Hücre İskeletinin

Fonksiyonu
Doç. Dr. Nevin Karakuş
 Hücre iskeleti

 Hücre içinde destek verici bir yapı iskelesi sistemi

kuran karmaşık ve dinamik bir protein filamentler
ağıdır.
 Hücre şeklini ve sitoplazmanın organizasyonunu
belirler.
 Hücre hareketlerinin (hücrenin bütünsel
hareketleri, organel ve kromozom hareketleri)
gerçekleşmesinden de sorumudur.
 Hücre iskeleti

 Hücre iskeleti proteinleri

 Hücre içinde boylu boyunca
 Plazma zarına yapışık olarak
 Sitoplazmayı çapraz geçecek biçimde
yerleşmiştir
 Hücre iskeleti

 Üç çeşidi vardır
 Aktin filamentler (Mikrofilamentler)
 Ara filamentler
 Mikrotübüller
 Hücre iskeleti
-Aktin Filamentler-
• Aktin proteini, ilk olarak toplam hücre
proteinlerinin yaklaşık %20’sini oluşturduğu kas
hücrelerinden izole edilmiştir.
• Tüm ökaryot hücrelerde en fazla miktarda
bulunan proteindir (toplam proteinin %5-10’u).
• Genellikle hücre zarına yakın bölgelerde
yerleşiktir

12.11.2020 6
 Hücre iskeleti
-Aktin Filamentler-
 Aktin
proteinlerinin
oluşturduğu aktin
filamentleri, 7-8
nm çapında ve
birkaç
mikrometre
uzunluğundadır.
 Hücre iskeleti
-Aktin Filamentler-

 Globüler
yapıdaki G-
aktin alt
birimlerinin
birleşmesiyle
oluşur.
 Hücre iskeleti
-Aktin Filamentler-
 G-aktin
monomerlerinin
büyümekte olan
F-aktin
molekülüne
eklenmesi için
adenozin
trifosfat (ATP)
enerjisine
ihtiyaç vardır.
 Hücre iskeleti
-Aktin Filamentler-

 F-aktin filamenti,
birbirine eş iki tane G-
aktin monomeri
tutamından oluşur.
 Hücre iskeleti
-Aktin Filamentler-
 F-aktin filamentlerinin son
uçları birbirine eş değildir.
 Artı (+) uç, G aktin
monomerlerinin
büyümekte olan
filamente, ATP
eklenmesi aracılığıyla
bağlandıkları uçtur
 Eksi (-) uç, ADP bağlı G-
aktin monomerlerinin
çıkarıldığı uçtur.
 Hücre iskeleti
-Aktin Filamentleri-

 Aktin filamentlerinin biraraya gelmesi ve

ayrılması, paketler ve birbirleri ile ağ oluşturacak
şekilde çapraz bağlantılar yapmaları ve diğer
hücresel yapılar ile etkileşimleri, çok sayıda aktin
bağlayan protein ile düzenlenir.
Aktine Bağlanan Proteinler

12.11.2020 13
 Hücre iskeleti
-Aktin Filamentleri-
 Her bir aktin filamenti hücrede aktin demetleri
ve aktin ağı olarak adlandırılan iki ana tipte
yapılanmıştır.
 Hücre iskeleti
-Aktin Filamentlerin Fonksiyonları-

 Kas kasılması
 Sitozolün fiziksel durumunun düzenlenmesi
 Hücre hareketi (fagositoz, mikrovilluslar)
 Hücre bölünmesi sırasında kontraktil halkaların
oluşumu
 Hücre iskeleti
-Aktin Filamentlerin Fonksiyonları-

 Aktin daha fazla şekillendikçe sitozol daha sert

(jel) olur. Aktin daha az şekillendikçe (daha çok
dağıldıkça) sitozol daha çözünür (sol) olur. Bunu
aktin bağlayan proteinler sayesinde
gerçekleştirir.
12.11.2020 17
 Hücre iskeleti
-Aktin Filamentlerin Fonksiyonları-
 Spektrin, plazma zarının sitozolik tarafında,
eritrosit zarını güçlendirip desteklemek için F-
aktin filamentleri ile ATP’ye bağımlı bir şekilde
bağlanırlar (eritrositlerin bikonkav şeklinin
korunmasında önemli). Spektrin eksikliği, kırılgan
ve lizise eğilimli küresel eritrositlerle seyreden
kalıtsal sterostozise neden olur.
 Hücre iskeleti
-Aktin Filamentlerin Fonksiyonları-
 Hücre iskeleti
-Aktin Filamentlerin Fonksiyonları-

 Aktin, kas
kasılmasında
miyozin proteini
ile etkileşime
girer.
 Hücre iskeleti
-Aktin Filamentlerin Fonksiyonları-

 Miyozin II, hücre

korteksini sertleştirmek
ve plazma zarının
deformasyonunu
önlemeye yardımcı
olmak için, hücre
korteksinde F-aktin ile
etkileşime girer (yara
iyileşmesi).
 Hücre iskeleti
-Aktin Filamentlerin Fonksiyonları-

 Aktin-miyozin
birlikteliği kontraktil
halkanın oluşmasında
da etkilidir.
 Hücre iskeleti
-Aktin Filamentlerin Fonksiyonları-
 Mikrovilluslar, özellikle
bağırsağı döşeyen
epitel hücreleri gibi,
emilim ile görevli
hücrelerin yüzeylerinde
fazla miktarda bulunan,
plazma zarının parmak
benzeri uzantılarıdır.
 Hücre iskeleti
-Aktin Filamentlerin
Fonksiyonları-
 Mikrovilluslar, paralel
demetler şeklinde
düzenlenmiş 20-30
aktin filamentinden
oluşur.
 Bağırsak
mikrovilluslarında aktin
bağlayan protein
villindir.
 Hücre iskeleti
-Aktin Filamentlerin Fonksiyonları-

 Mikrovillusların aksine birçok yüzey çıkıntısı,

çevresel uyarılara yanıt olarak oluşan ve hücre
hareketinde yer alan geçici yapılardır.
 Hücre uzantıları, hücrenin ön ucunda çok sayıda
aktin filamentlerinin büyümesiyle sağlanır.
 Hücre iskeleti
-Aktin Filamentlerin Fonksiyonları-
 Hücrelerin bir yüzeyde ilerlemesi (hücre hareketi)
 Gelişim sırasında embriyo hücrelerinin göçü
 Enfeksiyonlarla savaş sırasında beyaz kan
hücrelerinin dokulara invazyonu
 Yara iyileşmesine katılan hücrelerin göçü
 Fagositoz
12.11.2020 27
 Hücre iskeleti
-Aktin Filamentlerin Fonksiyonları-
 Aktin bağlayan proteinlerin fonksiyon
gösterebilmesi için kalsiyum gereklidir.
 Distrofin, iskelet kas hücrelerinde ilgili
proteinlerle birlikte aktini bazal laminaya bağlar
(kas fiberlerine gerilme gücü sağlar). Distrofin
bozukluğunda bir çeşit kas erimesi olan kas
distrofisi (MD) görülür.
 Hücre iskeleti
-Ara Filamentler-
 Çapı 10 nm olup aktin filamentlerden daha büyük ve
mikrotübüllerden daha küçüktür.
 Hücre hareketinde yer almazlar. Hücre ve dokulara
mekanik güç sağlayarak yapısal rol oynar ve hücre içi
sinyal iletimi dahil hücresel süreçlerin konumlanması
için bir iskele görevi görür.
 Çekirdekte bulunan çekirdek laminleri ise çekirdeğe
güç ve desteklik sağlar.
 Hücre iskeleti
-Ara Filamentler-
 Ara filamentler, amino-uç ve karboksi-uç sonlarında
küresel bölgeler içeren -helikal çubuk benzeri yapılar
tarafından oluşturulurlar.
 İki alt birim sarmal gibi kıvrılmış dimerler meydana
getirerek birleşirler. Dimerler tetramerleri oluşturur. Sekiz
tetramer biraraya gelerek olgun bir ara filamenti
oluşturur.
 Ara filamentlerin biraraya tutunması için enerji gerekmez.
 Polariteleri yoktur.
12.11.2020 32
 Hücre iskeleti
-Ara Filamentler-
 Ara filamentler, çoğu
hücrenin
sitoplazmasında,
çekirdeği çevreleyen
bir halkadan plazma
zarına kadar yayılan
özenli bir ağ yapısı
oluşturur.
 Hücre iskeleti
-Ara Filament Türleri-
 Hücre iskeleti
-Ara Filamentler-

• Hem keratin hem de vimentin filamentleri,

nüklear zarfa tutunur, nukleusu hücre içinde tutar
ve bir yerleşim sağlar.
• Ara filamentler, aktin ve mikrotübüllerle
bağlanarak hücre iskeleti elemanlarını birarada
tutar ve hücrenin iç yapısını düzenleyen bir iskele
oluşturur.
12.11.2020 35
 Hücre iskeleti
-Ara Filamentler-
• Epitel hücrelerindeki keratin filamentleri, plazma
zarlarına dezmozom ve hemidezmozom denilen iki
özelleşmiş hücre dokunma bölgesinden sıkıca
tutunmuştur.
• Desmozomlar, iki komşu hücre arasındaki bağlantılardır.
Hemidezmozomlar ise, epitel hücreler ve altındaki bağ
dokusu arasındaki morfolojik olarak benzer bağlantılardır.
• Ara filamentler sayesinde hücre-hücre ve hücre-yüzey
bağlantıları, tüm dokunun mekanik kararlılığı sağlanmış
olur. 12.11.2020 36
12.11.2020 37
12.11.2020 38
 Hücre iskeleti
-Mikrotübüller-
 Üçüncü hücre içi iskelet elemanı olan
mikrotübüller
 Hücre bölünmesi sırasında kromozomal
hareketlerde
 Bazı hücre türlerinde silia ve flagella
oluşumunda
 Hücre şeklinin belirlenmesinde
 Hücre içi transportta rol oynar
 Hücre iskeleti
-Mikrotübüller-
 Dinamik yapılar olan mikrotübüller, biraraya
toplanmak için enerjiye ihtiyaç duyarlar
 Sentrozomlar (mikrotübül organize edici
bölge), mikrotübüllerin sayılarını, yerlerini ve
sitoplazmik yönelimlerini düzenleyerek onları
organize ederler. Mikrotübüller sentrozomdan
dışa doğru yayılırlar.
12.11.2020 41
 Hücre iskeleti
-Mikrotübüller-
 Bir mikrotübülün yapısı, içi
oyuk silindirik bir tüpe
benzer.
 Temel bileşenleri, alfa ve
beta tubulin
moleküllerinden oluşan bir
protein heterodimeridir.
 Alfa-beta tubulin
heterodimerlerinin lineer
zincirleri protofilamentleri
oluşturur.
 Hücre iskeleti
-Mikrotübüller-
 13 tubulin molekülü, çapı 24
nm olacak şekilde dairesel
olarak birleşerek,
mikrotübülün üzerine inşa
edildiği çekirdeklenme
bölgesini meydana
getirirler.
 13 protofilament daha sonra
mikrotübül yapısının dış
duvarını oluşturur.
 Hücre iskeleti
-Mikrotübüller-
 Mikrotübüller sürekli
değişen büyüme
statüleri sebebiyle,
dinamik bir kararsızlık
durumuna sahiptirler.
 GTP enerjisi kullanırlar
 Polaritesi vardır.
 Hücre iskeleti
-Mikrotübüller-
 Meydana gelen yeni mikrotübüller,
sentrozomlarından yayılırken, diğer
mikrotübüller dağılmaktadır.
 Eğer büyümekte olan bir mikrotübül, hücresel bir
yapıya bağlanırsa, depolarizasyon önlenmektedir
 Proteinler, mikrotübüllerin dağılmasını önlemek
için onlara bağlanıp onları stabilize edebilirler.
 Sağlamlaştırılmış kararlı mikrotübüller daha
sonra fonksiyonlarını yapabilirler
 Hücre iskeleti
-Mikrotübüllerin fonksiyonları-
 Kromozomal Hareketler
 Bölünmekte olan
hücrelerde,
mikrotübüller mitotik
iğ denen bir yapı
oluştururlar
 Bu yapı kromozomları
sıraya dizer, ayırır ve
hücrenin zıt
kutuplarına doğru
hareket ettirir.
 Hücre iskeleti
- Mikrotübüllerin fonksiyonları-

 Siller ve flagella (kamçılar), çeşitli ökaryotik hücrenin

hareketinden sorumlu olan plazma zarının
mikrotübül temelli uzantılarıdır.
 Siller daha yaygın olup hemen hemen tüm hayvan
hücrelerinde bulunur.
 Ökaryotlardaki sil ve kamçılar, her biri yaklaşık 0.25
mikrometre çapa sahip birbirine çok benzer yapılardır
 Hücre iskeleti
- Mikrotübüllerin fonksiyonları-
 Birçok hücre, uzunluğu
yaklaşık 10 µm olan çok
sayıda sil (kirpik) ile
kaplıdır.
 Siller, mukus gibi sıvıların,
solunum yolu epitel
hücreleri boyunca
hareketinde önemlidir.
 Hücre iskeleti
- Mikrotübüllerin
fonksiyonları-
 Kamçılar, 200 µm’ye
varan uzunlukları ve
hücrelerde bir veya iki
tane bulunması ile
sillerden farklıdır.
 Kamçılar, sperm gibi
hücreleri sıvı içinde
hareket ettirmede
önemlidir.
 Hücre iskeleti
- Mikrotübüllerin fonksiyonları-
 Silia ve Flagella Oluşumu
 Hem silia hem de flagellanın
mikrotübül bağımlı yapıları
vardır. Dokuz adet
özelleşmiş mikrotübül çifti,
bir halka meydana getirirler
ve iki mikrotübülü
çevrelerler.
 Dynein, mikrotüller arasında
kayma güçleri yaratarak,
onların hareketlerini katalize
eden mikrotübül bağlayan
bir proteindir.
 Hücre iskeleti
-Mikrotübüllerin
fonksiyonları-
 Hücre İçi Transport
 Dynein ve kinesin proteinleri,
organellerin ve transport veziküllerinin
hücre içi hareketine yardımcı olurlar.
 Dynein ve kinesin proteinlerinin ATP
bağlayan başları ve hücre içi yükle
bağlandıkları kuyrukları vardır ve
mikrotübül motor proteinleri olarak
bilinirler.
 Dynein proteinleri, mikrotübüller
boyunca sentrozoma doğru hareket
ederken, kinesinler, mikrotübül
boyunca sentrozomdan uzağa doğru (+
uç) hareket ederler.