El condueto alimentario, la continuacién de la cavidad ‘neal, es la poreién tubular del aparato digestivo. Esta es el irea donde se agita, lua y digiere el alimento; se absor- ben sus elementos nubiclonles yal agus: y a0 eliminan sus componentes no digeribles. Fl tubo aliimentario, que inde alrededor de 9 m de largo, se subdivide en regiones identiicables desde el punto de vista morloligeo:esolago, estémago, intestino delgado (duodeno, yeyuno e fleon) © intestino grueso (ciego, colon, recto, conducto anal y spéndice), Antes de estucliar las regiones individuales del conductor dlimentario es preferible describir la estructuracién gene~ ral del tubo digestivo. La comprensién del disciio con- ceptual del condueto alimentario facilitari asimilar las iaciones comunes del mismo, ESTRUCTURACION GENERAL DEL CONDUCTO: ALIMENTARIO =I conducto alimentario esta compuesto por las capas concéntricas siguientes: mucosa, submucosa, muscular externa y serosa (adventicia) El conducto alimentario se compone de varias capas histolégicas que se ilustran de manera esquemstica en la figura 17-1. Estas capas estan inervadas tanto por ner- vios parasimpsticos y simpiticos como por fibras senso- niles. Capas histolégicas La histologia del condueto alimentario a menudo se estudia en términos de cuatro capas amplias: mucosa, submucosa, museular externa y serosa (0 adventicia). Estas capas son similares en la totalidad del tubo digestive pero muestran modificaciones y especializaciones regio- rales. Sistema digestivo: conducto alimentario Mucosa La luz del conducto alimentario est recubierta por tun epitelio, en la profundiidad del eual se encuentra un tejido conectivo laxo conocido como Kamina propia. Es- te tejido conectivo con vascularizacién abundante contiene tanto gkindulas como vasos linféticos y nédulos linfoides ocasionales. La capa de tejido conectivo esté rodeada por la muscularis mucosae, que se compone de una eapa circular interna y una longitudinal externa de misculo liso. El epitelio, la lamina propia y la muscularis mueosae se denominan mucosa. Submucosa La submucosa, una eapa de tejido conectivo denso irregular, fibroelistico, rodea la mucosa (véase fig. 17-1) excepto en el eséfago y el duodeno, Ia submucosa no, contiene glindulas. Esta capa incluye vasos sanguineos y linfaticos, y un componente del sistema nervioso entérico que. se conoce como plexo submucoso de Meissner. Dicho plexo, que también contiene euerpos celulares de nervios parasimpiticos posganglionares, controla la motilidad de la mucosa (y en un grado limitado, ka de ka submucosa) y las actividades secretorias de sus glindulas Muscular (muscularis) externa La muscular externa suele estar compuesta por una capa circular interna y otra longitudinal externa de musculo liso. La submucosa se reviste de una capa musenlar griesa la muscular (muscularis) externa, que tiene @ su car go la actividad peristaltica, que desplaza el contenido de Ta Iuz a lo largo del tubo alimentario. La muscular externa se compone de miiseulo liso (excepto en el es6fago) y suele organizarse en una eapa circular interna y otra longitudinal externa, Entre las dos capas se encuentra un segundo, ‘componente del sistema nervioso entérico, el plexo mien- 363364 "= Sistema digestivo: conducto alimentario Estomago longitudinal externa ‘Capa muscular ‘rou interna Fig. 17-1. Esquema del tubo alimentario. térico de Auerbach, que regula la actividad de la muscular externa (y en un grado limitado, la actividad de la mucosa), El plexo de Auerbach también contiene algunos cuerpos de células nerviosas parasimpaticas posganglionares. La reconstrucci6n tridimensional de la muscularis mucosae y la muscular externa muestra que tanto la capa circular interna como la longitudinal externa estan dis- puestas en forma helicoidal. Sin embargo, el grado de inclinacién de las hélices differe: la capa circular interna muestra una hélice apretada, en tanto que la longitudinal externa tiene una hélice lasa, Serosa o adventicia La muscular externa esté envuelta por una capa de tejido conectivo delgada que puede rodearse 0 no del epitelio escamoso simple del peritoneo visceral. Sila regién del conducto alimentario es intraperitoneal, se reviste de peritoneo y el recubrimiento se conoce como serosa. Si el ‘rgano es retroperitoneal, se adhiere a la pared del cuerpo por su adventicia. Inervacién del tubo diges' Los sistemas nerviosos simpatico y parasimpatico modulan et sistema nervioso entérice, que inerva el tubo alimentario, La inervacién del tubo alimentario se compone de dos partes: sistema nervioso entérico y los componentes Vasos sanguineos submucosos Lamina propia ‘Vllosia intstnal on revestimiento piel ‘Gléndula en la lamina propia simpético y parasimpstico. El principal faetor de control se encuentra en el sistema nervioso entérico, que es autosu- ficiente; sin embargo, en condiciones normales los compo- nentes simpitico y parasimpatica modifiean sus funciones De hecho el tubo alimentario puede desempefiar todas sus funciones sin ningiin problema importante si las iner- vaciones simpatica y parasimpatica de la totalidad del intestino se seceionain Sistema nervioso entérico El sistema nervioso entérico es un sistema autorrestringido compuesto por multiples ganglios repetidos que se conocen como plexo submucoso de Meissner y plex ientérico de Auerbach. El tubo digestivo tiene su propio sistema nervioso autorrestringido (el sistema nervioso entérico), que se extiende en toda la longitud del tubo alimentario del es6fago al ano. Por consiguiente el sistema nervioso enté- rico controla las fimciones secretoria v de motilidad del tubo alimentario, Los aproximadamente 100 millones de neuronas del sistema nervioso entérico se distribuyen eu un gran niimero de racimos pequefos de cuerpos celulares nerviosos y fibras neurales relacionadas en el plexo mientérico de Auerbach y el plexo submucoso de Meissner, Resulta de interés que el nfimero de neurons relacionadas con el sistema nervioso entérico se aproxima ala era total de neuronas que contiene la médula espinal, lo que sugiere que el sistema nervioso entérico es unaentidad importante, Algunos investigadores proponen {qe debe consideraise como el tere componente del sistema nervioso auténomo (sistemas nerviosos simpiitico, parasimpstico y entérico). Aunque los dos plexos tienen miiltiples interconexiones, desempefian funciones diferentes. En términos generales el plexo mientérico dirige la motilidad peristiltica del tubo digestivo, en tanto que su funcién sccretoria y el movimiento de la mucosa asf como la regulacién del flujo sangufneo localizado dependen del plexo submucoso. Mas ain, el plexo mientérico no sdlo se relaciona con estados locales sino también con trastornos a To largo de gran parte del tubo digestivo, mientras que el pleso submucoso sélo se vincula con trastomos locales en la cercanfa de los racimos particnlares de células nerviosas en cuestién. Como cen todas las generalizaciones, las reglas tienen excepeiones, por tanto debe reconocerse que hay una gran interaccién entre los dos grupos de plexos y se sugiere la posibilidad de controles eruzados, ‘También se describen componentes sensoriales en la pared del tubo alimentario, Llevan informacién referente al contenido luminal, el estado muscular y el secretorio el intestino a los plexos cereanos al origen de los datos, asf como a plexos a distancias considerables del sitio de nformacién, De hecho parte de esta iiltima se transmite «Jos ganglios simpaticos y al sistema nervioso central por fibras nerviosas que acompafian a fibras de los nervios simpéticos y parasimpaticos que inervan el intestino Inervacién parasimpatica y simpatica del intestino La inervacion parasimpatica estimula la peristalsis, Inhibe fos misculos de los esfinteres y desencadena la actividad secretoria; los nervios simpaticos inhiben la peristalsis y activan los musculos de los cesfinteres El tubo digestivo recibe su inervaeién parasimpsticn del nervio vago, excepto el colon descendente y el recto, que estin inervados por terminaciones sacras. Casi todas las fibras del nervio vago son sensoriales y llevan informacién de receptores en fa mucosa y la muscular del tubo alimentario al sistema nervioso central. A menudo las respuestas a la informacién se transportan después por fibras vagales que van al tubo alimentario, Este proceso se conoce como reflejo vasovagal. Las fibras parasimpaticus hacen sinapsis con cuerpos de células nerviosas parasim- paticas posganglionares y también con cuerpos de células nerviosas del sistema ttervioso entérico en ambos plexos. La inervaci6n parasimpética induce las secreciones de las glandulas del tubo digestivo y la contraceién de mésculo Tso, La inervacién simpat Las fibras simpatticas son vi sanguineo al tubo alimentario. Ea trios generals puede afirnarse que I ners ci6n parasimpética estimula la peristalsis, inhibe los misculos de esfinteres y deseneadena ia actividad deriva de nervios espléenicos. motoras y controlan el flujo Sistema digestivo: conducto alimentario = «= 365 seeretoria, en tanto que la inervacién simpstica inhibe la peristalsis y activa los misculos de esfintere En el resto de este capftulo se comentan las diversas regiones del tubo alimentario y se examina la forma en que difieren de la estructura general ESOFAGO E] es6fago es un tubo muscular de unos 25 em de largo. jue leva el bolo (alimento mastieado) de la faringe bucal a estmago Histologia del eséfago Mucosa La mucosa del es6fago se compone de epitelio excamoso estratificado, lamina propia fibroeléstica y una capa de ‘musculo liso, la muscularis mucosae, dispuesta en sentido longitudinal La mucosa del es6fago esté constituida por tres eapas: epitelio, lamina propia y muscularis mucosae (fig. 1 La luz del eséfago,’recubierta por un epitelio esca- ‘moso estratifieado no queratinizado de 0.5 mi i grosor, sucle estar colapsada y sélo se abre durante el proceso de la deglucién. Dentro del epitelio se encuentran dispersas células presentadoras de antigeno, conocidas como eélulas de Langerhans, que fagoestan »degracan antfgeno en polipéptidos pequerios denominads epitopos. Estas células también sintetizan moléculas II del complejo mayor de histocompatibilidad (MHC), unen los epitopos a estas moléculas y colocan el complejo MHC L-epitopo en la superficie externa de su plasmalema, A continuacion las eélulas de Langerhans migran a ganglios linfaticos, donde presentan el complejo MHC IL-epitopo a linfocitos (véase cap. 12), La Limina propia no tiene caracteristicas notables. Contiene glindulas esofiigieas cardiacas, que se loa zan en dos regiones del esofago: un agrupamiento cerca de la faringe y el otro cerea de su unién eon el estémago. La muscularis mucosae no muestra caracteristicas especiales orque consiste nada mas en una capa de fibras de miisculo liso orientadas en sentido longitudinal que se engruesan en la cercania del estémago. Las ghindulas esofigicas eardiaeas producen moco que cubre el revestimiento del es6fago y lo lubrica para proteger el epitelio conforme el bolo pasa al estémago. Como estas glindulas se asemejan a las de li regién eardiaca del estémago, algunos investigadores sugieren que son placas eetépicas de tejido gastric. Submucosa La submucosa del eséfago contiene glandulas mucosas que se conocen como gléndulas esofagicas proplamente dichas366 = * Sistema digestivo: conducto alimentario La submucosa del es6fago se compone de un tejido conectivo denso, fibroclisticn, que aloja las gkindulas esofigicas propiamente dichas. Fl esfiayo y el duodeno son las dos tinicas regiones del tubo alimentario que tienen indulas en la submucosa, Las micrografias electrOnicas de estas glindulas tubuloacinares indican que sus unidades seeretorias estin compuestas por dos tipos de células mucosas y serosa Las eélulas mucosas tienen mricleo aplanado localizado cen ka base y acumulaciones apicales de grimulos secretorios Ienos de moco. Al parecer el segundo tipo de células son las células serosas, con nicleo redondo, ubicado en la parte central. Los grinulos seeretorios de estas eélulas contienen la proenzima pepsinégeno y el agente antibacteriano lisozima. Los conductos de‘estas glindulas vierten su secrecidn a la luz del eséfago El plexo submucoso se encuentra en su localizacién usual dentro de la mucosa, en ln eercanfa de la capa circular interna de la muscular externa. Muscular externa y adventicia La muscular externa del es6fago se compone de células musculares esqueléticas y lias. La muscular externa del es6fago esti dispuesta en dos capas, circular interna y longitudinal externa. Sin embargo, estas capas musculares son poco comunes porque estin compuestas tanto por fibras de miseulo exqueletico como liso. La muscular extema del tercio superior del es6fago tiene sobre todo misculo esquelético; el tercio medio contiene tanto miisculo esquelético com liso y el tercio inferior solo incluye fibras de mésculo liso. El plévo de Auerbach ocupa su sitio usual entre las capas de méiseulo liso circular interna y longitudinal externa de la muscular externa, Fig. 17-2. Escfago. Obsérvese que su luz est recubierta por epitello eseameona estate feado (X17) El es6fago esti recubierto por una adventicia hasta que perfora el diafragma, después de lo cual se recubre de serosa. Histofisiologia del eséfago Eles6fiago no posee un esfinter anatémico pero presenta dos esfinteres fisiologicos (el esfinter faringoesofigico y el esfinter gastroesofigico), que impiden el relujo el esofago a la faringe y del estémago al es6fago respec- tivamente, Un bolo que penetra al es6fago se transporta al estémago por la aeciGn peristéltiea de Ia muscular externa un ritmo de unos 50 mmiseg, CORRELACIONES CLINICAS A su paso a través del dafragma, el es6lago esta reforzado por fibras de dicha estructura muscular. En algunas personas el desarrollo es anormal y origina una brecha en el diafragma alrededor de Ta pate del eofago que permite a heriaién del estémago a la cavidad torieiea. Este trastorno, que se conoce como hernia hiatal, cebilita el esfinter gastroesofigico y permite el reflujo del contenido istrico al exofago, ESTOMAGO El estémago se encarga de formar y procesar el allmento ingerido en un liquide acide viscoso que se conoce como quimo,EL estémago, la region mas dilatada del condueto alimentario, es uma estructura semejante a un saco que en el adulto promedio puede albergar alrededor de 1 500 ml de alimento y jngos wistricas en su distensiGn mésina. El bolo pasa a través de li unién gastroesofigica al estémago, donde se eonvierte en un Kiguido viseaso que se conoce como quimo. El estomago vacia de manera intermitente al duodeno alicuotas de su contenido a través de la vélvula 0 esfinter pil6rico. El estdmago liena el alimento, contintia su digestion mediante la produecién de sicido clorhidrieo y de las enzimas pepsina, renina y lipasa gistrica, y la Seerecidn de hormonas paracrinas Desde el punto de vista anatémico el estémago tiene tuna eurvatura menor eéneava y una eumvatira mayor con- vera. Las observaciones a simple vista muestran que el estmago tiene cuatro regiones: ® Cardiaca: nna regién estrecha en la unién gastroeso- fiigica, de 2 a3 em de ancho = Fond en forma de etipula a la izquierda del essfago. que suele estar Ilena con gas © Cuerpo: la porcién mas grande, que se encarga de formar el quimo = Pilorar unt porcidn contrat, en forma de embudo, que incluye un esfinter pilérieo grueso que controla la Tberacién intermitente de quimo al duodeno Histoldgieamente el fondo y el euerpo son idénticos Todas las regiones gistricas nniestran rugosidades, plie- ques Tongitucdlinales de mucosa y submucosa, que desapa- recen cuando el estomago se distiende. Las rugosidades permiten expandir el estomago conforme se lena eon ali- Inento y jugos gistricos. Ademis el recubrimiento epitelial del estmago se invagina en It mucosa y forma Fositas gastricas (foveolas), que son mas superficiales en la regiin cardiaca y mas profundas en la pilbrica, Las fositas gistri- cas inerementan el area de superficie del recubrimiento el estémago. En el fondo de cada fosita gistrica desem- bocan cinco a siete glindulas géstricas de la limina propi Histologia gastrica En el comentario signiente respecto al estémago se {letalla la region del fondo, porque la anatomta mieroscopi cca de cada tina de las regiones restantes es una variacitin de la histologia de la region fiindica. En la figura 17-3 se ruestran de manera esquematica los principales elementos histolégicos de la regidn del fondo. Mucosa del fondo La mucosa dl fondo gistrico est constituida por los tres componentes usuales: 1) un epitelio que reeubre la luz; 2) un tejido conectivo subyacente, kt Kimina propia, 8) las capas de miisculo liso que forman la muscularis nteosae. Sisteme digestivo: conductoalimentario Epitelio El epitelio que reviste el estomago secreta un moco visible que se adhiere al recubrimiento géstrico y lo protege. La luzdel fondo gastrico esta reeubierta por un epitelio cilindrico simple compuesto por eélulas de recubri- miento de la superficie que elaboran una eapa de noco viscoso que se conoce como moco visible (fig. 17-44). El ‘moco visible es similar aun gel, se adhiere al revestimiento del estdmago y lo protege de su autodigestiGn, Mas ain, los lege Inatcoant tapley el ci ia Os aes pislen conservar tn pH hasta cierto punto neutro en si interfaz con la membrana de células que revisten la superficie 4. peer del pl bajo (nia) del contentda Tomine, Lax céhulas de revestiniento de la superficie se continian dentro de las fositas gistricas y forman su recubrimiento epitelial. En la base de estas fositas también se encuentran eélulas regenerativas, pero como son més numerosas en el cuello de las glindulas géstricas, se estudian junto con tales glindulas Las micrografias electrénicas de las células que revisten la superficie muestran microvellosidades graesas, cortas, recubiertas de glucociliz en sus superficies apicales. Su citoplasina apical contiene grinulos seeretorios que inclu- yenvunasusfania homogénea, el precursor de tnoeo (ig 17-5), Las membranas celulares laterales de estas células que revisten la superficie forman zona ocluyentes y adhe rentes entremezcladas con las de elulas vecinas. El cito- plasma entre su niicleo que se localiza en la base y los ‘granulos secretorios apicales est oeupado sobre todo por mnitocondrias y el aparato de sintesis y agrupamiento de protefnas de la célula, Lamina propia El tejido conectivo kaso, muy vascularizado, de la Kimina propia tiene una poblacién abundante de eélulas plasmé~ ticas, Tinfocitos, estulas cebadas, fibroblastos y células de anisculo liso o¢asionales, Gran parte de la limina propia esti ocupada por los 15 millones de glindulas géstricas sugrupackis densamente, que se conocen como gkindukas fiindieas (oxinticas) en la eon del fondo (fig, 17-4B). GIANDULAS FUNDICAS. Cada ghindula findiea se extiende de la muscularis mucosae a la base de la fosita gistrica y se subdivide en tres regiones: 1) istmo, 2) cuello ¥.3) base, de has cuales la més larga es esta sitima (wéase lig. 17-8). El epitelio cilindrico simple que constituye la glindula fiindica esté eompuesto por seis tipos de células: de revestimiento de la superficie, parietales (oxinticas), regenerativas (madres), mucosas del cuello, principales (cimégenas) v eélulas del sistema neuroendocrino difuso (SNED) (que también se conocen como céhulas de captacién de precursores aminicos y descarboxilacién [APUD] y celulas enteroendoerinas). En el euadro 17-1 se presenta la distribucién de estas células dentro de las tres regiones de la ghindula, Las eélulas de revestimiento de la superficie de la regién del istmo son similares a las del epitelio descritas con anterioridad. En las seeciones siguientes se comenta la estructura y lt fimci6n de los otros cinco tipos de cétulas.368 «=. Sistema digestivo: conducto alimentario “Musculais mucesae ‘Submucesa ——_~ Célula de recubrimiorto de ia superficie Glnaula géstrica Célula cimagena (principal) Célula entroendocrina (célua det SNED; celula APUD) Fig. 17-3. Esquema del fondo del estSmago y la gudula findica y 1 composieién celular Células mucosas del cuello Las células mucosas del cuello producen un moco soluble {ue se mezcla con el quimo y lo lubrica, lo que reduce la friccién conforme se mueve a lo largo del tubo digestivo, Las e¢lulas mucosas del cuello son cilincricas y se parecen a las células de recubrimiento de la superficie, pero estan deformadas por la presion de células vecinas. En consecuencia también tienen microvellosidades cortas, niicleo situado en la base y aparato de Golgi y reticulo endoplisinico rugoso (RER) bien desarrollados (fig. 17-6) Sus mitocondrias se localizan sobre todo en la regidn basal de la célula. EI citoplasma apical esta eno con grinulos seeretorios que contienen un producto secretorio homo- xénco, diferente del moco que las eélulas de revestimiento le la superficie sintetizan; este moco es soluble y actia para lubricar el contenido gistrico, Las membranas laterales de las eélulas mucosas del cuello forman zonas ocluyentes y adherentes con las células vecinas. Células regenerativas (madres). Dispersas entre las eéhulas de moco del cuello y las glindulas fiindieas se ‘encuentran hasta cierto punto poces eélulas regenerativas delgadas (véase fig. 17-3). Estas eéhulas madre cilindricas no tienen muchos organelos pero ineluyen un abasteck miento abundante de ribosomas. Sus micleos estan en la base, tienen poca heterocromatina y muestran un nucleolo grande. Las membranas celulares laterales de estas células también forman zonas ocluyentes y zonas adherentes con las de las células circundantes. Las células regenerativas proliferan para reemplazar toda Tas ella especiaizaas que reeubven las glanduas Fiindicas, las fositas gistricas y la superficie luminal. Las células reeién formadas migran a sus nuevos sitios enFig. 17-4. A, fotomicrogrfia de la mucosa del fondo del estsmago (2132), B, fotaiero svafade as génduls finds (270). Cella "incipak; M,eélula mucosa del enello, Peel parietal la profundidad de la glindula o a la fosita géstrica y el revestimiento del estémago. Las eélulas que recubren la superficie, las del SNED y las mucosas del cuello se reem- plazan eada cinco a siete dfas; por consiguiente las eélulas Fogenerativs tienen un ritmo de prose alto Células parietales (oxinticas) las células parietales elaboran acido clorhidrico y factor intrinseco gastrico; ambos productos se liberan a la luz del estémago. Cuadro 17-1, Distribucién de tipo de células en las glandulas fandicas Regn Tipo de eélulas Istmo —Células de recubrimiento de la superficie y unas ‘cuantas células del SNED Cuello Células mucosas del cue, regenerativas, parieta- les y umas cuantas del SNED “Base Géulas principales, paritales ocaslonalesy unas cuantas del SNED SNED, sistema neuroendocrin dfs, Sistema digestivo: conducto alimentario »«» 369 Las eélulas parietales grandes, de forma redonda a iramidal, se localizan sobre todo en la mitad superior de Tes elindulas fndicas y slo ocasionsimente’ ea base (véanse figs, 17-3 y 17-4), Tienen alrededor de 20 a 25 km de dismetro y se sitvan en la periferia de la glindula Estas clulas elaboran deido elorhidrico (HCl) y factor intrinseco gistrico. CORRELACIONES CLINICAS El factor intrinseco gistrico, una glucoprotefna que se secreta a la luz del estémago, es necesario ara la absorcidn de vitamina By en el tleon, La falta As este factor causa defcionela de vitamina By on el desarrollo consecuente de anemia perniciosa, Ya que el higado almacena cantidades elewadas de vitamina Bis, es posible que se requieran varios -meses para que se presente tna deficiencia de esta vitamina después que deja de producirse factor intrinseco gistrico, Las eélulas parietales tienen micleos redondos, loca- lizados en la base, y su citoplasma es eosinofilico. Su cearacteristica mas notable son las invaginaciones de suplasmalema apical que forman eanaliculos intracelulares profundos recubiertos por microvellosidades (figs. 17-7 y 17-8). El eitoplasina que limita estos eanaliculos contiene vesiculas redondas y tubulares en abundancia, el sistema tubulovesicular, Asimismo la eélula es rica en mitocon- drias, enyo volumen combinado constituye casi la mitad del citoplasma. EI RER es limitado y el aparato de Golgi -queiio. PAG sine do stirred y It abundancia de vesfculas del sistema tubulovesicular se relacionan de ma- nera indlizecta y varfan con la actividad secretoria de HCI de la célula, EI ntimero de microvellosidades aumenta y el sistema tubulovesicular disminuye durante la produecién activa de HCI En consecuencia es probable que la mem- bbrana, que se almacena como tribulos yvesfeulas, se utilice para el ensamble microvelloso, lo que inerementa cuatro a «ico veces el drea de superficie de a célula en preparacion para la produecién de HCl. El proceso de formacién de microvellosidades requiere energia e ineluye la polimerizacién de formas solubles de actina y miosina en filamentos, que a continuacién interactiian para transportar membranas del sistema tubulo- vesicular al de los eanaliculos intracelulares. Las membranas almacenadas tienen un contenido alto de ATP-asa le H K* (una proteina que bombea protones del citoplasma al Fig. 17-5. Micrografiaeloctrnica de nna cla de reves limiento de la superficie del cuerpo del estomago de raten 11652). G, aparato de Golgi J complejo de la unin: 1 Juz; m, mitocondhria que muestra densidad séricas grandes ‘ames como nédilos (ns mw rlerovellosidad N, leo, srinlosseretorios vals; P, prokugicignesintercelalates ER, retieulo endoplésmica rugoso sp, grinmlos esféreos (Toma de Karam SF: Leblond CP: eens al counting epithelial cel types in the “corpus” of the mouse stomach Anat Rec 252:231-246, 1902, Copyright © 1093. Relmprexo fon autorizaciin de Wiley-Liss, Ine, una subsidiaia de John Wiley & Sons. Ine canalfeulo intracelular). La formacién de HCl se describe mis adelante Células principales (cimégenas) {as eélulas principales elaboran las enzimas pepsindgeno, ‘ening y lipase gastric y las vierten a la luz del estémago. ey Casi todas las células de la base de has glindulas findicas son eélulas principales (véanse figs. 17-3 y 17-4). Estas células eilindricas muestran un eitoplasma basdfilo, nicleos localizados en la base y grinulos secretorios situados apicalmente que contienen la proenzima pepsindgeno (y renina y kipasa gistrica). Las mierografias electronicas dle eélulas principales mnestran RER en abundancia, un aparato de Golgi extenso y miltiples grinulos secretorios apicales entremezclados con unos cuantos lisosomas (Big, 17-9). Microvellosidades cortas, romas, recubiertas por alucoeiliz se proyectan de la superficie apical de la eafula 1a Taz de la plandla " La exocitosis de pepsindgeno de las células principales se induce por estinilaeién tanto neural como hormonal La estimulacién neural por el nervio vago es la que con. tribuye de manera principal a la liberacidn de pepsindgeno. Lt union de seeretina ton receptores en ke rembranaFig. 17-6. Mcrografiaelectrnice de wna ha mucosa del euello del euerpe del est rnago de rato, Inserto:grinlos secretorios leo denso,D, desmovoua J complejo de huni: ng, geinulos de moe \, mierovellosdad: N, nicleo; FER, reteulo nndoplisimico rugoso, (Tomado de. ‘Karam SE, Leblond CP: Tdentifing and counting types in the “compas” of th 232.231 246, 1995 hn Wiley & Sons, Ie} plasmnética basal de las eétulas principales deseneadena tun sistema de segundo mensajero que también origina exocitosis de pepsindgeno. Células del sistema neuroendocrino difuso (células APUD, del SNED 0 enteroendocrinas) las células del SNED pueden ser abiertas 0 cerradas; elaboren hormonas endocrinas, paracrinas y neurocrinas. ipo de células pequefas, dispersas de manera ileal cera fstrica, se conoce en conjunto por varios nombres; Células argentafines y arg colorantes argéntieos * Células APUD, porque algunas de ellas pueden captar recursores aminicos y desearboxilarlos as del SNED las enteroendocrinas porque seeretan sustancias similares a hormonas y se localizan en el conducto entérico (alimentario) las, porque se tifien con Algunas de estas células se denominan en forma indi- vidual de acuerdo con las sustancias que producen. Por lo general un tipo aislado de célula del SNED sélo secreta tun agente, atnque tipos ocasionales de células pueden secretar dos agentes diferentes. Existen cuando menos 13. eas prretaldeluenodel — tipos de eélulas del SNED distintas, de las cuales algunas ee coated tnt 2 se lcalizan en la mucosa del estomago. El cuadro “ona de {PAs of Ulasinctae: Philpia Ww lista la mayor parte de las eélulas que Se conocen mejor: Saunders, 1963.) sus localizaciones, el tamaiio de los grénulos, la sustancia Fig. 17-7. Micrograiaeleceninia de wna eh372 «=« Sistema digestivo: conducto alimentario Lectin de bari de a super facturada de una oflla parcial en reposo. La inate coplasinca se remove ‘mediante el mod de ldhide-osinio DMSO-ostfo(o metodo -OD0) para exponor las menbranasetplismicas, La red tubuloistemal (70) canal intracllar (1) recubierto com micne- Heidaes (IV) fecha) (x50 00) ert: gran aumento del rea ined parla flea eel panel (10000, (Toned de Ogata Tama Scanning EM of te resting gastric pared cels reveals a network of ‘toplasnic tubules and temas connected to he stracelaar enaheuls at Hee 258:15-24,2000 Copyright © 200, einen con autorinion de Wiley-Liss, ne una suid cde Job Wey Sons, In) xt concctada con que seeretan y la accién de las sustancias liberadas, Las células del SNED no solo se localizan en el tubo digestivo sino también en el sistema respiratorio y en el pincreas endocrino, Ademés algunos de los productos secretorios que estas células del SNED elaboran son idénticos a neuroseereciones que se hallan en el sistema nervioso central. La importancia de su localizacién diversa y de las sustaneias que producen no se comprende. Las micrografias electrénicas de las células del SNED revelan que estas células pequefias, que se asientan en la Timina basal, son de dos tpes: las qu egan ala loz del intestino (el tipo abierto) las que no la alcanzan (el tipo cerrado). El tipo abierto llega a la Inz a través de prolon- gaciones apicales delgadas, largas, con microvellosidades, que pueden actuar para vigilar el contenido luminal. El citoplasmna de las eélulas del SNED tiene RER y un aparato de Golgi bien desarrollados, asf eomo miltiples mitocondrias, dems son obvios grénulos seeretorias pequerios,dispuestos en la base de la mayor parte de las eélulas fig. 17-10), ‘Todas las células del SNED liberan el contenido de sus ‘grdnulos basalmente a la kimina propia. Las sustancias quc liberan estas eélulas viajan distancias cortas en el tejide intersticial para actuar en eélulas blanco en la cereania inmediata de la eélula de sefialamiento (efecto paracrino © penetran en la circulacién y viajan cierta distancia para llegar a su célula blanco (efecto endocrino). Atin més, la sustancia liberada puede ser idéntica a neurosecreciones, A causa de estas tres posibilidades algunos investigadores utilizan los términos endoerinas, paracrinas y neuro- cerinas para diferenciar entre las'tres variaciones de las sustancias secretorias, Muscularis mucosae del estémago Laseélulas de mriseulo liso que componen la museularis mucosae estin dispuestas en tres capas. La circular interna y Ja longitudinal interna estan bien definidas; sin embargo, una tereera capa ocasional, cuyas fibras se disponen en sentido circular (cireular mas externa), no siempre es obvia Diferencias en la mucosa de las regiones cardiaca y pilérica La mucosa de la regién eardiaca del estémago difiere de la regién fiindica en que las fositas gastricas son mis superficiales y la base de sus glindulas esta enrollada de manera intensa. La poblacién celular de estas glindulas cardiacas se compone sobre todo de células de revesti- miento de la superficie, algunas eélulas mucosas del euello y unas cuantas células del SNED y parietales, y no existen ‘células principales (cuadro 17-3) Las glindulas de la regién pilériea contienen los misinos tipos de eétulas que los de la regién eardiaca, pero el tipo celular que predomina en el piloro es la célula mucosa del cuello, Ademés de produeir moco, estas células secretan lisozima, una enzima bactericida, Las glindulas pildricas estén intensamente contorneadas y tienden a ramificarse. Ademis las fositas gastricas de la regién pildrica son mds profundas que las de las regiones cardiaca y findlica, y se extienden casi ala mitad en la kimina propia (fig, 17-11, véase cuadro 17-3). Submucosa del estomago El tejido conectivo denso irregular, colagenoso, de la submucosa gistrica tiene una red vascular y linfatica abundante que riega la limina propia y drena los vasos de la misma. La poblacin celular de la submucosa se semeja ala de cualquier tejido conectivo propiamente dicho. El plexo submucoso se sittia en su localizacién usual, dentro de la mucosa en la cercania de la muscularis externa, Muscular externa del estomago La muscular externa del estémago se compone de tres capas de musculo fiso: oblicua profundsa, circular media ¥ longitudinal externa. Las células de miisculo liso de ke muscular externa gistrica estan dispuestas en tres capas, La eapa oblicua profunda no esté bien definida excepto en la regiénig. 17-9. Micrografia clectrinica de una «dla principal del fondo del estinagn de rite XIPSS7) Lolz BM, membrana basal, Nile, ,nueleolo: 4, genlos de cimégeno; Gaparato de Golgi: ER, reticulo endoplasmico rigas; ‘mn, mitoeondsia: 2C, eéula eimogena (principal “Tomado de Karam SF, Leblond CP: Kenting and counting epithelial cell types in the “compas of the mouse stomach. Anat Ree 232231246, 1999, Copyright © 1992. Heimpreso eon antorizacién de Wiley-Liss, Ine, una subsidiaria de John Wiley {& Sons, Ine) cardiaca, La capa cireular media se observa con claridad «lo largo de la totalidad del estémago y se nota de manera especial en la regidn pilérica, donde forma el esfinter pilorico. La capa muscular longitudinal externa es inds obvia en la regién cardiaca y el euerpo del estémago pero esta mal desarrollada en el piloro, El pleso mientérico se localiza entre las eapas circular media y longitudinal externa de miisculo liso. Latotalidad del estémago esté revestida por una serosa, ‘saprogiodns uymogerT =p apsnduy map syn, snaopqas vuiapo pupmadivo 2p apyiodas Swusoiut ON seNpuy ug 2p upbiosqe ocr ML9P SN ope "wojoo op seu reuse} cans ep avd epeog “seaneiouoton pou waka “souuoyse9 uoiai0sqe pnuospe ony “oryuodns oy ap apyuodl 1050105 sompunf ng apuopierqeaa —— apsmduy Yap sens) 19(00) (evo v0 ‘ema te safog 3p “ANS PP ap stand sakog assopuions ap sear jpand) ——_yrosprsioy -uyyyoqar 50105 soympuy tg etionte separ) op seudusy378 »* Sistema digestivo: conducto alimentario Las eélulas parietales tienen receptores para gastrina, histanioa y acctootion an su plarmaorna base. a unite de estas moléeulas de sefialamiento con Tos receptores apropiados ocasiona que las células elaboren y liberen HCl alos canaliculos intracelulares. El proceso ocurre como, signe (fig. 17-12} 1. Laenzima anhidrasa earbéniea fuilita la produccién de sicido carbénico (HsCO.) (a partir de agua [H,0) y didxido de earhono (COs]), que a continuacién se isocia en jones hidrégeno HI” y bicarbonato (HCOy) dentro del itplasna de la lala parietal 2, Una ATP-asa de H’, K* que utiliza trifosfato de ade- nosina (ATP) como fuente de energia bombea el H- intracelular fuera de la célula a los eanaliculos intrace- Iulares y transfiere el ion potasio extracelular (K*) al interior de la oéhul. 3. Proteinas portadores, que emplean ATP como fuen- te de energfa, llevan K* y ion cloruro (Ch) al exterior de la eélula hacia Tos canaliculos intracelulares. En consecuencia penetran Cl y H* separados en la luz de los eanalfculos intracelulares para combinarse en HCl. 4, Se transporta en forma activa K* al interior de la célula tanto en el plasmalema basal como en las microvello- sidades que sobresalen a los canaliculos intracelulares, Jo que inerementa el valor intracelular de K*. La con: ceentracién intracelular alta de K* fuerza este tiltimo para que salga de la célula a través de canales de jones que se localizan en el plasmalema basal y en Ja membrana plasmitica de las microvellosidades. En consecuencia el K* recireula de manera constante al interior y el exterior de la eéhula parietal 5. Agua, derivada del liquido extracchular, penetra en la ‘eélula parietal y a continnacién sale del eitoplasma para sar a los canalfeulos intracelulares como resultado Ui les fuerza osmeétias que ell movimiento de lones antes deserito genera. Como el canaliculo intracelular ‘e5 una extensién de la luz del estémago, la solucién de HCI que las células parietales elaboran entra en la huz gistriea Laactividad amortiguadora del HCO; que se encuentra en la capa del moco elaborado por kis ceélulas mucosas del cuello ylas eshulas de revestimiento de la superficie protege el revestimiento del estémago del contenido écido alto. Asimismo, las zonas ocluyentes de las eélulas epiteliales impiden Ia entrada de HCI en la Kimina propia, lo que protege la mucosa de todo daflo. Mas at, las prucba sugieren que las prostaglandinas no sélo protegen las células que revisten la luz gistrica sino también incremen- tan Ia cireulacién local, en especial enando la integridad de la barrera epitelial se altera. Este increment del flujo sanguineo elimina el H de la lémina propia. Inhibicién de Ia liberacién de HCI Las hormonas somatostatina, prostaglandina y pép- tido inhibidor gastrico (GIP) inhiben la produecién de HCI por el estmago. La somatostatina actiia en eélulas Gy PEC, e inhibe su liberacién de gastrina e histamina respectivamente, Las prostaglandinas y el GIP actian de modo directo en células parietales e inhiben su eapacidad para produeir HC Ademas la urogastrona, claborada por las ghindulas de Brumer del duodeno, actia directamente en eélulas parietales para inhibir la produceién de HCL CORRELACIONES CLINICAS Tal ver la causa mas comin de dleeras en Estados Unidos sea el uso frecuente de los Férmacos anti- inflamatorios no esteroideos (NSAID) ibuprofeno y aspirina. Estos dos medicamentos inhiben la elaboracién de prostaglandinas y en consecuencia impiden su efecto protector en el revestimiento del estémago. La bacteria Helicobacter pylori, que se localiza cen ]a capa de moco que protege el epitelio géstrico, también se relaciona como un posible faetor en a formacién de tileeras, ESTIMULACION c Fig. 17-12. Esquema de una eélula parietal. Obséevense el sparato tubulovestenlar bien desarrllado en la ea en reposa (A) y las mumenosas rmerovellosdades en la cdlula activa (C): El meesnieme de iberacion de ded elorhidico se indie en B.