1.

UVOD

Bodljokošci (Echinodermata) su životinje koje žive isključivo u morskoj vodi većinom

na dnu, gde se kreću puzanjem ili su zariveni u podlogu, a ima i sesilnih vrsta. To su jedine
životinje sa celomom koje su radijalno simetrične na odraslom stupnju. Larva im je, međutim,
bilateralno simetrična. Skelet je mezodermalnog porekla, dok je kod ostalih beskičmenjaka
ektodermalnog porekla. Skelet se nalazi ispod epidermisa u vidu čvrstih ploča koje kod nekih
bodljokožaca mogu da srastu u čvrst oklop (morski ježevi), dok su kod drugih međusobno
spojene mišićima. Na skeletnim pločama se formiraju kvržice i bodlje, a kod nekih bodljokožaca
(morske zvezde i ježevi) se bodlje mogu završavati kleštoliko (pedicelarije) i time dobiti ulogu u
čišćenju oklopa, ishrani ili se čak na njima mogu nalaziti otrovne žlezde. Nisu segmentisani i
nemaju glaveni region, već se na njihovom telu razlikuju dve površine: oralna, u čijem se centru
nalazi usni otvor i aboralna, na kojoj se nalazi analni otvor.
Njihova osnovna karakteristika građe je petozračna radijalna simetrija. Simetrija je
izražena i u unutrašnoj i spoljašnjoj strani tela. Lokomotorne funkcije se obavljaju
ambulakalarnim sistemom. Ovaj sistem počinje od prednjeg creva od kojeg polazi 5 radijalnih
kanala. Od ovih kanala se odvajaju bočni ili poprečni sudovi koji se završavaju mišićnim
tvorevinama - ambulaklarnim nožicama. Na kraju nožica su kontraktilne ambule. Punjenje tog
sistema omogućuje povećanje i smanjenje pritiska. Punjenje vodom vrši se iz centralnog tzv.
kamenog kanala i u tom trenutku sistem se napuni vodom i nožice se ispruže a odliv vode iz tog
sisteme uzrokuje povlačenje tih nožica. Na taj način životinja se kreće.
Važna osobina je postojanje krečnog skeleta ispod ektoderma i on se najčešće nalazi u
vezivnom tkivu.
Svi bodljokošci imaju prostranu telesnu duplju, nervni sistem je ganglionaran i ovaj
sistem ima obeležja petozračne radijalne simetrije. Disajni organi su razni tipovi škrga, a
bodljokošci nemaju ekskretorne organe, već štetne supstance iz organizma izbacuju ameboidne
ćelije, koje zajedno sa štetnim supstancama dolaze u spoljašnju sredinu ili kroz škrge ili kroz
tanje delove telesnog omotača. Najpoznatiji predstavnici su Crinoidea (morski krinovi),
Asteroidea (morske zvezde), Echinoidea (morski ježevi), Ophiuroidea I Holothurioidea.

1
 2. PARTENOGENEZA

Embrionalno razviće započinje oplođenjem, s obzirom na to da izvestan broj vrsta razvija

mehanizame za otpočinjanje razvića jajeta putem partenogeneze, tj. procesa koji ne zahteva
učešće spermatozoida. Partenogeneza je deo normalnog životnog ciklusa mnogih organizama.
Partenogenetske ženke (partenogeni) moraju prevazići dva značajna problema koji se
razrešavaju uz pomoć ulaska spermatozoida. Jedan je aktivacija razvića. U večini slučajeva
partenogenetski aktivacioni mehanizmi su slabo poznati. Kada je jaje jednom aktivirano, jedra
embriona moraju imati somatski broj hromozoma, baš kao i ženka roditelj i ova pojava
predstavlja drugi značajan problem. Prilagođavanje broja hromozoma često je uzrokovano
modifikovanim mejotskim mehanizmima.
Umesto modifikovane mejoze neke partenogenetske vrste podležu normalnoj mejozi, a
diploidija se tada rekonstruiše spajanjem para jedara u brazdanju.
Partenogeneza ilustuje izuzetnu biološku plastičnost životinjskih vrsta. A osnovni
biološki mehanizmi modifikovani su da koriste posebnim potrebama vrste. Ona ističe i značaj
oogeneze s obzirom na to da samo jaje ima sve kvalitete potrebne za normalno razviće.

3. SPERMATOGENEZ I OOGENEZA

Obrazovanje muških gameta je dug i kontinuirani proces, koji otpočinje redukcijom

broja hromozoma u spermatogenim ćelijama (mejoza) i nastavlja sa ekstenzivnim morfološkim
promenama koje dovode do transformacije haploidne spermatide u zreo, funkcionalni
spermatozoid (spermatogeneza). Populacija klicnih ćelija uvećava se procesom mitoze. Odigrava
se u diploidnim spermatogonijama, koje predstavljaju osnovne ili ishodne ćelije.
Spermatogonijalne mitotske deobe mogu biti nepotpune, pri čemu kćerke - ćelije ostaju u
citoplazmatskoj vezi jedna s drugom preko citoplazmatskih mostova. Grupe tih povezanih ćelija,
nastale od jedne jedine spermatogonije mogu se smatrati klonovima. Mejotske deobe mogu isto
tako biti nepotpune, uvećavajući tako klonove, koji se tada sastoje od mnogobrojnih haploidnih
spermatida. Međućelijski mostovi, koji povezuju jednog klona gube se u finalnim stupnjevima
spermatogeneze, kada se suvišna citoplazma sljušti, odnosno odstranjuje sa spermatozoida.
Kod većine vrsta spermatogeneza odigrava se dok su klicine ćelije još u intimnoj vezi sa
specijalizovanim somatskim ćelijama.

Testis morkse zvezde – Kod testisa morske zvezde histološki se mogu uočiti različite faze
sazrevanja testisa. Fazu obnavljanja testisa karakteriše dominacija nutritivnih fagocita koji se
organizuju u vidu mreže. Bazofilne spermatogenije i primarne spermatocite formiraju tanak sloj
germinativnog epitela. Za bazalnu membranu vezan je poseban ti ćelija sa jedrom nepravilnog
oblika i bičem i one se označavaju kao pomoćne ćelije. U ovoj fazi lumen testisa je redukovan ali
mogu se uočiti rezidualni spermatozoidi. Testis nastavlja da raste i nutritivne fagocite i dalje su
najzastupljeniji tip ćelija, ali se značajno smanjuje količina nutritivnog materijala.
U fazi rasta debljina sloja sprematogonija i primarnih spermatocita je veća i obrazuju se
stubići spermatida koji se pružaju ka lumenu.
U fazi neposredno pre dostizanja potpune zrelosti testisa, smanjuje se broj nutritivnih
ćelija koje se potiskuju ka periferiji, dok sloj spermatogonija postaje deblji a stubići spermatocita
i spermatida se izdužuju do lumena, gde započinje akumulacija spermatozoida.

2
 Gusto upakovani spermatozoidi koji zauzimaju najveći deo testisa karakterišu zreo testis.
Sloj spermatogonija je tanji usled završetka spermatogeneze, a nutritivne ćelije prisutne su u
tankom perifernom sloju ili potpuno odsustvuju. Sa početkom oslobađanja spermatozoida
pojavljuju se prazni prostori i ponovo se uočava lumen testisa. Germinativni sloj i dalje se
smanjuje, dok se periferni sloj eozinofilnih nutritivnih ćelija ponovo povećava.
Nakon pražnjenja u testisu se uočava prazan lumen sa malim grupama rezidualnih
spermatozoida koji podležu fagocitozi čime se uklanjaju iz testisa.

3.1. Oogeneza

Ooogeneza je proces u kome dolazi do formiranja ženskog gameta - jajeta. Za razliku od

spermatozoida, jaje osim halopidnog nukleusa sadrži sve što je neophodno za otpočinjanje
razvića i odvijanje metaboličkih procesa: citoplazmatske enzime, iRNK, organele i metaboličke
supstance. Mehanizmi oogeneze variraju kod različitih organizama više nego što je to slučaj sa
spermatogenezom. Kod nekih vrsta morskih ježeva ženke stvaraju na stotine i hiljade jaja, a
klicine ćelije (oogonije) predstavljaju samoobnovljive „stem“ ćelije koje traju ceo životni vek
organizma.
Ovarijum morske zvezde – Kod morske zvezde tokom oogeneze ovarijumi prolaze kroz
različite faze koje se definišu na osnovu veličine oocita, odnosa nutritivnih komponenti i oocita,
kao i afiniteta prema brojenju.
U fazi oporavka ovarijuma bazofilne previtelogene oocite smeštene su uz zid ovarijuma,
dok je lumen ispunjen nutritivnim fagocitama.
Fazu rasta karakteriše početak vitelogeneze. Oocite su usled formiranja žumanceta većih
dimenzija i dalje se nalaze uz zid ovarijuma okružene nutritivnim fagocitama, ali im se smanjuje
bazofilnost i obojene su svetlo ljubičasto. Takođe se uočavaju previtelogene oocite gusto
pakovane uz zid ovarijuma. Nutritivne fagocite su ravnomerno raspoređene u lumenu, ali se
smanjuje količina nutritivnog materijala. Neposredno pre sazrevanja ovarijuma vitelogene oocite
i dalje rastu i boje se eozinofilno, dok se vidljivo smanjuje oblast koju zauzimaju nutritivne
fagocite i hranljivi materijal. U centralnom delu zrelog ovarijuma nalaze se gusto pakovane
oocite nepravilnog oblika, dok su male grupe previtelogenih i primarnih oocita sa nutritivnim
fagocitama koje ih okružuju, sabijene uz zid ovarijuma. Po oslobađanju oocita iz ovarijuma
pojavljuju se prostori u centru lumena, a nutritivne fagocite, kao i nezrele oocite, veoma su retke.
Nakon završetka faze oslobađanja oocita povećava se broj nutritivnih fagocita koje razlažu
rezidualne oocite, a bazofilne oocite raspoređene su u grupama uz zid ovarijuma.

4. OPLODNJA

Zreli gameti su proizvodi složenog procesa diferencijacije koji ih pripremaju za učešće u

uspostavljanju nove generacije organizama. Za vreme diferencijacije i ženski i muški gameti
stiču distinktne karakteristike. Te karakteristike definišu njihove odvojene uloge u oplođenju.
Muški gameti su obično mobilni i moraju se kretati do jajeta. Da bi se olakšala njihova mobilnost
spermatozoidi stiču specijalozovane lokomotorne organele i oslobađaju se viška citoplazme. Na
taj način olakšavaju teret transportnom mehanizmu. Spermatozoidi takođe moraju da imaju i
sredstvo za pričvršćivanje na površinu jajeta, prodiranja u jaje i dopremanje hapluidnog jedra u
unutrašnjost jajeta. Samo jaje ne mora da ima razvijene lokomotorne organele ali mora imati

3
velike količine citoplazme od koje se formira embrion. Jaje ima fiziološki i morfološki kapacitet
da reaguje sa spermatozoidom tako da samo jedan jedini spermatozoid iste vrste može da se spoji
sa jajnom ćelijom, aktivirajući razviće i rekonstruišući dipluidno stanje.
Uspešno oplođenje je završena procedura parenja, koje predstavlja jedan fenomen
ponašanja adaptiran na uslove oplođenja kod svake vrste. Osnovni apekti parenja sastoje se u
tome da spermatozoid i jaje susretnu jedno drugo i da se zigot nađe u sredini pogodnoj za
razviće. Susret gameta kod većine vrsta rezultat je slučajnog susreta jaja i spermatozoida. Svaki
pol mora obrazovati gamete u dovoljnom broju da bi se obrazovalo što više zigota radi održanja
vrste. Razni mehanizmi su razvijeni radi omogućavanja uspešne reprodukcije. Jedan od tih
mehanizama obuhvata vreme parenja. Ako se parenje odigrava kada su gameti oba pola zreli i
kada su zigoti u mogućnosti da se susretnu, mali broj gameta biće odbačen ili neiskorišćen.
Većina vrsta karakteriše se ograničenom sezonom parenja i ona se poklapa sa periodom zrelosti
gameta. Vreme sezone parenja obično je kontrolisano klimatskim uslovima. Dok su nasumični
pokreti spermatozoida pravilo kod životinja, kod izvesnih biljnih vrsta susreću se usmereni
pokreti spermatozoida prema jajnoj ćeliji. Ovaj mehanizam je uzrokovan supstancijom koja
oslobađa jaje ili arhegonija, i naziva se hemotaksis.
Mehanizmi koji olakšavaju kontakt spermatozoida i jajne ćelije omogućuju da
mnogobrojni spermatozoidi dospeju u blizinu jaja. Događaji koji slede, kulminiraju u razviću
dipluidnog zigota od hapluidnih gameta. Ovi procesi su kritični za preživlajvanje vrste. Iz tog
razloga razvio se izvestan broj mehanizama koji omogućuju: da spermatozoidi mogu da prodru
kroz akcesorne slojeve jajeta i da se spoje sa jajetom i da samo jedan spermatozoid iste vrste
oplođuje jaje.

4.1. Kontakt jajeta i spermatozoida

Embriolozi su bili fascinirani odnosima između spermatozoida i jajeta. Oplođenje je prvi

put otkriveno pre više od jednog veka. Detaljne eksperimentalne analize oplođenja izvedene su
najpre kod morskih ježeva i nekih drugih bodljokožaca.

Morski ježevi - ovi marinski organizmi imaju posebne prednosti

za proučavanje oplođenja. Lako se mogu indukovati da
proizvedu velik broj gameta na jednostavan način, iniciranjem
rastvora kalijum-hlorida u adultni organizam.Jaje morskih ježeva
okruženo je spoljnim sluznim omotačem od kiselih
mukopolisaharida i tankog glikoproteinskog vitelinskog ovoja
koji intimno naleže na površinu jajeta. Inicijalni
kontakt spermatozoida i jajne ćelije dešava se u oblasti sluznog
omotača. 1912. godine F.R.Lillie opisao je reakciju

Slika 1. Prikaz inkorporisanja spermatozoida morskog ježa u doba oplođenja

(Ćurčić,2003)

spermatozoida na dejstvo morske vode u kojoj su se prethodno nalazila neoplođena jaja. Voda je
uzrokovala grupisanje spermatozoida i njihova orjentacija je bila međusobno glava prema glavi.
Lillie je smatrao da aglutinacija spermatozoida proizilazi zbog supstancije koju je nazvao

4
fertilizin. On je smatrao da je ona difundovala iz jaja u morsku vodu. Kasnije je utvrđeno da
fertilizin potiče iz sluznog omotača a glutinacija je tumačena kao unakrsno vezivanje glava
spermatozoida pomoću fertilizina to je bilo slično aglutinaciji ćelija od strane anti tela. Smatralo
se da receptorski molekul - antifertilizin, postoji na glavama spermatozoida i da reaguje sa
fertilizinom uzrokujući pritom aglutinaciju. Gde aglutinacija grupa spermatozoida, do koje dolazi
polse nekoliko minuta bila je verovatno izazvana nekim spermalnim lizinom koji razara fertilizn.
Kada su kombinovani spermatozoidi i želatinozni omotač jajeta kod različitih vrsta,
konstatovano je da je ovaj omotač aglutinirao spermatozoide vlastite vrste intezivnije nego
spermatozoide filogenetski udaljenih vrsta.
Sistem fertilizi - antifertilizin dominirao je shavatanjima o oplođenju više decenija.
Međutim poslednjih godina ovaj kocept došao je pod dejstvo kritike. Pokazano je da aglutinacija
nije neophodno specifična za vrstu nedavno je pretpostavljeno da je grupisanje spermatozoida
usled dejstva sluznog omotača jajeta uzrokovano povećanjem pokretljivosti spermatozoida, koja
je indukovana sluznim omotačem. Osim što utiče na pokretljivost spermatozoida sluzni omotač
izaziva oslobađanje akrozomalnog nastavka
jedne organele spermatozoida, koja se pričvršćuje i spaja sa
površinom jajeta. Proces oslobađanja ovog nastavka zove se
akrozomalna reakcija.
Obrazovanje akrozomalnog natsvka kod morskog ježa
Echinarachnius parma odigrava se na sledeći način: gornji vrh
intaktnog spermatozoida pre akrozomalne reakcije obuhvata
glavne komponente akrozoma: sferičnu akrozomalnu vezikulu,
koja sadrži akrozomalnu granulu i okolni periakrozomalni
materijal.

Slika 3. Spermatozoidi na površini jajeta (Ćurčić,2003)

Akrozomalna vezikula naleže da čašoliku depresiju na vrhu jedra, tzv. subakrozomalnu

fosu. Većina periakrozomalnog materijala smeštena je u fosi. Uočava se blizak kontakt
akrozomalne vezikule i plazma membrane spermatozoida. Spermatozoid prolazi kroz sluzni
omotač i ove dve membrane se spajaju oko linije koja okružuje akrozom, duž ivice pucanja
membrane. Kao posledica toga celokupan prednji deo membrane akrozomalne vezikule i iznad
ležeća plazma membrana se odbacuju. Bazalna polovina membrane akrozomalne vezikule se
izvrće i obrazuje akrozomalni nastavak. Rastući nastavak zaštićen je sadržajem akrozomalne
vezikule. Akrozomalni nastavak sadrži mnogobrojne mikro filamenta koji su organizovani od
periakrozomalnog materijala subakrozomalne fose.
Posle prolaska kroz sluzni omotač spermatozoidi dodiruju vitelinski ovoj. Svojim
akrozomalnim nastavcima pričvršćuju se za njega u velikom broju.

5
 Akrozomalni nastavci vezuju se za vitelinski ovoj preko
akrozomalnog materijala koji obmotava akrozomalne
nastavke. Ovaj materijal se naziva bindin zbog njegove
funkcionalne uloge u oplođenju. Pričvršćivanje između
nastavka i vitelinskog ovoja specifično je za vrstu.
Specifičnost ove interakcije predstavlja poseban blok za
unakrsno oplođenje između vrsta.
Uprkos velikom broju spermatozoida koji se mogu vezati za
vitelinski ovoj, normalno je da samo jedan spermatozoid

Slika 4. Pričvršćivanje spermatozoida za vitelinski ovoj jajeta morskog ježa (Ćurčić,

2003)

prodire kroz ovaj sloj i spaja se sa plazma membranom jajeta. Fuzija inicijalno uključuje vrh
akrozomalnog nastavka i rezultuje u tome da plazma membrane postaju kontinuirane i obrazuju
citoplazmatski most koji se uvećava da bi omogućio celom spermatozoidu (bez njegove plazma
membrane) da sklizne u unutrašnjost jajeta. Izgleda da je jaje aktivno uključeno u obuhvatanje
spermatozoida i to procesom koji se može porediti sa gutanjem plena amebe.

Blok za polispermiju – pošto polispermija obično vodi ka abnormalnom razviću za jaje,

za jaje je korisno da se ova pojava spreči. Kod većine organizama polispermija je sprečavana
mehanizmima koji isključuju dodatno spajanje spermatozoida i jajeta, pošto je inicijalni
spermatozoid već reagovao sa jajnom ćelijom. Kod morskog ježa postoje dva uzastopna
mehanizma blokade. Jedan je prolazan odigrava se tokom nekoliko sekundi koliko traje kontak
jajne ćelije i spermatozoida dok je drugi trajan i treba mu više vremena da se razvije.

Kontrolana kortikalne reakcije – značaj ove reakcije u sprečavanju polispermije i njeno

dramatično i brzo širenje preko površine jajeta dugo su privlačili istraživače. Poslednjih godina
za proučavanje ovog problema koristi se jedno jednostavno sredstvo. To sredstvo je grupa
antibiotika pod nazivom jonofori. Oni čine mebrane selektivno propustljivim za izvesne jone.
Jedan jonofor -A23187- je specifičan za transport bivaletnih katjona, kakvi su Ca++ i Mg++.
Izlaganjem neoplođenih jaja morskih ježeva morskoj vodi, koja sadrži A23187 dolazi do pojave
da ova jaja podležu kortikalnoj reakciji i uzdizanju fertilizacijonog ovoja. Iznenađujuće je da
navedeni jonofor takođe aktivira jaja i medijumima gde nedostaju Ca++ i Mg++. Ovo zapažanje
vodi pretpostavci da A23187 uzrukuje oslobađanje interno vezanog kalcijuma ili magnezijuma.
Većina kalcijuma u neoplođenom jajetu je u vezanom obliku dok magnezijum nije vezan;
pretpostavlja se da je u ovaj proces uključen jon kalcijuma. U vezanom obliku kalcijum se
verovatno nalazi u kompleksu sa jednim ili više proteina. Pretpostavlja se da jonofori
podražavaju oplođenje i da je oslobađanje vezanog Ca++ normalna reakcija na kontakt
spermatozoida. Aktivacija jonoforima utvrđena je kod velikog broja različitih organizama
uključujući i morske zvezde.

Metabolička aktivacija – oplođenje se često smatra pokretačem aktivnosti metabolički

hipoaktivnog neoplođenog jajeta, posle čega dolazi do odvijanja predetermisanog programa
metaboličkih procesa. Kod morskog ježa ovaj program obuhvata povećanje aktivnosti određenih

6
enzima, povećanje tempa respiracije, početak sinteze makromolekula i promene u transportnim
svojstima plazma-membrane jajeta.

Najranije metaboličke promene obuhvataju aktivaciju

respiratornih enzima praćenu izuzetno visokim porastom
tempa respiracije. Promene otpočinju neposredno nakon
kortikalne reakcije. Aktivacija sinteze proteina je jedna
„kasna reakcija“, jer počinje tek pet minuta nakon oplođenja.
Transportni mehanizmi aminokiselina, fosfata i nukleozida,
kao i sinteza DNK se takođe aktiviraju kao deo te kasne
reakcije. Mada metabolička aktivacija sledi iza kortikalne
rakcije, neki događaji koji karakterišu „kasnu“ metaboličku
reakciju mogu biti aktivirani amonijakom, jednim agensom
koji ne uzrukuje kortiklanu reakciju. Jasno je da metabolička aktivacija ne zavisi od kortikalne
reakcije.

Slika 5. Sinteza proteina posle oplođenja. Inkorporacija leucina C u oplođena i

neoplođena jaja morskog ježa (Ćurčić,2003)

Metabolička aktivacija zavisi od jona natrijuma u morskoj vodi. Ukoliko su jaja

osemenjena u normalnoj morskoj vodi a zatim preneta u morsku vodu bez natrijuma do
akativacije neće doći; dodatak natrijuma uzrokuje normalno odvijanje razvića.Zavisnost od
natrijuma je prolazna; ako se jaja oplođena u normalnoj morskoj vodi, prenesu u morsku vodu
bez natrijuma 5-10 minuta nakon oplođenja razviće se odvija normalno. Jednom rečju, joni
natrijuma su uključeni u aktivaciju procesa koji otpočeo posle oplođenja.
Funkcija Na+ je nedavno povezana sa drugom pojavom koja prati oplođenje-
oslobađanjem kiseline iz jajeta u okolini medijuma. „fertilizaciona kiselina“ potiče od isticanja
H+ iz jaja, koje počinje na početku kortikalne reakcije i traje 4 minuta. Oslobađanje H+ može biti
sprečeno ako se jaja posle oplođenja prenesu u morsku vodu bez natrijuma. Međutim kada se
Na+ doda vodi, dolazi do oslobađanja H+ čiji je tempo isticanja linearno zavistan od koncentracije
Na+. Zavisnost oslobađanja H+ od koncentracije Na+ uzrokovano je Na+-H+ transportnim
sistemom, u kome se joni natrijuma transportuju kroz ćelijsku membranu u zamenu za proteine
ispuštene iz ćelije.
Znamo da oslobađanje unutarćelijskog Ca++ aktivira razviće jaja kod različitih
organizama. Postoje ralozi da se veruje da su reakcije posle oslobađanja Ca++ različite. U vreme
oplođenja jaje morskog ježa je u različitom metaboličkom stanju u odnosu na druge organizme,
kod kojih je mejotičko sazrevanje pod hormonalnom kontrolom. Kod morskog ježa, mejotičko
sazrevanja se završava pre ovulacije i jaja ostaju metabolički neaktivna do oplođenja.
Promene rasporeda konstituenti jajeta – oplođenje može da izazove suštinsku
reorganizaciju citoplazmatskih komponenata. Neke od ovhi komponenata su morfogene
determinante, koje se razdvajaju i dospevaju u posebne ćelije za vreme brazdanja i „prenose“ tim
ćelijama specifična razvojna svojstva, putem delovanja na njihov način ekspersije gena. Zbog
njihovog razvojnog značaja, izmena rasporeda determinanti je vitalna reakcija oplođenja. Mada
se malo zna o prirodi determinanti, vidljive razlike u citoplazmatskim regionima, koji sadrže ove
determinante, omogućavaju da se prati proces reorganizacije u jajima pojedinih vrsta životinja.

7
 5. OBRAZOVANJE DIPLOIDNOG JEDRA ZIGOTA

Jedra muških i ženskih gameta moraju podleći izvesnim procesima u jajetu pre nego što
budu sposobna da obrazuju jedro dipluidnog zigota. Ona moraju migrirati na zajedničko mesto
gde mogu doći u kontakt.
Jedro spermatozoida ima posebno složeno ponašanje u jajetu. Ono dospeva u jaje kao
aerodinamična struktura sa veoma kondezovanim hromatinom.Ono se mora uvećati, a njegov
hromatin se mora dekondenzovati pre spajanja sa ženskih pronukleusom. Ceo ovaj proces je
pažljivo proučen kod morskog ježa Arbacia punctulata, tako da će diskusija koja sledi biti
zasnovana prvenstveno na rezultatima dobijenim kod ove vrste.
Ranije je spomenuto da spermatozoid morskog ježa isprva
biva obuhvaćen uzdignutim fertilizacijonim konusom, koji se
obrazuje kao reakcija na kontakt sprematozoida i jajeta (posle
obuhvatanja, jedarni ovoj, koji okružuje jedro spermatozoida,
počinje da obrazuje vezikule i da se rastavara. Međutim
rastavaranje nije potpuno. Zato što apikalni i bazalni deo
jedarnog ovoja spermatozoida ostaju intaktni i kasnije ulaze u
sastav ovoja muškog pronukleusa.
Rasturanje hromatina otpočinje na periferiji jedra, posle
disperzije jedarnog ovoja i nastavlja se ka centru hromatinske mase.

Slika 6. Proces oplođenja i obrazovanje prvog deobnog vretena (Ćurčić, 2003)

Pre nego što se završi disperzija membranozne vezikule počinju da se skupljaju duž
periferije hromatina. Vezikule se međusobno spajaju i sa postojećim apikalnim i bazalnim delom
originalnog nuklearnog ovoja spermatozoida obrazuju ovoj muškog pronukleusa.
Pored tekućih unutrašnjih morfoloških i fizioloških promena, pronukleusi se takođe
pomeraju ka određenom mestu u jajetu. Oni tu stupaju u međusobni kontakt. Susret pronukleusa
obično se odigrava blizu centra jajeta. On obično obuhvata spajanje (fuziju) pronukleusa koji
obrazuje jedro dipluidnog zigota, ili približavanje (aproksimaciju) pronukleusa, kada se dva
pronukleusa dodirnu, a njihovi pronuklearni ovoji na određenom mestu rastvore.
Zigot morskog ježa Arbacie jedan je primer kod kojeg se javlja fuzija pronukleusa.
Ženski pronukleus u zigotu morskog ježa se zaravnjuje i izrazito savija na staranu prema
muškom pronukleusu, kada dva pronukleusa dođu blizu jedan drugom. Njihovi pronuklearni
ovoji dolaze u međusobni kontakt i spajaju se obično na jednom mestu; tako se obrazuje loptasti
nukleus zigota. Fuzija pronukleusa kod Arbacia punctulata praćena je replikacijom DNK i
rekondenzacijom hromozoma u pripremi za prvu deobu brazdanja. Pojave koje slede u prvoj
deobi vrlo su slične normalnoj somatskoj mitozi. Početak sinteze DNK posle spajanja
pronukleusa je karakterističan za Arbacija, ali i mnoge druge organizme uključujući i druge vrste
morskih ježeva, otpočinju sintezu DNK na stupnju pronukleusa.

8
 6. BODLJOKOŠCI (ECHINODERMATA)
6.1. Razviće Echinodermata

Kod bodljokožaca jaja su u većini slučajeva siromašna vitelusom, sitna su i providna i to

omogućava njihovo proučavanja u živom. Zahvaljujući tome baš na tim jajima ustanovljen je niz
opšteembrionalnih procesa od ogromne važnosti (sazrevanje, oplođenje, veštačka partenogeneza
i dr.). U većini slučajeva jaja se polažu u vodu i snadbevena su relativno tankom pihtijastom
opnom, kojoj se posle oplođenja dodaje još tanja vitelusna opna. Mnogo ređe jaja sadrže veće
količine vitelusa i razvijaju se u telu majke u naročitim prilagođenostima ektoderma.
Brazdanje je skoro uvek potpuno, često puta potpuno ravnomerno i odvija se po
radijalnom tipu. Neravnomerno brazdanje uslovljeno je osobinama prethodne strukture
protoplazme a ne od neravnomernog grupisanja vitalusa. Samo kod velike količine vitelusa,
brazdanje jajeta dobija površinski karakter.
Obično brazdanje dovodi do stvaranja celoblastule, koja posle desete deobe blastomere
prestaje da bude blastomerom i prelazi u epitelijalnu i kod mnogih predstavnika dobija preko
površine treplje. Kod sledeće deobe dolazi do gastulacije putem invaginacije. Gastralni uvrat
cilindričnog je oblika i uzan i ostavlja slobodan blastocel sa relativno velikom zapreminom. Sa
dna gastralnog uvrata u blastocel, u znatnom broju ulaze ćelije mezenhima, posle čega se
zadniveni kraj gastralnog uvrata proširuje i odvaja u vidu mehura. Ovaj mehur predstavlja
začetak svih budućih celomskih meškova.
Ovaj mehur razdvaja se putem stvaranja kružnog ulegnuća na levi i desni primarni
celomski mešak. Tako da se ostali deo gastalnog uvrata pretvara u začetak creva.

Na ventalnoj strani tela prema

zadnivenom delu ovog začetka izdvaja se
ektodermalni uvrat, koji se otvara u zadniveni deo
creva u vidu stomodeuma i usnog otvora. Blastopor
se takođe potiskuje na ventalnu stranu i postaje
analinim otvorom. Crevo se savija u obliku luka prema
dozralnoj strani i deli se na cevasti jednjak, loptasti
želudac i zadnje crevo.
Slika 7. Stupnjevi razvitka morske zvezde Asterias vulgaris (Ćurčić,2003)

Ove promene na crevu odigravaju se pri prelasku mikroskopske gastrule u larvu. Larva
slobodno pliva i ima iste dimenzije i praćeno je spoljašnjim promenanam na larvi. U početku
larva ima oblik zajednički za sve klase Echinodermata i naziva se dipleurulom. Ima skoro
pravilan elipsoidan oblik. Samo je veći deo ventalne strane tela urban u vidu širokog oluka na
čijem se dnu nalazi usni otvor. Duž njenih ivica proteže se uska traka ćelije sa trepljama ili
trepljasta vrpca i ona čini veliki okousni prsten.
Pri daljem razviću dipleurule i određenom povećanju njenih dimenzija trepljasta vrpca
jako se izdužuje. To se dešava zato što ivice okousnog ulegnuća a samim tim i vrpca postaju
vijugave. Vijuge vrpce su stalne, simetrične i raspoređene po strogo bilateralnom planu, ali se
razlikuju kod larvi iz različitih klasa Echinodermata. Tako da spoljašnji izgled vrpce služi kao
karakterna odlika jedne ili druge klase.
Stvaraju se ili kratki i široki nabori trepljaste vrpce (tip bipinarije morskih zvezda i
aurikularije holoturija ili dugački i tanki nabori na dugačkim i tankim izraštajima tela (tip pluteus

9
morskih ježeva i ofiura, u poslednjem slučaju ovi dugački izraštaji tela poduprti su krečnjačkim
iglama, produktima lučenja mehanizma. Za dipleurulu karakteristična je i bilateralna simetrija i
to ne samo u parnosti spoljašnjih ispupčenja, već i u rasporedu dva primarna celomska meška
desno i levo od creva.
Kasnije u larvi dolazi do podela primarnih celomskih meškova na definitivne. Taj proces
variva u različitim kas ama Echinodermata opšti plan razvića celoma je sledeći. Desni i levi
celomski meškovi razvlače se dužinom tela i svaki od njih se deli na prednji celom, na srednji
celom ili hidrocel, i na zadnji celom.

Od samog početka njihovog rasta ispoljava se težnja ka

zaustavljanju razvića ili ka docnijoj reprodukciji prednjeg
i srednjeg celoma desne strane, usled čega dipleurula gubi
unutrapnju bilateralnu simetriju. U levoj polovini potpuno
se odvaja zadnji celom, koji leži parno sa desnim zadnjim
celomom sa strana želudačnog proširenja creva. Prednji i
srednji celom leve strane zadržavaju međusobnu vezu u
vidu kratkog kanala pri čemu prednji (ili preroalni) celom

Slika 8. Šema razvića celoma kod ofiure Ophiotrix (Pavlovich, 1950)

daje od sebe uzan kanal, koji se otvara u spoljašnju sredinu na aboralnoj strani naročitim
otvorom. Taj otvo se naziva hidroporom. Drugi kanal koji se spaja sa prednjim celomom
predstavlja začetak peščanog kanala. Prednji celom leži u preoralnom delu larve, dok se hidrocel
koji je sa njim spojen nalazi u nivou jednjaka. Prednji ili preoralni celom diferenciraju se u
složeni kompleks i naziva se ovoinskim kompleksom. U njega ulaze:
 centralni deo krvnog i limfnog sistema, koji se sastoji od osovinskog organa (splet
sudova sa ritmičkim kontrakcijama) i od dva osovinska sinusa;
 okoždrelni perihemalni prsten krvotoka i
 peščani kanal ambukalarnog ili vodonosnog sistema sa termalnom ampulom, koja se
otvara u spoljašnju sredinu preko kratkog pozornog kanala na hidropor.
Pri tome levi prednji celom daje oralni deo osovinskog organa sa osovinskim sinusom a
takođe peščani kanal sa ampulom koji se i otvara u spoljašnju sredinu lidroporom preko
poroznog kanala. Desni prednji celom daje aboralni deo osovinskog organa, koji je spojen sa
oralnim delom i predstavlja zajedno s desnim osovinskim sinusom kontraktilni deo krvotoka.
Levi srednji celom (hidrocel) razrašćuje se u vidu luka, oduhvatajući jednjak i daje od sebe, u
vidu pet ispupčenja na spoljašnjoj strani luka, začetke pet ambukalarnih radijalnih kanala. Desni
hidrocel ili se uopšte ne pojavljuje ili nestaje u toku daljeg razvića. Ledi i desni zadnji celom
daju celomasku duplju odrasle životinje a njihovi zidovi daju samotopleuru i splanhnopleuru.
Somatopleura kasnije daje mišiće i vezivno tkivo a takođe i mezenhimatične ćelije koje luče,
posle metarmofoze, krečni skelet. Splanhopleura, pak, odvaja ćelije mezenhima od kojeg se
izgrađuju radijalni delovi (perihemalnog) krvotoka. U splanhopleuri levog zadnjeg celoma nalazi
se klicni epitel, od kojeg se razvijaju primarne polne ćelije; poslednje se pomeraju napred po
površini zidova naročitog izraštaja zadnjeg celoma i formiraju zajedno sa njima genitalnu vrpcu i
genitalni sinus, koji se uključuje u osovinski kompleks organa. Sva nabrojana preuređenja
celoma odigravaju se, uglavnom već posle metarmofoze.

10
 Iako kod Echinodermata dominirajuću ulogu u formiranju organa igraju levi celomi,
desni celomi su potencijalno iste rednosti. Dejstvom smanjenja koncentracije soli u morskoj vodi
moguće je izazvati dominiranje razvića desnih celoma, kao što smo već napomenuli u radu.
Celomski meškovi kod odraslih oblika formiraju sva mezodermalna tkiva, razvijanje
ćelija mezenhizma, koje učestvuju u izgradnji krečnog skeleta životinje. Pojedine krečne igle
pojavljuju se pri kraju života larve. Za njihovo stvaranje služi mezenhim koji se izdvaja od
mezodermalnog materijala gastralnog uvrata pre izdvajanja celomskih meškova. Mezenhim se
javlja u vidu posebnih ćelija koje izlaze sa dna gastralnog uvrata pod nazivom sekundarnog
mehanizma. Kod onih larvi kod kojih telesni izraštaji dostižu znatnu dužinu (tzv. larva pluteus),
ovi poslednji dobijaju čvrstoću blagodareći prisustvo krečnih igala u toku celokupnog larvenog
života. Ćelije mezenhima, koje formiraju slične rane krečne igle izlaze još ranije od sekundarnog
mezenhima, pre izdvajanja samog gastralnog uvrata, ali na onom mestu vegetativne polulopte
blastule, gde se kasnije javlja gastralni uvrat. Ovaj mehanizam nazivamo primarnim.
Pojavljivanje primarnog i sekundarnog mehanizma objašnjava se prevremenom diferencijacijom
mezenhimatičkih ćelija, koje služe formiranju larvenog skeleta.

6.2. Morske zvezde (Asteroidea)

Brazdanje kod Asterias rubens je ravnomerno, formiranje blastule i gastrule odvija se kao
u orethodnom opisanom delu.

Slika 9. Morske zvezde (www.aquafanat.com.ua)

Izdvajanje mezenhima počinje na kraju procesa gastrulacije, pri čemu neke ćelije izlaze
ne samo sa dva uvrata već i sa čitave njihove površine. Posle izdvajanja ovog sekundarnog
mehanizma sa dna gastralnog uvrata odvaja se primarni celomski mešak. On se zatim razdvaja
na desni i levi primarni celom. Izduživanjem gastrule i stvaranjem oralngo ulegnuća iz čijih se
ivica razvijaju ispupčenja i režnjevi, gastrula se pretvara u larvu. Ivice njenih širokih troćoškastih
režnjeva oivičuju se trepljastom vrpcom. Najkarakterističniju osobinu oblika ove vrpce
predstavlja to što vrpca u prednjoj polovini tela, pošto prođe ispod usnog otvora, okreće s desne i
leve strane napred.
Ove grane pružaju se skoro do temena gde se nanovo savijaju nazad, na bočne strane tela.
Dva nabora, trepljaste vrpce koja su nastala na taj način sve više se približavaju svojim
prelomima jedan drugome u oblasti temena i najzad se spajaju jedan s drugim. Oba temeljna
polja oralnog ulegnuća isto tako spajaju se na temenu jednom poprečnom spojnicom u obliku
žleba Ovaj poprečni žleb podvaja čitavu vrpcu u dva zatvoren vijugava prstenasta sistema.

11
 Ovaj poprečni žleb podvaja čitavu vrpcu u dva zatvorena vijugava
prstenasta sistema. Jedan manji oivičuje zasebno čeono polje ispred
usta, dok drugi veći oivičuje sva ostala ivična ispupčenja oralnog
ulegnuća).

Slika 10. Stupnjevi razvitka morske zvezde Asterias vulgaris; početak gastrulacije i
stvaranje sekundarnog mezenhima. (Pavlovich, 1950)

Takva larva koja je karakterisitčna za morske zvezde

naziva se bipinarijom (bis – dva puta, pinus – bor). Pred
početak preobražaja bipinarije u zvezdu na njenom
prednjem kraju pojavljuju se još tri izraštaja sa
zadebljanjima na vrhovima, koje se nazivaju brahiolama
(brachiola - ručica).Trakva larva se naziva brahiolarijom.
Na oralnoj strani između brahiola stvara se pijavka
pomoću koje se brahiolarije pričvršćuju za podvode
predmete za celo vreme metarmofoze.

Slika 11. Bipinarija Asterias vulgaris A - sa oralne strane; B - sa aboralne strane

(Pavlovich, 1950)

Oba celomska meška bipinarije daju od sebe po jedan porozni kanal ka ektodermu, tj.
stvaraju po jedan hidropor još pre početka diferencijacije na celome. Svaki celomski mešak raste
i pretvara se u dugačke cevaste izraštaje u vidu slova II. Porozni kanal desnog celoma nestaje,
dok se kanal levog odvaja sada od donje polovine meška.
Rast tog poslednjeg naročito je intezivan u pravcu prema napred. Zatim se od levog meška
pozadi desnog kanala odvaja putem stvaranja poprečnog ugiba levi zadnji celom, dok u nivou
desnog kanala, na suprotnom zidu meška stvara se u vidu ispupčenja hidrocel. Ostali deo meška
od poroznog kanala do prednjeg kraja postaje preoralni celom. Desni mešak ostaje bez promena i
unutrašnja simetrija larve poremećuje se. Hidrocel veoma brzo posle svog postanka dobija oblik
luka sa pet režnjeva tj. u njemu se formiraju pet ambukalarnih radijalnih kanala, koji polaze od
začetka ambukalarnog kanalića.

Metarmofoza brahiolarije u morsku zvezdu nastupa posle pričvršćivanja

za podlogu. U pričvršćivanbju prima učešće pijavka koja se nalazi pri
osnovici brahiola i same brahiole. Zato što su produžeci prednjeg celoma
koji u njih ulaze diferenciraju svojim zidovima u mišiće celokupnog tog
aparata za pričvršćivanje.

Slika 12. Bipinarija Asterias vulgaris sa aboralne strane (Pavlovich, 1950)

12
 Preoralni deo zajedno sa brahiolama i onim delom koji naleže odostraga obuhvata usta i
jednjak i predstavlja više od polovine čitavog tela. Ceo ovaj deo larve pretvara se u stabaoce za
pričvršćivanje dok njen ostali deo daje telo zvezde i naziva se diskoson.

U diskosu se nalaze želudac sa jednim delom jednjaka, hidrocel

i zadnji celomi. Za vreme pričvršćivanja stabaoce se skraćuje, dok
se diskos spljoštava i proširuje. Ograni larve za vreme metarmofoze
podležu veoma velikim promenama. Usni otvor i veći deo jednjaka
gube vezu sa želudcem i zatim potpuno nestaju.Na levoj strani
želuca pojavljuje se ispupčenje koje raste i postaje želudac zvezde.
Poslednji, otvara se u spoljnu sredinu u centru donje strane diskosa
novim usnim otvorom. Želudac larve pretvara se u pilorični
dodatak želuca zvezde, dok se zadnje crevo redukuje, kao što je
slučaj sa analnim otvorom.

Slika 13. Brahiolarija Asterias vulgaris i njen preobražaj u zvezdu (Pavlovich, 1950)

larve pretvara se u pilorični dodatak želuca zvezde, dok se zadnje crevo redukuje, kao što je
slučaj sa analnim otvorom. Definitivni analni otvor pojavljuje se već posle metamorfoze na
gornjoj strani diskosa. U obliku luka savijeni hidrocel larve zatvara se u vidu ambulakralnog
prstena sa pet radijalnih kanala i postavlja se u diskosu u ravni, koja je upravna na osu
stabaoceta. Rast ovih radijalnih kanala propraćen je formiranjem pet ispupčenja na ivicama
diskosa, čime se već određuje oblik morske zvezde. Bilateralna simetrija larve i asimetrija na
početku metamorfoze prelaze u petozračnu simetriju odrasle zvezde. Ambukalarne nožice
formiraju se u vidu bolnih ogranaka radikalnih kanala, pri čemu se vrh kanala pretvara u prvu
neparnu nožicu na kraju zraka zvezde. Ova neparna nožica nestaje ili posle izdvajanja parnih
nožica, ili gubi značaj lokomotornog organai pretvara se u terminalni pipak. Sve ove unutrašnje
promene propraćene su premeštanjem ose tela zvezde. Ambukalalarni prsten na početku svog
razvijanaj postavljen je paralelno levoj strani larve. Na kraju metamorfoze ova leva strana dobija
horizontalan položaj, postaje oralnom stranom zvezde. Desna strana larve pretvara se u aboralnu
stranu zvezde. Prema tome, definitivna usta pojavljuju se na bivšoj levoj strani larve, a
definitivni analni otvor- na njenoj bivšoj desnoj strani.
Prednja polovina larve služi kao stabaoce za pričvršćivanje za
vreme metamorfoze pri čemu posle završetka psolednje ona
nestaje.
Iz jaja koja sadrže više vitelusa nego jaja Asterias rubens
izlazi larva na kasnijem stupnju razvića. Ona ima potpuno
odvojene celomske meškove od gastralnog uvrata, potpuno
formirana usta i prednje crevo. Takva larva je masivna i ne
može da pliva. Kod nej nema aparata za plivanje, tj. nema
trepljaste vrpce , ni okusnog ulegnuća. Larva pri kretanju mili
po dnu npr. kod Asterina gibbosa prednji deo tela dobija oblik
pljostanog stopala koje je izduženo normalno na osu larve.
Slika 14. Larva zvezde Asterinagibbose (Pavlovich, 1950)

13
 Ono je snabdeveno mišićima i pokriveno trepljastim ćelijama.
Pri metamorfozi jedan deo ovog stopala pretvara se u pijavku, koja služi za privremeno
pričvršćivanje za substrat. Može se reći da larva Asterina izlazi na stupnju koji je već blizak
metamorfozi. Isto se odnosi i na zvezdu Solaster endeca, kod koje se prednji deo larve odmah po
njenom izlasku iz jajeta razdvaja u vidu tri režnja pomoću kojih se ona pričvšćuje za podlogu i
koji su nesumnjivo homologni brahiolama larava drugih zvezda.

6.3. Ophiuroidea

Za većinu ofijura čija jaja sadrže malo vitelusa karakteristična je larva koja pliva i koja se
odlikuje time da je izraštaji na ivicama oko usnog ulegnuća dostižu znatnu dužinu. Time se
izdužuje i trepljasta vrpca koja se na njima nalazi. U tim izraštajima iznutra nalaze se krečne igle
skeleta. Takva larva naziva se pluteus. Za ofijure karakterističan je pluteus sa izraštajima čiji su
vrhovi široko razmaknuti i naziva se ofijopluteus.

Brazdanje jaja koja su siromašna u vitelusu ravnomerno je.

Već na osmoj deobi jajeta grupa ćelija na vegetativnom
polu blastomerna blastule migrira u blastocel i rasipa se u
nejmu u vidu ćelija primarnog mezenhima.
Ovaj poslednji kasnbije izlučuje dugačke igle skeleta
pluteusa. Pri devetoj deobi nastaje epitelizacija i samo pri
desetoj deobi počinje gastrulacija. Posle završetka ove
poslednje sa dna gastralnog uvrata izlaze ćelije
Slika 15. Ofiopluteus Ophiotrix (Pavlovich, 1950)

sekundarnog mezenhima. Od njega se stvaraju skeletne igle samo za vreme

metamorfoze. Odmah psole izdvajanja sekundarnog mezenhima dolazi do
izdvajanja dna gastralnog uvrata u vidu primarnog celomskog meška

Slika 16. Razviće ofiure Ophiotrix na frontalnim presecima; blastula (Pavlovich, 1950)

Pri prelazu u larvu gastrula se skoro ne izdužuje i rast se odvija

samo u izraštajima na ivicama oko usnog ulegnuća. Stvara se
samo osam takvih izraštaja

Slika 17. Razviće ofiure Ophiotrix na frontalnim presecima; formiranje larve (Pavlovich,
1950)

14
 Desni i levi celom koji se razvijaju iz primarnog celomskog meška usled slabog
osovinskog rasta larve ostaju mnogo kraći nego kod morskih zvezda. Svaki od njih se deli na
prednji, srednji i zadnji, tako da se stvaraju i levi i desno hidroceli, iako ovaj poslednji nije
potpuno izdvojen od prednjeg celoma, dok hidropor postoji samo na levom prednjem celomu.
Pred samu metemorfozu levi celom počinje brzo da raste dok desni prednji i hirdocel uopšte ne
rastu i, najzad, zadnji desni raste usporeno. Preovlađivanje rasta levog hidrocela praćeno je
rastom prednjeg levog dela larve. Usled toga prednji levi izraštaj ofijopluteusa savija se udesno.
Posle toga počinje resorpcija izraštaja i leve i desne strane. Dugo se održava samo najduži zadnji
par bočnih izraštaja i njhovim nestajanjem završava se metamorfoza. Levi hirdocel ratse u luk sa
pet režnjeva koji su priljubljeni jednjaku i zatim obuhvataju ovaj poslednji u vidu zatvorenog
prstena. Ovaj prsten postavljen je u ravni, koja je pararelna sa ventralnom i dorzalnom stranom
larve. Svaki režanj hidrocela daje dva para grančica koje ispupluju ektoderm u vidu dva para
provizornih ambukalarnih nožica dok se iz vrha režnja razvija terminalna neparna nožica. Na taj
način na ventalnoj strani larve ističe se petograni diskos tela buduće ofijure.
Za vreme metamorfoze stomodeum gubi vezu sa jednjakom i nestaje ali se definitivni
stomodeum i usta pojavluju skoro na istom mestu na ventralnoj ili na oralnoj strani larve i
ofijure. Kod ofijura analni otvor se zatvara i uopšte ne postoji.
Kod morskih zvezda pri metamorfozi znatni deo prednjeg regiona larve atrofira se kao
provizorni aprat za pričvršćivanje. Kod ofijura pri metamorfozi atrofira se samo veoma mali deo
prednjeg regiona larve. Prednji celomi kod ofijura ne smanjuju se pri metamorfozi i daju vrlo
dobro razvijeni osovinski organ i osovinske sinuse.
Larva ofijura ne pričvršćuje se i pliva u gornjim slojevima vode u toku cele metamorfoze.
Tek onda kada se još preostali par dugačkih zadnjih izraštaja reducira ofijura od petougane
postaje petokraka i pada na dno. U isto vreme nestaju i provizorne ambukalarne nožice.
Na još kasnijim stupnjevima razvića posle metamorfoze daje ektoderm u interradijusima
tela duboke uvrate koji se nazivaju bursama. Kod ofijura iz grupe Euryalae burse pri svom
daljem razviću u sve strane istiskuju celomsku duplju i staju na njeno mesto. U burse kod nekih
ofijura izlaze jaja i ovde se razvijaju do male ofijure. Kod Gorgonocephalus, koji se rezlikuju od
tipičnih ofijura osim jakog razvića bursa još i razgranatim ručicama iz jaja se razvija, kao što
izgleda bentoska larva, koja se uvlači u početak gastralne duplje scifoidnog polipa Gersemia.
Odavde larve prelaze na spoljašnju površinu i ovde dovršavaju svoje formiranje.
Kod Aphiurasquamata koje se razvija u ofijuru direktno iza jajeta bez stupnja
ofijopluteusa, na izvesnim stupnjevima razvića embriona ipak se formiraju nepravilne primarne
igle ofijopluteusa.
Kod Ophiura brevispina jaje sadrži relativno mnogo vitelusa i iz jajeta izlazi larva koja
mili. Larva je kruškolikog oblika sa četri pojasa trepalja. Kod holoturija larva koja slobodno
pliva izgrađena je po tipu dipleurule sa trepljastom vrpcom, pretvara se u larvu sa trepljastim
pojasevima. Na taj način kod O.brevispina usled velikih količina vitelusa embrionalno razviće
dostiže do druge larve .Telo ofijure pojavljuje se u zadnjem delu takve larve i to podseća na
metamorfozu morskih zvezda. U obla slučaja izduženje prednjeg regiona vezano je za jako
razviće prednjih celoma. Dok kod zvezde prednji deo larve daje stabaoce za pričvršćivanje, koje
se zatim atrofira, kod ofijura prednji deo druge larve ima relativno velike dimenzije, pošto je za
njih karakteristično relativno jako razviće osovinskog organa i osovinskih sinusa koji se razvijaju
razvijaju od prednjih celoma.

15
 Slika 18. Larva Ophiura brevispina ( Pavlovich, 1950)

6.4. Morski ježevi – Echinoidea

Slika 19. Morski ježevi (www. sustainablesushi.net)

Kod brazdanja morskih ježeva moguće je konstatovati specifičnu neravnomernost

brazdanja počev od stupnja sa šesnaest blastomera koje se sastoje u tome da se njihov gornji red
sastoji od osam blastomera srednje veličine; srednji se sastoji od četiri najkrupnije blastomere i
donji red od četiri sitne blastomere koje kasnije izdvajaju ćelije primarnog mezenhima.

Približno i na istim stupnjevima kao

kod ofijura nastaje epitelizacija blastule,
ulaz u blastocel primarnog mezenhima,
gastrulacija, stvaranje sekundarnog
mezenhima i izdvajanje primarnog
celomskog meška. Zatim se gastrula
pretvara u larvu sa isto onako dugačkim
izraštajima ili ručicama kao u pluteusa
ofijura. Ali su svi izraštaji upravljeni
vrhovima unapred i malo su razmaknuti
u stranu.

Slika 20. Brazdanje kod morskog ježa Paracentrotus. (Pavlovich, 1950)

16
 Takva larva je karakteristična za morkse ježeve i naziva se
echinopluteus. Ektoderm na temenom kraju larve malo je
zadebljan i snabdeven je dugačkim trepljama apikalnog organa.
Primarni mezenhim daje skeletne igle, sekundarni - zadnje igle
leđnih ručica; sem toga jedan deo ćelija oba mezenhima diferencira
se u mišićne elemente larvarnog skeleta čije igle mogu aktivno da se
zbližuju i razmiču.

Slika 21. Ehinopluteus morskog ježa Echinus (Pavlovich, 1950)

Metamorfoza se odigrava dok larva slobodno pliva - aparat za plivanje pojačava se

stvaranjem jednog ili dva para tzv. epoleta, tj. trepljastih zadebljanja ektoderma koji imaju oblik
jastučića i koji se nalaze pri osnovici posturalnih i zadnje - leđnih ručica.
Podela primarnog celomskog meška na prednji, srednji i zadnji, desne i leve celome
uglavnom se događa na isti način kao i kod ofijopletusa. Levi hidrocel prepreobražaja nalazi se
ispod ektoderma između osnovica posturalnih i zadnje- leđnih ručica larve i spojen je sa
prednjim levim celomom koji se otvara u spoljašnju sredinu hidroporom. Ispod hidrocela nalazi
se gornji deo spoljoštenog levog zadnjeg celoma koji svojim suprtonim krajem naleže na
želudac. Deo ektoderma koji neposredno naleže na hidrocel postaje deblji usled povećanja visine
njegovih ćelija. Počinje da se invaginiše u blastocel larve do potpunog dodira sa hidrocelom.

Nastaje pljosnato kesasto udubljenje koje se naziva amniomskim

uvratom. Usled približavanja ivica uvrata ovaj poslednji se zatvara
u amnionski mešak koji se zatim odvaja od ektoderma larve.
Njegovo zadebljalo dno naleže na gastrocel i predstavlja prvi
začetak ektoderma odraslog morskog ježa.

Slika 22. Promene na celomima pri metarmofozi Echinus (Pavlovich, 1950)

Nastaje pljosnato kesasto udubljenje koje se naziva amniomskim uvratom. Usled

približavanja ivica uvrata ovaj poslednji se zatvara u amnionski mešak koji se zatim odvaja od
ektoderma larve. Njegovo zadebljalo dno naleže na gastrocel i predstavlja prvi začetak
ektoderma odraslog morskog ježa. U međuvremenu na dorzalnoj starni larve nalaze se igle ili
pedicelarije odraslog morskog ježa. Zadebljali zid amniona pretvara se u ektoderm oralne strane
odraslog i dobija oblik petougle pločice, dok deo dorzalnog ektoderma pedicelarijama pretvara
se kasnije u ektoderm njegove aboralne strane.
Hidrocel dobija potkovičast oblik i u vidu izraštaja daje pet radijalnih kanala.

17
 Njihovi vrhovi rastu prema duplji amniona i ispupčuju
ektoderm petougane pločice u vidu pet začetaka primarnih
neparnih ambulakarnih pipaka ili nožica koje se utiskuju u
duplju amniona. Levi zadnji celom jako se proširuje i
obuhvata ambulakralniprsten i primarne nožice koje se
odvajaju od prstena. Ivica zadnjeg celoma koja je najbliža
ambulakralnom prstenu utiskuje se između nožica u oravcu
centra prstena u vidu trouglastih jezičaka.

Slika 23. Metarmofoza ehinopluteusa Echinus esculentus (Pavlovich, 1950)

Pošto somatopleura zadnjih celoma izdvaja mišiće i skeletni

mezenhim u tih pet jezičaka javljaju se skeletne gredice sa mišićima od
kojih se kod morskog ježa formira aparat za žvakanje tzv. aristotelova
lampa. Usta sa jednjakom i zadnje crevo nestaju. Definitivna usta
pojavljuju se nasuprot centru ambulakralnog prstena tj. na budućoj
oralnoj strani ježa ili na bivšoj levoj strani larve. Definitivni analni
otvor javlja se kasnije na aburalnoj bivšoj leđnoj strani larve. Želudac

Slika 24. Začetak tela morskog ježa iz amniona ehinopluteusa; prstenasti kanal.
(Pavlovich, 1950)

se razvija u vidu cevastog creva. Oralni diskos ježa raste, raskida amnion i proviruje napolje.
Metamorfoza se završava time da oralna (leva) i aboralna (leđna) strana postavljaju se paraleno
jedna drugoj, pri čemu na aboralnoj strani zaostaju u toku izvesnog vremena uporedo sa
imaginalnim pedicelarijama i larvene ručice sa skeletnim iglama u unutrašnjosti.
Neposredno posle metamorfoze morski jež ima oblik petokrake zvezde. Dalje uglavnom
raste oralna strana dok aburalna raste znatno sporije i od nje se formira ne veliki deo tela, naime
periprokt (cirkumanalani diskos) morskog ježa. Oralno polje zajedno sa radijalnim kanalima i
radijalnim delovima nervnog sistema i krvotoka povećavaju se, ali zadržavaju vezu sa
periproktom. Usled toga ove tvorevine savijaju se sa svojim ivicama u meridijonalnom pravcu
pri čemu oblik ježa postaje sferičan.
Posle metamorfoze prednji celomi preuređuju se u delove osovinskog organa koji leži u
meridijanu tela. Ovaj meridijan po svom položaju odgovara nekadašnjem prednjem kraju
ehinopluteusa.
Za vreme metamorfoze larva u početku pliva, zatim počinje da se sve čećše spušta na dno
i najzad prelazi na kretanje isključivo putem milenja, pomoću neparnih primarnih nožica a zatim
pomoću parnih ambulakralnih nožica koje se stvaraju dužinom radijlanih kanala.

6.5. Holothurioidea

Brazdanje jaja sa malom količinom vitelusa odvija se potpuno ravnomerno (kod Synapta
digitata). Jaja sa velikom količinom vitelusa imaju površinsko brazdanje (Cucumaria glacialis).

18
 Blastomere su za vreme brazdanja zaobljene blastocel koji se
rano pojavljuje otvoren je i na animalnom i na vegetativnom polu
u spoljašnju sredinu (ustvari u duplju jajnih opni).
Epitelizacija blastule nastaje na osmoj deobi jajeta pri čemu se
blasroderm pokriva trepljama i ceo embrion počinje da rotira u
jajnoj opni.

Slika 25. Rani stupnjevi razvića holoturije Synapta digitata; stupanj od 32. (Pavlovich
1950)

Pri desetoj deobi jajeta počinje gastrulacija, embrion u stadiumu

gastrule napušta opnu jajeta i u vodi se pratvra u larvu.
Po završetku gastrulacije iz vrha gastralnog uvrata izlaze ćelije
sekundarnog mezenhima koje počinju da izlučuju skeletne tvorevine
samo kod druge larve. Posle izdvajanja ćelije mezenhima dno
gastralnog uvrata daje ispupčenje u pravcu dorzalne strane buduće
larve. Ovo ispupčenje se otvara u spoljašnju sredinu jednim otvorom.

Slika 26. Rani stupnjevi razvića holoturije Synapta digitata; početak gasturlacije
(Pavlovich, 1950)

Ovaj otvor predstalja hidropor dok sam izraštaj predstavlja primarni

celomski mešak.Poslednji se odvaja od gastralnog uvrata koji se onda
pretvara u crevni traktus dok se blastopor pretvara u analni otvor .
formira se stomodealni uvrat ektoderma prema zadnivenom kraju creva
i šrioko okusno ulegnuće po lijim se ivicama usredsređuju trepljaste
ćelije u vidu trepljaste vrpce. Okousno ulegnuće povećava se sa strane
središnje linije unapred i unazad stvarajući parne široke zalive prema
prednjem i zadnjem kraju larve. Zahvaljujući tome larva dobija sličnost
sa biniparijom morskih zvezda.

Slika 27. Rani stupnjevi razvića holoturije Synapta digitata; kasna gastrulacija
(Pavlovich, 1950)

Razlika je u tome da dva prednja zaliva iako su jako zbliženi jedan sa drugim na temen
larve ipak se ne spajaju. Trepljasta vrpca koja se nalazi duž ivica ulegnuća menja oblik ovog
poslednjeg i postaje vijugavo i jako se izdužuje. Takva larva dobila je naziv aurikularija
(auriculae – male uši).

19
 Slika 28. Artikularija holoturije Synapta;preuređaj celoma u mladoj larvi (Pavlovich,
1950)

Uzani kobasičasto izduženi primarni celomski mešak posle odvajanja od creva odlazi
jednim krajem nazad i postavlja se paralelno uzdužnoj osi tela sa leve strane od creva. Njegov
prednji kraj ostaje sjedinjen sa hidroporom. U nivou gornjeg dela želudca celom se deli na
prednji deo spojen sa hidroporom i zadnji koji slobodno leži u blastocelu. Prednji deo se ne deli
potpuno kružnim ulegnućem na prednji celom. Zadnji deo koji predstavlja zadnji celom dobija
poprečni položaj i obuhvata želudac sa leđne strane. Uskoro ovaj celom deli se u desni i levi
zadnji celom. Na taj način kod aurikularije uopšte se ne formira ni desni prednji celom ni desni
hidrocel. Na kraju stupnja aurikularije hidrocel prima potkovičasti oblik i daje pet radijlanih
ispupčenja - začetke radijlanih kanala - koji se naizmenično ređaju sa pet nešto manjih kanala.
Ovi manji kanali predstavljaju začetke glavenih pipaka holoturije, koja ualze u sastav
ambulakralnog sitema. Zadnji celomi postaju pljosanti i razrašćuju se obuhvatajući crevo sa svih
strana.

Zatim aurikularija prestaje da prima hranu gubi okousno ulegnuće. Usled

toga se menja i trepljasta vrpca koja prima oblik pet posebnih poprečnih
pojaseva u takvom obliku ona i dalje pliva i nosi naziv doliolarije (doliolu-
burence), koja predstavlja drugu larvu. Hidropor koji komunicira sa
prednjim celomom pri tome nestaje, do se rpednji celom pretvara u
terminalnu ampulu peščanog kanala. Terminalna ampula komunicira preko
pora sa telesnom dupljom. Osovinski organ i osovinski sinusi kod holoturije
se ne izdvajaju.

Slika 29. Larva holoturije Cucumaria (Pavlovic, 1950)

Doliolarija gubi trepljaste pojaseve i pada na dno. Glaveni pipci u to vreme su dosta
dobro razvijeni ispupčeni su u vidu rozete u čijem se centru pojavljuju definitivna usta. Kod
mnogih holoturija pri tome se formiraju i prvi parovi ambulakralnih nožica dok se iz mezenhima
razvijaju rešetaste krečne pločice skeleta. Poslednje su u tom trenutku relativno krupne i čine
neku vrstu kožnog oklopa. Ali pri daljem rastu (larve) rasta pločica veoma jako zaostaje od rasta
tela.
Na taj način telo larve se u celini pretvara u telo holoturije sa neznatnom redukcijom
nekih organa. Usni i analni otvor larve direktno prelaze u odgovarajuće otvore holoturije. Kod
nekih holoturija iz jajeta izlazi ne aurikularija već doliolarija.

20
 6.6. Morski krinovi - Crinoidea

Slika 30. Morski krinovi (sr.wikipedia.org)

Na predstavniku Antedon (Comatula) rosacea proučeno je razviće morskih krinova. U

jajetu je relativno mnogo vitelusa; brazdanje je neravnomerno do stupnja od 32 blastomera.
Zatim se deoba vegetativnih ćelija ubrzava i na početku stupnja blastule veličina ćelija se
izjednačuje. Ćelije blastule za vreme svoje epitelizacije postaju veoma visoke. Pri gastrulaciji
otvor blastopora postaje spljošten poprečno na sagitalnu ravan tela embriona; na odgovarajući
način spljošten je i gastralni vrat. Za vreme gastrulacije mnogobrojne ćelije izdvajaju se sa
čitavog dna gastralnog uvrata i formiraju sekundarni mezenhim. Ovo se nastavlja i posle
završetka gastrulacije. Blastopor uskoro se potpuno zatvara, dok sam gastralni uvrat ili
arhenteron se odvaja i gubi vezu sa ektodermom.
Posle zatvaranja blastopora deli se arhenteron poprečnim udubljenjem na prednji, veći, i
zadnji manji deo. Zadnji do predstavlja zadnje celome a prednji sadrži u sebi začetke prednjeg
celoma, hidrocela i creva. Zadnji tj. prema zatvorenom blastoporu najbliži deo ne pretstavlja
crevo već (izvestan) deo celoma što je karakteristično za razviće nekih morskih zvezda i
Brachiopoda.
Ova dva mehura arhenterona razdvajaju se i izdužuju pri čemu se prednji mehur izdužuje
u sagitalnom oravcu, dok zadnji - u poprečnom. Prednji deo raste i savija se vrhovima unazad
obuhvatajući sa ventalne i dorzalne strane zadnji mehur. Zatim jedan deo prednjeg mehura
formira hidrocel i prednji celom, dok krajevi prednjeg mehura odvajaju se od prednjeg dela i
spajaju se jedan sa drugim dorzalno od zadnjeg mehura i obrazuju začetke creva. U to vreme
zadnji mehur, koji je na sredini razdvojen prednjim mehurom postaje tanji na mestu razdvajanja.
Razdvaja se potpuno, formirajući desni i levi zadnji celom. Prednji celom potpuno se odvaja od
hidrocela i spaja se sa poroznim kanalom sa hiroporom na površini ektoderma.
U ektodermu diferenciraju se na temenu u vidu zadebljanja sa kičicom trepalja apikalni
organ. Na telu pojavljuju se pet trepljastih pojaseva.

Između apikalnog organa i prednjeg pojasa

pojavljuje se na ventralnoj strani jamice –
obložena je krupnim žlezdanim ćelijama i
naziva se jamicom za pričvršćivanje. Izneđu
drugog i trećeg pojasa na ventralnoj strani
pojavljuje se još krupniji uvrat ektoderma koji
se naziva vestibulum.
Slika 31. Larva doliolarije Antedon; opšti izgled; opšti presek (Pavlovich, 1950)

21
 Sa takvom građom i rasporedom unutrašnjih začetaka embrion postaje larvom koja
slobodno pliva. Glavnu osobinu predstavlja to da se kod morskih krionova od desnih celoma
formiraju samo zadnji. Ne pojavljuju se parni za prenji i srednji levi celom. Pri uklanjanju ili
povredi Antedon larve, njenog prednjeg kraja razviće se odvija sa formiranjemtri tipična parna
celoma. Na isti način kako se odvija diferenciranje celoma u svim drugim klasama
Echinodermata.
Po spoljšnjem izgledu larva Antedon potpuno je slična doliolariji ili drugoj larvi
holoturija . To se potvrđuje što su celomi kod larava Antedon već podvojeni dok kod prve larve
drugih Echinodrmata njihovo razdvajanje tek počinje. Izlazak iz jajeta u vidu druge larve tj.
takve koja je više odmakla u razviću, nego aurikularija, dipinarija ili pluteus stoji u vezi sa
relativno velikim količinama vitelusa u jajetu koji je dovoljan za razviće tog stupnja. Larvu
antedon zbližuje sa doliolarijom holoturija i odsustvo usta. Odsustvo usta i sposobnost da se
hrane biće osobina koja e karakteristična za larve pričvršćenih životinja.
Telesna dublja kod Antedon - a ispunjena je velikom količinom ćelija sekundarnog
mezenhima koje kod larve već luče krečne pločiceu vidu nežnih repetaka.

Slika 32. Preobražaj larve Antedon; larva koja pliva; larva koja se pričvrstila; dalji tok
metarmofoze.(Pavlovich, 1950)

Drugi larveni organi na početku larvenog života dobijaju sledeći raspored. Prednji celom
koji se preko hidropora otvara u spoljašnju sredinu na levoj strani ne komunicira sa hidrocelom.
Hidrocel postaje potkovičast, u vidu ispupčenja daje pet radijalnih kanala i postavlja se paralelno
ventralnoj strani larve. Levi zadnji celom premešta se na ventralnu stranu. Desni zadnji celom
daje prema napred pet šupljih izraštaja koji dosežu do prednjeg kraja larve, i koji predstavljaju
začetak „organa sa pet komora“.Kod Pedata zadržavaju se preko celog života, kod Antedon – a
reducira u onom svom delu koji se nalazi u stabaocetu. Mešak creva daje na svjoj desnoj strani
kompaktni izraštaj, koji je svojim vrhom upravljen unutar potokovice hidrocela i koji predstavlja
začetak jednjaka morskog krina. Vestibulum se izdužuje.
Larva ne pliva dugo i pričvršćuje se svojom jamicom (koja se nalazi na prednjem delu) za
podlogu posle čega nestaje trepljasti aparat. Vestibilum se zatvara stapanjem svojih ivica i
formira zadniveni ektodermalni mešak. Mešak vestibuluma zajedno sa viceralnim kompleksom
pomera se ispod ektoderma tela sa ventralne strane na zadnji kraj larve, pri čemu se okreće za
90º .Na taj način i hidrocel i usta koja se nalaze u centru njegovog prstena pomeraju se sa
ventralne strane larve, koja pliva okrenuta prednjim krajem napred, na zadnji kraj tela koji se
pretvara u gornji kraj morskog krina.

22
 Samo posle tog premeštaja vestibuluma spaja se hidrocela sa prednim celomom. Začeci
radijalnih kanala hidrocela upravljeni su svojim vrhovima iznutra prema dnu vestibuluma i
ispupčuju ga u vidu pipaka, na kojima se zatim pojavljuju u vidu grančica parne ambulakralne
nožice.
U larvi skeletne pločice u zadnjoj polovini tela leže u vidu dva prstenasta reda: zadnjeg ili
oralnog, prstena i bazalnog prstena, koji leži ispod prvog; oba prstena obuhvataju čitav viscelarni
kompleks. U zadnjem delu larve ostaje samo organ sa pet komora i mezenhim od kojeg se stvara
uzdužni niz pločica. Posle pričvršćivanja larve viscelarni kompleks u zadnjem delu njenog tela
raste – zadnji deo tela proširuje se u tzv. calyx. Zadnji deo tela raste i u dužinu i pretvara se u
stabaoce morskog krina – u istom odnosu rastu i skeletne pločice.
Dno vestibuluma u međuprostoru između pipaka daje na svojoj periferiji pet širokih i
pljosnatih izraštaja.Vestibulum se otvara napolje i životinja počinje da se samostalno hrani. Pet
režnjeva i pipci sada vire napolje. Režnjevi mogu da se savijaju i da se ispravljaju, zatvarajući ili
otvarajući oralnu stranu. Takav pričvršćeni stupanj naziva se cistoidin.

Slika 33. Dalja metarmofoza Antedon; Levo – cistoidni stupanj, desno- pentakrinusov
stadium. (Pavlovich, 1950)

Cistoidni stupanj posle izvesnog vremena ulati u fazu daljeg preuređenja svog tela.
Između ivičnih režnjeva ulaze izraštaji calyx – a i nazivaju se ručicama morskih krinova. Ručice
polaze sa radiusa, slično pipcima. Brzo rastu i počinju da se granaju. Posle pojave ručica nestaju
ambulakralne nožice, stabaoce pipka ulazi u žljeb na oralnoj strani ručice.
Formiranjem ručica završava se formiranje onih morskih krinova koji imaju stabaoce.
Kod Antedon - a koji nemaju stabaoceta ovaj stupanj je privremen i nosi naziv pentakrinog
stupnja.Posle njega calyx se izdvaja od stabaoceta i počinje da mili, pričvršćujući se samo
privremeno na dnu pomoću naročitih aboralnih izraštaja pri osnovici calyx - a koji se zove ciri.

23
 7. ZAKLJUČAK

Bodljokošci su veoma stari tip životinja, njihovi filogenetski odnosi sa drugim

životinjama nisu jasni. Na osnovu embrioloških podataka moguće je smatrati da je njihovo telo
sastavljeno od tri mezodermalna segmenta, ovaj karakter svojstven je većini Deuterostomia i
ništa ne daje za poznavanje porekla bodljokožaca.
Primarna larva ili dipleurula bodljokožaca ima u punoj meri bilateralno – simetričnu
građu. U odnosu na oblik tela bilateralnost larve može biti objašnjena njenim plivajućim
načinom života. Bilateralnost u celomima dipleurule govori o tome da osnov bilateralnosti leži u
samoj morfologiji bodljokožaca i da su njihovi preci bili bilateralno - simetrične životinje. Takva
simetrija delimično se zadržala i kod odraslih oblika. To je zato što se kod njih nalazi jedan
osovinski organ, jedan peščani kanal i jedna madreporna ploča, tako da petozračna simetrija
odraslih oblika postaje nepotpuna.
Među Echinodermata pričvršćeni način života karakterističan je za morske krinove i za
izumrle Cystoidea i Blastoidea. U embrionalnom razviću i u toku daljeg diferenciranja tri parna
celoma, poslednji počinju da se razvijaju asimetrično. Ubrzo posle toga naznačuje se nepotpuna
petozračna simetrija koja je uslovljena petozračnom građom hidrocela. U tom periodu koji
odgovara metarmofozi larve morskih zvezda vode učvršćen način života, pričvršćujući se za
podlogu prednjim delom tela. Pri tome cela prednja polovina larve postaje stabaoce za
pričvršćivanje. Postojanje pred metarmofozu kod holoturija, morskih krinova i nekih ofiura,
druge larve tipa doliolarije - koja je uvek lišena sposobnosti da se hrani, može se smatrati
osobinom pričvršćenih oblika čije se larve ne hrane.
Prva faza postembrionalnog razvića uvek je kod Echinodermata plivajuća, bilateralna,
dok je druga faza (za vreme metamorfoze) kod mnogih bodljokožaca pričvršćena sa znacima
radijalne simetrije. Kao poslednja faza za većinu savremenih bodljokožaca javlja se petozračni
ali slobodni nepričvršćeni oblik. Kod poslednje faze prelaz ka mileniu nije bio praćen povratkom
bilateralne simetrije - ona se kretala bilo kojom svojom stranom napred, i radijalni raspored
organa i radijalni oblik tela kod nje se sačuvao bez bitnih promena.

24
 8. LITERATURA

Ćurčić, M. B.,(2003): Razviće životinja, Zavod za udžbenike i nastavna sredtsva, Beograd, 1 -

498.
Pantić, R. V.(1962): Embriologija, Naučna knjiga, Beograd. 1 - 525.
Petar Pavlovich Ivanov (1950): Opšta i uporedna embriologija, Naučna knjiga, Beograd, 1 -
498.,
Skripta pdf- Embrionalno razviće Bodljokožaca-Echinodermata,
www.rs.embriologija_20%_20% 1-189.
Tomić, V. Marakov, S. Lučić, L. Mitić, B. Dudić, B.,(2009): Praktikum iz razvića životinja,
Beograd, 1-71.

Za izradu ovog rada korišćeni su sledeći internet sajtovi:

www.zivotinjsko-carstvo.com/bioskolos/beskicmenjaciphp
www.scribd.com/doc/...Partenogeneza 
medresa.ba/download/npp/biologija.pdf 

25