‫‪8102 -8102‬‬ ‫التحسين الوراثي للحيوانات الزراعية ‪ -‬الجلسة العملية الخامسة والسادسة‬

‫االرتباط المظهري (‪ )Phenotypical Correlation‬وطريقة حسابه‬

‫أن مربي الحيوانات يعلم َّ‬

‫أن كثي اًر من العالقات الواضحة والمتكررة ال يمكن‬ ‫‪ -‬مقدمة‪ :‬من المعروف َّ‬
‫االعتماد عليها أحياناً واعتبارها حقيقة مثبتة‪ .‬فمثالً طول الذيل عند العجالت ينظر إليه كدليل على‬
‫عبر عن االنخفاض في اإلنتاج‪ .‬فلو َّ‬
‫أن‬ ‫اإلنتاجية الجيدة‪ ،‬بينما يرى باحثون آخرون َّ‬
‫أن هذه الصفة ت ّ‬
‫كل ما يقاس على الحيوانات ويجري وزنه وتقييمه حقيقة واقعة يمكن على أساسها اقتراح حلول ّ‬
‫معينة‬
‫مما نتصوره‪.‬‬ ‫دون ّ‬
‫أي مخاطرة‪ ،‬لكان عمل المربي أكثر سهول ًة ّ‬
‫‪ -‬االرتباط المظهري (‪َّ :)Phenotypical Correlation‬‬
‫إن الصفات التي يتم التوصل إلى‬
‫محددة‪،‬‬
‫معامالت ارتباط بينها تعتبر تراكيب مظهرّية مدروسة‪ ،‬وهذه التراكيب تتوافق مع صفات وراثية ّ‬
‫ولذلك َّ‬
‫فإن االرتباط بين صفتين مظهريتين يطلق عليه االرتباط المظهري‪.‬‬

‫ولكن من المعلوم َّ‬

‫أن التغير المظهري الكلي (‪ )δ²p‬يتألف من جزأين‪:‬‬

‫جزء يعبر عن (يعود إلى) تأثير الوراثة (‪δ²G :)Genetics‬‬ ‫‪‬‬

‫وجزء آخر يعبر عن (يعود إلى) تأثير البيئة (‪δ²E :)Environment‬‬ ‫‪‬‬

‫وبالتالي يكون التباين المظهري الكلي لصفتين ما مساويا ً لمجموع التباينين الوراثي والبيئي‬
‫‪δ²p = δ²G + δ ²E‬‬ ‫للصفتين المدروستين ‪:‬‬

‫أي أن االرتباط في هذه الحالة هو ارتباط يعود لتأثير الوراثة وارتباط آخر يعود لتأثير البيئة‪،‬‬
‫وهذين االرتباطين معا ً يكونان االرتباط المظهري للصفتين المدروستين‪.‬‬

‫ويوضح الشكل التالي (‪ )6‬هذه العالقة بيانياً‪:‬‬

‫د‪ .‬عامر دباغ‬ ‫‪1‬‬ ‫م‪ .‬علي الجرعتلي‬

‫‪8102 -8102‬‬ ‫التحسين الوراثي للحيوانات الزراعية ‪ -‬الجلسة العملية الخامسة والسادسة‬

‫د‪ .‬عامر دباغ‬ ‫‪2‬‬ ‫م‪ .‬علي الجرعتلي‬

‫‪8102 -8102‬‬ ‫التحسين الوراثي للحيوانات الزراعية ‪ -‬الجلسة العملية الخامسة والسادسة‬

‫المرافق‬

‫الصفتين ‪ x‬و ‪y‬‬

‫د‪ .‬عامر دباغ‬ ‫‪3‬‬ ‫م‪ .‬علي الجرعتلي‬

‫‪8102 -8102‬‬ ‫التحسين الوراثي للحيوانات الزراعية ‪ -‬الجلسة العملية الخامسة والسادسة‬

‫ولحساب معامل االرتباط المظهري يجب أخذ بعض القيم األساسية وبشكل خاص مربعات قيم‬
‫‪ Y، X‬وجداءاتها ‪( X.Y‬لبعض األبقار فقط)‪.‬‬
‫وكذلك حساب اإلنتاجية الكلية من الحليب والدهن لكل مجموعة حسب اآلباء (الثيران) ولألبقار‬
‫جميعاً‪ ،‬وترتب النتائج كما في جدول تحليل التباين التالي‪:‬‬
‫عدد‬ ‫مجموع المربعات‬ ‫المجموع الكلي‬
‫مصادر‬
‫درجات‬
‫االختالف‬ ‫‪Sx‬‬ ‫‪M Sx‬‬ ‫‪Sy‬‬ ‫‪M Sy‬‬ ‫‪Pxy‬‬ ‫‪M Pxy‬‬
‫الحرية‬
‫الثيران‬ ‫‪SGx‬‬ ‫‪MSGx‬‬ ‫‪SG y‬‬ ‫‪MSGy‬‬ ‫‪PGxy‬‬ ‫‪MPGxy‬‬
‫‪p-1‬‬
‫الخطأ‬
‫‪n-p‬‬ ‫‪S Ex‬‬ ‫‪M SE x‬‬ ‫‪SE y‬‬ ‫‪M SE y‬‬ ‫‪PExy‬‬ ‫‪MPExy‬‬
‫المتبقي‬
‫المجموع‬ ‫‪n-1‬‬ ‫‪STOTx‬‬ ‫‪-‬‬ ‫‪STOTy‬‬ ‫‪-‬‬ ‫‪PTOTxy‬‬ ‫‪-‬‬

‫حيث أن‪:‬‬
‫‪ :P‬عدد الثيران التربوية‪.‬‬ ‫‪ :S‬تعني ‪ Square‬مربع‪.‬‬
‫‪ :n‬عدد بنات جميع الثيران التربوية‪.‬‬ ‫‪ :M‬تعني ‪ Mean‬متوسط‪.‬‬
‫‪ :P‬تعني ‪ Product‬جداء‪.‬‬
‫‪ :Ms‬وتعني متوسط المربعات والذي يعبر عن االختالفات بين الثيران من حيث إنتاجية الحليب‬
‫لبناتها مقدرا ً بـ كغ (الصفة ‪.)X‬‬
‫‪ -‬يُقسم التغير (االختالف) الكلي إلى قسمين‪:‬‬
‫‪ ‬االختالف بين مجموعات البنات ويعود هذا التغير للعوامل الوراثية (‪.)G‬‬
‫‪ ‬االختالف ضمن مجموعات البنات ويعود هذا التغير للعوامل البيئية (‪.)E‬‬

‫‪δ ² E x = M SE x‬‬ ‫ومن المعلوم أن‪:‬‬

‫‪M SGx- M SEx‬‬

‫= ‪δ²Gx‬‬
‫‪n0‬‬

‫‪M SGx = δ²Ex + n0 × δ²Gx‬‬

‫حيث أن (‪ )n0‬يساوي تقريبا ً متوسط معامل الوزن لعدد البنات في المجموعة الواحدة‪.‬‬

‫د‪ .‬عامر دباغ‬ ‫‪4‬‬ ‫م‪ .‬علي الجرعتلي‬

 ‫‪8102 -8102‬‬ ‫التحسين الوراثي للحيوانات الزراعية ‪ -‬الجلسة العملية الخامسة والسادسة‬

‫وينطبق القول نفسه على تحليل مجموع الجداءات ال ُكلية حيث‪:‬‬

‫‪MPE = δEx.Ey‬‬

‫‪MPA = δEx.Ey + n0. δGx.Gy‬‬

‫‪δx.y = δGx.Gy + δEx.Ey‬‬ ‫فيكون التغير المظهري المرافق مساويا ً لـ‪:‬‬

‫)𝒚‪𝑪𝒐𝒗 (𝒙,‬‬ ‫𝐲‪𝛅𝐱.‬‬
‫= 𝒚‪𝒓𝒙,‬‬ ‫=‬ ‫أما المعادلة العامة لمعامل االرتباط‪:‬‬
‫)𝒚(𝑺 ‪𝑺(𝒙).‬‬
‫𝐲‪√𝛅𝟐 𝐱.𝛅²‬‬

‫ولحساب القيم (‪ )δ²y ،δ2X ،δx.y‬يجب استكمال جدول تحليل التباين والتغاير المرافق ‪.Cov‬‬
‫ويتم حساب عدد درجات الحرية (‪.)n-1( ،)n-p( ،)p-1‬‬
‫ويتم حساب القيم في األعمدة ‪ S‬حسب المعادالت التالية‪:‬‬
‫‪∑ 𝑥𝑖²‬‬ ‫‪𝑋²‬‬
‫= ‪SG x‬‬ ‫‪-‬‬
‫𝑖𝑛‬ ‫𝑛‬
‫‪∑ 𝑥𝑖²‬‬
‫‪SEx = ∑ 𝑥²𝑖𝑗 -‬‬
‫𝑖𝑛‬

‫‪STOTx = SGx + SEx‬‬

‫حيث أن ‪ X‬هي لمجموع الكلي لجميع القراءات 𝑥 ∑‪ ،‬وبنفس الطريقة تُستك َمل ُمعطيات الصفة ‪.Y‬‬
‫وبعد ذلك يُحسب جداء كال الصفتين (‪:)x.y‬‬
‫مجموع المربعات‬
‫= ‪MSA‬‬
‫درجات الحرية‬

‫وكذلك األمر بالنسبة للقيم (‪:)MPE ،MPA ،MSE‬‬

‫‪MPE‬‬ ‫‪= δEx.Ey‬‬ ‫‪MSE‬‬ ‫‪= δ²Ex‬‬

‫ويُحسب االرتباط البيئي الجزئي واالرتباط الوراثي الجزئي من المعادلتين‪:‬‬
‫‪δEx.Ey‬‬ ‫‪δGx.Gy‬‬
‫= 𝑬𝒓‬ ‫= 𝑮𝒓‬
‫‪δEx .δEy‬‬ ‫‪δGx .δGy‬‬

‫ولحساب القيم ( ‪ )δ²Gy ( ،)δ²Gx ( ،)δGx.Gy‬من خالل تطبيق المعادالت التالية‪:‬‬

‫د‪ .‬عامر دباغ‬ ‫‪5‬‬ ‫م‪ .‬علي الجرعتلي‬

 ‫‪8102 -8102‬‬ ‫التحسين الوراثي للحيوانات الزراعية ‪ -‬الجلسة العملية الخامسة والسادسة‬

‫‪ -‬التباين الوراثي للصفة (‪ )X‬يساوي‪:‬‬

‫‪MSA − MSE‬‬
‫= ‪δ²Gx‬‬
‫‪𝑛0‬‬
‫‪ -‬التباين الوراثي للصفة (‪ )Y‬يساوي‪:‬‬
‫‪MSy − MSE‬‬
‫= ‪δ²Gy‬‬
‫‪𝑛0‬‬
‫وبعد ذلك يمكن حساب االرتباط الوراثي الجزئي ( 𝑮𝒓)‪ ،‬ثم بعدها حساب االرتباط المظهري ( 𝒑𝒓)‪:‬‬
‫‪δx.y‬‬
‫= 𝒑𝒓‬
‫‪δx . δy‬‬

‫و ‪δ²y = δ²Gy + δ²Ey‬‬ ‫‪δ²x = δ²Gx + δ²Ex‬‬ ‫مع العلم أن‪:‬‬

‫ويُمكن تفسير النتائج بما يلي‪:‬‬
‫إن االرتباط المظهري القوي بين صفتي كمية الحليب وكمية الدهن مثالً والمفسرة من وجهة‬
‫النظر البيولوجية‪ ،‬يُعطي مؤشرات عن االرتباطين الجزئيين البيئي والوراثي أيضاً‪ ،‬وهذان‬
‫االرتباطان يدالن على أن االرتباط المظهري العالي (القوي) لكلتا الصفتين المدروستين يُشارك في‬
‫إحداثِه وبشك ٍل متسا ٍو ك ٌّل من الظروف البيئية ‪ E‬والتراكيب الوراثية ‪ ،G‬ولكن يالحظ أحيانا ً أن‬
‫االرتباط المظهري القوي قد ال يتوافق مع ارتباط وراثي بذات القوة‪.‬‬
‫وفي حاالت أُخرى قد يُالحظ ارتباط وراثي بين الصفتين ولكن يجب على المربي أال يهتم‬
‫بتحسين هاتين الصفتين معا ً عند إجراء التحسين الوراثي‪ .‬مثال على ذلك‪ :‬العالقة بين الدهن‬
‫والبروتين في الحليب‪ ،‬فعلى مدار العديد من السنوات واألجيال أدى ارتفاع نسبة البروتين في الحليب‬
‫بنسبة (‪ )%0‬إلى زيادة نسبة الدهن بمقدار (‪ )%0.26‬ويعود ذلك إلى االرتباط الوراثي بين‬
‫الصفتين‪.‬‬
‫وتجد ُر اإلشارة إلى أنه في حالة إجراء االنتخاب على صفة واحدة فإن االرتباط المظهري القوي‬
‫قد يؤدي إلى تحسين غير ملحوظ لصفة أُخرى‪.‬‬
‫ويُالحظ أن حساب االرتباط مهم جدا ً في مجال تربية الحيوان ألنه ال يمكن تحديد االنتخاب‬
‫لصفة واحدة فقط‪ .‬وفي مجال تربية الحيوان ال يمكن تحقيق ذلك مطلقا ً ألن هذا العمل يتطلب التعامل‬
‫مع مجموعات كبيرة من األفراد‪ ،‬ألن الفرد يمتلك عشرات الصفات الوراثية التي يجب أخذها بعين‬
‫االعتبار أثناء االنتخاب‪ ،‬ولو لم يكن هناك ارتباط بين هذه الصفات لكان العمل أسهل كثيرا ً وألمكن‬
‫إجراء االنتخاب بشكل مستقل لكل صفة على حده‪.‬‬

‫د‪ .‬عامر دباغ‬ ‫‪6‬‬ ‫م‪ .‬علي الجرعتلي‬

‫‪8102 -8102‬‬ ‫التحسين الوراثي للحيوانات الزراعية ‪ -‬الجلسة العملية الخامسة والسادسة‬

‫د‪ .‬عامر دباغ‬ ‫‪7‬‬ ‫م‪ .‬علي الجرعتلي‬

‫‪8102 -8102‬‬ ‫التحسين الوراثي للحيوانات الزراعية ‪ -‬الجلسة العملية الخامسة والسادسة‬

‫د‪ .‬عامر دباغ‬ ‫‪8‬‬ ‫م‪ .‬علي الجرعتلي‬

 ‫‪8102 -8102‬‬ ‫التحسين الوراثي للحيوانات الزراعية ‪ -‬الجلسة العملية الخامسة والسادسة‬

‫صفات الكمية يمكن أن تؤدي إلى المبادئ التالية‪:‬‬ ‫‪ -‬وبشكل عام َّ‬
‫فإن طبيعة توريث ال ّ‬

‫‪ ‬إن اإلنتاج يكون وسطا ً عند حيوانات الجيل األول‪ ،‬ما بين قيم المتوسط الحسابي لنفس الصفة‬
‫عند اآلباء‪ .‬أي تظهر الوراثة الوسطية (‪ )Intermediate Inheritance‬أما االختالفات التي‬
‫تظهر أحيانا ً في متوسطات القيم للصفة بين اآلباء وأنسالها فهي ليست بذات داللة إحصائية‪ .‬ويقع‬
‫منحنى تغير الصفة لحيوانات الجيل األول بين منحنيات توزع اآلباء‪.‬‬
‫‪ ‬إن االختالفات في متوسطات قيم الصفة بين حيوانات الجل األول والثاني ليست معنوية‪ .‬إال أن‬
‫تغيُّر الشكل المظهري لحيوانات الجيل الثاني‪ ،‬والذي يظهر من قيم متوسطات مربعات‬
‫االنحرافات يكون أكبر بالمقارنة مع حيوانات الجيل األول‪ ،‬وهذا ما يدل على انعزال التراكيب‬
‫الوراثية في الجيل الثاني‪.‬‬
‫‪ ‬إن منحنيات التغيُّر للحيوانات الناتجة من التهجينات الرجعية‪ ،‬تنزاح باتجاه منحنيات توزع اآلباء‬
‫التي استخدمت في التهجين‪.‬‬
‫‪------------------------------------------‬‬

‫ّ‬
‫وراثة الصفة‪ ،‬طريقة ظهورها وتحديدها‬

‫(معامل القيمة التوريثية ‪)Heritability‬‬

‫ترتبط الصفات الكمية بمشاكل االنتخاب وباالرتباطات الوراثية فيما بينها‪ ،‬ولذلك يُستعمل تحليل‬
‫التباين كأحد الطرق الفعالة في تحديد وراثة الصفة بمساعدة معامل القيمة التوريثية (‪.)h²‬‬
‫وتعتمد طرق تحديد معامل القيمة التوريثية (‪ )heritability‬للصفات الكمية كلها على أن‬
‫التماثل في الطراز المظهري بين األقارب أكبر منه بين غير األقارب‪.‬‬
‫ومن هذه الصفات المظهرية الكمية صفة إنتاج الحليب‪ ،‬حيث يمكن من خالل طريقة تحليل التباين‬
‫حساب ما يسمى باالرتباط ضمن الصفوف ( ̂𝑟) ومن ثم حساب قيمة (‪ )h²‬للصفة المدروسة‪.‬‬

‫د‪ .‬عامر دباغ‬ ‫‪9‬‬ ‫م‪ .‬علي الجرعتلي‬

‫‪8102 -8102‬‬ ‫التحسين الوراثي للحيوانات الزراعية ‪ -‬الجلسة العملية الخامسة والسادسة‬

‫د‪ .‬عامر دباغ‬ ‫‪11‬‬ ‫م‪ .‬علي الجرعتلي‬

‫‪8102 -8102‬‬ ‫التحسين الوراثي للحيوانات الزراعية ‪ -‬الجلسة العملية الخامسة والسادسة‬

‫د‪ .‬عامر دباغ‬ ‫‪11‬‬ ‫م‪ .‬علي الجرعتلي‬

‫‪8102 -8102‬‬ ‫التحسين الوراثي للحيوانات الزراعية ‪ -‬الجلسة العملية الخامسة والسادسة‬

‫د‪ .‬عامر دباغ‬ ‫‪12‬‬ ‫م‪ .‬علي الجرعتلي‬

‫‪8102 -8102‬‬ ‫التحسين الوراثي للحيوانات الزراعية ‪ -‬الجلسة العملية الخامسة والسادسة‬

‫كلما زادت قيمة ‪ rG‬زادت قيمة ‪ rF‬حتى تقترب من ‪ ، h²‬أما في حالة التوائم الحقيقية فإن (‪)rG =1‬‬
‫وبالتالي ‪h² =rF‬‬

‫د‪ .‬عامر دباغ‬ ‫‪13‬‬ ‫م‪ .‬علي الجرعتلي‬

‫‪8102 -8102‬‬ ‫التحسين الوراثي للحيوانات الزراعية ‪ -‬الجلسة العملية الخامسة والسادسة‬

‫وهناك طريقة أُخرى هي احندار البنات على األمهات‪:‬‬

‫وتستخدم في هذه الحالة انتاجية البنات (‪ )y‬مع إنتاجية أمهاتها (‪ )x‬عندها يحسب انحدار البنات‬
‫على األمهات أي (‪ )by/x‬وقد تم حسابها سابقا ً (في الجلسة الرابعة) بالعالقة‪:‬‬
‫)𝒚‪𝑺(𝒙,‬‬
‫)𝒙(‪by/x= 𝑺²‬‬

‫)𝑦‪𝑆(𝑥,‬‬
‫× ‪h² = 2 by/x = 2‬‬
‫)𝑥(‪𝑆²‬‬

‫د‪ .‬عامر دباغ‬ ‫‪14‬‬ ‫م‪ .‬علي الجرعتلي‬

‫‪8102 -8102‬‬ ‫التحسين الوراثي للحيوانات الزراعية ‪ -‬الجلسة العملية الخامسة والسادسة‬

‫أما متوسط الخطأ لمعامل القيمة التوريثية فيمكن حسابه من المعادلة‪:‬‬

‫𝟐‬
‫=‪S²h‬‬
‫𝒏√‬

‫حيث‪: 𝒏 :‬عدد أزواج البنات واألمهات المستخدمة‪.‬‬

‫وهذه الطريقة من أحد الطرق األكثر استخداما ً في حساب معامل القيمة التوريثية‪.‬‬
‫إال أن امكانية الخطأ عند تحديد معامل القيمة التوريثية يتضاعف مرتين ألن (‪،)h² =2by/x‬‬

‫أما عند استخدام معامل االرتباط بين األنسال فإن الخطأ يتضاعف أربع مرات ألن ( ̂𝑟‪.)h² =4‬‬

‫نهاية اجللسة العملية اخلاسسة والسادسة‬

‫م‪ .‬علي الجرعتلي‬

‫د‪ .‬عامر دباغ‬ ‫‪15‬‬ ‫م‪ .‬علي الجرعتلي‬