kø b e n h av n s u n i v e r s i t e t

biologisk institut

ALGER

Organismernes Diversitet – Livets træ

Kompendium og øvelsesvejledning

Niels Daugbjerg, Øjvind Moestrup, Aase Kristiansen,

†
M a r i a n n e E l l e g a a rd , P o u l M ø l l e r P e d e r s e n 2019
 Indholdsfortegnelse

Kapitel 1. Introduktion til alger .............................................................................. 1

Afsnit 1.1. Algers systematik og klassifikation ............................................ 1
Afsnit 1.2. Algerne set i et evolutionært perspektiv ..................................... 4
Afsnit 1.3. Algernes cytologi ........................................................................ 7
Afsnit 1.4. Thallustyper ................................................................................ 20
Afsnit 1.5. Algernes størrelse ........................................................................ 22
Afsnit 1.6. Formering ................................................................................... 23
Afsnit 1.7. Ernæring ..................................................................................... 25

Kapitel 2. Cyanobakterier (Blågrønalger) ............................................................... 27

Kapitel 3. Grønalger ................................................................................................ 32

Kapitel 4. Rødalger ................................................................................................. 39

Kapitel 5. Heterokonte alger ................................................................................... 45

Afsnit 5.1. Gulalger ..................................................................................... 46
Afsnit 5.2. Kiselalger .................................................................................... 49
Afsnit 5.3. Brunalger .................................................................................... 52

Kapitel 6. Dinoflagellater ........................................................................................ 59

Kapitel 7. Øjealger .................................................................................................. 64

Kapitel 8. Særlige egenskaber - udvalgte emner .................................................... 67

Afsnit 8.1. Anvendelse og økonomisk betydning af alger ........................... 67
Afsnit 8.2. Skadelige alger ............................................................................ 71
Afsnit 8.3. Palæoøkologi .............................................................................. 74

Ordliste ................................................................................................................... 76

Bemærk at delafsnit skrevet med petit ikke er eksamenspensum. Det samme gælder afsnit 1.1
(Algers systematik og klassifikation).
Kapitel 1
INTRODUKTION TIL ALGER

1.1 Algernes systematik og klassifikation

Den første klassifikation af de levende organismer henføres til Aristoteles og hans elev Theofrastos,
som levede i Grækenland mellem år 400 og 300 før vor tidsregning. Aristoteles opdelte de levende
organismer i to grupper, dyr og planter. Dyreriget omfattede hovedsageligt arter som kunne bevæge
sig, planteriget de ubevægelige.

Denne opdeling overlevede i godt 2000 år, og det er først med anvendelsen af moderne teknikker
som elektronmikroskopi og DNA-sekvensering at opdelingen for alvor har vist sine mangler. Vi ved
nu at den er direkte misvisende.

Der var problemer allerede i 1800-tallet, da man opdagede, at visse trådformede alger formerer
sig ved zoosporer, det vil sige mikroskopiske eller, som kan svømme ved hjælp af flageller.
Trådalgernes almindelige celler opdeltes i zoosporer (ofte mange i hver), som forlod modercellen
gennem en pore i cellevæggen, svømmede væk, og satte sig fast et andet sted, hvor de voksede ud
til en ny ubevægelig algetråd. Med andre ord algen skiftede mellem et ubevægeligt stadium, en
”plante”, og et bevægeligt stadium, et ”dyr”. Det satte spørgsmålstegn ved forskellen mellem dyr og
planter.

Svenskeren Carl v. Linné, hvis bøger fra 1750erne fik en central placering i biologien, anvendte den
gamle opdeling. Planterne fordeltes i Linnés botaniske hovedværk ”Species Plantarum” (1753) i 24
”klasser”. De 23 kaldte han fanerogamer (”frøplanter”) den sidste kryptogamer (”sporeplanter”).
Ordet kryptogamer hentyder til, at kønnet formering var ukendt hos denne gruppe (Gr., cryptos:
skjult; gamos: ægteskab; faneros: synlig). Hos fanerogamerne er dannelse af frø typisk resultatet af
en kønnet formering.

Kryptogamerne inddelte Linné i fire grupper:

Bregner (Filices)
Mosser (Musci)
Alger (Algae)
Svampe (Fungi).

Algerne omfattede 14 slægter, og 3 af navnene er stadig i brug: Ulva (søsalat), Chara (kransnål) og
Fucus (klørtang). De øvrige 11 betragtes nu som svampe eller likener, eller navnet er opgivet, da det
er uklart hvilke organismer det drejer sig om.

Linné adskilte slægterne på deres morfologi (som Linné imidlertid ikke beskrev): uregelmæssigt
forgrenet hos Fucus; flad hos Ulva; med kransstillede grene hos Chara. Den almindelige danske
art Bugtet Ribbeblad henførtes til Fucus som Fucus rubens (nu rødalgen Phycodrys rubens), og
Purpurhinde til Ulva som Ulva umbilicalis (nu rødalgen Porphyra umbilicalis).

Ca. 60 år senere blev algernes farve erkendt som vigtig for systematikken, dels af franskmanden
Lamouroux (1813), dels af svenskeren C.A. Agardh (1817). Agardh kombinerede farve og
morfologiske karakterer i sin inddeling af algerne, hvor han opererede med 5 grupper. Af disse
svarer de tre grupper Fucoideæ, Florideæ og Ulvoideæ omtrent til hvad vi i dag benævner
brunalger, rødalger og grønalger. Agardh blev dog undertiden vildledt af farven: nogle meget mørke
rødalger inkluderede han i brunalgerne (Furcellaria, gaffeltang), medens arter med et svagt grønligt
skær henførtes til Ulvoideæ (således brunalgerne Zonaria og Dictyopteris). De leddelte arter

1
klassificeredes i gruppe 4, Confervoideae, hvorimod Agardhs gruppe 5 er en interessant botanisk/
zoologisk have, som omfatter 1 slægt af brunalger, 1 grønalge, 2 slægter af blågrønalger samt 1
mosdyr!

I 1674 opdagede hollænderen Anton Leuwenhook eksistensen af de mikroskopiske organismer, da

han studerede vandprøver med sit nykonstruerede, meget simple mikroskop. Nogle arter bevægede
sig i vanddråben under mikroskopet, og det var derfor naturligt at han betragtede dem som dyr.
Da Linnés bog ”Systema Naturae” udkom 1758, inkluderede han derfor Volvox i dyreriget. Noget
tilsvarende gjaldt danskeren O.F. Müller som var samtidig med Linné, og som gav de bevægelige
mikroskopiske arter navnet ”Infusorier”.

Det centrale værk om de mikroskopiske former er tyskeren Ehrenbergs monumentale bog ”Die
Infusionsthierchen als volkommende Organismen” (1838), hvor han for første gang opstiller en
række af de stadig brugte taxonomiske enheder i form af familier: Cryptomonadina (rekylalger),
Peridinaea (dinoflagellater), Dinobryina (gulalger), Bacillaria (diatomeer og desmidiaceer!),
Volvocina (Volvox, men også Synura!) Astasiaea (eugleniner eller øjealger). De blev alle opfattet
som dyr, og Ehrenberg var af den opfattelse at de mikroskopiske former var miniatureudgaver af
de større, flercellede dyr. De afveg ved at mangle et tarmsystem, gennem hvilket mavens indhold
kunne udtømmes. Ideen holdt kun få år, da det påvistes at Ehrenbergs ”mave” var en fødevakuole.

Det hele begyndte at flyde. Ubevægelige diatomeer betragtedes som planter helt fra begyndelsen,
hvor sweizeren de Candolle i 1805 beskrev slægten Diatoma (ubevægelig og derfor en plante) og
det inspirerede Agardh til 1824 at konstruere ordet Diatomeer for kiselalgerne. Var de bevægelige
diatomeer dyr? Ifølge O.F. Müller ja, og han beskrev i detaljer ”Pinddyrets” mærkelige bevægelser”
(diatoméen Bacillaria) i artiklen ”Om et besønderligt Væsen i Strandvandet”. Tyskeren Kützing
(1833) havde allerede inkluderet diatomeer og desmidiaceer i planteriget, men det ignorerede
Ehrenberg. Efterhånden blev det imidlertid klart at diatomeer og desmidiaceer var alger, og i 1845
flyttede Kützing desmidiaceerne til deres nuværende plads blandt grønalgerne.

Schweizeren Perty (1852) diskuterede i detaljer Ehrenbergs ideer, som stadig var meget populære
omkring 1850. Ifølge Perty omfattede Ehrenbergs infusorier såvel planter som dyr, og han
opdelte derfor infusorierne i to grupper. De dyriske former beskrev han under navnet Ciliata (det
hedder de stadigvæk), og de var blandt andet karakteriseret ved at være dækket af cilier og ved
ofte at have et mundfelt til optagelse af føde. Former, som i deres livscyklus skiftede mellem et
ubevægeligt stadium (et plantestadium) og et bevægeligt stadium (et dyrisk stadium), kaldte han
Phytozoider, dvs plante-dyr (egentlig ”plante-dyrelignende”). Til Phytozoiderne henregnede han
også morfologisk lignende former hvor det omtalte skifte i livscyklus var ukendt. Phytozoiderne
omfattede de fleste autotrofe flagellater.

Desmidiaceer og diatomeer henførte Perty til planteriget (”Microphyta rigida”, dvs. små stive
planter).

I slutningen af 1800-tallet blev problemerne med at fordele flagellaterne i plante- og dyreriget

så store, at en opbrydning fandt sted. De farvede (autotrofe) flagellater klassificeredes herefter
ofte sammen med algerne og betragtedes som alger. Danskeren E. Warming var den første som
inkluderede dinoflagellaterne blandt algerne (1890, i den tyske udgave af lærebogen: ”Handbuch
der systematischen Botanik”).

Det tog mange år at blive enige om at kryptogam-gruppen alger havde kønnet formering. Allerede
1798 antog tyskeren Hedwig at koblingssporerne hos Spirogyra var resultatet af en kønnet proces,
og franskmanden Vaucher beskrev i 1803 oogonier og antheridier hos den gulgrønalge, som

2
senere blev opkaldt efter ham, Vaucheria. Han var imidlertid langt forud for sin tid, og først et
halvt århundrede efter blev den kønnede formering demonstreret med sikkerhed af franskmanden
Thuret (1853, 1854), som hos brunalgen Fucus bemærkede at æggene kun spirede til nye
planter hvis de havde været blandet med spermatozoider. To år senere observerede tyskeren N.
Pringsheim indtrængen af spermatozoider i æggene hos Vaucheria og hos grønalgen Oedogonium,
og derefter gik det slag i slag. I løbet af få år var forekomsten af kønnet formering hos algerne
generelt accepteret. I virkeligheden var det i mange tilfælde lettere at observere kønnet formering
hos algerne end hos blomsterplanterne, hvilket gav tyskeren Möbius (1937) anledning til at
bemærke at ”kryptogamerne i virkeligheden var langt mere fanerogame end fanerogamerne”! (hos
fanerogamerne er det vanskeligt at observere fusionen af de hanlige og hunlige gameter).

Den næste større omvæltning i opfattelsen af algernes systematik og klassifikation begyndte i

slutningen af 1950erne og begyndelsen af 1960erne. På dette tidspunkt var elektronmikroskopet
og de elektronmikroskopiske teknikker forbedret i en sådan grad, at detaljerede studier af cellerne
ved meget store forstørrelser og høj opløsning var mulig. Hvor man i lysmikroskopet typisk kan
forstørre op til et par tusind gange, muliggør elektronmikroskopet forstørrelser på 100.000 gange
eller mere. Resultatet var et væld af nye opdagelser, inkluderende helt nye grupper af alger:
Haptophyceer, Prasinophyceer, Chlorarachniophyceer, foruden et stort antal nye arter, slægter og
familier. Omkring 1990, hvor DNA-karakterisering blev taget i brug, havde man derfor et godt
indtryk af de enkelte algegrupper. Samtidig afslørede de elektronmikroskopiske studier imidlertid
at mitokondrier og kloroplaster måtte være endosymbionter, dvs. oprindeligt fremmede organismer.
Deres struktur kunne derfor ikke umiddelbart bruges til at afsløre slægtsskabsforhold mellem de
forskellige algegrupper. Da algernes farve skyldes pigmenter i kloroplasterne, afsluttedes hermed
godt 150 års anvendelse af algernes farve som primær taksonomisk karakter. I stedet anvendes nu
strukturen af flagelapparatet, cellekernen, og detaljer af celledelingens forløb (mitosen), foruden
biokemiske karakterer. Disse karakterer kombineres med undersøgelser af dele af genomet. En
klassifikation som afspejler naturlige slægtsskabsforhold omfatter nu såvel alger som de encellede
dyr (protozoer) og svampegrupper, hvis fjerne forfædre optog bakterier og omdannede dem til
kloroplaster og mitokondrier.

En moderne klassifikation af algerne og deres slægtninge er givet i afsnit 1.2: Algerne set i et
evolutionært perspektiv.

I det følgende er nævnt de grupper (rækker) hvori der indgår alger (Tabel 1). Algeklasserne er
fremhævet med fed skrift. Foruden de nævnte grupper findes en del rækker og klasser, som kun
omfatter heterotrofe organismer som ikke er medtaget her.

Tabel 1.1. Protistgrupper som omfatter alger. Algeklasserne er angivet med fed skrift. Klasser
med normal skrifttykkelse er beslægtede klasser, hvor kloroplaster mangler. De pågældende
har hidtil været betragtet (og betragtes stdigvæk af nogen) som éncellede dyr eller primitive
svampe.

PROKARYOTER:

Række: Eubacteria, med flere grupper bl.a.

Cyanobakterier/blågrønalger

EUKARYOTER:
Række: Cryptophyta, med klassen
Cryptophyceae, Rekylalger

3
 Række: Heterokonta: bl.a. med følgende klasser
Chrysophyceae, Gulalger
Phaeophyceae, Brunalger
Xanthophyceae, Gulgrønalger
Raphidophyceae
Bacillariophyceae, Kiselalger (Diatomeer)
Eustigmatophyceae
Oomycetes, Ægsporesvampe
Række: Haptophyta, med klasserne
Prymnesiophyceae
Pavlovophyceae
Række: Alveolata, med klasserne
Dinoflagellata, dinoflagellater
Sporozoa/Apicomplexa, sporozoer
Ciliata, ciliater
Række: Cercozoa, med følgende grupper
Chlorarachniophyta
Cercomonadida
Række: Chlorophyta, bl.a. med klasserne
Glaucophyceae
Prasinophyceae
Ulvophyceae
Chlorophyceae
Charophyceae
Række: Rhodophyta, med klassen
Rhodophyceae, Rødalger
Række: Discicristata, med klasserne
Eugenophyceae, øjealger
Bodonida, bodonider
Trypanosomatida, trypanosomer

1.2 Alger set i et evolutionært perspektiv

De ældste kendte fossiler er ca 3.8 milliarder år gamle. Så gamle fossiler er kun fundet få
steder i verden (Australien, Grønland, det sydlige Afrika), og manglen på fund forklares med
at sedimenterne gennem den kolossalt lange tidsperiode har været udsat for så mange fysiske
påvirkninger i form af sammentrykninger, opfoldninger osv. at alle spor af celler er forsvundet.
Cellerne af de ældste fossiler danner ofte kæder, som i størrelse og form ligner visse nulevende
bakterier.
Jorden er ca. 4.5 milliarder år gammel, og de første organismer opstod derfor relativt
hurtigt. Den oprindelige atmosfære indeholdt gasarter som methan, vanddamp, kuldioxid og
kvælstofforbindelser, hvorimod ilt manglede. Stråling fra verdensrummet umuliggjorde liv på selve
jordoverfladen, og de første organismer må derfor have været vandlevende. På grund af de ældste
fossilers ringe cellestørrelse, drejer det sig antageligt om bakterier, som formentlig var anaerobe og
heterotrofe. I sedimenterne fra Grønland optræder imidlertid stoffer som sandsynligvis er dannet i
forbindelse med fotosyntese, og det formodes derfor at bakterierne forholdsvis hurtigt etablerede
det kemiske apparat til fotosyntese, som muliggjorde at sollyset kunne udnyttes som energikilde.
I de første 2 milliarder år fandtes formentlig kun bakterier, dels archaebakterier (gruppen Archaea)
dels egentlige bakterier (eubakterier).

4
Fotosyntesen er formentlig opstået blandt eubakterierne, og resultatet var de såkaldte
cyanobakterier eller – da cellerne jo er i stand til at foretage fotosyntese – blågrønalger
(for definition af begrebet alger, se nedenfor). Da den genetiske sammensætning af moderne
fotosyntetiserende celler er meget ensartet, er der enighed om at fotosyntese ved hjælp af klorofyl a
kun er opstået én gang i jordens historie.
Alle bakterier (inkl. cyanobakterier) er prokaryoter, dvs cellerne mangler egentlige organeller som
kerne, mitokondrier og kloroplaster. Blågrønalger findes i dag hovedsageligt i ferskvand, medens
et mindre antal arter forekommer i havet. Som det fremgår af det ovenstående er blågrønalgerne én
af de ældste grupper af nulevende organismer på jorden. Udviklingsmæssigt er gruppen derimod
en blind linie, som ikke gennem de følgende milliarder år udviklede sig til mere komplekse
organismer. De mest avancerede typer af blågrønalger danner flerradede, grenede trådsystemer.
I sedimenter, som er 1.8-2 milliarder år gamle, optræder celler, som er betydeligt større, og dette
afspejler muligvis de første eukaryoter. I en eukaryot celle er kernematerialet adskilt fra resten
af cellens cytoplasma ved en dobbeltmembran med porer, en kernehinde. Hvordan de første
eukaryoter opstod, er meget uklart, men der findes i cellekernerne hos eukaryoter gener, som i deres
sammensætning ligner såvel archaebakterier som egentlige bakterier. Det formodes derfor at den
første eukaryot på en eller anden måde er opstået ved fusion af en archaebakterie og en eubakterie,
eller dele af disse. Grundlaget for de normalt større og mere komplekse eukaryote cellers opståen
var formentlig cyanobakteriernes fotosyntese, som havde medført at atmosfæren efterhånden kom
til at indeholde ilt. Cyanobakteriernes helt afgørende betydning for jordens økosystemer fortsatte
da cyanobakterieceller blev optaget som endosymbionter i de tidlige eukaryoter og her omdannet til
kloroplaster.
Endosymbiosen formodes at være etableret da en fagotrof eukaryot optog en cyanobakterie
og indesluttede den i en fødevakuole. Nedbrydningen af cyanobakterien er af en eller anden
grund udeblevet. Cyanobakterien overlevede og forblev funktionsdygtig i fødevakuolen.
Fotosynteseprodukter lækkede ud til værtscellen, som naturligt nok udnyttede dem. I disse første
kloroplaster bevarede cyanobakterien formentlig stadig evnen til at dele sig. I den videre udvikling
blev en fast symbiose etableret, hvorunder det meste af cyanobakteriens DNA overførtes til den
eukaryote cellekerne. En moderne kloroplast indeholder ca. 10% af en fritlevende cyanobakteries
DNA. Kloroplastens to membraner stammer begge fra cyanobakterien. Dette fænomen, en
kloroplast omgivet af 2 membraner, findes hos to store nulevende algegrupper, grønalgerne og
rødalgerne (fig. 1.8A,B). Optagelse af cyanobakterier hos forfædrene til grøn- og rødalger er
eksempler på en primær symbiose.

Rødalgerne har som den eneste algegruppe bevaret klorofyl a som eneste klorofyltype. Derimod
er der hos rødalgerne yderligere fotoaktive pigmenter i form af røde og blå fykobiliner, ligeledes
i kloroplasterne. Disse pigmenter absorberer lys af andre bølgelængder end klorofyla a, men
overfører lysenergien til klorofyl a og dermed videre i fotosyntesen. Rødalgerne findes i alle
jordens have, men kun et meget lille antal vokser i ferskvand. Grønalgerne derimod, dannede
foruden klorofyl a tillige klorofyl b i kloroplasterne, et pigment som formentlig er opstået fra
klorofyl a og har omtrent den samme kemiske opbygning, men som absorberer lys af en lidt anden
bølgelængde. Grønalgerne findes såvel i havet som i ferskvand, i jord, på træer, osv. Da der fra
ilten i atmosfæren for ca. 2 milliarder år siden blev dannet den såkaldte ozonkappe omkring jorden
(ozon er O3) muliggjorde dette liv på selve landjorden, som koloniseredes af de vandlevende alger.
Blandt de første landplanter dominerede grønalgerne, og de udviklede sig senere i jordens oldtid
(Palaeozoicum) til mosser og karsporeplanter (vore dages bregner, ulvefødder og padderokker).
I jordens middelalder (Mesozoicum) udvikledes disse til gymnospermer (nøgenfrøede) og fra
kridttiden (i slutningen af Mesozoicum) til de dækfrøede planter (angiospermerne), som har
domineret de terrestriske miljøer lige siden, såvel antalsmæssigt som mængdemæssigt.

Imidlertid er såvel rød- som grønalgeceller selv senere blevet optaget af andre heterotrofe

5
eukaryoter og omdannet til kloroplaster, d.v.s at disse kloroplaster er dannet ved en sekundær
symbiose. På denne måde opstod en lang række andre algegrupper.
Hos den brune udviklingslinie har den heterotrofe forfader optaget en rødalgecelle i en fødevakuole,
og den er omdannet til en kloroplast. Det har medført komplicerede membranforhold, og hos de
fleste grupper i den brune udviklingslinie er kloroplasterne omgivet af 4 membraner (fig. 1.8C).
Dette gælder således gulalger, kiselalger, brunalger og gulgrønalger. Disse 4 udgør en naturlig
gruppe af nært beslægtede organismer, heterokonterne. Hos dinoflagellaterne er kloroplasterne
typisk omgivet af 3 membraner (fig. 1.8D). Af de 5 grupper forekommer gulalger og gulgrønalger
især i ferskvand, medens brunalger næsten udelukkende forekommer i havet. Dinoflagellater
(furealger) optræder begge steder.
I den brune udviklingslinie indeholder kloroplasterne typisk både klorofyl a og klorofyl c, foruden
et gulbrunt, ligeledes fotoaktivt pigment, fucoxantin eller, hos dinoflagellaterne, peridinin. Begge
disse pigmenter er karotenoider, og på lignende måde som klorofyl a absorberer klorofyl c og disse
karotenoider lysenergi men af en anden bølgelængde end klorofyl a. Energien overføres til klorofyl
a. Rødalgernes røde og blå fotosyntesepigmenter er imidlertid helt forsvundet.

Forholdene hos dinoflagellater er komplicerede, da kun en del af arterne indeholder peridinin. Andre
arter af dinoflagellater er røde, blå eller grønne og indeholder derfor andre pigmenter. Hos nogle af
disse er kloroplasterne omdannede rekylalger, som omtales i det følgende, eller grønalger. Omkring
halvdelen af de kendte arter af dinoflagellater er imidlertid helt uden kloroplaster og ernærer sig
ved fagocytose, dvs. som dyr. Dinoflagellaterne er beslægtede med ciliater (infusionsdyr) og
sporozoer (også kaldet apikomplekser), og de tre grupper udgør tilsammen alveolaterne. Sporozoer
er rent heterotrofe snyltere (bl.a. parasitterne som forårsager malaria og toxoplasmose) men det
har fornyligt vist sig - meget overraskende - at sporozoerne også indeholder en kloroplast. Den
er stærkt reduceret og der er uenighed om hvorvidt symbionten er en omdannet rødalge eller en
anden algetype. Den er omgivet af 4 membraner, men mangler klorofyl og har andre funktioner
(lipidsyntese, haemsyntese, m.m.).
Muligvis tilknyttet den brune udviklingslinie er rekylalgerne (cryptophyceerne), en flagellatgruppe
som forekommer i både havet og i ferskvand, og hvis kloroplaster er omgivet af 4 membraner.
Kloroplasten er en omdannet rødalge, som har bevaret rødalgernes røde og blå fykobiliner. Den har
desuden udviklet klorofyl c. Symbiosen mellem kloroplast og værtscelle er ikke så fremskreden
som hos de fleste andre algegrupper, idet rekylalgekloroplasten har bevaret sin cellekerne (fig.
1.8C). Fotosyntetiske rekylalger har derfor to kerner, én fra rødalgen lokaliseret sammen med
kloroplasten, og én fra rekylalgen. Nogle få rekylalger mangler helt kloroplaster og er rent
heterotrofe. De er formentlig beslægtede med de former som i sin tid optog rødalger og omdannede
disse til kloroplaster.

Øjealger (eugleniner) er en lille gruppe af hovedsagligt ferskvandsflagellater, som har optaget

grønalger og omdannet dem til kloroplaster. Ligesom hos dinoflagellaterne er kloroplasterne
omgivet af 3 membraner (fig. 1.8D), og de har bevaret grønalgernes pigmenter, dvs. klorofyl a og
klorofyl b. Omkring halvdelen af de beskrevne arter mangler imidlertid kloroplaster og ernærer sig
ved fagocytose (som dyr), eller osmotroft (som svampe).

Konklusionen er, at algerne bestemt ikke er den naturlige gruppe af beslægtede organismer som
man tidligere troede. Alger er benævnelsen for de mest oprindelige organismer som foretager
fotosyntese ved hjælp af klorofyl a, såvel prokaryoter (blågrønalger) som eukaryoter (de øvrige
algegrupper). De første er beslægtede med heterotrofe bakterier, deraf navnet cyanobakterier.
De øvrige er beslægtede med forskellige grupper af protozoer (encellede dyr), og organismer
som tidligere betragtedes som svampe (ægsporesvampe). Tilsammen benævnes dette store
(parafyletiske) kompleks protister. Det omfatter alle eukaryote organismer undtagen landplanter
(karplanter og mosser), metazoer (flercellede dyr) og landsvampe.

6
Et slægtskab mellem de i dette kursus omtalte grupper af alger (protister) er vist i fig. 1.1.

Figur 1.1. Stamtræ over de algegrupper,

som gennemgås i forbindelse med
undervisningen i Organismernes diver­
sitet - alger.

1.3 Algernes cytologi

Cytologi betyder læren om cellen og omhandler cellens struktur, funktion og dannelse. Cytologisk
viden er derfor en umiddelbar forudsætning for et grundkursus i botanik og zoologi. I denne
fremstilling omtales aspekter af algernes cytologi.
Overordnet findes to grundtyper af celler; den prokaryote og den eukaryote (fig. 1.2). De prokaryote
celler, hos cyanobakterierne (=blågrønalgerne), er karakteriseret ved at mangle organeller omsluttet
af en membran, dvs. kerne, kloroplast og mitokondrier. Hos prokaryoterne er DNA cirkulært. Det
ligger frit, ofte midt i cellens cytoplasma (fig. 1.2A). Mange cyanobakterier har desuden plasmider,
der er mindre, cirkulære DNA-molekyler. Hos eukaryoterne er DNA lineært.

Cellevæg
Prokaryoter. Cyanobakterierne tilhører eubakterierne og herunder de Gram-negative bakterier.
Cellevæggen hos denne gruppe er mere kompliceret opbygget end hos de Gram-positive bakterier
(fig. 1.3). Gram-negative bakterier har et tyndt lag peptidoglykan mellem de to overfladelag af
lipider og lipopolysaccharider. De Gram-positive bakterier har et dobbelt lipidlag inderst og yderst
et lag af peptidoglykan. Peptidoglykan findes kun hos prokaryoter og giver cellerne en mekanisk
beskyttelse. Det består af et glykanskelet af murein og glukosaminer.

Eukaryoter. Cellevæggen hos de eukaryote alger (specielt grønalgerne) består ofte af cellulose. Hos
brunalger og rødalger indeholder cellevæggen tillige nogle pektinlignende stoffer. Cellevæggen
er hos nogle rødalger og grønalger imprægneret med kalciumkarbonat: kalkrødalger og en gruppe
grønalger kaldet kransnålalger.
En cellevæg, som defineret her, ligger uden for cellemembranen. En cellevægslignede struktur
ligger derimod lige under cellemembranen hos øjealger og nogle dinoflagellater. Hos øjealger består
den af proteinplader og kaldes en pellicula, og hos dinoflagellater af celluloseplader. Cellulose-
pladerne ligger i vesikler og kan være tynde eller kraftige. Hos kiselalgerne dannes kiselskallen i
vesikler ligesom hos dinoflagellaterne, men de yderste membraner forsvinder hurtigt. Kiselskallens
yderside er derfor udækket og meget væglignende.

Cellemembran
Alle celler er omgivet af en cellemembran, også kaldet plasmalemma. Den er vital da den adskiller cellen fra
omgivelserne. Cellemembranen er med til at opretholde et ensartet miljø inde i cellen ved at regulere hvilke stoffer som
optages og udskilles. Cellemembranen består af et dobbelt lipidlag (fig. 1.4), i hvilket lipidmolekylerne har et polært

7
 Oplags-
DNA
Ribosom stof
A (70 S)
Thylakoid

Cellevæg
(murein)

Inderste
cellemembran

Yderste
cellemembran

Luftvakuole

Flagel

Papil
B
Basal-
Ru-endo- legeme
plasmatisk
retikulum
Kontraktil Figur 1.3. A. Cellevæggen hos Gram-negative
Kloroplast- vakuole
membran
Kerne-
bakterier. B. Cellevæggen hos Gram-positive
membran
bakterier.
Øjeplet Kerne

Kloro-
plast
Kerne-
legeme Cytoplasma
Polært hoved
Mitokondrie
Golgi-
apparat

Ribosom
Upolær
(80 S) Cellevæg af
glycoprotein

Stivelses- Thylakoid
kulbrintekæde
korn
Pyrenoid

Transportprotein-
Figur 1.2. A. Prokaryot alge (cyanobakterie, molekyle
mangler celleorganeller). B. Eukaryot alge Ydre miljø
(Chlamydomonas med celleorganeller f.eks. kerne,
kloroplast og mitokondrier). Figur 1.4. Cellemembran opbygget af fosforlipider.
I membranen ligger proteiner, som tillader
transport ind og ud af cellen.

hoved mod overfladen (den hydrofile del) og en upolær indre region (den hydrofobe del). Fosforlipider er den mest
udbredte lipidtype i cellemembranen. Lipidmolekylerne holdes sammen af hydrofobe bindinger hvilket muliggør, at de
kan flyde rundt mellem hinanden. I cellemembranen findes også proteiner, som transporterer forskellige stoffer ind og
ud af cellen.

Cellekerne
Cellekernens DNA er omgivet af en kernehinde bestående
af to membraner. I denne findes kerneporer, som er små
huller i den dobbelte membran (fig. 1.5). Gennem porerne
foregår transport af f.eks. tRNA (transfer RNA). Således
transporteres tRNA og ribonukleoprotein fra kernen og ud
i cytoplasmaet og proteiner fra cytoplamaet ind i kernen.
I kernen ligger et kernelegeme og et antal kromosomer
som ikke er spiraliserede i interfasen og derfor ikke
synlige. Cellekernen hos dinoflagellater og øjealger
er speciel idet kromosomerne er spiraliserede, også i Figur 1.5. Cellekerne ved kerneporer,
interfasen mellem celledelingerne. Endvidere mangler kernelegeme og kromosomer.
Hos dinoflagellater og øjealger er
dinoflagellater histonproteiner bundet til kromosomerne.
kromosomerne spiraliserede også i
De fleste alger har blot en kerne per celle men nogle arter interfasen.
f.eks. gulgrønalgen Vaucheria med rørformet (siphonalt)
thallus, indeholder mange cellekerner.

8
 Cytoskelet
Algecellens cytoskelet er bl.a. opbygget af mikrotubuli, som består af α-tubulin
og β-tubulin (fig. 1.6). Tubuliner er proteiner. Et mikrotubulus er en hul cylinder
med en diameter på ca. 25 nm. Den kan vokse i begge ender ved polymerisering
af tubulin dimér-enheder, men ofte går væksten hurtigere i den ene ende,
plus-enden. Et mikrotubulus kan forkortes ved depolymerisering af tubulin
dimer-enhederne. Cytoskelettet har flere forskellige funktioner i cellen. Det
opretholder eksempelvis cellens form, og forankrer organeller til specifikke
steder. Desuden kan det være involveret i bevægelse i cellen.

Figur 1.6. Opbygning af en
mikrotubulus bestående af
alpha- og beta-tubulin-enheder.
Kloroplast
Tilstedeværelsen af kloroplaster (hos højere planter også kaldet
grønkorn) er en af de afgørende cytologiske og fysiologiske
forskelle mellem planter og dyr. Organismer med kloroplaster er
fotoautotrofe, og ved at udnytte sollysets energi, vand og kuldioxid
danner de ilt og glukose. Planter kan derfor konvertere lysenergi til
kemisk energi, og fotosyntese-ligningen ser således ud:
lys
6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2
klorofyl

Kloroplaster har deres eget DNA og ribosomer (70S; S = Svedberg, et mål for størrelsen).
Kloroplastens udformning (morfologi) varierer fra art til art og kan bl.a. være plade-, kop-, skive-,
stjerne- eller netformet (fig. 1.7). Der findes alger med blot én kloroplast i hver celle og andre
med mange kloroplaster. Antallet af membraner, som omgiver kloroplasten hos de forskellige
algegrupper varierer (fig. 1.8). Således har grøn- og rødalger 2 membraner (fig. 1.8A,B), øjealger
og nogle dinoflagellater 3 membraner (fig. 1.8D) og endelig er der 4 membraner omkring
kloroplasterne hos de heterokonte alger (fig. 1.8C). Nogle dinoflagellater har endog 5 membraner
omkring kloroplasterne. Hos de heterokonte alger er den yderste af de 4 kloroplastmembraner
fusioneret med den ydre kernemembran og besat med ribosomer.

Thylakoider
Thylakoider er membransække i kloroplaster (fig. 1.9) eller, hos cyanobakterierne, fritliggende i
cytoplasmaet. Klorofylmolekylerne er indbygget i membranerne.
A B C

N N N

k k k

D E
N N

A
A B
B C
C D
D E
E k k
Nu
Figur 1.7. Eksempler på kloroplastmorfologi hos
alger (skematiseret). A. Central stjerneformet.
B. Spiralsnoet, vægstillet bånd. C. Vægstillet,
pladeformet. D. Vægstillet, perforeret cylinder. E. Figur 1.8. Opbygning af kloroplasten hos udvalgte
Flere vægstillede, skiveformede. grupper af alger. Viser antallet af kloroplastmembraner
omkring kloroplasten og thylakoidernes antal i
A=grønalge
kloroplasten. A. Grønalge. B. Rødalge. C. Heterokont
B=rødalge
alge. D.C=heterokont
Øjealge og nogle dinoflagellater. E. Rekylalge.
D=øjealge og dinoflagellat
E=rekylalge

9
Membransækkene ligger enkeltvis hos cyanobakterier (fig. 1. 2) og
rødalger (fig. 1.8B). Hos de heterokonte alger, øjealger og de fleste
dinoflagellater ligger thylakoiderne sammen 3 og 3 i lameller (fig.
1.8C, 1.8D, 1.9). Hos grønalger kan thylakoiderne ligge sammen i et
varierende antal fra 2 til 6, hos nogle grupper med tendens til grana-
dannelse, som det ses hos de højere planter (fig. 1.8A). Thylakoid-
membranen hos cyanobakterier og rødalger har på ydersiden nogle
meget små korn, kaldet fykobilisomer (fig. 1.15). De indeholder
fykobilinerne, der er de accessoriske fotosyntesepigmenter hos
cyanobakterier og rødalger.

Pyrenoid Figur 1.9. Længdesnit gennem

Pyrenoider er en del af kloroplasten og findes hos alle kloroplastens thylakoider, som her
algegrupper med undtagelse af cyanobakterier. De er enten ligger sammen tre og tre.
placeret centralt i kloroplasten eller som en udposning
fra denne. Pyrenoidet består af en protein-matrix, der
hos nogle kan være gennemvævet af thylakoider. Det
indeholder RUBISCO (ribulose-1,5-bifosfat carboxylase),
et enzym som katalyserer fikseringen af CO2 i fotosyntesen
(Calvin-Benvin cyklus). RUBISCO er det kvantitativt
vigtigste enzym på jordkloden. Pyrenoidet er ofte omgivet
af oplagsstof, f.eks. i Chlamydomonas (fig. 1.2B og 1.10A,
B) og Spirogyra (fig. 1.10C).

Fotosyntesepigmenter
Fotosyntesepigmenter absorberer lys i det synlige område
(dvs. 400-700 nm), hvert pigment med en specifik
absorptionskurve. Foruden klorofyl a findes en række
accessoriske fotosyntesepigmenter, og den absorberede
energi overføres til klorofyl a (fig. 1.11), hvor den
efterfølgende omdannes til kemisk energi. Den lysenergi
som pigmenterne absorberer er derfor drivkraften i Figur 1.10. Pyrenoider (pile) hos
fotosyntesen. Pigmenter inddeles i tre hovedgrupper: grønalgerne Chlamydomonas (A
og B) og Spirogyra (C). A og C:
• klorofyller Lysmikroskopi. B: Elektronmikroskopi.
• karotenoider
• fykobiliner (=fykobiliproteiner)

Der findes tre typer af klorofylmolekyler: klorofyl a, klorofyl b og

klorofyl c gruppen (c1, c2 og c3; tre spektralt forskellige molekyler)
som har maksimal absorption ved forskellige bølgelængder. Forde-
lingen af klorofyltyper på de enkelte algegrupper fremgår af Tabel 1.3.
Klorofylmolekylet er opbygget af en porphyrin-ring med et centralt
placeret magnesium-atom og en lang hydrokarbon-kæde (fig.
1.11). Selvom der kemisk set ikke er stor forskel på klorofyl a
og b (førstnævnte har en methyl-gruppe (CH3) og sidstnævnte en
aldehydgruppe (CHO) på en af pyrrolenhederne) er der betydelig
forskel i de to molekylers absorptionsmaxima og absorptionsspektre
(Tabel 1.2 og Figur 1.12).

Figur 1.11. Strukturformel af klorofyl-

molekylet. Klorofyl a indeholder en
methyl-gruppe, hvorimod klorofyl b
indeholder en aldehyd-gruppe.

10
 Tabel 1.2. Fotosyntesepigmenternes absorptionsmaxima.
Pigment/pigmentgruppe Absmax Absmax Absmax område
Klorofyl a 435 665
Klorofyl b 475 650
Klorofyl c 445 635
Fycocyaniner 610-665
Fycoerythrin 490-570
Figur 1.12. Absorptionsspektre
for klorofyl a, klorofyl b og Karotenoider 450-525
β-karoten i området 400-700 nm
(det synlige lys).

Karotenoider omfatter karotener og xanthofyller og er ofte røde, orange, gule eller brune. Et af de
mest almindelige er β-karoten, som findes hos cyanobakterier og alle fotosyntetiserende eukaryoter
(fig. 1.13).

Figur 1.13. Kemisk strukturformel for β-karoten.

Figur 1.14. Kemisk strukturformel for fucoxanthin.

Mængden af xanthofyller kan være så stor at deres farve overskygger klorofyls græsgrønne farve. Brunalgernes farve
skyldes således tilstedeværelsen af xanthofyllet fucoxanthin (fig. 1.14), som er brunligt. Den røde farve hos rødalger
skyldes fykoerythrinerne. Generelt er det mængdeforholdet imellem alle algecellens pigmenter, som bestemmer algens
farve.
Fykobiliner er vandopløselige proteiner og udgøres af allofykocyanin, C- og R-fykocyanin samt fire typer af
fykoerythriner (dvs. R-, B-, Y-fykoerythrin samt fykoerythrin 566). Allofykocyanin og fykocyaninerne er blå og
fykoerythrinerne er røde. Fykobilinernes placering i fykobilisomer fremgår af fig. 1.15. Fykobilinerne absorberer lys og
overfører lysenergien i følgende kæde: fykoerythrin => fykocyanin => allofykocyanin => klorofyl a.

Figur 1.16. Længdesnit gennem

Figur 1.15. Model for opbygningen af fykobilisomer indeholdende en øjeplet med stakke af
fykobilinerne phycoerythrin, phycocyanin og allophycocyanin. karotenoidholdige dråber.

11
Øjeplet og fotoreceptor-kompleks
Mange flagellater har en orange-rød øjeplet (=stigma) bestående af tæt pakkede karotenoiddråber,
der kan ligge i 1-flere lag (fig. 1.16). Øjepletten er som regel placeret i en kloroplast i nærheden
af en fotoreceptor. Denne sidder i cellemembranen hos grønalgen Chlamydomonas (fig. 1.17) og
i en flagelopsvulmning hos de heterokonte alger og øjealgerne (fig. 1.18). Hos øjealgerne, nogle
dinoflagellater og en gruppe heterokonte alger, der ikke omtales her, ligger øjepletten dog frit i
cytoplasmaet. Øjepletten indgår i et fotoreceptor-øjeplet-kompleks, hvor den skygger helt eller
delvist for lysets fremtrængen til fotoreceptoren eller reflekterer lyset hen mod en fotoreceptor
afhængigt af lysets indfaldsvinkel (fig. 1.17 og 1.18).

Fotoreceptor-øjeplet-komplekset er velundersøgt hos Chlamydomonas. Fotoreceptor-molekylerne (et rhodopsin-

lignende protein) er placeret i cellemembranen over øjepletten. Når lys rammer disse fotoreceptorer åbnes en kanal i
cellemembranen, som tillader Ca2+ og H+ at trænge ind i cellen. Herved depolariseres membranen, og en intracellulær
ændring af Ca2+ koncentrationen medfører, at flagellernes bevægelsesretning ændres. Når Chlamydomonas-cellen under
svømningen roterer omkring sin egen længdeakse kan den på denne måde registrere hvor lyset kommer fra og således
orientere sig i vandet. Den kan derefter enten svømme mod eller bort fra lyset. Fototaksi muliggør hurtig adaptation til
ændringer af lysintensiteten.

Figur 1.17. Model for fotoreceptor-øjeplet komplekset Figur 1.18. Model for fotoreceptor-øjeplet
hos Chlamydomonas. komplekset hos de heterokonte alger.

Et fototaksisk respons er konstateret hos hundredevis af alger og inkluderer bl.a. dinoflagellater,

grøn-, gul-, brun- og øjealger. Flagellater kan være enten positivt eller negativt fototaksiske. Ved
positiv fototaksi bevæger cellen sig mod lyskilden, ved negativ fototaksi bort fra denne. Positiv
fototaksi ses hos f.eks. grønalgen Volvox, mens negativ fototaksi ses hos spermatozoider hos
brunalgen Fucus (klørtang).

Mitokondrier
Mitokondrier er omgivet af to membraner. Den inderste membran er stærkt foldet mod lumen, hvilket bevirker at den
får en stor overflade. Mitokondrier indeholder et ringformet DNA molekyle, som kopieres ved replikation, og vækst og
deling er ikke nødvendigvis korelleret med værtscellens DNA replikation, vækst og deling. Ribosomernes størrelse er
70S som hos prokaryoter. Mitokondrier var oprindeligt fritlevende α-proteobakterier, men blev optaget i en fødevakuole
af en fagotrof eukaryot. De blev ikke fordøjet, men indgik i en permanent symbiose med værten og udvikledes til
det vi i dag kalder mitokondrier. Mitokondrier spiller en central rolle for cellens aerobe produktion af energirige
fosfatbindinger i form af ATP-molekyler.

12
Hos algerne findes tre grundtyper af
mitokondrier. De adskiller sig ved formen
på mitokondriecristae (indfoldningen af
den inderste membran) (fig. 1.19) og kan
være tubulære (rørformede), flade eller
skiveformede. Mitokondrier med tubulære
cristae findes hos de heterokonte alger og
dinoflagellaterne (fig. 1.19B), hvorimod
mitokondrier med flade cristae findes hos Figur 1.19. De tre typer af mitokondrie cristae hos
alger. Typen vurderes udfra tværsnit gennem cristae.
grøn- og rødalger (fig. 1.19A). Skiveformede A. Flade cristae (f.eks. rødalger, grønalger). B.
cristae findes kun hos øjealgerne (fig. 1.19C). Tubulære cristae (f.eks. dinoflagellater, heterokonte
alger). C. Skiveformede cristae (kun hos øjealger).
Flageller hos eukaryote alger
Hos alger, som kan bevæge sig, foregår dette
ofte ved hjælp af en eller flere flageller (=svingtråde), der bevæges i et karakteristisk mønster (se
afsnit om flagelbevægelse). Antallet af flageller pr. celle er typisk 2 eller 4 men der findes også
arter med kun 1, 8 eller endda 16 flageller. Flageller kan være ens lange og kaldes da isokonte
(fig. 1.20A). Er flagellerne ens byggede men ulige lange, kaldes de anisokonte (fig. 1.20D). Er
flagellerne uens, den ene glat og den anden beklædt med tredelte flagelhår (se afsnit om flagelhår),
siges flagellaten at have heterokont svingstrådsbesætning (fig. 1.20C). Glatte flageller benævnes
piskesvingtråde, mens hårede flageller benævnes fjersvingtråde. Flageller kan udspringe fra cellens
forende (apikalt udspring), lidt forskudt fra forenden (subapikalt udspring) eller fra siden (lateralt
udspring) (fig. 1.21). I forbindelse med formering kan nogle stadier have en krans (stephanokonte)
af mange flageller (fig. 1.20B).

Figur 1.21. Placering af flagellernes

Figur 1.20. Typer af flagelbesætning hos alger. udspring fra cellen. A. Apikalt. B.
A. Isokonte. B. Stephanokonte. C. Heterokonte Subapikalt. C. Lateralt (sidestillet).
D. Anisokonte. E. Dinokonte.

Hos de fleste alger er flagellerne opbygget på samme måde,

og den samme grundstruktur ses i øvrigt hos alle eukaryoter.
Yderst ses flagelmembranen, som er en udposning af
cellemembranen. Under flagelmembranen danner ni par
mikrotubuli en ring og i midten ligger to centrale mikrotubuli
(kaldes også ”9 + 2”; fig. 1.22). I hvert af de perifere par har
det ene mikrotubulus to arme, de såkaldte dyneinarme, som
er afgørende for flagellens bevægelse. Den del af flagellen Figur 1.22. Længdesnit gennem den
som er forankret i cellen kaldes basallegemet og er anderledes apikale ende af flagellat. A. Tværsnit
opbygget. I tværsnit ses 9 × 3 perifere mikrotubuli men ingen gennem et basallegeme. B. Tværsnit
gennem en flagel.
centrale mikrotubuli.
13
I overgangszonen mellem selve flagellen og basallegemet findes en række forskellige morfologiske strukturer.
Flagellerne kan være forankret i cellekroppen ved hjælp af flagelrødder, som sidder i tilknytning til basallegemerne.
En flagelrod består af et antal mikrotubuli og evt. en tværstribet fiber. Indenfor alger og andre protistgrupper viser
flagelapparatet (dvs. basallegemer, flagelrødder og forskellige større og mindre fibre) stor morfologisk variation.

Nogle bakterier (ikke cyanobakterier) har egenbevægelse ved brug af bakteriesvingtråde. Disse
er opbygget helt anderledes end flagellen hos de eukaryote organismer og vil ikke blive nærmere
omtalt her.

Flagelhår
Flageller kan være beklædt med flagelhår, som hos nogle algegrupper er placeret i én eller flere
rækker. Der findes mange forskellige typer af flagelhår. Nogle indeholder en hul (tubulær) del,
medens andre er ikke-tubulære og ekstremt tynde (formentlig kun en enkelt række molekyler). De
tubulære flagelhår hos heterokonterne er 1-2 µm lange og ca. 20 nm tykke (fig. 5.1). De består af
3 dele: en proximal trekantet del, som er fasthæftet flagelmembranen, den midtstillede tubulære
del, og den distale del, som består af 1-3 meget tynde – ikke tubulære - terminale filamenter. De
tubulære flagelhår består af proteiner og glykoproteiner (proteiner forbundet med kulhydrater) mens
de ikke-tubulære flagelhår kun består af glykoproteiner.
Hos de heterokonte alger dannes flagelhårene i det endoplasmatiske retikulum. De færdigdannede
tredelte hår transporteres i vakuoler til basis af flagellerne, frigives ved exocytose og placeres i to
modsatstillede rækker på fjersvingtråden.

Flagelbevægelse
Hos algerne findes to principielt forskellige
flagelbevægelsesmønstre. Det ene ligner
bevægelsen hos cilier og kaldes undertiden ”ciliary beat”. Den
findes f.eks. hos grønalger (fig. 1.23A). Her slår flagellerne fra en
fremadrettet strakt position bagud med maksimal påvirkning af
den omgivende væske (omtrent som ved brystsvømning). Dette
efterfølges af en tilbageføring af flagellen begyndende fra basis.
Under tilbageslaget er modstanden mod den omgivende væske
minimal. Ved den anden type af flagelbevægelse udfører flagellen
sinusagtige bølger startende fra basis. Dette kaldes ”flagellar beat”
og er karakteristisk for bevægemåden af den hårede flagel hos de Figur 1.23. To typer af flagel-
heterokonte alger (fig. 1.23B). Tilstedeværelsen af flagelhår betyder bevægelse. A. Flagelpiskeslag.
at flagellatens nettobevægelse bliver fremad, dvs. modsat den B. Flagelbølgeslag.
resulterende væskestrøms retning.

Oplagsstoffer
I forbindelse med algerne stofskifte produceres forskellige organiske forbindelser som oplagres til senere brug.
Oplagsstofferne udgøres af to former for højmolekylære forbindelser og tre typer af lavmolekylære forbindelser.
Højmolekylære forbindelser
Glukosemolekyler forbundet med α (1,4)-glukosidbindinger (Se boks 1.1)
1. Floridé-stivelse findes kun hos rødalger og minder om amylopektin hos de højere planter. Det farves
rødt ved tilsætning af jod og ses som 0.5-25 µm lange korn udenfor kloroplasten.
2. Oplagsstoffet hos cyanobakterierne ligner glykogen. Ses som stavformede, ca. 30 nm lange granula.
3. Stivelse findes hos grønalger (samt de højere planter), rekylalger og dinoflagellater. Hos grønalger
og rekylalger er stivelsen opbygget af amylose og amylopektin og ses som korn inde i kloroplasten
hos grønalger og mellem 2. og 3. kloroplastmembran hos rekylalger. Den kemiske struktur af stivelse
hos dinoflagellater er ukendt.
Glukosemolekyler forbundet med β (1,3)-glukosidbindinger (Se boks 1.1)
1. Laminaran findes hos brunalger og består af 16-31 enheder overvejende af glukose. Ses som en
olielignende væske, almindeligvis i en vesikel, der omslutter det udposende pyrenoid.
2. Chrysolaminaran findes hos gul- og kiselalger og består af D-glukose molekyler forbundet med β
(1,3)- og β (1,6)-glukosidbindinger i forholdet 11:1. Chrysolaminaran findes i vesikler i cytoplasmaet.

14
BOKS 1.1 Kulhydrater og glukosidbindinger

Kulhydrater inddeles i tre forskellige grupper: mono-, di- og polysaccharider. Glukose er et monosaccharid og
to af disse molekyler kan sættes sammen til et disaccharid. Hundrede til tusindvis af monosaccharider kan
også sættes sammen til polysaccharider, fx stivelse og cellulose. De enkelte glukosemolekyler forbindes til
hinanden ved såkaldte glukosidbindinger, hvor fx kulstofatom 1 danner forbindelse med kulstofatom 4 i nabo
glukosemolekylet under fraspaltning af et H2O molekyle. Når dette sker kaldes det en 1,4 glucosidbinding.

Der er strukturel forskel mellem alfa (α) og beta (β) glukosemolekyler, idet hydroxyl-gruppen (-OH) har
skiftet plads fra at være nederest i α-glukose til at være øverst i β-glukose på kulstofatom nummer 1. Se
nedenstående figur for nummerering af kulstofatomer i hhv. α-glukose og β-glukose.

Udover OH-gruppens placering ved kulstofatom 1 er OH-gruppen også vigtig for dannelsen af glucosid-
bindinger mellem to fx monosakkarider. Hvis kulstofatom 1 og kulstofatom 3 i to nabo β-glukosemolekyler
forbindes via en glukosidbinding benævnes det en β(1,3)-glukosidbinding. Det kaldes en α(1,3)-
glukosidbinding hvis kulstofatom 1 i et α-glukosemolekyle forbindes med kulstofatom 3 i et nabo
α-glukosemolekyle. For eksempel udgøres chrysolaminaran af en polymer bestående af β(1,3) og β(1,6)
forbundede glukosemolekyler i forholdet 11 til 1 (11:1).

α-glukose β-glucose

15
 3. Paramylon findes hos øjealger. Det er vandopløseligt, omgivet af en enkelt membran og
forekommer i forskellige former udenfor kloroplasten.

Lipider findes især som oplagsstof hos kiselalger og dinoflagellater. Grønalgen Botryococcus (oliealgen) kan være
rødorange på grund af lipider.

Lav-molekylære forbindelser
Sukrose findes hos grønalger og øjealger.
Glykosider bl.a. glycerol glykosider, ”floridosid” and ”isofloridosid” er vidt udbredt hos rødalger.
Mannitol findes hos alle brunalger.

Peroxisomer
Organel som indeholder oxidaser og katalaser, bl.a. fotorespiratoriske enzymer (enten glykolatoxidase eller
glykolatdehydrogenase). Organellet kaldes også for ”microbody” og kendes i elektronmikroskopet fra de meget
lignende mitokondrier ved kun at være omgivet af en enkelt membran.

Kontraktile vakuoler
Mange ferskvandsflagellater har en eller flere kontraktile vakuoler i cellens forende nær basis
af flagellerne (fig. 1.10). Da koncentration af opløste stoffer er højere inde i cellen end udenfor,
trænger vand ind i cellen ved diffusion, og de kontraktile vakuoler udskiller det overskydende vand
så den osmotiske balance bevares. Hos marine flagellater er kontraktile vakuoler overflødige, idet
det osmotiske tryk i cellen er omtrent det samme som i det omgivende miljø. Marine flagellater er
derfor omtrent isotoniske.

Endoplasmatisk reticulum
Det endoplasmatiske membransystem danner flade sække eller rør udgående fra den ydre
kernemembran. Det indeholder transportsystemer samt enzymer som bruges i forbindelse med
dannelsen af fosfolipider til opbygning af cellemembranen. ER afgiver også proteiner til Golgi-
apparatet. Der findes to hovedtyper af ER: glat ER og ru ER. På overfladen af ru ER sidder
ribosomer.

Golgi-apparatet
Celler indeholder typisk et Golgi-apparat bestående af 1-flere dictyosomer. Et dictyosom
er en stabel flade, tætliggende cisterner. En hovedopgave for organellet er at modificere og
videresyntetisere membranmateriale og proteiner modtaget fra ER. Golgi-apparatets dictyosomer
ses ofte i eller rundt om cellekernen. Hos de mange forskellige skælbærende algegrupper foregår
syntesen og skællenes formdannelse i dictyosomernes cisterner.

Kisel-aflejringsvesikler
Kiselalgers skaller og gulalgers kiselskæl dannes i vesikler, som formodentlig stammer fra Golgi-
apparatet.

Luftvesikler (aerotoper)
Luftvesikler hos cyanobakterier ses i lysmikroskopet som lysbrydende mørke korn (fig. 1.24),
hvis udseende skyldes at de er luftfyldte. Hver luftvesikler består af mange mindre, cylindriske
sække, som hver er omgivet af en proteinmembran. De er
derfor biokemisk forskellige fra andre cellemembraner i
cellen, f.eks. plasmalemma. Proteinvæggen i luftvesikler
er permeable for gasser men ikke for vand. Luftvesikler
tillader cellen en vis kontrol over dens vertikale placering i
vandsøjlen (se Kap. 3). Figur 1.24. Luftvesikler, her placeret
i hver sin ende af cellerne hos
cyanobakterien Limnothrix.

16
Tabel 1.3. Oversigt over nogle af de vigtige forskelle mellem de omtalte algegrupper.
Algegruppe Thallus-type Fotosyntesepigmenter Vigtigste Cellevæggens
oplagsstoffer sammensætning
Cyanobakterier Encellede, klorofyl a, Cyanophycé-korn Peptidoglycan
(blågrønalger) kolonier, tråde fykocyaniner, (aminosyrerne: (murein), lipider,
fykoerythriner arginin og kulhydrat
allofykocyanin, asparagin)
karotenoider
Grønalger Encellede, klorofyl a, klorofyl b, Stivelse Polysaccharider,
kolonier, tråde, karotenoider primært cellulose,
siphonalt kalk
syntagma,
parenkym
Rødalger Encellede, klorofyl a, fykocyanin, Floridéstivelse Cellulose, pektin,
tråde, syntagma, fykoerythrin, kalk
parenkym allofykocyanin,
karotenoider
Brunalger Tråde, syntagma, klorofyl a, klorofyl Laminaran Cellulose,
parenkym c, fucoxanthin, Mannitol alginsyre, alginat,
karotenoider pectin
Kiselalger Encellede, klorofyl a, klorofyl Chrysolaminaran, Kisel
kolonier c, fucoxanthin, lipid
karotenoider
Dinoflagellater Encellet, koloni klorofyl a, klorofyl c Stivelse Cellulose
(nogle med klorofyl b),
peridinin, karotenoider
Gulalger Encellet, koloni klorofyl a, klorofyl Chrysolaminaran Pektin, kitin,
c, fucoxanthin, kiselskæl
karotenoider
Øjealger Encellet klorofyl a, klorofyl b, Paramylon -
karotenoider (kulhydrat)

Cellecyklus
Den eukaryote cellecyklus kan inddeles i to overordnede
faser: interfase og mitose (fig. 1.25). Interfasen kan
under­inddeles i G1-, S- og G2-fasen (Eng.,G:growth, S:
synthesis). Som forberedelse til celledeling dannes i G1-
fasen proteiner, lipider og kulhydrater og cellen vokser.
I S-fasen kopieres kromosomerne (DNA replikation).
I G2-fasen dannes proteiner, der indgår i mitosens
tentrådsapparat. Cellen fortsætter med at vokse, og
deling af kloroplaster, mitokondrier og øvrige organeller
foregår i G2-fasen. Mitosen karakteriserer M-fasen, og
denne afsluttes med dannelse af to døtrekerner. Under
den efterfølgende cytokinese adskilles døtrecellerne.
Hos planter er kloroplastens deling synkroniseret Figur 1.25. Cellecyklus hos en eukaryot.
med mitosen og cytokinesen.

Ved en teoretisk betragtning kan man opfatte de encellede alger som en udødelig cellelinie, idet
modercellen ved cytokinese opdeles i to døtreceller, som derved videregiver identiske kopier af
arvematerialet til den næste generation. Cellerne dør først hvis de græsses, dræbes af snyltere, ell.
lign.

Mitose
Ved mitose forstås den proces, hvorved der dannes to døtreceller hver med identiske kopier af modercellens
arvemateriale (og dermed også af hinanden). Mitose refererer derfor til deling af cellekernen. Mitosen opdeles i fire
faser, der kort gennemgås i det følgende (fig. 1.26).
Profase. De i interfasen normalt usynlige kromosomer (=kromatin) bliver i profasen kortere og tykkere, cellekernens

17
dobbeltmembran opløses og nukleolus
forsvinder. Profasen tager lige så lang
tid som de 3 sidste faser i mitosen
tilsammen. Hvert kromosom spiraliserer
ved afslutningen af profasen og består da
af to kromatider forbundet af en midtstillet
proteinstruktur kaldet centromeret (fig. 1.
27). Ved afslutningen af profasen hæfter
tentråde sig til centromererne og danner
forbindelser til de to poler. Tentråde er
mikrotubuli.
Metafase. Når tentrådene er færdigdannede
ordnes kromosomerne med deres
centromerer i cellens ækvatorialplan.
Centromererne deles på langs, idet
tentrådende trækker dem fra hinanden.
Anafase. Kromosomernes to halvdele,
kromatider, trækkes mod hver sin pol.
Telofase. De spaltede kromatider omgives
af en kernehinde og kromosomerne
despiraliseres og bliver længere. Til sidst
kan de ikke erkendes. Ligeledes forsvinder
tentrådene, og to nucleoli genopstår.
Efter telofasen opdeles cytoplamaet af en
Figur 1.26. Mitose hos den eukaryote celle. Se tekst for
tværvæg og to nye celler er dannet.
forklaring.
Meiose
Meiosis er basis for den kønnede formering
og den proces hvor diploide organismer
(med dobbelt kromosomsæt, evt. polyploide
planter med 2N kromosomsæt) halverer
antallet af kromosomer i forbindelse med
dannelsen af haploide celler, evt gameter (fig.
1.28).
Ligesom mitosen begynder meiosis
(=reduktionsdelingen) efter kopiering af
DNA i S-fasen. Herefter følger to delinger
af cellekernen kaldet meiose I og meiose
II. I lighed med mitosen har såvel meiose I
som meiose II fire faser: pro-, meta-, ana- og
telofase, men de adskiller sig en smule fra de
tilsvarende fase under mitosen.

I det følgende nævnes fire centrale forskelle

mellem mitose og meiose
1. Mitose foregår i såvel haploide som
diploide organismer mens meiose kun foregår
hos diploide organismer.

Figur 1.27. Homologe Figur 1.28. Meiose hos den eukaryote celle. Se tekst for
kromosomer. forklaring.

18
2. Ved mitosen dannes to døtreceller med samme ploiditet som modercellen (n eller 2n), hvorimod der ved meiosen
dannes fire haploide døtreceller (evt færre hvis nogle af kernerne degenererer).
3. Cellekernen deler sig en gang i mitosen men den deles to gange i meiosen.
Meiosen adskiller sig primært fra mitosen ved forekomsten af to fremfor én kernedeling.
4. Ved mitose får døtrecellerne kopier af modercellens kromosomer og er derfor identiske hermed og med hinanden.
Ved meiose får døtrecellerne halvdelen af kromosomerne og grundet overkrydsninger er de ikke identiske med
modercellens kromosomer. Dette medfører genetisk variation.

Meiose I
Grundet kopiering af kromosomerne i S-fasen er der i profase I et dobbeltsæt af homologe kromosomer i cellekernen;
det ene sæt kommer fra hunplanten (alternativt en ÷stamme), det andet fra hanplanten (alternativt en + stamme). Hvert
kromosom består af to identiske kromatider (=kromosom-arme) holdt sammen af midtstillede centromerer.

Profase I. Kromosomerne er kondenserede og synlige. De homologe kromosomer tiltrækkes af hinanden og danner par.
Grupper af fire kromatider kaldes en tetrade. Ligesom i mitosen forsvinder kernehinden (den dobbelte kernemembran)
i løbet af profasen. Kromosomerne bliver ved den fortsatte kondensering kortere og der kan nu foregå overkrydsninger
mellem homologe kromosomers kromatider, idet kromatidstykker udveksles mellem de to kromatider. Efter
overkrydsningen vil hvert kromosom indeholde gener fra både hun- og hanplanten (forældregenerationen).
Metafase I og Anafase I
I metafase I danner de homologe kromosomer fortsat par men bevæges til midten af cellen, hvor de til sidst ligger på
linie. Tentråde udgående fra polerne til centromererne trækker de homologe kromosomer mod hver sin pol. Fordelingen
af ”fædrende” og ”mødrende” kromosomer er tilfældig.

Telofase I
Kernehinden gendannes og de to døtreceller indeholder nu kun halvt så mange kromosomer som modercellen. Hvert
kromosom består fortsat af to kromatider idet centromerene ikke blev delt i anafase I.

Meiotisk interfase
De to døtreceller adskilles i cytokinesen og derefter indledes en meiotisk interfase. I denne fase foregår ingen
replikation af DNA, dvs. S-fasen findes ikke. Kromosomerne er kopierede men ikke synlige.

Profase II
Kromosomerne kondenserer igen, og antallet er det samme som da cellen forlod telofase I.

Metafase II og anafase II
Ved begyndelsen af metafase II styrer nydannede tentråde kromosomerne til cellens midte. Tentrådene er forbundet til
centromeret og en af de to poler. I anafase II deles centromeret, og søster- kromatiderne bevæges til hver sin pol.

Telofase II
Der dannes en kernehinde omkring hver af de adskilte grupper af kromatider. Kromosomerne despiraliseres, og ved den
efterfølgende cytokinese adskilles de 4 nye haploide celler. Hver af de 4 celler indeholder nu kun et enkelt af de fire
kromatider som var tilstede ved starten af meiosen.

Meiose og genetisk variation

Meiosen er langt mere end en halvering af kromosomtallet efter en kønnet formering. Meiosen sikrer genetisk
rekombination idet kromosomerne (cellens DNA) ved tilfældige overkrydsninger bliver blandede. Ligeledes er der
en sandsynlighed for at et kromosom vil ende i en af døtrecellerne sammen med et kromosom af anden oprindelse.
Disse forhold gør at afkommet får en kombination af kromosomer, som er forskellige fra begge forældres, og det giver
mulighed for et stort antal kombinationer af nye egenskaber. De mange tilfældige kombinationer forøger artens chance
for at tilpasse sig ændringer i miljøet.

Typer af mitose
Ovenstående beskrivelse af mitosen er generel. Specielt hos grønalgerne udviser mitose og den efterfølgende cytokinese
stor variation. Nogle eksempler omtales i det følgende.

Åben eller lukket mitose

Når kernemembranerne forsvinder i metafasen kaldes mitosen åben. Hos mange alger forbliver store dele af
kernehinden intakte under mitosen, men der opstår store perforationer ved polerne. Hos enkelte arter forbliver
kernehinden helt intakt og mitosen er derfor lukket.

- nedbrydelse eller vedvarende tentråde i telofasen

Når tentrådene nedbrydes ved afslutningen af telofasen som beskrevet ovenfor, kaldes dette for en ikke vedvarende

19
telofase spindel. Hvis tentrådende bevares i telofasen og er med til at holde de nu nye kerner adskilt, kaldes det en
vedvarende telofase spindel.

Cytokinese
- tværvægsdannelse hos grønalger ved delinger
Eksempel 1. Hos Chlamydomonas er mitosen lukket men med åbninger ved polerne, idet store dele af kernehinden
forbliver intakt, og i telofasen forsvinder tentrådene. I forbindelse med cytokinesen dannes en phycoplast, et bundt af
mikrotubuli, som ligger parallelt med det kommende celledelingsplan. Det antages at phycoplasten hjælper til med at
styre væksten af den ny tværvæg, som indsnøres gennem phycoplasten.
Eksempel 2. Uronema har lukket mitose undtagen ved polerne og tentrådene nedbrydes i løbet af telofasen. Ligesom
hos Chlamydomonas danner Uronema en phycoplast. Vesikler, som er afsnøret fra Golgi apparatet og indeholder
membraner, aflejres omkring phycoplasten. Disse fusionerer og danner den ny cellevæg.
Eksempel 3. Hos Ulothrix er mitosen lukket undtagen ved polerne men tentrådene forsvinder ikke i telofasen.
Tværvæggen dannes af vesikler med membranmateriale som placerer sig på en linie og derefter fusionerer. Den nye
tværvæg vokser indad og til sidst mødes længdevæggens to invaginationer. Der er ingen phyco- eller phragmoplast
involveret i cytokinesen.
Eksempel 4. Hos grønalgen Coleochaete er mitosen åben, og i telofasen holdes kromosomerne langt fra hinanden idet
tentrådene er vedvarende. Ved afslutning af telofasen dannes endnu flere mikrotubuli parallelt med tentrådene, vinkelret
på den kommende tværvæg. De nydannede mikrotubuli kaldes en phragmoplast. Phragmoplasten indeholder udover
mikrotubuli også aktin-filamenter. Vesikler med cellemembranmateriale placerer sig på en linie, hvorefter nogle af dem
fusionerer og danner den nye tværvæg. Da ikke alle vesiklerne fusionerer efterlades perforationer i den nye tværvæg, og
disse udvikles til plasmodesmata. Mitose med dannelse af en phragmoplast er forholdsvis sjælden hos grønalgerne, men
den viser stor lighed med celledelingen hos mosser og karplanter.

Celledeling hos prokaryoter

Prokaryoter har en relativ simpel form for celledeling. Prokaryoternes kromosomer består af cirkulært DNA, og
inden celledelingen sker en replikation af DNA. Ved simpel indsnøring fordeles identiske DNA kopier til hver af
døtrecellerne. Mitose og kønnet formering findes ikke hos prokaryoter.

1.4. Thallustyper
Betegnelsen thallustyper (thallus: løv) karakteriserer de forskellige algers opbygning. Deres ydre
fremtoning, “habitus”, afspejler ikke nødvendigvis denne opbygning, som ofte først afsløres
ved mikroskopering. Algernes opbygning spænder fra
encellede, kolonier, tråde og rørformede thalli til de mere
sammensat opbyggede syntagmaer og parenkymer hos
større havalger. De enkelte algeklasser rummer ofte mange
forskellige thallustyper, afspejlende paralleludvikling af disse A B C D

organisationstrin. Den enkelte algeart kan i sin livshistorie

have forskellige thallustyper, f.eks. er ”bladet” hos rødalgen E F J
Purpurhinde et parenkym, mens dens Conchocelis-stadium er
K
et grenet trådsystem (se Kap. 4, rødalger). L
G H I
Encellede alger kan være nøgne eller forsynede med en fast Figur 1.29. Thallustyper hos
cellevæg dvs. være coccoide (fig. 1.29E-J). Cellevæggen alger. A–D. Flagellater; A–B.
dannes uden på cellen, mens cellevægslignende strukturer Encellede. C–D. Kolonier. E–L.
som f. eks. kiselskallerne hos kiselalger, kiselskæl hos Coccoide former; E–I. Encellede.
gulalger og theca hos dinoflagellater dannes inde i cellen. J–L. Kolonier. A. Brachiomonas
(grønalge). B. Ochromonas (gulalge).
Nogle af de nøgne encellede alger kan være amøboide og C. Synura (gulalge). D. Gonium
danner pseudopodier (grønalge). E. Chlorococcum
(amøboide eller rhizopodiale organisationstrin) som f.eks. (grønalge). F. Cosmarium
nogle gulalger. (grønalge). G. Fragilaria (kiselalge).
H. Goniochloris (gulgrønalge).
I. Gyrosigma (kiselalge).
Både de nøgne og de vægklædte encellede alger kan have J. Ankistrodesmus (grønalge).
flageller og benævnes da flagellater (fig. 1.29A-D). I K. Diatoma (kiselalge).
modsætning hertil bruges betegnelsen sværmere om kønnede L. Pediastrum (grønalge).

20
(gameter) eller ukønnede svingtrådsbærende
enkeltceller (zoosporer) i livshistorier.

Encellede alger kan efter deling forblive samlede og A B C F G

danne ubevægelige (fig. 1.29J-L) eller bevægelige
kolonier (fig. 1.29C,D). Cellerne i kolonierne
kan ligge tæt sammen eller fjernet fra hinanden, D
regelmæssigt samlet i mønstre eller sammenholdt
i en fælles gele. Celletallet i en koloni kan variere
fra 2 - mange dvs. et ubegrænset antal af celler,
i modsætning til coenobier dvs. kolonier med et E H I
fra starten fast celletal, som f.eks. hos grønalgen Figur 1.30. Thallustyper hos alger. A–E.
Pediastrum (fig. 1.29L). Ugrenede tråde. F–I. Grenede tråde. A.
Klebsormidium (grønalge). B. Ulothrix
Flercellede thallustyper dannes ved delinger ud (grønalge). C. Tribonema (gulgrønalge).
D. Spirogyra (grønalge). E. Zygnema (grønalge).
fra en enkelt celle. Den fortsatte vækst kan ske F. Acrochaetium (rødalge). G. Stigeoclonium
diffust eller lokaliseret, hvor celledelingerne finder (grønalge). H. Microthamnion (grønalge).
sted i skudspidsen, ved basis eller interkalært dvs. I. Draparnaldia (grønalge).
indskudt i thallus. Vækst i spidsen af thallus kaldes
topcellevækst eller apikal vækst og suppleres ofte
nedefter i thallus med diffus breddevækst og grendannelser. Lokaliseret interkalær vækst ses f.eks.
hos brunalgen Laminaria.

Trådformede alger er opbygget af en enkelt række celler dannet ved celledelinger i én retning.
Den enradede tråd kan være ugrenet (fig. 1.30A-E) eller grenet (fig. 1.30F-I). Trådene kan være
fasthæftede til underlaget evt. med specielt udformede fasthæftningsceller f.eks. grønalgen Ulothrix,
eller ligge løst i vandet f.eks. grønalgen Spirogyra (fig. 1.30D). Enradede, grenede tråde ses hos
mange forskellige alger og forgreningen kan
karakteriseres som modsat stillede grene f.eks.
hos brunalgen Pylaiella eller spredt forgrenet hos A B C
brunalgen Ectocarpus.

Siphonale thalli består i virkeligheden kun af

en eneste celle uden tværvægge og med mange Figur 1.31. Thallustyper hos alger. A–C.
Siphonale former. A. Vaucheria (gulgrønalge).
cellekerner. Kun ved dannelse af formeringsceller B. Bryopsis (Grønfjer, grønalge), habitus og
dannes der tværvægge. De siphonale thalli kan skudspids. C. Codium (Plysalge, grønalge),
være udformede fra uregelmæssigt grenede rør som habitus og tværsnit.
hos f.eks. gulgrønalgen Vaucheria (fig. 1.31A) til
smukt fjergrenede rør hos grønalgen Bryopsis (fig.
1.31B) og op til 1 m høje alger af meget sammensat
opbygning (multiaksialt syntagma, se nedenfor) hos
grønalgen Codium (fig. 1.31C).

Syntagma kaldes cellevæv dannet af grenede

enradede tråde eller rør (grønalgen Codium).
Grenene er sammenholdt af gele eller er mere eller
mindre sammenflettede eller sammenvoksede.
Cellerne kan ligge lige så tæt sammen som i et
parenkym og være vanskelige at skelne fra dette, og
A B
Figur. 1.32. Sammenligning mellem syntagma
(A) og parenkym (B). Optisk længdesnit af
kaldes da for pseudoparenkymer. syntagma hos rødalgen Dumontia contorta
Men syntagmaer er trådsystemer, hvor cellerne altid (Dumonts alge) og parenkym hos brunalgen
står i forbindelse med hinanden bagud i trådene - ses Dictyosiphon foeniculaceus (skægtang).

21
 C

B
A

Figur 1.33. Thallustyper hos alger. A–E.

Syntagma af uniaksial type. F–J. Syntagma af Figur 1.34. Thallustyper hos alger. A-C.
multiaksial type. A og F. Skematiske længdesnit. Parenkymer. A. Macrocystis (kæmpekelp,
B–C og G–H. Skematiserede tværsnit. D og brunalge). B. Laminaria (Fingertang,
I. Habitus af rødalger. E og J. Detaljerede brunalge). C. Prasiola (Stilket Persillealge,
længdesnit. grønalge).
instruktivt hos rødalgerne (fig. 1.32A) på grund af
poreforbindelser mellem cellerne. To celler ved siden af hinanden i thallusoverfladen kan stamme
fra forskellige trådsystemer, hvorimod celler i et parenkym (fig. 1.32B), (dvs. celler ved siden af
hinanden i thallusoverfladen) er dannet fra samme celledelinger.
Syntagmaer kan være udformet med en central hovedakse (fig. 1.33A-E) og tætstillede
grensystemer (uniaksiale type = centralaksetypen) eller med en akse af flere parallelt løbende,
enradede tråde, hvis grensystemer bøjer ud mod overfladen af thallus (fig. 1.33F-J) (multiaksiale
type = springvandstypen).
Syntagmaer ses især hos rødalger, men findes også hos grønalger og brunalger. Thallustypen
syntagma kan først erkendes ved mikroskopering og i habitus ser de meget forskellige ud, idet de
både kan være busk-, bånd- og bladformede. De er dog ikke så robuste i konstruktionen og bliver
maks. 1-2 m høje.

Parenkymer dannes ved celledelinger i 2 retninger

(hinder, blade som f.eks.grønalgen Ulva, Prasiola (fig.
1.34C) eller rødalgen Porphyra) eller flere retninger
(mange brunalger) uden adskillelse af de nydannede
celler. Det resulterer i et sammenhængende og ofte
meget solide væv, som kan blive op til 50-60 m lange
f.eks. Macrocystis i Stillehavet (fig. 1.34A), mens
Laminaria i danske farvande kun bliver op til 3 m lange
(fig. 1.34B).

1.5. Algernes størrelse

Der findes såvel prokaryote som eukaryote alger som
falder indenfor picoplankton-størrelsesfraktionen 0.2-
2 µm, og Tabel 4 viser nogle eksempler på de mindste
nulevende fotoautotrofe arter. De til dato mindste kendte Figur 1.35. Elektronmikroskopisk snit
eukaryoter er grønalgerne Ostreococcus tauri og O. gennem den mindste fotoautotrofe
oceanica, der begge er coccoide og blot måler 0.8 µm eukaryot, grønalgen Ostreococcus, der er
ca. 1 µm.
i diameter (fig. 1.35). Fælles for disse og de øvrige
22
eukaryoter i Tabel 1.4 er, at de kun har én lille kloroplast, ét lille mitokondrie og at Golgi-apparatet
består af et enkelt dictyosom. Dette antyder, at de i løbet af deres udvikling har været udsat for en
kraftig reduktion i antallet og størrelsen af nogle af de vigtigste organeller. Antallet afspejler således
et absolut minimum for at kunne opretholde et stofskifte og dermed en eksistens.

Tabel 1.4. Eksempler på størrelsen af fotoautotrofe picoplanktonalger samt deres opdagelsesår.

Taksonomisk gruppe Størrelse (µm) År
Cyanobakterier
Prochlorococcus 0.5-0.7 1988
Synechococcus 0.8-1.5 1979
Grønalger
Chlorella nana 1.8-2.6 1978
Ostreococcus tauri 0.8 1994
Ostreococcus oceanica 0.8 2000
Micromonas pusilla 1-1.5 1952
Heterokonte alger
Bolidomonas pacifica 1.5 1999
Bolidomonas mediterranea 1.5 1999

Nogle af de største eukaryoter findes blandt brunalgerne. Den største brunalge, som kan blive op
til 60 m lang, er Kæmpekelp, Macrocystis pyrifera (fig. 1.34A). I Danmark er de største brunalger
3-4 m lange. De største danske makroalger er Sukkertang (Saccharina latissima) og Fingertang
(Laminaria digitata), som kan blive op til ca. 3 m lange, og Strengetang (Chorda filum) der kan
opnå en længde på 1-4 m. Den introducerede Butblæret Sargassotang (Sargassum muticum) er op til
4 m lang. Fælles for mange af de store danske makroalger er at de tilhører ordenen Laminariales.

1.6. Formering
Kønnet formering
Kønnet formering findes indenfor de fleste
algeklasser og er uafhængig af organisationsniveauet
af thallus. De hanlige og hunlige gameter
(kønsceller) kan være morfologisk ens (isogami,
fig. 1.36A,B), eller de kan være forskellige
(anisogami, fig. 1.36C), således at den hanlige
gamet er mindre og med et reduceret celleindhold.
Isogame gameter kan opføre sig ens men være af
forskellig parringstype (+ og -) og kun gameter
af modsat parringstype kan fusionere. I nogle
tilfælde er gameterne morfologisk ens, men
opfører sig forskelligt. Den hunlige gamet mister
hurtigt flagellerne, sætter sig fast, afrundes og
tiltrækker de hanlige gameter ved hjælp af et
”duftstof” (feromon). I disse tilfældes kan der
tales om fysiologisk anisogami. Gameter er ofte
forsynet med 2 flageller, men hos koblingsalger er Figur 1.36. Forskellige typer af kønnet
de plasmamasser og kerner, som fusionerer, uden formering hos alger. A og B. Isogami. C og
svingtråde og den amøboide plasmamasse defineres D. Anisogami. E-H. Oogami.

23
som hanlig (fig. 1.36D).
Indenfor mange algegrupper
kan der forekomme
ægbefrugtning (oogami, fig.
1.36E-H). Ægget dannes ofte
i en særlig celle (oogonium),
og ved modenhed frigøres
det enten helt, eller det sætter
sig fast på oogoniets rand,
hvorefter befrugtningen kan
ske. De hanlige kønsceller
dannes også i særlige strukturer
(antheridier), som kan være
enkelte celler i et grensystem,
eller de kan samles i særlige
antheridiestande. De hanlige
kønsceller er hos de fleste
algegrupper bevægelige
(spermatozoider), men hos
rødalgerne ubevægelige
(spermatier). Hos rødalgerne
udgøres den hunlige celle,
karpogoniet, af endecellen i et
grensystem.
Efter fusion af de to gameter
sker sammensmeltning af de to
gametkerner (karyogami), og
der dannes en zygote. Figur 1.37. Hovedtyper af livshistorier hos alger. A: Haplont
livshistorie; B: Haplodiplont livshistorie; C: Diplont livshistorie.

Zygotens udvikling
Zygotens udvikling kan følge forskellige veje. Hos rødalgerne udvikler zygoten sig i fysisk
forbindelse med den hunlige gametofyt (fig. 1.37. B2), og der dannes et kompakt grensystem, hvis
endeceller ved modenhed omdannes til karposporangier. Indholdet af disse frigives som diploide
karposporer (fig. 1.37.B2), som vokser op til nye diploide planter, tetrasporofyter (fig. 1.37.B2).
Meiosen sker i denne generation, og der dannnes tetrasporangier med tetrasporer (fig. 1.37.B2), som
efter frigivelse vokser op til 50% hanlige og 50% hunlige gametofytter.
I de øvrige algeklasser har zygoten ikke denne fysiske forbindelse med den hunlige gametofyt. I
nogle tilfælde spirer zygoten og udvikler sig efterhånden til en ny generation,
sporofytten, som kan ligne gametofytterne fuldstændigt (fig. 1.37B), eller de to generationer kan
være mere eller mindre forskellige (fig. 1.37.B1).
I andre tilfælde omgiver zygoten sig med en tyk væg (fig. 1.37A). Den fungerer på denne måde som
et stadium, der kan overlever ugunstige forhold. Når zygoten fungerer som et overvintringsstadium,
er daglængden ofte den faktor, som styrer fertiliteten. Zygoten kan blot være en celle med en tyk
væg, zygospore, eller den kan undergå en beskeden differentiation som hos visse grønalger. Ved
meiosen dannes der zoosporer i zygoten, og disse vokser ud til de ovenfor nævnte makrothalli.

Generationsskifte
Skiftet mellem forskellige thallustyper er ofte knyttet til et skifte i ploidiniveau (haploide/diploide),
men forholdene er ikke altid helt så simple.
I de tilfælde hvor et sådant skifte forekommer, og gametofytterne og sporofytterne er identiske, taler

24
man om et isomorft generationsskifte (fig. 1.37B) eller en haplodiplontisk, isomorf livscyklus. Hvor
de to generationer er klart forskellige er livscyklus heteromorf (fig. 1.37.B1). Såvel gametofytterne
som sporofytterne kan være reducerede i størrelse. Samme betegnelse kan bruges for organismer,
som har zygotisk meiose (se ovenfor og fig. 1.37A), men nogle forfattere anser ikke zygoten for at
være en generation. Den mest fremtrædende fase i disse planters livscyklus er den haploide, hvorfor
disse planter betegnes som haplonter (f.eks. Chlamydomonas, gulalger, dinoflagellater). Hos andre
organismer er den diploide fase den mest fremtrædende og kun kønscellerne er haploide. Disse
organismer kaldes derfor diplonter (f.eks. Fucus, kiselalger).
Som nævnt er forholdene mere komplicerede end et relativt simpelt skifte i ploidiniveau. Hos
mange brunalger, som alene betjener sig af ukønnet formering, foregår et skifte mellem lidet
differentierede, mikrothalli og større, mere differentierede makrothalli. Dette skifte er ikke knyttet
til en forskel i ploidiniveau, men til kårfaktorer som temperatur eller salinitet. Under ugunstige kår
overlever arterne på det simple organisationsniveau, men når kårene bliver gunstige kan de overgå
til et højere organisationsniveau ved en slags knopskydning.

Ukønnet formering
I det følgende skelnes mellem ukønnet formering ved hjælp af sporer, og vegetativ formering ved
fragmentering eller dannelse af særlige strukturer. De ukønnede, bevægelige sporer, zoosporer,
dannes i zoosporangier, og er ofte forsynede med to eller fire flageller. De sætter sig hurtigt fast
og spirer til planter, der ligner moderplanten. Spredning via zoosporer er meget effektiv, og nogle
brunalger har effektiviseret systemet, så den nye plantes udvikling til en basaldel og en opret del
allerede foregår ved spiringen af zoosporen. Karposporer og tetrasporer er nøgne, ubevægelige,
ukønnede sporer hos rødalgerne. Hos andre algeklasser forekommer ubevægelige vægklædte
sporer, aplanosporer. Mere specialiserede ukønnede sporer fungerer som spredningsenheder
og hvilestadier: autosporer, cyster, akineter. Sporerne kan altså tjene til hurtig forøgelse af
populationen, hvilket kan foregå både på det haploide, diploide og højere ploidiniveauer, eller de
kan fungere som overlevelsesstadier.
Forøgelse af populationen kan også ske ved simpel fragmentering eller anden form for vegetativ
formering. Planterne brækker i stykker, og hvert fragment fortsætter væksten som et selvstændigt
individ. Dette fænomen er meget almindeligt indenfor blågrønalgerne, men kan også forekomme
indenfor andre algeklasser. I visse tilfælde dannes særlige skud (propagulae), analoge med
yngleknopper hos højere planter. Disse skud brækker let af moderplanten, hvorefter de kan synke til
bunds og hurtigt vokse ud til nye planter.

1.7. Ernæring
Der er to forskellige måder for organismer at skaffe sig kulstof på – autotrofi og heterotrofi.
Ved autotrof ernæring fikserer organismen kulstof fra atmosfæren ved fotosyntese eller ved
kemosyntese. Ved heterotrofi optager organismen organisk kulstof, f.eks. ved at indfange andre
organismer og nedbryde dem i cellen. Alle algegrupper indeholder autotrofe repræsentanter. I
mange af grupperne er der imidlertid også heterotrofe repræsentanter, samt organismer, der kan
være både autotrofe og heterotrofe. Den autotrofe ernæring ved hjælp af fotosyntese er kort
gennemgået i afsnit 1.3. Vi vil her omtale forskellige typer af heterotrof ernæring.

Ved heterotrof ernæring kan organismen optage andre organismer, f.eks. bakterier, andre alger
eller zooplankton og indslutte dem i en fødevakuole. Dette kaldes fagotrofi. Byttet nedbrydes i
fødevakuolen og overføres i opløst form til cellens cytoplasma. Hvis organismen optager opløst
kulstof, f.eks. i form af sukkerstoffer, der er lækket fra andre organismer, kaldes det osmotrofi
eller auxotrofi. Begge disse ernæringsformer kan kombineres med fotosyntese, og organismen
kaldes da mixotrof. Nogle organismer er obligat heterotrofe eller mixotrofe, dvs. de er nødt til
at optage organisk kulstof, og nogle er fakultativt heterotrofe eller mixotrofe, dvs. de kan skifte

25
til, eller supplere med heterotrof ernæring, når
omstændighederne kræver det.

Heterotrof og mixotrof ernæring kendes i udstrakt

grad hos dinoflagellater, gulalger og øjealger. Der
findes kun ganske enkelte heterotrofe kiselalger,
rødalger og grønalger.

Eksempel 1. Dinoflagellater
Omkring halvdelen af alle kendte dinoflagellater har
ingen kloroplaster og er derfor obligat heterotrofe. Figur 1.38. Protoperidinium, der spiser en kisel-
Blandt den anden halvdel findes mange mixotrofe alge ved pallium-feeding.
repræsentanter. Mange heterotrofe dinoflagellater er
fagotrofe og har udviklet flere forskellige metoder
til at fange og optage andre organismer. En af disse
vil blive gennemgået her.

Pallium-feeding hos Protoperidinium (fig. 1.38).

Slægten Protoperidinium omfatter ca. 300 marine
arter, som alle er obligat heterotrofe. Nogle arter
lever af kiselalger, som er op til 10 gange større end
organismen selv. Fødeoptagelsen indledes ved at
dinoflagellaten svømmer rundt om kiselalgen. Den
hæfter sig derefter til kiselalgen med en tråd og
udsender et net, pallium, fra området hvor tværfure
og længdefure mødes. Dette net omslutter kiselalgen.
Celleindholdet hos kiselalgen opløses af enzymer Figur 1.39. Ochromonas danica. A. Celle
udskilt af dinoflagellaten. Når denne har fordøjet dyrket i lys med veludviklet kloroplast,
bagtil en vakuole med oplagsstof. B. Celle
og optaget alt celleindholdet fra kiselalgen, trækkes
dyrket i mørke med reduceret kloroplast;
pallium tilbage og den tomme kiselskal efterlades. osmotrof ernæring. C. Celle der har optaget
grønalgen Chlorella og dannet en fødevakuole
Eksempel 2. Gulalger omkring den. D. Ubevægelig celle med stor
Færre end 10 % af de kendte gulalger er udelukkende fødevakuole indeholdende føderester.
heterotrofe. Mange af de resterende er mixotrofe, og
både osmotrofi og fagotrofi forekommer. Ochromonas danica er et eksempel på en gulalge, der kan
benytte sig af flere forskellige former for ernæring. Den har kloroplaster og kan lave fotosyntese
(fig. 1.39A). Den kan imidlertid ikke selv producere vitaminerne thiamin og biotin og er derfor
obligat heterotrof m.h.t. disse. Den kan optage vitaminerne ved osmotrofi, men den kan også optage
hele partikler ved fagotrofi (fig. 1.39C). Dette begynder med at fødeemnet (f.eks. en bakterie)
kommer i kontakt med gulalgens flageller. Partiklen transporteres ad flagellen til cellens forende,
hvor cytoplasmaet danner en tynd skeformet forlængelse, som omslutter partiklen og fører den
ind i cellen i en fødevakuole. Heri nedbrydes byttet. Når Ochromonas dyrkes i lys er den primært
autotrof, men i mørke svinder kloroplasten ind og cellen ernærer sig udelukkende heterotroft (fig.
1.39B).

Eksempel 3. Øjealger
Omkring 60 % af de kendte øjealger er obligat heterotrofe og har ingen kloroplaster. Alle de hidtil
undersøgte former indeholdende kloroplast er fakultativt eller obligat heterotrofe mht. enkelte
vitaminer (og derfor mixotrofe). Mange øjealger lever på bunden (benthisk) i næringsrige søer eller
damme, hvor mixotrofi og fagotrofi er velegnede, idet lysmængden ofte kan være lav, hvorimod der
ofte vil være meget kulstof i vandet.

26
Kapitel 2

Cyanobakterier/ Blågrønalger
CYANOBACTERIA/CYANOPHYTA
(Gr., cyanos: blå)

Cyanobakterier (blågrønalger) er udbredt over hele jorden, især i ferskvand, hvor de findes såvel i
de frie vandmasser som bundlevende (benthiske).
Blågrønalger adskiller sig fra de øvrige algegrupper ved at være prokaryoter. Som hos andre
prokaryoter mangler cellerne egentlige organeller, dvs. kerne, kloroplaster, mitokondrier etc.
Opbygningen af en prokaryot celle ses i Kap. 1 (Fig. 1.2A). De dominerende pigmenter hos
cyanobakterierne er klorofyl a og de vandopløselige farvestoffer fykoerythrin (rødt) samt
fykocyanin og allofykocyanin (blå). Mange cyanobakterier er blågrønne - turkis pga. det blå
farvestof, andre er olivengrønne-grumset grønne eller røde, afhængigt af mængdeforholdet mellem
farvestofferne.
Fotosyntese-membranerne (thylakoiderne) hos cyanobakterier ligger frit i cytoplasmaet, ofte i
cellens yderste del, men er i øvrigt opbygget som hos andre fotosyntetiserende organismer. Hos
eukaryote alger er thylakoiderne og dermed pigmenterne lokaliseret i kloroplaster.
De fleste cyanobakterier er mikroskopiske, og de mindste arter (såkaldt picoplankton) er under
1 µm store. Der findes dog også betydeligt større former, således kan arten Søblomme blive
centimeter stor, og andre arter kan danne synlige belægninger på sten, jord, mm.

Alder og fylogeni
Cyanobakterier er den ældste algegruppe og menes at være
opstået for mindst 2.7 milliarder år siden. Gruppen hører til de
Gram-negative bakterier (se Kap. 1) og omfatter formentlig
omkring 2000 arter. Evolutionsmæssigt har cyanobakterier
spillet en meget central rolle, idet de regnes for den første store
fotosyntetiserende gruppe på jorden. Atmosfærens indhold af ilt
formodes at være dannet af cyanobakterier. En cyanobakterie
menes endvidere at have givet ophav til den første kloroplast og
dermed til kloroplaster hos alle nulevende fotosyntetiserende
eukaryoter (se Kap. 1).
Fra gammel tid har cyanobakteriene været betragtet som alger,
men deres nærmeste slægtninge er heterotrofe bakterier. Heraf
navnet cyanobakterier, dvs blågrønne bakterier. Såvel termen
cyanobakterier som blågrønalger anvendes. Systematisk set
er den korrekte benævnelse cyanobakterier. Som eukaryote
alger udfører de imidlertid fotosyntese ved hjælp af klorofyl
a og betragtes som en del af fyto(plante)plankton. I økologisk
sammenhæng er navnet blågrønalger derfor mere dækkende.
Cellerne hos cyanobakterier/blågrønalger er ofte betydeligt
større end hos deres slægtninge blandt de heterotrofe bakterier.
Figur 2.1. Lysmikroskopisk
Thallustyper billede af Dolichospermum, en
kædedannende cyanobakterie.
Mange cyanobakterier danner ugrenede tråde (fig. 2.1) eller Her ses almindelige celler med et
kolonier (fig. 2.2), men der findes også éncellede arter (fig. diffust celleindhold og heterocyter
2.5). Nogle arter danner flerradede, grenede tråde, som ligner med ensfarvet celleindhold. Det
eukaryote alger. er i disse celler kvælstoffixeringen
foregår.

27
Cellevæg
Cellevæggen indeholder i midten peptidoglykan, som kun
findes hos prokaryoter. Dette lag er på hver side dækket af
lipider og lipopolysaccharider (se Kap. 1, fig. 1.3A). Yderst
er cellen hos mange arter dækket af et lag kulhydrater, for
eksempel i form af slim hos Krybetråd (Oscillatoria) eller som
en veldefineret, skedeformet væg (hulcylinder) hos Lyngbya.

Pigmenter
Cyanobakterier indeholder klorofyl a, fykocyanin,
allofykocyanin, fykoerythrin og karotenoider. Figur 2.2. Lysmikroskopisk
billede af en kolonidannende
cyanobakterie (Microcystis). Der
Oplagsstoffer ses talrige celler i en fælles gelé-
De væsentligste oplagsstoffer er et glykogen-lignende stof, kappe.
som er opløst i cytoplasmaet, og et protein, cyanophycin.
Sidstnævnte findes som korn i cytoplasmaet, og ofte op mod
tværvæggene (fig. 2.6B)

Flageller
Cyanobakterier mangler flageller (svingtråde).

Bevægelse
Selvom flageller mangler, kan mange cyanobakterier bevæge sig. Det gælder f.eks. Oscillatoria
(fig. 2.6), hvor bevægelsen foregår ved hjælp af et lag af mikrofibriller i cellevæggen. Der
opstår øget friktion mellem underlaget og de spiralsnoede mikrofibriller, og dette forårsager en
glidende, skruende bevægelse med eller mod uret afhængig
af mikrofibrillernes orientering. Fremdriften skylles slim,
som udskilles gennem porer. De glidende tråde efterlader et
slimspor.
Nogle planktiske cyanobakterier er i stand til at regulere deres
vertikale placering i vandsøjlen, idet de ændrer massefylde
v.hj.a. nogle mørke, lysbrydende korn i cellen, i ældre litteratur
benævnt ”luftvakuoler” (”gasvakuoler”), nu luftvesikler eller
aerotoper (Kap. 1, fig. 1.24). Vesiklerne kan være luftfyldte eller
kollaberede. Når mange luftfyldte vesikler er til stede, stiger
cellerne op i vandsøjlen og kan samles i store mængder ved
vandoverfladen, såkaldt vandblomst. Luftvesiklerne kollaberer
når det osmotiske tryk i cellerne stiger, f.eks. pga. øget
koncentration af lavmolekylære sukkerstoffer fra fotosyntesen.
Noget sådant kan forekomme ved høj fotosynteseaktivitet,
f.eks. under en periode med høj lysintensitet. Det resulterer i at
cellerne synker længere ned i vandsøjlen, hvor lysintensiteten er
lavere.

Heterocyter
Heterocyter er specielle celler som opstår ved omdannelse
af almindelige vegetative celler hos visse trådformede
cyanobakterier (fig. 2.3). Væggen fortykkes, men har
stadig porer til nabocellerne, så stoftransport kan foregå.
Celleindholdet er omdannet, idet de vandopløselige pigmenter Figur 2.3. Lysmikroskopisk
og fotosystem II i fotosyntesen mangler. Heterocyter fremstår billede af en kædedannende
(Dolichospermum) cyanobakterie
derfor ofte klare, let gullige og tykvæggede. I heterocyterne med heterocyt.

28
foregår kvælstoffikseringen (se BOKS 2.1).

Formering
Cyanobakterier formerer sig ukønnet, hvilket sker ved celledeling eller fragmentering af tråde eller
kolonier. Genetisk rekombination foregår, som hos andre bakterier, ved udveksling af DNA mellem
cellerne (transformation og konjugation).

Akineter
Ukønnede hvilesporer, akineter, findes hos mange trådformede arter, såvel planktiske som
benthiske. Akineter er tykvæggede hvileceller, som indeholder meget oplagsnæring (fig. 2.7). Når
celletråden hos de planktiske cyanobakterier går til grunde, synker akineterne ned til bunden, hvor
de kan overleve ugunstige kår, evt. i flere år.

Forekomst
Cyanobakterier findes hovedsageligt i ferskvand, med omkring 1500 arter, både i plankton og på
bunden (benthisk). Cyanobakterier er økologisk vigtige, idet de ofte dominerer i fytoplankton i søer,
især i næringsrigt vand.
Der findes dog også cyanobakterier i havvand, hvor nogle økologisk set spiller en stor rolle,
f.eks. slægten Trichodesmium, som ved kvælstoffiksering kan være en vigtig kvælstof kilde i
varmere havområder. Cellerne hos Trichodesmium er røde og har formentlig givet ophav til navnet
”Rødehavet”. Cyanobakterier findes endvidere på meget ekstreme biotoper, som f.eks. varme kilder
og ørkner samt på strandenge og i bølgeslagszonen på klippekyster, hvor der er meget store udsving
i saltkoncentrationen.

Særlige træk
En del cyanobakterier producerer gifte, primært levertoxiner, men også nervetoxiner (se afsnit 8.2).
I nogle egne af verden er disse giftstoffer fundet i drikkevand.

BOKS 2.1: Kvælstoffiksering

Som de eneste blandt algerne er nogle cyanobakterier i stand til at binde frit kvælstof (N2) fra luften og vandet
og indbygge det i organisk stof (fig. 2.4). Dette kaldes kvælstoffiksering. Det vigtige enzym i denne proces er
nitrogenase, som kun fungerer i et iltfattigt miljø. Det kan synes lidt paradoksalt, idet algerne jo producerer ilt ved
fotosyntese, men de kvælstoffikserende arter har udviklet forskellige former for tilpasninger til at holde processen
isoleret fra ilt.

Den væsentligste af disse tilpasninger er udviklingen af heterocyter, som f.eks. findes hos den almindeligt
forekommende slægt Dolichospermum (fig. 2.1). I disse celler foregår kvælstoffikseringen. Strukturelle og
biokemiske forskelle mellem heterocyterne og de
omgivende vegetative celler gør at celleindholdet i
heterocyten holdes iltfrit:
1. Væggen i heterocyterne er omgivet af et
lag glykolipid, og uden på dette findes et lag af
polysaccharider. Derfor fremtræder heterocyterne
som tykvæggede i forhold til de omgivende vegetative
celler, som har forbindelse til heterocyterne via porer.
De tykke vægge formindsker diffusionen af ilt ind i
cellen. Enzymet oxygenase er i stand til at reducere
den smule ilt, der alligevel trænger ind.
2. Fotosystem II i fotosyntesen (hvor der dannes
ilt) forekommer ikke i heterocyterne. Energi til de
biokemiske processer i heterocyterne må derfor Figur 2.4. Skitse over de vigtigste kemiske
delvist importeres i form af et disaccharid, som processer i forbindelse med kvælstoffixeringen i
heterocyten.

29
 kommer ind fra de omgivende vegetative celler via porerne.
En anden vigtig komponent i de biokemiske processer er ferrodoxin. Reduceret ferrodoxin overfører elektroner
til nitrogenasen, som reducerer N2 til NH4+ (ammonium). Det er denne proces, som udgør kvælstoffikseringen
(fig. 2.4). Ammonium binder sig til glutamat og danner glutamin, som transporteres tilbage til de vegetative celler,
hvorved det fikserede kvælstof kan indbygges i disse celler.
Nogle cyanobakterier uden heterocyter kan også foretage kvælstoffiksering, f.eks. Trichodesmium. Dette foregår
da i mørke, dvs. når fotosynteseraten er lav, og kvælstoffikseringen er lokaliseret til iltfattige områder i kolonien.

Symbioser
Cyanobakteriernes kvælstoffiksering er en vigtig komponent i nogle af de mange mutualistiske
(gensidigt gavnlige) symbioser, som cyanobakterier indgår i. En af de mest kendte er laver (likener),
som typisk er en symbiose mellem en ascomycet (sæksporesvamp) og en grønalge, men som i nogle
tilfælde omfatter en cyanobakterie. Cyanobakterier findes desuden ekstracellulært i forskellige
plantegrupper, for eksempel hos hornkapselmosser (Anthoceros), levermosser (Blasia), vandbregner
(Azolla), og koglepalmer, og intracellulært hos blomsterplanten Mammutblad (Gunnera). Evnen
til at fiksere kvælstof udnyttes i rismarker, som tilføres slam med cyanobakterier eller tilføres med
Azolla i stedet for kunstgødning. Cyanobakterier er desuden en vigtig kvælstofkilde på ekstreme
biotoper som ørkener og i varme kilder, hvor cyanobakterier og andre bakterier på grund af deres
høje temperaturtolerance ofte er de eneste organismegrupper, der er i stand til at overleve de
ekstreme forhold. Af mere hjemlige lokaliteter kan nævnes sandfladerne i vadehavet, hvor algerne
tjener til at binde sandskornene sammen ved hjælp af deres slimede vægsubstans og dermed
stabilisere sandfladerne.

Cyanobakterier og eutrofiering
Cyanobakterier er ofte dominerende i næringsrigt vand. De har en fordel fremfor andre alger
når fosfatkoncentrationen er høj og nitrogenkoncentrationen lav, idet de kan udnytte evnen til
kvælstoffiksering. Når vandet er stillestående eller lagdelt, opnås desuden en fordel af evnen
til vertikalvandringer i vandsøjlen. Cyanobakterier som danner et tykt lag i vandoverfladen
(vandblomst), udskygger konkurrerende organismer. Desuden er cyanobakterier ikke særligt udsat
for græsning af zooplankton.

Eksempler på anvendelse
Cyanobakterier som f.eks. Spirulina indgår i helsekost, se afsnit 8.1.

Cyanobakterien Chroococcus turgidus (fig. 2.5)

(Gr. chros: farve; coccos: korn)

Udseende/morfologi
Chroococcus turgidus er éncellet eller optræder i kolonier på
2 - 4 celler. Cellerne er store (ca. 10-30 µm), klart blågrønne
og ligger i en farveløs gelé-kappe.

Ukønnet formering
Cellerne deler sig i tre retninger og er affladede mod
hinanden.

Udbredelse og antal
Der findes ca. 70 arter i slægten, hvoraf nogle er luftalger,
Figur 2.5. Lysmikroskopisk billede af
nogle findes i plankton i rene søer, og den illustrerede, levende celler af Chroococcus i deling.
Chroococcus turgidus findes på marine makroalger.

30
 Cyanobakterien Oscillatoria – Krybetråd (fig. 2.6)
(Lat. oscillator: svinge)

Udseende/morfologi
Oscillatoria er en slægt af trådformede, ugrenede cyanobakterier. Bredden af trådene varierer men er ofte under
10 μm. Alle celler i trådene er mere eller mindre ens, dog kan trådenes ender være tilspidsede, krogformede
eller snoede. Langs tværvæggene ses ofte cyanophycinkorn.

Ukønnet formering
Foruden ved celledeling foregår ukønnet formering
ved fragmentering af tråden.

Udbredelse og antal
Mange arter lever benthisk, ofte i næringsrige
damme og søer og bevæger sig ved at krybe frem
og tilbage under samtidig rotation af celletråden.
Hos arter med bøjede trådender ser dette ud som en
svingen af tråden frem og tilbage, hvoraf navnet. Der
kendes ca. 100 arter i slægten, både i ferskvand og i
Figur 2.6. Lysmikroskopisk billede af Oscillatoria,
havet. Som flere andre cyanobakterier danner nogle
en énradet, trådformet cyanobakterie. A. Viser
arter af Krybetråd det kraftigt lugtende stof geosmin cellevægge, samt nye tværvægge, der dannes når
(”drivhuslugt”), som, hvis algerne spises af fisk, kan tråden vokser. B. Oplagsnæring langs tværvæggene i
give fiskens kød en kraftig jordagtig smag. form af protein-agtige korn (cyanophycin). C. Bøjet
trådende.

Cyanobakterien Dolichospermum (Anabaena) (fig. 2.7)

(Gr., dolich-os: lang, sperma: frø)

Udseende/morfologi
Dolichospermum er en slægt af trådformede cyanobakterier hvis celler er kuglerunde til ovale, hvorfor tråden
minder om en perlekæde. Cellerne er ofte omkring 5-10 μm lange. Mange arter har luftvesikler, hvilket
får cellerne til at fremtræde mørkere. Trådene kan være rette, bøjede eller spiralsnoede og ligge enkeltvist
eller i løse bundter. Mellem de almindelige celler i trådene findes heterocyter, som er lidt større og klare.
Poreforbindelserne mellem heterocyterne og nabocellerne kan ses i lysmikroskop.

Ukønnet formering/akineter
Væksten er diffus, og der sker celledelinger i
hele
trådens forløb. Ukønnet formering sker desuden
ved fragmentering af trådene.
Akineter (hvilesporer) er store, tykvæggede og
fyldt med oplagsnæring og ses spredt i trådene.

Udbredelse og antal
Dolichospermum er vidt udbredt i plankton og
benthos i fersk- og brakvand. Der er beskrevet
ca. 100 arter. Planktonarterne, som indeholder Figur 2.7. Tegning af Dolichospermum, som viser de
luftvesikler, er nu udskilt fra Anabaena som en vegetative celler med luftvesikler (lang pil), akineter (kort
pil) og heterocyter (pilehoved).
særlig slægt, Dolichospermum.

31
Kapitel 3

Række CHLOROPHYTA - Grønalger

(Gr., chloros: grøn, phyton: plante)

Grønalgerne findes i alle polare, tempererede og tropiske områder, hovedsageligt i ferskvand, men
også i havet, på træer som luftalger, mm.
Grønalger er eukaryoter, og næsten alle arter er fotoautotrofe. De er typisk græsgrønne idet farven
domineres af pigmenterne klorofyl a og b. De varierer i størrelse fra lidt under 1 μm (den mindste
kendte eukaryote alge er en grønalge, fig. 1.35) til ca. en halv meter lange, i sjældne tilfælde endnu
større. Kloroplasten hos grønalger er omgivet af to membraner. Invaginationer af den inderste
mitokondrie-væg er i tværsnit flade, og derfor har mitokondrierne flade cristae.

Alder og fylogeni
Grønalger tilhører en af de tidligste grupper af fotosyntetiserende eukaryoter, og nogle 1,6 mia
gamle fossiler er identificeret som grønalger. Grønalgerne er en af de mest artsrige algegrupper,
og der er beskrevet ca. 15.000 arter fordelt på omkring 500 slægter. Undersøgelser omfattende
mitosetype, fotorespiratoriske enzymer, flagelapparatets opbygning samt fylogenetiske
analyser baseret på gensekvensdata har vist, at grønalgerne er søstergruppe til de højere planter
(karplanterne). Kransnålalgerne - den mest komplekse gruppe af grønalger - betragtes i dag som
den gruppe af grønalger der har størst cytologisk og biokemisk lighed med stamformen til de højere
planter. De ældste fossiler af højere planter er fra silurperioden (godt 400 mill. år gamle), og deres
forfædre blandt grønalgerne må derfor formodes at have forladt det vandige miljø og påbegyndt
kolonisering af landjorden nogen tid før dette tidspunkt.
Indenfor de seneste 30 år er der foreslået en del forskellige klassifikationssystemer for grønalgerne.
Disse er baseret på undersøgelser af ultrastruktur samt analyse af gensekvenser og har resulteret i en
fordeling af grønalgerne på 5-6 klasser.

Thallustyper
Der findes følgende morfologiske typer af grønalger: encellede bevægelige (flagellater), encellede
ubevægelige (coccoide), palmelloide, kolonier, grenede eller ugrenede enradede tråde, samt
parenkymatiske, syntagmatiske og sifonale arter.

Cellevæg
Cellevæggen hos grønalger er typisk opbygget af polysaccharidet cellulose. Hos nogle sifonale
arter er cellulose dog erstattet af hemicellulose eller mannose. Hos nogle arter (bl.a. Halimeda,
som udgør en betydelig del af visse ”koral”rev) er cellevæggen kalkinkrusteret, idet der aflejres
kalciumkarbonat i væggen, og det samme gælder kransnålalgerne. Pediastrum indeholder
sporopollenin i væggen.

Pigmenter
Grønalgernes kloroplaster indeholder de fotoaktive pigmenter klorofyl a og b. Endvidere findes
karotenoider som accessoriske pigmenter.

Oplagsstoffer
Oplagsstoffet er stivelse, som er placeret i kloroplasten – aldrig frit i cytoplasmaet som hos den
beslægtede gruppe, rødalgerne.

32
Flageller
De fleste bevægelige stadier af grønalger har 2 morfologisk ens (isokonte), ofte lange
piskesvingtråde. Der findes også grønalger med 1, 4 og 8 flageller, og en enkelt art har tilmed 16
flageller. Flagellerne udgår typisk fra cellens forende.

Andre karakterer
Kloroplasterne hos grønalger varierer fra stjerneformede, til pladeformede, bægerformede,
netformede, skiveformede, spiralsnoede, mm. og er midt- eller vægstillede i cellen (fig. 1.7).
Pyrenoider er almindelige. Mange flagelbærende stadier (flagellater, zoosporer, gameter) er forsynet
med en øjeplet og kan reagere på lys (fotoreceptor, se fig. 1.17). Øjepletten er altid en del af
kloroplasten.

Ernæring
Langt de fleste grønalger er fotoautotrofe.

Enkelte arter som Polytoma og Prototheca har mistet fotosynteseapparatet og er overgået til heterotrofi. Mange
grønalger supplerer fotosynteseaktiviteten ved at optage opløste stoffer (osmotrofi). Grønalge Cymbomonas optager
hele celler i fødevakuoler, og er derfor fagotrof.

Formering
Ukønnet formering
Typisk formerer encellede grønalger sig ukønnet ved deling af cellen i to døtreceller. Dette bevirker
at populationen vokser eksponentielt (2n).

Nogle kolonidannende grønalger (f.eks. Gonium, Pandorina og Pediastrum) har et fast celletal (coenobium). Hos disse
undergår den enkelte celle i kolonien et antal mitotiske delinger så der dannes et antal celler svarende til den oprindelige
moderkoloni. Når miniatureudgaven er udviklet brister modercellen, og de nydannede kolonier frigives.

Nogle trådformede og flercellede grønalger formerer sig ukønnet ved fragmentering, idet thallus
brækker over på mere eller mindre tilfældige steder. Hyppigst formerer de sig dog ved hjælp af
zoosporer med 2-4, sjældent flere flageller. De dannes i vegetative celler, ofte mange sammen i hver
celle.

Kerne- og celledeling udviser stor variation indenfor grønalgerne. Der findes tre forskellige typer. I mitosen hos klassen
Chlorophyceae (mange af ferskvandsarterne) dannes en phycoplast, dvs. mikrotubuli, som ligger parallelt med den
kommende tværvæg. Phycoplasten findes ikke hos nogen anden gruppe af alger. Hos Charophyceae (kransnålalger
og beslægtede former) dannes en phragmoplast ligesom hos de højere planter (dvs. et system af korte mikrotubuli,
som er vinkelret på den kommende tværvæg). Hos klassen Ulvophyceae (mange marine benthiske arter) strækkes det
oprindelige tentrådsapparat, men dannelse af en ny tværvæg sker uden dannelse af phycoplast eller phragmoplast.
Denne type af celledeling er almindelig hos protister.

Kønnet formering
Den kønnede formering hos grønalger kan være isogam (bl.a. Chlamydomonas), anisogam (bl.a.
Ulva) eller oogam (bl.a. Volvox).

Livshistorie
Grønalgerne er oftest haplonte, f. eks. Chlamydomonas, Volvox, Spirogyra. Et haplodiplont
generationsskifte forekommer f.eks.hos Ulva. Derimod er den diplonte type sjælden (Prasiola,
Codium).
Hos grønalger med haplodiplontisk livshistorie findes både arter med isomorfe og heteromorfe
generationer.

Forekomst
Ca. 90% af de beskrevne grønalger findes i ferskvand, mens resten lever i havvand eller på

33
landjorden (evt. som luftalger på træer, klipper, mm.). Små encellede eller kolonidannende
grønalger findes typisk i plankton, mens de store flercellede grønalger typisk er fasthæftede til
klipper og sten.

Anvendelse
Grønalger anvendes indenfor mange forskellige forskningsdiscipliner, se Kap. 8.
Kun få arter er skadelige for mennesker. Et eksempel herpå er den heterotrofe grønalge
Prototheca, som kan forårsage infektionssygdomme. Mennesker, som i forvejen har nedsat
immunforsvarssystem (f.eks. HIV), er specielt udsatte.

Grønalgen Chlamydomonas (fig. 3.1)

(Gr., chlamys: kappe, monas flagellat)

Udseende/morfologi
Chlamydomonas debaryana er encellet med to lige lange, glatte flageller, der udspringer fra cellens
forende. Cellen er omgivet af en tynd væg som er fortykket til en papil i området mellem basis af de
2 flageller. Den består af glykoproteiner (proteiner indeholdende kulhydrater som f.eks. galactose,
mannose og glukose), og ikke af cellulose som hos de fleste andre grønalger. Flagellerne bevæges
symmetrisk. Cellen indeholder en bægerformet kloroplast. I denne ses et pyrenoid omgivet af en
kappe af stivelseskorn. Stivelsen kan dog også
ligge frit i kloroplasten. Tilstedeværelse af stivelse
kan påvises ved tilsætning af jodjodkalium, der
farver stivelse mørkeblåt-sort. Kernen ligger
omtrent midt i cellen og kan være vanskelig at se
i et lysmikroskop. Tæt ved flagellernes udspring
ses to kontraktile vakuoler. En rødfarvet øjeplet
(stigma) ligger i cellens kloroplast, ca. 1/4 nede i
cellen set fra forenden. Chlamydomonas er positiv
fototaksisk, og flagellaten svømmer henimod en
moderat stærk lyskilde (den svømmer dog væk fra
stærkt lys).
Alle arter af Chlamydomonas er fotoautotrofe. Et
stort antal arter er tillige i stand til at bruge acetat
som kulstofkilde og kan vokse i mørke. Figur 3.1. Skematisk tegning af Chlamydomonas
med iskokonte flageller.
Formering og livscyklus
Ved den ukønnede formering (fig. 3.2) dannes 4
døtreceller indenfor modercellens væg. De frigøres når modercellens væg brister eller nedbrydes.
Den kønnede formering er isogam. Celler af modsat parringstype (÷ og +) fungerer som gameter.
De lægger sig med forenderne mod hinanden, og flagellerne flettes sammen (fig. 3.2). Der opstår
cytoplasmatisk kontakt mellem cellerne ved dannelse af en befrugtningskanal mellem de fortykkede
områder i cellernes forende, hvorefter cellerne fusionerer til den diploide zygote. Zygoten omgiver
sig med en tyk, glat eller ornamenteret væg og kaldes derefter en hvilezygote (hypnozygote, gr.
hypnos: søvn). Efter en hvileperiode deler zygotens kerne sig meiotisk og fire haploide celler
frigøres. Livscyklus er derfor haplont.

Udbredelse og antal
En af de artsrigeste slægter af grønalger med mere end 500 beskrevne arter. Artsbeskrivelserne
er baseret på morfologiske karakterer, f.eks. cellens form, kloroplastens placering og antallet af
pyrenoider. Molekylærbiologiske undersøgelser antyder dog, at der formodentlig er langt færre
34
 Figur 3.2. Ukønnet og kønnet formering hos grønalgen
Chlamydomonas. Den ukønnede formering er
angivet med stiplede pile og den kønnede formering
er angivet med fuldt optrukne pile. En haploid
modercelle (A) deler sig 2 gange ved mitose (B og
C), hvorved der dannes 4 døtreceller. Disse ligger
omgivet af modercellens cellevæg. Når cellevæggen
brister frigives 4 haploide celler (D), som herefter kan
fortsætte med at dele sig ukønnet (A) eller fusionerer
med en celle af en anden parringstype (her illustreret
ved + og – celler) (E). Celler af forskellig parringstype
smelter sammen med den apikale ende vendende mod
hinanden og flagellerne snor sig rundt om hinanden
(E). Den unge zygote indeholder to endnu ikke
fusionerede cellekerner (F). Senere fusionerer de to
cellekerner (G) og zygoten omdannes til en tykvægget,
pigget hypnozygote (H). Efter meiose nedbrydes
hypnozygotens tykke væg og 4 haploide sværmere
(flagellater) frigives. Et eksempel på en haplont
livshistorie.

arter, men en taksonomisk revision af slægten er endnu ikke udført. Fylogenetiske analyser baseret
på sekvensdata har endvidere vist, at der findes mindst fire separate udviklingslinier indenfor
Chlamydomonas (slægten er polyfyletisk), og det må derfor antages at denne thallustype er opstået
ved konvergent eller parallel udvikling.
Arter af Chlamydomonas er almindeligt forekommende i akvatiske miljøer (søer, små vandhuller,
vandløb og i brak- og saltvand) men findes også i fugtig jord og i/på sne.

Anvendelse
Chlamydomonas reinhardtii er specielt velundersøgt og bruges som modelsystem for genetiske
undersøgelser af f.eks. de kontraktile vakuolers funktion, centrins betydning for cytoskelettet og
mitosen, regulation af kloroplastgener og maternalt nedarvede gener.

Grønalgen Volvox (fig. 3.3)

(Gr., volvo: rulle)

Udseende/morfologi
Volvox er en 1-3 mm stor kugleformet kolonidannende ferskvandsalge, som består af mange
(500-50.000) små celler, der ligger i hver sin gele-matrix i overfladen. Den enkelte celle ligner
Chlamydomonas og har som denne to lige lange flageller. Hos nogle arter er cellerne forbundet
til ca. 5 naboceller via plasmaforbindelser og
danner et netværk af celler. Hver celle har en
bægerformet kloroplast. Flagelbevægelsen er
koordineret så kolonien svømmer med samme
ende fremad (koloniens forende). Volvox er
positiv fototaksisk. Øjepletterne aftager gradvis
i størrelse fra cellerne i koloniens forende til
cellerne i bagenden, som helt mangler en øjeplet.

Koloni eller flercellet organisme

I de fleste lærebøger omtales Volvox som en
kolonidannende grønalge. Det kan imidlertidigt
diskuteres om man ikke i stedet kunne betragte
Volvox som en flercellet organisme, idet der er Figur 3.3. Lysmikroskopiske billeder af levende
en udpræget arbejdsdeling mellem cellerne i Volvox kolonier.

35
forenden og bagenden. Cellerne i forenden har som nævnt
store øjepletter, som gradvis aftager i størrelse for til sidst
helt at mangle hos cellerne i bagenden. Endvidere indgår
kun de bageste celler i formeringen, se nedenfor.
Evolutionsmæssigt er Volvox en blind linie, som ikke har
givet ophav til egentlige flercellede grønalger.

Formering
Ukønnet formering (fig. 3.4A, B)
Foregår ved gentagne delinger af en forstørret celle i
bagenden. Den nydannede kugle danner ved modenhed
en indposning mod moderkoloniens midte. På dette
tidspunkt vender de apikalt udspringende flageller mod
den nydannede kugles hulrum, men der sker herefter en
”inversion” (indkrængning), som ligner de flercellede
dyrs gastrulation: cellekuglens celler krænges rundt og
flagellerne kommer til at pege udad. Til sidst brister
moderkolonien og de nydannede kolonier frigives. Dog
kan de nydannede kolonier begynde dannelsen af næste
generation allerede inden de frigøres.

Kønnet formering (fig. 3.4C, D)

Den kønnede formering foregår altid ved oogami. De
hanlige gameter (spermatozoider) dannes ved at en celle Figur 3.4. Formering hos Volvox. A og B
i bagenden forstørres og efter talrige mitotiske delinger viser den ukønnede formering. C og D
omdannes til en ”pakke” af spermatozoider. Disse frigives viser den kønnede formering (oogami).
Se tekst for forklaring.
ved modenhed og er hver udstyret med to isokonte
flageller. En anden celle, ligeledes i individets bagende,
forstørres og omdannes til en ægcelle. Efter befrugtning dannes en tykvægget og ofte ornamenteret
zygote.
Zygoten spirer efter en meiose men kun en enkelt haploid flagellat frigives. Ved talrige mitotiske
delinger dannes en ny koloni.

Udbredelse og antal
Volvox findes i plankton i damme og søer, undertiden i store mængder. Der findes 2 arter i Danmark.

Grønalgen Spirogyra (fig. 3.5)

(Gr., speira: spiral, gyros: krummet)
(koblingsalge)

Udseende/morfologi
Spirogyra er en slægt af enradede, ugrenede tråde. De tilhører klassen Charophyceae, hvoriblandt
de nærmeste slægtninge til de højere planter også findes. Kloroplasterne er båndformede og
spiralsnoede og ligger langs cellevæggen (fig. 3.5A). Cellekernen ligger centralt i cellen og et
kernelegeme (nukleole) er ofte synligt (fig. 3.5B).
Spirogyra er medtaget som et eksempel på en eukaryot algecelle, da strukturer som kloroplaster og
kerne er lette at se i lysmikroskop.

Formering
Spirogyra formerer sig ukønnet ved tværdeling og strækning af cellerne i tråden. Derimod mangler
flagelbærende stadier helt hos koblingsalger, dvs. zoosporer er ukendte.
36
Den kønnede formering kaldes en kobling.
Processen indledes når to celletråde lægger sig
parallelt op mod hinanden (trådene er i stand til at
bevæge sig ved slimudskillelse gennem væggen)
(fig. 3.5C). Celler som ligger overfor hinanden
danner derefter udvækster mod hinanden, og disse
fusionerer til kopulationskanaler, igennem hvilke
indholdet af de ”hanlige” celler vandrer over i de
”hunlige” og fusionerer med disse (fig. 1.36D).
Zygoterne udvikles til tykvæggede hvilesporer
(fig. 3.5D). Efter en hvileperiode deler sporens Figur 3.5. Lysmikroskopiske billeder af Spirogyra.
kerne sig meiotisk. Der dannes kun én ny tråd A og B. Viser celler med kerne, spiralsnoet
fra hver spore, idet tre af de fire kerner i meiosen kloroplastbånd og pyrenoider. C og D. Fikseret
materiale som viser stadier af den kønnede
degenererer.
formering (dannelse af kopulationskanaler).

Udbredelse og antal
Spirogyra er almindelig især om foråret i stillestående ferskvand, og kan danne lysegrønne, slimede
lag i overfladen eller i vandet. I forbindelse med dannelsen af koblingssporer får trådene en brunlig
farve.
Der kendes ca. 300 arter af Spirogyra.

Grønalgen Ulva – Rørhinde

(Gr., ulva: meget gammelt plantenavn)

Udseende og morfologi
Det unge makrothallus hos Ulva er en enradet tråd. Siden dannes længdevægge i cellerne i mange
planer, og der udvikles efterhånden et parenkym, som er cylindrisk, enlaget og med en central
hulhed. Der findes adskillige arter af Ulva i Danmark, og de kan være meget svære eller umulige at
artsbestemme med det blotte øje, idet de makroskopisk synlige karakterer kan være ustabile. Nogle
arter er ugrenede, medens andre er grenede, men de grenede kan under visse forhold være ugrenede.
Til sikker identifikation bruges mikroskopiske karakterer som kloroplastens form og placering i
cellen.

Formering og livshistorie
Livshistorien hos Ulva er diplohaplontisk og
isomorf, dvs. at gametofytterne og sporofytterne
er identiske. Ved den kønnede formering
omdannes de terminale celler i det rørformede
løv til gametangier ved en række mitoser (fig.
3.6). Ved modenhed frigøres der gameter med
to svingtråde. De kopulerer (anisogami) og
danner en zygote, som vokser op til en sporofyt.
Sporofytten danner på tilsvarende måde
sporangier ved meiose efterfulgt af en række
mitoser, og ved modenhed frigøres der zoosporer
med fire flageller. Zoosporerne sætter sig fast og Figur 3.6. Rørhindes livshistorie. Se tekst for
spirer og vokser hurtigt op til nye gametofytter. forklaring.

37
Forekomst og udbredelse
Rørhindearterne findes især i marine områder lige omkring lavvandslinien, men de kan også findes
dybere. Arterne er alle hurtigtvoksende, da alle cellerne er fotosyntetiserende (høj vækstrate), og
dette kombineret med et stort reproduktivt potentiale gør, at planterne er meget konkurrencedygtige.
De optræder således i masseforekomst på lokaliteter med kraftig næringssaltbelastning. Her kan
de overvokse de langsomtvoksende flerårige arter, som de efterhånden helt erstatter (”green tide”).
Arterne – især Tarm Rørhinde, Enteromorpha intestinalis – er en god indikatororganisme for
eutrofiering.

38
Kapitel 4
Rækken RHODOPHYTA
Klasse Rhodophyceae – Rødalger
(Gr., rhodon: rose, fykos: alge)

Rødalger er almindelige og vidt udbredte i alle

verdenshave, og kun få findes i ferskvand.
Rødalger er meget forskellige både i farve
og form (fig. 4.1). Det grønne klorofyl a er
dækket af vandopløselige fykobiliner, de
røde fykoerythriner og de blå fykocyaniner.
Mængdeforholdet mellem disse giver rødalgerne
meget forskellige farver – fra klart røde til
mørkerøde, rødbrune og helt over i det sortrøde
– brunlige. Nogle arter, specielt i ferskvand, er
endog blågrønne. Gennemfaldende lys afslører
som regel den røde farve.
Farven hos de enkelte individer kan også variere,
da fykobilinerne nedbrydes i stærkt sollys. På
lavt solbestrålet vand er rødalgerne derfor ofte
rødbrune til gullige eller grønlige i skudspidserne,
mens de ved basis (i skyggen) bevarer den røde
farve. Ligeledes er de almindeligvis mere røde
på dybere vand. Individer i vækst er gerne mere Figur 4.1. Eksempler på rødalger med forskellige
røde, ældre individer mere brunlige. former og (farve). A. Paddeleg (Batrachospermum
Formrigdommen blandt rødalgerne er stor, og der vagum). B. Grisehaletang (Cystoclonium
findes såvel encellede rødalger som komplicerede purpureum). C. Tæt Rødsky (Callithamnion
trådsystemer, der kan være udformede som finere corymbosum). D. Horntang (Ahnfeltia plicata),
på denne vokser her grønalgen Lys Filtkugle
eller grovere buske – eller de kan være flade og (Spongomorpha aeruginosa). E. Blodrød Ribbe­
mere bladagtige. Størrelsen varierer derfor fra blad (Delesseria sanguinea).
mikroskopisk til ca. 2 m høje, i Danmark dog
sjældent over 75 cm.

Alder og fylogeni
De ældste rødalgelignende fossiler er ca. 1.2 milliarder år gamle, dvs. fra prækambrium. Det drejer
sig om en trådformet alge, som ligner den nulevende Purpurtråd (Bangia), en almindelig marin
alge – også i DK. Den er i øvrigt opkaldt efter Niels Hoffman Bang, som i 1800-tallet husede dansk
algeforskning på godset Hoffmansgave på Fyn. De fleste fossile arter er kalkrødalger, som første
gang ses sent i jura samt i kridttiden.
Kloroplasterne hos rødalger er ligesom hos grønalgerne omgivet af 2 membraner (fig. 1.8B), og de
to grupper har en fælles svingtrådsbærende stamform (Glaucophyta).
Rødalgerne kan inddeles i 2 underklasser – den parafyletiske Bangiophycidae og den monofyletiske
Florideophycidae. Visse arter af Bangiophycidae menes at have givet ophav til kloroplasterne
hos de brune/gulbrune algegrupper (dinoflagellater, heterokonter, osv) samt rekylalger. Da
Bangiophycidae ofte er karakteriseret ved manglende karakterer – som f.eks. mangel på
tetrasporofytstadium og intet eller kun et vorteagtigt trichogyn på karpogoniet, ser man ofte at
underklasserne nu er nedlagte, og rødalgerne arrangeres da i 18 sidestillede ordener.

Thallustyper
Hovedparten af rødalgerne er opbygget syntagmatisk (se Kap. 1). Syntagmaet kan være enten af den
uniaksiale type (centralaksetypen) eller den multiaksiale type (springvandstypen).
Udseendet hos de syntagmatiske varierer fra fine til trinde, massive buske og til flade, kødede eller

39
mere bladagtige former, men syntagmaet kan kun erkendes ved mikroskopering. Andre rødalger er
encellede, eller enradede, ugrenede eller grenede tråde. Nogle få bladformede typer er parenkymer.
Hos de fleste rødalger står cellerne i indbyrdes forbindelse ved hjælp af poreforbindelser,
som kan ses i et almindeligt lysmikroskop. Poreforbindelsernes opbygning, som kun kan ses i
elektronmikroskop, er speciel for rødalger.

Cellevæggen
Cellevæggen hos rødalger består af et indre fastere lag af cellulose, samt et ydre, slimet lag af
pektinlignende stoffer, såkaldte galaktaner. De sidstævnte er artsspecifikke, og de mest kendte er
agar og carrageenan. Hos kalkrødalgerne aflejres kalciumkarbonat i cellevæggene, hvorved algerne
fremtræder hårde, og farven ændres til lyserød.

Pigmenter
Kloroplasterne hos rødalger indeholder klorofyl a, samt de accessoriske pigmenter fykoerythrin,
fykocyanin, allofykocyanin og karotenoider.

Oplagsstof
Oplagsstoffet er et kulhydrat, rødalgestivelse (floridéstivelse), hvis kemiske opbygning minder
meget om den ene del (amylopektinet) af stivelsen hos grønalger og højere planter. Rødalgestivelsen
er aflejret som grålige korn i cytoplasmaet, aldrig i kloroplasten.

Flageller
Flageller (svingtråde) mangler helt, men rødalgerne er sekundært svingtrådsløse, idet de
nedstammer fra svingtrådsbærende alger.

Formering
Den kønnede formering er en særlig form for oogami. Den hanlige kønscelle, spermatium, er
nøgen dvs. uden cellevæg, farveløs og uden svingtråde. Spermatierne dannes enkeltvis i antheridier
(spermatangier), som ved modenhed åbner sig hvorved spermatierne kan frigøres. Disse føres som
regel passivt af vandbevægelserne hen til den hunlige kønscelle, et karpogonium (Gr. karpos: frugt,
goni: fødsel, dvs. der hvor frugten fødes). Karpogoniet er en flaskeformet ægcelle, hvor kernen
ligger i den udvidede basaldel, og resten er trukket ud i en hårformet, griffel-lignende forlængelse,
trichogynet, som opfanger spermatierne. Trichogynet mangler hos visse arter, og kan iøvrigt
variere fra papilagtigt (”prototrichogyner”) til kølleformet, eller til trådformet, evt. oprullet. Ved
befrugtningen trænger en spermatie kerne ind gennem trichogynet, og fusionerer med den haploide
ægcellekerne til en diploid zygote.
Hos rødalgerne udvikler zygoten sig på en særlig måde. Trichogynet degenererer og ved en række
mitoser udvikles et grensystem, en brombærlignende karposporofyt, som ernæres fra den hunlige
gametofyt.
De yderste celler i karposporofytten omdannes til
karposporangier, som ved modenhed åbner sig og
frigør diploide, nøgne karposporer. Karposporerne
spirer til nye individer, tetrasporofytter, der danner
tetrasporangier (fig. 4.2), som efter en meiose danner
4 haploide tetrasporer. Disse frigøres og spirer til nye
hanlige og hunlige individer.
En del rødalger er desuden i stand til at formere
sig ukønnet ved hjælp af monosporer som dannes Figur 4.2. Fire typer af tetrasporangier. A.
enkeltvis i sporangier (monosporangier). Tetraedrisk. B. Tværdelt. C. Korsvis modsat.
D. Korsdelt.
Livshistorie
Som det fremgår af ovenstående (fig. 4.3), har rødalgerne en enestående livshistorie, med et skifte
40
mellem en haploid gametofyt (han og hun kan være på samme individ eller på to forskellige
individer) og to diploide generationer, den snyltende karposporofyt og tetrasporofytten.
Mange rødalger er isomorfe, dvs. at gametofytter og tetrasporofyt er morfologisk ens. Andre
er heteromorfe, idet gametofytterne er veludviklede buske og tetrasporofytten en skorpeformet
overlevelsesgeneration.
Forekomst
Rødalgerne sidder fast på klipper, sten, skaller og andre alger og omfatter 4000 - 6000 arter fordelt

Figur 4.3. Rødalgelivshistorie.

på ca. 700 slægter. I danske farvande forekommer på grund af de lavere saltholdigheder, aftagende
fra ca. 30 psu (practical salinity unit) i det nordlige Kattegat til ca. 8 psu omkring Bornholm, kun
omkring 125 arter, fordelt på ca.70 slægter. I ferskvand vokser rødalger i næringsfattige miljøer,
især i rindende vand, sjældnere i søer. I Danmark er fundet 3-4 arter, mens der fra Sverige er
rapporteret ikke mindre end 31 arter.
Rødalgerne indgår i vegetationen langs kysterne og vokser fra omkring eller lidt over vandlinien
ned til ca. 0.005 % af overfladelyset, hvor lyset er for svagt til vækst. I danske farvande ned til 30 m
dybde. I klart oceanvand er der fundet fastsiddende kalkrødalger ned til 268 m dybde ved Bahamas
øgruppen.
Rødalgerne bidrager sammen med andre makrofyter, dvs brunalger, grønalger og havgræsser, til
primærproduktionen, som i det lave kystnære vand overstiger fytoplanktonets produktion.
Makrofytvegetationen langs kysten beskytter mod bølgernes erosion af kysten og giver endvidere
leve/skjulesteder til et rigt dyreliv.

Anvendelse
Rødalger indsamles, dyrkes og spises. Fra
cellevæggene udtrækkes ved særlige processer
de geledannende, pektinlignende galaktaner
agar, carrageenan m.fl., som anvendes som
konsistensgivende i madvarer og industrielle
produkter (se afsnit 8.1).

Rødalgen Polysiphonia – Ledtang (fig. 4.7)

(Gr., polys: mange, siphon: rør)

Udseende/morfologi
Buskformet alge (fig. 4.4A) op til 20 cm høj og
fint alsidigt forgrenet. Thallus er bygget som et
uniaksialt syntagma. Skuddene ender i en topcelle,
og herfra sker længdevæksten (topcellevækst)
(fig. 4.4B). Kun de øverste celler i centralaksen
under topcellen er synlige, idet hver central(akse)
celle hurtigt afskærer en krans af enkeltceller,
pericentralceller, der er 1-cellede kortskud (fig.
4.4B). Alle pericentralcellerne i en krans er lige høje,
derfor ser thallus leddelt (segmenteret) ud. På den
nederste del af skuddene er pericentralcellerne ofte
Figur 4.4. Polysiphonia, uniaksialt syntagma.
A. Leddelt og alsidigt forgrenet, buskformet
alge med hårskud - her en han-plante med
de majskolbelignende antheridiestande.
B. Skudspidser med topcelle (kort pil) og
pericentralceller (lang pil). C. Tværsnit af
central(akse)celle omgivet af pericentralceller.
Bemærk små barkceller mellem
pericentralcellerne i det nederste tværsnit.

41
dækkede af afstivende små barkceller (fig. 4.4C)
eller længdeløbende barktråde.
Fra den øverste del af syntagmaet ses lange,
farveløse, gaffelgrenede hårskud. Deres funktion
er dels at beskytte de næringsrige topceller mod
græsning fra dyr og dels at øge overfladen til
opsugning af uorganiske næringssalte fra det
omgivende vand. Der ses flest hårskud i starten af
vækstsæsonen, ofte det tidlige forår.
I cellerne ses små, skiveformede røde kloroplaster
og grålige korn af rødalgestivelse.

Formering og livshistorie
Den haploide hanlige gametofyt bærer aflange
antheridiestande ved basis af hårskud (fig. 4.5A).
Antheridiestandene anlægges nær skudspidserne, er
farveløse og består af mange encellede antheridier. Figur 4.5. Polysiphonia, formering.
Ved modenhed åbner de enkelte antheridier sig og A. Antheridiestand med et hårskud. B.
frigør hvert ét spermatium. Karpogonier ses i spidsen af et skudsystem,
Den haploide hunlige gametofyt bærer nær omgivet af unge hylstre, og med udragende
skudspidserne karpogonier (fig. 4.5B) med lange trichogyner. C. Befrugtet karpogonium
omgivet af hylster. På trichogynet (tr) ses
trichogyner, mens de ældre befrugtede stadier, spermatier (sp). D. Ubefrugtet karpogonium
karposporofytterne, ses længere nede mod algens (k) med hylster i et skematisk længdesnit. E.
basis. Moden karposporofyt omgivet af det fuldt
Et karpogonium dannes ved grunden af et hårskud, udviklede krukkeformede hylster. F. Tetraedrisk
og fra pericentralcellerne afskæres celler, som delte tetrasporangier på en tetrasporofyt.
danner et beskyttende hylster omkring
karpogoniets nederste del (fig. 4.5C). Kun
det gennemsigtige trichogyn, der skal
fange spermatierne, rager ud (fig.4.5D).
På de ældre grene ses den knappenålstore,
brombærlignende diploide karposporofyt
(fig. 4.5E), som udvikles efter
befrugtningen. Den består af diploide,
mørktfarvede, røde grensystemer, godt
beskyttet af det haploide, nu veludviklede
krukkeformede hylster. De yderste celler
(karposporangier) i hvert grensystem
åbner sig ved modenhed og frigør hver en
nøgen (dvs. uden cellevæg), mørkerød,
diploid karpospore, der sætter sig fast på
sten, skaller mm.og spirer til en diploid
tetrasporofyt.
Den diploide tetrasporofyt danner
ved modenhed tetrasporangier. De
afskæres fra pericentralcellerne ind mod
centralcellen og ligger derved beskyttede.
Der dannes et tetrasporangium pr. led
i den øverste del af skudsystemerne
(fig. 4.5F). Ved modenhed dannes efter
meiose 4 nøgne haploide, tetraedrisk Figur 4.6. Polysiphonia, livshistorie. Se tekst for
beliggende tetrasporer. Disse frigøres ved forklaring.

42
at pericentralcellerne viger lidt fra hinanden og
spirer derefter ud til nye haploide, hanlige og
hunlige gametofytter.
Livshistorien er den normale isomorfe
rødalgelivshistorie (fig. 4.6) med morfologisk ens
gametofytter og tetrasporofytter. Nogle arter af
Polysiphonia er enårige, mens andre overvintrer i
mere eller mindre reduceret tilstand og betragtes
da som flerårige. Det er ofte de diploide, mere
robuste tetrasporofytter, som overvintrer, men de Figur 4.7. A. Violet Ledtang (Polysiphonia
fleste af ledtangarterne gennemfører livshistorien fibrillosa). B. Alm. Ledtang (Polysiphonia
fucoides).
i løbet af få måneder – evt. hele sommeren.

Udbredelse og antal
Arter af Ledtang er udbredt i alle verdens have. De vokser især på lavere vand, men kan dog også
findes på lidt større dybder. Polysiphonia er den artsrigeste rødalgeslægt som findes, med 150 –
200 arter. I danske farvande forekommer 7 arter, især i de nordligere, mest saltholdige dele af de
danske farvande. De to almindeligste arter (fig. 4.7) Alm. Ledtang (Polysiphonia fucoides) og Violet
Ledtang (Polysiphonia fibrillosa) er udbredt helt ind i den indre del af Østersøen.

Rødalgen Porphyra – Purpurhinde (fig. 4.8)

(Gr., porfyra: purpurfarve)

Udseende/morfologi
Det elastiske, glinsende hindeagtige blad er almindeligvis 5–15 cm bredt og op til 40-50 cm
langt. Det sidder fast med en randstillet hæfteskive. Bladets farve varierer meget, fra purpurfarvet
i skyggen på bagsiden af sten og klipper til brunligt i stærkt sollys. Bladet er hos de fleste arter
et enlaget parenkym, og celledelingerne foregår spredt i thallus. Hver celle har en stjerneformet
kloroplast med et midstillet pyrenoid.

Formering og livshistorie
Den haploide gametofyt har som regel et hanligt og hunligt afsnit på samme individ, hvilket er let
at se, da den hanlige del ses som
et langt blegt afsnit i randen,
grænsende knivskarpt op til det De befrugtede
celler danner
mørkviolette hunlige afsnit. karposporer (2n),
som spirer på dybere vand
På et tværsnit af bladet ses at det
hanlige parti ved dannelsen af Kalkborende i
Ukønnede muslingeskaller
antheridier er blevet flerlaget, og sporer (el. andre kalkskaller)
(mono- Hunlig del af bladet
de farveløse spermatier afgives sporer) med karpogonier
(n) (ægceller)
ved modenhed. I det hunlige parti
af bladet ses karpogonier, der
ligner de vegetative celler. De
danner ikke egentlige trichogyner, Hanlig del af bladet
med spermatier
men højst vorteagtige udvækster. Concho-

Den diploide zygote deler sig sporer (n)

ved mitose, og karposporer Mikroskopiske, grenede

trådsystemer (=Conchocelis-
frigøres uden dannelse af en stadiet, 2n)

karposporofyt. Karposporerne Vokser ud til

nye blade (n)
spirer til mikroskopiske, grenede, Figur 4.8. Porphyra, livshistorie. Se tekst for forklaring.

43
enradede trådsystemer, der borer sig ind i kalkskaller af muslinger, rurer o.lign. Trådsystemet er
identisk med en lille rødalge kaldet Conchocelis rosea, som tidligere var fundet og beskrevet fra
naturen, men som nu vides at være en del af Purpurhindes livshistorie. Senere danner trådsystemet
sporangier (conchosporangier), som frigører conchosporer. Hos den økonomisk vigtigste
art, Porphyra yezoensis, er conchosporerne vist at være i meiosiens fase 1, dvs med halveret
kromosomtal, og meiosen afsluttes først ved conchosporens spiring (meiosens fase 2), hvorefter det
ny haploide blad vokser op.
Under gunstige kårbetingelser vokser populationerne af Porphyra blade i antal ved formering med
ukønnede monosporer.
Livshistorien afviger fra den normale isomorfe rødalgelivshistorie ved at mangle tetraporofytstadiet
og ved at kønnede og ukønnede individer er morfologisk forskellige, dvs. heteromorfe.

Udbredelse og antal
Purpurhinde findes i alle verdens have, og der er beskrevet ca. 25 arter. Purpurhindebladet vokser
i bølgeslagszonen dvs. over normal vandstand, mens det overvintrende trådformede Conchocelis-
stadium især findes på dybere vand. I danske farvande kendes 5 arter, som har indergrænse ved
København, hvor saltholdigheden er ca.10 psu.

BOKS 4.1: Nori – spiselig tang

Nori-sushi er blevet en almindelig og kendt spise, også i Danmark. Nori er det japanske ord for Purpurhinde, som
indsamles, skylles, hakkes i småstykker og tørres udbredt i rammer på 17x20 cm, således at ét nori-ark vejer ca. 2.6
g. Nori-ark rulles især om ris og fersk fisk. I begyndelsen indsamledes Purpurhinde i havet på sten og grene. Senere
satte man risknipper ud i vandet for at øge antallet af voksesteder. I 1949 fandt den engelske forsker Kathleen Drew
Baker ved dyrkningsstudier ud af at trådsystemerne af Conchocelis rosea er et stadium i Porphyras livshistorie. Dette
var en revolution som muliggjorde effektiv kommercialisering af dyrkningen af Porphyra i de japanske kystnære
vande, idet Conchocelis-stadiet (som man nu kalder det) nemt kan dyrkes og holdes ”stand-by” i kultur. Conchocelis-
stadiet dyrkes i store, overdækkede rum indeholdende bassiner med havvand. I bassinerne vokser Conchocelis-
trådsystemer i kammuslingeskaller. Ved daglængder på over 14 timer reproducerer trådsystemerne sig selv ved
særlige typer sporer og spredes til alle skallerne. Under kortdagsbetingelser, dvs en daglængde på under 12 timer,
danner trådsystemerne derimod mængder af conchosporer. Store net sænkes derfor ned i denne algesuppe, og
sporerne hæfter sig til nettene, som derefter hænges ud i havet. Efter 50-60 dage kan nye purpurhindeblade høstes.
Sker der uheld undervejs kan der hurtigt laves nyt algemateriale. Dyrkning og videre forædling af bladene er nu en
væsentlig indtægtskilde, og værdien af nori-ark i det japanske brutto- nationalprodukt overgås kun af fiskeproduktionen.
Purpurhinde dyrkes i­ -
sær i Japan, Kina (zicai),
Korea og lidt i USA. I
Wales indsamles den
under navnet ”laver”.
Bladene har et højt
protein- og vitaminindhold
og en lav kalorieværdi.
Japanerne hædrer K.D.
Bakers indsats ved
årligt at lægge blomster
ved hendes statue i
Kumamoto-provinsen,
der bærer påskriften
”Mother of the Sea”.

44
Kapitel 5
Heterokonte alger – Række HETEROKONTA

De heterokonte alger udgør en af de morfologisk set mest diverse grupper inden for algerne. Navnet
heterokont skyldes de morfologisk forskellige flageller (se fig. 1.20C). Under bevægelsen holdes
den lange, hårede flagel fremad (fjerflagellen), hvorimod den korte og nøgne piskeflagel vender
bagud.
De fleste thallustyper er repræsenteret (f.eks. encellet, koloni, coccoid, parenkym, grenede og
ugrende tråde, syntagma).
De heterokonte alger er beslægtet med grupper af heterotrofe protister som ægsporesvampe og
netslimsvampe. Endvidere er de beslægtede med opaliniderne, cigarformede eller flade protister, der
lever i tarmen hos koldblodede vertebrater, men som ikke er
heterokonte. Et slægtskab mellem de heterokonte alger og disse
morfologisk forskellige grupper af heterotrofe protister har
længe været fremsat, men kun en enkelt morfologisk karakter
(en synapomorfi, dvs en fælles afledt karakter) understøtter en
fælles afstamning: de fleste grupper har på den lange flagel to
Figur 5.1. Tegning af et af de
modsatstillede rækker at tredelte flagelhår. Opbygningen er
heterokonte algers tredelte, tubulære
unik, og hvert flagelhår har proximalt en trekantet del, derefter flagelhår. 1. Den proximale del. 2.
et langt midtstillet, hult skaft og distalt 1-flere tynde filamenter Det midtstillede tubulære skaft. 3.
(Fig. 5.1). Hårene dannes i cisterner i det endoplasmatiske Terminale filamenter.
reticulum, og består af mindst tre forskellige glykoproteiner.
Kloroplasten hos de heterokonte alger er omsluttet af 4 membraner, og af disse er den yderste
smeltet sammen med den ydre kernemembran. Inde i kloroplastlumen ligger thylakoiderne 3 og 3
(fig.1.8C).
Pigmentsammensætningen hos de heterokonte alger er noget varierende. Alle klasser indeholder
foruden klorofyl a tillige klorofyl c (klorofyl b er aldrig observeret). De accessoriske pigmenter
udgøres hovedsagligt at karotenoidet fuxoxanthin (gulalger, brunalger og kiselalger) eller
vaucheriaxanthin (gulgrønalger, raphidophyceer og eustigmatophyceer, som ikke omtales yderligere
her). Hos de fleste heterokonte alger er oplagsstoffet et polysaccharid, som hedder chrysolaminaran
og er en β-1,3 glukan.
Mitokondrierne har tubulære cristae, idet tværsnit gennem den inderste membran er tubulære
(runde) (Fig. 1.19B).
Mange heterokonte alger har et fotoreceptor-øjeplet kompleks (fig. 1.18), som gør dem i stand til at
reagere på lys.
Der er beskrevet 12 klasser af heterokonte alger, og vi vil i det følgende gennemgå repræsentanter
for 3 af disse: gulalger, kiselalger og brunalger.

5.1
Gulalger – klassen CHRYSOPHYCEAE
(Gr., chrysos: gylden, phykos: alge)

Langt de fleste gulalger lever i ferskvand og kun nogle få findes i havet. Gulalger har fået deres
navn grundet kloroplastens gyldenbrune farve. Farven skyldes at fucoxanthin dækker den grønne
farve fra klorofyl a og c.

Alder og fylogeni
Nogle af de ældste fossile fund af gulalgecyster (stomatocyster) er ca. 80 millioner år gamle, og
gulalger som gruppe må derfor være mindst lige så gammel. Selvom disse gamle fund primært

45
stammer fra marine aflejringer foregår de fleste nyere aflejringer
af stomatocyster i ferskvandssystemer (typisk søer). Gulalgernes
slægtsforhold er endnu ikke helt afklaret eftersom fylogenetiske
A B
analyser baseret på DNA sekvensdata giver forskellige forklaringer.
Gulalger har en eller få kloroplaster per celle, til forskel fra mange
andre heterokonte alger som f.eks. centriske kiselalger, som har
talrige vægstillede kloroplaster.
Der er beskrevet ca. 1000 arter fordelt på ca. 200 slægter. C

Af praktiske årsager inkluderer vi i denne fremstilling slægterne

Synura og Mallomonas i gulalgerne selvom de ofte henføres til deres
egen klasse (Synurophyceae).

Thallustyper
Langt de fleste gulalger er encellede (f.eks. Ochromonas (fig.
5.1.1A)) eller kolonidannende flagellater (f.eks. Dinobryon Figur 5.1.1. Tre arter af
og Synura, fig. 5.1.1B & C). Der findes dog også ubevægelige gulalger. A. Ochromonas
encellede eller kolonidannede arter, som kan være indlejret i gele med veludviklet kloroplast,
(palmelloide). Nogle få gulalger danner grenede eller ugrenede tråde, som viser at cellen har vokset
under gode lysforhold. B.
eller endog parenkymer. En del gulalger sidder i et hylster (lorica) Dinobryon, koloni bestående
(f.eks. Dinobryon) eller er omgivet af kiselskæl (f.eks. Synura). af 4 celler, den øverste
omdannet til en stomatocyste.
Cellevæggen C. Synura-koloni bestående
De fleste gulalger mangler cellevæg. Nogle artsrige gulalgeslægter af dråbeformede celler.
Cellernes spidse ende vender
(f.eks. Paraphysomonas, Mallomonas og Synura) har kiselholdige mod et fælles centrum.
skæl, som dækker cellens overflade i 1-flere overlappende lag. Hos
disse slægter anvendes skælmorfologien til slægts- og artsidentifikation.

Pigmenter
Cellerne hos gulalger indeholder klorofyl a og c samt fucoxanthin. Det sidste er ofte
mængdemæssigt dominerende og giver derfor arterne en gullig-gylden farve.

Oplagsstof
Oplagsstoffet er chrysolaminaran (=chrysose). Det ligger i en eller flere vakuoler, ofte i cellens
bagende (fig. 5.1.1A). Lipider findes også som oplagsstof.

Flageller
Flagellerne udspringer fra cellens forende, evt. fra en lille fordybning (de er aldrig sidestillede
som hos brunalgerne). På den korte flagel findes ofte en opsvulmning, som sammen med den røde
øjeplet (stigma) i kloroplasten indgår i foto-receptor-øjeplet-komplekset (fig. 1.18).

Klassifikation
Gulalgernes klassifikation har gennemgået betydelige forandringer de seneste 50 år. Mange arter,
som oprindeligt var beskrevet som gulalger, er overført til nyoprettede klasser (f.eks. Haptophyceae
og Synurophyceae), og de tilbageblivende former udgør nu en mere homogen gruppe.

Forekomst
En typisk gulalgelokalitet er en svagt sur (pH 5-7) sø med blødt vand (lav alkalinitet og
ledningsevne). Dette er karakteristisk for en humusholdig dansk skovsø. Antallet og artsdiversiteten
af gulalger er afhængig af søens eutrofieringsgrad og stiger op til en let eutrofiering men falder
i mere eutrofierede vande. Denne fordeling i antal individer og arter forklares ved forskelle i
græsningstryk, konkurrence med andre alger og vandkemi. I Danmark forekommer gulalger især
om foråret og efteråret. Tropiske områder kan dog også have en rig forekomst af gulalger.
46
Ernæring
Mange gulalger er mixotrofe, idet de udover fotosyntese er i stand til at ernære sig ved at optage
opløste organiske forbindelser (osmotrofe) eller faste partikler (fagotrofe), f.eks. bakterier,
gærceller og små eukaryote alger (fig. 1.39). Nogle gulalger er ernæringsmæssige opportunister,
idet de afhængigt af lys og tilgængelig føde skifter mellem at være fotoautotrofe, mixotrofe eller
heterotrofe. Målinger af fødeoptagelsesraten hos gulalgen Dinobryon har vist, at cellen i gennemsnit
optager 3 bakterier i løbet af 4 min. Dinobryon får på denne måde dækket langt det største kulstof-
behov ved fagotrof ernæring. En sådan græsningsrate betyder, at en tæt population af Dinobryon
kan fjerne flere bakterier fra de frie vandmasser end krebsdyr, hjuldyr og ciliater tilsammen.

Opblomstringer
Ferskvandsgulalger kan under gunstige vækstbetingelser danne masseopblomstringer. Disse kan
have fatale konsekvenser specielt for fisk, idet gællerne tilstoppes. Herved kan ilt ikke transporteres
over gælleepithelet, og fiskene kvæles. Nogle gulalger (f.eks. Uroglena) producere toksiske
fedtsyrer, som påvirker fisk. Endelig producerer nogle gulalger (fx Uroglena og Synura) aldehyder
og ketoner, der ved frigivelse gør vandet ildelugtende og giver det en dårlig smag.

Stomatocyster
Stomatocysten repræsenterer gulalgernes synapomorfe
karakter. En stomatocyste er et hvilestadie, en tykvægget A B
kiselcyste, som dannes inde i cellen og til sidst lukkes
med en lille prop i forenden bestående af polysaccharidet
pektin (fig. 5.1.2). Cellekernen, kloroplasten og det meste
af cytoplasmaet befinder sig inde i stomatocysten, mens det
cytoplasma, der findes udenfor, går til grunde. Stomatocyster
kan dannes både ved kønnet og ukønnet formering. Dannelse
af ukønnede stomatocyster synes ikke at være sammenfaldende Figur 5.1.2. Stomatocyster fra to
med en bestemt abiotisk faktor, hvorimod dannelsen af forskellige gulalger.
kønnede stomatocyster synes at være styret af celletæthed,
dvs. populationsstørrelse. Ved en undersøgelse fandtes ca. 10% af Dinobryon-populationen
som stomatocyster, og nogle af disse spirede i takt med at nye stomatocyster dannedes. Når
stomatocysten spirer, dannes en eller flere sværmere, som svømmer ud gennem den opløste
pektinprop. Se ordliste for definition af sværmer.

Formering
Gulalger formerer sig ukønnet ved længdedeling, medens trådformede arter kan danne zoosporer.
Kønnet formering er isogam og er bl.a. observeret hos Dinobryon og Synura (se nedenfor).

Anvendelse
Stomatocystens kiselholdige cellevæg er svært nedbrydelig, og dette stadium findes derfor fossilt.
Den vertikale fordeling af ferskvandsstomatocyster i søsedimenter anvendes som indikator for
miljøændringer og kan give et billede af søens historie (se Kap. 8). Desværre kan mindre end 10%
af cystetyperne fra fossile aflejringer henføres til nulevende arter.

Gulalgen Dinobryon (fig. 5.1.1B)

(Gr., dino: hvirvle, bryon: mos)

Udseende/morfologi
Dinobryon danner 100-200 µm store fritsvømmende kolonier, som er træformet forgrenede
(nogle arter er solitære). Kolonien består af mange aflange flagellater, som hver er omgivet af et

47
gennemsigtigt cellulosehylster, lorica. Flagellaterne er fasthæftede til bunden af hylstret ved hjælp
af en kontraktil stilk, som er den forlængede bagende.
Den enkelte celle har to ulige lange heterokonte flageller og 1-2 gullig-grønne vægstillede
kloroplaster samt to kontraktile vakuoler. Spidsen af den ene kloroplast indeholder en øjeplet, der
ligger op mod flagelopsvulmningen på den korte flagel.
Oplagsstoffet chrysolaminaran ses som en opaliserende dråbe i cellens bagende.

Ernæring
Kloroplasten hos Dinobryon er tydelig, men slægten er velkendt for ved fagocytose at kunne optage
bakterier og på den måde at dække sit behov for fosfor, kulstof, mm. Dinobryon kan derfor vokse i
vand, hvor fosfor begrænser andre algers vækst.

Formering og livscyklus
I forbindelse med ukønnet formering deles modercellen på langs. Den ene af de nye celler sætter
sig fast på kanten af lorica, hvor den producerer sin egen lorica og efter en række celledelingen får
Dinobryon kolonien sin karakterisktiske trælignende form.
I forbindelse med den kønnede formering producerer celler i en hunlig koloni et kønshormon
(feromon), som inducerer cellerne i den hanlige koloni til at forlade deres lorica. De to celler
fungerer som gameter og formeringen er derfor morfologisk isogam. Fysiologisk er den anisogam,
idet den hanlige gamet svømmer over til den hunlige. Den diploide zygote udvikler sig til en
stomatocyste, som efter en hvileperiode formodes at undergå meiose. Herefter frigives 1-4 celler fra
stomatocysten. Livscyklus er derfor haplont.

Udbredelse og antal
Arter af Dinobryon er hyppigt forekommende i plankton i næringsfattige søer i tempererede og
arktiske områder. Morfologien af den ofte vaseformede lorica anvendes til at adskille de 41 kendte
arter, hvoraf 12 er registreret fra Danmark.

Gulalgen Synura (fig. 5.1.1C)

(Gr., syn: sammen, ura: hale)

Udseende/morfologi
Synura danner 50-100 µm store fritsvømmende kolonier, som er kugleformede til aflange. Den
enkelte celle er dråbeformet, og spidsen af cellen vender ind mod koloniens midte, hvor de er
i cytoplasmatisk forbindelse med hinanden. Den enkelte celle er dækket af kiselskæl, som er
artsspecifikke. Identifikation af de enkelte arter kræver ofte elektronmikroskopi. Hver celle
er udstyret med 2 næsten lige lange heterokonte flageller, der udspringer fra en fordybning
i forenden. Den længste er fjersvingtråden, som slår uregelmæssigt, medens den kortere
piskesvingtråd bevæges mere stift. Cellen har to vægstillede kloroplaster, hver med et pyrenoid.
Selvom Synura mangler en øjeplet er den positiv fototaksisk, og der findes en fotoreceptor ved
basis af piskesvingtråden. Cellekernen ligger midt i cellen, og bagved denne ses vakuolen med
chrysolaminaran. Bagtil i cellen ses et antal kontraktile vakuoler.

Formering og livscyklus
Ukønnet formering foregår ved længdedeling af cellen og ved deling af kolonien.
Den kønnede formering (Fig. 5.1.3) minder meget om den kønnede formering hos Dinobryon.
Celler i en hunlig koloni udsender et feromon, som tiltrækker hanlige celler. De hanlige celler
forlader deres koloni og bevæger sig mod hunnen. De hunlige og hanlige celler fungerer som
gameter og en zygote dannes ved fusion. Zygoten omdannes til en stomatocyste mens den endnu
sidder i den hunlige koloni. Efter en hvileperiode følger formodentlig en meiose, der resulterer
i dannelsen af 1 til 4 celler, der hver især begynder at dele sig mitotisk og danner nye kolonier
48
 - koloni Figur 5.1.3. Kønnet formering hos Synura. En
hunlig gamet (n) fra den hunlige koloni udskiller
et feromon, der får en hanlig gamet fra den hanlige
koloni til at forlade denne. Den hanlige gamet (n)
Stomato-
cyste 2n
fusionerer med den hunlige gamet mens denne fortsat
* sidder fast i den hunlige koloni. Fusionen foregår på
langs af cellerne. Den derved dannede planozygote
- gamet *Meiose? (2n) omdannes herefter til en stomatocyste (2n),
som fortsat sidder på den hunlige koloni. Efter en
- koloni
Fusion
Plano-
zygote formodet meiose dannes nye haploide flagellater,
- gamet
der deler sig mitotisk, hvorved en ny Synura-koloni
etableres. Bemærk at gametfusion og dannelse af
planozygoten (vist med stiplede pile) foregår i den
hunlige koloni.

af Synura. Livscyklus er derfor haplont og den kønnede formering er morfologisk isogam men
fysiologisk anisogam.

Udbredelse og antal
Synura er almindelig i damme og søer. Kan danne opblomstringer, som giver vandet en
karakteristisk lugt af agurk eller fisk. Nogle arter er kosmopoliter, mens andre har en mere
begrænset udbredelse. Der findes 18 arter, hvoraf 8 er registreret i Danmark.

5.2
Kiselalger, diatomeer - klassen BACILLARIOPHYCEAE
(Lat., bacillaria, en lille stav; Gr. phycos: alge)

Kiselalger er en artsrig og økologisk meget vigtig gruppe i plankton og benthos, såvel i ferskvand
som i havet. Endvidere er mange arter luft-/jordalger. Pga. deres store udbredelse og hurtige vækst
er kiselalger en af de vigtigste fotosyntetiserende organismegrupper globalt og står skønsmæssigt
for ca. en fjerdedel af den totale globale fotosyntese. Cellerne har gulbrune kloroplaster og er
omgivet af en kiselvæg, som ofte er meget detaljeret og smukt ornamenteret.

Alder og fylogeni
De nærmeste slægtninge til kiselalger er bl.a. brunalger og gulalger i rækken Heterokontophyta. Der
kendes ca. 10.000 arter af kiselalger, men nogle skøn sætter det reelle artsantal til nærmere 100.000.
Dette skyldes at for nogle af de få grupper, som er undersøgt i detaljer, har det vist sig, at der var
langt flere arter end først antaget. Kiselalgerne er en af de yngste algegrupper, og de ældst kendte
fossile kiselalger er ca. 200 millioner år gamle.

Thallustyper
Alle kiselalger er coccoide, enten éncellede eller kolonidannende.

Cellevæggen
Kiselalger er omgivet af en fast skal af kisel, dvs. de er formfaste. De er uden svingtråde i det
vegetative stadium. Kiselskallen er i princippet opbygget som en petriskål, med en overskal og en
underskal, hvor de ombukkede dele overlapper (fig. 5.2.1A). Identifikation af kiselalger bygger på
strukturer i skallen – facon, symmetri, striber, porer og udvækster. Nogle af strukturerne kan ses
på fig. 5.2.1A, bl.a. et mønster af striber, med porer i fordybningerne og en række udvækster langs
kanten, med åbning både udadtil og indadtil. Cellen er i kontakt med omgivelserne gennem disse

49
Figur 5.2.1. A. Scanningelektron mikroskopisk
billede af hhv. over- og underskal fra en centrisk
kiselalge. Her ses underskallen med en høj bæltedel
(den ombukkede del) og overskallen med en lav
bæltedel. Der ses også et mønster i kiselskallen,
dels af porer i rækker, dels af større udvækster,
hvorigennem cellen er i kontakt med det omgivende
miljø. B. Lysmikroskopisk billede af kiselskaller Figur 5.2.2. Lysmikroskopisk billede af en levende
fra en pennat kiselalge. Her ses at skalmønstret er pennat kiselalge (Navicula). Her ses 2 store
symmetrisk omkring en længdeakse. Algen tilhører (gulbrune) kloroplaster, kernen centralt placeret i
den undergruppe af pennate kiselalger, som har rafe. cellen og dråber af fedt (lipid) som oplagsnæring.
Rafen består af to spalter som gennembryder skallen
på langs.

udvækster. Der findes 2 grundlæggende typer af

skalsymmetri, den centriske, hvor skalmønstret er
radiært symmetrisk (fig. 5.2.1A) og den pennate,
hvor skalmønstret er bilateralt symmetrisk (fig.
5.2.1B, 5.2.2). Pennat kommer af ordet penna
(Lat.): fjer.

Pigmenter
Farven er som regel gul til brun pga. de
accessoriske pigmenter (karotenoider), især
fucoxanthin. Andre vigtige pigmenter er klorofyl
a og klorofyl c. Pennate kiselalger har ofte 1-2
kloroplaster (fig. 5.2.2), mens de centriske ofte
har talrige små kloroplaster (fig. 5.2.3).
Figur 5.2.3. Lysmikroskopisk billede af en levende
centrisk kiselalge (Stephanodiscus), som har
mange små kloroplaster. A,B. Optiske længdesnit
gennem skalsiden. Bemærk kiselskallens radiær­
symmetriske poremønster i A.

Oplagsstof
Det vigtigste oplagsstof er fedtstof (lipid), der
ses som dråber i cytoplasmaet (fig. 5.2.2).

Flageller
Det eneste stadium hos kiselalger, som
er flagelbærende, er den hanlige gamet
(spermatozoidet) hos de centriske kiselalger,
hvor der findes 1 flagel med to rækker hår
(fjerflagellen). Piskeflagellen mangler.
Nye molekylærebiologiske studier har vist, at
Bolidophyceae (klasse af heterokonte flagellater)
er søstergruppe til kiselalgerne. Flagellatstadiet
hos kiselalgerne er derfor kraftig reduceret.
Figur 5.2.4. Skitse af den ukønnede celledeling
hos kiselalger (set fra bæltesiden). Cellen deler
sig ved at over- og underskal går fra hinanden,
og der dannes 2 nye skaldele. Den gamle skaldel
bliver altid til overskal i den nye celle. Derved
bliver de fleste nye celler mindre end de gamle og
gennemsnitstørrelsen i populationen falder.

Formering
Kiselalger formerer sig vegetativt ved celledeling. Ved delingen genbruges de to oprindelige skaller
og bliver til overskallerne i de nye celler. Der dannes to nye kiselskaller inde i cellen, og disse
50
bliver begge til underskaller i de nye celler. Det resulterer i at
gennemsnitsstørrelsen i en population af kiselalger langsomt
falder efterhånden som der sker flere delinger (fig. 5.2.4). Hos de
fleste kiselalger gendannes store celler ved kønnet formering. Når
cellerne når en minimumsstørrelse induceres kønnet formering,
og den resulterende zygote forstørres til oprindelig størrelse.

Bevægelse
Mange pennate kiselalger er i stand til at bevæge sig vha. en
længdespalte, rafe (fig. 5.2.5). Rafen holdes sammen vha.
fortykkelser (nodier) i skalenderne og evt. på skalmidten (fig.
5.2.1B). Bevægelsen fremkommer ved at cellen udskiller stave Figur 5.2.5. Tegning af tværsnit
af et slimstof, som hæfter sig til underlaget, mens cellen glider gennem en kiselalge, som
frem på dem. Den ene ende af staven er hæftet til underlaget og viser en rafekanal på hhv.
den anden til dele af cellemembranen, som vha. strømninger i over- og underskal. Mellem
de to kiselskaller ses et antal
cytoplasma føres bagud i cellen. Stavene efterlades bag cellen
mellembånd.
som et slimspor. Denne bevægemåde er unik for kiselalger.
Kiselalger med rafe lever oftest på bunden eller på andre planter
(epifytter).

De rafeløse pennate kiselalger og de centriske kiselalger er ikke i stand til egenbevægelse og er

derfor ofte planktoniske hvor de føres rundt i vandet med vandstrømninger. Nogle arter er i stand
til at regulere deres opdrift ved hjælp af tynde udvækster på kiselskallen eller ved at regulere ion-
balancen i cellen.

Forekomst
Omkring halvdelen af alle kendte kiselalger findes i ferskvand og den anden halvdel i havet. De
findes udbredt både i plankton og på bunden (benthisk) hvor de lever på sand- og mudderbund
samt på alger, planter, sten, badebroer etc. De findes også på fugtig jord, på is og sne. I plankton er
kiselalger ofte dominerende om foråret og undertiden om efteråret, hvor vindomrøring forhindrer
stabil lagdeling af vandsøjlen. De er også meget betydende i ”upwelling”-områder

Anvendelse
Mange praktiske anvendelser af kiselalger knytter sig til forekomsten af kiselskaller i gamle
sedimentlag. Disse bruges dels industrielt, idet aflejringer med stor koncentration af kiselskaller
(kiselgur eller molér) bruges som f.eks. slibemiddel. Studier af kiselskaller i sedimentet bruges også
i olieefterforskning (til datering) og i palæoøkologi (se afsnit 8.3).

Kiselalgen Stephanodiscus (fig. 5.2.3)

(Gr., stephanos: ring, discos: skive)

Udseende/morfologi
Stephanodiscus er en centrisk kiselalge med cirkulært omrids (fig. 5.2.3A, 1B). Langs randen er
hver skal forsynet med en række hule torne, igennem hvilke tynde ”svævebørster” stikker ud i
vandet (ses bedst med fasekontrast mikroskopi). Fjerner man børsterne, synker cellerne hurtigere i
vandsøjlen.
Skallen er forsynet med et system af radierende porer. Cellerne indeholder mange skiveformede
kloroplaster. Skallens diameter er meget varierende, hos de største arter op i nærheden af 100 μm,
men hos de fleste arter betydeligt mindre (10-20 µm).

51
Formering
Som beskrevet ovenfor, se også fig. 5.2.4.

Udbredelse og antal
Stephanodiscus er en almindelig art i ferskvandsplankton, især i lidt mere næringsrige søer. På
grund af mangel på moderne monografier er der stor usikkerhed om, hvor mange arter der findes af
denne vidt udbredte slægt.

Kiselalgen Navicula (fig. 5.2.2)

(diminutiv af Lat., navis: skib, dvs.lille skib)

Udseende/morfologi
Navicula er en stor slægt af pennate kiselalger. Faconen er, som navnet antyder, langstrakt
elliptisk med mere eller mindre tilspidsede ender, set fra skalsiden, medens den fra bæltesiden er
rektangulær. Længden varierer fra ca. 10 til over 100 µm. Navicula har en rafe og er i stand til
at bevæge sig henover substratet. Mønstret i skallen udgår fra rafen som en række striber, som
ved nærmere eftersyn kan ses at bestå af rækker af punkter (fig. 5.2.1B). Hver celle indeholder 2
pladeformede, lysebrune kloroplaster, som ligger langs bæltesiderne (fig. 5.2.2). Kernen er placeret
centralt, den er farveløs og kan derfor være vanskelig at se i lysmikroskop. Cellerne indeholder ofte
lipiddråber, som kan ses i lysmikroskop.

Formering
Som beskrevet ovenfor, se fig. 5.2.4.

Udbredelse og antal
Slægten omfatter over 1000 arter og findes i bundsedimenter i både fersk- og havvand. Nogle arter
lever i fugtig jord eller på fugtige klipper.

5.3
Klasse: Brunalger - PHAEOPHYCEAE
(Gr., phaios: brun, phycos: alge)

Brunalgerne er almindelige og vidt udbredte i alle verdenshave, og der findes endvidere nogle få
arter i ferskvand.
Som navnet antyder har brunalgerne en karakteristisk farve, som skyldes at klorofyl a og c er
dækket af karotenoidet fucoxanthin samt af andre xanthofyller. Disse pigmenter er lokaliserede
i kloroplasterne, som kan være skiveformede (én stor ofte lappet kloroplast eller flere mindre),
båndformede eller i sjældnere tilfælde stjerneformede.
Der findes ingen encellede arter blandt brunalgerne, men ellers er formrigdommen stor, fra
mikroskopiske arter til den nævnte Kæmpekelp (Kap. 1). Ligeledes er der stor variation i
opbygningen af thallus samt i vækstmåden. Alle brunalger er fotoautotrofe.

Alder og fylogeni
Brunalger danner på grund af deres let nedbrydelige løv ikke let fossiler. De ældste fossiler,
hvis tilhørsforhold til brunalgerne ikke kan betvivles, er kun ca. 10 mill. år gamle. De tilhører
bladtangordenen (Laminariales) og stammer fra Tertiærperioden (Miocæn). Da bladtangarterne
tilhører den avancerede ende af brunalgerne, er det rimeligt at antage, at brunalgegruppen som
sådan er betydeligt ældre, og det formodes, at de er dannet for 65-150 mill. år siden.

52
De nærmeste slægtninge til brunalgerne er formentlig gulgrønalger. Der kendes omkring 250
slægter og 1500-2000 arter af brunalger.

Thallustyper
Der findes tre hovedtyper af thalli hos brunalgerne: 1) Enradede, grenede tråde, 2) syntagma og 3)
parenkym.
De enradede tråde kan vokse diffust interkalært, dvs. alle celler i tråden er potentielt delingsaktive,
hvilket resulterer i lange og korte celler som fordeler sig i celletråden uden noget specielt mønster.
Hos andre arter er væksten lokaliseret i egentlige vækstzoner.
Syntagmaet er hos brunalger uniaksialt eller multiaksialt. I begge typer findes de pigmentholdige
(fotoaktive) celler yderst, hvorimod plantens indre ofte er mere eller mindre farveløst.

Cellevæggen
Cellevæggen består af to komponenter: en fibrillær og en amorf del. Den fibrillære del består af
cellulose, medens den amorfe del består af alginsyre eller salte heraf (alginater).

Pigmenter
Klorofyl a, c1 og c2 samt karotenoidet
fucoxanthin og andre xanthofyller.

Oplagsstoffer
Det vigtigste oplagstof er laminaran, et
polysaccharid som ligner gulalgernes
chrysolaminaran og er opløst i vakuoler i
cytoplasmaet. Ligeledes forekommer en
sukkeralkohol, mannitol, som desuden fungerer i
forbindelse med cellernes osmoregulation.

Flageller
Se afsnit 5.1 vedrørende opbygningen af
heterokonters flageller.
Flageller findes kun hos zoosporer og gameter.
De udspringer lateralt eller subapikalt på cellerne
(fig. 1.21C).

Formering
Ukønnet formering hos brunalger er
forbundet med forekomsten af sporangier.
Den kønnede formering er isogam, anisogam
eller oogam, og kønscellerne dannes hos de
isogame og anisogame former i sporangier,
hos de oogame i antheridier og oogonier.
De vigtigste sporangietyper er flerummede
(plurilokulære) sporangier og enrummede
(unilokulære) sporangier (fig. 5.3.1.A-C). De
flerrummede sporangier opstår ved en række
mitoser i enkelte celler eller serier af celler (for
eksempel skudspidser) uden at døtrecellernes
volumen forøges væsentligt. I forbindelse
med mitoserne opdeles sporangiets indhold i
mange små rum (loculi), som hver indeholder
Figur 5.3.1. Eksempler på sporangietyper hos
brunalgerne. A. Modne og tomme hhv. enrummede
(pil) og flerrummede (pilehoved) sporangier
hos enradet art. Til højre i figur A ses fler- og
enrummede sporangier hos en parenkymatisk
brunalge. Sporangiedannelsen foregår ved
simpel omdannelse af vegetative celler og sker
tilfældige steder i løvet. B, C. Sporangier set i
lysmikroskopet. B. Modent og tomt enrummet
sporangium hos parenkymatisk brunalge. C.
Modsatte, flerrummede sporangier hos enradet,
grenet brunalge.

53
en flagelbærende celle, en sværmer. Sværmerne frigøres ved synkron forslimning af de interne
vægge i sporangiet samt af sporangiets spids. Sværmerne kan fungere som zoosporer eller gameter,
og i overensstemmelse hermed kaldes sporangierne derfor zoosporangier eller gametangier.
Flerrummede sporangier kan forekomme både på haploide og diploide thalli.
Det enrummede sporangium opstår fra en enkelt celle. Heri sker typisk meiosis efterfulgt af en
serie mitoser, men uden opdeling af cellens indhold i kamre. Ved modenhed frigøres de haploide
sværmere gennem en pore i sporangiets væg, og sværmerne fungerer altid som zoosporer.
Mere avancerede brunalger som Bladtang og Klørtang har kønnet formering ved oogami. Bladtang
(Laminaria) er haplodiplont, med haploide mikroskopiske gametofyter (mikrothallus) og diploide,
undertiden flere meter lange sporofyter (makrothallus) (se nedenfor). Klørtang (Fucus) er derimod
diplont, og gameterne dannes efter meiose i antheridier og oogonier (se nedenfor).
Eksempler på livshistorier er illustreret i fig. 5.3.2, 5.3.4 og 5.3.8.

Forekomst
Brunalger vokser fasthæftet til klipper og sten. I kolde havområder svarer artsantallet af brunalger
til antallet af rødalger, medens rødalgerne er den artsrigeste klasse i troperne (faktor 3-4). De største
planter i havet er brunalgen Kæmpekelp (Macrocystis pyrifera), som findes bl.a. i Stillehavet.

Anvendelse
Brunalgerne anvendes kommercielt, specielt alginaterne i cellevæggen (salte af alginsyre).
Kalciumalginat er uopløseligt i vand, medens natriumalginat er opløseligt. Ved at kombinere salte af
de to kationer, fremstilles produkter med forskellig viskositet, og disse udnyttes i fødevareindustrien
og den farmaceutiske industri til at stabilisere opløsninger eller til immobilisering af celler eller
vævselementer. Nogle brunalger er vigtige ingredienser i det japanske køkken (wakame (Undaria), i
miso-soup, kombu (Laminaria)), andre udnyttes som gødningstilskud på markerne.

Brunalgen Ectocarpus – Vatalge (fig. 5.3.2)

(Gr., ectos: udenfor, carpos: frugt)

Udseende og morfologi
Thallus er enradet og spredt forgrenet med diffus vækst. Forgreningen er alsidig og planten bliver
efterhånden et busket løv. Sidegrenenes endeceller kan være relativt lange uden at mængden af
kloroplaster forøges, og disse celler kommer derfor til at fremtræde som hårlignende strukturer,
pseudohår eller falske hår. De forøger overflade/volumenforholdet og muliggør en større optagelse
af næringssalte. Slægten er desuden karakteriseret ved sine båndformede, vægstillede kloroplaster,
hver med flere pyrenoider.

Figur 5.3.2. Livshistorien hos Almindelig

Vat­alge, Ectocarpus siliculosus. Eksempel
på næsten isomorft generationsskifte. På
sporofytten ses enrummet og flerrummet
sporangium. På gametofytten ses
flerrummede gametangier, som også kan
fungere som zoosporangier. Den hunlige
gamet er omgivet af ivrige hanlige
kønsceller (10), hvilket er en af effekterne
af feromonet. Fænomenet kaldes
klumpning.

54
Formering og livshistorie
Ved formeringen omdannes endecellerne af sidegrenene til flerrummede sporangier ved en række
mitoser, som hver afsluttes med dannelsen af en tynd væg. Der sker flest delinger i cellerne fjernest
fra cellen i spidsen, således at sporangierne får form af gulerødder. De flerrummede sporangier
kan dannes både på haploide og diploide thalli. På de diploide thalli dannes desuden enrummede
sporangier ved delinger i en terminal celle på en sidegren. Sværmerne fra de flerrummede
sporangier på haploide thalli er gameter. Gameterne er ens, men de hunlige gameter sætter sig
hurtigt fast og udsender et feromon, som tiltrækker de hanlige, dvs. fysiologisk anisogami.
Zygoten vokser op til en diploid plante som i store træk ligner den haploide. Livshistorien er altså
haplodiplontisk med svagt heteromorfe generationer (fig. 5.3.2).

Den komplette livshistorie er langt mere kompliceret, idet f.eks. hanlige gameter, som ikke møder en passende
partner, kan spire til haploide sporofytter, der aldrig siden kommer til at fungere som gametofytter. Dette gælder også
ubefrugtede hunlige gameter. Ligeledes indgår der ofte såkaldte dobbeltsværmere, der er partielt kløvede sværmere;
disse kan også fungere som gameter. Hos nogle populationer af Alm. Vatalge er kønnet formering ukendt.

Forekomst og udbredelse
Ectocarpus er en kosmopolitisk slægt med mange arter. Arterne er meget formvariable, så antallet
af arter er usikkert. I Danmark er der enighed om, at der findes to arter af Vatalger, Ectocarpus
siliculosus (Alm. Vatalge) og Ectocarpus fasciculatus (Knippe Vatalge); den sidstnævnte adskiller
sig ved sin tydelige hovedakse og ved, at grenene danner ret tydelige knipper. Alm. Vatalge kan
under visse forhold optræde i masseforekomst.

Boks 5.3.1. Fedtmøg i Køge Bugt

I Køge Bugt findes udstrakte områder med sandbund og banker af blåmuslinger. Et sådant substrat er velegnet for
trådformede alger som brunalgerne Dunalge (Pylaiella littoralis) og Alm. Vatalge (Ectocarpus siliculosus). Algernes
zoosporer sætter sig fast på sandskorn, blåmuslinger, snegle, mm, og vokser her uden nævneværdig konkurrence fra
andre alger. På grund af eutrofieringen er algernes vækst sjældent næringsbegrænset. De to arter afløser hinanden,
idet Dunalge dominerer om foråret men afløses i det sene forår og om sommeren af meget store mængder af Alm.
Vatalge, ”fedtmøg”. Ved pålandsvind kan algerne skylle op på stranden, gå i forrådnelse og skabe ubehagelige
lugtgener. Dette er især et problem da dele af Køge Bugt er et rekreativt område. De netagtige tangmasser kan
formodentligt også virke som filter for patogene bakterier, som
tilføres området via hospitalsspildevand.
Algernes biomasse forøges dels ved den voldsom vækst af
de enkelte individer, dels ved naturlig og menneskeskabt
fragmentering. Et år blev i Mosede Havn observeret en
maskine, som sugede fedtmøg og sprøjtede det ud på den
anden side af molen. Dette vil på sigt forværre problemet, da
processen medfører fragmentation af de trådformede alger.
Hvert fragment kan vokse op til en ny plante.

Brunalgen Fucus – Klørtang (fig. 5.3.4)

(Lat., fucus: havalge, liken)

Udseende og morfologi
Thallus er solidt, båndformet og forsynet med en tydelig midtribbe og gentagne gange gaffelgrenet.
Det er parenkymatisk og vokser ved en topcelle i en lille grube i skudspidsen. Planterne hæfter sig
til underlaget ved en skive.

55
Formering og livshistorie
Planterne er diploide. Ved modenhed
udvikles der særlige gruber, konceptakler, i
opsvulmninger i skudspidserne. Konceptaklerne
kan indeholde særlige skudsystemer, hvorpå
antheridierne dannes. Modne antheridier er ovale
og kendes let på deres rødprikkede indhold, som
er spermatozoidernes øjepletter. Nogle Fucus-
arter vokser i tidevandszonen og udtørres derved
periodisk ved lavvande. Ved skrumpningen
af planterne presses spermatozoiderne ud af
konceptaklets munding omgivet af antheridiets
inderste væglag, som herefter forslimer i spidsen,
og spermatozoiderne frigøres.
De hunlige konceptakler indeholder ugrenede,
farveløse filamenter. Ved basis af disse ses
oogonierne, som ved modenhed indeholder 8
ægceller. Ægcellerne presses ud af konceptaklets Figur 5.3.3. Fucus vesiculosus, formering,
munding omgivet af de to inderste væglag, som A. Hanligt konceptakel. B. Grensystem med
siden sprænges og forslimer (fig. 5.3.3). antheridier, hvoraf nogle er tomme. C. Antheridier
Ægcellerne udsender et feromon, som tiltrækker omgivet af inderste væglag samt udtømning af
spermatozoiderne. spermatozoider. D. Spermatozoid med proboscis
og heterokont svingtrådsbesætning. E. Hunligt
Meiosis sker i antheridiet og i oogoniet. De konceptakel. F–H. Udvikling af oogoniet fra tidlige
eneste haploide celler er derfor spermatozoiderne (F) til det modne stadium (G,H), hvor oogoniet er
og ægcellerne. Fucus-arterne er altså diplonter opdelt i 8 ægceller. I,J. Otte ægceller omgivet af 2
(fig. 5.3.4). væglag (I), som siden brister og forslimer (J).

Forekomst og udbredelse
I Danmark findes fire arter af Fucus, hvoraf
de mest almindelige er Blæretang (Fucus
vesiculosus – Lat., vesicula: lille blære) og
Savtang (Fucus serratus – Lat., serratus: Spermatozoider
meiose (n)
savtakket). Blæretang er karakteristisk ved sine
parvist stillede flydeblærer omkring midtribben.
Den vokser omkring vandlinien og ses ofte også
zygote
som opskyl på stranden. De højestvoksende, Han-plante (2n)
eller planter som har været udat for stærkt med antheridier (2n)
bølgeslag, kan være blæreløse og kan måske
ægceller
forveksles med Lav Klørtang (Fucus spiralis), meiose (n)
som vokser i den øverste del af tidevandszonen.
Hvis der er tvivl, og planterne er fertile, kan
de let adskilles. Lav Klørtang er enbo, medens
Blæretang og Savtang er tvebo. Lav Klørtang er
kun konkurrencedygtig i områder med relativt
Hun-plante
store vandstandssvingninger, og derfor er den med oogonier (2n)
sjældent forekommende på Sjællands kyster,
medens den er meget almindelig i den nordlige Figur 5.3.4. Fucus, skematisk fremstilling af livs­
historien hos en diplont.
del af Kattegat.
Savtang forekommer i den altid vanddækkede
zone. Den kan blive op til 1 m lang og er
karakteristisk med sit savtakkede thallus.
56
Fucus evanescens – Langfrugtet Klørtang. Dette er en invasiv art, som har sit
hovedudbredelsesområde i Nordatlanten, hvor den for eksempel forekommer almindeligt ved
Grønlands kyster. Den har været kendt fra den svenske vestkyst siden begyndelse af 1920-erne, og
blev i 1948 observeret for første gang i Danmark ved Charlottenlund. Siden har den bredt sig meget
og findes nu formodentlig i hele Kattegat. Den vokser typisk i den nederste del af tidevandszonen
og i den øverste del af sublittoralzonen i konkurrence med Blæretang. Thallus ligner Blæretang men
mangler blærer. Den fertile del af skudspidserne er lang sammenlignet med Blæretang. Er der tvivl,
kan man undersøge indholdet i konceptaklerne – Langfrugtet Klørtang er enbo.

Brunalgerne Laminaria og Saccharina– Bladtang (fig.5.3.8)

(Lat., lamina: blad, arius (suffiks): forsynet med)

Udseende og morfologi
Bladtangarterne er meterlange, parenkymatiske planter bestående af blad, stilk og såkaldte hapterer
(hæftere), rodlignende strukturer som fæster planterne til underlaget (klipper, sten). På overgangen
mellem bladet og stilken findes en vækstzone (meristem), som hvert år i det tidlige forår danner
et nyt blad og forøger stilkens tykkelse og længde. I det tidlige forår træffes derfor ofte planter i
bladskifte, det nye blad i forlængelse af stilken og det gamle blad i toppen. Det gamle blad afslides
efterhånden. Stilken og haptererne er altså flerårige, medens bladet typisk er enårigt.

Vækstzonen

Figur 5.3.5. Laminaria, længdesnit i overgangs­området mellem stipes og blad. Snittet

repræsen­terer en radius af stilken (stipes). Fra venstre mod højre ses yderst vækstzonen
karakteriseret ved små celler; siden bliver cellerne isodiametriske, og der dannes få
tværvægge. Lidt længere inde strækkes cellerne yderligere, der dannes tvær­vægge og
poreforbindelser samtidig med at væggen forslimer. Mod midten forslimer væggen
yderligere, og systemet forstærkes af tværgående, hyfelignende tråde. Inderst ses
trompetcellerne.

Et tværsnit gennem vækstzonen viser de

forskellige regioner (fig. 5.3.5). Yderst er cellerne
små og fyldt med kloroplaster. Her sker delinger A B C
vinkelret og parallelt med længdeaksen. Lidt
længere inde er cellerne nærmest isodiametriske.
Cellerne i dette område laver relativt få
tværvægge, og for at følge med længdevæksten
strækkes de. Samtidigt fortykkes væggene, og
der etableres poreforbindelser mellem cellerne.
Hele dette område kaldes barken. Længere
inde strækkes cellerne yderligere, cellevæggen
forslimer mere og mere, og der vokser
tværgående hyfelignende tråde ud fra cellerne.
I det centrale parti er cellerne strakt så meget,
at de kun har deres oprindelige bredde ved
tværvæggene, og på grund af deres form kaldes Figur 5.3.6. Skematisk fremstilling af trompetceller
disse celler for trompetceller (fig. 5.3.6). De med de perforerede tværvægge, som ligner siplader
hos højere planter.
ligger i en matrix af forslimede cellevægge.
Stilken er således en meget trækstærk men
57
samtidigt meget bøjelig struktur, som gør planterne velegnede til at vokse i områder med nogen
vandbevægelse.

Formering og livshistorie
De store planter er diploide. Ved fertilitet dannes der mere eller mindre velafgrænsede områder på
bladet (sori), som er mørkere i forhold de omliggende partier. I tværsnit ses disse partier at bestå
af nogle lange celler (parafyser) med forslimede ydervægge samt enrummede sporangier mellem
parafyserne. Meiosis sker i de enrummede sporangier, og sværmerne er derfor haploide. De fungerer
som zoosporer, sætter sig fast og spirer til en mikroskopisk, haploid generation (mikrothallus =
gametofyt). Ved modenhed danner mikrothalli oogonier eller antheridier. Spermatozoiderne fra
antheridierne tiltrækkes af et feromon fra ægcellerne, som ofte sidder på toppen af oogoniet (fig.

5.3.7). Efter befrugtningen vokser zygoten op til en ny diploid generation. Livshistorien er altså
haplodiplontisk med betydelig størrelsesforskel mellem den haploide og den diploide generation
(heteromorf livshistorie) (fig. 5.3.8).

Hanligt mikrothallus (n)

B
A (50 %)
Antheridium
Spermatozoid
zoosporer (n)
meiose
(n)

(50 %)

zygote
(2n) Ung sporofyt (2n)
ægcelle
(n)
Makrothallus
(2n) oogonium
C
Hunligt mikrothallus (n)

Figur 5.3.8. Laminaria, eksempel på en diplohap­

Figur 5.3.7. Laminaria, detailtegning af befrugt­
lontisk, heteromorf livshistorie. A. Sporofyt
ningen. Ægget sidder på oogoniets top klar til
(makrothallus) med sori som mørkt område. På
befrugtning af et spermatozoid, som er tiltrukket
detailtegningen ses tværsnit af sorus med parafyser
vha. et feromon. AN=antheridium; SZ=spermato-
og enrummede sporangier, hvor det er tydeligt, at
zoid; EC=ægcelle; OO=oogonium.
de enrummede sporangier er opdelt i et stort antal
zoosporer, og at parafysernes spids er forslimet.
B. Hanlig gametofyt med antheridier, hvorfra der
frigøres spermatozoider. C. Hunlig gametofyt med
oogo­nium med ægget siddende på oogoniets rand
samt udvikling af nye sporofytter fra zygoten.

Udbredelse og antal
Laminaria er vidt udbredt i kolde og tempererede havområder, hvor arterne danner skove i
sublittoralzonen indtil en dybde, hvor lysintensiteten er reduceret til ca. 1% af lyset ved overfladen.
I Danmark findes 2 arter. I den øverste del af sublittoralzonen (den altid vanddækkede zone) vokser
Fingertang (Laminaria digitata) (Lat. digitatus: fingret). Den har et fingerdelt blad og en cylindrisk,
bøjelig stilk. Palmetang (Laminaria hyperborea) (Lat. hyperboreus: nordlig) findes på lidt dybere
vand i den nordlige del af Kattegat. Den har ligeledes et fingerdelt blad, men stilken er relativ
kort, stiv og kegleformet. Palmetang er følsom overfor lavere saltholdighed, så i den sydlige del
af Kattegat findes kun Fingertang, som indtager de nicher, som længere nordpå er domineret af
Palmetang. I overgangsområdet kan det være meget vanskeligt at adskille Fingertang og Palmetang
med det blotte øje. Sukkertang (Saccharina latissima) har et udelt blad og vokser i omtrent samme
dybde som Fingertang, dog ofte på lidt roligere vand.

58
Kapitel 6
Dinoflagellater - rækken DINOFLAGELLATA (DINOPHYTA)
(Gr., dine: hvirvle; phycos: alge)

Dinoflagellater er på mange måder en speciel organismegruppe, som adskiller sig markant fra
andre grupper af alger, fx ved at langt størstedelen af arterne har en tværflagel i en tværfure og
en længdeflagel i en længdefure. De er variable mht. opbygning og udseende, både i form, farve
og ultrastruktur, og udviser tillige stor variation mht. adfærd og ernæring. Langt hovedparten er
éncellede flagellater. De udgør ofte en dominerende gruppe i plankton, især i havet, både som
primærproducenter og som græssere. Omkring halvdelen af de kendte arter mangler kloroplaster og
ernærer sig heterotroft.

Alder og fylogeni
Dinoflagellater er gammel gruppe, og de tidligste sikre fossiler er ca. 250 mill. år gamle. Andre
fossiler (acritarcher), som muligvis er dinoflagellater er op imod 600 mill. år gamle. Dinoflagellater
udgør sammen med ciliater (encellede dyr) og apicomplexa (en gruppe encellede parasitter, bl.a.
Plasmodium (malaria)) gruppen Alveolata. Disse 3 meget forskellige grupper viser fælles træk i
opbygningen af cellen, bl.a. er cellen omgivet af
membranvesikler, kaldet alveoler (heraf navnet
Alveolata). Slægtskabet bekræftes af DNA-
sekvensanalyser. Der kendes ca. 2000 nulevende
arter af dinoflagellater og andre 2000 arter fra
fossile aflejringer.

Thallustyper
De fleste dinoflagellater er éncellede flagellater,
men visse arter danner kæder (kolonier). Andre er
coccoide, amoeboide eller trådformede. En del af
de sidstnævnte er parasitter.

Cellevæggen
En egentlig cellevæg forekommer ikke. Hos
ca. 2/3 af de kendte arter indeholder alveolerne
under plasmalemma celluloseplader, og de Figur 6.1. Lysmikroskopiske billeder af en levende
pågældende arter har fra gammel tid været Ceratium, et eksempel på en thekat dinoflagellat.
benævnt panserflagellater eller, i nyere tid,
thekate dinoflagellater (Ceratium, fig. 6.1). Den
sidste trediedel af arterne har ingen eller kun meget
tynde plader i alveolerne og benævnes nøgne eller
athekate (se fx fig. 6.2).

Pigmenter
De fleste autotrofe dinoflagellater er brune. De
dominerende pigmenter er klorofyl a, klorofyl c
og karotenoidet peridinin. Den brune farve skyldes
at det brune pigment peridinin dækker over den
grønne farve fra klorofyl a og c.
Figur 6.2. Tegning af Akashiwo sanguinea, et
eksempel på en athekat dinoflagellat. Pilen viser
apikalfuren.

59
Oplagsstoffer
Det vigtigste oplagsstof er stivelse, som ligger i
cytoplasmaet uden for kloroplasterne, og der kan
tillige oplagres røde lipiddråber (fedtdråber).
Figur 6.3. A,B. Scanning elektronmikroskopiske
billeder af Alexandrium minutum. A. Celle set fra
Flageller ventralsiden. B. Celle set fra forenden (apikalt). C.
Den mest almindelige form er en flagellat med Lysmikroskopisk billede (epifluorescens) af celle
to furer: en tværfure rundt om cellen og en set fra ventralsiden. Cellulosepladerne er farvet
længdefure fra tværfuren mod cellens bagende med calcoflour. Cellulosepladernes antal, placering
(fig. 6.3A). Hos mange arter forløber tværfuren og form bruges til at adskille arter af thekate
dinoflagellater.
omtrent omkring cellens midte, men der findes
dog en del variationer over denne grundmodel. I
hver af furerne ligger en flagel. Oftest svømmer
cellen med længdeflagellen bagud, og drejer
samtidig om sin længdeakse.
Begge flageller er besat med meget tynde hår.

Særlige karaktertræk
Hos dinoflagellater er kromosomerne kondenserede (sammenrullede) også i cellens interfase.
Kromosomerne er derfor ofte lette at se. Kernen kan være stor og indeholde flere hundrede
kromosomer, der ses som striber (fig. 8.12). Kernens specielle opbygning har givet den navnet
dinokaryon (karyon=kerne). Cellekernen indeholder store mængder DNA sammenlignet med
andre eukaryoter og varierer fra 3.000 til 215.000 megabaser hos forskellige dinoflagellager. Til
sammenligning består det humane kernegenom af 3.180 megabaser. Man har i mange år troet, at
dinoflagellater manglede histoner (basiske proteiner) i kernen men nyere molekylære studier har
vist, at fx Pyrocystis lunula og Alexandrium tamarense har histoner. Selv det kloroplastkodede DNA
er specielt, idet det det hos de peridinin-bærende dinoflagellater ikke består af cirkulært DNA med
typisk for 100-200 kodende gener, men derimod af mini-cirkler, der koder for 1-få gener per cirkel.
Der er dog kun karakteriseret 16 gener i forbindelse med mini-cirkler og de resterende kloroplast-
kodede gener formodes at være overflyttet til cellekernen.

Ernæring
Som nævnt ernærer omkring halvdelen af dinoflagellaterne sig udelukkende heterotroft, idet de
mangler kloroplaster. Der findes en hel række forskellige fødeoptagelses-måder, hvoraf én er
illustreret i afsnit 1.7. Undertiden æder de hinanden. Mange autotrofe dinoflagellater er mixotrofe
idet de supplerer fotosyntesen ved at optage opløst organisk stof eller andre celler.

Formering
Ukønnet formering foregår ved celledeling.
Et eksempel på en livscyklus med kønnet formering er vist i fig. 6.4. Kønnet formering starter
med gametdannelse. Gameterne kan være enten ens (isogame) eller størrelsesmæssigt forskellige
(anisogame). To gameter, oftest fra hver sin klon, smelter sammen til en bevægelig zygote. Hos 10-

60
 Figur 6.4. Eksempel på
livscyklus hos dinoflagellater.
Se tekst for forklaring.

20 % dannes herefter et hvilestadium (hypnocyste). Efter en obligatorisk hvileperiode kan cysten

spire, og på dette tidspunkt sker meiosen. Dinoflagellater er derfor haplonter, og kun zygoten (og
evt. den første spirede celle) er diploid.

Forekomst
Dinoflagellater findes hovedsageligt i havet, mest i plankton, men også på bunden (benthisk). Ca.
15% lever i ferskvand. Dinoflagellater kan findes året rundt, men forskellige grupper dominerer ofte
på forskellige årstider. En gruppe af særlig interesse er slægten Symbiodinium, hvis arter lever som
symbionter i koraller. De kaldes zooxantheller (Gr. xanthos: bleggul), og hovedparten af korallens
kulstof får den ved overførsel fra dinoflagellaternes fotosyntese. Dinoflagellaten opnår til gengæld
beskyttelse mod græsning mm.

Anvendelse
Dinoflagellatcyster bruges i forbindelse med olieefterforskning og palæoøkologi (se afsnit 8.3).

Toksiner
En del dinoflagellater producerer toxiner (se afsnit 8.2). Nogle kan desuden forårsage
opblomstringer, såkaldte ”red tides”, som kan være enten giftige eller ugiftige.

Dinoflagellaten Ceratium (fig. 6.1)

(Gr., ceras: horn)
Udseende/morfologi
Ceratium arter er flagellater med et panser af polygonale celluloseplader, som har en skulpteret
overflade og kan skelnes i lysmikroskop. Cellerne er forlænget i et forhorn og et variabelt antal horn
bagud. Ferskvandsarten Ceratium hirundinella har to baghorn. Cellen er ca. 90-450 μm lang og har
en tværfure rundt om cellens midte og en længdefure i den bageste cellehalvdel. Længdeflagellen
forløber i længdefuren og videre bagud mellem de to bagudrettede horn. Cellen er affladet, nærmest

61
konkav-konvex. Slægten Ceratium er valgt som eksempel, da cellerne er store og lette at se.

Formering
Ceratium hirundinella formerer sig ukønnet ved almindelig celledeling, og hver af de to døtreceller
får halvdelen af modercellens cellulosepanser. Kønnet formering kendes også, og resulterer i
dannelse af hvilecyster.

Udbredelse og antal
Arter af Ceratium er ofte dominerende i plankton i havet i sensommeren og om efteråret. Slægten
omfatter ca. 80 arter og findes både i havvand og ferskvand.

Dinoflagellaten Gymnodinium catenatum (fig. 8.15)

(Gr., gymno-: nøgen, dine: hvirvle, Lat. catena: kæde)

Udseende/morfologi
Gymnodinium catenatum er en nøgen, kædedannende dinoflagellat, med op til 64 celler i hver kæde.
Cellerne er ca. 30 µm x 50 µm med mange små kloroplaster og en stor central kerne. Cellerne
er cirkulære set ovenfra. En cellekerne er normalt tydelig i lysmikroskop og ses som et klarere
område i cellens forende. Kromosomerne kan undertiden ses som en svag stribning af kernen. De to
flageller udspringer omtrent midt på cellens ventralside, hvor længde- og tværfure mødes. Såvel den
bagudrettede længdeflagel som tværflagellen er normalt tydelige.
Gymnodinium catenatum producerer nervegiften saxitoxin (se afsnit 8.2).

Cyster
Gymnodinium catenatum hører til de ca. 200 dinoflagellater, der danner et hvilestadium (cyste) som
led i livcyklus.

Udbredelse og antal
Arten findes globalt i tempererede og subtropiske egne og har særligt givet problemer i Spanien,
Marokko, Japan og Australien.

Dinoflagellaten Akashiwo sanguinea (fig. 6.5)

(Jap. akashiwo: masseforekomst, Lat. sanguineus: blodrød)

Udseende/morfologi
Akashiwo er en ca. 30 µm lang og 20 µm bred dinoflagellat, som findes almindeligt i marint
plankton. Cellerne indeholder kloroplaster, dvs. Akashiwo er blandt de arter af dinoflagellater
som foretager fotosyntese. Kloroplasterne ses som et brungult område i cellen. Cellekernen hos
Akashiwo er ofte tydelig i lysmikroskop (bedst ved fasekontrast) og ses som et klarere område i
cellens forreste halvdel. Kromosomerne kan undertiden skelnes som en svag stribning af kernen.
Cellerne er svagt affladede og roterer under svømningen om cellens længdeakse. De to flageller
udspringer omtrent midt på den ene af cellens brede sider (”ventralsiden”), hvor længde- og
tværfure mødes. Såvel den bagudrettede længdeflagel som tværflagellen er normalt tydelige.

Udbredelse og antal
Akashiwo danner undertiden ”red tides”, for eksempel i Isefjorden, hvor den i sensommeren kan
optræde i så store koncentrationer at vandet farves rødt. Den betragtes som ugiftig, men kan dog
natur­lig­vis, hvis den optræder i meget stort antal, forbruge ilten om natten, hvilket kan skade eller
dræbe såvel bunddyr som fisk i havbrug, da disse ikke kan undslippe. Den er udbredt over store dele
af jorden.
62
 Figur 6.5. Lysmikroskopisk
billede af levende celle af
Akashiwo sanguinea.

Dinoflagellaten Alexandrium minutum (fig. 6.3)

(Alexandrium: efter byen Alexandria i Ægypten, Lat. minutus, meget lille)

Udseende/morfologi
Alexandrium minutum er en repræsentant for slægten Alexandrium, som forekommer overalt i
verden i marint plankton. I Danmark er fundet 4 arter.
Cellerne hos Alexandrium-arter er ofte kraftigt brune på grund af kloroplasterne, men detaljer er
vanskelige at se. Dette er et problem ved identifikationen. Nogle arter, heriblandt A. minutum,
kan producere nervegifte af saxitoxintypen og forårsage paralytisk skaldyrsforgiftning (se under
Gymnodinium catenatum). Efter celledeling forbliver cellerne hos nogle arter af Alexandrium
sammen og danner lange kæder. Hos A. minutum optræder cellerne enkelt- eller parvis. Er cellerne
stressede, for eksempel på grund af næringsmangel, optræder de hovedsageligt enkeltvis. Cellerne
er ca. 20 µm i diameter og omtrent isodiametriske. Identifikation af Alexandrium arter, hvoraf nogle
er giftige, andre ugiftige, kræver for de fleste arters vedkommende undersøgelse af det plademønster
som omgiver cellerne, hvilket kan gøres på flere måder.

1. Adskillelse af pladerne fra cellen f.eks. ved forsigtig squashning af cellerne og undersøgelse
med fase- eller Nomarski-optik i lysmikroskopet. Metoden er simpel men kræver øvelse og er
ofte tidsrøvende.
2. Præparation af cellerne til scanning elektronmikroskopi. Også en tidsrøvende teknik.
3. Tilsætning af stoffet calcofluor til en dråbe indeholdende levende celler, for eksempel på
et objektglas. Stoffet farver cellulosen i pladerne, som lyser blåt i et fluorescensmikroskop.
Teknikken er simpel og hurtig.

Udbredelse
Alexandrium minutum er repræsentant for slægten Alexandrium, hvis arter er fundet i alle
verdenshave, fra Polområderne til troperne. Alexandrium minutum er fundet over store dele af
verden.

63
Kapitel 7

Øjealger - Klassen EUGLENOPHYCEAE

(Gr. eu: veludviklet, glene: øje)

Øjealgerne er en gruppe af encellede, temmelig store flagellater (Euglena gigas er op til 360 µm
lang), som har fået deres danske navn efter cellernes ofte meget tydelige øjeplet. Det videnskabelige
navn er afledt af navnet på en af de største slægter, Euglena, hvis navn henviser til den samme
egenskab.

Alder og fylogeni
Øjealgerne er ikke nærmere beslægtet med nogen anden gruppe af alger, men derimod med en
række heterotrofe organismer, som hidtil har været opfattet som henholdsvis dyr og svampe. Det
drejer sig dels om bodonider (almindelige bakterieædere, f.eks. i forurenet vand) og trypanosomer
(blodsnyltere, som i Afrika bl.a. forårsager sovesyge og kvægsygdommen nagana). Endvidere er
de beslægtet med acrasider, som ligner slimsvampe. Disse grupper klassificeres nu under navnet
Discicristata, hvilket hentyder til at mitokondriernes cristae er skiveformede, et træk som ikke
findes hos andre protister (Kap. 1) (fig. 1.19C).
Øjealgerne fossiliserer kun dårligt, og gruppens
alder er derfor vanskelig at vurdere. Gruppen
Discicristata synes at være opstået omtrent samtidigt
med de øvrige hovedgrupper af protister, d.v.s for
1-2 milliarder år siden, men de første arter
var formentlig heterotrofe. Kloroplasten hos de
autotrofe former opstod ved fagotrofi af grønalger,
enten hele grønalger eller grønalgekloroplaster,
som blev optaget og bevaret i en fødevakuole.
Kloroplasterne er omgivet af 3 membraner, hvilket
antyder at de oprindeligt er optaget ved en sekundær
endosymbiose (se Kap. 1) (fig. 1.8D).
Figur 7.1. Tegning af Euglena deses. Bemærk
Thallustyper øjeplettens placering udenfor kloroplasten samt
Øjealger er fritlevende flagellater med 2 flageller de altid spiraliserede kromosomer i cellekernen.
(meget sjældent 4), som udspringer fra en grube i Pellicula-stribningen er ikke vist her.
forenden (fig. 7.1).

Cellevæg
En egentlig cellevæg mangler. Cellen er
omgivet af proteinplader, som ligger lige under
plasmalemma, de såkaldte pellicula-plader. Hos
nogle arter er pladerne vokset sammen til en fast,
væglignende struktur, medens de hos andre arter
er falset sammen i bevægelige led (fig. 7.2). Arter
af den sidste gruppe kan skifte celleform - såkaldt
euglenoid bevægelse (fig. 7.3).

Figur 7.3. Euglenoid bevægelse hos øjealger. Fuldt

optrukne pile viser plasmastrømning og punkterede
Figur 7.2. Tegning af tværsnit gennem pellicula. pile viser skrueformet bevægelse af cellen.

64
Pigmenter
Kloroplasterne indeholder klorofyl a og b, samt karotenoider som accessoriske pigmenter.

Øjepletter/fotoreceptorer
Hos mange arter findes en øjeplet nær gruben i forenden. Øjepletten ligger udenfor kloroplasterne.
Overfor øjepletten har den ene flagel en opsvulmning, som er den egentlige fotoreceptor.

Oplagsstoffer
Hovedoplagsstoffet er kulhydrater paramylon, som ligger frit i cytoplasmaet i form af stave, korn
eller ringe.

Flageller
Begge flageller er besat med grupper af meget tynde hår, foruden af en tæt filt af korte hår.

Andre karakteristika
En ejendommelighed ved øjealgerne er at kromosomerne er synlige i hele interfasen, dvs. at de ikke
despiraliseres som hos de fleste andre organismer (sml. Dinoflagellater).

Ernæring
Omkring halvdelen af alle øjealger har kloroplaster i cellerne og ernærer sig derfor autotroft.
Blandt de øvrige – heterotrofe – arter ernærer nogle sig som dyr, dvs. ved optagelse af fast føde i
fødevakuoler (fagocytose), herunder andre øjealger, medens andre arter er osmotrofe og optager
opløste stoffer udefra. Ingen arter er rent autotrofe, således kræves Euglena gracilis tilførsel af
vitaminet B12 (auxotrofi). Hvis deling af kloroplasterne inhiberes, f. eks. ved hjælp af antibiotika,
opstår efter en række celledelinger celler uden kloroplaster. Sådanne celler kan hos nogle arter
overleve ved at ændre deres ernæringsmønster til at optage opløste stoffer fra det omgivende
medium (fra autotrofi til osmotrofi).

Formering, livscyklus
Øjealger formerer sig ved længdedeling af cellerne, begyndende i forenden. Kønnet formering
er ikke kendt med sikkerhed. Nogle arter danner cyster, andre danner ubevægelige, såkaldt
palmelloide, stadier, hvor cellerne omgiver sig med slim og kan modstå udtørring.

Forekomst, udbredelse, antal arter

Langt de fleste øjealger er ferskvandsorganismer. Enkelte arter er marine og optræder især ved lave
saltholdigheder. I eutrofieret vand kan øjealger optræde i så store mængder at vandet farves grønt.
Der er beskrevet ca. 900 arter, hvoraf omkring 500 tilhører de 3 slægter Euglena, Trachelomonas og
Phacus.

Nytte og skadevirkninger
Ialt 8 arter af øjealger vides at producere giftstoffer, men kun en af disse (Euglena sanguinea) er
kendt for at danne giftige opblomstringer. Giftstoffet hos E. sanguinea hedder euglenophycin, og
det har ført til adskillige tilfælde af fiskedød i amerikanske akva-kultur anlæg. Euglena sanguinea er
også kendt for at skifte mellem at være grøn og blodrød, afhængigt af lysintensiteten. Forekommer
den i masseforekomst, farves vandet blodrødt i de damme, hvori den lever.

65
 Øjealgen Euglena (fig. 7.1, 7.4)
(Gr. eu: egentlig, glene: øje)

Udseende/morfologi
Autototrof flagellat, hvis
celler indeholder mange, ofte
skiveformede kloroplaster.
Flagellerne udspringer fra
en grube i forenden, men
den ene flagel er ganske
kort og når ikke ud af
gruben, den anden flagel
er oftest lang. Cellekernen
ses som et lyst område i
cellens midte (fig. 7.4C).
Øjepletten ligger i forenden
og består af karotenoiddråber.
Dens kornede opbygning
kan undertiden ses i Figur 7.4. A-C. Lysmikroskopiske billeder af levende celler af Euglena.
lysmikroskopet ved lidt
større forstørring. En
kontraktil vakuole tømmer med regelmæssige intervaller sit indhold i gruben i forenden. Mange
arter af Euglena er meget formforanderlige og pladerne under cellemembranen kan undertiden ses i
lysmikroskopet som striber på cellens overflade (især synligt ved fasekontrast-mikroskopi).

Formering og livscyklus
Cellerne deler sig ved længdedeling, begyndende i cellens forende. Andre former for formering er
ikke kendt.

Udbredelse og antal
Euglena findes i ferskvand, sjældnere i salt- eller brakvand. Der er beskrevet ca. 150 arter fra hele
verden.

66
Kapitel 8

Særlige egenskaber - udvalgte emner

8.1 Anvendelse og økonomisk betydning af alger

Anvendelse af alger er ikke et nyt fænomen, idet makroalger (tang) dvs. rød-, brun- og grønalger
vides at have været indsamlet og spist fra ca. 850 f. Kr. i Kina. I dag har også mikroalgerne fået en
stigende betydning gennem anvendelse af deres stofskifteprodukter (metabolitter) dvs. pigmenter,
polysaccharider, lipider og fedtsyrer, vitaminer, steroler, antibiotica mm.

Makroalger
Omkring 400-500 forskellige arter af havalger indsamles og anvendes til føde til mennesker og
dyr, til gødning samt til industriel brug. Der spises omkring 160 forskellige arter, hvoraf ca. 80 er
rødalger, 55 er brunalger og 25 er grønalger.
I Danmark har vi ingen tradition for at spise
alger, men i de islandske sagaer fra vikingetiden
omtales rødalgen Søl (Palmaria palmata, fig.
8.1), som en alge der indsamles i tidevandszonen
og spises af både mennesker og dyr. Denne
tradition videreføres i dag, og tørret søl kan købes
i de islandske supermarkeder. På de Britiske
Øer spises den under navnene dulse, dillisk eller
crannach.
I dag er, globalt set, rødalgen Purpurhinde
(Porphyra) nok den mest kendte spisealge, se
Boks 4.1.
Tangbunker dvs. opskyllede alger på stranden har
fra gammel tid været brugt til at gøde markerne
med, og bruges stadig lokalt. I dag fremstilles der
flydende ekstrakter af brunalger, som anvendes
som gødnings- og jordforbedringsmidler i Figur 8.1. Søl (Palmaria palmata).
land- og havebrug. Af brunalgen Buletang
(Ascophyllum nodosum) fremstilles f.eks.
produktet ”Maxicrop” på de Britiske Øer.
Den økonomisk vigtigste anvendelse af alger er den industrielle udnyttelse af pektinstofferne
i cellevæggene. Cellevæggene hos både rød- og brunalger består inderst af cellulose og yderst
af vandholdige pektinstoffer. Op til 70 % af cellevæggene består af pektin, som ekstraheres fra
rødalger og anvendes som agar, carrageenan m.fl., og hos brunalger som alginsyre og alginater.
De anvendes som emulgatorer (stoffer, der er i stand til at gøre to normalt ikke blandbare væsker
blandbare), stabilisatorer (stoffer, der hjælper med at opretholde et levnedsmiddels fysisk-kemiske
tilstand) og fortykningsmidler (også kaldet geleringsmidler – binder vand så levnedsmidlet bliver
mere tyktflydende).

Rødalger: Agar blev først ekstraheret af østasiatiske rødalger omkring 1660.

Agar opløses i varmt vand ved 85°C og danner ved afkøling til ca. 35°C en fast gel. Agar har
stor betydning i mikrobiologien, hvor man tilsætter de ønskede næringsstoffer og derefter bruger
det som dyrkningssubstrat til bakterier, svampe og også alger. Agar anvendes også som gel i
elektroforese f.eks. i DNA-analyser og kromatografi.
Beslægtet hermed er carrageenan, som bl.a. udtrækkes af Carrageentang (Chondrus crispus, fig.

67
8.2A) og den tropiske rødalgeslægt Eucheuma
(fig. 8.2C). Furcellaran = ”danagar”, fås fra
Gaffeltang (Furcellaria lumbricalis, fig.
8.2B). Begge danner blødere geler end agar og
anvendes derfor mest i fødevarer, kosmetik og
i medicinalindustrien. Specielt er de velegnede
i mælkeprodukter som f.eks. kakaomælk for Figur 8.2. Rødalger. A. Carrageentang (Chondrus
at hindre bundfældning af partikler, men også crispus). B. Gaffeltang (Furcellaria lumbricalis).
isdesserter, kødprodukter, og i den daglige C. Eucheuma, tropisk slægt.
tandpasta.

Brunalger: Alginsyre fældes med Na-, K-,

og Ca- forbindelser til alginater, hvor Na- og
K-alginater er vandopløselige, mens Ca-
alginat er uopløseligt. Specielt anvendes de
store brunalger som Bladtang (Laminaria,
Saccharina), Klørtang (Fucus), Buletang
(Ascophyllum) og Kæmpekelp (Macrocystis).
De anvendes ligeledes som fortyknings-
og stabiliseringsmidler i fødevarer som f.
eks. desserter og dressinger (fig. 8.3) for at
hindre dannelse af iskrystaller. Skum i øl Figur 8.3. Eksempel på E-nummer mærkning.
kan stabiliseres med propylenglycolalginat. Her E 407, som er carrageenan, der stabiliserer
Alginater anvendes desuden i tekstil-, papir-, fløderand.
kosmetik- og medicinalindustrien, bl.a. som
sårhelende midler.

Tilsætningstofferne (phycocolloider eller hydrocolloider) er optaget i E-nummer-

bogen:
E 400 ALGINSYRE E 406 AGAR
E 401 NATRIUMALGINAT E 407 CARRAGEENAN
E 402 KALIUMALGINAT E 407 a forarbejdet Eucheuma-
E 403 AMMONIUMALGINAT tang fra Philippinerne
E 404 CALCIUMALGINAT
E 405 PROPYLENGLYKOLALGINAT

Høstning og dyrkning: Sker i naturlige populationer i havet, men efterhånden er store områder
langs kysterne inddraget til ”marikultur” dvs. dyrkning af tang på net eller andre installationer (fig.
8.4A,B) (Tabel 8.1).
På grund af de lavere saltholdigheder i det danske havområde er der ikke algemateriale nok, hvorfor
dette importeres som råmateriale fra Indonesien, Canada, Syd- Amerika og Øst-Afrika eller som
halvfabrikata fra Bretagne (Frankrig). På Sjælland er tangindustrien en eksportindustri (CP Kelco)

Figur 8.4. A. Høst af brunalger ud

for Bretagnes kyst. B. Dyrkning af
Porphyra på net ud for Kinas kyst.

68
baseret på rødalger.

Tavle 8.1. Verdensproduktion af havalger (1994)

(Algo Rhythme, No.31, CEVA, Pleubian, Frankrig)

Land/område Friskvægt i mio. tons Verdensproduktion i %

Kina 4.093 57
Korea 0.771 11
Japan 0.737 10
Filippinerne 0.404 6
Øvrige fjernøsten 0.258 3.6
Fjernøsten, ialt 6.263 88
Norge 0.185 2.6
Chile 0.182 2.6
USA 0.116 1.6
Frankrig 0.079 1.1
Europ. lande 0.302 4.2
Verdens Total 7.127 100

Den mest dyrkede havalge er Laminaria japonica med ca. 3.8 mill. tons/år i Kina.
De mest værdifulde er nori (Porphyra – arter)
med en værdi på 100 milliarder US dollars/år.

Mikroalger
Aflejringer af mikroalger kendes gennem de
forskellige geologiske perioder (fig. 8.5, 8.6).
Kiselalgernes skaller danner tykke lag af
diatomit (diatoméjord, kiselgur) især fra kridt- Figur 8.5. A. Fossile kiselalger fra moleret på Mors.
B–C Fossile kiselalger set i elektronmikroskopet
og tertiærtid. Fra sidstnævnte periode stammer (B. Trinacria, C. Stephanopyxis).
de eocæne aflejringer af molér (fig. 8.5A-C),
som findes bl.a. på Mors og Fur. Her forarbejdes
de til kattegrus, men diatomit anvendes i øvrigt
som isoleringsmateriale, til filtre i forbindelse
med vandrensning og ølbrygning samt til
slibe- og poleremidler. Porestørrelserne i
skallerne hos levende kiselalger forsøger man
eksperimentelt at manipulere til anvendelse i
specielle filtre. Hermed giver algerne et bidrag til
nanoteknologien.
Grønalgen Botryococcus (fig. 8.7) har sammen
med andre mikroalger spillet en væsentlig rolle Figur 8.6. Fossile kalkflagellater (coccolither) fra
ved dannelse af fossile olier og olieholdige skifre. skrivekridt på Møn.
I dag arbejdes der på at udvinde råolie direkte fra
recent Botryococcus, som er en meget almindelig
planktonalge, også i danske søer.
Dyrkning og udvikling af massekulturer af
mikroalger er basis for den fremtidige anvendelse,
men der kan være problemer med dyrkning
i åbne lavvandede bassiner, idet de nemt
forurenes af insekter, overflyvende fugle og deres
ekskrementer, tungmetaller osv. Figur 8.7. Oliealgen Botrycoccus braunii.

69
I rensningsanlæg anvendes almindeligvis bakterier til omsætning af spildevandets nitrater og fosfater. Af og til bruges
også forskellige mikroalger, men det kræver lys til fotosyntesen. Her udvikles der algemåtter med f.eks. blågrønalgen
Krybetråd (Oscillatoria) eller trådformede grønalger som f.eks. Grønbælte (Ulothrix) og Vandhår (Cladophora), som
kan rense spildevandet også i koldere klimaområder

Nogle mikroalger har været brugt og bruges stadig som bioassay-organismer dvs. anvendelse af
vækstmålinger hos en udvalgt mikroalge til bestemmelse af meget små mængder af ét stof. Tidligere
måltes koncentrationen af B12 vitamin ved vækstmålinger på gulalgen Ochromonas eller øjealgen
Euglena (mangel på B12 vitamin forårsager perniciøs anæmi hos mennesker). I dag anvendes alger
som f.eks. ferskvandsgrønalgerne Selenastrum, Scenedesmus og de marine kiselalger Skeletonema
og Phaeodactylum som biomonitorer i forskellige vandsystemer, idet de er mere følsomme over for
forurening med f.eks. herbicider, farvestoffer mm. end dafnier og fisk.
Store mængder af algekulturer anvendes
som fødeemner i akvakulturer til opvækst
af muslinger, snegle, krebsdyr og fisk.
Til mennesker udnyttes alger fra sådanne
massekulturer specielt til helsekost.
Blågrønalgen Spirulina (Arthrospira) platensis
(fig. 8.8) er oprindelig kendt som menneskeføde Figur 8.8. Blågrønalgen (Cyanobakterien)
Spirulina platensis. A. Morfologiske variationer. B.
i Tchad i det centrale Afrika. Den har et meget Dyrkningsbassiner. C. Materiale set i lysmikroskop.
stort indhold af protein, jern, β-karoten og B12
vitamin og dyrkes nu til industrielt brug i Mexico,
Burma og på Taiwan (fig. 8.8B). Den indgår i slankemidler og helsekostpiller og forhandles også i
Danmark.

Ikke alle blågrønalger er derfor giftige (se afsnit 8.2), men mange er derimod økonomisk vigtige på
grund af deres evne til at fiksere luftens frie kvælstof ved hjælp af heterocyter (se boks 2.1, Kap. 2).
På vanddækkede rismarker i subtroperne dækkes jorden eller der tilsættes Anabaena (fig. 2.7) og
derved tilføres kvælstof.
Den encellede, coccoide grønalge Chlorella (fig.
8.9) er en af de hyppigst anvendte mikroalger
i helsekostindustrien. Den er nem at dyrke i
massekulturer, da den ikke stiller særlige krav
til dyrkningsmediets sammensætning, trives i
et bredt temperaturområde og deler sig hurtigt
– hos nogle kloner kan der ske en fordobling af
celletallet på kun 2 timer. Endvidere er den kun få
µm stor og kan således nemt holde sig svævende
og effektivt udnytte lys og næring.
Som et evt. fremtidigt fødeemne er den vigtig,
Figur 8.9 Grønalgen Chlorella vulgaris med vege­
fordi den kan producere både protein, lipider tative celler og formering.
og stivelse. Mængdeforholdet mellem disse
afhænger af dyrkningsmediets sammensætning, og her er det høje proteinindhold af stor betydning
– normalt ca. 50 % af tørvægten, hvilket f.eks. er højere end for gær, tørmælk og hvede.
Chlorella indeholder endvidere alle væsentlige aminosyrer og mange vitaminer. Udbyttet pr.
arealenhed er 5-10 gange større end for de almindelige kornsorter.
I forbindelse med rumfart anvendes Chlorella-arter som forsøgsplanter for 1) at producere
næringsstoffer 2) at regenerere udåndingsluft og derved producere ilt (der kalkuleres med 50 l
algesuspension pr. menneske).

70
Fra pigmenterne hos nogle mikroalger, f.eks. den encellede, nøgne
grønalgeflagellat Dunaliella (fig. 8.10) udvindes der β-caroten
(provitamin A) og glycerol. Flagellaten dominerer i saltsøer og saliner,
hvor saltholdigheden bliver ekstrem høj, og cellerne danner under
disse forhold store mængder pigment. En industriel produktion foregør
bl.a. i Australien.
Haematococcus er en encellet grøn flagellat, som under visse forhold
bliver rød, idet cellerne fyldes med karotenoidet astaxanthin, der
bruges som farvestof til fødevarer.
Figur 8.10. Grønalgeflagellaten Duna­
liella salina.

8.2 Skadelige alger

Giftige alger
Når alger omtales i medierne er det ofte pga. af deres undertiden skadelige effekter på mennesker
og/eller miljøet. Alger kan optræde i så store opblomstringer at de, når de dør, bliver årsag til
iltsvind. De døde alger nedbrydes, hvilket forbruger ilten i vandet og der opstår iltsvind, som
kan dræbe bunddyr eller fisk i akvakulturanlæg. Alger kan desuden forårsage skader på andre
organismer pga. skadelige stoffer som udskilles i vandet eller pga. udvækster som kan volde
skade på gællerne hos fisk. Hertil kommer at en række alger producerer giftstoffer som kan
opkoncentreres i fødekæden i fisk og skaldyr, og forårsager forgiftninger af mennesker og dyr. Det
drejer sig især om nervegifte, levergifte, og diarrè-fremkaldende gifte.

Toxin-producerende alger findes hovedsageligt indenfor cyanobakterier, dinoflagellater,

kiselalger og to grupper, som ikke gennemgås her på kurset, stilkalger (Prymnesiophyceae) og
Raphidophyceae. Der kendes desuden enkelte giftproducerende rødalger og en enkelt giftig øjealge.
Giftige cyanobakterier er primært et problem i ferskvand og brakvand, mens giftige alger fra de
øvrige grupper mest findes marint.

Hvorfor visse alger producerer toksiner er ikke afklaret, og der er formentlig flere forklaringer.
Mange algetoksiner har en effekt på cellemembraner, og man kan derfor forestille sig at de har
en effekt på membranerne af andre alger, hvis vækst dermed hæmmes (allelopati, andre alger er
næringskonkurrenter), eller giften kan reducere græsning på algerne af predatorer (zooplankton),
jvf. effekten af landplanters giftstoffer på predatorer. Effekten af algetoxinerne på andre organismer
(makrofyter, fisk, fugle, mennesker osv.) giver næppe nogen fordele for algerne og er formentlig
sideeffekter. Blandt algetoxinerne findes nogen af de mest giftige stoffer som kendes overhovedet,
og de har mange steder i verden forårsaget dødsfald af mennesker.

Marine giftige planktonalger

Toxiner fra marine alger er årsag til forgiftninger hos mennesker via opkoncentrering i fødenettet,

Figur 8.11. Mulig passage af

algetoxiner til mennesker.

71
primært i filtrerende skaldyr, som f. eks. blåmuslinger. Skaldyrene optager giftstofferne fra algerne,
men påvirkes oftest ikke selv i nævneværdig grad (fig. 8.11). Derved bliver skaldyrene giftige for de
næste led i fødenettet. De forskellige typer af gifte har hver sit sæt symptomer og kommer fra hver
sin gruppe af organismer. De vigtigste gifttyper er opsummeret i tabel 8.2.
Tabel 8.2. Eksempler på giftstoffer hos marine planktonalger og deres effekt på mennesker.

Algegruppe Vigtigste slægter Syndrom Gifttype Hovedsymptom

Dinoflagellater Alexandrium Paralytisk Skaldyrs Saxitoxiner Lammelse af
(furealger) Gymnodinium Forgiftning (PSP) (ca. 20 forskellige) åndedrætsorganer
Dinophysis Diarretisk Skaldyrs Okadainsyre Diarrè og opkastning
Prorocentrum Forgiftning (DSP)
Karenia Neurotoxisk Brevetoxin Desorientering
Skaldyrs Forgiftning
(NSP)
Gambierdiscus Ciguatera Fiske Ciguatera Variabelt, typisk
Prorocentrum Forgiftning (CFP) problemer med at holde
balancen
Kiselalger Pseudo-nitzschia Amnesisk Skaldyrs Domoinsyre Hukommelsestab
Forgiftning (ASP)

Overvågning af giftige marine planktonalger

Man er de senere år blevet opmærksom på problemer med giftige alger og har derfor udviklet
retningslinier for overvågning af skaldyrsfiskeri. En forudsætning for at kunne sælge skaldyr i EU
er et godkendt overvågningsprogram, hvor vandprøver undersøges for potentielt giftige alger, og
hvor stikprøver af skaldyrskødet analyseres for giftstoffer.

Figur 8.12. Lysmikroskopisk billede af

Dinophysis acuta fra Nordsøen. Bemærk
den store cellekerne med de spiraliserede Figur 8.13. Lysmikroskopiske billeder af levende celler
kromosomer nederst i cellen. af Microcystis (A) og Nodularia (B).

Figur 8.14. Lysmikroskopiske billeder af levende

celler af Pseudo-nitzschia (A) og Alexandrium (B).

72
Giftige marine planktonalger i Danmark
Arter af Dinophysis (fig. 8.12) optræder jævnligt i danske farvande og er hver sommer årsag til
lukning af muslingefiskeri i nogle områder og perioder pga. fare for DSP.
Arter af Pseudo-nitzschia (fig. 8.14A) og Alexandrium (fig. 8.14B) findes også i Danmark, men
deres gifte (hhv. domoinsyre og saxitoxin) optræder normalt ikke i koncentrationer, som overskrider
grænseværdierne for skaldyr i Danmark.

Fiskedræbende alger
Fiskedræbende alger er blevet et problem mange steder i verden i takt med at flere fisk til
menneskeføde opdrættes i akvakultur. I naturen vil fisk normalt svømme væk fra et område med
masseforekomst af fiskedræbende alger, men i bure i en fiskefarm er dette ikke muligt, og det kan
resultere i at størstedelen af fiskene dør, når masseforekomsten når burene. Effekten på fisk er
typisk ødelæggelse af fiskenes gælleepithel, så fiskene dør af iltmangel. Giftstofferne er i mange
tilfælde dårligt kendt. Blandt de værste fiskedræbende alger er dinoflagellater som slægterne
Karenia, Karlodinium og Cochlodinium, samt tre grupper som ikke gennemgås under kursus
(silicoflagellater, raphidophyceer og stilkalger, den sidste især arter af slægten Prymnesium).
Dinoflagellaten Cochlodiniujm polykrikoides, (hvis gift er ukendt) har i de senere år kostet
millioner af fisk livet i anlæg især i Korea, med meget store økonomiske tab for fiskefarmerne. I
fiskefarme er vandet ofte meget næringsrigt på grund af foder og fiskeekskrementer, og den store
koncentration af næringsstoffer medfører gode vækstforhold for alger, hvoraf nogle er ugiftige,
medens andre som nævnt forårsager fiskenes død.

Giftige alger i ferskvand og brakvand

Cyanobakterier (blågrønalger) producerer bl.a. levergifte og nervegifte. De mest udbredte er
microcystiner, som er levergifte (der findes omkring 100 forskellige typer med meget forskellig
toxicitet). Microcystiner er årsag til forgiftninger af f.eks. ænder og hunde i forbindelse med
opblomstringer af algerne i søer, og finder typisk sted i næringsbelastede (forurenede) søer,
hvor algerne forekommer i store mængder. Giftstofferne kan give problemer i forbindelse med
indvinding af drikkevand fra overfladevand, da visse microcystiner er cancerfremmende. De
skal derfor fjernes inden vandet bruges som drikkevand, hvilket kræver rensning med aktivt kul,
ozonbehandling, ell.lign. Det er nu standard i mange i-lande. I brakvand skyldes de fleste problemer
i Danmark Nodularia (Fig. 8.13), hvis giftstof, nodularin, ligner microcystin og er carcinogent.
Andre stoffer produceret af algerne kan forårsage kortvarie udslet, som udvikles i forbindelse med
badning. Udslettene menes ikke at have nogen varig effekt.

Giftige ferskvandsalger i Danmark

Microcystin-producerende cyanobakterier (fig. 8.14A) findes i mange danske søer og badning
frarådes i perioder med kraftige opblomstringer af cyanobakterier. Opblomstring af cyanobakterien
Nodularia (fig. 8.14B) i Østersøen og Øresund er et tilbagevendende problem, som har fået
Miljøstyrelsen til periodisk at advare mod badning i de mest påvirkede områder.

BOKS 8.1. Gymnodinium catenatum, en giftig dinoflagellat

I 1985 flyttede en australsk forskningsinstitution fra Sydney til byen Hobart på Tasmanien. En af de ansatte, Gustaaf
Hallegraeff, opdagede kort efter at havet i området var brunfarvet og indeholdt høje koncentrationer af dinoflagellaten
Gymnodinium catenatum (fig. 8.15). Fundet forårsagede stor opmærksomhed i pressen, da den pågældende art
er kendt for at producere nervegifte. Muslinger som filtrerer føde fra vandet optager algerne, men påvirkes kun i
mindre grad af giftstofferne, som imidlertid opkoncentreres i muslingerne. De pågældende muslinger kan hermed
blive livsfarlige at spise, og de kan ikke umiddelbart skelnes fra ugiftige muslinger. En undersøgelse i kommercielle
havbrug nær Hobart viste at giftstofferne var i stede i muslinger som blev produceret til menneskeføde, i nogle

73
 tilfælde i koncentrationer som var højere end den tilladte internationale grænseværdi. Alt
salg af muslinger fra området blev herefter forbudt og eksporten stoppet.
Når giftstofferne, saxitoxin og en række stoffer af omtrent samme kemiske sammen­
sætning, optages i kroppen hos pattedyr og fugle, forårsager de PSP, paralytisk
skaldyrsforgiftning, som midlertidigt lammer musklerne i munden, åndedrætsorganerne,
m.m.. Er giften til stede i koncentrationer over en vis (meget lav) koncentration, overlever
den pågældende kun hvis vedkommende anbringes i respirator, medens giften udskilles
af kroppen. Den pågældende får da ikke fysiske mén af forgiftningen.
PSP er en af de farligste muslingeforgiftninger, og den har kostet mange menneskeliv, Figur 8.15. Scanning
især i Nordamerika og Østasien. Fundet på Tasmanien var uventet, da den pågældende elektronmikroskopisk
billede af den kæde-
dinoflagellat ikke før var fundet i Australien. En undersøgelse af bundsedimenterne
dannede Gymnodini-
langs Tasmaniens kyster viste imidlertid kun forekomst af artens hvileceller, cyster, i um catenatum.
bundsediment samlet nær Hobart, ikke langs andre dele af Tasmaniens kyst eller
Australien iøvrigt.
Gymnodinium catenatum er almindelig i Østasien, bl.a. i Korea og Japan, og ved en undersøgelse af ballastvandet
i japanske supertankere i Hobarts havn fandtes levende japanske dyr og planter i ballasttankene, heriblandt cyster
af Gymnodinium. Skibene laster træflis fra Tasmanien og transporterer dette til Japan til papirfremstilling. Efter
losning i en japansk havn fyldes ballasttankene med flere hundredetusinde liter vand fra den pågældende havn,
inkl. levende fisk, planter, bunddyr og bundsedimenter. Ved ankomsten til australske farvande tømmes tankene.
Resultatet er en japansk botanisk/zoologisk have i et kystområde nær Hobart, hvorfra dyr og planter kan sprede sig.
Spredning med ballastvand er næppe nogen ny foreteelse, men formodes først nu, på grund af den øgede trafik og
skibenes kortere sejltider, at være blevet et globalt problem. De større sejlhastigheder medfører at flere organismer
overlever transporten. Problemet søges løst ved international lovgivning, og en tilfredsstillende løsning vil formentlig
kræve ombygning af supertankerne, hvilket utvivlsomt vil blive uhyre kostbart.

8.3 Palæoøkologi
Palæoøkologi er studiet af rester af organismer i gamle sedimentlag med henblik på tolkning af
fortidens miljø.

Palæoøkologiske undersøgelser kræver:

1. En uforstyrret, datérbar sedimentkerne.

Sedimentkernen skal tages i et sediment-aflejringsområde, hvor forstyrrelse p.g.a. bølger er
minimal. Bioturbation (omlejring af sedimentet via dyrs aktivitet) skal også være minimal, som fx i
et iltfrit område. I sådanne områder vil sedimentet ligge i kronologisk orden og man kan arbejde sig
tilbage igennem tiden ved at gå ned gennem kernen. Kernen skal dateres, fx ved brug af isotoperne
14
C eller 210Pb, så man får oplysning om alderen på de enkelte sedimentlag.

2. Bevarede rester af organismer, samt

ekspertise til at identificere dem.
Rester af alger, dyr og karplanter i
vandet bundfælder i både marine og
ferske systemer og enkelte dele kan
bevares i sedimentet. Af alger bevares Figur 8.16. Scanningelektron mikroskopiske billeder af alger
i søsedimenter især kiselalgeskaller, i gamle sedimentprøver. A. Hvilestadium af kiselalge. B.
grønalgerne Pediastrum og Kalkflagellat. C. Cyste af dinoflagellat.
Botryococcus, samt gulalge-
hvilestadier (stomatocyster). I marine sedimenter bevares især kiselalgeskaller, dinoflagellat-
hvilestadier (cyster) og kalkflagellater (fig. 8.16).

74
3. Kendskab til organismernes økologi.
Organismerne i vandet er afhængige af de fysiske og kemiske parametre i vandet (temperatur,
salinitet, pH, næringssalte) og deres forekomst afspejler til en vis grad disse forhold. Har man viden
om organismernes reaktioner på ændringer i en given parameter (f.eks. temperatur), kan der ud fra
fund i sedimentet opstilles hypoteser om fortidens niveau af denne parameter.

Palæoøkologiske undersøgelser bruges til at fortolke fortidige niveauer af fx:

- pH (syreregnsundersøgelser)
- temperatur, salinitet og isdække (klimaændringer, ændringer i det marine miljø)
- fosfor og nitrogen (næringssaltbelastning).

Eksempel: Tolkning af ændringer i salinitet i de sidste 2000 år i Limfjorden, baseret på studier af

dinoflagellatcyster i laboratoriet og analyse af sedimentkerne (fig. 8.17, 8.18).
I en sedimentkerne taget i Limfjorden varierede længden på piggene gennem kernen. Den
gennemsnitlige piglængde sættes ind i formlen for piglængde som funktion af salinitet (udviklet fra
kulturstudier) og udfra dette kan ændringer i salinitetsniveau i Limfjorden gennem de sidste 2000
år beregnes. Saliniteten har betydning for hvilke fisk og skaldyr, der har kunnet leve i området, og
dette har igen betydning for levevis hos bosættere ved Limfjorden de sidste 2000 år.

Figur 8.18. Cyster af samme art som

vist i fig. 8.17, men observeret i
Figur 8.17. Længden af cyste-pigge dannet i kultur som naturen.
funktion af saliniteten i vækstmediet. Jo lavere salinitet,
des kortere pigge: se de 2 illustrationer af cyster dannet
ved hhv. 10 og 30 psu.

75
Ordliste
A
Accessoriske pigmenter: farvestoffer, som er fotosyntese-aktive ved at absorbere lysenergi af forskellige
bølgelængder og videregive denne til klorofyl a.
Aerob: kun i stand til at leve i iltholdigt miljø.
Agar: gruppe af pektinagtige stoffer, som udvindes af diverse udenlandske rødalgers vægge; anvendes som
stivningsmiddel i industrien og i substrater til mikrobiologisk brug.
Akinet: ukønnet, ubevægelig hvilespore, opstået ud fra en vegetativ celle ved fortykkelse af dennes væg.
Akvatisk: levende i vand.
Alge: en fællesbetegnelse uden nogen taxonomisk status for en række primært akvatisk organisme der er eller tidligere
har været fotosyntetiske.
Alginater: salte af alginsyre; alginater udvindes af visse store brunalger og anvendes som stivnemiddel i industrien.
Alginsyre: det vigtigste pektinagtige stof i cellvæggen hos brunalger.
Amylopektin: bestandel af ægte stivelse.
Anaerob: Obligat anaerob: kun i stand til at leve i iltfrit miljø. Fakultativ anaerob: i stand til at leve både i iltfri og
iltholdige miljøer.
Anisogami: kønnet formering ved sammensmeltning af ulige store kønsceller; den mindste kaldes hanlig, den største
hunlig.
Antheridiestand: samling af antheridier.
Antheridium: i vid betydning hos karsporeplanter og mosser: hanligt kønsorgan. Hos alger, hanligt kønsorgan i form
af en enkeltcelle, en gruppe af celler eller et siphonafsnit hos former med ægbefrugtning; indeholder en eller flere
spermatozoider eller spermatier.
Areoler: hos kiselalger, regelmæssigt placerede gennembrydninger i kiselskallen; kan være ret simple med ensartet
diameter eller mere indviklet byggede som kamrene hos arter af Coscinodiscus.
Assimilerende: udførende fotosyntese; om tråde eller grene, som indeholder kloroplaster i modsætning til ikke-
fotosyntetiserende dele af thallus.
Autotrof: om organismer i stand til at opbygge organisk stof uden udnyttelse af energi eller grundstoffer fra udefra
optagne organiske stoffer.

B
Bark: det yderste cellelag eller væv i et thallus; hos former med uniaksialt syntagma kan barken være sammensat af
tråde eller danne mere eller mindre adskilte bælter.
Benthos, benthisk: ikke-planktisk; i snævrere betydning: levende på bunden.
Biliproteiner: vandopløselige, blå og røde pigmenter, som kan absorbere lysenergi og videregive denne til klorofyl a;
findes hos cyanobakterier og rødalger.
Bioluminescens: udsendelse af synligt lys hos levende organismer; forekommer f. eks. hos visse dinoflagellater.
Bæltedele: hos kiselalger, de ombøjede dele som griber ind over hinanden i over- og underskal.

C
Carotener: gruppe at carotenoider
Carotenoider: fedtopløselige, gule eller røde pigment, som kan absorbere lysenergi og vidergive denne til klorofyl a.
Carrageenan: pektinagtigt stof, som udvindes af væggene hos visse rødalger og anvendes som stivnemiddel i
industrien og som bindemiddel i loftshvidt.
Cellemembran: membran, der omgiver den enkelte celles cytoplasma.
Cellevæg: struktur, der kan omgive en plantecelle; hos alger omfatter betegnelsen en række vidt forskellige strukturer,
der ligger uden for cellemembranen, og hvis kemiske opbygning ikke altid er kendt.
Cellulose: polysaccharid, som er en almindelig bestanddel af cellevægge; opløses ikke i kogende vand eller alkali;
farves blåligt med chlorzinkjod.
Centralakse: enlig, midtstillet, længdeløbende tråd i et uniaksialt syntagma.
Centralcelle: hos rødalger, celle i centralaksen hos former med uniaksialt syntagma.

80
Centrisk: om kiselalger med centrisk, dvs. radiærsymmetrisk struktur.
Chrysolaminarin: vandopløseligt polysaccharid, som er det hyppigst forekommende oplagsstof hos gulalger.
Coc, coccus: kugleformet celle.
Coccoid: encellet eller kolonidannende tilstandsform bestående af vægklædte, svingtrådsløse celler.
Cyste: ukønnet, ubevægelig hvilespore opstået i en vegetativ celle ved sammentrækning af cytoplasmet og dannelse af
en ny, tyk væg inden for den oprindelige cellevæg.
Cyanobakterier: gruppe af fotosyntetiserende organismer, der hører til Prokaryota.

D
Diffus vækst: vækst ved deling af alle eller de fleste celler i en organisme.
Dioecisk: med hanlige og hunlige kønsorganer på adskilte individer.
Diploid: med dobbelt kromosombesætning (= 2n).
DNA: forkortelse for desoxyribonucleinsyre (eng. desoxyribonucleic acid), en polymer opbygget af nukleotidenheder,
som bærer den genetiske information i alle celler, mitokondrier, kloroplaster og de fleste vira.

E
Enradet tråd: tråd bestående af en enkelt cellerække.
Enrummet sporangium (brunalger): sporangium med mange sværmere, der er dannet ved gentagne delinger af den
oprindelige celles plasma uden samtidig vægdannelse; den første kernedeling er oftest en reduktionsdeling (meiose),
og sværmerne er derfor haploide.
Epifyt, epifytisk: voksende på planter uden at snylte på disse.
Epilith, epilithisk: voksende på klipper eller sten.
Epipel, epipelisk: voksende på sedimenter (mudder, sand).
Eukaryot: organisme, hvis celler har dobbeltmembranklædte organeller som kerne, mitokondrier og evt. kloroplaster;
endvidere findes endoplasmatisk reticulum, Golgi-apparat, 80S ribosomer og vakuoler.
Euglenoid bevægelse: bevægelse opstået ved stadige formforandringer af cellen.
Eutrof: næringsrig, dvs rig på næringssalte og som følge deraf med høj primærproduktion.
Eutrofieret: med øget indhold af næringssalte og derved øget primærproduktion, oftest som følge af forurening.

F
Fagotrof: heterotrof, der udnytter organisk stof i form af faste partikler, som optages i en fødevakuole.
Falsk hår (brunalger): hårlignende skudspids med jævn overgang til resten af thallus; formentlig med opsugende
funktion.
Fjersvingtråd: svingtråd, med to rækker af specielle tredelte hår, som ikke er synlige i lysmikroskop.
Flagel: se svingtråd
Flagellat: organisme, som er forsynet med en eller flere svingtråde i det vegetative stadium; udtrykket anvendes ikke
om bakterier.
Flerrummet sporangium (brunalger): sporangium, dannet ved gentagne delinger af den oprindelige celle; de herved
fremkomne celler/rum inholder hver en sværmer; kernedelingerne er altid mitoser og sværmerne har derfor samme
kernefase som moderindividet.
Floridéstivelse (rødalger): polysaccharid, der i sin kemiske opbygning minder om den ene bestanddel (amylopektin)
af ægte stivelse; forekommer som oplagsstof.
Forhorn (dinoflagellater): hornlignende udvækst på den forreste halvdel af en celle.
Fotoautotrof: autotrof, der kan opbygge organisk stof ved udnyttelse af lysenergi.
Fotosyntese: proces, hvor kulhydrat opbygges ud fra kuloxid ved udnyttelse af lysenergi.
Fragmentering: opdeling i mindre dele.
Fykocyaniner (accessoriske pigmenter): blå vandopløselige biliproteiner, der bl.a. findes hos cyanobakterier og
rødalger.
Fykoerytrin (accessoriske pigmenter): rødt biliprotein, der bl. a. findes hos cyanobakterier og rødalger.
Fykologi: læren om alger.

81
 G
Gaffelgrening: forgrening med to eller flere, grene af samme eller omtrent samme størrelse. Ægte gaffel-
grenning: forgrening opstået ved deling af en topcelle eller en skudspids i to lige store dele. Falsk gaffel-
grenning: forgrening opstået ved dannelse af en eller flere sidegrene/sideskud, der senere opnår størrelse som
hovedaksen/hovedskuddet.
Gamet: kønscelle, dvs. celle, som kan fusionere med en anden celle til en zygote; med eller uden svingtråde.
Gametangium: celle, siphonafsnit eller organ, hvori der dannes en eller flere gameter.
Generationskifte: skifte mellem en ukønnet og en kønnet generation.
Glykogen: polysaccharid, som er hyppigt forkommende oplagsstof hos bakterier, svampe og dyr; et
lignende stof findes hos cyanobakterier.
Golgi apparat: organel, bestående af flade, membranklædte sække; ansvarlig for udskillelse af sekreter og
dannelse af mange kulhydrater, f. eks. organiske skæl.
Gramfarvning: en metode udviklet af den danske farmokolog H.C.J. Gram til farvning af bakterier.
Gram-negativ (bakterier): om celle, som efter Gramfarvning med kystal-violet og efterfølgende behan-
dling med alkohol mister det meste af farven igen; skyldes det lave indhold af murein i væggen, som endvi-
dere er dækket med et lipidlag yderst.
Gram positiv (bakterier): om celle, som efter Gramfarvning med kystal-violet og efterfølgende behandling
med alkohol bibeholder farven; skyldes det høje indhold af murein i væggen, som endvidere ikke er dækket
af lipidlag
Grana (ental granum): stabler af thylakoider i en kloroplast (hos visse grønalger, mosser og karplanter).

H
Haplodiplont: organisme med generationsskifte mellem en haploid og en diploid vegetativ fase/generation.
Haploid: med enkelt kromosombesætning (= n)
Haplont: organisme, hvis vegetative fase er haploid; kun zygoten er diploid.
Heterocyt (cyanobakterier): tykvægget celle med gulligt, ensartet indhold;indeholder nitrogenase, som
fungerer i nitrogenfixeringen.
Heterokont: forsynet med to forskellige svingtråde, en piskesvingtråd og en fjersvingtråd.
Heteromorft generationsskifte: Skifte mellem en haploid og en diploid vegetativ fase/generation, som er
morfologisk forskellige.
Heterotrof: om organismer: kun i stand til at opbygge organisk stof under udnyttelse af energi og grundstof-
fer fra udefra optagne organiske stoffer; om levevis: opbygger organisk stof på den nævnte måde.
Hvilespore: spore, der bl.a. på grund af sin tykke væg kan overleve ugunstige betingelser; kræver ofte en
hvile (modnings) periode for at kunne spire.
Hår: hos alger: farveløs,encellet eller flercellet dannelse, som opsuger næringssalte fra vandet (f. eks. fos-
fater og nitrater).
Hårskud (rødalger): grenet, mere eller mindre farveløst skud, formentlig med opsugende funktion (se hår).
I

82
 I
Interkalær: indskudt; placeret mellem basis og spids i en tråd eller et væv; anvendes hos alger om f. eks.
vækst og sporangier.
Isogami: Kønnet formering ved sammensmeltning af morfologisk og størrelsesmæssigt ens kønsceller.
Isokont: forsynet med to til fire lige lange piskesvingtråde
Isomorft generationsskifte: skigte mellem en haploid og en diploid vegetativ fase/generation, som er mor-
fologisk ens.

K
Karpogonium (rødalger): hunlig kønscelle, oftest med udvidet basaldel og hårformet forlængelse.
Karpospore (rødalger): ukønnet, diploid spore, dannet i den snyltende karposporofyt.
Karposporofyt (rødalger): snyltende, sporedannende generation, som danner karposporer.
Kelp: engelsk betegnelse for brunalger tilhørende Laminaria eller dens slægtninge.
Kemoautotrof: autotrof, der kan opbygge organisk stof ved udnyttelse af kemisk energi, som den har dannet
ved iltning af uorganiske stoffer.
Kerne: dobbeltmembranklædt organel, som inholder hovedparten af cellens DNA hos eukaryoter.
Kitin: kvælstofholdigt polysaccharid, som er en almindelig bestanddel af cuticula (overfladelaget) hos kreb-
sdyr og insekter og af cellevæggen hos de fleste svampe; indgår desuden i hylstret (lorica) hos visse gulalger.
Kloner: gruppe af individer, som er opstået ved ukønnet formering (f. eks. celledeling) ud fra et enkelt indi-
vid; individerne er genetisk ens, sålænge mutationer ikke har fundet sted.
Klorofyl: fedtopløseligt, grønt pigment hos fotoautotrofe organisme. klorofyl a: klorofyl som kan omdanne
lysenergi til kemisk energi og derved sætte organismerne i stand til at udføre fotosyntese. Klorofyl b, c og d:
klorofyller, som kan absorbere lysenergi og videregive denne til klorofyl a.
Kloroplast: dobbeltmembranklædt organel, som indeholder klorofyl a og andre fotosynteseaktive pigmenter.
Koblingsspore: tykvægget zygote, opstået ved sammensmeltning af svingtrådsløse kønsceller.
Koloni: hos alger, samling af ubevægelige eller bevægelige celler med ubegrænset eller konstant celleantal,
men aldrig med cellerne tæt sammensluttede i tråde eller væv.
Kontraktil vakuole: vakuole, som med mellemrum trækker sig sammen og udtømmer sit indhold; tjener bl.
a. til osmoregulering af cellen.
Kopulationskanal: kanal, gennem hvilken kønsceller opnår kontakt med hinanden.
Kromosom: arvebærende, DNA-holdigt legeme i en cellekerne.

L
Laminaran: vandopløseligt polysaccharid, som er det hyppigst forekommende oplagsstof hos brunalger.
Lipider: ester af fedtsyrer; simple lipider = fedtstoffer; kiselalger og gulgrønalger har lipider som vigtigste
oplagsstof.
Lokaliseret vækst: vækst, som foregår ved celledelinger i en afgrænset del af en organisme, f. eks. interka-
lært eller i spidsen.
Luftvesikel (tidl. luftvakuole, cyanobakterier): samling af submikroskopiske, membranklædte blærer i
cytoplasmaet; indeholder en blanding af luftarter og kan derved gøre cellen lettere end vand. International
betegnelse: aerotop
Længdefure (sulcus, dinoflagellater): fure i cellens overflade, løber på langs i forhold til cellens bev-
ægelsesretning.
Længdesvingtråd (dinoflagellater): svingtråd i længdefuren

83
 M
Makrothallus: thallus, der udgør den morfologisk største generation hos en alge med heterotrof generation-
sskifte; oftest diploidt.
Mannitol: sukkeralkohol, der bl. a. findes i mange brunalger.
Marv: hos alger, væv i den centrale del af et thallus.
Meiose: kernedeling, ved hvilken kromosomtallet reduceres til det halve.
Mikrofibril: submikroskopisk bundt af parallelt liggende, kædeformede molekyler; dannes f. eks. af cellu-
lose i cellevæggen hos højere planter og visse grønalger.
Mikrothallus: thallus, der udgør den morfologisk mindste generation hos en alge med heteromorft genera-
tionsskifte; oftest haploidt.
Mikrotubulus: submikroskopisk, rørformet struktur i cytoplasmaet; består af proteiner og medvirker ved
forskellige former for bevægelse, f. eks. i svingtråde.
Mitokondrier: dobbeltmembranklædt organel, der er ansvarlig for åndingen i eukaryote celler.
Mitose: kernedeling, hvor de nydannede kerner har samme kromosomtal som den oprindelige.
Monoecisk: med hanlige og hunlige kønsorganer på samme individ.
Monospore: ubevægelig, ukønnet spore som dannes enkeltvis i et sporangium; findes f. eks. hos rødalger.
Multiaksialt syntagma: syntagma, opbygget af flere jævnbyrdige, længdeløbende tråde og disses sideskud.
Murein (prokaryoter): molekyle bestående af peptidoglycaner; indgår som en vigtig bestanddel i væggen
hos bakterier og cyanobakterier.

N
Nitrogenase: enzym, som medvirker ved reduktion af kvælstof til ammoniak; findes f. eks. hos cyanobak-
terier.
Nøgen: uden cellevæg.

O
Oligotrof: næringsfattig, dvs. fattig på næringssalte og som følge deraf med lav primærproduktion.
Oogami: ægbefrugtning, dvs. kønnet formering ved sammensmeltning af en stor, ubevægelig, hunlig celle
og en væsentlig mindre, ubevægelig eller bevægelig, hanlig celle.
Oogonium: hunligt kønsorgan i form af en enkeltcelle eller et siphon-afsnit hos alger og svampe med ægbe-
frugtning; inholder en eller flere ægceller.
Oospore: tykvægget zygote hos alger og svampe med ægbefrugtning.
Osmoregulation: regulation af det osmotiske stof i opløst form.
Osmotrof: heterotrof, der udnytter organisk stof i opløst form.

P
Palmelloid: stadium, som består af svingtrådsløse, nøgne celle omgivet af gelé.
Parafyse: steril celle eller celletråd, placeret ved siden af et formeringsorgan; tjener til beskyttelse af dette,
enten mod udtørring eller mod mekanisk påvirkning.
Paramylon: polysaccharid, som er det hyppigst forekommende oplagsstof hos øjealger.
Parenkym: hos alger, væv opstået ved celledelinger i to eller flere retninger.
Parringstype: hos alger, genetisk type hos en gamet, som deltager i en isogam befrugtning, hvor kun gam-
eter med en bestemt genetisk forskel kan fusionere.
Pektinagtige stoffer: gruppe af polysaccharider, der forekommer som en almindelig bestanddel af cel-
levægge og som i sin kemiske opbygning minder om pektin; er opløselige i kogende vand og danner geler
ved påfølgende afkøling.
Pellicula: hos øjealger, proteinrigt lag af plader under cellemembranen.
Pennat (kiselalger): med pennat, dvs. bilateralsymmetrisk struktur.
Peptidoglycaner (prokaryoter): stoffer, der består af glukoseenheder og aminosyrer.
84
Pericentralceller (rødalger): enkeltceller, som ligger kransstillet omkring cetralcellen i et uniaksialt syn-
tagma.
Pigment: farvestof.
Piskesvingtråd: glat svingtråd uden ( eller med ganske få spredtsiddende) hår.
Plankton: samling af organismer, der forekommer i de frie vandmasser, og hvis eventuelle egenbevægelse
er af ring betydning i forhold til vandets bevægelser.
Plurilokulært sporangium: se flerrummet sporangium
Polysaccharider: sammensatte kulhydrater, bestående af seks eller flere simple kulhydrat-molekyler (mon-
osaccharider).
Pore: tyndt område uden sekundære vægdele i cellevæg.
Primærproduktion: mængde af organisk materiale, produceret af fotosyntetiserende planter pr. tidsenhed
og pr. areal eller volumen.
Prokaryot: organisme, hvis celler mangler dobbeltmembranklædte organeller som kerne, mitokondrier og
kloroplaster; endoplasmatisk reticulum, Gogi-apparat findes heller ikke. Indeholder ringformet DNA samt
70S ribosomer.
Pyrenoid: farveløs, Rubisco-holdig matrix i kloroplast.

R
Rafe (kiselalger): længdeløbende, todelt spalte i skallen; tjener i forbindelse med slimudskillelse til bev-
ægelse af cellen.
”Red tide”: kraftig rødfarvning af havvand på grund af masseforekomst af carotenoidholdige flagellater.
Ribosomer: partikler, hvorpå proteinsyntesen i en celle foregår.

S
Siphonal: mangekernet uden tværvægge.
Skæl: hos alger, tynde, pladeformede strukturer uden på cellemebranen; kan bestå af kisel eller organisk
materiale, de sidstnævnte kan være kalkinkrusterede, f.eks i coccolither.
Spermatium: lille, hanlig kønscelle uden svigtråde; dannes hos rødalger enkeltvis i antheridier.
Spermatozoid: svingtrådsbærende, hanlig kønscelle, der kan befrugte en ægcelle; dannes enkeltvis eller
flere sammen i et antheridium.
Sporangium: celle, siphon-afsnit eller organ, hvori der dannes en eller flere sporer.
Spore: celle eller fåcellet legeme, der fungerer som sprednings- og/eller hvileenhed; kan være en ukønnet
formeringsenhed eller en zygote.
Sporofyt: ukønnet, sporedannende generation.
Stigma: se øjeplet.
Stivelse: polysaccharid, som er et almindeligt oplagsstof hos karplanter, mosser, grønalger og dinoflagellater.
Stomatocyste (gulalger): hvilespore, som dannes i en vegetativ celle eller i en zygote, og som består af en
plasmafyldt kiselkrukke, hvis munding er lukket med en pektinprop.
Svingtråd: hos eukaryote, trådformet cellestruktur, der tjener til bevægelse af cellen eller til bevægelse af
vandet omkring denne; indeholder ni perifere par og to enkelte centrale mikrotubuli; synlig i lysmikroskop;
hos bakterier, lignende vedhæng til bevægelse af en celle; består af en enkelt proteinfibril, ikke synlig i lys-
mikroskop.
Symbiont: organisme, der lever i symbiose.
Symbiose: tæt samliv mellem to forskellige organismer; i snævrere betydning: et sådan samliv, til fordel for
begge parter.
Syntagma: cellevæv, dannet af grenede, enradede tråde eller siphoner, som holdes sammen enten ved hjælp
af gelé, ved indbyrdes sammenfletning eller ved sammenvoksning.

85
 T
Tetrasporangium: sporangium, hvori der dannes fire tetrasporer, oftest under meiosis; findes næsten ude-
lukkende hos rødalger.
Tetraspore: hos rødalger, ukønnet, haploid spore, dannet under meiose på tetrasporofytten.
Tetrasporofyt (rødalger): fritlevende, sporedannende generation, som danner tetrasporer.
Thallofyt: plante opbygget af et thallus.
Thallus: plante, der ikke er differentieret i rod, stængel og blade.
Thylakoid: lameller, hvori klorofyl a og andre fotosynteseaktive pigmenter er indbyggede.
Topcelle: celle i spidsen af en plante, oftest ansvarlig for dennes længde vækst.
Topcellevækst: vækst, som sker ved gentagne delinger af en topcelle.
Toxin: giftstof.
Trichogyn: langstrakt, ofte trådformet forlængelse på en hunlig kønscelle; tjener til opfangelse af hanlig
kønsceller; findes f. eks. hos rødalger.
Trompetcelle (brunalger): hyfelignende tråd, der holdes trompetformet udspilet ved tværvæggene; findes i
marven hos Laminaria.
Trådformet: om thallustype: bestående af en enkelt rækker celler (= enradet); om thallus: af udseende som
en tråd, dvs. langstrakt og trindt; trådene kan være ugrenede eller grenede.
Tværfure (cingulum, dinoflagellater): fure i cellens overflade som forløber i kreds eller skrue om cellens
længdeakse set i forhold til bevægelsesretningen.
Tværsvingtråd (dinoflagellater): svingtråd i tværfuren.

U
Ultrastruktur: struktur, der kun kan iagttages i elektronmikroskop.
Uniaksialt syntagma: syntagma opbygget af en enkelt, længdeløbende tråd, centralaksen, og dennes side-
skud.
Unilokulært sporangium: se enrummet sporangium.

V
Vakuole: membranklædt organel i cytoplasmaet; indeholder en vandig opløsning af diverse stoffer.
Vandblomst: ophobning i de øverste vandlag af planktonalger, der er lettere end vand; medfører en kraftig
farvning af vandet.
Vegetativ formering: ukønnet formering ved celledeling eller fragmentering.
Ventralside: hos dinoflagellater, den side, hvorfra svingtrådene udgår.

X
Xanthophyller: gruppe af carotenoider.
Z
Zoosporangium: sporangium, hvori der dannes en eller flere zoosporer.
Zoospore: ukønnet formeringscelle med en eller flere svingtråde.
Zygote: Diploid celle, opstået ved sammensmeltning af to kønsceller/gameter.

Æ
Ægcelle: ubevægelig, hunlig kønscelle, der er væsentlig større end den ubevægelige eller bevægelige
hanlige kønscelle, som befrugter den.
Ægte brunalgehår (brunalger): farveløs, ugrenet cellerække med vækstzone ved grunden; opsuger
næringssalte fra vandet.
Ø
Øjeplet: rød eller orange plet i eller uden for kloroplast; består af carotenoidholdige lipiddråber og tjener til
at informere cellen om lysets retning; findes hos mange flagellater, zoosporer og gameter. 86