Svampekompendium2019 1

kø b e n h av n s u n i v e r s i t e t
biologisk institut
S VA M P E
Organismernes Diversitet – Livets træ

Kompendium og øvelsesvejledning
R a s m u s K j ø l l e r, M i c h a e l P o u l s e n , S ø re n R o s e n d a h l 2019
SVAMPENE Organismernes Diversitet 2019
Indholdsfortegnelse
INTRODUKTION OG LÆSEVEJLEDNING ........................................................................ 5
Mykologi - Læren om svampe ....................................................................................................................................... 5
Læsevejledning .............................................................................................................................................................. 5
ØVELSESGANG 1 – HYFER, MYCELIER OG ZYGOMYCOTA ........................................ 6
Svampes opbygning .......................................................................................................................................................... 6

Hyfer .............................................................................................................................................................................. 6
Finstruktur ...................................................................................................................................................................... 7
Svampecellen og vækst .................................................................................................................................................. 8
Mycelier ......................................................................................................................................................................... 8
Individer ......................................................................................................................................................................... 8
Frugtlegemer .................................................................................................................................................................. 9
Myceliestrenge ............................................................................................................................................................... 9
Sklerotier ........................................................................................................................................................................ 9
Gær .............................................................................................................................................................................. 10
Næringsoptag og ernæringsstrategier ........................................................................................................................... 11

Saprotrofe svampe ....................................................................................................................................................... 11
Biotrofe svampe ........................................................................................................................................................... 11
Svampes genetik og livscyklus ....................................................................................................................................... 13

Dikaryofasen ................................................................................................................................................................ 13
Parringstyper ................................................................................................................................................................ 13
Zygomycota ..................................................................................................................................................................... 17
Praktik, vigtige begreber og repetition – øvelsesgang 1 .............................................................................................. 21

Praktik – øvelsesgang 1 ............................................................................................................................................... 21
Vigtige begreber – øvelsesgang 1 ................................................................................................................................ 21
Repetition – øvelsesgang 1 .......................................................................................................................................... 22
ØVELSESGANG 2 – ASCOMYCOTA, LIVSCYKLER OG FRUGTLEGEMER ................ 23
Ascomycota...................................................................................................................................................................... 23
Ascomyceternes frugtlegemer ........................................................................................................................................ 24

Ascus-morfologi og -funktion ...................................................................................................................................... 25
Ascomyceters hymenieopbygning ............................................................................................................................... 26
Ascomyceters frugtlegemetyper .................................................................................................................................. 26
Eksempler på ascomycet-ordener ................................................................................................................................. 28

Bægersvamp-ordenen – Pezizales ................................................................................................................................ 28
Skivesvamp-ordenen – Helotiales ................................................................................................................................ 29
Kernesvampe – Sordariomycetes ................................................................................................................................. 30
Saccharomycetales ....................................................................................................................................................... 32

Praktik øvelsesgang 2 .................................................................................................................................................. 33
Vigtige begreber til 2. øvelsesgang .............................................................................................................................. 34
Repetitions opgaver til 2. øvelsesgang ......................................................................................................................... 34
2
ØVELSESGANG 3 – BASIDIOMYCOTA, LIVSCYKLUS OG FRUGTLEGEMER............ 35
Livscyklus hos Basidiomycota ....................................................................................................................................... 35
Eksempler på frugtlegemedannende Basidiomyceter.................................................................................................. 38

Bladhatte (Agaricales) ................................................................................................................................................. 39
Poresvamp-ordenen (Polyporales m. fl.) ...................................................................................................................... 41
Rørhatte (Boletales) ..................................................................................................................................................... 41
Kantareller (Cantharellales) ......................................................................................................................................... 42
Stinksvampe (Phallales) ............................................................................................................................................... 42

Vigtige begreber – øvelsesgang 3 ................................................................................................................................ 43
Repetitions opgaver – øvelsesgang 3 ........................................................................................................................... 43
ØVELSESGANG 4 – SYMBIOSE ..................................................................................... 44
Oversigt over nogle mutualistiske symbioser hvori svampe indgår ........................................................................... 44
Lav (Lichener)................................................................................................................................................................. 45
Skivelav – Lecanorales ................................................................................................................................................ 46
Ektomykorrhiza .............................................................................................................................................................. 47
Arbuskulære mykorrhizasvampe – Glomeromycota .................................................................................................. 49
Lyngmykorrhiza (ericoid mykorrhiza) ......................................................................................................................... 50
Oversigt over de tre vigtigste mykorrhiza typer .......................................................................................................... 51
Mykorrhiza og planteproduktion .................................................................................................................................. 51

Vigtige begreber til øvelsesgang 4 ............................................................................................................................... 54
Repetitions opgaver til øvelsesgang 4 .......................................................................................................................... 54
ØVELSESGANG 5 – BIOTROFE PATOGENER .............................................................. 55
Biotrofe patogener – Meldug og Rust ........................................................................................................................... 55

Meldug (Ascomycota, Erysiphales) ............................................................................................................................. 56
Rust (Basidiomycota, Uredinales) ............................................................................................................................... 57
Ikke-biotrofe plantepatogener ...................................................................................................................................... 59
Nekrotrofe insektpatogene svampe ............................................................................................................................... 59

Praktik – øvelsesgang 5 ............................................................................................................................................... 60
Vigtige begreber - øvelsesgang 5 ................................................................................................................................. 61
Skimmelsvampe i dagligdagen - vejledning i prøvetagning ........................................................................................ 62
3
ØVELSESGANG 6 – SAPROTROFI, TRÆNEDBRYDERE, ENZYMER OG INSEKT-

SVAMPE INTERAKTIONER ............................................................................................. 63
Nedbrydning af plantematerialer med fokus på vednedbrydning ............................................................................. 63

Cellulosenedbrydning .................................................................................................................................................. 64
Ligninnedbrydning. ...................................................................................................................................................... 64
Træ som svampesubstrat. ............................................................................................................................................. 65
Gråmuld (overfladeråd)................................................................................................................................................ 65
Brunmuld. .................................................................................................................................................................... 65
Hvidmuld ..................................................................................................................................................................... 66
Nematodefangende svampe. ........................................................................................................................................ 66
Succession af saprotrofe svampe på plantemateriale ................................................................................................... 67

Praktik øvelsesgang 6 – vednedbrydning. .................................................................................................................... 68
Vigtige begreber - øvelsesgang 6 ................................................................................................................................. 68
ØVELSESGANG 7 – SKIMMELSVAMPE......................................................................... 69
Skimmelsvampe .............................................................................................................................................................. 69
Eurotiales ..................................................................................................................................................................... 70
Skimmelsvampe og mennesker .................................................................................................................................... 70
Mykotoksiner ............................................................................................................................................................... 71
Praktik, vigtige begreber og repetition - Øvelsesgang 7 .............................................................................................. 72

Praktik – Øvelsesgang 7 ............................................................................................................................................... 72
Vigtige begreber - Øvelsesgang 7 ................................................................................................................................ 72
Repetitions opgaver til 7. øvelsesgang ......................................................................................................................... 72
Nøgle til bestemmelse af de mest almindelige skimmelsvampe................................................................................... 73
ØVELSESGANG 8 – REPETITION OG OVERBLIK ......................................................... 76
KAPITEL 9 - CHYTRIDER (CHYTRIDIOMYCOTA) - GENNEMGÅS IKKE I KURSET .... 78
KAPITEL 10 – OOMYCOTA - GENNEMGÅS IKKE I KURSET........................................ 79

Saprolegniales .............................................................................................................................................................. 79
Phythiales ..................................................................................................................................................................... 80
Peronosporales ............................................................................................................................................................. 81
4
Introduktion og læsevejledning
Mykologi - Læren om svampe

Mykologi er læren om svampe. En del af mykologien har sit udspring i botanikken og en del i
mikrobiologien. Navngivningen af svampene følger den botaniske navngivning, selvom vi i dag ved
at svampene er nærmere beslægtede med dyrene end med planterne. Fra sidst i 1800-tallet blev der
med udgangspunkt i mikrobiologien fokuseret på svampenes fysiologiske egenskaber samt
rendyrkning af specifikke ”mikrosvampe” dvs. primært gær og skimmelsvampe. Rendyrkning af
gærsvampe til ølbrygning i slutningen af 1800-tallet og opdagelsen af penicillin i 1930’erne var to
milepæle i den mikrobiologiske mykologi. I dag indgår mykologien i en større række fagområder:
økologi, fysiologi, cellebiologi, evolutionsbiologi, bioteknologi, etc.
Udover at svampene er en vigtig del af biodiversiteten, har de også stor betydning som parasitter på
planter og dyr, herunder også på mennesker. Svampene kan gøre livet surt for os pga. deres evne til
at ødelægge vores fødevarer, samt deres udskillelse af giftige stoffer (mykotoksiner) i vores
omgivelser. Svampene er dog også til stor gavn for os. De er vigtige symbiotiske partnere for vore
skov- og landbrugsafgrøder, og i tusinder af år har svampe været anvendt af mennesket til
forarbejdning af fødevarer (brød, øl, vin etc.) og deres frugtlegemer har været samlet i naturen eller
fremavlet til spisning.
En nyere anvendelse af svampe opstod i forbindelse med udvikling af gensplejsning hvor især gær
og skimmelsvampe anvendes som produktionsorganismer (celle-fabrikker) – fx for vigtige
lægemidler som insulin og væksthormon. I de seneste år er antallet af sekvenserede svampegenomer
eksploderet og pga. svampes korte generationstid er svampe yndede modelorganismer. Uanset
hvilke områder af mykologien, der har ens interesse – hvad enten det er frugtlegemerne i
skovbunden eller enzymproduktion hos en skimmelsvamp – er det vigtigt, at man har et bredt
kendskab til svampene, dvs. både til diversiteten, taksonomien, fysiologien, genetikken og
økologien.
Læsevejledning
Dette kompendium er opdelt i 10 kapitler. Hvert af de første otte kapitler svarer til de otte 2-timers
øvelser som svampedelen af organismernes diversitet består af. Kapitel 9 og 10 omhandler to
systematiske grupper Chytridiomycota og Oomycota som ikke gennemgås i kurset og som der
derfor ikke vil blive eksamineret i.
5
Øvelsesgang 1 – Hyfer, Mycelier og Zygomycota

Temaer Øvelsesmateriale Vigtigste pointer
Om Svampe: Zygorrhynchus Svampe er opbygget af hyfer.
Hyfer/gær Absidia Sammenhængende hyfer kaldes
Ernæring Mucor mycelier.
Zygomycota: Livscyklus vekslende mellem
Livscyklus, sporer, genetik ukønnede og kønnede sprednings og
overlevelsesstadier
Svampes opbygning
Svampe lever af organisk stof: de er heterotrofe. I nogle tilfælde har de adgang til simple
kulhydrater, som de kan optage over cellevæggen og cellemembranen, men ofte består deres næring
af komplekse organiske stoffer som polysakkarider (fx stivelse eller cellulose), lipider (fedtstoffer)
og proteiner, som svampen først skal nedbryde ved hjælp af ekstracellulære enzymer. Svampenes
særlige ernæringsform forklarer deres specielle opbygning; de er enten opbygget af lange tråde
kaldet hyfer, eller af runde frie celler kaldet gærceller.
Hyfer
Svampehyfen er i princippet en rørformet struktur med faste vægge (fig. 1.1). Hyfer kan være 1 til
30 µm tykke, men er typisk 5-10 µm. Hyfer vokser kun i spidsen – de har spidsevækst (apikal
vækst). Ved denne vækstform transporteres celleindholdet frem til spidsen, hvor svampen vokser.
Svampe kan i princippet vokse i det uendelige.
Figur 1.1. 30 min hyfevækst. Bemærk at nye afgreninger Figur 1.2. Hyfer med regelmæssige tværvægge eller
søger ud hvor der ikke er andre hyfer. septa. Farvet med calcofluor white (Fluoroscens
mikroskopi).
Da næringsstofoptagelsen ofte sker hurtigere end næringsstofferne kan nå at diffundere hen til
hyferne, bliver en zone omkring dem tømt for næringsstoffer. Derfor bliver spidsen af hyferne hele
tiden nødt til at vokse mod nye områder med højere substrat-koncentration.
6
Hos ascomyceter og basidiomyceter (se senere) er

der regelmæssige tværvægge (septa) i hyferne (fig.
1.2). Tværvæggene er forsynet med porer, som
tillader cellekerner og andre organeller at vandre fra
et segment til et andet (fig. 1.3). Svampehyfer med
tværvægge består således ikke af mange celler på
række, men er snarere én rørformet celle, som er
opdelt i afsnit. Tværvæggenes porer er forskelligt
opbyggede i de enkelte svampegrupper. Hos
ascomyceterne er de simple, men med en
kugleformet prop, Woronin-legemet, der kan lukke
poren. Basidiomyceterne har en mere kompliceret
pore, der er læbeformet fortykket i kanten og kan
have et mere eller mindre kompliceret
Figur 1.3. Simpel pore hos en ascomycet. Man ser en membransystem på hver side af poren (fig. 1.4).
kerne som er på vej gennem poren Denne såkaldte dolipore kan i højere grad regulere
(elektronmikroskopi). kernernes bevægelse gennem hyferne. Woronin-
legemet og doliporen har yderligere den funktion at
myceliet ikke ”forbløder”, hvis det beskadiges.
Evnen til at kunne danne komplicerede
strukturer som fx frugtlegemer synes også at
være koblet til evnen at kunne regulere poren i
hyfernes tværvægge.
Finstruktur
Svampehyfen indeholder de organeller, som
kendetegner eukaryote celler. En vigtig forskel
til de fleste andre organismegrupper er dog, at
der kan være mange kerner i et enkelt hyfe-
afsnit. Hyfevæggen består inderst af et kitinlag
og yderst af et lag af proteiner i en matrix af
β1-3- og β1-6-glukaner, der er polymerer af
glukose med glykosid-bindinger. Kitin er en Figur 1.4. Avanceret dolipore fra en basidiesvamp. Tv.
polymér af N-acetyl-glucosamin bundet skematisk tegning der viser den perforerede hætte samt den
sammen af β1-4-bindinger (fig. 1.5). opsvulmede poreåbning; th. elektronmikroskopi af samme.
Kitin findes hos alle svampe, men ikke hos

planter og alger. Kitin er derfor en vigtig fælles
karakter for svampe. Hos svampe indeholder
plasmamembranerne ergosterol. Denne sterol
findes også kun hos svampe, mens planter og dyr
har henholdsvis phytosterol og kolesterol i
membranerne. De enzymer der indgår i
ergosterolsyntesen bliver brugt som mål for
fungicider (svampedræbende sprøjtemidler) og
både kitin og ergosterol bliver også brugt som
biomassemarkører for svampevækst i fx jord
eller planter.
Figur 1.5. Den kemiske struktur af cellulose og kitin.
Begge molekyler er bundet sammen af β1-4 bindinger.
Cellulose er den primære vægbestanddel hos planter.
7
Svampecellen og vækst
Som nævnt ovenover har svampeceller de samme organeller som andre eukaryoter – fx kerner,
mitokondrier, vakuoler osv. (fig. 1.6). Men pga. svampenes unikke struktur og vækstform som
hyfer (med spidsevækst) har disse også nogle unikke organiseringsformer. I hyfespidsen er der ofte
en koncentration af aktive cellekomponenter (fx kerner og mitokondrier), mens vakuoler kan
dominere i hyfer der ligger længere bagud i myceliet. Meget karakteristisk er den konstante
fremadrettede transport af små vesikler med cellevægsmateriale der fusionerer med hyfespidsen (11
i fig. 1.6).
Fig. 1.6. Skitse af en svampecelle. Cellevæg (1), tværvæg (2), mitokondrie (3), vakuole (4), ergosterol
krystal (5), ribosom (6), kerne (7), endoplasmatisk reticulum (8), fedtdråbe (9), cellemembran (10),
hyfespids i vækst med vesikler (11), golgiapparat (12). (Fra Creative Commons, A. Higgins)
Mycelier
En svampekoloni, der vokser på en petriskål, består af grenede hyfer (fig. 1.7 se afsnit om gærvækst
senere). Dette hyfenetværk betegnes svampens mycelium. Forgreningsmønstret afhænger af
svampearten, men også af substratet. På et koncentreret substrat vil svampen danne et tæt forgrenet
mycelium, mens den på et næringsfattigt substrat vil danne et løsere mycelium.
Individer
Et svampeindivid kan være svært at afgrænse på
samme måde som hos mange dyr og planter. Et
fysiologisk individ kan defineres som et
sammenhængende mycelium (fx fig. 1.7), mens et
Figur 1.7. Det primære mycelium fra en Blækhat

(Coprinus). Myceliet stammer fra én spiret spore.
8
Figur 1.8. Skematisk snit af en heksering. Hekseringen vokser udad.
Det inderste af myceliet nedbrydes og næringsstofferne transporteres
til myceliefronten. Hekseringe kan blive meget gamle.
genetisk individ kan bestå af flere genetisk ens fragmenter af et mycelium. I naturen kan vi
sjældent se mycelierne, men vi aner deres tilstedeværelse, når vi ser flere frugtlegemer af en
bestemt art komme samtidigt frem af jorden på et afgrænset område. En heksering i en græsplæne
er også et resultatet af ét voksende svampemycelium (fig. 1.8). År for år vokser myceliet udad til ny
jord, mens myceliet dør i midten, hvor det har udtømt næringsressourcerne. I ringens yderzone
forsures jorden, hvorved næringsstoffer frigøres og græsset bliver kraftigt og grønt. På indersiden
dør græsset ofte, fordi det tætte mycelievæv har gjort jorden vandskyende og tør. Efterhånden kan
ringen splittes op i flere usammenhængende mycelier (dvs. flere fysiologiske individer, men et
genetisk individ). Hvor store svampemycelier kan blive, afhænger af svampearten. I Oregon, USA
har man fundet et mycelium af en Honningsvamp (Armillaria sp.), der strakte sig over næsten ni
kvadratkilometer. På grundlag af myceliets væksthastighed skønnede man, at det var omkring 2400
år gammelt, og overslag over myceliets vægt viste at det var langt tungere end en blåhval – dvs.
verdens største levende organisme!
Frugtlegemer
Frugtlegemer er også opbygget af hyfer selvom det kan være svært at se med det blotte øje.
Frugtlegemer dannes på myceliet således at ét mycelium kan danne mange frugtlegemer. (se fig.
1.7-1.9).
Myceliestrenge (rhizomorfer)
For svampe, hvis substrater findes spredt i miljøet, er det en dårlig strategi at lade myceliet brede
sig jævnt ud over det hele. Sådanne svampe danner ofte mm-tykke myceliestrenge, som vokser
hurtigt gennem områder uden det rigtige substrat, men breder sig ud igen, når myceliestrengen
møder et egnet substrat. Et typisk eksempel er honningsvampe (Armillaria spp.), som med deres
sorte myceliestrenge vokser fra træ til træ (fig.1.9). Bredbladet Væbnerhat (Megacollybia
platyphylla), en almindelig
nedbryder i danske skove, danner
hvide myceliestrenge, som man kan
følge gennem skovbunden, hvor de
forbinder nedfaldne kviste og grene
under nedbrydning. Også den Ægte
Hussvamp (Serpula lacrymans) laver
myceliestrenge, hvormed den kan
vokse fra den ene etageadskillelse til
Figur 1.9. En Honningsvamp, der angriber levende træer med

myceliestrenge fra en død træstub.
den næste og transportere fx vand fra kælderen og flere
etager op.
Sklerotier
Nogle planteparasitiske og visse saprotrofe svampe kan
overleve en periode, fx om vinteren eller uden en
værtsplante ved at danne hårde, næringsfyldte
Fig. 1.10. Sklerotier hos Ahornens rynkeplet
(Rhytisma acerinum). Når bladene visner hen om
9
vinteren ligger sklerotiet tilbage. Om foråret
spækker det op og der frigives kønnede ascosporer
(se kap. 4) som kan inficere nye blade.
Fig. 1.11. Meldrøjer (Claviceps purpurea).
hvilestrukturer: sklerotier (fig. 1.10). Sklerotier indeholder fint grenede hyfer med mange
tværvægge og har højt indhold af energireserver i form af stivelse og fedtstoffer. Ofte er sklerotiet
omgivet af et beskyttende lag
af døde mørkfarvede hyfer. Når forholdene igen bliver favorable - dvs. værtsplanten igen er
tilgængelig - kan sklerotiet spire. Hos Meldrøjer (Claviceps purpurea) dannes sklerotiet i
græsblomster, og hvis det er en kornart, der er blevet angrebet, bliver sklerotiet høstet sammen med
kernerne, (fig. 1.11). Meldrøjer-sklereotiet indeholder store mængder af mykotoksinet ergotamin,
der påvirker både kredsløb og nervesystem hos mennesker. Ergotamin virker ved at ved at
blodårerne trækker sig sammen, hvilket kan resultere i voldsomme krampetrækninger, koldbrand og
tab af lemmer. Modificerede ergot-alkaloider
er dog også brugt til at behandle migræne og
blødninger efter fødsler. Endelig kan
ergotamin modificeres kemisk til
hallucinogenet LSD.
Gær
Gær er betegnelsen for et éncellet
vækststadium hos visse svampe. Mest kendt
er vores øl eller bagegær (Saccharomyces
cerevisiae, fig. 1.12), som tilhører en orden af
ascomyceter (se kap. 2). Bagegær deler sig
ved hjælp af knopskydning, hvor en celle efter
en mitose producerer en dattercelle (se kap.
2). Denne proces foregår med stor hast så
længe der er let tilgængelig næring tilstede i Figur 1.12. Gær som vi køber i butikken er millioner
substratet. Under optimale betingelser er S. af levende gærceller presset og pakket. Når
cerevisiae i stand til at fordoble antallet af gærcellerne i brøddejen vokser og deler sig dannes
celler på 90 min. Én gærcelle kan give ophav CO2 som får brødet til at hæve.
til ca. 10 datterceller.
En vækstform som gær skal ses som en tilpasning
til et vandigt substrat; her er diffusionen af
næringsstoffer til svampen ikke begrænsende for
næringsoptagelsen. Gær som vækstform er opstået
flere gange under evolutionen og skal ses som en
tilpasning til et vandigt miljø og ikke som en
systematisk beslægtet gruppe. Man finder da også
gær hos både zygo-, asco- og basidiomyceter.
Nogle af disse kan være dimorfe dvs. de har både
et gærstadium og et hyfestadium. Flere patogene
svampe kan skifte mellem gær og hyfestadier, når
de inficerer deres vært, fx Elmesygesvamp
(Ophiostoma novo-ulmi) og Trøske (Candida
albicans) (fig. 1.13). C. albicans findes i
gærstadiet i mundhulen hos op imod 50% af alle
Fig. 1.13. Knopskydning hos gærceller (her mennesker, men kan, hvis personen er svækket,
Candida). Samme gærcelle kan som vist give ophav spire med et hyfestadium der inficerer
til flere datterceller.
10
slimhinderne og danner den hvide belægning, man kalder trøske. Basidiemyceten Cryptococcus
neoformans er en alvorlig human patogen gærsvamp som kan inficere lungevæv, men kan også
forårsage hjernebetændelse (meningitis).
Næringsoptag og ernæringsstrategier
Ligesom os mennesker har svampene brug for næring både til at opbygge biomasse og som energi.
Bortset fra i hyfespidsen, hvor væksten sker, er svampevæggen fast. Næringsoptagelsen sker tæt på
hyfespidsen (fig. 1.14), hvor væggen er under dannelse. Her findes der specielle proteiner i
plasmamembranen: transport-proteiner som aktivt transporterer næringsstofferne ind i svampen.
Det er dog kun simple molekyler som
monosakkarider og aminosyrer, der kan
optages på denne måde. Selv disakkarider
skal nedbrydes først, og svampe er derfor
oftest afhængige af at kunne danne
ekstracellulære enzymer. Enzymerne
transporteres i vesikler til hyfespidsens
cellemembran. Enzymerne frigives til
miljøet, eller findes bundet til membranen.
Andre svampe benytter en anden strategi; de
placerer sig så tæt på en monosakkarid-kilde, Figur 1.14. Svampehyfen udskiller ekstracellulære
fx. inden i en plante celle, således at de kan enzymer i spidsen og optager de nedbrudte
optage den næring de har brug for direkte substrater bag hyfespidsen.
uden forudgående udskillelse af
ekstracellulære enzymer (se senere om mykorrhizasvampe og biotrofe patogener).
Saprotrofe svampe
Saprotrofe svampe lever af dødt organisk materiale. Saprotrofe svampe spiller en nøglerolle i
nedbrydersamfundet i omsætningen af organisk bundet kulstof til kuldioxid. Da saprotrofe svampe,
ligesom alle andre svampe, kun kan optage lavmolekylære organiske stoffer over cellemembranen
er de ofte nødt til at nedbryde de komplekse organiske substrater vha. enzymer der udskilles til
omgivelserne (fig. 1.14).
I naturen findes svampene sammen med en række konkurrerende mikroorganismer, fx bakterier.

Disse vil også kunne optage den frigjorte næring, og svampene har derfor en række mekanismer til
at forhindre dette. Mange svampe er i stand til at producere antibiotiske stoffer omkring hyferne. Et
velkendt antibiotikum er penicillin som dannes af svampe i slægten Penicillium.
Svampene danner normalt kun ekstracellulære enzymer, når der er substrat til stede. Ofte er der en
feedback mekanisme, hvor enzymproduktionen reguleres efter mængden af substrat, samt hvor
hurtigt de nedbrudte forbindelser kan optages. Endelig vil der ofte være tale om, at flere enzymer
indgår i nedbrydningen af en given polymer.
Biotrofe svampe
I levende organismer findes der en stor pulje af simple sukkerstoffer og andre let omsættelige
kulhydrater, som svampe kan udnytte. Omkring halvdelen af alle svampearter er i stand til at
overvinde planternes strukturelle og kemiske forsvar og få andel i denne let optagelige
næringspulje. Sådanne svampe, der får deres næring fra en levende partner, kalder vi biotrofe
svampe. Parterne kan være planter, alger og dyr, men i det følgende vil vi dog primært beskæftige
11
os med plante- og algepartnere. Biotrofe svampe vil normalt etablere et tæt og langvarigt samliv
med partneren, et forhold der betegnes symbiose. Symbiosen kan være til gensidig fordel for svamp
og partner (mutualisme) eller den kan være parasitisk. Hvis det parasitiske forhold giver anledning
til sygdom (symptomer) på værten, er svampen et patogen (en skadegører). Fælles for alle biotrofe
interaktioner er, at svamp og partner danner en intim kontaktzone, hvor der foregår stoftransport fra
en partner til den anden, eller i begge retninger. Hvilke stoffer der transporteres, og om det er fra
svamp til partner eller omvendt, er afhængig af den specifikke interaktion. I kompendiet her vil de
biotrofe interaktioner (mykorrhiza, meldug og lav) blive behandlet i senere kapitler.
Økologiske strategier hos svampe

Man finder svampe i stort set alle miljøer, og svampe synes at have tilpasset sig et utal af
økologiske nicher. For at danne sig et overblik kan det derfor være ønskeligt at kunne klassificere
forskellige økologiske strategier. Det gælder naturligvis ikke kun svampe, og en tidlig klassifikation
af økologiske strategier blev fremsat i 1967 af Robert MacArthur og Edward O. Wilson, hvor de
skelnede mellem r og K strategier. Teorien udledes fra formlen for eksponentiel vækst:
𝑑𝑑𝑑𝑑 𝑁𝑁
= 𝑟𝑟𝑟𝑟(1 − )
𝑑𝑑𝑑𝑑 𝐾𝐾
Hvor N er populationsstørrelsen, r er den maksimale vækst rate, K er den bærende kapacitet dvs.
den maksimale populationsstørrelse et givent miljø kan bære og dN/dt, er ændringen i
populationsstørrelsen til tiden t. Organismer kan konkurrere ved enten at have en høj vækstrate (r-
strateger), eller ved at have en populationsstørrelse tæt på den bærende kapacitet (K-strateger).
Modellen er meget simpel, og beskriver måske bedst dyr, men det vigtige er det man kalder ”trade
offs” hvilket vil sige, at der ikke er nogen organismer der både har en høj vækstrate og har en
konstant populationsstørrelse tæt på bære-kapaciteten.
Senere i 1977 foreslog den Britiske økolog Philip Grime en tredelt strategi model til planter. Denne
klassifikation af planters økologiske strategier betegnes som Grimes trekant:
Plantearter kan placeres i trekanten efter hvordan de er tilpasset de forskellige faktorer. Her er det
vigtigt at bemærke at der igen er et ‘trade-off’ mellem de forskellige tilpasninger. Med andre ord
har tilpasningerne omkostninger: planter med ruderal strategi er ofte en-årige og investere meget
energi i frøproduktion, mens konkurrencedygtige arter investerer mere i stående biomasse.
Modellen kan også bruges på svampe, selvom man naturligvis skal være forsigtig med
generaliseringer. Mug-svampene, der er tilpasset let omsættelige substrater kan med hurtig vækst og
massiv sporeproduktion ses som et eksempel på en ruderal strategi, mens ektomykorrhiza dannende
12
basidiomyceter med store mycelier kan klassificeres som konkurrence-strateger. Ved-nedbrydere,

der kan vokse ved ekstremt lave kvælstof niveauer kan være et eksempel på en stresstolerant
strategi og det samme kan laver (lav-svampe) som kan klare både udtørring og meget lav tilførsel af
uorganisk næring. For laver er ‘trade-off’ en meget langsom vækst der gør at de ikke er
konkurrencedygtige. Nogle skimmelsvampe kan være lidt svære at placere, da de både kan være
xerofile (tørke-tolerante), og konkurrencedygtige ved at producere antibiotiske metabolitter,
samtidig med at de producerer rigtig mange sporer.
Svampes genetik og livscyklus

Svampes livscyklus er som hos andre eukaryoter opdelt i en haploid og en diploid fase og den
kønnede livscyklus hos svampe indledes ved at to celler eller hyfer med haploide kerner fusionerer
(plasmogami). Umiddelbart efter eller senere smelter deres kerner sammen til en diploid kerne
(karyogami). I modsætning til de fleste planter og dyr er svampes diploide fase normalt ganske
kortvarig, idet meiosen indtræder umiddelbart efter sammensmeltningen; herved dannes
rekombinerede haploide kerner (Fig. 1.15 og 1.16). Hos de fleste andre eukaryote organismer er den
diploide fase altdominerende mens den haploide fase kun optræder ganske kortvarigt (fx æg- og
sædceller hos os mennesker). Hos nogle svampe, bl.a. mange skimmelsvampe og de arbuskulære
mykorrhizasvampe er den diploide fase forsvundet og de lever udelukkende i et haploidt, ukønnet
stadium. Sammenlign med alge-, plante- og zoologikompendierne for forskellige måder at skifte
mellem haploide og diploide faser i forskellige organismers livscyklus.
Dikaryofasen
Hos de to største rækker af svampe, Ascomycota og Basidiomycota, følges plasmogamien
(cytoplasma-sammensmeltningen) ikke umiddelbart af karyogami (kerne-sammensmeltning); der er
indskudt en kernefase, hvor der i de enkelte hyfeafsnit er to kerner - én fra hver af forældre-
mycelierne. De to kerner fusionerer ikke umiddelbart til en diploid kerne, men forbliver tæt sammen
og deles synkront. Denne fase betegnes dikaryofasen eller parkernefasen (n+n).
Parringstyper
Der findes ikke han- og hunkøn hos svampe; i stedet har mange svampe såkaldte parringstyper, der
forhindrer selvbefrugtning eller krydsning mellem genetisk ens individer. Svampe, der benytter sig
af parringstyper, er selv-sterile, som man kender det fra mange tvekønnede planter. Hermed sikres
at fusion kun kan ske mellem mycelier med forskellig parringstype (heterothalli). Genetisk er et
parringstypesystem et gen-locus, hvor der kan sidde forskellige alleler. I de enkleste tilfælde er der
kun ét locus med to parringstyper som hos mugsvampen Absidia, hvor de betegnes plus og minus.
Mange basidiomyceter har flere loci med mange alleler. Endelig er der svampe uden
parringstypesystemer, som derfor er selvfertile (homothalliske). Hos sådanne svampe kan den
kønnede cyklus med befrugtning og sporedannelse ske på ét og samme mycelium.
13
MITOSE – eksempel med et kromosom

i en haploid kerne
Hyfe med kerner
dublikeres adskilles
kerner indeholder
kromosomer, der består af
pakket DNA
eksempel – kerne med 1 kromosom

i en haploid kerne
KERNEFUSION – eksempel med et kromosom MEIOSE – eksempel med et kromosompar

FØRSTE DEL
Resultatet er en diploid
kerne med to
homologe
kromosomer, et fra
”far” og et fra ”mor”
også kaldet et
kromosompar
dublikering paring
overkrydsning
og deling
kernesammensmeltning
MEIOSE – ANDEN DEL RESULTATET AF MITOSEN AF DEN HAPLOIDE KERNE:

to genetisk identiske haploide kerner
diploide kerner
adskilles
RESULTATET AF MEIOSEN AF DEN DIPLOIDE KERNE:
fire genetisk forskellige haploide kerner
Figur 1.15. Skitse af de fundamentale kerne- og kromosomdelinger i

cellen.
14
Figur 1.16. Skematiserede simple

livscykler for henholdsvis en
basidiemycet, en ascomycet og en
zygomycet. Bemærk vekslen i mellem de
haploide og diploide faser som er en af
eukaryoternes kendetegn.
Modsat mennesket og mange andre dyr

er den diploide fase hos svampe kun
ganske kortvarig og efterfølges ofte
umiddelbart af meiosen
(reduktionsdelingen).
De haploide kerner der dannes ved

meiosen bliver typisk omsluttet af
organeller og en cellevæg og således at
en svampespore bliver dannet. Sporen
kan fungere som både en sprednings- og
som en overlevelsesenhed.
15
Svamperiget
Svampene (Fungi) udgør en søstergruppe til dyr/choanoflagellater (krave-flagellater) og er således
nærmere beslægtet med mennesker end med de forskellige plante- og algegrupper (fig. 1.17a).
Svampe eksisterede allerede for 800 millioner år siden, og søsterrækkerne Ascomycota og
Basidiomycota var med sikkerhed udspaltet for over 400 millioner år siden (fig. 1.17b).
Figur 1.17a. Eukaryoternes slægtskab. Bemærk at svampene er søstergruppe til dyrene.
Figur 1.17b. Svampenes indbyrdes slægtskab. I dette kursus gennemgås kun Basidiomycota, Ascomycota,
Glomeromycota og Zygomycota. Det indbyrdes slægtskab i mellem svampegrupperne står dog overfor en kommende
revision pga. af de mange genomer der nu er tilgængelige og som giver basis for en mere præcis kortlægning af de
indbyrdes relationer.
16
Oversigt over de vigtigste svampegrupper

Svamperække Zoosporer Hyfer Kønnet formering Frugtlegemer
uden tvær- nej

Chytridiomycota (chytrider) ja zoospore- kopulation
vægge
Glomeromycota (arbuskulære uden tvær- Ja/nej

nej nej*
mykorrhiza (AM) svampe) vægge
nej
Zygomycota (zygomyceter) nej uden tvær-vægge zygosporer
ja/nej
Ascomycota (ascomyceter) nej septerede ascosporer i asci
ja/(visse
septerede, ofte basidiesporer på
Basidiomycota (basidiomyceter) nej undtagelser)
med øskner basidier
* De arbuskulære mykorrhizasvampe formerer sig vha. encellede sporer, som ikke er et resultat af en seksuel cyklus.
Zygomycota
Zygomycota (uformelt, zygomyceterne) har hyfer uden tværvægge med porer. Der kan dog laves
skillevægge i hyferne, fx når svampene laver ukønnet eller kønnet formering. Zygomyceterne er
typisk saprotrofe og har evnen til at kolonisere hurtigt og udnytte frie sukkerarter. De er generelt
hurtigt voksende og producerer mange ukønnede sporer (mitosporer = sporangiesporer) i sporangier
(fig. 1.18). De koloniserer hurtigt søde frugter eller madvarer, hvor de betegnes mug (som ikke bør
forveksles med skimmel, se senere). Gødning fra både rovdyr og planteædere udgør også et typisk
substrat for fx Pilobulus hvor spidsen af sporangie-bæreren svulmer op under et stort tryk der kan
skyde hele sporangiet væk fra gødningen (YouTube). Zygomyceter er almindeligt forekommende
som saprotrofer i jord, men der findes også parasitiske arter, bl.a. på
bladhatte og insekter. Kønnet formering (fig. 1.19-1.22) foregår ved
hyfesammensmeltning af to mycelier med forskellig parringstype, hvis der
er tale om en heterothallisk art (fx Absidia), mens homothalliske mycelier
kan lave kønnet formering med sig selv (fx Zygorrhynchus). I
kontaktzonen dannes særlige hyfer, hvis spidser smelter sammen
(plasmogami) efter at være adskilt fra moderhyferne med en tværvæg (fig.
1.19-1.22). Den nye fælles celle har fået kerner fra begge mycelier og er
en ung zygospore. Kernerne smelter parvist sammen (karyogami). Efter
denne proces kan alle på nær én diploid kerne gå til grunde (1.22).
Resultatet er en stor, tykvægget, mørkfarvet zygospore, der fungerer som
en hvilespore, og hvori meiosen finder sted. Hos nogle arter kan alle
meioseprodukterne på nær én kerne gå til grunde. En koblingsspore kan
være mere eller mindre glat, pigget (Mucor) eller - som hos Absidia (fig.
1.20) - være omviklet med nogle specielle hyfer, der måske tjener til at
fasthæfte sporen på forbipasserende dyr. Koblingssporen kan spire med et
sporangium fyldt med små haploide sporangiesporer. Hver især vokser de
ud til haploide mycelier (fig. 1.21 og 1.22).
Fig. 1.18. Mugsporangie
Mere sporangieafskydning hos Pilobolus
med mitosporer
(sporangiesporer)
17
Mug-svampen Rhizopus der overvokser jordbær
Fig. 1.19. Kønnet formering hos Mug (Mucorales, Zygomycota).
Fig. 1.20. Venstre: Skitser af zygosporer af Absidia, Zygorrhynchus og Mucor. Højre: Zygospore af
Absidia med omviklingshyfer. Til venstre for zygosporen (pil) ses et meget tidligt stadie i
koblingssporedannelsen.
18
Fig. 1.21. Livscyklus hos Rhizopus (Mucorales, Zygomycota) med markering af haploid og diploid faser.
Fusion af to (+/-) haploide mycelier (1 og 2), cellefusion og dannelse af zygosporen (3-5), zygosporen der
spirer med et sporagium (6), spirende sporer, mycelium og ukønnet formering med sporangier (7-9).
Zygomyceter er haploide på nær i forbindelse med zygoporedannelsen hvor kerner fra hvert sit mycelium
fusionerer (3-5). Den diploide kerne gennemgår meiose i forbindelse med spiring af zygosporen (5 til 6).
Detaljer fra 1-6 bliver yderligere vist i detaljer i Fig. 1.22.
19
Fig. 1.22. Detaljer fra 1-6, Fig. 1.21 ovenover. Figuren viser cellefusion, kernefusion, meiose samt hvordan
zygosporen spirer med en sporangium.
20
Praktik, vigtige begreber og repetition – øvelsesgang 1
Praktik – øvelsesgang 1
Materialer
• Zygorrhynchus, Mucor og Absidia i kultur.
Fremgangsmåde
1. Mikroskopering af hyfer af Zygorrhynchus (1d)
a. Se først under stereolup. Tag derefter tape-præparater der observeres under
lysmikroskop.
b. Observer hyfer og forgreninger.
2. Aktiv vækst hos Zygorrrhynchus. Læg dækglas direkte på kulturen således at
myceliefronten dækkes. Læg nu forsigtigt Petriskålen direkte under lysmikroskopet og se
hyferne vokse! Fjern evt. krydsbord fra mikroskoper, men husk at montere dem igen
bagefter.
3. Mucor og Absidia:
a. Observer kulturer under stereoluppen – bemærk sporangier og zygosporer.
b. Lav derefter tape-præparater i en dråbe cotton blue. Se under mikroskop ved 100x
(gul ring) og 400 x (blå ring). Se forskellige modningsstadier af sporangier og
zygosporer.
Vigtige begreber – øvelsesgang 1
Struktur:
• Hyfer.
o Spidsevækst.
o Kitin.
o Optag af næringsstoffer – heterotrofi.
o Septa (= tværvægge).
• Hyfer/mycelium.
• Rhizomorfer (hyfestrenge/hyfebundter).
• Sklereotier (overlevelsesstrukturer).
• Sporer.
o Ukønnede (= mitosporer, konidier).
o Kønnede (= resultat af kernesammensmeltning og ofte også meiose).
Zygomycota:
• Hyfer uden septa.
• Sporangier.
• Sporangiebærere.
• Sporangiesporer (=ukønnede sporer, aka mitosporer, aka konidier).
• Koblingssporer (Zygosporer).
21
Repetition – øvelsesgang 1
1. Hvordan er hyfer opbygget og hvad er relationen i mellem hyfer og mycelier?
2. Hvad er et svampeindivid?
3. Hvordan vokser hyfer og hvilke typer af næringsstoffer kan svampe optage?
4. Hvad er et septa og hos hvilke svampegrupper forekommer disse?
5. Hvordan er henholdsvis rhizomorfer og sklerotier opbygget og hvad er deres funktion?
6. Hvad er sporer og hvad bruger svampene dem til?
7. Tegn en livscyklus for en typisk heterothallisk mugsvamp.
8. Hvor finder man ofte mugsvampe og hvilke strategier satser disse på for deres overlevelse?
9. Hvad er funktionen af den tykvæggede, mørke zygospore?
22
Øvelsesgang 2 – Ascomycota, livscykler og

frugtlegemer
Ascomyceter Ascobolus (Petriskåle) Apothecier,
Frugtlegemetyper: apotheciet og Evt. andre apotheciedannende Perithecier,
peritheciet samt trøfler. svampe indsamlet i felten Fællestroma,
Livscyklus. Sordaria (kultur) Trøfler,
Xylaria (friske/tørrede) Hymenium.
Nectria (friske samt snit)
Tuber (tørret eller syltet)
Ascomycota
Ascomycota (uformelt, ascomyceter) er den mest artsrige række inden for svamperiget. Hos
ascomyceterne finder vi alle livsformer, dvs. svampe med både saprotrof, biotrof, parasitisk eller
mutualistisk livsform.
Fig. 2.1. Ascus (sporesæk) med 8 ascosporer.
De kønnede sporer hos ascomyceterne dannes i en ascus (flertal asci), på dansk

sporesæk (fig. 2.1). Den typiske ascus er en ende-stillet celle, hvori der oftest
dannes otte sporer, som ved modenhed sprøjtes ud gennem en åbning i
ascustoppen.
Hyferne har tværvægge, men ingen øskendannelse (se kapitel om

basidiomyceter). Til gengæld er der ofte hagedannelse i forbindelse med ascus-
dannelsen (se fig. 2.2). For en generel livscyklus se fig. 1.15. Tværvæggenes
poreapparat er simpelt. Det vegetative mycelium er haploidt og hos langt de fleste
ascomyceter optræder dikaryofasen og den korte diploide fase først i forbindelse
med dannelsen af asci. Mange ascomyceter har meget veludviklede ukønnede
(anamorfe) spredningsstadier i livscyklus, hvor der produceres ukønnede sporer
også kaldet mitosporer eller konidier. Konidierne har kerner der er identiske med
modermyceliets og dannes typisk i meget store mængder, hvilket øger
sandsynligheden for at kolonisere egnede substrater. Dannelsen af konidier sker
ofte tidligt - undertiden på få dage gamle mycelier og spredning med konidier er
vigtig for mange ascomyceter (se også kapitel om skimmelsvampe). Ofte laver
ascomyceter konidier som unge (forår, sommer), og kønnede sporer som ældre
(efterår). Således fungerer konidierne som spredningsenhed mens de kønnede
ascosporer også har et overlevelses formål da de typisk er mørke og tykvæggede.
Konidier kan dannes frit på myceliet, på specielle konidiebærere, men de kan
også dannes i små frugtlegemeagtige organer (fig. 2.3).
23
Fig. 2.2. Øverst: To haploide mycelier forbindes med en lille hyfe (a) og kernerne vandrer fra antheridiet
til ascogoniet hvorefter de lægger sig parvist (b). Ascogoniet spirer med dikaryotiske ascogene hyfer (c).
Dette er bedst studeret hos Ascobolus, som vi kigger på ved øvelsen. Nederst: Spidsen af en ascogen hyfe
(a), hagedannelse (b-d), kernefusion (e) efterfulgt af meiose (f) samt en ekstra mitotisk kernedeling (g).
Endelig bliver der dannet en ny cellevæg omkring de otte kerner og ascosporerne er klar til at blive
frigjort (h). Bemærk at en ny ascus er på vej ved siden af den forrige (h). På den måde kommer asci til at
sidde side om side i frugtlegemet.
24
Ascomyceternes frugtlegemer
Ascus-morfologi og -funktion
Den simpleste ascus-morfologi findes hos gærordenen (se herunder), hvor den diploide gærcelle
efter meiose simpelthen omdannes til en 4-sporet ascus. Den såkaldte hagedannelse (fig. 2.2) er
typisk for de øvrige ascomyceter. Denne modsvarer Basidiomyceternes øskendannelse og foregår
da også med hyfer i dikaryofasen. Hos ascomyceter med aktiv sporefrigivelse vil ascus typisk være
cylindrisk eller kølleformet, mens den hos former uden aktiv frigivelse ofte er mere eller mindre
kugleformet. Hos den førstnævnte gruppe er det især ascus-toppen, der bruges ved klassifikationen
af ascomyceterne (fig. 2.4). I de næsten modne asci hos ascomyceter med aktiv spredning oplagres
polysakkaridet glykogen i cellesaften (farves rødbrunt i jodreagens). Når sporerne er modne, sker
der en enzymatisk spaltning af glykogenet, hvorved sukkerkoncentrationen øges og det osmotiske
tryk stiger. Til sidst sprøjtes sporerne ud gennem ascustoppen og op til 30 cm væk. Sporerne
kommer normalt ud gennem toppen, hvor der typisk enten er et låg, som klapper op (fig. 2.5a), eller
en pore, som sporerne presses igennem (fig. 2.5b).
Fig. 2.3. Konidiedannende strukturer. a. Fig. 2.4. Nogle typer af ascus-toppe med porer. a.
Konidiebærere i palisade (acervulus) under en Skivesvamp. b. Skivelav. c. Kulkernesvamp
inficeret plantes yderste cellelag (Colletotrichum); b. (Sordaria). d. Kulkerne-svamp (Stødsvamp).
En kolbeformet beholder (pyknidie) med
konidiebærere (Phoma).
Fig. 2.5. Asci a: med låg (operkulum) der klappes op; b: pore.
Ascosporer er uhyre variable alt efter hvilken spredning de er tilpasset.

Mange arter har farveløse én-cellede sporer, men lige så mange har mere
eller mindre pigmenterede, ofte tykvæggede sporer med to til mange rum.
Sporerne kan være små og helt tørre, altså tilpasset simpel vindspredning,
eller de kan være forsynet med diverse vedhæng, der fx kan gøre det
effektivt at flyde med havstrømme eller i ferskvand. Sporernes overflade
kan være glat eller forsynet med simple til meget komplicerede
ornamenter, der har stor betydning ved klassifikationen.
25
Ascomyceters hymenieopbygning
De frugtlegemedannende ascomyceter organiserer deres

asci i hymenier - sporedannede væv (fig. 2.6,
sammenlign med fig. 2.9). Et typisk hymenium består af
parallelstillede asci iblandet nogle sterile, langstrakte
hyfer, kaldet parafyser. Parafyserne er med til at støtte
hymeniet og kan ofte indeholde diverse sekundære
metabolitter, der kan tjene til beskyttelse mod
svampespisende smådyr eller mod sollys. I visse
tilfælde er de længere end asci og udskiller evt.
pigmenter, der lægger sig som en beskyttende hinde Fig. 2.6. Hymeniets placering på
henover hymeniet (et epithecium). Det ses måske forskellige frugtlegemetyper (apothecier).
allermest tydeligt hos visse laver (se kap. 4), hvor den Morkel (a), Bægersvamp (b), Foldhat (c),
gulorange farve skyldes anthraquinon-krystaller på Skivesvamp (d), Rynkeplet (f) og
epitheciet. Jordtunge (e).
Ascomyceters frugtlegemetyper
Ascomyceternes frugtlegemer kan opdeles i tre morfologisk-funktionelle grundtyper. Hver

grundtype er dog udviklet flere gange (parallel evolution), og kan ikke direkte bruges i
klassifikationen.
Apotheciet er et åbent frugtlegeme med et eksponeret hymenium (fig. 2.6). Grundformen er skive-,
bæger- eller kølleformet. Størrelsen er fra ca. 50 µm til 30 cm. Apotheciet er en tilpasning til aktiv
afskydning af sporer, typisk med efterfølgende vindspredning.
Cleistotheciet, er et lukket frugtlegeme, er

opstået flere gange fra enten apothecie- eller
perithecie-dannende stamformer (fig. 4.7). Hos
Eurotiales (se under skimmelsvampe, kap. 7)
har alle arter denne type frugtlegemer.
Cleistotheciet er en tilpasning til passiv
sporespredning, og hos flere Eurotiales
opløses cleistotheciet ved modenhed. Bemærk
at asci således typisk er runde når sporerne
ikke aktivt skal skydes ud af ascustoppen.
Nogle cleistothecier kan dog frigive
ascosporerne aktivt. Dette gør sig fx gældende
for svampene indenfor Meldug ordenen hvor Fig. 2.7. Cleistothecium
frugtlegemet sprækker op ved modenhed (se
biotrofe svampe, kap 5)
26
Peritheciet er kugle- til kolbeformede frugtlegemer og har ved modenhed en lille åbning
hvorigennem sporerne kan spredes (fig. 2.9-10).
Fig. 2.9. Perithecium (hos

Sordaria) der illustrerer
afskydning af sporer. En
ascus ad gangen strækker
sig op til perithecie-
mundingen og afskyder
sporerne.
Perithecieåbningen kan være et simpelt hul eller være i form af en udtrukket hals. Størrelsen
begrænser sig til 0,1-3 mm, men perithecier kan være samlede i et fælles væv (fællesstroma), der
kan opnå endog meget anselige dimensioner (se Kernesvampe herunder). Sporerne i perithecier
frigøres næsten altid aktivt. Det sker ved at de modne asci efter tur strækker sig op til
peritheciemundingen og sprøjter deres sporer ud (fig. 2.9).
Fig. 2.10. Et perithecium af Sordaria kvast i

mellem objekt og dækglas. Mundingen af
peritheciet er øverst til venstre, mens asci med
mørke ascosporer er mast ud til højre igennem
bunden af det revnede perithecieum.
Film klip af Sordaria asci med sporer der skubbes op i mod perithecie åbningen.
27
Eksempler på ascomycet-ordener
Som nævnt i indledningen til dette kapitel er ascomyceterne en overordentlig artsrig gruppe med
over 65.000 kendte arter. Nedenfor behandles kun nogle få af de for danske forhold mest relevante
ordener af ascomyceter.
Bægersvamp-ordenen – Pezizales
Mange arter danner store kødfulde apothecier (fig. 2.11), hvori

der dannes asci med store sporer. Ascustoppen har et låg,
(operculum), der klappes op ved sporeafgivelsen (fig. 2.5).
Sporerne spredes enten med vinden eller klistres efter
afskydningen fast i vegetationen med henblik på tarmpassage hos
herbivore dyr. Hos mange arter er der samtidig afskydning af
sporer fra modne asci (puffing). Mange arter er saprotrofe, fx på
gødning, mens andre danner ektomykorrhiza. De spiselige Fig. 2.11. Frugtlegeme,
morkler (Morchella) med foldede hymenier på stok hører også apothecium, af bægersvamp
hjemme i denne orden (fig. 2.12).
Trøfler indenfor bægersvampeordenen er opstået mange gange

fra åbne mod lukkede frugtlegemer, der modner under jorden (fig.
2.13). De ægte trøfler i slægten Tuber er verdens dyreste
spisesvampe. For eksempel, blev en trøffel på 852 g i 2004 solgt
for 52.000$! Trøfler er tilpasset dyrespredning. Hos trøfler
modnes frugtlegemerne under jorden samtidig med at de udsender
en stærk og karakteristisk lugt. Smågnavere, svin og andre dyr
opsporer dem vha. lugtesansen, graver dem op og spiser eller
lagrer dem. Hos trøfler har ascus mistet låget, idet den aktive
sporeudkastning er gået tabt. Sporerne kan spire efter at være
blevet afleveret sammen med ekskrementer fra dyrene. Alle
trøfler er ektomykorrhizadannere fx med eg, bøg og hassel. Der
findes også trøfler indenfor mange andre svampegrupper end
bægersvampene fx indenfor rørhattene (se næste kapitel).
Fig. 2.12. Morkel med foldet

hymenium, men stadig formelt set
et apothecium.
Fig. 2.13. Perigord Trøffel (Tuber melanosporum).

Frugtlegeme (A), snit igennem samme (B),
Forstørrelse af de indre med hymenium (C),
Ascus med to ascosporer.
28
Skivesvamp-ordenen – Helotiales
Her findes et væld af svampe, der danner relativt små apothecier (fig. 2.14) på alle mulige
substrater. Asci har ofte en pore i toppen, men aldrig et låg. Der findes mange forskellige
økologiske tilpasninger i gruppen.
Fig. 2.14. Almindelige og let genkendelige skivesvampe. Grønskive (Chorociboria aeruginascens) øverst tv.,
Gulskive (Bisporella citrina) øverst th., Ravsvamp (Leotia lubrica) nederst th. samt Afsmittende topsvamp
(Bulgaria inquinans) nederst th.
Asketoptørre (Hymenoscyphus pseudoalbidus) er en invasiv skivesvamp, der har angrebet

asketræer (Fraxinus excelsior) i store dele af Europa siden midten af 90erne. Inficerede træer
kendes let på de døde skud i kronerne (fig. 2.15). Svampen kom oprindeligt fra Asien hvor den ikke
forsager sygdom på den lokale askeart men er saprotrof på blade og bladstilke. Asketoptørre blev
fundet første gang i Danmark i 2004 og da bekæmpelse ikke er mulig, er nyplantning med ask stort
set stoppet og skovbruget har også måtte fælde store områder. De svækkede træer bliver
efterfølgende ofte angrebet af honningsvamp i rødderne og askebarkbiller på stammen.
29
Fig. 2.15. Asketoptørre (Hymenoscyphus pseudoalbidus).

Symptomer (tv.) og små stilkede apothecier (th.)
Kernesvampe – Sordariomycetes
Frugtlegemerne er perithecier (fig. 2.9 og 2.10), som kan være enlige (fx Sordaria), men hyppigt er
perithecierne organiserede i et fælles væv, et fællesstroma (fig. 2.16-18), fx arter af Stødsvamp
(Xylaria) og Kuljordbær (Hypoxylon fragiforme). Biologien er meget forskelligartet med både
saprotrofe og parasitiske arter. Slægten Snyltekølle (Cordyceps) findes på bl.a. insekter og har i dag
fået stor betydning indenfor naturmedicin, da ekstrakter siges at stimulere immunsystemet.
Ukønnede stadier er udbredt hos Kernesvampene. To vigtige slægter som oftest mest kendes for
deres ukønnede stadier er Trichoderma, der bl.a. finder anvendelse ved biologisk bekæmpelse af
andre svampe og Fusarium, som forårsager stor skade på diverse afgrøder (se også kap. 7).
Fig. 2.16. Kuljordbær (Hypoxylon fragiforme) (a). Helt Fig. 2.17. Cinnobersvampe (Nectra cinnabarina).
og gennemskåret fællesstroma (b). Ascus med Mørkerøde puder er det kønnede stadium med
ascosporer. perithecier mens de lyserøde puder er det
ukønnede stadium.
Snyltekølle (Cordyceps spp.) er en slægt indenfor kernesvampene. De kønnede sporer dannes i

perithecier i fællestroma. Snyltekølle angriber forskellige insekter bl.a. biller og myrer (fig. 2.19).
Det kønnede stadium minder meget om det hos Meldrøjer (se afsnit om mykotosiner, kap. 7) og der
produceres typisk trådformede sporer, som brækker op i mindre dele. Snyltekøller er ofte
værtsspecifikke, dvs. den enkelte art angriber kun en snæver gruppe af insekter. Snyltekøller
udskiller kampstoffer (antibiotika), der kan holde konkurrenter væk fra byttet. Om dette er årsagen
30
til at snyltekøller tillægges helbredende effekter skal være usagt, men i hvert fald indsamles og
dyrkes der store mængder af den kinesiske snyltekølle (Cordyceps sinensis), der naturligt hører
hjemme i Himalaya-bjergene hvor den parasiterer en specifik natsværmer art. Ekstrakter fra denne
snyltekølle har bl.a. været brugt af kinesiske langdistanceatleter og det bruges i øvrigt til generel
styrkelse af immunforsvaret og forhandles over hele verden.
Fig. 2.18. Fællestroma af kølle-stødsvamp (Xylaria

polymorpha) (a). Nærbillede af fællestroma med de
enkelte peritheciers mundinger (b). Tværsnit af
fællesstroma med perithecier langs kanten (c).
Klip der viser snyltekølle på myre.
Fig. 2.19. Myre dræbt af Snyltekølle. Svampen spirer ud

af hovedet med et stilket fællesstroma med
perithecier.
31
Saccharomycetales
Gærsvampene Saccharomyces og Candida regnes
for basale indenfor Ascomycota (fig. 2.21). Der
findes flere grupper af gærdannende ascomyceter,
men her skal vi kun omtale gruppen der indeholder
de velkendte øl- eller bagegær (Saccharomyces
cerevisiae) nærmere. Gær er én-cellet og vokser
ved hjælp af knopskydning, hvor én celle efter en
mitose producerer en dattercelle (fig. 2.22). Denne
proces foregår med stor hast så længe der er let
tilgængelig næring tilstede i substratet. Under
optimale betingelser er S. cerevisiae i stand til at
fordoble cellepopulationen på 90 min. Ved disse
betingelser vil hver enkelt celle altså give ophav til
32.768 celler i løbet af et døgn! Ved udsultning
kan kompatible celler smelte sammen og kan efter Fig. 2.23. Livscyclus hos bagegær
kernesammensmeltning fungere som en simpel
ascus, som efter meiose producerer 4 nye
gærceller, der frigøres ved henfald af ascus-
væggen. Også den diploide gær er i stand til at
knopskyde (fig. 2.23). I naturen vil gær næsten altid Fig. 2.21. Ascomyceternes fylogeni med
være diploid, mens den domesticerede gær dyrkes i basidiesvampene som rod (søstergruppe).
den haploide fase. Netop det at gær kan dyrkes i det
haploide stadie, har gjort den velegnet til gen-
splejsning og som celle-fabrik. S. cerevisiae blev i
1996 den første eukaryot der fik sit genom
sekvenseret.
Fig. 2.22. Knopskydende

gærcelle. Den enkelte gærcelle
kan, som det ses, danne
adskillige datterceller.
Fig. 2.23. Gærs livscyklus. a-c, haploide celler der
knopskyder. d-f, celle- og kernefusion. f-h, diploide celler
der knopskyder. i-j, meiose of sporedannelse (i ”ascus”).
32
Praktik øvelsesgang 2
Materialer
• Ascobolus (Petri skåle).
• Diverse apotheciedannende svampe indsamlet fra naturen.
• Sordaria (Petri skåle).
• Stødsvamp (Xylaria), friske frugtlegemer.
• Nectria – færdige snit.
Fremgangsmåde
1. Apothecier (Ascobolus m.fl.):
a. Observer apothecier under stereoluppen – kan du se asci og sporer?
b. Tag derefter med en nål et lille stykke af hymeniet, læg på objektglas i en dråbe
lugol og læg dækglas på. Se under mikroskop ved 100x og 400 x. Hvor modne er
sporerne? Has ascus låg eller pore? Er ascosporerne septerede og kan man se
fedtdråber? Hvor mange sporer er der i en ascus?
2. Perithecier:
a. Observer Sordaria under stereoluppen. Tag med en nål et enkelt perithecium og vip
over i en dråbe vand på et objektglas. Læg dækglas på og se under mikroskop på
100x og 400x. Tryk evt. let på dækglasset således at asci bliver presset ud. Hvor
modne er ascosporerne i asci? Hvor mange sporer er der i en ascus?
b. Observer stødsvamp under stereoluppen. Erkend de små vorter der er mundingen af
perithecierne. Lav et tværsnit og se igen under stereoluppen hvordan perithecierne
ligger langs kanten af fællesstroma.
c. Mens I kigger under stereoluppen, tag indholdet ud af ét perithecium med en nål og
vip det over i en dråbe vand på et objektglas. Læg dækglas på og se under mikroskop
ved 100x og 400x.
d. Se på de færdige snit af Nectria. Bemærk at der på hvert objektglas både er det
kønnede og det ukønnede stadium!
33
Vigtige begreber til 2. øvelsesgang
Ascomyceter generelt:
• Hyfer med septa
• Myceliet haploidt
• Frugtlegemer generelt:
o Ascogonium, antheridium
o Ascogene hyfer
o Hymenium
o Asci (ental = ascus)
o Ascosporer
o Glykogen spaltningsmetoden
o Parafyser
• Frugtlegemetyper
o Apothecium
o Trøfler
o Cleistothecium
o Perithecium
o fællesstroma (hos kernesvampe)
Gær (Saccheromycetales):
• Haploid, diploid, ”asci”
• Datterceller
• Bagegær, ølgær
Repetitions opgaver til 2. øvelsesgang

1. Skitser en ascomycet-livscyklus. Marker n+n fasen, karyogami og meiose.
2. Tegn et tværsnit igennem et apothecium, marker hymenium med asci.
3. Hvordan spredes sporer fra asci i et apothecium?
4. Hvad er en trøffel og hvor finder vi trøfler indenfor bægersvampene.
5. Hvordan adskiller et cleistothecium sig fra et apothecium, og hvilke grupper af ascomyceter
har cleistothecier?
6. Skitser et perithecieum med asci.
7. Hvordan skydes sporer ud fra et perithecium?
8. Skitser perithecier i fællesstroma.
9. Tegn en gærs livscyklus.
10. Finder vi kun gær hos Saccheromycetales?
34
Øvelsesgang 3 – Basidiomycota, livscyklus og

frugtlegemer
Basidiomyceter: Diverse Basidiomycota Morfologisk

Frugtlegeme-typer frugtlegemer diversitet –
Livscyklus placering af
hymeniet
Basidiomycota eller mere uformelt basidiomyceter er måske den mest velkendte svampegruppe, da
det er hos denne gruppe vi finder de iøjnefaldende frugtlegeme-dannende svampeslægter som fx
Champignon, Kantarel, Rørhat og Fluesvamp. Formelt er basidiomyceterne defineret ved, at den
kønnede formering sker i basidier, hvorpå der dannes basidiesporer (fig. 3.1). Derudover har de et
mycelium med tværvægge, som ofte har øskner (fig. 3.2) og de har en dominerende dikaryofase
(parkernefase) hvor der i hvert hyfe-segment findes to genetisk forskellige kerner (fig. 3.3).
Basidiesporerne spirer til et haploidt mycelium, der typisk hurtigt fusionerer med et andet mycelium
og danner det dikaryon-mycelium, som udgør basidiomyceterne funktionelt vigtigste og længste
fase (fig. 3.3). Også frugtlegemerne er opbygget af dikaryotiske hyfer. Basidiomyceter kan enten
være saprotrofe, bl.a. effektive ved-nedbrydere, eller biotrofe, fx ektomykorrhiza-dannere eller
parasitter.
Figur 3.1. Basidie med fire modne basidiesporer.
Basidiet er en ende-stillet hyfe hvori karyogami og
meiose foregår. Efter meiosen vandrer de fire
haploide kerner ud igennem de små stilke (sterigmer)
og der dannes sporer.
Livscyklus hos Basidiomycota
Hos basidiomyceter er den haploide fase

kortvarig, idet to haploide mycelier hurtigt
fusionerer og etablerer et mycelium i
dikaryofasen (fig.3.3). Dikaryofasen afsluttes
med kernesammensmeltning (karyogami), der
umiddelbart efterfølges af meiose. Ved meiosen
dannes fire rekombinerede haploide kerner, der
hos Basidiomycota placerer sig i hver af de
normalt fire basidiesporer. Bemærk
paralleliteten til Ascomycota hvor dikaryofasen
også efterfølges af karyogami og meiose i en
specialiseret hyfespids (der bliver til en ascus). Figur 3.2. Septeret mycelium med øskner. Øsknernes
Kernerne i ascus- og basidiesporer vil normalt funktion er at regulere kernevandringen når hyferne
vokser i dikaryofasen (se fig. 3.3).
35
afvige genetisk fra hver af kernerne i

forældremyceliet, fordi der under meiosen sker
kromosomoverkrydsninger. Øskner findes kun
hos basidiomyceterne, men er parallel til
hagedannelsen hos ascomyceterne (se
ovenover). Øsken- og hagedannelse skal ses
som en mekanisme til at sikre at der hele tiden
vil være to forskellige kerner i hyfe-spidsen.
Myceliets tværvægge har et karakteristisk

poreapparat, der er mere komplekst end hos
ascomyceterne. Hos de mest afledte grupper
finder vi også det mest komplekse poreapparat
– doliporen som dannes af udvækster fra
endoplasmatisk reticulum (fig. 3.5). Ukønnede
spredningsstadier forekommer hos
basidiomyceterne, men er sjældent
dominerende som hos mange ascomyceter. Der
produceres typisk fire basidiesporer efter
meiosen (fig. 3.6-7), men der findes basidier Fig. 3.3. Dikaryon-dannelse hos blækhat (Coprinus
med alt imellem 1 og 8 sporer (og endnu flere spp.). A: de sorte sporer spirer med et haploidt
hos brandsvampene). Den almindelige dyrkede mycelium (primært mycelium). B: De primære
Champignon har 2-sporede basidier! Hos basale mycelier fusionerer. C: Kerner fra det ene mycelium
basidiomyceter er basidierne flerrummede (fig. vandrer over i det andet. D: Der etableres et dikaryon-
3.7). De kan være delt enten på langs eller på mycelium med øskenceller.
tværs, så der dannes fire rum. Det én-rummede
basidie findes i de senest afledte grupper, fx hos Agaricales (fig. 3.6-7). Efter meiosen ledes de fire
kerner op gennem såkaldte sterigmer (de stilke der ses på basidierne) og ud i sporerne (fig. 3.6).
Basidiesporerne frigøres aktivt ved at der på hver spore dannes to dråber: én ved basis og én mindre
dråbe på indersiden af sporen. Sporen afskydes som resultat af at de to dråber på sporen flyder
sammen. Sporene er tilpasset denne såkaldte dråbemekanisme (fig. 3.8) ved typisk at være skæve,
dvs. kun har ét symmetriplan. Sporerne skydes
kun op til en mm væk. Ofte dannes basidier i
beskyttede hymenier på undersiden af grene
eller under udhængende eller hatformede
frugtlegemer. I alle tilfælde fungerer
frugtlegemerne således, at sporerne efter
frigørelsen falder ud i de turbulente luftmasser
og spredes med vinden. Det vil sige at
basidiomyceter typisk har aktiv
sporefrigørelse men passiv (med vinden)
sporespredning. De fleste sporer falder relativt
Fig. 3.4. Kerne-bevægelser og deling ved tæt på frugtlegemet men i nogen tilfælde bliver
øskendannelse. De dikaryotiske kerner placeres i hver de ført højt op i vindmaserne, og kan dermed
sin hyfe hvorefter kernedelingen (mitosen) foregår. blive transporteret langt væk. Opholdet i luften
Derefter fusionere den lille side hyfe med er dog risikabelt, fordi UV-stråler hurtigt
moderhyfen, tværvægge dannes og den ødelægger sporernes spireevne. Derfor er
karakteristiske øsken er dannet. sporevæggen ofte mørkfarvet.
36
Fig. 3.5. Basidiesvampenes fylogeni. Til venstre er Fig. 3.6. Basidiespore-dannelse. De to kerner i
angivet på hvilket sted de to typer doliporer og deres hyfespidsen fusionerer til en diploid kerne (B),
tilknyttede membransystemer er udviklet, samt i hvorefter den undergår meiose (B-C). De haploide
hvilke grupper vi finder det én-rummede basidie. kerner vandrer ud i sporeanlæggene (E).
Funktionen af doliporen er at regulere
kernevandringen mellem hyfesegmenter.
Fig. 3.7. Eksempler på basidier. Til venstre ses den Fig. 3.8. Dråbemekanismen hos basidiemyceter. Når
én-rummede basidie som fx hos bladhattene (A), de to asymmetrisk placerede dråber smelter sammen
mens der ved B, C og D er vist basidier for bliver sporen frigivet og flyver ud i rummet mellem
henholdsvis Guldgaffel, Judasøre og Rustsvampe. lamellerne hos bladhatte eller i midten af rørene hos
rørhatte og poresvampe.
37
Eksempler på frugtlegemedannende basidiomyceter

Sporedannelsen hos basidiomyceter sker på frugtlegemer, som kan have meget forskelligt udseende.
Frugtlegeme-faconen forstås bedst ved at anvende begreberne hymenofor om det væv, som bærer
hymeniet (det sporedannende væv), hvor basidier og evt. forskellige sterile celler findes (fig. 3.9).
Hymenoforet kan være glat, rynket, pigget, poret, labyrintformet eller lamelformet. Jo mere og
dybere foldet des større bliver overfladen på det sporedannende væv, hymeniet, og des flere sporer
kan der dannes. Hos nogle svampe, fx hos barksvampene, sidder hymenoforet direkte på substratet
(er resupinat), men i mange tilfælde dannes mere komplekse frugtlegemer.
Se klip om svampenes liv fortalt af Sir David Attenborough
Frugtlegemer med lamelformet hymenofor under

en beskyttende hat finder vi fx hos bladhattene
(fig. 3.9). De knivbladsformede lameller stråler
ud fra en mere eller mindre central stok eller ud
fra frugtlegemets fasthæftningspunkt. Det
lamelformede hymenofor hos basidiomyceterne
er udviklet flere gange uafhængigt af hinanden i
løbet af svampenes udvikling, men findes specielt
hos ordenen Agaricales. Hymenoforer med
nedadvendte rør finder vi også hos flere
svampegrupper. Indersiden af røret er beklædt
med hymenium. Også det rørformede hymenofor
er opstået flere gange i løbet af evolutionen. De
kendteste eksempler finder vi hos rørhattene
(Boletales) og hos poresvampe, som igen er en
samlegruppe for flere uafhængige evolutionære
linjer.
Fig. 3.9. Eksempler på forskellige hymenofor-typer
hos basidiesvampe. a. Tiltrykt eller resupinat; b.
Konsolformet nedløbende med rør; c. Hovformet
med rør; d. Kølleformet; e. Koralformet; f.
Trompetformet og glat; g. Lamelformet under en hat;
h. Rørformet under en hat med central stok; i.
Pigformet under en hat.
38
Bladhatte (Agaricales)
Langt de fleste bladhatte er lamelsvampe, men der er dog talrige eksempler på reduktioner i
hymenoforets lamel-foldning, samt mange tilpasninger til passiv sporefrigørelse og dyrespredning
af sporer. Slægter i Agaricales er overvejende ektomykorrhiza-svampe eller saprotrofe.
Fig. 3.10. Karbol-Champignon

(Agaricus xanthoderma). a.
Frugtlegeme med hat, stok og
lameller; b. Lameller i
længdesnit (redekamsnit); c.
Hymenie med basidier, hvorpå
der dannes mørkfarvede
basidiesporer.
Hos Agaricales finder vi den velkendte champignon (Agaricus spp.), hvoraf Agaricus bisporus er
den vi køber i butikkerne. Fig. 3.10 viser den let giftige Karbol-Champignon (Agaricus
xanthoderma). En række slægtninge i Champignon-familien har udviklet tilpasninger til passiv
sporefrigørelse, fx støvboldene. Støvbolde (Lycoperdon spp. - fig. 3.11) danner basidier på
indersiden af små kamre i det relativt faste væv i frugtlegemet. Ved modenhed er basidierne
forsvundet, og vævet er omdannet til elastiske,
tykvæggede tråde (kapillitie-tråde), hvorimellem
de små, modne kugleformede sporer befinder sig.
Hele den modne spore-masse er stærkt
vandskyende. Ved modenhed dannes der en pore
i frugtlegemet. Sporespredningen sker gennem
poren i regnvejr, når frugtlegemet presses
sammen af en vanddråbe. Der frigøres så en lille
sky af sporer der bæres bort med vinden,
hvorefter frugtlegemet retter sig ud igen.
Fig. 3.11. Støvbold (Lycoperdon). a. Frugtlegeme i

Se klip med sporespredning hos længdesnit; b. Forstørrede glebakamre med basidier
støvbold og basidiesporer.
39
Nogle basidiesvampe kan indeholde potente toksiner. De to farligste er Grøn og Hvid Fluesvamp
(Amanita phalloides og Amanita virosa, Death Cap og Destroying Angel på engelsk). Grøn og Hvid
Fluesvamp indeholder de meget gifte peptider amatoxin og phallotoxin. Amatoxin binder til RNA
polymerase og derved bliver dannelsen af mRNA og proteiner stoppet hvilket ultimativt fører til at
cellen dør. Organer med høj proteinsynteserate, fx lever og nyrer, er særligt udsatte.
Fig. 7.5. Grøn og hvid fluesvamp.
40
Poresvamp-ordenen (Polyporales m.fl.)

Det typiske frugtlegeme er konsol- eller
hovformet (fig. 3.9 og 3.12). Undersidens
tætstillede rør er godt sammenvoksede med
hinanden og med kødet i frugtlegemet - modsat
rørhattene, hvis rør er delvist frie af hinanden
og kan løsnes fra hatkødet. Kødet kan være
blødt til næsten træagtigt hårdt, og
frugtlegemerne kan opnå imponerende
dimensioner, inklusive de størst kendte
frugtlegemer, med deraf følgende milliardstor
sporeproduktion. Mange arter har flerårige
frugtlegemer. Poresvampene udgør ikke en
monofyletisk gruppe, men rigtig mange af vore
poresvampe er dog nært beslægtede. Fx
Tøndersvamp (Fomes fomentarius) og
Læderporesvamp (Trametes) (fig. 3.12). Alle
arter er saprotrofe eller nekrotrofe
vednedbrydere. Det er almindeligt, at
poresvampene angriber træet indefra, således at
det er kerneveddet eller det indre af stammen,
der nedbrydes. Dette bevirker at mange træer
kan leve i mange år, selvom de har ubudne
gæster i form af en vednedbrydende
poresvamp.
Rørhatte (Boletales)
Rørhatte-ordenen indeholder et væld af
frugtlegemetyper, nogle tilpasset aktiv
Fig. 3.12. Snit (a) igennem et frugtlegeme af en
sporespredning og andre passiv sporespredning.
Læderporesvampe (Trametes). Nederst (b) ses
Der findes fx resupinate frugtlegemer (fig. 2.9)
hymenium med basidier og sporer for en enkelt
hos Tømmersvamp (Coniophora) og Hussvamp pore af samme.
(Serpula). Rørhatte (fig. 3.9) har dog typisk hat og
stok med rørformet hymenofor (fx arter af Boletus
og Suillus), men der findes også bladhatte, fx i slægten Netbladhat (Paxillus). Eksempler på passiv
sporefrigørelse findes hos Bruskbold
(Scleroderma) med frugtlegemer over jorden
og Skægtrøffel (Rhizopogon) (fig. 3.13) med
frugtlegemer (basidietrøfler) under jorden.
Nogle af de mest skadelige trænedbrydende
svampe (Hussvamp og Tømmersvamp) findes
her, ligesom en lang række af
ektomykorrhizadannende (se kapitel om
symbiotiske svampe) svampe, hvoraf nogle er
Fig. 3.13. Skægtrøffel (Rhizopogon) er tæt beslægtet blandt de mest eftertragtede spisesvampe fx
med visse rørhatte og der findes ydermere Spiselig Rørhat eller Karl Johan Rørhat
mellemformer i form af ”halvtrøfler”. (Boletus edulis) .
41
Kantareller (Cantharellales)
Kantareller og pigsvampe (fig. 3.14) har et mere eller
mindre rynket til foldet eller pigget hymenofor under en
hat og er ektomykorrhizadannere.
Stinksvampe (Phallales)
Stinksvampene løfter det slimede, sukkerholdige,
sporedannende væv op i luften, hvorefter der udvikles en
voldsom ådselsagtig stank, som tiltrækker fluer, der
derved spreder sporerne. Almindelig Stinksvamp (fig.
3.15) som også kaldes ”præstepik” er meget almindeligt
forekommende i fx granskove i Danmark, hvor man ofte
kan lugte den før man ser den. Fig. 3.14. Almindelig kantarel, Cantharellus
cibarius
Fig. 3.15. Alm. stinksvamp (Phallus impudicus). a.

Ungt frugtlegeme (hekseæg), gennemskåret, th.
basidier; b. Modent frugtlegeme; c. Moden gleba
med fluer; d. Hat tømt for sporer.
Filmklip med stinksvamp
42

1. Mikroskopering af frugtlegemer af basidiesvampe (Bladhatte).
a. Fra diverse frugtlegemer tages prøver for at observere hymenium, basidier og sporer
b. Skær først en skive af hatten så lamellerne bliver blotlagt. Skær derefter med skalpel et
så tyndt tværsnit af lamellerne som muligt (undgå hatvæv). Snittet skal være så tyndt at
når dette lægges i en dråbe vand og et dækglas trykkes let over så fordeler vandet sig
jævnt under dækglasset.
2. Demonstration af basidiesvampe.
Vigtige begreber – øvelsesgang 3
Basidiesvampe (Basidiomycota):
• Hyfer med septa.
• Hyfer dikaryotiske.
• Frugtlegemer.
• Frugtlegemetyper (hymenofor).
 Bladhatte.
 Rørhatte.
 Tiltrykte (resupinate).
 Koralloide/gaffelgrenede.
 Hovformede (ofte ”poresvampe”).
 Kantaralloide.
• Hymenium.
 Basidier.
 Basidiesporer.
 Dråbemekanismen.
 Aktiv/passiv sporefrigørelse.
Om livscykler generelt:
• Haploid (n), Dikaryotisk (n+n) og Diploid (2n).
• Plasmogami (cellefusion) og Karyogami (kernefusion).
• Meiose: haploide ”kønnede” sporer dannet fra meiosen – meiosporer.
• Mitose: haploide ”ukønnede” sporer dannet ved mitose - mitosporer, konidier.
Repetitions opgaver – øvelsesgang 3

1. Hvad er funktionen af et frugtlegeme hos basidiesvampene?
2. Hvor finder vi sporerne på en bladhat og på en rørhat?
3. Hvilken kernefase er basidiesporerne i?
4. Hvad er dikaryofasen og hvornår indtræffer den i basidiesvampes livscyklus?
5. Hvad er en øsken og hvordan relaterer øskner sig til basidiesvampes hyfevækst?
6. Placer frugtlegene (fx en bladhat), hymeniofor, basidier og sporer i forhold til hinanden.
7. Tegn en basidiemycets livscyklus.
8. Beskriv 6 forskellige frugtlegemetyper (hymenofor-typer).
43
Øvelsesgang 4 – Symbiose
Laver Grene med Xanthoria I hvilke nøgle-strukturer sker
Ektomykorrhiza Xanthoria thallus stof-udvekslingen i mellem
Arbuskulær Petriskåle med frisk ektomykorrhiza vært og symbiont?
mykorrhiza Præparater med arbuskulær mykorrhiza
Symbiose betyder samliv og mutualistisk symbiose, at samlivet er til gensidig fordel for de to
partnere. Hvis forholdet er obligat betyder det at de to organismer ikke kan gennemføre deres
livscyklus uden den anden partner. Mange symbioser er obligate, men ikke alle. Herunder
behandles de mutualistiske symbioser laver og mykorrhiza, men der er også andre symbioser hvor
svampe indgår, bl.a. som endofytter hos græsser og diverse interaktioner mellem svampe og dyr fx
insekter der bruger svampe til at nedbryde plantemateriale og derefter græsser på det mere let-
omsættelige svampemycelium (se oversigten herunder).
Oversigt over nogle mutualistiske symbioser hvori svampe indgår

Symbiotisk
Symbiose Svampegruppe(r) Funktion
partner
Ascomyceter
Alger, grønalger og Sukker dannet ved algernes fotosyntese
Lav særligt Lecanorales
cyanobakterier deles med svampen
og Teloschistales
Diverse Primært træer, Næringsstoffer optaget af svampene fra
Ekto- basidiomyceter særligt nåletræer og jorden, særligt N og P, udveksles med
mykorrhiza samt nogle familier indenfor sukker dannet ved planternes
ascomyceter bøgeordenen fotosyntese
Næringsstoffer optaget af svampene fra
Arbuskulær Svampe tilhørende Urter, græsser,
jorden, særligt P, udveksles med sukker
mykorrhiza Glomeromycota buske træer
dannet ved planternes fotosyntese
Svampe primært Næringsstoffer optaget af svampene fra
Lyng- ”Hede” planter fra
fra Skivesvampe- jorden, særligt N udveksles med sukker
mykorrhiza Lyngfamilien
ordenen dannet ved planternes fotosyntese
Basidiomyceter,
Svampene nedbryder plantemateriale
Myre- særligt arter i
Bladskæremyrer (især blade) i svampehaver. Myrerne
landbrug slægten
lever af svampens mycelium.
Leucoagaricus
Svampene nedbryder plante ”kompost”
Slægten
i svampehaver efter passage igennem
Termithaver Termitomyces Termitter
termitternes tarm. Termitterne lever af
(Agaricales)
svampens mycelium.
Billerne bærer svampene fra træ til træ,
Biller- Slægter af og placerer disse i de tunneler de
Barkbiller
svampe Ascomyceter graver. Svampene nedbryder træet og
billerne lever af svampens mycelium.
44
Lav (Lichener)
Nogle svampe ”dyrker” grønalger eller cyanobakterier, dvs. holder dem i et miljø, hvor deres vækst
er under kontrol af svampen, og hvor størstedelen af fotosynteseprodukterne overføres til svampen.
Sådanne symbiotiske dobbeltorganismer kaldes lav eller lichener. Den fotosyntetiserende
symbiosepartner betegnes fotobionten og svampepartneren betegnes mycobionten.
Fig. 4.1. Tværsnit af vævet hos Alm. Væggelav (Xanthoria parietina). Det er en orange lav, der er
almindelig på mure, eternittage, træstammer og klippekyster. Væggelav har på over- og undersiden et
barklag bestående af tæt sammenvævede svampehyfer. Under overbarken ligger de grønne Trebouxia-
grøn-algeceller omklamret af svampehyfer, og herunder sørger et løst hyfenetværk i marven for, at der
kan komme ilt og kuldioxid til og fra algerne. På oversiden af laven ligger et krystallinsk lag af
anthraquinonet parietin, der beskytter algerne mod for stærkt (UV) lys.
I alt kendes ca. 18.000 arter af lav-dannende svampe. Langt de fleste er ascomyceter i Skivelav-
klassen (se herover), men der er også Basidiomyceter (fx bladhatte, køllesvampe og barksvampe),
som danner laver. Ernæringsformen er derfor opstået adskillige gange i løbet af evolutionen.
Fotobionten er i de fleste tilfælde en grønalge, og især slægten Trebouxia er almindeligt
forekommende. Mange laver indeholder dog cyanobakterier, enten som primær fotobiont, eller
som ekstra fotobiont udover grønalgerne. Lavsvampenes mycelier med de indesluttede fotobionter
kaldes thalli; de kan være skorpeformede, bladformede eller buskformede. Et bladformet thallus kan
være udformet som vist på fig. 4.1.
45
Sukkeret, der laves ved fotosyntesen, bliver i algen omdannet til en polyalkohol, som overføres til
svampen, enten via haustorier (se ovenover) eller - mere hyppigt - ved væg til vægkontakt.
Lavsvampe med cyanobakterier drager også fordel af, at cyanobakterier kan binde luftens frie
kvælstof i aminosyrer. Fotobionten skal have lys til sin fotosyntese, så modsat de fleste andre
svampe vokser lavsvampenes mycelier i lys. Laverne er vekselfugtige (poikilohydriske), dvs. at
deres vandindhold varierer med omgivelsernes fugtighed. De er således tilpasset til at tåle
periodevis og ofte langvarig tørke. Der forgår ikke stoftransport fra svampen til algen, men ved at
algen indgår i et symbiotisk forhold med en svamp øger det algens evolutionære fitness og
symbiosen betragtes derfor som mutualistisk. Laver er især dominerende i miljøer med ekstrem
kulde, varme, tørke eller næringsfattigdom. Sådanne ugunstige forhold kan laverne overleve, mens
andre organismer må give op. Lavernes vigtigste voksesteder er på vore breddegrader bark, sten
eller meget mager sandjord. Normalt vokser laver kun få mm om året, og i et stabilt miljø kan de
blive meget gamle, nogle op mod 6.000 år.
Skivelav – Lecanorales
Skivelav omfatter ca. halvdelen af de beskrevne

ascomyceter, og lever i symbiose med enten
grønalger eller cyanobakterier (blågrønalger).
Bortset fra et fåtal arter danner skivelaverne et
flerårigt, ofte stærkt differentieret thallus (væv).
Den kønnede formering foregår i apothecier,
som kan producere sporer gennem flere år. (fig.
4.2). Mange arter kan formere sig ukønnet vha.
såkaldte soredier, der er algeceller omspundet
af svampehyfer (fig. 4.3), ved små
afbrækkelige thallusstifter (isidier) eller ved en
decideret fragmentering af thallus som hos Fig. 4.2. Xanthoria parietina thallus med apothecier
Rensdyrlav (Cladonia). Skivelaver lever på
lyseksponerede overflader, fx sten, bark og
jord, som de dog ikke tager næring fra.
Da laver er meget effektive til at optage

næringssalte fra luften, og ikke skelner mellem
uskyldige salte og skadelige stoffer, er de
meget udsatte for luftforurening. Da ikke alle
laver er lige følsomme, kan de bruges som
bioindikatorer for luftforurening med bl.a.
svovldioxid, ammoniak og metaller. Dette
gøres ved at monitere forskelle i
artssammensætningen af laver mellem Fig. 4.3. Soredier (algeceller omspundet af
forurenede og ikke-forurenede områder. svampehyfer) hos Slåenlav (Evernia prunastri).
46
Ektomykorrhiza
Ektomykorrhiza finder vi især på rødder af træer, fx på gran, fyr, lærk, eg, birk, pil, poppel og bøg.
Disse træer dominerer økosystemerne fra den tempererede- til den lav-arktiske zone, og her finder
vi også nogle af de største landmasser på jorden. Derfor er disse svampe overordentlig
betydningsfulde både som global kulstofpulje og i næringsstofkredsløbet. Hovedparten af
ektomykorrhizasvampene er basidiomyceter, men mange ascomyceter danner også ektomykorrhiza.
Fig. 4.4. Ektomykorhiza. Øverst er skitseret

ektomykorhiza på fyr (a) og bøg (b). Til højre er foto
af ektomykorrhiza på bøg. Bemærk hvordan
rødderne induceres til at grene sig ekstra meget der
hvor svampen koloniserer.
Ektomykorrhiza hentyder til at disse svampe

danner en kappe omkring træernes finrødder
(fig. 4.4). Kappen omslutter rødderne
fuldstændigt og hyferne vokser også ind
imellem de yderste rodcellelag og danner det
såkaldte hartigske net (fig. 4.5). Det er her,
kontaktzonen mellem svamp og roden er, og
hvor der foregår udveksling af næringsstoffer.
Ektomykorrhiza har modsat arbuskulær og
lyngmykorrhiza (se senere) ingen intracellulær
fase.
En vigtig ting, der adskiller ektomykorrhiza fra

arbuskulær mykorrhiza (og også fra planter
Fig. 4.5. Snit igennem bøgerod med ektomykorrhiza. uden mykorrhiza), er at mange
Yderst sidder kappen med svampen mens de store ektomykorrhizadannende svampe er i stand til
lyse celler inderst er plantecellerne. Svampen vokser at få adgang til organisk bundne næringsstoffer.
også ind i mellem de yderste lag rodceller hvilket Mange ektomykorrhizasvampe er især gode til
kaldes det hartigske net. at udskille proteinnedbrydende enzymer
(proteaser), som gør det muligt for planten – via
svampen - at få adgang til puljer af organisk
bundet kvælstof, som planter ellers ikke har
adgang til.
47
Ofte samler ektomykorrhiza-svampenes

eksterne mycelium sig i bundtede hyfestrenge
(fig. 4.6) optimeret til langdistancevækst og
transport (jf. saprotrofe svampe) for så at
sprede sig ud igen, når et passende substrat
skal koloniseres.
Mange ektomykorrhizasvampe danner i løbet

af deres livscyklus frugtlegemer for at sprede
deres sporer (jf. fig. 3.9). Det kan fx være de
velkendte rørhatte, skørhatte og antareller,
men frugtlegemerne kan også være
underjordiske trøfler eller tiltrykte
frugtlegemer på grene i skovbunden, som det
ses hos arter af Frynsehinde.
Fig. 4.6. Fyrretræ koloniseret af

ektomykorrhizasvampen Paxilllus involutus. De
kraftige hvide strukturer der forgrener sig fra
rødderne er svampens rhizomorfer, der så yderst
forgrener sig til et fint mycelium. Forside fra Smith
and Read, Mycorrhizal Symbiosis, Academic Press,
1997.
48
Arbuskulære mykorrhizasvampe – Glomeromycota
Glomeromycota danner en symbiose med planters rødder der betegnes arbuskulær mykorrhiza.
Svampene er obligat symbiotiske og danner karakteristiske, stærkt forgrenede strukturer, såkaldte
arbuskler inde i plantepartnerens rodceller (fig. 4.7). Det eksterne mycelium ude i jorden har ingen
tværvægge og kan danne store (50-300 μm) ukønnede, kuglerunde hvilesporer. De dannes enkeltvis
eller i små klynger (fig. 4.8). Kønnet formering antages at være fraværende.
De fleste urteagtige planter har arbuskulær

mykorrhiza, men træer som ahorn og ask, samt
en lang række tropiske træarter, danner også
arbuskulær mykorrhiza. Arbuskulær
mykorrhiza er dermed den dominerende
mykorrhizatype i regnskov samt i græs-
dominerede økosystemer som savanne og
prærie. Desuden er den udbredt hos mange
land- og havebrugsbrugafgrøder som korn,
bælgplanter, frugttræer og buske.
Fig. 4.7. Arbuskel i stor forstørrelse. Nederst ses den
intercellulære hyfe der har givet ophav til arbusklen.
Når plantens rødder bliver koloniseret, danner svampen først et appressorium (jf. biotrofe
patogener) på rodens overflade, hvorfra planten inficeres (fig. 4.9). Svampen spreder sig i roden ved
at vokse mellem rodens celler. I de inderste rodbarkceller danner svampen sin intracellulære fase,
hvor rodcellevæggene gennembrydes og svampen forgrener sig gaffelgrenet inde i rodcellerne.
Herved fremkommer den karakteristiske struktur som kaldes arbuskler (fig. 4.8). Plantens
cellemembran bliver ikke brudt og plantecellen forbliver levende. En arbuskel er strukturelt set det
samme som et haustorium (jf. biotrofe patogener), men funktionelt adskiller de sig ved at der er
stoftransport begge veje. Nogle arbuskulære mykorrhiza-svampe danner også vesikler inde i
rødderne; det er opsvulmede hyfer med et højt indhold af fedtstoffer og benyttes som
overlevelsesstruktur for svampen (fig. 4.9).
Sporerne dannes på det eksterne
mycelium i jorden og stimuleres til
at spire ved tilstedeværelsen af
rødder. De spirer med et mycelium,
der kan kolonisere rødder på ny,
hvorved en ny cyklus kan starte.
Fig. 4.8. Sporer af Glomus geosporum (t.v.) og G.

sinuosum (t.h.).
49
Fig. 4.9. Skematiseret kolonisering af rod med en

arbuskulær mykorrhiza svamp, der viser
appressorium, intercellulære hyfer, arbuskler,
vesikler, det eksterne mycelium og en hvilespore.
Sporene dannes direkte på myceliet som opsvulmede
hyfespidser og kan spire til nyt mycelie. Der er ikke
observeret nogen seksuel cyklus for arbuskulære
mykorrhizasvampe.
Lyngmykorrhiza (ericoid mykorrhiza)
Lyngmykorrhiza er en mutualistisk symbiose mellem nogle

skivesvampe og planter i lyngfamilien. Den mest almindelige
lyngmykorrhizasvamp er skivesvampen Rhizoscyphus ericae.
Plantearterne hedelyng, mosebølle og revling som dominerer på
heder danner alle lyngmykorrhiza (fig. 4.10). Hedejord indeholder
ekstremt små mængder af tilgængelige kvælstofforbindelser.
Kvælstof findes derimod i store mængder som organiske
forbindelser, som netop lyngmykorrhizasvampe er i stand til at
nedbryde vha. ekstracellulære enzymer.
Fig. 4.10. Tværsnit af lyngrod. I På næste side sammenligner vi strukturelle, funktionelle og

midten ses ledningsstrengen og taksonomiske egenskaber for henholdsvis arbuskulær mykorrhiza,
rundt om denne fem cortex ektomykorrhiza og lyngmykorrhiza.
(bark) celler alle kraftigt
koloniseret med hyfenøgler af
lyngmykorrhiza.
50
Oversigt over de tre vigtigste mykorrhiza-typer

Arbuskulær
Struktur/funktion Ektomykorrhiza Lyngmykorrhiza
mykorrhiza
Hyfer uden tværvægge med tværvægge med tværvægge
Intracellulær
ja nej ja
kolonisering
Svampekappe nej ja nej
Hartigske net nej ja nej
Glomeromycota Basidiomycota Primært Ascomycota
Svampegrupper
Ascomycota (Helotiales)
Mosser
Nøgenfrøede
Karsporeplanter Lyngfamilien
Plantegrupper Dækfrøede
Nøgenfrøede (Ericaceae)
Dækfrøede
Udbredelse hos ca. 90% af alle ca. 3% af alle
se ovenover
planterne karplantearter frøplantearter
Antal svampearter Ca. 300 over 5000 Få
Ekstracellulær
nej ja ja
enzym produktion
Mykorrhiza og planteproduktion
Man kan hævde at planter ikke har rødder – de

har mykorrhiza. Næste alle plantearter laver en
eller anden form for mykorrhiza, men den
mest udbredte type er arbuskulær mykorrhiza
(AM mykorrhiza). AM-mykorrhiza findes
også hos mange af de dyrkede planter, og da
svampene er vigtige for planternes optagelse
af uorganiske næringsstoffer er det på sin
plads at vurdere mykorrhizas betydning i
planteproduktion.
Planterødder optager næringsstoffer nær

rødderne meget effektivt. Det betyder, at det Fig. 4.12. Tegning der viser AM mykorrhizas
ofte bliver diffusionshastigheden af betydning for planternes P-optagelse. P optages
næringsstofferne hen til rødderne, der bliver hurtigere af rødderne i forhold til hvor hurtigt det kan
begrænsende for optagelsen (fig. 4.12). Fosfor diffundere og der dannes zoner med kun lidt fosfor
bindes stærkt til jordpartiklerne i en normal rundt om rødderne. Det eksterne mycelium fra
markjord, så der kun er meget lidt fosfor opløst svampen afkorter diffusionsvejen.
i jordvandet og tilgængeligt for planterne.
Rodoverfladen bliver derfor vigtig for hvor
51
hurtigt fosfor dermed kan optages i planten. Hyferne fra AM svampe vokser flere cm ud fra
rødderne, og hyfelængden kan være 200 gange større end rodlængden. Dette betyder at røddernes
evne til at optage fosfor forøges voldsomt, når der er mykorrhiza tilstede.
Laver man forsøg med AM mykorrhiza under markforhold i Danmark, er det vigtigt at gøre sig
klart at der allerede er AM svampe i jorden. Den behandling man skal lave går altså ud på at fjerne
eller undertrykke mykorrhizasvampene. Dette kan gøres ved at tilføre et svampedræbende middel til
jorden. Et sådant forsøg er blevet udført i en
mark på Risø ved Roskilde (6.10). Forsøget
viste, at med en plante som hør øger man ikke
høstudbyttet nævneværdigt ved tilførsel af
superfosfat gødning. Fjerner man
mykorrhizasvampene ser man at udbyttet
falder voldsomt, og at man skal tilføre ca. 150
kg P / ha for at kompensere for
mykorrhizasvampenes effekt (4.13).
På spørgsmålet om man kan udnytte

svampene i planteproduktionen, kan man
derfor svare: det gør man allerede. Dog er det
vigtigt at man dyrker sine planter under
forhold der er fordelagtige for svampene.
Anvendelse af store mængder superfosfat Fig.4.13. Forsøg med hør. Planterne er dyrket med
hæmmer svampene, ligesom svampedræbende mykorrhiza (• ) eller uden mykorrhiza (o). Det ses at
kemikalier også kan have negativ virkning på mykorrhizasvampenes effekt svarer til ca. 150 kg P
svampene. (fra Jakobsen & Rosendahl, Naturens Verden 9, 1993)
Jo stærkere fosfor bindes til jorden, jo større effekt kan man forvente af mykorrhizasvampene. I
tropiske jorde som er stærkt fosforbindende, er der flere planter, der slet ikke kan vokse uden
mykorrhizasvampe. Hvis planterne fjernes og jorden eroderes, forsvinder de biotrofe AM-svampe
også. Det kan derfor være vanskeligt at genplante sådanne områder med planter der er afhængige af
symbiosen.
52
Materialer
1. Laver (Xanthoria).
a. Grene med Xanthoria.
b. Kasse med andre laver.
2. Skåle med friske rødder med mykorrhiza.
3. Rødder klaret i KOH og farvet for arbuskulære mykorrhiza svampe med trypan blåt.
4. Evt. sporer af arbuskulære mykorrhiza svampe ekstraheret fra jord.
Fremgangsmåde
1. Væggelav - Xanthoria
a. Observer grene med Xanthoria under stereoluppen, bemærk apothecier
b. Tag objektglas med snit af Xanthoria. Læg en dråbe vand på og et dækglas.
Observer under mikroskop ved 100x og 400 x. Bemærk barklag, algeceller og det
underliggende løse hyfenetværk.
2. Rødder med ektomykorrhiza
a. Observer rødder i Petriskåle under stereoluppen. Identificer forskellige typer af
ektomykorrhiza baseret på deres forskellige farver, forgreningsmønstre, overflade og
tilstedeværelsen af eksternt mycelium og rhizomorfer.
b. Prøv at lave et supertyndt tværsnit af en god “fed” mykorrhizarod. Placer på
objektglas i en dråbe vand, læg dækglas på og se i lysmikroskop. Kan I se kappe og
roddel?
c. Se færdigsnit af ektomykorrhiza på bøg. Se kappe og det hartigske net.
3. Rødder farvet for arbuskulære mykorrhiza svampe
a. Observer rødder understereoluppen. Find steder med god kolonisering (blåfarvede
hyfer inden i rødderne, evt. også områder med eksternt mycelium og sporer.
b. Tag med pincet og overfør små rodstykker til objektglas, læg dækglas på (rødderne
er så våde at der ikke behøves vand).
c. Se under mikroskop ved 100x og 400 x. Se “entry points”, intercellulære hyfer,
vesikler og arbuskler.
53
Vigtige begreber til øvelsesgang 4
Lav:
•Mutualistisk symbiotisk forhold
•Lav
•Thallus
o Skorpeformet
o Bladformet
o Buskformet
• Alger
• Kvælstof-fiksering
• Luftforurening
Ektomykorrhiza:
• Svampene: Oftest basidiesvampe (fx rørhatte, mælkehatte, skørhatte, kantareller,
fluesvampe) men også nogle ascomyceter (fx flere grupper af trøfler).
• Planterne: Træer som eg, bøg, hassel, gran, fyr, lærk, lind, el m.fl.
• Kappe
• Det hartigske net
• Mycelium evt. med rhizomorfer
Arbuskulære mykorrhizasvampe:
• Glomeromycota
• Arbuskler
• Vesikler
• Hvile sporer
• Eksternt mycelium
o Udtømningszone ”depletion zone” om rødder
o Optag af forfor (P), kvælstof (N) og andre næringsstoffer fra jorden
Repetitions opgaver til øvelsesgang 4

1. Hvorfor er lav et mutualistisk symbiotisk forhold?
2. Hvorfor er laver følsomme overfor luftforurening.
3. Tegn et rodsystem med ektomykorrhiza på – hvad er rødder, hvad er svamp?
4. Tegn et tværsnit af en koloniseret rod med ektomykorrhiza – sæt navn på de forskellige dele
5. Hvordan hjælper ektomykorrhizasvampe planterne med at optage næringsstoffer - hvad får
de til gengæld?
6. Hvor finder man arbuskulære mykorrhizasvampe (Glomeromycota)?
7. Hvordan formerer arbuskulære mykorrhizasvampe sig?
8. Kan arbuskulære mykorrhizasvampe udskille enzymer der kan nedbryde organisk materiale?
9. Skitsér en planterod der er koloniseret af en arbuskulære mykorrhizasvamp.
10. Hvorfor er begrebet udtømningszone ”depletion zone” centralt i forståelsen af arbuskulære
mykorrhizasvampes funktion?
54
Øvelsesgang 5 – Biotrofe patogener

Plantepatogener Rust på blade Biotrofe versus
Biotrofe versus nekrotrofe strategier Meldug på blade nekrotrofe
Meldug og Rust patogener
Da mennesket gik fra en jæger-samler livstil til at blive agerdyrkere gav de samtidig
plantesygdomme ideelle betingelser for at vokse og sprede sig. Dengang som nu, er
svampesygdomme sammen med ukrudt og insektangreb det der skaber de største tab i landbruget
globalt.
Plantepatogene svampe bliver ofte inddelt i to kategorier, de biotrofe og de nekrotrofe

plantepatogener. Biotrofe plantepatogener får deres energi fra levende celler og har udviklet
specielle hyfestrukturer, haustorier, til at ”suge” energi fra plantecellerne. Biotrofe patogener slår
typisk kun deres vært ihjel langsomt eller slet ikke. Nekrotrofe patogener får i modsætning til de
biotrofe plantepatogener deres energi fra døde planteceller. De slår derfor plantecellerne ihjel og
lever derefter saprofytisk på de døde plantedele.
Biotrofe patogener – Meldug og Rust
Biotrofe patogener dræber ikke deres vært, men optager næring direkte fra værtens levende celler.
De vigtigste grupper af biotrofe patogener er Meldug, Rustsvampe, Brandsvampe samt gruppen af
bladskimmel hos Oomycota (de to sidste behandles ikke i dette kursus). Mange biotrofe patogener
er værtsspecifikke, dvs. de angriber kun én planteart, og evolutionært set må man forestille sig, at
dannelsen af nye plantearter er blevet fulgt af dannelsen af tilsvarende biotrofe patogener. De fleste
biotrofe patogener danner små “sugeorganer”, kaldet haustorier, inde i planternes celler (fig. 5.1). I
haustorierne dirigeres næringsstoffer fra værtscellen til svampen. De biotrofe patogener er normalt
ikke i stand til at fuldføre deres livscyklus udenfor værten (fx på kunstigt agar-medie), de er såkaldt
obligat biotrofe.
Fig. 5.1. Haustorier. A. Skematisk infektionsforløb for en biotrof patogen, der viser spirehyfe, appressorium,
intercellulære hyfer og haustorier. B. Meldug-haustorium i plantecelle. Bemærk at udvæksterne fra det
opsvulmede haustorium øger arealet af kontaktzonen mellem svamp og vært. C. Skematiseret haustorium,
der viser plante- og svampecellevægge, plantemembran og næringsstofstrømmen fra vært til svamp. 55
Meldug (Ascomycota, Erysiphales)

Meldugangreb ses som hvidlige pulver- eller melagtige områder på overfladen af blade. Melet
består af tusindvis af konidier (mitosporer), som er tilpasset vindspredning og derfor let spredes til
andre planter i nærheden (fig. 5.2). Meldug-ordenen (Erysiphales) er obligat biotrofe ascomyceter.
Når konidierne lander på en passende vært spirer de under gunstige forhold indenfor 1-2 dage med
en kort hyfe. Hyfen hæfter sig til bladet med en opsvulmet hyfespids - et appressorium. Under
appressoriet gennembryder svampen plantecellernes cellevægge med en tynd hyfe.
Gennembrydningen er et resultat af mekanisk tryk og enzymatisk nedbrydning af plantens cellevæg.
Inde i plantecellerne svulmer hyferne op og danner haustorier. Haustorierne er hos nogen arter
simple runde hyfeopsvulmninger (fig. 5.1), men hos meldug på græsser er det mere grenede
strukturer (fig. 5.3). Grenede haustorier må ses som en udvikling mod at øge arealet af svamp/vært
kontaktzonen (jf. arbusklen hos arbuskulær mykorrhiza). Plantens cellemembran ødelægges ikke
men lægger sig rundt om haustoriet. Plantecellerne forbliver således i live under infektionen jvf.
definitionen af biotrofe svampe. Over denne kontaktzone mellem svamp og vært foregår der
stoftransport fra plante til svamp (fig. 5.1).
Fig. 5.2. Meldug symptomer på blade af byg. Fig. 5.3. Haustorier af meldug i plantevæv.
Fig. 5.4. Inficeret bladvæv med konidiedannelse. Fig. 5.5. Cleistothecier hos Ege-meldug (Microsphaera
alphitoides) med karakteristiske grenede vedhæng.
Om foråret inficeres blade af ascosporer og efter etablering dannes et overflademycelium, der er

melet, grundet en kraftig konidieproduktion fra ugrenede konidiebærere (fig. 5.2). Konidierne
dannes i kæder fra flaskeformede konidiebærere således at det øverste konidie er den mest modne
(fig. 5.4). Meldug er pga. sin store konidieproduktion i stand til at sprede sig epidemisk henover
56
markerne i løbet af få dage. Hele sommeren foregår spredningen vha. konidier indtil sæsonen
afsluttes med produktion af mørkfarvede cleistothecier, der er hvilestadier, som ofte er forsynet med
vedhæng. Ege-meldug (Microsphaera alphitoides) har vedhæng, der er koralagtigt grenede i
spidserne (fig. 5.5) og må formodes at tjene et spredningsformål. Frugtlegemerne overvintrer til
næste sæson, men kan bevare deres spireevne i over 10 år og svampene kan dermed overleve
sædskifte. Om foråret, når værtsplanten skyder med friske blade, modner frugtlegemet færdigt,
flækker og spreder ascus-sporer ved hjælp af glykogen-spaltningsmetoden (se ovenover). Hos nogle
arter sidder asci i et hymenium, ligesom i et typisk apothecium, og meldug er da også placeret som
søstergruppe til skivesvampene (fig. 2.21).
Rust (Basidiomycota, Uredinales)

Rustsvampene udgør en stor gruppe af biotrofe planteparasitter. Mange har et såkaldt værtsskifte
hvor svampen i løbet af året skifter fra en vært til en anden. Rustsvampe producerer ofte forskellige
slags sporer i løbet af året. Livscyklus for Græssernes Sortrust (Puccinia graminis), som er skitseret
på fig. 5.6, er således:
Berberisblad
Inficerer
fx hvede
Fig. 5.6. Livscyklus hos græssernes sortrust (Puccinia graminis). C og D foregår med berberis som vært, mens E
og F sker på græsser, som fx dyrkede kornarter. A og B findes på døde strå eller på jorden.
A. Teliosporer eller vintersporer (n+n). Spirer efter karyogami (2n) og meiose (n) om foråret, med
flerrummede basidier (B), der giver ophav til de basidiesporer (n), som inficerer friske
berberisblade.
C. På oversiden af bladene af berberis dannes spermogonier med tilhørende modtagehyfer. De

udskiller en sukkerholdig, duftende væske, der tiltrækker småinsekter, som spreder sporetypen
57
spermatier (n) fra én parringstype til en anden, analogt til insektbestøvning af planter. Samtidig
dannes anlæg til æcidier (D) på undersiden af bladene.
Efter befrugtning vandrer den nye kerne gennem myceliet og transformerer hele svampen til et
dikaryon (n+n). Fra æcidierne på undersiden af berberisbladene (D), vil der tidligt på sommeren
dannes dikaryotiske æcidiesporer (n+n). Æcidiesporerne inficerer fx hvede hvor de danner et
uredosporangium, hvorfra uredosporer eller sommersporer (n+n) spredes til andre hvedeplanter
Fig. 5.7. ”Pære-Gitterrust” (Gymnosporangium sabinae) med spermagonier på ovesiden af bladene (tv.) og
æcidier på undersiden (th.).
hvorved svampen opformeres ukønnet i marken i løbet af sommeren. Om efteråret dannes så de
tykvæggede teliosporer i de tidligere uredosporangier og cyklen fortsætter det følgende forår.
En af de mest iøjnefaldende rustsvampe herhjemme er “Pære-Gitterrust” (Gymnosporangium

sabinae - fig. 5.7), der værtsskifter med enebær. Den ses på pære som ildrøde pletter med
spermogonier på bladenes oversider, mens der på undersiden dannes gitterformede æcidier.
Solbærfiltrust (Cronartium ribicola) værtsskifter mellem arter af ribs/solbær og 5-nålede fyrrearter
(især Pinus strobus og P. monticola); den udgør et stort problem for dyrkning af 5-nålede fyrretræer
i Nordamerika (5.8). Stadier af rustsvampe kan iagttages på en lang række vilde og dyrkede planter
Fig. 5.8. Solbærfiltrust (Cronartium ribicola)
58
Ikke-biotrofe plantepatogener
Plantepatogener der ikke er biotrofe har typisk ikke samme specificitet som de biotrofe svampe, da
de ikke i samme grad er afhængige af at overkomme en plantearts specifikke forsvar. De vokser
hurtigt og udskiller en vifte af toksiner og enzymer der slår værtscellerne ihjel. Derefter lever de
saprofytisk på de døde plantedele. Mange af disse patogener angriber kun dele af planten fx de
velkendte gråskimmelangreb på jordbær, solbær og druer (fig. 5.9) eller skurv på æbler. Disse
patogener kan derfor ikke siges at have en stor effekt på deres værters overlevelse da disse sagtens
kan leve og sprede frø på trods af infektionerne.
Fig. 5.9. Gråskimmel

(Botrytis cinerea) på druer
(tv.) og mycelium med
konidier (th.).
Nekrotrofe insektpatogene svampe

Det er ikke overraskende at den kolossale diversitet af insekter på jorden har givet anledning til
udvikling af insektpatogene svampe. Svampene findes indenfor flere forskellige grupper, men især
zygomyceter og ascomyceter er involveret. Herunder omtales flueskimmel der hører til
zygomyceterne. Andet steds i kompendiet er snyltekølle, en slægt af kødkernesvampe der hører til
ascomyceterne omtalt (fig. 2.19). Insektpatogene svampe er særdeles vigtige i naturen da de
medvirker til at regulere insektpopulationer. Man har da også forsøgt at udnytte insektpatogene
svampe til biologisk bekæmpelse af skadegørere som fx bladlus i afgrøder. Dette fungerer dog bedst
ved høje temperaturer og ved høj luftfugtighed og er derfor mest effektivt i væksthuse.
Flueskimmel (Entomophthora muscae) (fig. 5.10) tilhører Flueskimmelordenen (Entomophthorales)

som udgør en særlig gruppe indenfor zygomyceterne. Flueskimmel spredes vha. aktivt afskudte
sporer, som kan spire på en levende flue. Inde i fluen spreder svampen sig vha. mycelievækst og
protoplaster (celler uden cellevæg) der føres rundt i kroppen. Fluen dør af en kombination af sult og
åndenød da dens åndehuller (spirakler) bliver stoppet til med mycelium. Lige inden fluen dør
ændres adfærden og fluen vil ofte søge opefter og mod lys. Døde fluer med en halo af sporer kan
typisk ses klistret fast til vinduer (fig. 5.11). Flueskimmel bliver bl.a. her i Danmark studeret med
henblik på biologisk bekæmpelse af fluer i stalde.
59
Fig. 5.10. Flue med flueskimmel. Bemærk Fig. 5.11. Død flue med flueskimmel på vinduesrude.
hvordan svampens mycelium bryder ud Der ses en halo af hvide konidier klisteret fast til ruden.
mellem insektets segmenter. Her dannes
der ukønnede sporer (konidier) der kan
inficere nye fluer.

Praktik – øvelsesgang 5
Materialer
1. Meldug, blade med meldug (cleistothecier): fx eg, hassel, hestekastanje.
2. Rust, blade med rust: fx rose, solbær, pære.
Fremgangsmåde
3. Meldug
a. Observer blade med cleistothecier under stereoluppen. Bemærk forskellige grad af
modenhed. Har frugtlegemerne vedhæng?
b. Tag med nål, pincet eller tape et eller flere cleistothecier og læg på objektglas i en
dråbe vand og læg derefter dækglas på. Observer under mikroskop ved 100x. Tryk
let på dækglasset med nålen og forsøg at sprænge cleistotheciet. Er der asci og
sporer?
4. Rust.
a. Se først på bladene under stereoluppen. Tag derefter enten tape præparater eller vip
med en nål sporer over på et objektglas med en vanddråbe. Hvilken sporetyper er der
tale om (æcidiesporer, uredosporer eller teliosporer)?
60
Vigtige begreber - øvelsesgang 5
Meldug og biotrofe patogener generelt:

• Parasitter/patogener.
• Værtsspecificitet.
• Haustorier.
• Meldug (ascomycet).
o Konidier (ukønnede sporer).
o Frugtlegemer, lukkede når umodne, men sprækkende op ved modenhed, med asci.
• Hvad er og hvordan fungerer et haustorium?
• Hvordan spreder meldug sig – kønnet og ukønnet? Hvad er funktionen af de to sporetyper?
Rust:
• Haustorier.
• Værtskifte.
• Sporetyper.
• Teliosporer.
• Basidiesporer.
• Spermatier.
• Æcidiesporer.
• Uredosporer.
Nekrotrofe patogener:
• Toksiner.
• Enzymer.
• Saprotrofi.
• Skitser meldugs livscyklus.
• Skitser et haustorium, men cellevægge og membraner og forklar hvordan næringsstofferne
transporteres.
• Hvordan ernærer rustsvampe sig?
• Skitser en rusts livscyklus med værtsskifte.
• Hvad er funktionen af henholdsvis uredosporerne og teliosporerne?
• Hvordan er et livsforløb for en nekrotrof svampe?
61
Skimmelsvampe i dagligdagen - vejledning i prøvetagning
Efter øvelsesgang 5 skal du have en Petriskål med vækstmedium med hjem.
Formål:
Formålet er at du selv skal foretage en prøvetagning af svampene i dine fysiske omgivelser, og at du
efterfølgende skal identificere svampene til øvelsesgang 7.
Baggrund:
Skimmelsvampe er r-strateger, dvs. de vokser hurtigt op og laver hurtigt meget store mængder af
ukønnede sporer, konidier. Sporerne dannes på mycelier, der vokser frem alle steder, hvor der er
tilpas fugtigt, samt relativt lettilgængelig næring. Det kan fx være hvor vægge, gulve eller lofter
modtager indsivende vand, eller - som det er hyppigst i private hjem - hvor kondensfugt dannes på
kolde overflader bag malerier, tapeter og møbler. Skimmelsvampevækst kan ses som misfarvninger,
og kan give en muggen eller jordslået lugt.
Mennesker, der udsættes for en høj belastning af konidier i luften, kan udvikle allergi mod
specifikke svampe, og når først allergien er udviklet, reagerer allergikeren på selv en mindre
konidiebelastning. Ud over allergi mod skimmelsvampe i huse, forekommer hyppigt allergi mod
skimmelsvampene Alternaria og Cladosporium, som især vokser på rådnende plantedele.
Alternaria og Cladosporium bliver rutinemæssigt talt fra luftprøver sammen med græs, bynke og
birke pollen. Dette gøres ved hjælp af fælder hvor svampesporerne fanges på tape der efterfølgende
tælles under mikroskop.
Nogle skimmelsvampe afgiver endvidere såkaldt volatile organiske stoffer (VOCs), dvs. lav-
molekylære organiske på gasform. VOCs kan medføre fysisk ubehag og hovedpine.
Sådan skal du gøre når du kommer hjem:

Petriskålen stilles frit eksponeret på fx. køkkenbordet, spisebordet, toiletbordet eller lignende. Låget
fjernes og lægges på igen efter 10 minutter. Sæt låget fast med tape. Skriv dit navn, værelsestypen,
eksponeringstid samt dato på petriskålen og opbevar den ved stuetemperatur i en plastikpose.
Observér svampenes fremvækst i de næste dage og tag skålen med til øvelsesgang 7.
62
Øvelsesgang 6 – Saprotrofi, trænedbrydere, enzymer og

insekt-svampe interaktioner
Svampes ernæring og Brun og hvidmuld Svampe bruger forskellige
nedbrydning generelt enzymsystemer samt oxidative
Vednedbrydning reaktioner til at nedbryde organisk stof
Nedbrydning af plantematerialer med fokus på vednedbrydning
Hovedparten af det organiske stof i naturen

stammer fra planter. Plantemateriale består primært
af cellulose, hemicellulose og lignin og i det
følgende fokuseres der derfor på nedbrydningen af
disse stoffer. Alle svampegrupper er involveret i
omsætningen af dødt plantemateriale, men når
materialet er særlig svært nedbrydeligt og/eller
indeholder meget lidt kvælstof i forhold til kulstof
som fx i ved, er basidiomyceter ofte dominerende.
Mange saprotrofe basidiomyceter danner
rhizomorfer eller hyfestrenge (se kap. 1) som
forbinder svampens mycelium mellem adskilte
ressourcer (fig. 6.1). Myceliestrenge kan ikke
Fig. 6.1. Rhizomorfer fra støvbold voksende på
optage næring men, vokser ud til et fint forgrenet
træ
mycelium der hvor næringen er.
Fig. 6.2. Nedbrydning af cellulose. Svampene udskiller forskellige klasser af enzymer der klipper
cellulosemolekylerne i stykker indtil svampen kan optage glukoseenhederne (fra Naturen i Danmark).
63
Cellulosenedbrydning
Cellulose er den mest udbredte polymer i naturen, idet den udgør ca. 40% af plantecellevægge. Da
svampene samtidig er de vigtigste polymer-nedbrydere, spiller de en vigtig rolle i nedbrydning af
cellulose. Cellulose er en polymer af glukose bundet sammen med β-1-4 bindinger til lange kæder
(fig. 6.2). Der hvor hyferne er i direkte kontakt med cellulosen foregår nedbrydningen vha. af tre
typer enzymer, tilsammen kaldet cellulase-enzymkomplekset. Endocellulaser klipper de lange
cellulose kæder i mindre kæder, hvorved der dannes flere ender som exocellulaserne kan virke på.
Exocellulaser klipper disaccharider (cellubiose) af den ene ende af cellulosekæden. Cellubiaser eller
glucosidaser, nedbryder den dannede cellubiose til glukose som svampen kan optage (fig. 6.2). For
at hindre andre mikroorganismer i at få del i glukosen sker det sidste led i nedbrydningen ofte på
svampens cellemembran.
Ligninnedbrydning.
Lignin er et kompleks af fenolringe
(fenylpropan), som er meget vanskelige at
nedbryde (fig. 6.3). Hvidmuldsdannere kan ved
hjælp af oxiderende enzymer skabe en
kædereaktion, hvorved fenylpropanenhederne
bliver til reaktive frie radikaler. Svampene
afgifter de reaktive enheder udenfor
svampemyceliet. Det giver karakteristiske
mørk-pigmenterede zoner hvor to
svampeindivider møder hinanden (fig. 6.4).
Ligninnedbrydningen er bemærkelsesværdig,
fordi lignin ikke indeholder kvælstof, og fordi
svampen næppe får meget energi ud af
nedbrydningen. Nedbrydningen af lignin skal
nærmere ses som en måde til at komme ind til
cellulosen samt den smule kvælstof der findes i
træet. Dette understøttes af at tilsætning af Fig. 6.3. Lignin er en kompliceret tredimensionel
kvælstof til træ, hæmmer svampenes polymer bestående af phenylpropan-enheder
ligninnedbrydning.
Fra en bioteknologisk synsvinkel har
ligninnedbrydning stor betydning, idet de
ligninnedbrydende enzymer (oxidoreduktaser)
anvendes i papirfremstilling, samt til at fjerne
overskudsfarve ved maskinvask. Endvidere er
ligninnedbrydende svampe som nogle af de
eneste organismer i stand til at nedbryde
polyaromatiske hydrocarbonforbindelser
(PAHer) idet disse, ligesom lignin, også er
opbygget af kompleksbundne fenolringe. Når
man under kontrollerede omstændigheder
udnytter mikroorganismers evne til at nedbryde
Fig. 6.4. Gennemskåret træ under nedbrydning. De miljøfremmede stoffer kaldes det for
mørke zoner, der afgrænser de enkelte svampe- bioremediering.
individerne i træet, er polymeriserede produkter fra
svampenes lignin-nedbrydning.
64
Træ som svampesubstrat.

Træ består af cellulose (40-50%), hemicellulose (25-40%) og lignin (20-35%). Det indeholder stort
set intet frit sukker, og de uorganiske næringsstoffer N og P forekommer i meget små
koncentrationer. Et C/N (dvs. forholdet i mellem kulstof til kvælstof atomer) forhold i træ på 500/1
er ikke usædvanligt, mens svampes C/N forhold er mellem 7/1 og 25/1. Når man dertil lægger, at
løvtræer danner tanniner og nåletræer terpener, som er giftige for svampe, er det imponerende, hvor
mange svampe, der har specialiseret sig til netop denne type substrat. Svampeangrebet ved kommer
til at se meget forskelligt ud afhængigt af hvilke svampe, der er ansvarlige for nedbrydningen. Vi
kan skelne mellem tre forskellige nedbrydningstyper.
Gråmuld (overfladeråd).
Gråmuld forårsages af en række ascomyceter fx. Chaetomium- og Fusarium-arter. Svampene
trænger ind i cellerne og nedbryder træets cellulosevægge. Nedbrydningen sker ved frigivelse af
cellulaser som beskrevet ovenover, og nedbrydningen foregår kun, hvor hyferne er i kontakt med
cellulosen. Svampene har ingen effekt på træets lignin, der efterlades intakt. Karakteristisk for
overfladeråd er, at svampene kræver et relativt højt N-niveau. Overfladeråd er derfor mest
almindeligt, hvor træ er i forbindelse med jord, hvorfra svampen kan hente kvælstof.
Brunmuld.
Brunmuldsdannere er typisk basidiomyceter.
Ægte Hussvamp (Serpula lacrymans) og
Tøndersvamp (Fomes fomentarius) er gode
eksempler på brunmuldsdannere. Svampene
kan nedbryde cellulose og hemicellulose, men
efterlader lignin. Ligesom ved gråmuld vokser
svampen ind i cellerne, men cellulosen fjernes
fuldstændigt, også længere væk fra hyferne.
Træet efterlades med dybe sprækker i et
karakteristisk terningmønster (fig. 6.5).
Mønsteret ligner meget det man ser på forkullet
træ, og studier af brunmuldsdannere har da Fig. 6.5. Brunmuld dannes når cellulosen nedbrydes
også vist, at svampene benytter sig af en og ligninen står tilbage.
oxidativ proces der involverer dannelse af
hydrogenperoxid (brintoverilte). Dette forklarer
også, hvorfor cellulosen kan nedbrydes langt
væk fra hyferne og at nedsænkning i vand
stopper nedbrydningen (tænk på Skuldelev-
skibene). Grunden til at svampene benytter
H2O2 til nedbrydningen skal ses som en
tilpasning til det ekstreme C/N forhold. Ved
enzymatisk nedbrydning tabes nitrogen, da
proteiner indeholder nitrogen, dette undgås ved
brug af H2O2. Den brune farve
fremkommer fordi lignin, der
lades tilbage, er brun.
Serpula lacrymans vækst Fig. 6.6. Hvidmuld dannes når cellulose og lignin
nedbrydes samtidig.
65
Hvidmuld
Hvidmuldsdannere efterlader træet helt lyst og med en fibret struktur indtil det helt ”forsvinder” (alt
er blevet til biomasse, vand og CO2). Der er både basidiomyceter, fx Broget Læderporesvamp
(Trametes versicolor) og ascomyceter, fx Kølle-Stødsvamp (Xylaria polymorpha) blandt
hvidmuldsdannere. Svampene anvender cellulaser og ligninnedbrydende enzymer til nedbrydningen
af cellulose og lignin (se ovenover). Hvidmuldsdannere er i stand til at udnytte og re-cirkulere
kvælstof meget effektivt og herudover er flere i stand til at fange og optage næring fra diverse
invertebrater. Enkelte er også rapporteret at leve sammen med N-fikserende bakterier. Det
nedbrudte træs hvide farve skyldes, at svampene kan nedbryde lignin fuldstændigt (fig. 6.6).
Nematodefangende svampe.
Visse svampe der lever under ekstremt høje C/N forhold har udviklet metoder til at udnytte
alternative kvælstofkilder. Således kendes over 150 svampearter (både asco- og basidiomyceter)
som har særlige mekanismer til fangst af nematoder (rundorme). Nematoder har en længde på ca.
1/4 mm og en tykkelse på ca. 10 µm. Nematoder har et C/N forhold på 6/1 og nedbrydningen af
nematoder giver på den måde svampen et kvælstofrigt næringstilskud. Nematoderne fanges enten
med klæbrige hyfeender, med løkker, der klemmer sammen om dyrene eller med labyrintagtige
hyfesystemer, som er beklædt med en klæbrig slim (fig. 6.7).
De fleste arter kan dyrkes på kunstige

substrater, men danner normalt kun
fangstorganer, hvis der er nematoder tilstede.
Når et dyr er fanget, sender svampen et
haustorium ind i det, og i nogle tilfælde
udskilles et toksin, som efter 1-2 timer resulterer
i nematodens død. Enzymer nedbryder nu
nematoden. Nogle nematodefangere er
ascomyceter, fx arter af Voksskive (Orbilia)
som dog ofte bliver betegnet med navnene for
deres ukønnede stadier, Arthrobotrys og
Dactylella. Andre er basidiomyceter, fx.
Østershat, som også fanger nematoder på små
slimdråber på hyferne.
Fig. 6.7. En nematode er fanget i to ringe dannet på et Man forsøger at anvende nematode-fangende
mycelium af Arthrobotrys. I løbet af få timer svampe svampene til biologisk bekæmpelse af
koloniseres nematoden af svampen of nedbrydes. planteparasitiske nematoder og af løbe-
tarmorm, bl.a. hos kreaturer og får.
Klip med nematodefangende svamp
66
Succession af saprotrofe svampe på plantemateriale

De forskellige nedbrydnings-strategier, kan eksemplificeres med den succession af svampe, der
finder sted på blade fra de tabes til de er nedbrudt.
De første svampe, der koloniserer plantemateriale i form af blade, er oftest svampe, som har levet
inde i bladene (endofytter) eller på materialet, før planten døde. Disse vil, når plantematerialet
bliver tilgængeligt, hurtigt kunne optage de let omsættelige kulhydrater, før andre mikroorganismer
kan komme til. Som eksempel på svampe i denne gruppe kan nævnes ascomyceterne Cladosporium
og Alternaria, og basidie-gærsvampene Rhodotorula og Aureobasidium (fig. 6.8).
Samtidig med disse svage parasitters/endofytters aktivitet, bliver materialet koloniseret af saprotrofe
pionersvampe. Disse svampe er specialister i at kunne kolonisere hurtigt, men kan kun optage let
tilgængelig næring som fx sukker. Man betegner derfor disse som sukkersvampe. Mug (Mucor) er
et godt eksempel.
Den næste gruppe svampe, der optræder, er de polymér-nedbrydende svampe. Disse svampe
udnytter de vigtigste strukturelle polymerer som cellulose og hemicellulose. Der vil ofte være tale
om en udpræget konkurrence mellem svampene. Denne konkurrence kan enten vise sig ved at
svampene udskiller antibiotika, eller ved at de er i stand til at fastholde vigtige uorganiske
næringsstoffer fx kvælstof. Som eksempel på svampe kan nævnes ascomyceterne Fusarium og
Trichoderma.
Som sidste gruppe nedbrydere kommer

svampe, som kan nedbryde de mere
komplicerede polymerer. Her er lignin det
vigtigste stof. Svampene kan ikke få energi ud
af selve ligninnedbrydningen, og kan da
normalt heller ikke dyrkes på ren lignin, med
mindre der er cellulose til stede. Man må derfor
antage, at disse svampe nedbryder lignin for at
få adgang til cellulose. huesvampe og
bruskhatte (Basidiomycota) er eksempler på
Fig. 6.8. Succession af svampe på dødt svampe i denne gruppe.
plantemateriale.
67
Praktik øvelsesgang 6 – vednedbrydning.
Materialer
• Æsker med brun- og hvidmuld
• Diverse trænedbrydende svampe og træstubbe
Vigtige begreber - øvelsesgang 6
Nedbrydning af plantemateriale/vednedbrydning:
• Saprotrofi.
• Dødt organisk materiale fx:
o Ved.
o Litter (fx visne blade, grene, frøskaller osv.).
o Humus.
• Enzymer (ekstracellulære).
o Cellulaser.
o Pectinaser.
o Lipaser.
o Amylaser.
o Proteaser.
• Oxidativ nedbrydning.
1. Skitsér hvordan cellulose bliver nedbrudt vha. enzymer.

2. Hvorfor er der en succession af svampe på fx blade der nedbrydes?
3. Hvad skal udviklingen af strukturer til at fange nematoder med ses som en tilpasning til?
68
Øvelsesgang 7 – Skimmelsvampe
Skimmelsvampe
Mange svampe har stadier, hvor de formerer sig ukønnet vha. ukønnede mitosporer, såkaldte
konidier. Ofte afløses det ukønnede stadium senere af et kønnet stadium, hvor der dannes kønnede
sporer i form af fx basidie- eller ascosporer. De to stadier ser ofte meget forskellige ud, men når
man observerer at det ene stadium afløses af det andet kan man se at de hører sammen.
Der er dog rigtig mange, mellem 15.000 og 30.000 arter, som primært formerer sig ukønnet vha.
konidier, og kun meget sjældent eller aldrig danner det kønnede stadium. Sådanne svampe er en
udfordring for taksonomien fordi denne i hovedsagen er bygget på grundlag af karakterer i
forbindelse med det kønnede stadium. Svampe der primært eller altid reproducerer sig ukønnet
findes hos Basidiomycota og Zygomycota, men langt den overvejende del hører hjemme hos
Ascomycota. Vigtige repræsentanter for primært ukønnede svampe er mug og skimmel, der i
daglig tale ofte sammenblandes, men i dette kursus definerer vi at mugsvampene tilhører
Zygomycota, mens skimmel er ukønnede stadier af Ascomycota.
Konidierne hos Ascomycota kan dannes ved at celler fragmenterer (Fig. 7.1 tv), men hyppigt
dannes de i eller på særlige celler, phialider (fig. 7.1 th). Phialiderne, er omdannede hyfespidser,
der deler sig hele tiden hvorved der afsnøres konidier i kæder med de yngste konidier tættest på
phialiden (Fig. 7.1 th). Phialidernes placering er ofte karakteristisk for de enkelte slægter, fx
Aspergillus og Penicillium (Fig. 7.2).
Fig. 7.1. Forskellige måder konidier kan dannes på. Enteroblastisk konidiedannelse svarer til dannelsen af
konidier på phialider som vi finder det hos fx Aspergillus og Penicillium. Fra Moore m.fl. 2011.
69
Med tiden har man kunnet koble mange af de kendte skimmelsvampearter sammen med kønnede
stadier, og med moderne molekylære metoder kan skimmelsvampene nu placeres temmelig præcist
i den kønnede systematik. Fx ved vi nu, at de fleste arter af den ukønnede slægt Aspergillus hører til
slægten Eurotium i Eurotiales, mens Penicillium hører til slægten Talaromyces, ligeledes indenfor
Eurotiales. Andre vigtige ukønnede skimmelsvampeslægter er Fusarium, Trichoderma Alternaria
og Cladosporium.
Eurotiales
I denne orden er frugtlegemerne (når de er tilstede) af den lukkede type (cleistothecier) og de er

meget små. De fleste arter er saprotrofe og har næsten altid meget dominerende ukønnede stadier i
form af typiske skimmelsvampe, fx slægterne Penicillium (fig. 7.1) og Aspergillus (fig. 7.2); mange
arter danner meget sjældent eller slet ikke seksuelle strukturer. Den vigtigste struktur hos de
ukønnede stadier er phialiden, der er en flaskeformet celle, hvorfra konidierne (mitosporerne)
dannes i kæder, således at det ældste konidie sidder øverst i kæden. Kæden brydes ved den mindste
kraft, og konidierne spredes enkeltvis med vinden.
Skimmelsvampe og mennesker
Skimmelsvampe er blandt de vigtigste organismer i bioteknologien da de indgår i produktionen af

antibiotika, enzymer og madvarer. Mange skimmelsvampe udskiller også en række stoffer,
sekundære metabolitter, hvoraf mange er giftige, men andre også kan være meget nyttige, fx
penicillin. Hos Eurotiales finder vi nogle af de vigtigste organismer indenfor industriel anvendelse
af svampe. Aspergillus niger bruges til produktion af en lang række enzymer og er i øvrigt i stand til
at nedbryde fx plastikprodukter. Aspergillus flavus producerer det ekstremt toksiske aflatoxin som
kan være et stort problem i korn og foderstoflagre hvis ikke disse holdes tørre (se herunder). Den
nærtbeslægtede ”domesticerede” Aspergillus oryzae bruges til fermentering af soya, og er en meget
Fig. 7.2. Penicillium og tilhørende seksuelle stadium Fig. 7.3. Aspergillus med phialider og konidier.
(som så kaldes Talaromyces).
70
vigtig bioteknologisk produktionsorganisme. Arter af Penicillium producerer stoffet penicillin som i

50 år har været og stadig er det vigtigste antibiotikum. Fusarium-arten F. venenatum bruges
endvidere som et kødsurrogat og kan købes som “Quorn” i supermarkeder.
Mykotoksiner
Der kendes mange forskellige toksin (gift) producerende svampe, som til sammen danner over 100
kemisk forskellige mykotoksiner. Utilsigtede svampe på fødevarer kan være toksindannende, og da
mange toksiner er vandopløselige og termostabile, vil fjernelse af svampen eller opvarmning af
fødevaren ikke altid være tilstrækkelig for at fjerne disse. Det anbefales generelt at kassere
fødevarer med utilsigtet svampevækst.
Aflatoksin dannes især af Aspergillus flavus, som bl.a. kan vokse på jordnødder, paranødder, dadler
og figner men også på korn der opbevares fugtigt ved 25ºC eller derover. Dyr og mennesker, som
spiser disse produkter, vil ophobe aflatoksin i leveren, hvor proteinsyntesen blokeres. Aflatoksin B1
anses for at være det mest kræftfremkaldende stof i naturen; det medfører leverkræft hos forsøgsdyr
og er muligvis årsag til, at denne kræftform synes at være hundrede gange hyppigere hos mennesker
i visse afrikanske og sydøstasiatiske lande end i resten af verden. På grund af forgiftningsfaren har
EU indført lavere grænseværdier for aflatoksin i foderstoffer end de eksisterende internationale.
Denne ændring estimeres af Verdensbanken at redde ca. syv menneskeliv om året i EU, men koster
Afrika hundreder millioner dollar i mistede eksportindtægter!
Ochratoksin A bliver dannet af bl.a. Aspergillus ochraceus og Penicillium viridicatum, som vokser
på fugtigt korn, fx byg. Dyr, der spiser korn med ochratoksin, trives dårligt og ophober giften i
vævene. Særlig høje koncentrationer finder man i nyrerne, der bliver lyse; et sygdomsbillede, der
hos svin kaldes mug-nefrose. Ochratoksin A kan også give nyreskader hos mennesker og er for
nylig også blevet identificeret som værende kræftfremkaldende.
Patulin dannes af Penicillium expansum som kan vokse på frugt, bær og korn og heraf producerede
levnedsmidler. Toksinet har vist sig at være fosterskadende på forsøgsdyr og kunne fremkalde
mutationer på mikroorganismer. Hos mennesker, der indtager patulinholdig føde, er der kun
registreret ildebefindende og opkastning.
71
Praktik, vigtige begreber og repetition - Øvelsesgang 7
Praktik – Øvelsesgang 7
Materiale:
1. Egne medbragte skimmelsvampe.
2. Skimmelsvampe til sammenligning.
Fremgangsmåde:
1. Lav tape-præparat af mycelium og sporer fra kanten af væksten på Petriskålen, ideelt der
hvor overgangen mellem mycelium og det farvede sporedannende lag er, og placer
præparatet i en dråbe cotton blue på et objektglas.
2. Se under mikroskop ved 100x og 400x. De to nøglekarakterer I skal kigge efter er om
konidierne er én eller flerrummede og på hvilke strukturer konidierne dannes. Kan I kun se
konidier, men ingen hyfer må I lave præparatet om. Brug nøglen på næste side til at
identificere svampene. Brug Google/billeder til at tjekke om I har identificeret rigtigt.
3. Da skimmelsvampe både kan være allergene og udskille giftige volatiler skal I når I ikke
tager prøver beholde låget på Petriskålen.
Vigtige begreber - Øvelsesgang 7

Skimmelsvampe:
• Konidier, konidiebærere (phialider).
• Allergi, indeklimaproblemer.
• Ukønnede/kønnede stadier.
• Oste fremstilling, Roquefort og Camembert.
• Bioteknologi, enzymer.
• Sekundære metabolitter, toksiner, antibiotika.
Repetitions opgaver til 7. øvelsesgang

1. Hvilke svampegrupper danner skimmel?
2. Hvordan er skimmelsvampes vækst og konidieproduktion?
3. Skitser en Aspergillus og en Penicillium.
4. Hvad kan skimmelsvampe bruges til?
5. Hvorfor er nogle skimmelsvampe farlige?
72
Nøgle til bestemmelse af de mest almindelige skimmelsvampe

(svampene tape-præpareres på objektglas i mælkesyre eller cotton blue)
1.
a. Koloni glat, ofte hvid eller lyserød – består af enkelte celler (mikroskop) = Gær (fig. a)
b. Koloni med hyfer til 2
2.
a. Koloni med sporangier = Mucorales (se kap. 1, fig. b)
b. Anderledes, uden sporangier til 3
3.
a. Konidier har tværvægge dvs. er flerrummede (fig. a & b) til 4
b. Konidier uden tværvægge dvs. en-rummede (evt. 2-rummede) til 5
4.
a. Konidier mørke, afrundede ved basis og tilspidsende opefter, ikke bananformede =
Alternaria (fig. c)
b. Konidier lyse, aflange, bananformede = Fusarium (fig. d)
5.
a. Pigmenterede kæde-dannede ovale konidier på ofte fragmenterende ”cigarformede”

konidiedannende celler = Cladosporium (fig. e)
b. Anderledes til 6
6.
a. Konidier dannes direkte på runde opsvulmede konidiedannende celler = Botrytis
(fig. f)
b. Konidier dannes på aflange eller flaskeformede celler til 7
7.
a. Kraftige Konidie-bærerende hyfer, opsvulmede for enden med flaskeformede celler hvorpå
konidierne (små og helt runde) dannes = Aspergillus (fig. g)
b. Konidiebæreren ender ikke i en kugleformet opsvulmning til 8
8.
a. Konidibærerne (flaskeformede) celler sidder på gaffelgrenede hyfer = Penicillium (fig. h)
b. Konidiebærerne flaskeformede) celler sidder direkte myceliet, ofte i hyfespidserne =
Trichoderma (fig. i)
73
74
75
76
Øvelsesgang 8 – Repetition og overblik

Denne øvelse bruges til at repetere, få overblik og skabe sammenhæng mellem de vigtigste dele af
svampekurset. Undervisningen foregår i peer-grupper hvor I hver gruppe får nogle spørgsmål der
skal besvares og som så skal formidles til en tilsvarende gruppe.
BEMÆRK at til denne øvelsesgang bruger ’planteøvelsesgangen’, dvs. repetitionstimen foregår i

bygning 3!
77
Kapitel 9 - Chytrider (Chytridiomycota) - Gennemgås

ikke i kurset
Chytriderne er specielle indenfor svampene ved at producere bevægelige, nøgne celler (zoosporer) i
deres livscyklus (fig. 9.1). Zoosporerne har en enkelt endestillet piskesvingtråd. Disse svampe
udgør den mest basale gruppe i svampenes fylogeni. De er udviklet i vand, hvor de fleste arter også
findes. Chytriderne kan være saprotrofe eller biotrofe. Der findes også landlevende chytrider, der
dog er afhængige af frit vand i jorden, hvor de bl.a. kan forårsage sygdom hos kål (Olpidium
brassicae) og kartofler (Synchytrium endobioticum, kartoffelbrok) via infektion af rødder og
rodknolde (fig. 9.2). Chytrider er også vigtige organismer i vommen hos drøvtyggere, hvor de
bidrager til nedbrydningen af cellulose. I øvrigt kan chytrider være saprotrofe eller parasitiske på en
lang række andre organismer, inklusive andre svampe.
Fig. 9.1. Fyrrepollen med zoosporangium. Øverst modent sporangium, nederst
frigivelse af zoosporer.
Hos de simpelt byggede chytrider sker næringsoptaget via

nogle tynde rhizoider, der ikke indeholder cellekerner.
Resten af individet udgøres af et zoosporangium. Hos andre
er opbygningen mere hyfeagtig.
En meget anvendt metode til studiet af chytrider er at bruge

fyrrepollen som madding (fig. 9.1). Pollenet tilsættes en
vandprøve fra fx en sø, hvor hvorefter piskesvampene Fig. 9.2. Chytriden Olpidium laver zoosporangier i
opformeres på pollenkornene. rodhår. Herfra dannes zoosporer, som kan inficere
nye rodhår.
Chytridiomykose er en sygdom der rammer frøer og som de
senere år har reduceret en række frø-populationer i Amerika og Australien. Sygdommen skyldes
chytriden Batrachochytrium dendrobatidis, og har nogle steder helt udryddet lokale populationer af
frøarter. Der er ingen effektiv behandling af chytridiomykose i naturlige økosystemer.
78
Kapitel 10 – Oomycota - Gennemgås ikke i kurset

Oomyceter er ikke ægte svampe men er derimod beslægtet med forskellige grupper af heterokonte
alger fx brunalger, gulalger og gulgrønalger (fig. 10.1). Oomycota er altså ikke direkte beslægtet
med svampene. På trods af dette udviser oomyceterne en fascinerende lighed med svampe mht.
deres livsstil, struktur og ernæringsstrategier. De er dermed et godt eksempel på konvergent
evolution.
Oomycota er som sagt karakteriseret ved

tilstedeværelsen af heterokonte zoosporer, dvs.
zoosporer med to svingtråde (flageller); en
fremadrettet fjersvingtråd og en bagudrettet
piskesvingtråd (fig. 10.2). Oomyceter vokser
ligesom svampemycelier og ernærer sig ved
saprotrofi eller som parasitter på planter og dyr.
Den seksuelle fase indledes med at der dannes
oogonier og antheridier (fig. 10.3). Disse ligner
ikke overraskende strukturer, man kan se hos fx
gulgrønalger og brunalger. I oogonierne og
antheridierne sker meiosen, og i oogonierne
dannes der ét eller flere ”æg” (oospherer) med
én haploid kerne i hver. Oosphererne befrugtes
ved at hyfer vokser fra antheridiet ind i
oogoniet og hen til oosphererne. En enkelt
haploid kerne passerer ind i hver oosphere, og
der sker kernesammensmeltning. Oospheren
Fig. 10.1. Oomyceter er beslægtet med en række udvikler sig til en oospore, en ofte tykvægget
algegrupper bl.a. brunalger, gulalger og gulgrønalger. og meget resistent struktur. Hver oospore
indeholder altså én diploid kerne og spirer med
et diploidt mycelium eller i nogle tilfælde med et zoosporangium (Fig. 10.4). Myceliet hos
oomyceter er uden tværvægge undtagen når der dannes oogonier, antheridier og sporangier, og er
altså diploidt.
Saprolegniales
Indeholder bl.a. slægterne Achlya, Aphanomyces og Saprolegnia
Arter af Saprolegniales er almindeligt forekommende i ferskvand, men kan
også isoleres fra fugtig jord. De fleste arter lever saprotroft på dødt
plantemateriale eller på dyrisk materiale, men indenfor slægterne
Saprolegnia og Aphanomyces finder vi dog nogle alvorlige fiske- og
krebsepatogener samt sygdomme på bælgplanter (særligt ært) og sukkerroe.
Fiskeskimmel forårsages af Saprolegnia parasitica. Sygdommen er
almindelig i dambrug og i akvariekulturer. I dambrug angribes fiskene især Fig. 10.2. Den
i gydeperioden, når deres immunforsvar pga. stress er særlig lavt. Angrebne heterokonte zoospore
fisk kendes på deres hvide bomuldsagtige plamager. Fiskeskimmel udskiller hos Oomycota med en
ikke toksiner, men den omfattende vævsødelæggelse resulterer ofte i at piskesvingtråd og en
fisken dør. fjersvingtråd.
79
Livscyklus indenfor Saprolegniales er illustreret med

Saprolegnia (fig. 10.5). Indenfor Saprolegniales findes
der talrige variationer over den livscyklus, der er
beskrevet ovenfor, men overordnet følges det viste
skema, dvs. der veksles mellem et mycelium, der enten
kan differentiere sig til zoosporangier med zoosporer
eller til oogonier med oosporer. Den ukønnede cyklus
repræsenterer den kortsigtede spredning og oospore-
dannelsen den langsigtede overlevelse. Hvis man fx
sulter et mycelium af Aphanomyces euteiches (rodbrand
på ærter) dannes der i løbet af et døgn zoosporer, men
kommer der ikke ny næring til myceliet, skifter svampen
Fig. 10.4. Oogonie (O) af Achlya med

antheridie (A) og to modne
oosporer. Under pilen kan anes den
hyfe der er vokset fra antheridiet og
ind til oospheren, som dermed er
blevet befrugtet. Bemærk
tværvæggen, der adskiller atheridiet
fra resten af myceliet.
strategi og gennemfører sin
seksuelle cyklus med
oosporedannelse. Aphanomyces
euteiches-oosporer kan forblive
spiringsdygtige i op til 15 år
hvilket gør, at inficerede marker
skal holdes ærtefri i denne lange
periode. Fig. 10.5. Livscyklus af Saprolegnia. Hvis Saprolegnia’s mycelium sultes
initieres den ukønnede spredningscyklus (øverst). Hyfespidser
Phythiales adskilles fra resten myceliet med en tværvæg og differentierer sig til
Pythium-arter er almindeligt zoosporangier indholdende primære zoosporer. De primære
forekommende saprotrofer på zoosporer, som er pæreformede, svømmer bort fra zoosporangiet, men
dødt plantemateriale, men de kan transformerer sig snart til en såkaldte primær cyste ved at omgive sig
også angribe planter. Ofte er med en tynd væg. Cysten spirer igen, men denne gang med en
samme art i stand til at skifte nyreformet zoospore, kaldet den sekundære zoospore. De sekundære
mellem de to livsformer. I zoosporer udviser kemotaxi, dvs. de bliver tiltrukket af det substrat,
plantevævet udskiller Pythium som svampen foretrækker. Når de når hen til substratet, fx et fiskeskæl,
pectinaser og cellulaser og encysterer de sig igen (den sekundære cyste); denne gang har cysten
vokser både mellem og igennem små kroge som hjælper til at holde cysten fast til substratet. Den
plantecellerne. Pythium har mere sekundære cyste spirer og koloniserer substratet. Den seksuelle cyklus
eller mindre samme livscyklus foregår som vist ovenover.
80
som den, der er illustreret for Saprolegnia (fig. 10.5). Zoosporangiet dannes ved hyfespidserne og
zoosporerne modnes i en tyndvægget vesikel ovenfor spidsen af zoosporangiet (fig. 10.6).
Slægten Phytophthora indeholder nogle af de alvorligste plantepatogener i

verden. Senest har Phytophthora ramorum (”pludselig egedød”) spredt sig
epidemisk gennem Californien og truer nu med at brede sig til andre dele
af verden. Phytophthora cinnamomi angriber en lang række træarter og er
bl.a. ansvarlig for ødelæggelse af enorme områder med Eukalyptus i
Australien. Phytophthora infestans (kartoffelskimmel) var medansvarlig
for hungerkatastrofen i Irland i 1840erne, og er stadig et alvorligt problem
overalt, hvor der dyrkes kartofler. Man anslår at uden brug af
sprøjtemidler ville udbyttet falde med 50% i Danmark. Kartoffelskimmel
vokser primært mellem plantens celler, men kan også danne haustorier
inde i plantecellerne, dvs. til næringsoptagelse direkte fra levende celler.
Figur 8.5 viser en forsimplet livscyklus hos en Phytophthora.
Phytophthora danner karakteristiske sporangier på grenede Fig. 10.6. Pythium-
sporangiebærere, der vokser ud gennem spalteåbningerne. Sporangierne zoosporangium.
spredes med vinden til andre planter og kan fungere som konidier og Zoosporene modnes i en
spire direkte med en hyfe eller de kan producere zoosporer (fig. T13.5). vesikel dannet fra
Temperatur og fugtighed afgør hvilken strategi der benyttes. Hvis det er mundingen af
varmt og tørt spirer de med en hyfe, hvis det er koldt og fugtigt zoosporangiet.
produceres zoosporer. Dette giver mening, da zoosporerne har brug for
en vandfilm på overfladen af bladene for at kunne bevæge sig.
Peronosporales
Peronosporales med familierne Peronosporaceae (bladskimmel) og Albuginaceae (hvidrust) er alle
obligate planteparasitter, der danner haustorier inde i planternes celler (se Meldug). Plasmopara
viticola (Vinskimmel) er et alvorligt patogen på vin. Vinskimmel blev indført til Europa fra USA i
slutningen af 1800tallet, da man genpodede vinplanter på amerikanske vinstokke efter ødelæggende
angreb af vinrodlusen. Forekomsten af vinskimmel førte ved et tilfælde til opdagelsen af det første
svampe-sprøjtemiddel - en blanding af kobbersulfat og kalk, den såkaldte Bordeaux-væske.
Fig. 10.7. Livscyklus hos

Phytophthora. Bemærk at den
hyfe der giver ophav til
oogoniet vokser igennem
antheridiet.
81
82

Svampekompendium2019 1

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

You might also like

Svampekompendium2019 1

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Svampekompendium2019 1

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

kø b e n h av n s u n i v e r s i t e t

Organismernes Diversitet – Livets træ

ØVELSESGANG 1 – HYFER, MYCELIER OG ZYGOMYCOTA ........................................ 6

Svampes opbygning .......................................................................................................................................................... 6

Næringsoptag og ernæringsstrategier ........................................................................................................................... 11

Svampes genetik og livscyklus ....................................................................................................................................... 13

Praktik, vigtige begreber og repetition – øvelsesgang 1 .............................................................................................. 21

ØVELSESGANG 2 – ASCOMYCOTA, LIVSCYKLER OG FRUGTLEGEMER ................ 23

Ascomyceternes frugtlegemer ........................................................................................................................................ 24

Eksempler på ascomycet-ordener ................................................................................................................................. 28

Praktik, vigtige begreber og repetition – øvelsesgang 2 .............................................................................................. 33

ØVELSESGANG 3 – BASIDIOMYCOTA, LIVSCYKLUS OG FRUGTLEGEMER............ 35

Livscyklus hos Basidiomycota ....................................................................................................................................... 35

Eksempler på frugtlegemedannende Basidiomyceter.................................................................................................. 38

Praktik, vigtige begreber og repetition – øvelsesgang 3 .............................................................................................. 43

ØVELSESGANG 4 – SYMBIOSE ..................................................................................... 44

Oversigt over nogle mutualistiske symbioser hvori svampe indgår ........................................................................... 44

Arbuskulære mykorrhizasvampe – Glomeromycota .................................................................................................. 49

Lyngmykorrhiza (ericoid mykorrhiza) ......................................................................................................................... 50

Oversigt over de tre vigtigste mykorrhiza typer .......................................................................................................... 51

Mykorrhiza og planteproduktion .................................................................................................................................. 51

Praktik, vigtige begreber og repetition – øvelsesgang 4 .............................................................................................. 53

ØVELSESGANG 5 – BIOTROFE PATOGENER .............................................................. 55

Biotrofe patogener – Meldug og Rust ........................................................................................................................... 55

Nekrotrofe insektpatogene svampe ............................................................................................................................... 59

Praktik, vigtige begreber og repetition – øvelsesgang 5 .............................................................................................. 60

Skimmelsvampe i dagligdagen - vejledning i prøvetagning ........................................................................................ 62

ØVELSESGANG 6 – SAPROTROFI, TRÆNEDBRYDERE, ENZYMER OG INSEKT-

Nedbrydning af plantematerialer med fokus på vednedbrydning ............................................................................. 63

Praktik, vigtige begreber og repetition – øvelsesgang 6 .............................................................................................. 68

Praktik, vigtige begreber og repetition - Øvelsesgang 7 .............................................................................................. 72

Nøgle til bestemmelse af de mest almindelige skimmelsvampe................................................................................... 73

ØVELSESGANG 8 – REPETITION OG OVERBLIK ......................................................... 76

KAPITEL 9 - CHYTRIDER (CHYTRIDIOMYCOTA) - GENNEMGÅS IKKE I KURSET .... 78

KAPITEL 10 – OOMYCOTA - GENNEMGÅS IKKE I KURSET........................................ 79

Mykologi - Læren om svampe

Øvelsesgang 1 – Hyfer, Mycelier og Zygomycota

Hos ascomyceter og basidiomyceter (se senere) er

Kitin findes hos alle svampe, men ikke hos

Figur 1.7. Det primære mycelium fra en Blækhat

Figur 1.9. En Honningsvamp, der angriber levende træer med

I naturen findes svampene sammen med en række konkurrerende mikroorganismer, fx bakterier.

Økologiske strategier hos svampe

basidiomyceter med store mycelier kan klassificeres som konkurrence-strateger. Ved-nedbrydere,

Svampes genetik og livscyklus

MITOSE – eksempel med et kromosom

Hyfe med kerner

eksempel – kerne med 1 kromosom

KERNEFUSION – eksempel med et kromosom MEIOSE – eksempel med et kromosompar

MEIOSE – ANDEN DEL RESULTATET AF MITOSEN AF DEN HAPLOIDE KERNE:

Figur 1.15. Skitse af de fundamentale kerne- og kromosomdelinger i

Figur 1.16. Skematiserede simple

Modsat mennesket og mange andre dyr

De haploide kerner der dannes ved

Figur 1.17a. Eukaryoternes slægtskab. Bemærk at svampene er søstergruppe til dyrene.

Oversigt over de vigtigste svampegrupper

uden tvær- nej

Glomeromycota (arbuskulære uden tvær- Ja/nej