im. Fibrat e muskulit skeletor formohen nga shkrirja e
qelizave në zhvillim e sipër, dhe në këtë mënyrë cdo fibër ka shumë bërthama. Fibrat
muskulare janë të pranishme gjatë gjithë jetës dhe ato nuk zëvendësohen. Cdo muskul
rrethohet nga një këllëf indi lidhor epymisium që vazhdon pa ndërprerje deri në tendinet .

1
Brënda muskulit , tufa fibrash lidhen mes tyre nga këllëf të perimysium-it duke formuar
fashikuj. Fashikujt përmbajnë shumë fibra muskulare, secila prej të cilave rrethohet nga një
këllëf vetiak, emërtuar si endomysium. Këto elemente të indit lidhor transferojnë forcën që
gjenerohet nga tkurrjet e fibrave muskulare deri tek tendinet, duke bërë zhvendosjen
.Membrana qelizore e fibrës së muskulit skeletor quhet sarkolemë. Fibrat muskulare
përmbajnë miofibrile të gjata dhe paralele, me diametër 1 dei në 2 im , të cilat zënë afërsisht
75% të vëllimit total të muskulit. Miofbrilet përbëhen nga nënnjësi të shumta në numër, të
emërtuara si sarkomere. Një sarkomer është një strukturë cilindrike e formuar nga
mbivendosja e filamenteve të holla dhe të trasha , të cilët nga ana a tyre përmbajnë proteinat
tkurëse aktinë dhe miozinë. Filamenti I hollë duket si i lëmuar, ndërsa filamentet e trasha
kanë të dala të shumta, të cilat quhen ura lidhëse. Një sarkomer I lëshuar(I relaksuar) ka një
gjatësi 1.5 deri në 2 im. Shikuar nga anash, ai ka një zonë qëndrore H tek e cila filamentet e
trasha nuk mbivendosen me ato të holla. Në të dy kufinjtë e zonës H ka një rajon
mbivendosjeje midis filamenteve të trasha dhe atyre të holla. Rajoni I plotë I sarkomerit që
zihet prej filamenteve të trasha të miozinës është brënda A. Në fund të sarkomerit filamentet
e holla nuk mbivendosen me ato të trasha ; Këto dy rajone ku nuk kemi mbivendosje në
secilin sarkomer janë bandat I të cilat vazhdojnë deri në sarkomerët fshqinjë. Fundi I
sarkomerit dhe fillimi I sarkomerit fqinj shënohet nga strukturat Z të ngjashme me disqe , ku
janë të kapura filamentet e holla. Sarkomerët e të gjithë miofibrileve brënda një fibre
muskulore janë të radhitura në mënyrë tipike të këtillë që të gjitha linjat Z formojnë banda të
holla të pandërprera.
Mënyra e tkurrjes muskulare
Lidhur me natyrën e tkurrjes muskulare një element themelor u sigurua nga zbulimi I faktit
që masa e mbivendosjes midis filamenteve të holla dhe atyre të trasha ishte më e madhe dhe
gjatësia e sarkomerit ishte më e vogël tek muskujt në tkurrje e sipër. Lidhjet fizike që
prodhojnë forcën duhet të formohen midis dy filamenteve gjatë tkurrjes nëse filamentet e
trashë dhe të hollë rrëshqasin përgjatë njëri-tjetrit. Cdo filament I trashë ndërvepron me
gjashtë filamente të holla, ndërsa cdo filament I hollë ndërvepron me tre filamente të trasha.
Molekulat pjesëmarrse në tkurrjen e muskujve
Të gjithë filamentet e holla janë të përbërë nga një zinxhir I dyfishtë në formë molekulash
identike të aktinës globulare, të cilat përngjajnë me dy radhë perlash ngjitur njëra me tjetrën.
Një molekulë e vetme globulare e aktinës quhet G-aktinë.Cdo zinxhir subunitetesh të aktinës
G është rreth 1.0µm I gjatë dhe quhet aktinë F. Cdo sumunitet ia aktinës G ka një vend të
vetem ku mund të lidhet koka e miozinës. Filamentet e holla përmbajnë dy proteina
rregulluese, përvec aktinës. Zinxhirë të proteinës tropomiozinë shtrihen mbi filamentin e
aktinës G, dhe zinxhirët poqen fund me fund. Proteina e dytë rregulluese e cila ka 3
subunitete globulare quhet troponinë. Një subunitet lidhet me një zinxhir tropomiozine, I dyti
lidhet me aktinën dhe I treti ka nje sit lidhës për kalciumin.Troponina, kur Ca 2+ nuk është I
pranishëm lidhet si me aktinën ashtu dhe me tropomiozinën në një mënyrë të tillë që zinxhirët
e tropomiozinës bllokojnë sitet e secilit subunitet të aktinës G ku lidhet miozina. Prania e
Ca2+ dhe lidhja e tij me troponinën ndryshon formën e molekulës së troponinës dhe kësisoj
zinxhirët e tropomiozinës spostohen karshi filamentit të aktinës F duke ekspozuar sitet
lidhëse për miozinën të subuniteteve të aktinë G, duke lejuar në këtë mënyrë që aktina dhe
miozina të ndërveprojnë mes tyre. Në këtë mënyrë pyetja se si bëhët I mundur kontrollimi I
tkurrjes muskulare mund të marrë përgjigje duke kuptuar rolin e troponinës , tropomiozinës
dhe Ca2+. Cdo filamet I trashë është 1.5ìm dhe I dhatë 15nm në diametër, dhe përbëhet nga

2
disa qindra molekula miozine.’ Kolona vertebrale’ e filamenteve të trasha është një tufë
zinxhirësh të gjatë të molekulave të miozinës, kokat e të cilave shtrihenpër nga jashtë. Cdo
unitet I miozinës është një strukturë dyfishe e përbërë nga dy zinxhirë të rëndë poipeptidikë,
me një bisht në formë shkopi dhe një kokë të dyfishtë. Kokat, të cilat lidhin aktinën dhe kanë
aktivitet ATP-azik, bashkohen me pjesën tjetër të molëkulëa së miozinës përmes rajoneve
peptidike. Tre ose katër zinxhirë të lehtë polipeptidesh bashkëngjiten tek koka dhe luajnë rol
rregullues.
Forca e gjeneruar në tkurrjen e muskulit
Ka një farrë mbivendosjeje midis filamenteve të trasha dhe të holla tek muskuli në gjatësinë e
tij të qetësisë. Gjatë tkurrjes, filamentet e trasha tërheqin grupe të filamenteve të holla në
secilën anë të sarkomerit për nga qëndra e këtij të fundit. Kjo forcë tërheqëse shkaktohet nga
veprimi I kombinuar I të gjitha urave lighëse të formuara kur kokat e miozinës janë në
gjëndje që të kontaktojnë me sitet e lidhjes së aktinës.tek një muakul I tkurrur , cdo kokë
miozine realizon një cikël të (a) lidhjes me një filment të hollë fqinj, ndjekur nga (b)
zhvendosje që e lëviz kokën rreth 10nm nga siti I lidhjes së saj, ndjekur nga (c)shkëputje prej
filamentit të hollë, dhe ndjekur nga (d) fillimi I një cikli tjetër. Një kokë e vetmuar miozine
mund ta realizojë këtë cikël disa herë në sekondë.Mendohet se kokat e miozinës kanë disa
site, të cilat mund të ndërveprojnë me disa site të aktinës. Pasi siti I parë në kokën e miozinës
lidhet me sitin e parë të aktinës , energjia e kompleksit miozinë: ADP gradualisht
transformohet në energji mekanike si pasojë e lidhjes së njëpasnjëshme me site të tjera që
kanë afri (afinitet) gjithnjë e më të madh. Kjo lidhje e njëpasnjëshme shkakton rrotullimin e
kokës së miozinës, duke gjeneruar forcë midis filamenteve të trasha të mëdha. Në këtë
mënyrë realizohet zhvendosja përmes ciklit të urave lidhëse . gjatë zhvendosjes, ADP dhe
fosfati clirohen nga koka e miozinës . koka e miozinës, në fund të zhvendosjes është e lidhur
ngushtësisht me filamentin e hollë në formën e një aktomiozine me energji të ulët.kjo gjëndje
quhete dhe kompleksi I ngrirjes (rigor) për shkak se filamentet e holla dhe të trasha nuk mund
të rrëshqasin njëri mbi tjetrin dhe muskuli është si I ngrirë. Në muskulin e ghallë kompleksi I
ngrirjes zbërthehet shpejtë si pasojë e rilidhjes së një molekule ATP tek koka e miozinës.
Metabolizmi energjitik I muskulit përfumdon së funksionuari kur qarkullimi I gjakut dhe
frymeshkembimi ndalojnë deri në vdekjen e organizmit.Rezervat e vogla të ATP shpenzohen
shpejt dhe retikulumi sarkoplazmatik humbet aftesinë e tij për të sekuestruar Ca2+. Si rezultat
aktina dhe miozina mbeten të kycyra njëra mbi tjetrën brënda kompleksit të ngrirjes.Kjo
shpjegon shtangësinë tek kufomat që haset pas vdekjes së organizmit. Sapo ATP-ja të lidhet
me miozinën , ajo hidrolizohet në ADP dhe fosfor inorganik duke rigjeneruar miozinën në
formën e saj me energji të lartë, të gatshme për të filluar një cikël tjetër urash zhvendosëse.
Shpejtësia me të cilën mund të hidrolizohet ATP-ja është parametër I krejt ciklit dhe
emërtohet si aktivitet ATP-azik I miozinës.
Ndikimi I kalciumit në tkurrjen muskulare
Kur një fibër muskulare ndodhet në gjëndje qetësie , një sistem transporti aktiv në retikulum
sarkoplazmik pompon Ca2+ jashtë citoplazmës për në retikulum sarkoplazmik dhe e mban
përqëndrimin brëndaqelizor të Ca2+ më pak se 0.1µmol/L. pra shumë më pak se pragu që
nevojitet për një lidhje të qenësishme me troponinën. Në një muskul në gjëndje qetësie , sasia
e Ca2+ që sekuestrohet (dmth. Që kapet si pasojë e pompimit të Ca 2+) brënda në
retikulumsarkoplazmatik është kaq e madhe saqë pompa duhet të punojë përkundër një
gradienti përqëndrimi të shkallës së gjashtë herëve.Ky gradient mund të jetë edhe më I madh
(gati tetë herë në madhësi), në rast se në brëndësi të retikulumit sarkoplazmatik nuk do të

3
ishte e pranishme në sasi të mëdha proteina e quajtur kalsekuestrinë. Kalsekuestrina e lidh
Ca2+ në mënyrë të kthyeshme duke largur sasi të tij prej tretësirës. Clirimi I Ca 2+ vepron si
një mesazher brendaqelizor I cili vë në lëvizje aparatin tkurrës të sarkomerëve. Rezultati
përfundimtar është hapja e disa kanaleve për Ca 2+ në retikulumin sarkoplazmik(SR), duke
lejuar Ca2+ të dalë nga SR dhe të hyjë në citoplazmë. Rënia e përqëndrimit të Ca 2+ në SR
shkakton uljen e afinitetit të kalsekuestinës për kalciumin, dhe kjo gjë nga ana tjetër siguron
sasira shtesë të Ca2+.Kombinimi midis troponinës dhe tropomiozinës është një celës që
aktivizohet nga Ca2+, përmes të cilit ndizet krejt makineria e tkurrjes. Tek muskujt me aftësi
tkurëse të shpejtë, pompa e Ca2+ është kaq e fuqishme saqë vetëm pas 10 deri në 20 msek
gjithë Ca2+ I cliruar ripompohet në SR dhe përqëndrimi brendaqelizor kalcik bie dukshëm
nën pragun e aktivizimit të urave zhvendosëse. Tek fibrat me aftësi tkurrëse të ngadalshme,
SR përmban më pak proteina pompë të Ca 2+ dhe kohëzgjatja e tkurrjeve të vecuara mund të
jetë deri në 40 apo 50 msek të gjata.
Energjia dhe proceset metabolike të muskulit.
Tek një muskul në qetësi shumica e ATP-së përdoret nga pompa Na+/ K+, e cila ruan
gradientët e përqëndrimit përgjatë sarkolemës. Në një muskul të tkurrur, pompa Na+/K+
përdor ATP me një shpejtësi më të madhe për arsye se ajo duhet t’iu kundërvihet lëvizjeve
shtesë jonike të cilat janë pasojë e potencialeve të veprimit. Muskuli aktiv (në tkurrje)
gjithashtu përdor më shumë ATP për të risekuestruar Ca+ në ndryshe nga muskuli në gjëndje
qetësie. Megjithatë, formimi I urave zhvendosëse shpenzon sasinë më të mahe të ATP-së tek
muskujt në tkurrje. Meqë cdo cikël urash zhvendosëse kërkon hidrolizimin e një molekule
ATP-je, kërkesat ebergjike të muskulit aktiv influencohen fuqishëm nga shpejtësia e cikleve
të urave zhvendosëse. Sasia e energjisë së përdorur është më e lartë në tkurrjet izotonike sesa
në ato izometrike, për shkak se ciklet e urave zhvendosëse janë më të shpejta kur filamentet
janë në lëvizje. Përqëndrimi I ATP-së tek muskujt skeletorë është rreth 5mM. ky përqëndrim
I ATP-së është burim I menjëhershëm energjie për tkurrje , dhe nga ana e tij mund të
mbështesë vetëm pak sekonda aktivitet tkurrës. Në formën e kreatinës së fosfatit muskujt
përmbajnë një rezervë tjetër të menjëhershme energjie, e cila mund t;I dhurojë fosfatit të
ADP-së , duke e kthyer në kreatinë . reaksioni kryhet në edhe në krahun e kundërt duke
ringarkuar muskulin në qëtësi me kreatinë fosfat. Të dy kahet e këtijn reaksioni katalizohen
nga e njëjta enzimë , kreatinë fosfokinaza.kur një muskul nuk tkurret , bollëku në ATP e
shtyn reaksionin kah sinteza e kreatinë fosfatit.