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Grana
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Morphologie et ultrastructure du pollen des Siparunaceae (Laurales)

Marc Pignal ; Bernard Lugardon ; Jol Jérémie ;Annick Le Thomas

To cite this Article Pignal, Marc , Lugardon, Bernard , Jérémie, Jol andThomas, Annick Le(1999) 'Morphologie et
ultrastructure du pollen des Siparunaceae (Laurales)', Grana, 38: 4, 210 — 217
To link to this Article: DOI: 10.1080/001731300750044591
URL: http://dx.doi.org/10.1080/001731300750044591

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 Grana 38: 210±217, 1999

Morphologie et ultrastructure du pollen des Siparunaceae

(Laurales)
È L JEÂRE
MARC PIGNAL, BERNARD LUGARDON, JOE Â MIE and ANNICK LE THOMAS

Pignal, M., Lugardon, B., Jeremie, J. & Le Thomas, A. 1999. Morphologie et ultrastructure du pollen
des Siparunaceae (Laurales). ± Grana 38: 210±217. ISSN 0017-3134.
The pollen morphology of Siparuna, Bracteanthus and Glossocalyx, and the ultrastructure of S.
decipiens and G. longicuspis are described. All the species have small, inaperturate (omniaperturate),
apolar, radiosymmetric, spherical and echinulate pollen grains. The ectexine consists of three layers: 1)
a thin, wavy tectum linking the bases of large spines, with some small spines and rare ®laments; 2) an
infratectum with large, subglobose granules continuous with the large spines, connecting the tectum
and the foot-layer , called « columellar granules », and mixed with more or less numerous small
granules, especially near the tectum; 3) a very thin, but well-de®ned foot-layer with oblique and short
lamellae extending into the underlying layer. This inner layer is continuous and granulose and is
interpreted as endexine or « endexine-like ». This type of exine represents an intermediate state between
columellar and granular struture. The intine is much thicker than the exine and uniform around the
pollen grain and consists of three zones in the mature pollen of Glossocalyx in which the inner layer is
very thick and channelled. This palynological study con®rms the status of the Siparunaceae as a
separate family, but neither supports no contradicts the relationships with the Gomortegaceae.
Marc Pignal; JoeÈl JeÂreÂmie, Laboratoire de PhaneÂrogamie, Museum national d'Histoire naturelle, 16, rue
Buffon, F-75005; Bernard Lugardon, Laboratoire de Biologie veÂgeÂtale, Universite Paul Sabatier, 39 alleÂes
Jules Guesde, F-31400, Toulouse; Annick Le Thomas, Laboratoire de Biologie et Evolution des Plantes
vasculaires, E.P.H.E, 16, rue Buffon, F-75005, Paris. E-mail: lethomas@mnhn.fr.
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(Manuscript accepted 25 November 1999)

L'eÂtude des Monimiaceae par Money et al. (1950), a conduit
ces auteurs aÁ distinguer quatre sous-familles: les Hortonioi-
deae, les Monimioideae, les Atherospermatoideae et les
Siparunoideae. Par la suite, Schodde (1970) a eÂleve les
Siparunoideae au rang de famille, les Siparunaceae, en se
fondant essentiellement sur la structure du bois secondaire
(perforations simples des vaisseaux, ®bres geÂneÂralement non
septeÂes, rayons eÂtroits), mais aussi sur plusieurs autres
caracteÁres: vascularisation des noeuds en forme d'arc simple,
preÂsence d'un voile (velum) ¯oral, antheÁres aÁ clapets, grains
de pollen intecteÂs aÁ surface granulaire, ovules dresseÂs, et
hypanthium fructifeÁre peÂrigyne charnu. Des eÂtudes morpho-
anatomiques (Perkins & Gilg 1901, Endress 1980, 1990) ont
montre que les antheÁres sont bisporangieÂes, les carpelles
uniovuleÂs, les ovules anatropes aÁ un seul teÂgument. La
famille des Siparunaceae est constitueÂe de trois genres:
Siparuna Aubl., Bracteanthus Ducke et Glossocalyx Benth.
Des eÂtudes moleÂculaires reÂcentes (Renner et al. 1997, Renner
1998, 1999) con®rment les liens treÁs eÂtroits des genres
Siparuna et Glossocalyx, deÂjaÁ mis en eÂvidence par les
observations morphologiques et anatomiques.
Les Siparunaceae sont des arbres et des arbustes
monoõÈques ou dioõÈques. Les ¯eurs ont une structure
particulieÁre, le voile (Endress 1980) qui proteÁge l'androceÂe
et le gyneÂceÂe. Les eÂtamines et les carpelles sont inseÂreÂs en
spirale. Les eÂtamines s'ouvrent successivement (une par jour
chez Siparuna poeppigii).
Siparuna est un genre compose de 80 aÁ 100 espeÁces
d'AmeÂrique tropicale. Le genre Bracteanthus comprend
seulement 2 espeÁces du BreÂsil et a eÂte confondu avec
Siparuna par Philipson (1993). Les deux genres se distin-
guent cependant par plusieurs caracteÁres (Money et al.
1950): d'une part, Bracteanthus a atteint un niveau de
speÂcialisation structural du bois supeÂrieur aÁ celui de
Siparuna, d'autre part, il posseÁde (comme Glossocalyx) un
hypoderme aÁ cellules distinctement plus larges que les
cellules de l'eÂpiderme. De plus, l'in¯orescence a une
structure diffeÂrente dans les deux genres: celle de Siparuna
preÂsente un bourgeon veÂgeÂtatif susceptible de produire une
tige feuilleÂe, situe aÁ l'aisselle d'une feuille et ¯anqueÂ
lateÂralement de deux cymes; celle de Bracteanthus ne
comporte pas de bourgeon veÂgeÂtatif et se compose d'une
seule cyme. Les bracteÂoles de ce dernier genre sont
deÂveloppeÂes, contrairement aÁ celles de Siparuna qui sont
reÂduites ou absentes. Les ¯eurs sont actinomorphes dans les
deux genres.
Glossocalyx comporte 1(-3?) espeÁces d'Afrique tropicale
de l'Ouest (Cameroun, Gabon, GuineÂe Equatoriale, Niger,
Congo). Ce sont des arbustes aÁ feuilles en apparence
alternes, mais en reÂalite opposeÂes et anisophylles, l'une des
deux feuilles opposeÂes eÂtant reÂduite et preÂcocement caduque.
Les ¯eurs naissent isoleÂment ou par deux sur les rameaux ou
aÁ l'aisselle d'une feuille et sont zygomorphes. Il n'y a pas de
parenchyme ligneux dans le bois secondaire (Money et al.
1950).
Les Monimiaceae s.l. ont fait l'objet de nombreuses eÂtudes
palynologiques (Walker 1976, Sampson 1977, 1993, 1996,
1997; JeÂreÂmie et al. 1984, Sampson & Endress 1984,
Foreman & Sampson 1987, Sampson & Foreman 1988,
1990; Rowley & Flynn 1991) qui ont mis en eÂvidence la

Grana 38 (1999) # 1999 Taylor & Francis. ISSN 0017-3134

 Palynology of Siparunaceae 211

grande diversite des caracteÁres polliniques dans la famille. A
l'exception d'Hedycarya angustifolia, H. arborea et Kibar-
opsis caledonica dont le pollen est en teÂtrades, toutes les
autres Monimiaceae s.l. qui ont eÂte eÂtudieÂes ont des grains
de pollen simples, isopolaires et inapertureÂs, avec une
ornementation gemmeÂe, verruqueuse, eÂchinuleÂe ou eÂtoileÂe.
Il en est de meÃme pour la plupart des familles retenues dans
l'ordre des Laurales (APG 1998), sauf chez les Atheros-
permataceae ouÁ le pollen est disulque ou meÂridionosulqueÂ.
La structure de l'exine des Monimiaceae s.l. est eÂgalement
treÁs varieÂe. Seules les Atherospermataceae ont une exine
tecteÂe-columellaire avec une foot-layer bien deÂveloppeÂe
(Sampson 1996). Les Monimiaceae s.s. ont une exine ne
comportant le plus souvent que deux couches ectexiniques: un
tectum relativement diversi®e et une couche infratectale
constitueÂe d'eÂleÂments radiaux, eÂgalement appeleÂs « radial
processes » et « rod-shaped elements » (Sampson 1977,
Foreman & Sampson 1987, Sampson & Foreman 1990) ou
« bacules » (Rowley & Flynn 1991). Jusqu'aÁ preÂsent, l'exine la
plus reÂduite a eÂte mise en eÂvidence dans les deux genres
australiens, Steganthera et Tetrasynandra, ouÁ des verrues et
gemmules spinuleÂes constituent l'unique couche ectexinique.
L'endexine est absente dans tous les groupes, sauf peut-eÃtre
chez certaines Atherospermataceae (Sampson 1996).
Le pollen des Siparunaceae est, en revanche, treÁs peu
connu et n'a fait l'objet d'aucune eÂtude ultrastructurale. Il
nous a donc paru utile de l'eÂtudier pour le comparer aÁ
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Plusieurs techniques ont eÂte utiliseÂes pour la preÂparation du
mateÂriel observe en microscopie eÂlectronique aÁ balayage apreÁs
reÂhydratation des eÂtamines dans un liquide mouillant: 1/
®xation dans du glutaraldeÂhyde meÂlange aÁ du tampon
cacodylate de sodium pendant une nuit, deÂshydratation dans
l'alcool et seÂchage au point critique, ce qui a eu tendance aÁ
provoquer l'eÂclatement des grains; 2/ aceÂtolyse partielle pour
observer une surface plus propre; 3/ le plus souvent, montage de
grains seulement regon¯eÂs dans le liquide mouillant et rinceÂs au
cacodylate. Les observations ont eÂte effectueÂes sur un micro-
scope Jeol (CIME, Universite Paris VI et Museum).
Pour l'observation en MeT, le pollen non aceÂtolyse a eÂte ®xeÂ
par le formaldeÂhyde et le teÂtroxyde d'osmium, puis inclus dans
l'eÂpon. Les coupes ont eÂte effectueÂes avec un couteau de
diamant et traiteÂes par l'aceÂtate d'uranyle et le citrate de plomb
avant observation sur un microscope Hitachi (Laboratoire de
Biologie veÂgeÂtale de l'Universite de Toulouse).
La terminologie morphologique des grains de pollen suit celle
du glossaire Punt et al. (1994).
RESULTATS
Morphologie externe
Onze espeÁces de Siparuna, et une espeÁce de chacun des
genres Glossocalyx et Bracteanthus ont eÂte eÂtudieÂes en MeB
(Table I). Le pollen de ces trois genres montre une treÁs
grande homogeÂneÂiteÂ. Il est toujours simple, isopolaire,
spheÂrique, le diameÁtre eÂtant compris entre 27 et 32 mm, et
inapertureÂ. L'ornementation de l'exine est gemmeÂe-eÂchinuleÂe

l'ensemble des reÂsultats palynologiques publieÂs sur les (Figs. 1 ± 3, 10 ± 17).

Monimiaceae s.l.

MATERIEL ET METHODES
La plus grande partie de cette eÂtude a eÂte effectueÂe sur du
mateÂriel d'herbier aÁ partir de preÂleÁvements sur les ¯eurs maÃles, aÁ
l'exception de Siparuna thecaphora ®xe au FAA. L'obtention
d'une quantite suf®sante de pollen a preÂsente des dif®culteÂs,
d'une part parce que les eÂtamines de chaque ¯eur murissent
successivement de sorte qu'il n'y a qu'une seule eÂtamine muÃre et
encore pleine par ¯eur, d'autre part en raison du nombre
relativement restreint de grains de pollen par eÂtamine.
Ultrastructure
Elle a eÂte eÂtudieÂe pour deux espeÁces: Siparuna decipiens et
Glossocalyx longicuspis.
Siparuna decipiens
Les coupes ultra-®nes montrent que l'exine comporte un
tectum mince, onduleÂ, constitue de grains ayant un diameÁtre
moyen de 80 nm, geÂneÂralement disposeÂs sur une seule

Table I. Liste du meÂteÂriel eÂtudieÂ.

Nom d'espeÁces: Collecteurs Herbier Origine Traitement

Bracteanthus glycycarpus Ducke Ducke 24209 P BreÂsil TeÂtralzNature

Glossocalyx longicuspis Benth. Letouzey 15290 P Cameroun TeÂtralzNature
Le Testu 1751 P Gabon TeÂtralzNature
Siparuna andina (Tul.) A.DC. Contrecaras 2079 P Guatemala Nature
Siparuna apiocyce (Tul.) A.DC. Vauthier 42 P BreÂsil Nature
Siparuna cristata (Poepp. & Endl.) A.DC. Irwin et al. 47518 P BreÂsil Nature
Siparuna cujabana (Tul.) A.DC. Irwin et al. 8410 P BreÂsil Point critique
Siparuna cuspidata (Tul.) A.DC. Oldeman s.n. P Guyane francËaise AceÂtolyse
P Point critique
Siparuna decipiens (Tul.) A.DC. Sastre s.n. P Guyane francËaise Point critique
Oldeman B 1905 P Guyane francËaise Nature, AceÂtolyse
Siparuna glabrescens (Presl.) A.DC. JeÂreÂmie 1098 P Martinique Nature
Siparuna guianensis Aubl. Burchell 6112 P BreÂsil Nature z teÂtral
Siparuna pachyantha A.C. Smith Mori & al. 23332 CAY Guyane francËaise Point critique
Siparuna poeppigii (Tul.) A.DC. Poncy 966 P Guyane francËaise AceÂtolyse
Siparuna thecaphora (Poepp. & Endl.) A.DC. Pignal 309 (H678) P BreÂsil Nature

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Figs. 1 ± 6. Siparuna decipiens. 1 ± 3. SEM micrographs. Scale Bar ± 1 mm: (1) Pollen grain, (2) Pollen surface non acetolysed,
(3) Pollen surface acetolysed. 4 ± 6. TEM-micrographs. (4) Section of an immature pollen grain 67500, (5) Part of exine showing
the details of the tectum 640000, (6) Section of the wall of two pollen grains showing the different exine layers 630000. (T ± tectum;
S ± spines; GC ± columellar granules; G ± granules; F ± foot-layer; f ± ®lament; En ± endexine; In ± intine).

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 Palynology of Siparunaceae 213
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Figs. 7 ± 9. TEM-micrographs of Siparuna decipiens (T ± tectum; S ± spines; GC ± columellar granules; G ± granules; F ± foot-
layer; f ± ®lament; En ± endexine; In ± intine; L ± lamellae).: (7 ± 8) Transverse sections of the pollen wall showing the details of all
the different layers, 650000, (9) Section of a part of the pollen wall showing the granules of the foot-layer, 650000.
Figs. 10 ± 15. SEM-micrographs of Siparuna thecaphora (10, 11), Siparuna glabrescens (12, 13), and Bracteanthus glycycarpus (14, 15).
Scale Bar ± 1 mm.

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Figs. 16 ± 20. Glossocalyx longicuspis. 16 ± 17. SEM. Scale bars ± 10 mm.: (16) Pollen grain, (17) Pollen surface non acetolysed. 18-10.
TEM (T ± tectum; S ± spines; GC ± columellar granules; G ± granules; F ± foot-layer; f ± ®lament; En ± endexine; In ± intine).:
(18) Transverse section of a mature pollen grain, 67500, (19) Section of the wall of two pollen grains showing the different layers,
625000, (20) Transverse section of the pollen wall showing the details of the different layers, 650000.

Grana 38 (1999)

eÂpaisseur, soudeÂs les uns aux autres en une couche continue
(Figs. 4, 6). Ces grains sont intimement unis au niveau de la
surface externe du tectum qui est aÁ peu preÁs lisse. Ils sont
plus nettement distincts l'un de l'autre vers la face interne du
tectum au niveau de laquelle chacun d'eux forme une petite
saillie arrondie (Fig. 7). Quelques-uns des grains tectaux,
apparemment reÂpartis au hasard, sont plus volumineux que
les autres et portent soit une petite eÂpine conique (Figs. 5, 7),
soit, plus rarement, un ®lament ayant un diameÁtre reÂgulier
de l'ordre de 40 nm et une longueur qui peut deÂpasser
0.75 nm (Fig. 5). Ce tectum d'un type treÁs particulier est
rattache aÁ la base des fortes eÂpines qui surmontent les gros
eÂleÂments du niveau sous-jacent, et s'in¯eÂchit entre ces
derniers jusqu'aÁ venir parfois au contact de la foot-layer
(Figs. 7, 8).
L'infratectum est essentiellement caracteÂrise par des gros
eÂleÂments, plus ou moins globuleux et espaceÂs qui supportent
le tectum aÁ la manieÁre de columelles. Chacun de ces « grains
columellaires » est prolonge par une eÂpine conique saillante
au-dessus de l'insertion du tectum (Figs. 7, 8). Sur les coupes
ultra-minces, certains d'entre-eux semblent deÂpourvus
d'eÂpine apicale et seÂpareÂs du tectum qui les surmonte
(Fig. 5), ce qui est duà au fait que leur reÂgion axiale n'est pas
comprise dans la coupe. Ces « grains columellaires », ainsi
que leur eÂpine apicale, paraissent homogeÁnes et massifs.
Leur seule particularite structurale notable est la preÂsence de
petite lacunes de forme irreÂgulieÁre jalonnant la zone de
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jonction entre leur large base et la foot-layer (Fig. 8). La
couche infratectale comporte en outre quelques grains
beucoup plus petits, comparables aÁ ceux qui composent le
tectum, irreÂgulieÁrement disseÂmineÂs entre les volumineux
grains columellaires, mais plus freÂquents aÁ proximite du
tectum auquel ils sont parfois plus ou moins soudeÂs (Fig. 7).
La foot-layer est treÁs mince (30 ± 60 nm), mais bien
de®nie. Elle montre une surface externe plus ou moins
irreÂgulieÁre, aÁ laquelle de petits grains de l'infratectum sont
parfois soudeÂs (Fig. 9) et des discontinuiteÂs irreÂgulieÁrement
reÂparties. Par endroits, des lamelles eÂpaisses de 10 aÁ 20 nm,
geÂneÂralement peu eÂtendues, se deÂtachent de sa face interne et
s'enfoncent obliquement dans la couche sous-jacente (Figs.
7, 8). Ces lamelles sont nettement en continuite avec la foot-
layer et preÂsentent un contraste et une texture identiques aÁ
ceux de cette dernieÁre; leur appartenance aÁ la foot-layer
paraõÃt donc tout-aÁ-fait certaine.
La couche continue qui s'eÂtend en-dessous de la foot-
layer, large de 100 aÁ 200 nm suivant les points, est composeÂe
d'un mateÂriel preÂsentant une texture ®nement granuleuse
(Figs. 6 ± 8). Elle montre une densite variable, plus forte en
geÂneÂral dans sa partie profonde, et est creuseÂe cËaÁ et laÁ de
lacunes aux contours impreÂcis. Sa nature n'a pas pu eÃtre
deÂtermineÂe, le mateÂriel disponible n'ayant pas permis
d'effectuer d'aceÂtolyse, ni de test de ThieÂry. Cependant, il
est treÁs vraisemblable que cette couche appartient aÁ l'exine.
En effet, l'intine, bien qu' aÁ feine eÂbaucheÂe dans les
speÂcimens du pollen de Siparuna eÂtudieÂs, montre des
caracteÁres distinctifs nets, comparables aÁ ceux de l'intine
compleÁtement formeÂe de Glossocalyx: elle a deÁs ce stade un
aspect heÂteÂrogeÁne duà aÁ la diffeÂrenciation preÂcoce de ses deux
composants essentiels, une substance peu contrasteÂe aÁ
texture granuleuse ou ®brillo-granuleuse laÃche, et des
Palynology of Siparunaceae 215
petits eÂleÂments denses pre®gurant les tubules preÂsents en
grand nombre dans l'intine muÃre de Glossocalyx.
Glossocalyx longicuspis
Le tectum treÁs mince et onduleux est, comme dans l'exine de
Siparuna decipiens, compose de petits grains soudeÂs en une
couche continue raccordeÂe aÁ la base des fortes eÂpines
coniques surmontant les eÂleÂments de l'infratectum (Figs. 19,
20). Les grains du tectum ont des dimensions et des formes
plus variables que chez S. decipiens, et la surface tectale est
parsemeÂe de petites protubeÂrances arrondies, hautes d'une
centaines de nanomeÁtres, formeÂes par des grains sensible-
ment plus volumineux que les autres. Les petites eÂpines
porteÂes par le tectum sont souvent plus deÂveloppeÂes, mais
apparemment moins nombreuses que chez Siparuna, et
aucun ®lament supratectal n'a eÂte observeÂ.
L'infratectum montre des « grains columellaires »
(Fig. 20) treÁs comparables aÁ ceux de S. decipiens. Les
minimes diffeÂrences pouvant eÃtre noteÂes concernent essen-
tiellement la densite de ces eÂleÂments infratectaux qui sont ici
plus nombreux, plus rapprocheÂs et parfois soudeÂs lateÂrale-
ment l'un aÁ l'autre (Figs. 18, 19), et d'autre part la forme de
leur eÂpine apicale qui preÂsente, en reÁgle geÂneÂrale, une base
plus large et un sommet moins ef®le que chez Siparuna
(Fig. 20). Les petits grains infratectaux sont rares.
La foot-layer treÁs reÂduite, souvent presque indistincte, a
une eÂpaisseur maximale de 35 nm et paraõÃt treÁs discontinue
(Fig. 20). En de nombreux points, elle est repreÂsenteÂe
seulement par une ou deux lamelles treÁs ®nes (moins de
15 nm d'eÂpaisseur) qui, aÁ partir de la base des grains
columellaires, s'eÂtendent sur des distances geÂneÂralement
courtes aÁ la surface ou aÁ l'inteÂrieur de la couche ®nement
granuleuse sous-jacente. Cette dernieÁre couche est un peu
moins eÂpaisse (60 aÁ 180 nm) que dans le pollen de Siparuna,
mais elle montre les meÃmes caracteÁres ®ns et peut eÂgalement
eÃtre rapporteÂee aÁ l'exine (Figs. 19, 20).
L'intine compleÁtement deÂveloppeÂe a une eÂpaisseur (1 mm
ou davantage) treÁs supeÂrieure aÁ celle de l'exine (Fig. 18). Elle
montre une mince zone externe claire et homogeÁne (60 ±
200 nm), une treÁs large zone meÂdiane comportant de
nombreux tubules, et une eÂtroite zone profonde plus ou
moins homogeÁne et contrasteÂe suivant les points.
DISCUSSION
Le pollen des trois genres de Siparunaceae est treÁs homogeÁne
du point de vue morphologique, tant par sa forme, sa taille
et son type inaperture gemmeÂ-eÂchinule (Figs. 1 ± 3, 10 ± 17).
Dans les deux espeÁces de Siparuna et Glossocalyx eÂtudieÂes
au MeT, la structure exinique est eÂgalement treÁs comparable
et ne montre aucune diffeÂrenciation aperturale. Elle est
constitueÂe de trois couches ectexiniques: un tectum mince,
onduleÂ, forme de grains soudeÂs et reliant la base des grandes
eÂpines entre elles; un infratectum relativement eÂpais
comprenant, d'une part des gros eÂleÂments plus ou moins
globuleux et espaceÂs, d'autre part des grains beaucoup plus
petits, disposeÂs principalement aÁ proximite du tectum; une
foot-layer treÁs mince et plus ou moins discontinue, mais bien
de®nie. Les gros eÂleÂments subspheÂriques de l'infratectum
Grana 38 (1999)
 216 M. Pignal et al.
assurent la liaison entre le tectum et la foot-layer. On peut
donc les interpreÂter comme des grains treÁs deÂveloppeÂs jouant
le meÃme roÃle que des columelles, ainsi que l'exprime le terme
de « grains columellaires » qui leur est donne dans ce travail.
La preÂsence de petits grains isoleÂs suppleÂmentaires, situeÂs en
majorite en dessous du tectum, conduit aÁ comparer ce type
d'infratectum aÁ ceux que l'on rencontre chez certaines
Annonaceae ouÁ ils ont eÂte de®nis comme une structure mixte
ou intermeÂdiaire (Le Thomas 1980).
La couche continue et ®nement granuleuse s'eÂtendant
sous la foot-layer a une structure treÁs comparable aÁ celle du
mateÂriel interstitiel de la reÂgion ectexinique profonde de
certaines Monimiaceae, Kibaropsis, Hedycarya ou Palmeria,
chez lesquelles ce mateÂriel est deÂtruit par l'aceÂtolyse (JeÂreÂmie
et al. 1984, Pl.3, Fig. 5, Pl. 5, Figs. 1, 4, Foreman &
Sampson 1987, Fig. 9). De meÃme, dans les genres Peumus
(Foreman & Sampson 1987), Steganthera et Tetrasynandra
(Sampson 1997), le pollen preÂsente un mateÂriel exinique de
meÃme structure entre les verrues ou sous les gemmules. Chez
aucune de ces plantes, ce mateÂriel n'a eÂte reÂellement assimileÂ
aÁ de l'endexine. Le cas des pollens de Siparuna est diffeÂrent,
semble-t-il, puisque cette couche granuleuse continue est
compleÁtement formeÂe alors que leur intine est encore aÁ peine
eÂbaucheÂe ou meÃme pas du tout. Dans les pollens de
Glossocalyx, cette couche granuleuse persiste lorsque l'intine
est compleÁte et diffeÂrencieÂe en plusieurs zones. Cette couche
paraõÃt donc pouvoir eÃtre interpreÂteÂe comme de l'endexine de
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structure peu coheÂrente, « endexine-like », comparable aÁ
celle que l'on observe chez Berberis (Roland-Heydacker
1974).
L'intine, beaucoup plus eÂpaisse que l'exine, est
reÂgulieÁrement reÂpartie tout autour du grain, comme dans
de treÁs nombreux pollens inapertureÂs qu'on peut quali®er
d'omniapertureÂs (Thanikaimoni 1978). Dans le cas des
Siparunaceae, elle paraõÃt constitueÂe de trois zones, la partie
meÂdiane eÂtant nettement plus eÂpaisse et faiblement
tubulaire.
La structure de l'exine des Monimiaceae s.s. dispose
apparemment d'une remarquable plasticite si l'on en juge
par les travaux de Sampson (1997), en particulier en ce qui
concerne les « eÂleÂments radiaux » de l'infratectum. Par
exemple, chez Hedycarya loxocarya (Figs. 22 ± 23.), leur . Palmeria scandens and Wilkiea (Monimiaceae). ± Grana 26:
sommet n'atteint pas la limite externe de l'exine, chez Kibara
rigidifolia, ils s'eÂtendent du sommet aÁ la base de l'exine, et
chez Austromatthaea elegans (Fig. 17), ils se soudent au
sommet pour former un tectum plus ou moins continu. Si
l'on consideÁre la base de ces eÂleÂments radiaux, ils peuvent se
souder en une foot-layer plus ou moins bien de®nie
.
(Fig. 17), eÃtre extreÃmement reÂduits (Fig. 32.) ou inexistants
.
chez Tetrasynandra laxi¯ora (Fig. 35.). Lorsqu'ils existent,
on retrouve toujours ces eÂleÂments radiaux, constitueÂs ou non
de grains, sous les gemmules, les eÂpines ou les eÂtoiles de
l'ornementation exinique (JeÂreÂmie et al. 1984, Sampson &
Foreman 1990, Sampson 1997).
Le cas du pollen des Siparunaceae est diffeÂrent puisqu'il
n'existe pas d'eÂleÂment radial au sens ouÁ ils ont eÂte deÂcrits
chez les Monimiaceae s.s., mais seulement une structure
infratectale grenue-columellaire, constitueÂe de gros eÂleÂments
subspheÂriques prolongeÂs par des eÂpines ef®leÂes aÁ la base
desquelles se rattache le tectum ondule et de petits grains
Grana 38 (1999)
sous-tectaux. Chez Peumus boldus (Sampson & Foreman
1990, Fig. 4A), on observe un tectum comparable, mais il se
rattache aÁ la base des grosses eÂpines sous lesquelles on
observe des eÂleÂments radiaux et des petits grains.
MeÃme si le pollen de certaines Monimiaceae s.s. preÂsente
certains cas de structure intermeÂdiaire, eÂleÂments radiaux et
grains, celui des Siparunaceae paraõÃt donc original par
l'absence d'eÂleÂments radiaux et la preÂsence de gros « grains
columellaires » reliant le tectum et la foot-layer. De plus,
la couche grenue continue, situeÂe sous la foot-layer, n'a
encore eÂte observeÂe dans aucun autre pollen de Monimia-
ceae s.s. Cette structure exinique est eÂgalement diffeÂrente de
celle des Atherospermataceae (Walker 1976, Sampson 1996)
chez lesquelles elle est columellaire ainsi que de celle des
Lauraceae ouÁ elle est particulieÁrement reÂduite (Walker 1976)
et grenue (Hesse & Kubitzki 1983, Lugardon: comm. pers.).
Chez les Gomortegaceae, l'exine est treÁs mince, compareÂe aÁ
l'intine, mais elle est constitueÂe d'eÂleÂments tectaux seÂpareÂs
par de larges perforations et d'eÂleÂments columellaires assez
bien caracteÂriseÂs (columellae-like) entre lesquels on observe
un mateÂriel granulaire de meÃme densite (Hesse & Kubitzki
1983, Fig. 5b.) Il n'existe aucune trace de foot-layer, ni de
couche grenue sous-jacente.
Ainsi, l'eÂtude du pollen inaperture des Siparunaceae
montre la particularite de sa structure exinique parmi les
Laurales et con®rme l'unite morphologique de la famille.
Toutefois, elle ne soutient ni ne contredit les relations mises
en eÂvidence avec les Gomortegaceae (Renner et al. 1997,
Renner 1999).
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