Capitulo 21 Equilibrio hidrico y de electrdlitos Algunos principios generales sobre el equili- brio de liquidos Vias por las que el agua entra al cuerpo y sale de é Mecanismos que conservan la homeostasia del volumen total de liquidos Regulacién del volumen urinario Factores que modifican la pérdida de liquidos en condiciones anormales Regulacién del ingreso hidrico ‘Mecanismos que conservan la homeostasia de la distribucién de liquidos y electrolitos Comparacién entre plasma, liquide intersticial y liquido intracelular Importancia, distribucién y medicién de los electr6- Titos en los liquidos corporales Control del movimiento de agua y electrélitos entre el plasma y el liquido intersticial Control del movimiento de agua y electrélitos por Jas membranas celulares entre los liquidos inters- ticial e intracelular Equilibrio hidrico significa varias cosas; es mo, claro esté, de homeostasia de los liquidos mar que el cuerpo se encuentra en esta equilibrio hidrico equivale a decir que el v {global de agua en el cuerpo es normal y per relativamente constante; sin embargo, eqi hidrico significa algo més; a saber: la constar lativa de la distribucion de agua en los tres cor mientos Iiquides del cuerpo. El volumen di dentro de las células, en los espacios intersti fen los vasos sanguineos permanece relativ constante cuando hay equilibrio hidrico. En cuencia, desequilibrio hidrico significa aum disminucién en relaci6n con los limites norm: volumen global de agua en el cuerpo y de la c fen uno 0 mas de los compartimientos liquide Los enlaces entre las moléculas de ciertas s cias orgénicas, como la glucosa, no permiten puesto desdoblarse 0 disociarse en solucion, compuestos se denominan no electrolitas, Li puestos quimicos como el cloruro de sodio ( {que en solucién se desdoblan o disocian en pa separadas (Na y Cl_), reciben el nombre de litos. Las particulas disociadas de un elects denominan tones y poseen una carga cléct describen en el capttulo 1). Muchos electrélites y sus iones disociado gran importancia en el equilibrio de liquide el de electrdlitos son tan interdependientes q sale de lo normal sucede lo mismo con el descripeién de uno, por Io tanto, requiere la cién del otro,La medicina actual concede gran importancia al equilibrio hidrico y de electrélitos. En la actualidad, ‘gran namero de pacientes hospitalizados reciben al guna clase de tratamiento con Iiquidos y electr6litos. Para ayudar a comprender las bases subyacentes a la terapéutica de esta indole, incluimos este capitulo. Explicaremos brevemente algunos principios genera les acerca del equilibrio hidrico, vias por las cuales el agua entra y sale del cuerpo, mecanismnos que conser van la homeostasia del volumen liquide global y me. canismos que conservan la homeostasia de la distri bucién de liquidos ALGUNOS PRINCIPIOS GENERALES SOBRE EL EQUILIBRIO HIDRICO 1. El principio basico sobre el equilibrio de liquids es: se puede conservar el equilibrio de liquidas sélo si la ingesta iguala a la exereta. Es obvio que si deja el cuerpo més © menos agua de la que entra, resultard desequilibrio, El volumen total de fquidos aumenta: 140 disminuird, pero no se conservard constante en estas condiciones. 2. El mecanismo més critico para conservar el equilibrio de Iiquidos esta constituido por artefactos orginicos que varfan la excrecién, de modo que esta iguale a la ingesta, pero también operan mecanismos aque ajustan la ingesta con la excrecién. En la figura 21-1 se ilustra el mecanismo aldosterénico para dis minuir la excrecién de liquidos (volumen urinario) y compensar la disminucién de la ingesta Enla figura 21-2 se ilustra el mecanismo postulado ulbrio hidrico y de electréitos 585 para el ajuste dela ingesta, que tiene por objeto com: pensar la excreci6n excesiva 3. Los mecanismos para controlar el movimiento centre los comportamientos liquidos del cuerpo cons: tituyen los artefactos de equilibrio de Iiquidos de ac cin mis r4pida. Sirven sobre todo para conservar el volumen sanguineo normal a expensas del volumen del liquido intersticial VIAS POR LAS CUALES EL AGUA ENTRA Y SALE DE EL CUERPO El agua entra en el cuerpo, como todo mundo sa be, por tubo digestivo: bebemos liquidos y comemos alimentos. Pero, ademés, y esto es menos conocido, cl agua entra en el cuerpo, esto es, se afiade al volu: ‘men Iiquido total, a partir de sus miles de millones de células, Cada célula produce agua por catabolia de los alimentos, y esta agua entra en el torrente circula- toric. El agua deja normalmente el cuerpo por cuatro salidas: rifiones (orina), pulmones (agua en el aire espirado), piel (difusion y sudor), e intestinos (excremento). Segin el principio. basico del equilibrio de Iiquidos, el volumen total de agua que centra en el cuerpo es igual, normalmente, al volu men total que lo deja. De hecho, la ingestion de liquidos iguala normalmente a la salida de los mis mos. En la figura 21-3 se ilustran las vias de entrada y-salida del agua, yen el cuadro 21-1 se dan los volt: ‘menes normales. Estos, sin embargo, pueden variar de manera considerable y ain estar en limites nor males.566 Equilibrio hidrico, de electrdlitos y acidobasico [Volumen NORMAL del LEC (aongre ¥ Hquido intersticial) Algin factor (¥. gr hemorragio) (welve hacia) Disminuye el volumen / dal LEC, que incluye disminucién del volumen sanguineo,| lo eval Disminvye ‘Aumente la presién Jel volumen del LEC| ps Estimula.presorreceptores que se postula existen en| el hipotblamo y el t6rax), que actian por algin mecanismo para | Disminuye el volumen urinario de agua concentracién total suprorrenal i rs ‘Aumenta le retorcién tubular renal de Na* Fig. 21-1. Mecanismo de la aldosterona que ayuda @ restablecer el volumen del iquido ex: tracelular normal (LEN) cuando disminuye por debajo de lo normal. Sin embargo, el exceso de aidosterona produce exceso del volumen del liquide extracelular; esto es, exceso del Volumen sanguineo (hipervolemia) y exceso del volumen del iquido interstcial (edema); tam bign aumenta la concentracin total de Na” del organismo.Equilibrio hidrico y de electrlitos jOMEOSTASIA DEL VOLUMEN| CORPORAL TOTAL DE AGUA (tendo o restablecer) (Algén factor, v. ge: sudacién excesiva) Fig. 21-2. Esquema que ilustra el principio basico de un mecanismo homeostético hipotético para ajustar el ingreso a la excreci6n, MECANISMOS QUE CONSERVAN LA HOMEOSTASIA DEL VOLUMEN TOTAL DE LIQUIDO -ondiciones normales, 1a homeostasia del volu- total de agua en el cuerpo se conserva o restable- de manera primaria por artefactos que ajustan la sscrecién (volumen urinario) con la ingesti6n, y, de anera secundaria, por mecanismos que ajustan la gestion de iquidos, Regulaci6n del volumen urinario y dos factores que al actuar simulténeamente gen el volumen urinario; a saber: el indice de filtra. glomerular y el indice de resorcién de agua por bulos renales. El indice de filtracién glomeru- a, excepto en circunstancias anormales, es bastante sstante, por lo cual no causa modificaciones del men de orina. Por otra parte, el indice de resor- én tubular de agua varia mucho. En consecuencia, = estado normal el indice de resorcién tubular ajus: = el volumen de orina al ingreso Ifquido, y no al < de filtraci6n glomerular. Ademis, las cantida: ss de ADH y de aldosterona que se secretan regulan olumen de agua que es resorbido por los tGbulos renales (lo cual se explica en la pg. 555, véase tam: bien fig. 21-1), Dicho de otra manera, el volumen de orina ¢s regulado principalmente por hormonas secretadas por la neurohip6fisis (ADH) y por la corte: 2a suprarrenal (aldosterona). Los cambios en el volu: ‘men de liquido que se pierde por piel, pulmonese in- testinos también modifican el cociente ingreso. excreciGn; sin embargo, estos voltimenes no se ajus tan autométicamente al de ingreso como ocurre con el volumen de orina. Factores que modifican la pérdida de liquido en condiciones anormales La frecuencia de la respiracién y el volumen de su- dor secretado pueden modificar en gran medida la excrecién de Ifquido en determinadas circunstancias anormales. Por ejemplo, el sujeto que presenta hi: perventilacién durante largo tiempo pierde volumen excesivo de agua por el aire espirado. Si, como suele ocurtir, el ingreso bucal es subnormal, el volumen de Iiquido excretado exceder4 del ingerido y presentara desequilibrio 0 deshidratacién (esto es, disminucién del agua corporal total). Otras circunstancias anor: males, de la indole de vomitos, diarrea, drenaje in- testinal, y asf sucesivamente, causan asimismo que laEquilibrio hidrico y de electoltos 567 OMEOSTASIA DEL VOLUMEN] Og oman TOTAL Oe iende o restablecer) ingreso liquide aumentado| (Algin factor, v. gr: sudacién excesiva) Fig. 21-2. Esquema que ilustra el principio basico de un mecanismo homeostatico hipotético para ajustar el ingreso ala excrecién, MECANISMOS QUE CONSERVAN LA HOMEOSTASIA DEL VOLUMEN TOTAL DE LIQUIDO En condiciones normales, 1a homeostasia del volu men total de agua en el cuerpo se conserva o restable de manera primaria por artefactos que ajustan la -xcrecién (vollumen urinario) con la ingestion, y, de manera secundaria, por mecanismos que ajustan la agestion de liquidos Regulacién del volumen urinario Hay dos factores que al actuar simulténeamente igen el volumen urinario: a saber: el indice de filtra {n glomerular y el indice de resorcion de agua por ' tabulos renales. El indice de filtracién glomeru: ar, excepto en circunstancias anormales, es bastante stante, por lo cual no causa modificaciones del Jumen de orina. Por otra parte, el indice de resor: ‘on tubular de agua varfa mucho. En consecuencia, en estado normal el indice de resorcién tubular ajus 2 el volumen de orina al ingreso Ifquido, y no al adice de filtracién glomerular. Ademis, las cantida- de ADH y de aldosterona que se secretan regulan © volumen de agua que es resorbido por los tabulos enales (lo cual se explica en la pg. 555, véase tam: bién fig. 21-1). Dicho de otra manera, el volumen de rina es regulado principalmente por hormonas secretadas por la neurohip6fisis (ADH) y por la corte 2a suprarrenal (aldosterona). Los cambios en el volu- men de liquide que se pierde por piel, pulmones e in testinos también modifican el cociente ingreso- excrecion; sin embargo, estos volfimenes no se ajus tan autométicamente al de ingreso como ocurre con el volumen de orina. Factores que modifican la pérdida de Iiquido en condiciones anormales La frecuencia de la respiracién y el volumen de su: dor secretado pueden modificar en gran medida la excrecién de Iquido en determinadas circunstancias anormales. Por ejemplo, el sujeto que presenta hi: perventilacién durante largo tiempo pierde volumen excesivo de agua por el aire espirado. Si, como suele ocurrir, el ingreso bucal es subnormal, el volumen de Ifquido excretado exceder4 del ingerido y presentar4 desequilibrio o deshidratacién (esto es, disminuci6n del agua corporal total). Otras circunstancias anor: males, de la indole de vomitos, diarrea, drenaje in testinal, y asf sucesivamente, causan asimismo que la568 Equilibrio hidrico, de electrblitos y acidobésico Fig. 21-2, Las tes vias por as cuales le 198 agua al organismo, y las cuatro vias po las que sale, Exerecion Lquidos ingeridos 1500 mi Fisones (orina) ‘Agua en alimentos 700 mi Pulmones (agus en sire esprado) ‘Agua formada en el metabolrmo 200 mi Piel Por alfusion Per sudor Intestnos (on heces) Totales 2.400 miauloriohidhco y de electrtitos 569 Fonsi on de lquidos y clectrblitos exceda del fee? Rte vital para las células, y de transportar substan. ? Producen desequilibrio hidrico y de clessonee smersencia las celulas y desde las mister at Ifquido {atracellar, por otra pare, por su cantae! de disol Regulacién del ingreso hidrico cdl iit las reacciones quimicas deca at las lular cornegtite: Adviértase que al liquide ingea” lular corresponde 40% del pest corporal, al liquido es cuales e- is " Godrialograrse equilibrio sila excrecion an yauides ro principalmente pores nie 30 de la mujer con. i vt disminuyera co, Ie ta Fea PORT tne mite percent ge eon volumen total de nay ede algo de excrecién. Por ejemplo Pertee Caujde 50 dstvibucién varia ambien ee fe meeebiscion, se pierde algo de ope pe st enforme una persona envejce, I cargo a: agua syne ado: mientas continge Ia vida ‘un Perici et de su cuerpo disminuye. EI lquido constituye un por. peck Me RO Puede reducirse se difunde através oees Sel ears Beate desu peso corporal, El veh Piel oe alu extracelalar es proporcionalincas on Jos lactantesy nifos que en los sdahee ComParados desde el punto de vista qutmico plas HOGANISMOS QUE CONSERVAN LA res) soln intertical (los dos iquidesentacehes De MEOSTASIA DE LA DISTRIBVER oN, otra pare nt@tices. El guido fntracelung DE LIQUIDOS ¥ ELECTROLI TOE deo oe iets diferencias notables con cunigae garg tte dos lguidos. Examinemos on $e oo Mgarscife entre plasma, guido imrsticin 7 RUetTUCturequtmica del pasmay del heenas Mquido intracelular ceaaciah como se demuestra en la Feared cuadro 21-2, rede el punto de vista estructural, los Iiquidos sos ranganpectPaD tes compartimients; rahe? Uaportancia, dstribucién y medicion de los uence Mais: Pacis tsularesy cella Bev slectrélitos en los liquidoe corporsicn igude inarrame & plesma, Uguido imersant, BN totic mean, sinembargo, desde l punto de Hemog ighe gue los electrtitos son compuestos guides eral cabe consderar que ation es des dence gPlatan 0 disociarén en particulars "eam fash: stuado fuera de ar cleat aciona, Gut denominadas ones a sose are solucién, 30mi BP dentro de las mint’ clan (eases Cuando de dine agua, el cloruro de sodio pro ig acelula (LEC), quevig. {rand de ¢ de sodio con carga portiva (Ne) Pay fom fica plasma y tiquido inese Meanie’ Bide cae aap negativa(Cl-) mom imtacelular (LO), auc genes Eee: fsa eee ‘olucién clectrolitica dos Bem A) casas cals, Brigade ae SUusn: _ clettodavearqaa gr corriente débil, los jones Sent recede weenNS: porlo canto tiene ehdaee Tos pitzarén o emigrarin en dieeciones none Pésito de proporcionar el media elativamente cons: Log iene Positivos como Na* serin atraldos al570 Equilibrio hidrico, de electrblitos y acidobasico (28 Itro8) ir itr) Fig. 21-4. Volimenes comparativos de los ts liquidos corporales. Distibu cién normal de lquidos en el varén adulto joven promedio. (Datos tomados de E. Goldberger: A primary of water, electrolyte and acid-base syndromes, 28. 04 Philadelphia, 1962, Lea & Febiger.) clectrodo negative, 0 cétodo y se laman cationes. Los iones negativos como el Cl- emigraran hacia el electrodo positivo, o &nodo y se aman aniones. Di versos aniones y cationes tienen funciones nutrtivas 9 reguladoras en el cuerpo. Entre los cationes impor tantes estén sodio (Na), calcio (Ca **), potas (K*) y magnesio (Mg). Entre los aniones importantes estan cloruro (Cl-), bicarbonato HCO), fosfato (HPO-,) y muchas proteinas En este capitulo hablaremos de la importance los electrélitos para controlar el desplazamiens agua entre los compartimientos corpor iquidos. En el capiculo 22 hablaremos de su para conservar el equilibrio acidobisico. Quiza la primera diferencia entre los dos extracelulares de que se percataré usted (e= le 21-5) es que la sangre contiene un poco =i electrélitos (jones) que los liquids intersticiaiesportancia de zamiento de corporales de de su funeion dos Itquidos ed (en la poco mas de rsticiales. Sise Cuadro 212. Composicion de electrdtitos del plasmo 102 meq cr- 25 HCO, 17 protaina ~ 8 otros 2 HPO, 153 meq/1 pls C. Ruch y H.D. Patton: Physiology and 18a. ed., Phiadelphi, 1965, WB. Seuncers Co, ra los dos Itquidos, ion por ion, se descubrir “rencia més importante entre el plasma y el co intersticial. Considérense los aniones iones ne- 2) en Tos dos Iiquidos extracelulares; la sangre sence cantidad importante de aniones proteinicos le = cuales carece casi por completo el Hquido intersi Esta es la nica diferencia de importancia fan al entre la sangre y el liquido intersticial. Existe membrana capilar normal es pricticamen, permeable para las proteinas, En consecuencis = =20" parte de ellas queda en Ia sangre en lugar = salir por filtracién hacia el liquido intersticial. Al rotefnas en la sangre, también hay otras as entre la sangre y el iquido intersticial: las ables son que la sangre posee mas iones sodio iones cloruro que el liquido intersticial.* el punto de vista quimico, el Iiquido extra y el intracelular presentan mas diferencias «janzas. Las diferencias quimicas predomi los liquidos extracelular e intracelular, y es dos compartimientos extracelulares predo. a= las semejanzas quimicas. Estadiese la Figura haganse algunas generalizaciones acerca de las negation) no dfsbles en un ladode uss meee = sme lado hay menos anions difubleny ie eve igudo ines ehenes lo nee roteiices no difusbles: por elf present >) gu guido icra Equilibrio hidrico y de electroitos S71 diferencias quimicas principales entre los liquidos extracelular e intracelular. Por ejemplo: seul os ol Gation mas abundante en el liquido extracelular y on ¢l liquido intracelular? :Qué puede decirse acerca de la concentracién relativa de aniones proteinicos en el liquido extracelular y en el intracelular? El Gnico motivo de que hayamos destacado las di ferencias entre la estructura quimica de los wes lquidos corporales es que en este caso, como en cual uier otro, la estructura rige la funcién, La estrus a quimica de los tres liquidos ayuda a regular el sea vimlento de agua y electrélitos entre ellos. Dicho de cura manera, Ia estructura quimica de los Iquides forPorales, cuando es normal, ayuda a conservar In homeostasia de la disribucion de liquidos, y, a! cg Spormal, produce desequilibrio hidrico. Un ejemplo gt J hipervolemia (exceso de volumen sanguines) Asimismo, el edema muy a menudo depende de cam, fontrolan el movimiento de agua y electritos eres [2 sangre, el Iiquido interstical ye! liquide intracela lar, explicaremos con brevedad las unidades que se san para medir los electrdlitos {Una ver identificados los electrditos importantes y ius jones constituyentes en los compartimiene, Iiquidos del cuerpo, los fisi6logos tuvieron que meetin los cambios de sus niveles a fin de compronder tar mecanismos del equilibrio de liquidos. Para que tem an significado, las unidades de medicion usadas pa Fa informar los niveles de electrolites deben sels cionarse con una actividad fisiologica real, Antes 20 media solamente el peso de un electrdlito en una cantidad determinada de solucién. Una de las unids des de medicién usadas mas a menudo era el numero de miligramos por 100 ml de solucién (mg %). El simple dato del peso de un electr6lito importante, co mo el sodio o el calcio, en miligramos por 100 mide sangre (mg %) no proporciona informacion directs sobre su poder de combinacién quimica o su activ. dad fisiolgica en los liquidos corporales. Ya se habl6 en el capitulo I de la imporcancia de la valencia y los enlaces electrovalentes 0 iénicos en las reacciones guimicas (ver la fig. 1-8). La reactividad o poder de combinacién de un clectr6lito no slo depende de su ntimero de particulas moleculares, sino también del nGimero total de cargas iGnicas (valencias). Los jones uunivalentes como el sodio (Na) tienen nada mas tuna carga, pero el ion divalente calcio (Ca) tiene dos unidades de carga eléctrica,572 Equilibrio hidrico, de electrblites y acidobésico 200- ilies HAHCOr 1901-380 8 rt0-t26o - HQUIDO. EXTRACELULAR } fae winciralinog 170-+-340 ie 160-1320 H.HCO,, 1504-300 1404 Neos ros 10! ome 1204 no imea/t do HO Net] oe | a rs — gels] SEE waite net les, PLASMA uauIDo tiauido SANGUINEO —INTERSTICIAL CELULAR Fig. 21-5. Principales constituyentes quimicos de los tres compartimientos liquides. La co- lumna de cifras de a iquierda (200, 190, 180, etc.) indica cantidad de cationes o aniones, en tanto que las cifras dela derecha (400, 380, 360, etc.) indican le suma de cationes y aniones. Obsérvese que las cifras de cloruro y sodio an al liquido celular son dudosas. Es probable que aor lo menos el iquido intracelular del misculo contenga cierto sodio, pero no cloruro. (Mo: dificado ligeramente por Mountcastle, V. B.: editor: Medical physiology, St. Louis, The C.V. ‘Mosby Co.; segin Gamble, J. L.: Physiological information gained from studies on the life raft ration, Harvey Lect. 42:247-273, 1946-1947.)La necesidad de una unidad de medicién mas ela onada con la actividad ha provocado el uso cada mayor de una unidad de medicion mas significa a: el miliequivalente. Los miliequivalentes miden ndmero de cargas iénicas 0 enlaces electrovalentes na soluci6n y por lo tanto sirven para medir con cision el poder de combinacién quimica 0 react ad (fisiolOgica) de una solucién electrolitica. El mero de miliequivalentes de un ion en un ltro de ucién (meq/1) se puede caleular a partir de su pe en 100 ml (mg %) usando una férmula convenien legado aqui, el lector puede tratar de contestar siguiente pregunta: zEn qué forma la estructura ica de los Iiquidos corporales regula el movi ‘© de agua entre los mismos, y, por tanto, la nucion hidrica en el organism Control del movimiento de agua entre NeHCO, + HON ¥ 8 H+ OH (uy poces) No’ + OH (muehor) ¢ NaOH es amortiguada por dcido carbo- Fig, 222. Labi WHHCO, + KHb __, KHCOs + HHH ft} ome? ti) H+ HCO He Ht (oosan (anon) Fig. 223. €! dcido carbénico dentro del eitrocito es amortiguado por la sal potésica de hemoglobina. Advér tase que cada molécula de dcido carbénico es substituida or una molécula de la hemogiobina dcida, Dado que la hhemogiobina es acido més débil que el Acido carbénico, 185 menor el némero de estas moléculas de hemoglobina {que se disocian para formar iones hidrégeno. En conse- cuencia, en el liquido intraertroctico se afiaden menos: jones hidrogeno que los que se hubieran afiadido sin la ‘accién amortiguadora del Scido carbénico. Asimismo, da- {do que algo del Sido carbénico del ertrocito proviene del plasma, en la sangre quedan menos jones hidrégeno que sino fulese amortiguado el écido carbénico.586 Equilibrio hidrico, de electrbltos y acidobésico PLASMA co,— Fig. 22-4, Cambio del cloruro. Nol + HCOs NoHCO, + cl Hledote + NeHCO; —>Nevlactote + H' HCO: H+ HCO (rvanos_ abn) Fig. 225 dcido ldctico (H-lactato) y otros Scidos no volatiles 0 "fjos” son amortiguados por el bicarbonato de Sodio, base bicerbonatada més abundante de la sangre. £1 cido carbénico (H- HCO, 0 H,CO,, Acido més débil ‘que el Iéctico) substituye al @eido léctico. Resultado: se aiaden menos iones de hidrOgeno a la sangre que si no fuera amortiguado el Acido léctico. Los cuerpos cet6nicos (por ejemplo, &cido acetoacttico) del metabolismo de las {grasas son amortiguados también por base bicarbona- rade. BB/AC de 40/26 10/0.5 darfa por resultado un esta: do compensado de equilibrio acidobasico. Sin em argo, el aumento en la proporcién produce aumen: to del pH (alcalosis no compensada), y la disminu: cién de la proporcién disminuir4 el pH (acidosis no compensada). La capacidad del cuerpo para regular la cantidad de cualquier componente del par amort: guador de bicarbonato, a fin de conservar la propor cin correcta para el equilibrio acidobasico, hace de ERITROCITO CO; + HO. 1 tanhidrasa corbénica) H:COs + KH Ho Hb + KHCOS 1 HCO; + ae este sistema uno de los mas importantes cibles para controlar el pH de los lquides Las relaciones entre la concentracién hhidrogeno de los liquidos corporales y la de base bicarbonato y acido carbénico se sado en una formula matemética qu ecuacién de Henderson-Hasselbalch.* es fitil en medicina clinica para predecir del pH sanguineo que se produciran sise tema amortiguador de bicarbonato de carbénico a causa de férmacos o enferm Valoracién del papel de los amortiguas en la regulaci6n del pH No basta la accién de tampén para homeostasia del pH. Como hemos visto accién amortiguadora constantemente hhidrégeno adicionales a la sangre capilla dieran incluso muy pocos iones mas de fi da vez a la sangre circulante y no se pro * La ecuacin de Henderson-Hasebalch para tiguador de bicarbonato ela gwen: (eoncentraciones mol carbonatoy diaidor de carbono disuelts).