kø b e n h av n s u n i v e r s i t e t

biologisk institut

PLANTER

Organismernes Diversitet – Livets træ

Kompendium og øvelsesvejledning

Hans Henrik Bruun og Flemming Ekelund

 Indhold

Generel indledning .......................................................................... 3

Øvelse 1: Rod, stængel og blad ...................................................... 9

Øvelse 2: Kønnet formering: Blomster........................................... 17

Øvelse 3: Kønnet formering: Frugter ............................................. 29

Øvelse 4: Ukønnet formering og næringsoplagring ....................... 35

Øvelse 6: Livscyklus hos landplanterne: Mosser, Ulvefødder og

Bregner ......................................................................................... 42

Øvelse 7: Gymnospermer – Angiospermer.................................... 57

Øvelse 8: Dikotyledoner: Ranunkel-familien og Nellike-familien .... 70

Øvelse 9: Dikotyledoner, Rosider: Korsblomst-familien, Rosen-
familien og Ærteblomst-familien .................................................... 76

Øvelse 10: Dikotyledoner, Asterider: Natskygge-familien,

Læbeblomst-familien og Kurvblomst-familien ................................ 87

Øvelse 11: Monokotyledoner: Liljeblomstrede familier ................... 95

Øvelse 12: Monokotyledoner: Avneblomstrede familer ................ 103

Appendix 1: Ordliste .................................................................... 110

2
 1. Generel indledning

Planterne – eller Embryofytterne - er en af de store grene på livets træ. De udgør en

naturlig gruppe med én forfar, som levede for omtrent 400 mio. år siden. Planterne er en
søstergruppe til en gruppe af grønalger, som af praktiske grunde behandles i kursets
algedel.
Dette kompendium har til formål at give en grundlæggende indføring i planternes
morfologi og evolution. Egentlig er kursets hovedformål at give deltagerne udsyn over
mangfoldigheden af arter og hvordan denne diversitet er opstået gennem evolutionen.
For at kunne beskrive og analysere denne mangfoldighed kræves der et begrebsapparat,
som hovedsageligt består af ord til at beskrive planternes morfologi.
Kurset omfatter alle planter, men vil have ekstra fokus på den artsrigeste, vigtigste
gruppe, nemlig Angiospermerne (de Dækfrøede planter). De øvrige grupper - Mosser,
Ulvefodsplanter, Bregner og Nøgenfrøede vil blive præsenteret på kortere form.

Kompendiets opbygning
Kompendiet følger i opbygningen øvelserne kronologisk. Til hver øvelse hører først et
stykke baggrund, dernæst en konkret beskrivelse af øvelsen. I teksten til hver øvelsesgang
er særligt vigtige termer fremhævet med fed og kursiv. Det er typisk begreber som vi
opfatter som centrale og eksamensrelevante. De fremhævede begreber udgør, sammen
med de repetitionsspørgsmål der afslutter hvert afsnit, hvad vi opfatter som kernen i
faget. Kender man indholdet af de fremhævede begreber, og kan man besvare
spørgsmålene, kan man bestå kurset.

Der er en lang tradition for at undervise i botanik ved Københavns Universitet. Idéen i
disse øvelser er en opdateret videreførelse af denne tradition. Således ville hverken
øvelser eller kompendium have fået den form de har uden denne tradition. Desuden har
en del litteratur været uundværlig ved kompendiets udformning, bl.a.:

Rolf Dahlgren (1979-1981) Angiospermernes Taxonomi Bd. 1-4. Akademisk forlag.

Signe Frederiksen, Finn N Rasmussen (2007) Organismernes diversitet- planter.
Biologisk Institut, Københavns Universitet.
Signe Frederiksen, Finn N. Rasmussen, Ole Seberg (2012) Dansk Flora, 2.udg.
Gyldendal.
Kai Larsen (1982) Kormofyternes Taxonomi. Akademisk Forlag.
Bo Mossberg, Lennart Stenberg (2003) Den Nye Nordiske Flora. Gyldendal.
Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg, Peter F. Stevens &
Michael J. Donoghue (2008) Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, 3rd
edn. Sinauer Associates, Sunderland, Mass.
V.H. Heywood, R.K. Brummitt, A. Culham & O. Seberg (2007) Flowering plant
families of the world. Firefly, London.
Marie Widén & Björn Widén, red. (2008) Botanik: systematik, evolution, mångfald.
Studentlitteratur, Lund.

3
Undervisningen
Det meste af undervisningen foregår i øvelsessalen, hvor man ved hjælp af stereolupper
kan iagttage de forskellige dele af planter – også mindre strukturer. Der er også indlagt to
havevandringer, hvor vi vil bruge Botanisk Haves righoldige samling af levende planter
som ramme for undervisningen. De første fire øvelsesgange giver en generel introduktion
til Angiospermernes morfologi og evolution. I den del arbejder vi på tværs af
udviklingsgrene. Efter en havevandring med repetition af det gennemgåede stof, vil de
efterfølgende syv øvelsesgange fokusere på en enkelt plantegruppe ad gangen. Nedenfor
er en oversigt over øvelserne.

Oversigt over øvelserne

NR TITEL
1 Rod, stængel og blad
2 Kønnet formering: Blomster
3 Kønnet formering: Frugter
4 Ukønnet formering og næringsoplagring
5 Havevandring I
6 Livscyklus hos landplanterne: Mosser, Ulvefødder og Bregner
Gymnospermer – Angiospermer
7
Dikotyledoner – Monokotyledoner
8 Dikotyledoner: Ranunkelfamilien og Nellikefamilien
9 Dikotyledoner, Rosider: Korsblomstfamilien, Rosenfamilien og Ærteblomstfamilien
10 Dikotyledoner, Asterider: Natskyggefamilien, Læbeblomstfamilien og Kurvblomstfamilien
11 Monokotyledoner: Liljeblomstrede familier
12 Monokotyledoner: Avneblomstrede familier
13 Havevandring II

Morfologi
Morfologi handler om organismernes ydre struktur og opbygning og er nært forbundet
med anatomi, der handler om de indre strukturer. De fagudtryk der anvendes i
plantemorfologien, er for en dels vedkommende hentet fra dagligsproget, fx ”blad” og
”frugt”, men bruges som fagudtryk i en mere præcist defineret betydning. En stor del af
de morfologiske fagord har dog rødder i græsk eller latin. I teksten anvendes de udtryk
som vi anser for enten at være de hyppigst anvendte eller de mest præcise. Undertiden vil
synonymer være tilføjet i parentes eller vil kunne findes i ordlisten bagi.

4
Fig. 1. Dateret stamtræ over hovedgrupperne af planter. Stamtræets forgreninger er
baseret på molekylære og morfologiske data. Farverne på grenene viser om er fundet
fossil evidens for udviklingsgrenenes eksistens gennem tiden.
De danske navne på grupperne er fra venstre til højre: ”Mosser” [Hornkapsler, Levermosser,
Bladmosser]; Ulvefodsplanter [Ulvefodordenen, Dværgulvefodsordenen, Brasenfødeordenen];
Bregner [Slangetungefamilien, Psilotumfamilien, Marattiaordenen, Padderokordenen,
Leptosporangiate Bregner]; Frøplanter [Blomsterplanter=Angiospermer, Koglepamler, Ginkgo,
Nåletræer, Gnetumordenen].

5
Evolution og systematik
Den biologiske systematik har to ansigter. Dels har den til formål at forstå livets
udvikling og de evolutionære processer – fra de dybeste spaltninger af livets træ til
artsdannelse og variation inden for enkelte arter. Dels har systematikken – især historisk
– haft til formål at katalogisere arterne, give dem entydige navne og dele dem ind i et
hierarkisk system af grupper og undergrupper.

Fig. 2. Stamtræ over hovedgrupperne af Blomsterplanter (Angiospermer). APGII.

6 Pilene peger på familier som behandles i ved Øvelse 8-12.
Man bruger – både for dyr, planter, alger og svampe - et system grundlagt af den svenske
naturforsker Carl von Linné (alias Carolus Linnaeus). Den bærende idé er at hver art har
et toleddet navn, først slægtsnavnet, så arts-epitetet – tilsammen artsnavnet. For eksempel
er Homo sapiens navnet på en art i slægten Homo. På sammen måde er Rosa canina (på
dansk Hunde-Rose) navnet på en art i slægten Rosa (Rose). Der er mange andre arter i
slægten Rosa, fx Rynket Rose, Rosa rugosa. Bemærk at slægtsnavnet altid skrives med
stort begyndelsesbogstav, mens arts-epitetet skrives med lille. Slægten Rosa hører til
Rosenfamilien. Det er der mange andre slægter der også gør, fx Malus (Æble) og Sorbus
(Røn), hver med mange arter i. Ligesom hver art kun hører til i én slægt, hører hver slægt
til i én familie. Rosenfamilien (Rosaceae) hører, sammen med andre familier, til
Rosenordenen (Rosales), og Rosenordenen til klassen Angiospermerne (Magnoliopsida).
I tabellen herunder ses standard-endelser i navne for de vigtigste niveauer i det
taksonomiske hierarki. Bogstaverne (X, x, y, …) og tallene står for yderligere enheder på
det pågældende niveau (familier, slægter eller arter).

klasse Magnoliopsida

orden Rosales Fabales

familie Rosaceae X Fabaceae

slægt Rosa x y z Lathyrus w

artsepitet canina 2 3 4 5 6 vernus 8 9 10

Inddelingen af arterne i slægter, familier, ordener osv. bør ideelt set afspejle de
klassificerede organismers afstamning. Man ønsker udelukkende at have monofyletiske
grupper. En gruppe skal opfylde to kriterier for at kunne kaldes monofyletisk: 1) Den
består af arter der alle stammer fra én art i fortiden, og 2) alle efterkommer-arterne efter
denne stamform er inkluderet. På Figur 3 er vist skematisk hvordan en monofyletisk
gruppe skal kunne ”klippes af stamtræet” med kun ét klip (Fig. 3 A). En monofyletisk
gruppe er karakteriseret ved fælles afledte karaktertræk – altså træk der er opstået ved
dannelsen af den fælles forfader-art. Grupper der stammer fra en fælles forfader, men
som ikke omfatter alle forgreninger efter denne, kaldes parafyletiske (Fig. 3 B). En
parafyletisk gruppe er et sammenhængende grenstykke, mens en polyfyletisk gruppe ikke
hænger sammen i grendiagrammet (Fig. 3 C). Parafyletiske grupper er sædvanligvis
blevet karakteriseret på grundlag af fælles nedarvede – ikke afledte – træk. Typisk er en
mere specialiseret gruppe blevet skilt ud for sig. Polyfyletiske grupper er i reglen blevet
karakteriseret af karaktertræk som man opfattede som afledte, men som i virkeligheden er
opstået ved konvergent udvikling.

7
 Fig. 3. Fordeling af arter i en fylogeni (hele træet) til en taksonomisk gruppe med
eget navn, fx en slægt (den eller de skyggede del(e) af træet, som saksene klipper
af). Grenspidserne svarer til nulevende arter, nodierne (forgreningspunkterne) til
fortidige stamformer. A) En monofyletisk gruppe, B) en parafyletisk gruppe, C) en
polyfyletisk gruppe.

I tillæg til grupper fra den formelle taksonomi (slægt, familie, orden), bruges i dette
kompendium mere bredt favnende betegnelser for de større udviklingsgrene inden for
Angiospermerne, fx ”rosider” og ”asterider”. Der er tale om monofyletiske grupper, der
blot ikke har nogen formel rang (orden, klasse o.s.v.). Endelig bruges – af pragmatiske
grunde - grupper som man i dag godt ved er polyfyletiske eller parafyletiske, eller som
man mistænker for at være det. For eksempel, er mosserne (Øvelse 6) ikke påvist at være
en monofyletisk gruppe. Betegnelsen dækker over tre monofyletiske grupper
(Hornkapsler, Levermosser og Bladmosser), som muligvis ikke er nærmere beslægtede
med hinanden end de hver især er beslægtede med gruppen Karplanter (Tracheophyta)
(Fig. 1). Den ældre betegnelse ”karsporeplanter” om planter med egentligt ledningsvæv
og med formering med sporer, ikke frø, dækker over en polyfyletisk gruppe (Fig. 1).
Alligevel bruges betegnelsen ind imellem.

Det er værd at bemærke at enhver monofyletisk gruppe har en nærmest beslægtet gruppe,
nemlig den gruppe i grendiagrammet som den deler nærmeste forfader med. Mono-
fyletiske grupper der er hinandens nærmest slægtninge, kaldes søstergrupper (fx i Fig. 2,
hvor de Enkimbladede (monokots) er søstergruppe til de Egentlige Tokimbladede
(eudikots).

8
Øvelse 1: De tre grundelementer: Rod, stængel og blad
Frøplanter er opbygget af tre forskellige morfologiske grundelementer: Rødder,
stængler og blade (Fig. 1.1). Hvert element har en karakteristisk opbygning, vækstmåde
og placering på planten. Stængler vil typisk bære såvel rødder som blade, rødder kan
bære andre rødder, men aldrig blade, mens blade aldrig bærer blade og kun meget
sjældent andre elementer. Stængel og rod vokser med et spidsevækstpunkt (apikalt
meristem), hvor nye celler dannes og differentieres, mens bladene hos frøplanterne har
en afsluttet vækst, og kun sjældent har spidsevækst. Alle dele på en plante (dvs. grene,
knopper, blomster, frugter, knolde osv.) antages at være opbygget af de tre
grundelementer eller af en kombination af dem: ”Den morfologiske grundantagelse”.

Fig. 1.1 Skematisk plante opbygget af rod. stængel og

blade R: rod, Ks: kimstængel, Kb: kimblad, L: lavblad,
O: blad der morfologisk danner overgang mellem
lavblade og løvblade, Lø: løvblad, H: højblad, B:
bægerblad, K; kronblad, St: støvdrager, F: frugtblad
(karpel).

Fig. 1.2 Spalteåbninger imellem

’puslespilsbrikformede’ celler i en plantes epidermis.
Spalteåbningerne kan – som en mund – åbnes og
lukkes.

De morfologiske grundelementer ligner hinanden ved, at de i hvert fald i ung tilstand er

omgivet af en epidermis, som beskytter det underliggende væv mod udtørring og anden
fysisk eller kemisk påvirkning. De grønne plantedele, hvori der foregår fotosyntese, skal
have tilført kuldioxid. Udveksling af kuldioxid (CO2), ilt (O2) og vanddamp (H2O) sker
gennem epidermis vha. spalteåbninger (Fig. 1.2), som kan reagere på ydre forhold og
åbne eller lukke. På ældre plantedele, som fx grene og stammer på træer, erstattes
epidermis af et korklag.

9
Rod
Den spirende plantes første rod, kimroden, fortsætter ofte som plantens hovedrod, der
kan danne siderødder, hvorved der dannes et rodsystem. Undertiden er hovedroden
særlig kraftig i forhold til siderødderne og kaldes en pælerod, tænk fx på en gulerod.
Rødder kan også dannes fra stænglen og kaldes da birødder. Hos mange planter, især hos
de enkimbladede, dør hovedroden tidligt, og et bundt birødder udgår herefter fra
stænglens nederste del, hvorved der udvikles en typisk trævlerod (Fig. 1.3).

Fig. 1.3 Pælerod (t.v.) og trævlerod (t.h.)

Rodens primære funktioner er fasthæftning til underlaget og opsugning af vand og

uorganiske forbindelser (NH4+, NO3-, PO43- etc.). Opsugningen sker lige bag rodens spids
i rodhårszonen, hvor epidermiscellerne danner lange udposninger, rodhår, der forøger
overfladen betragteligt. Rodhårene fornyes, efterhånden som roden vokser i spidsen.
Næsten alle planter har en eller anden form for symbiose med svampe, mykorrhiza, der
sædvanligvis er til stede i røddernes yderste lag. Rødder kan desuden have en række
specielle funktioner. De er hyppigt fortykkede og fungerer som oplagsorganer. En
gulerod er således en opsvulmet hovedrod. I en knoldselleri er den rodbærende del
hovedroden, mens den øvre bladbærende del er stængel. I andre tilfælde kan rødder være
udviklet som klatrerødder, idet der i spidsen udskilles et sekret der klistrer den til
murværk eller træstammer, som det ses hos Vedbend.

Stængel
Den spirende plantes første stængel, kimstænglen, fortsætter væksten i en hovedstængel,
der danner blade. Stænglen fortsætter ofte sin vækst i spidsen; forgrening sker som
hovedregel ved hjælp af sideskud, der dannes fra knopper placeret i hjørnet mellem
bladfod og stængel. En stængel med tilhørende blade (og knopper og eventuelle
birødder) kaldes et skud.

10
Planter, der vedvarende vokser i skudspidsen, fx et grantræ, siges at have monopodial
vækst. Hvis skudspidsen af en eller anden grund ikke fortsætter væksten, vil en af de
øverste sideknopper foresætte væksten i stedet. Der kan være tale om en tilfældig
ødelæggelse af skudspidsens endeknop, men hos mange planter er det genetisk bestemt,
at skudspidsen ikke fortsætter væksten ud over en bestemt tid. Hos fx elm og pil vokser
grenen i skudspidsen én sæson, men næste forår fortsætter væksten fra en sideknop. Hos
planter, der konsekvent fortsætter væksten fra en sideknop, kaldes væksten sympodial.
Hos mange planter ender hovedskuddet med en blomst eller en blomsterstand, dette
medfører standsning af videre vækst fra endeknoppen, hvorfor de blomsterbærende skud
bliver sympodiale.

Mange planter danner, ud over de oprette stængler, over- eller underjordiske udløberskud,
med ofte skælformede blade. Disse skud kan danne oprette sideskud i hjørnet af de
skælformede blade. Eventuelt dannes også birødder, og visner det mellemliggende
udløberskud, kan en helt ny selvstændig plante dannes på denne måde; et eksempel på
vegetativ formering.

Fig. 1.4. Harril er en art af slægten Siv, der er meget almindelig på, og karakterart for,
strandenge. Til venstre: planter på voksestedet, i midten: detalje fra blomsterstanden, til
højre: tegning af skudkæde, pilene på tegningen markerer steder hvor hovedskuddet
fortsætter lodret, mens et underjordisk sideskud fortsætter vandret.

Overjordiske udløbere ses fx hos jordbær, mens underjordiske udløbere, der også kaldes
jordstængler fx findes hos skvalderkål og mange græsser, bl.a. hos siv-arten Harril (Fig.
1.4). Jordstængler kan kendes fra rødder, ved at de som nævnt bærer (skælformede)
blade.

11
Stænglens hovedfunktion er at bære blade og blomster, men stængler kan også have
andre funktioner. De kan fx fungere som klatreorganer, enten ved at hele stænglen
slynger sig omkring andre planter, fx kaprifolie og bønne, eller ved at særlige skud
omdannes til slyngtråde. En vinranke har sympodial vækst, idet spidsen af hvert skud
ender enten som en blomsterstand eller som en forgrenet slyngtråd, mens væksten
fortsætter fra et sideskud. Hos nogle planter varetager klorofylholdige stængler
fotosyntesen, idet bladene er reducerede. Det er fx tilfældet hos asparges, hvor
fotosyntesen foretages af små, ofte nåleformede skud, der dannes i hjørnet af de
hindeagtige og tidligt affaldende blade. Hos visse planter fungerer underjordiske stængler
som oplagsorganer, fx hos hvid anemone, hvor hele jordstænglen er omformet til et
oplagsorgan, eller hos krokus, der har opsvulmede stængelknolde beklædt med brune,
hindeagtige blade.

Blade
Blade kan have meget varierende form og funktion, men de sidder altid på en stængel. En
plantes første blade er kimbladene, der sædvanligvis er afvigende fra de senere blade,
tænk på almindelig karse, det er kimstængel og kimblade man spiser. Fuldstændigt
udviklede blade består af bladfod, bladstilk og bladplade. I forbindelse med bladfoden
udvikles der i nogle plantegrupper bladagtige udvækster, som kaldes fodflige (Fig. 1.5).
Hos mange enkimbladede omslutter bladet stænglen fuldstændigt og er forneden
omdannet til en rørformet skede (se fig. 12.5).

Fig.1.5 Til venstre: Fodflige hos Hvid-Kløver. Til højre: Fuldstændigt, håndstrenget blad af
Begonie.

Et skud har ofte en bestemt bladfølge: Nederst dannes lavblade, fx i form af beskyttende
knopskæl eller blade på jordstængler. Lavblade er karakteristiske ved at være brede og
skælformede uden bladstilk og egentlig bladplade. Efter lavbladene følger løvbladene,
der er plantens vigtigste assimilationsorganer. I skuddets øverste dele kan der dannes
højblade, der i lighed med lavbladene er ufuldstændigt udviklede blade (Fig. 1.6). Andre
specielle typer af blade indgår i blomsten.

12
Fig. 1.6: Til venstre: Hvidt højblad hos Fredslilje, der tjener til at tiltrække bestøvere. Til højre:
Skov-Svingel, basis af planten bærer lavblade.

En speciel type ufuldstændigt udviklede blade er forblade, der er det, eller de, første
blade på et sideskud. Hyppigst nævnes forblade i forbindelse med blomsterstande og
blomsterstilke, hvor de er en speciel form for højblade. Hos tokimbladede udvikles typisk
to forblade, et på hver side af stænglen. Hos enkimbladede udvikles oftest et enkelt,
tokølet forblad, der sidder ind mod den akse, som sideskuddet sidder
på. Både lavblade, højblade, forblade og løvblade kan være støtteblade for
sideskud.

I løvblade med en veludviklet bladplade vil bladstrengene (kaldes også bladribber,

bladnerver og årer) markere ledningsvævets placering. Hvis kraftige strenge alle udgår
fra bladpladens basis og divergerer, kaldes bladet håndstrenget (Fig. 1.7.2), mens bladet
kaldes fjerstrenget, hvis der er en central hovedstreng med svagere sidestrenge (Fig.
1.7.1). Bladene hos de enkimbladede er oftest buestrengede eller ligestrengede med flere
længdegående, svagt forgrenede strenge, der udgår fra bladpladens basis og samles i
bladspidsen.

13
Fig. 1.7 Tokimbladede planter (se øvelse 7) har som regel enten fjerstrengede eller
håndstrengede. I fjerstrengede blade (1, sukkerroe) er der en primær ledningsstreng (den
midterste), med sidestrenge der grener ud fra den. Håndstrengede blade (2, bomuld) har flere
strenge, som udgår fra bladbasis. Bladet fra majs (3) har, ligesom næsten alle enkimbladede,
parallelle strenge. Ginkgo (4) er en meget speciel nøgenfrøet (se øvelse 7). Ginkgo har dikotomt
forgrenede ledningsstrenge, hvor hver streng grener i to mindre strenge.

Bladpladens udformning og størrelse kan variere betydeligt. Bladranden kan være helt
jævn eller være forsynet med takker af forskellig udformning. Desuden kan der være
indskæringer i bladet, der efter dybden af indskæringerne kaldes lappede, fligede eller
fjersnitdelte. Egeblade er fx fjerlappede, mens Blå Anemone har håndlappede blade (Fig.
1.8). Fligede blade er lidt dybere indskårne, mens snitdelte er indskårne helt eller næsten
helt til grunden eller hovedribben. Mange bregner har fjersnitdelte blade (Fig. 1.8). Hvis
de enkelte bladafsnit ligner selvstændige blade, kalder man bladet sammensat og de
enkelte afsnit for småblade. En mere detaljeret oversigt over bladformer findes fx i
Frederiksen et al 2012: Dansk flora, 2. udg.

14
Fig. 1.8 Blade af Stilk-Eg med fjerlappede blade, Blå Anemone med håndlappede blade
og Fjerbregne med (dobbelt) fjersnitdelte blade.

Blade kan være helt eller delvis omdannet til klatreorganer. Hos en del arter i
ærteblomstfamilien er bladpladen på flere af småbladene reduceret, og deres midtribber
fungerer sammen med hovedribben som klatretråd. Blade kan desuden fungere som
oplagringsorganer. Et løg er et kortleddet skud med en sammentrykt, flad stængel, der
bærer en roset af tykke lavblade eller den nedre fortykkede del af løvbladene. Løgets
næring bruges, når det spirer og danner rødder, blade og overjordiske, blomstrende skud.

Bladstilling
Planters blade er placeret forskelligt på stænglen afhængigt af, hvilken planteart, der er
tale om. Bladene kan sidde enkeltvist (spredte blade), parvist (modsatte blade) eller i
kranse (kransstillede blade). Modsatte blade sidder næsten altid sådan, at bladparrene er
drejet 90° i forhold til hinanden, og bladene kommer til at sidde i fire længderækker. Hvis
stængelstykkerne mellem bladene er meget korte, så bladene sidder meget tæt, siges de at
sidde i en roset. Mange urter har de fleste blade samlet i en grundstillet roset, fra hvilken
der udgår oprette skud, fx mælkebøtte.

15
Praktisk øvelse:
Vi antager almindeligvis at alle organer hos Angiospermer (dækfrøede planter) i
princippet er opbygget af tre grundelementer: Rod, stængel og blade. Sædvanligvis er det
meget enkelt at kende disse elementer fra hinanden, men tilpasning til samme funktion
kan give dem en overfladisk lighed.

Materiale:
Vedbend (Hedera helix; Aralie-familien)
Fladbælg (Lathyrus; Ærteblomstfamilien)
Gulerod (Daucus carota; Skærmplantefamilien)
Kartoffel (Solanum tuberosum; Natskyggefamilien)
Løg (Allium; Løgfamilien).

1) Analysér det udleverede materiale og identificér hvilke grundelementer (rod, stængel

og blade) det består af; argumentér for dine påstande.

Stængler bærer blade eller mærker (blad-ar) efter blade. Blade består sædvanligvis af
bladfod, bladplade og tillige også ofte bladstilk. Blade kan i forbindelse med bladfoden
have fodflige. Blade kan være støtteblade for et sideskud eller en knop, men bærer ikke
selv hverken blade eller rødder. Rødder har ikke blade, men kan danne siderødder.

2) Beskriv bladene på det udleverede materiale; er der flere typer blade på samme skud.
Sidder bladene spredt, modsat eller kransstillet? Er bladene buestrengede,
håndstrengede eller fjerstrengede? Er bladet sammensat? Har det fodflige?

3) Vurdér hvilken/hvilke funktion(r) det undersøgte materiale har.

Repetitions-spørgsmål
1) Hvilke tre grundelementer er Angiospermer (Blomsterplanter) principielt opbygget
af?
2) Hvilke tre dele indgår typisk i et blad hos de Tokimbladede?
3) Hvad forstås ved et sammensat blad, hvordan kan et sammensat blad skelnes fra en
stængel med blade?
4) Hvad er fodflige, og hvor sidder de?
5) Hvad er forskellen på en hovedrod, en siderod og en birod?
6) Hvor på planten dannes knopper og dermed sideskud hos frøplanter?
7) I hvilke plantedele foregår fotosyntese normalt?
8) Kan man afgøre bladstillingen på en bøgegren om vinteren?

16
Øvelse 2: Kønnet formering - blomster

Som alle levende organismer, kan planterne formere sig. Dette sker enten gennem kønnet
formering (denne øvelse) eller vegetativ formering (også kaldet ukønnet eller klonal
formering, se øvelse 3). Hos Angiospermerne (= Blomsterplanterne) sker den kønnede
formering med frø, som udvikles i frugtanlæg. Disse frugtanlæg er omgivet af strukturer
der beskytter dem og hjælper til at sikre befrugtningen. Hos Angiospermerne følger
opbygningen af frugtanlæg og omgivende strukturer principielt en fast grundplan.
Tilsammen kaldes denne helhed en blomst. De mange arter af Angiospermer opviser en
stor formmæssig variation over denne grundplan. Denne øvelses formål er at lære dig at
genkende blomstens forskellige dele i praksis og forstå den biologiske betydning at de
enkelte deles form.

Blomstens dele - blosteret

En blomst anses for at være et stærkt specialiseret skud – det er forkortet og har afsluttet
vækst. Alle blomstens dele, minus blomsterbunden og frøanlæggene inden i
frugtanlæggene, anses for at være omdannede blade (fig. 2.1). Blomstens dele er placeret
i en fast rækkefølge: Blosterblade (oftest differentierede i bægerblade og kronblade),
hanlige støvdragere og hunlige frugtblade (karpeller). Den del af skuddet som bærer
blomstens dele kaldes blomsterbunden. Blomsterbunden kan være kegleformet, men er
sædvanligvis mere eller mindre affladet - undertiden endog krukkeformet. I alle tilfælde
er de yderste blade på blomsterbunden de nederste blade på det omdannede skud.
Blomstens dele udvikles altså udefra og indefter.
Funktionen af blomstens forskellige dele – ud over den hanlige funktion af støvdragerne
og den hunlige funktion af frugtanlægget – er variabel og afhænger blandt andet af
bestøvningsmåde (se nedenfor). Gennemgående kan det dog siges at bægerblade – eller
blosterblade – fungerer som beskyttelse af støvknapper og frugtanlæg i blomstens
knopstadie. De udvikles derfor først. Kronbladene medvirker hos mange –
insektbestøvede – arter i bestøvningsprocessen. Hos mange arter er udviklingen af
støvdragere og støvfang adskilt i tid, således at hver enkelt blomst enten er førsthanlig
eller førsthunlig. Det sker for at modvirke selvbestøvning.

Fig. 2.1 Blomstens dele

1. Blomsterbund
2. Bægerblade
3. Kronblade
4. Støvdragere
5. Frugtanlæg

17
Både bægerblade og kronblade er som regel flade og mere eller mindre bladagtige.
Bægerbladene er dog hyppigt grønne og bliver siddende fast længere end kronbladene.
Kronbladene er ofte farvede og falder som regel af når befrugtningen er sket. Tilsammen
kaldes bægerblade og kronblade for blosterblade. Når blosteret er tydeligt differentieret i
bæger og krone, taler man om dobbelt bloster. Derimod taler man om enkelt bloster hos
arter som kun har én slags blosterblade, uanset om disse er kronbladsagtige eller
bægerbladagtige.

Fribladet eller sambladet bæger og krone?

Både bægerblade og kronblade kan være mere eller mindre sammenvoksede. Er de
slet ikke sammenvoksede taler man om fribladet bæger og fribladet krone. Er de
vokset sammen taler man om sambladet bæger og sambladet krone. Man kender en
sambladet krone på at den fældes som et hele, uanset om fældningen sker naturligt
efter befrugtningen eller fordi man forsigtigt trækker i den. Sambladede bægere og
kroner er ofte kun sammenvokset i en del af længden. Spidserne af de indgående
bægerblade i et således sammenvokset bæger kaldes bægertænder. På en sammen-
vokset krone taler man om kronrør – den sammenvoksede rørformede del, der sidder
nede i bægeret – og kronflige – spidserne af de indgående kronblade. Hos mange arter
med sambladet krone er den nederste del af støvtrådene sammenvokset med kronrøret.

Hvid anemone (Anemone nemorosa; Ranunkelfamilien) med 6 hvide

kronbladslignende blosterblade; Markarve (Arenaria serpyllifolia; Nellikefamilien)
med fem frie grønne bægerblade og fem frie hvide kronblade; Lungeurt (Pulmonaria
obscura; Rubladfamilien) med sambladet bæger (med bægerrør og 5 bægertænder) og
sambladet krone (med kronrør og fem kronflige).

Blomstens dele - støvdragerne

Støvdragere er næsten altid delt op i en nedre trådformet del, støvtråden, og en øvre
tykkere del, støvknappen (fig. 2.2). I den unge støvknap kan man ofte erkende fire rum,
pollensække. Ved modenhed smelter pollensækkene sammen to og to, hvorefter hver
støvknaphalvdel åbner sig med en længdespalte (fig. 2.2 B). Mellem de to
støvknaphalvdele findes knapbåndet, som først og fremmest består af ledningsvæv der
sørger for stoftransport til pollensækkene. I pollensækkene foregår reduktionsdelinger der
resulterer i haploide mikrosporer. Hver mikrospore udvikles til et 2- eller 3-cellet
pollenkorn allerede før det frigøres fra støvknappen.

18
 Fig. 2.2. Detaljer af en blomst. A. Længdesnit af en undersædig, tvekønnet
blomst med synkarpt frugtanlæg og frie grifler. – B. Støvdrager med støvknap,
der har åbnet sig med to længdespalter. – C. Tværsnit gennem støvknap med
fire pollensække.

Blomstens dele – frugtanlægget

Inderst i blomsten sidder de hunlige dele i form af et frugtanlæg. I frugtanlægget kan
indgå ét eller flere frugtblade. Et frugtblad kaldes også en karpel. Frugtbladene kan være
fra helt frie til helt sammenvoksede. For sammenvoksede frugtanlæg vil det antal
frugtblade som indgår ofte afsløre sig i enten antallet af rum i frugten og/eller antallet af
støvfangsgrene (se nedenfor).

Det er en grundantagelse at frugtbladene er udviklet fra flade blade, hvor frøanlæggene

sad langs bladranden. Ved sammenfoldning omkring bladets midtstreng og efterfølgende
sammenvoksning af bladrandene kom frøanlæggene til at sidde langs sammenvoksnings-
sømmen, som altid vender ind mod blomstens centrum og kaldes bugsømmen. Den
modstående streng, der svarer til det oprindelige blads midtstreng, kaldes rygsømmen.
Det væv som frøanlæggene sidder på kaldes frøstolen (placenta). Det er særligt
velforsynet med ledningsstrenge og ofte opsvulmet for at sikre plads til mange frøanlæg.

Et frugtanlæg der består af flere indbyrdes frie frugtblade kaldes apokarpt (fænomenet
kaldes apokarpi eller, på dansk, flerfoldsfrugt). I modsætning hertil kaldes et frugtanlæg
der består af flere sammenvoksede frugtblade synkarpt (fænomenet kaldes synkarpi eller,
på dansk, enkeltfrugt). I det specielle tilfælde at der kun indgår ét enkelt frugtblad i
frøanlægget, kaldes dette monokarpt. Begreberne er centrale i beskrivelsen af de gradvise
forandringer som er sket gennem evolutionen i adskillige grene på Angiospermernes
stamtræ. Frugtanlægget bliver ved modenhed til én frugt (ved synkarpi og monokarpi)
eller flere frugter (ved apokarpi) – se øvelse 3.

19
Den basale del af frugtbladet – eller ved synkarpi, hele frugtanlægget – indeholder
frøanlæggene og er oftest opsvulmet; den kaldes frugtknuden. Det pollenmodtagelige
væv sidder altid i spidsen af frugtbladet og er ofte er specielt farvet og udformet, fx med
papiller eller håragtige udvækster. Det kaldes støvfanget. Imellem frugtknuden og
støvfanget er der oftest et forlængerstykke, der hverken indeholder frøanlæg eller er
pollenmodtageligt. Det kaldes en griffel.

Fig. 2.3 Frugtanlæg

bestående af tre
frugtblade (karpeller),
t.v. frie,
t.h. sammenvoksede til
én frugtknude

Begreberne frugtanlæg, frugtblad og frugtknude kan let blandes sammen. Et frugtblad

er den grundlæggende enhed i et frugtanlæg, men kan ikke altid iagttages direkte. I et
monokarpt frugtanlæg, altså hvori der kun indgår ét frugtblad, kan de tre ord bruges
synonymt. I et apokarpt frugtanlæg udgør hvert frugtblad en frugtknude, og tilsammen
udgør de et frugtanlæg. I et synkarpt frugtanlæg er frugtbladene vokset sammen og udgør
tilsammen frugtknuden, hvad enten de har frie grifler (og støvfang) eller ej (Fig. 2.3 og
Fig. 2.4).

Fig. 2.4 Frugtanlæg med tiltagende grad af sammenvoksning. Alle fire

frugtanlæg består af tre frugtblade (karpeller).
(A) Tre frugtblade, tre grifler, tre støvfang
(B) Én frugtknude, tre grifler, tre støvfang
(C) Én frugtknude, én griffel, tre støvfang
(D) Én frugtknude, én griffel, ét tredelt støvfang.

20
I frugtanlæg sammenvokset af flere frugtblade (synkarpi) vil der næsten altid være flere
frøstole, skillevægge i frugtknuden og/eller flere grifler/støvfangsgrene. Antallet af
frøstole, skillevægge og grifler/støvfangsgrene er oftest identisk og afslører det antal
frugtblade der indgår i det sammenvoksede frugtanlæg. Ved at lave et tværsnit af
frugtknuden kan man iagttage frøstole og skillevægge. Frøstolene kan sidde på indersiden
af frugtknudens væg, og vil så ofte rage mere eller mindre ud i frugtknudens hulrum (Fig.
2.5). På monokarpe frugtanlæg er der altid kun én frøstol og den sidder lateralt (i
bugsømmen). Frøstolene kan også sidde centralt i frugtknuden hvor skillevægge mødes
eller, i frugtknuder hvor skillevæggene er reduceret væk, på en central søjle (Fig. 2.5).

Fig. 2.5 Skematiske tværsnit af frugtanlæg med forskellige placeringer

af frøstole.

Hos sammenvoksede frugtanlæg kan griflerne være frie eller de kan være
sammenvoksede, men hos fuldt udviklede blomster vil selve støvfanget næsten altid være
delt i et antal grene, som svarer til antallet af indgående frugtblade (Fig. 2.6 og Fig. 2.7).
Hvis støvfanget er udelt, må man tælle skillevægge og frøstole for at bestemme antallet af
frugtblade i frugtknuden. Omvendt må man tælle grifler eller støvfangsgrene hos

21
plantearter hvor antallet af frøanlæg er reduceret til nogle få (fx hos arter hvor frugten er
en nød, se øvelse 3), for i de tilfælde er der ingen skillevægge og de få frøanlæg sidder
enten i bunden eller loftet af frugtknudens hulrum (Fig. 2.5).

Fig. 2.6. Apokarpi og synkarpi. – A: Eksempler på frugtanlæg med flere frie

frugtblade - henholdsvis 7 (t.v.) og 3 (t.h.). – B: Apokarpt frugtanlæg med 5 frie
frugtblade set fra siden og i tværsnit. – C: Synkarpt frugtanlæg med 5
sammenvoksede frugtblade, til venstre i længdesnit af hel blomst, til højre set
fra siden og i tværsnit. Bemærk også frøanlæggenes placering langs hver
frugtblads bugsøm, både i det apokarpe og det synkarpe frugtanlæg.

Fig. 2.7. Støvfang i stor

forstørrelse. Overflade-
vævet afviger markant fra
det på griflen nedenfor ved
at være papilløst.
Frugtknuden – som ikke er
synlig - har 4 rum adskilt af
skillevægge. Klokke
(Campanula).

22
Sædighed
Det skud som blomsten dele sidder på – blomsterbunden – kan være kegleformet eller
affladet, med bægerblade, kronblade, støvdragere og frugtanlæg siddende udefra og
indefter (Fig. 2.8 t.v.). I så fald sidder bloster og støvdragere under frugtanlægget og man
taler en om undersædig blomst. Blomsterbunden kan også være udvidet til en lille kop,
med frugtanlægget på bunden og blomstens øvrige dele siddende på kanten. Man taler så
om en omkringsædig blomst (Fig. 2.8 midtfor). Endelig kan blomsterbunden omslutte og
være helt sammenvokset med frugtknuden. I så fald er fasthæftningen for bloster og
støvdragere over frugtknuden og blomsten kaldes oversædig (Fig. 2.8 t.h.). Griflen med
støvfang sidder dog i alle tilfælde midt i blomsten. Oversædige blomster har uden
undtagelse sammenvokset frugtanlæg (synkarpi).

Fig. 2.8 Skematiske længdesnit af blomster med forskellige placeringer

af blosterblade og støvdragere i forhold til frugtanlægget. Blomsterne
er henholdsvis undersædige, omkringsædige og oversædige

Tal og symmetri
Hos de fleste plantearter er alle blomstens dele placeret i kranse, hver med i et fast
fikseret antal. Mange Tokimbladede planter har 5-tallige blomster med fem bægerblade,
fem kronblade, én eller to kranse med hver fem støvdragere og fem frugtblade. Der findes
dog mange variationer over dette tema, især med hensyn til antallet af støvdragere og
frugtblade. I blomster med kransstillede dele anlægges hver type omtrent samtidigt og i
samme højde. Dele i to på hinanden følgende kranse – hvad enten det er blosterblade,
støvdragere eller frugtblade – er næsten altid forskudt i forhold til hinanden. Kronbladene
sidder således i mellemrummene mellem bægerbladene, støvdragerne i mellemrummene
mellem kronbladene og frugtbladene i mellemrummene mellem de indre støvdragere.
Grundtypen hos de Enkimbladede er 3-tallige blomster med to kranse à 3 blosterblade, en
eller to kranse med hver tre støvdragere og tre frugtblade. Også her er der dog meget stor
formmæssig variation over disse denne grundtype.

23
En blomst der – set ovenfra – er symmetrisk i flere planer (som en iskrystal) kaldes
radiærsymmetrisk. I en radiærsymmetrisk blomst er bladene i de enkelte kranse ens
udviklet, således at man kan lægge et antal radier der afgrænser identiske cirkeludsnit. En
blomst der kun er symmetrisk i ét enkelt plan (som et ansigt) kaldes énsymmetrisk (=
spejlsymmetrisk = bilateralsymmetrisk). Hos sådanne blomster er blosterbladene mere
eller mindre forskellige og man vil kunne trække en symmetrilinje i medianplanet, så
blomsten får en højre og en venstre halvdel. Endelig kan blomster være helt uden
symmetriplaner. Man ser som regel bort fra frøanlægget når man tæller symmetriplaner
og kalder blomster med radiærsymmetriske blosterbladskranse og støvdragerkranse for
radiærsymmetriske. Støvdragerne medtages kun i vurderingen hvis de er kransstillede,
ikke hvis de er skruestillede. Desuden regner man med blosterbladenes og støvdragernes
tilhæftningspunkt, så selvom blosterblade eller støvdragere i samme krans lapper over
hinanden i forskellige grad eller sidder uordentligt, kan man tale om radiærsymmetri.

Fig. 2.9.
Symmetriforhold
i blomster. Helt
usymmetriske
blomster er ikke
almindelige.

24
 Blomsterdiagrammer
Et blomsterdiagram er en grafisk og skematisk fremstilling af en blomst opbygning
med fokus på tal- og symmetriforhold. Blomsterdiagrammer følger nogle ret enkle
regler og kan være en stor hjælp til at anskueliggøre ligheder mellem blomster der,
trods forskellige formmæssige tilpasninger til bestøvningsmåde, deler samme
grundplan. Nedenfor vises til venstre et blomsterdiagram af den stærkt stiliserede
blomst til højre.

Man angiver på blomsterdiagrammet antallet af frugtblade i frugtanlægget i form af

frie frugtknuder eller én sammenvokset frugtknude med ét eller flere rum. Man kan
vise frøanlæggenes placering i frugtknuden. Uden om frugtknuden viser man
støvdragerne med et symbol der ligner en støvknap i tværsnit (Fig. 2.2 C). Det er
vigtigt, at diagrammet viser om støvdragerne sidder skruestillet eller i én-flere kranse
og – hvis de sidder i kranse – deres radiale placering i forhold til frugtbladene. På
samme vis kan kronblade og bægerblade vises med symboler. Igen lægger man vægt
på deres antal og deres radiale placering (sidder de ud for bladene i den forrige krans
eller ud for mellemrummene mellem disse). Til slut viser man placeringen af
blomsterstandens akse og støttebladet. Hvis forblade er til stede bør de også angives.
Blomsterstilk, griffel med støvfang tegnes ikke på diagrammet. Heller ikke blomstens
sædighed kan vises, men må skrives til ved siden af diagrammet (på figuren er
blomsten undersædig).
Det er vigtigt at lægge mærke til at et blomsterdiagram ikke skal afbilde et enkelt
tværsnit gennem blomsten, men snarere forsøger at opsummere det vigtigste fra hvert
af de mulige tværsnit på en overskuelig og skematisk form.

Blomstens funktion: Bestøvning

Angiospermernes kønnede forplantning er afhængig af overførsel af pollen fra støvknap
til støvfang. Denne proces kaldes bestøvning. Bestøvningen bliver i mange tilfælde
udført af insekter, omend vindbestøvning også er overordentlig udbredt. I troperne er
bestøvning med fugle og pattedyr (ikke mindst flagermus) meget udbredt. Endelig
forekommer også vandbestøvning og andre specielle bestøvningsmåder. Insekter samler
og æder ofte en del af pollenet, men overfører under fourageringen alligevel pollen
mellem forskellige blomster. Mange blomster indeholder nektar, der fungerer som
lokkemad eller belønning for insekt-bestøvere. Nektar kan produceres mange forskellige
steder i blomster. Visse plantearter producerer nektar på blomsterbunden, andre i

25
krukkeformede nektarier omdannet af støvdragere og atter andre i en særlig udposning
på et kronblad – en spore.
De første angiospermblomster er formodentlig blevet bestøvet af biller der søgte pollen
og næringsrigt væv i blomsterne. Blomster med nektar, énsymmetriske blomster og
blomster med langt kronrør er først udviklet senere, samtidig med udvikling af bl.a.
avancerede insektgrupper som bier og sommerfugle.
Bestøvning kan som proces sammenlignes med parringen hos dyr – overførsel af
kønsceller mellem forskellige individer. Processen hvorved hanlige og hunlige kønsceller
smelter sammen kaldes befrugtning uanset organismegruppe. Bestøvning er en
forudsætning for befrugtning, men der er tale om to adskilte processer.

Bestøvningssyndromer
En række karakterer i blomsters form har en direkte funktion i blomstens
bestøvning. Disse træk vil oftest variere sammen, hvilket kommer til udtryk som
bestøvningssyndromer, det vil sige kombinationer af karaktertilstande. For
eksempel har insektbestøvede blomster ofte store blosterblade med klare farver,
landingsplads og prikker eller linjer der viser vej, nektar samt små støvknapper og
støvfang der kan være mere eller mindre skjult i blomsten. I modsætning hertil har
vindbestøvede blomster oftest små og ufarvede blosterblade, ingen nektar,
støvknapper der bæres på lange støvtråde og rigtgrenede støvfang der bæres på
lange grifler – begge dele langt udragende af blomsten. Billederne nedenfor viser
arter af to nærtbeslægtede grupper. Til venstre ses en Ærenpris (Veronica), der er
insektbestøvet, til højre en Vejbred (Plantago) der er vindbestøvet.

26
Blomsterstande
De fleste arter af Angiospermer har mere end én blomst og deres blomster kan sidde i
blomsterstande af meget forskellig udformning. Fagtermerne for typer af blomsterstande
findes i ordlisten. I ”Dansk Flora” findes flere ordforklaringer og skematiske tegninger.

Tvekønnede eller énkønnede blomster?

De fleste Angiospermer har tvekønnede (hermafroditiske) blomster – de har både
den hanlige funktion (støvdragere) og den hunlige funktion (frugtanlæg) samlet i
samme blomst. Der findes dog mange arter med enkønnede blomster. De har altså
hanblomster og hunblomster hver for sig - hanblomster kun med støvdragere og
hunblomster kun med frugtanlæg. Nogle arter har han- og hunblomsterne samlet på
samme planteindivid – de kaldes sambo (enbo). Andre arter har han- og
hunblomster hos forskellige individer – de har hanplanter og hunplanter og kaldes
særbo (tvebo). Nedenfor vises en hunblomst (t.v.) og en hanblomst (t.h.) af den
særbo art Dag-Pragtstjerne (Silene dioica; Nellikefamilien). Begge blomster er
gennemskåret på langs.

27
Praktisk øvelse

Materiale
Sæbeurt (Saponaria officinalis; Nellikefamilien)
Dueurt (Epilobium; Natlysfamilien)
Stenurt (Sedum; Stenurtfamilien)
Dragehoved (Dracocephalum; Læbeblomstfamilien)

1) Iagttag og analysér det udleverede materiale og identificér hvilke blomstens dele

(bægerblade og kronblade (eller blosterblade), støvdragere og frugtanlæg). Læg mærke til
om blomsten er undersædig eller oversædig. Argumentér for dine påstande.

2) Vurdér hvilken/hvilke funktion(r) de forskellige dele har i det undersøgte materiale.

3) Tegn et blomsterdiagram for hver af mindst tre arter.

Repetitionsspørgsmål

1) Hvorfor har planter blomster?

2) Hvilke forskellige dele indgår i en blomst? Hvilken rækkefølge sidder disse dele i opad
på blomstens akse (eller indad på blomsterbunden)?

3) Hvad er forskellen på en radiærsymmetrisk og en énsymmetrisk blomst?

4) Hvad forstås ved en undersædig, omkringsædig og oversædig blomst?

5) Hvordan kan man afgøre antallet af karpeller når griflen er udelt?

6) Hvilke karaktertræk adskiller typisk en insektbestøvet blomst fra en vindbestøvet?

28
Øvelse 3: Kønnet formering: Frugter
Begrebet frugt bruges forskelligt i forskellig kontekst; fx i hverdags-sproget, hos
professionelle kokke (”rodfrugter”, ”havets frugter”) og i botanikken. Den ene brug af
ordet er ikke bedre end den anden, men det er vigtigt at være opmærksom på, hvilket
”frugt-begreb” der passer i sammenhængen. Her mener vi med frugt, et færdigudviklet
frugtanlæg, hvor lukkede frugtblade omslutter frøene. Med denne definition af frugt,
findes frugter kun hos de dækfrøede planter. Biologisk tjener frugten til at sprede frøene,
og alt efter frugtens udformning, kan spredningen ske ved hjælp af dyr, vind,
vandstrømme etc.

Frugter
Når frugtanlæggene er færdigudviklede, kaldes de frugter. I frugter indesluttes frøene i
lukkede frugtblade, og med denne definition findes frugter kun hos Angiospermerne. I
oversædige blomster omgives frøene ikke alene af frugtbladsvæv, men tillige af væv fra
blomsterbund og/eller blosterrør. De dele af frugten der nærmest omgiver frøene er
dannet af frugtbladsvæv, mens dele dannet af blomsterbund og/eller blosterrør ligger
uden på og kan kaldes frugtskallen. I apokarpe blomster dannes flere frugter, der hver
for sig kaldes småfrugter.

Frugtfirkanten Tør Kødet

Bær
Kapsel (alle lag, der
I reglen flere frø
(springer op) omgiver frøet er
bløde)

Stenfrugt
Nød (frugtskallens indre
I reglen ét frø
(forbliver lukket) lag, der omgiver
frøet, er hårdt)

Frugter kan groft opdeles i fire hovedtyper, to kødede og to tørre typer. De kødede
springer ikke op, og kaldes henholdsvis stenfrugt, der sædvanligvis er étfrøet, og bær,
der sædvanligvis har mange frø. Tilsvarende kan de tørre frugter opdeles i nød, der
sædvanligvis er 1-frøet og ikke opspringende, og kapsel, der sædvanligvis har mange frø
og er opspringende, se skemaet ovenfor. Disse frugttyper kan anvendes både om
synkarpe frugter og om frugter, der kun består af et enkelt frugtblad. Der findes en række
frugter, som ikke passer helt ind i denne firkantede typologi, især frugter fra tropiske
planter. Man skal også være opmærksom på, at begreber som bær og nød i daglig tale
blot betegner henholdsvis en kødet frugt og en frugt med en hård skal; botanisk set er
såvel kirsebær som kokosnød stenfrugter.

29
En kapsel er opspringende og flerfrøet (Fig. 3.1A). Frugtskallen er sædvanligvis tør og
mere eller mindre hård, varierende fra pergament- til træagtig. Opspringsmåden er meget
forskellig, hvilket giver grundlag for at definere en række specielle kapseltyper. En
kapsel bestående af ét enkelt frugtblad, som kun åbner sig i bugsømmen, kaldes en
bælgkapsel (Fig. 3.1B). Bælgkapsler udvikles i mange apokarpe blomster (Fig. 3.1). I
ærteblomstfamilien, der kun har ét frugtblad i hver blomst (monokarpi), udvikler frugten
sig ligeledes til en kapsel. Denne åbner sig både i rygsøm og bugsøm, og kaldes en bælg
(Fig. 3.1C). Jordnød, der også tilhører ærteblomstfamilien, er speciel. Hos den bores det
tofrøede bælglignende frugtanlæg ned i jorden under frugtmodningen og frugten springer
derfor ikke op. Jordnødden er altså pr. definition en nød.

Fig. 3.1. Kapseltyper. - A: Synkarp kapsel dannet af tre frugtblade. Tv. Opsprunget
kapsel, hvor klapperne har løsnet sig centralt og er revnet i rygsømmene. Th. tværsnit
gennem umoden frugt. - B: Bælgkapsel. Tv. opsprunget kapsel, der er revnet i
bugsømmen. Th. tværsnit af opsprunget bælgkapsel. - C: Bælg: Tv. opsprunget bælg. Th.
tværsnit af opsprunget bælg. b: bugsøm; r: rygsøm. Foto til højre: Planten Brudelys har -
som noget specielt for enkimbladede - en apokarp frugt bestående af bælgkapsler.

En nød (fx en hasselnød) springer aldrig op, og alle dele af frugtskallen er hårde,
hvorimod frøskallen er tynd og hindeagtig. Nødder kan udvikles både fra apokarpe og
synkarpe frugtanlæg og kan undtagelsesvis indeholde mere end ét frø. I en del tilfælde
bliver synkarpe, tørre frugter til spaltefrugter, hvor den modne frugt går i stykker i et
antal nødagtige delfrugter, der kan svare til antallet af frugtblade. I Læbeblomstfamilien
danner frugtanlægget en firdelelig spaltefrugt, selvom der kun indgår to frugtblade, mens
Ahorn (slægten Løn) har to frugtblade og udvikler en todelelig spaltefrugt med vingede
delfrugter.

30
I de kødede frugter er frugtskallen opbygget af tre lag: Et ydre, der altid er sejt eller
hårdt, et mere eller mindre kødet og blødt mellemlag, og et indre lag, der kan være kødet
og blødt eller tørt og hårdt. En typisk stenfrugt har et kødet mellemlag (svarende til den
spiselige del af et kirsebær eller en blomme) og inderst et stenhårdt lag, der omslutter
frøet, hvis frøskal er tynd og hindeagtig (Fig. 3.2). Frugtskallens indre hårde lag udgør
sammen med det indesluttede frø kirsebær/blomme/fersken-stenen. Kirsebærblomsten er
omkringsædig og har ét frugtblad, hvorfor frugtskallen alene består af frugtbladsvæv. Et
hindbær dannes af mange frie frugtblade. Hver af disse småfrugter er opbygget som et
kirsebær og er altså stenfrugter, men ved frugtmodningen klæber de sammen, så de kan
falde af samlet, og man taler om en flerfoldssamfrugt. Valnødder er også stenfrugter,
men salgsvaren svarer til en kirsebærsten, idet det ydre kødede lag er fjernet.
Valnødblomsten er oversædig og synkarp med to frugtblade, men med et enkelt frø i den
énrummede frugtknude. De to skaller, der tilsammen omgiver frøet repræsenterer de to
frugtblades inderste hårde lag. Der kan undertiden være mere end en sten i en stenfrugt.
Hyldeblomster er oversædige, og har synkarpe frugter med tre frugtblade, der hver
danner et enkelt frø omgivet af et hårdt lag. Et hyldebær er således botanisk set en
stenfrugt med tre sten.

Fig. 3.2. Stenfrugter. - A: Fersken, det seje yderlag (ep), og det kødede mellemlag (m) er
gennemskåret, så ferskenstenen (en) er synlig. - B: Længdesnit gennem kirsebær med yderlag,
mellemlag (m) og frugtskallens inderlag (en), der omslutter frøet med frøskal (f), der omgiver
kimen (k)

I bær er hele frugtskallen blød, eventuelle hårde dele af et bær er altid udviklet fra selve
frøet, fx er ofte frøskallen hård. Tomat er et bær udviklet i en undersædig blomst, mens fx
agurk, stikkelsbær og banan er bær udviklet fra oversædige blomster. I enkelte tilfælde
udvikles bær med kun et frø. Således er en dadel et énfrøet bær, idet dadelstenens hårde
væv dannes af frøets stenhårde oplagsnæring.

I Rosenfamilien er kærnefrugt-gruppens (æble, pære, røn, tjørn m.fl.) frugter lidt

specielle, og har træk fælles med både bær og stenfrugter. Fx er et æble er en 5-rummet
frugtknude udviklet i en oversædig blomst. Det består af tre lag ligesom et kirsebær eller
hyldebær med et indre hårdere lag (kernehuset). Sædvanligvis dannes der flere frø i hvert
frugtknuderum, hvilket er en afvigelse fra den typiske stenfrugt. Æblet må derfor
nærmest betegnes som et bær. Hos andre slægter i æblefamilien, fx tjørn, udvikles et

31
enkelt frø i hvert rum og det indre af frugtskallen er stenhård som hos en rigtig stenfrugt,
mens slægter som røn har flere frø omgivet af et meget tyndt og blødt lag og derfor
nærmest er et bær.

Flere synkarpe frugter kan sidde så tæt sammen i en frugtstand, at de ved modenhed
vokser sammen til en større frugtstandssamfrugt. En ananas er en frugtstand, der består
af et stort antal bær, som er dannet i ligeså mange blomster. Blomsternes støtteblade kan
ses på overfladen af frugtstandssamfrugten, og den lidt træede indre del af en ananas er
blomsterstandens akse. Hos nogle planter indgår fx blomsterbund, vedvarende
bægerblade eller andre dele i en enhed, der fungerer som en frugt. Den spiselige del af et
jordbær er således den kødfulde og opsvulmede blomsterbund fra jordbærblomsten, der
er apokarp. På overfladen af jordbærret sidder de mange nødagtige småfrugter. Selvom
småfrugterne ikke er fysisk sammenhængende ved modenhed som i et hindbær, betegner
man også jordbærret som en flerfoldssamfrugt.

32
 Frøspredning
Mange planter har tydelige specialiseringer til spredning af deres frø – tænk fx på en
mælkebøttes frø med små ’faldskærme’ på. Nogle af de tydeligste
frøspredningssyndromer (morfologisk tilpasning til en bestemt frøspredningsvektor)
er:
1. Gennem dyr (endozoisk frøspredning) – stenfrugter og bær med frugtkød som
lokkemad og belønning til fugle og pattedyr som spiser frugt og frø, og siden
skider frøene ud igen. Fx kirsebær.
2. Udenpå dyr (epizoisk frøspredning) – frugter, især små nødder, som er
forsynet med lange børste eller modhager på overfladen, hvilket får frugterne
til at hænge fast i dyrs pels eller fugles fjerdragt. Fx burre-snerre.
3. Med myrer – frø, oftest i kapsler, forsynet med et fedtholdigt vedhæng som er
attraktivt for myrer. Fx viol.
4. Med vinden – frø eller frugter forsynet med hår- eller fjeragtige faldskærme,
eller flade vingeagtige udvækster, som kan holde dem svævende. Fx
mælkebøtte.
5. Med vandstrømme – frø eller frugter med luftfyldte hulrum som giver opdrift
og flydeevne i vand. Fx gul iris.
6. Ballistisk frøspredning – frugterne, typisk kapsler, er eksplosive eller har
fjedermekanismer der ved modenhed slynger frøene bort fra moderplanten. Fx
spring-balsamin.

Ikke alle spredningssyndromer er åbenlyse. Fx har mange græsser deres frø så tæt
sammen med de friske blade at græssende dyr, som køer, ikke kan undgå at æde begge
dele samtidig. Derved kan græsbladene siges delvis at fungere som frugtkødet i et
kirsebær. Mange planter spredes i praksis med flere forskellige mekanismer, så man
kan ikke altid slutte sig fra udformningen af frugter eller frø til den faktiske
frøspredning. Endelig er der mange planter som ikke har nogen tydelig tilpasning til
spredning af deres frø, men som alligevel kan være særdeles velspredte. Den enkleste
strategi til at opnå god frøspredning er nemlig blot at producere frø i store mængder.

Praktisk øvelse:
Frugten har to vigtige funktioner: At beskytte frøene under deres udvikling og at
medvirke til frøenes spredning. Inden frugten er færdigudviklet, kaldes den et frugtanlæg,
og de uudviklede frø kaldes frøanlæg. Det færdigudviklede frø har yderst en frøskal og
vil bl.a. indeholde en ny plante, kimen.

Materiale:
Valmue (Papaver; Valmuefamilien)
Fladbælg (Lathyrus; Ærteblomstfamilien)
Ahorn (Acer; Sæbetræfamilien)
Hassel (Corylus; Birkefamilien)

33
Tomat (Solanum lycopersicum; Natskyggefamilien)
Blomme (Prunus; Rosenfamilien)
Brombær (Rubus; Rosenfamilien)

1) Stammer frugten fra en blomst med apokarpi (flere frie frugtblade), fra en blomst med
synkarpi (frugtanlægget er dannet ved sammenvoksning af flere frugtblade), eller
monokarpi (blomsten med netop ét frugtblad)?

2) Hvordan kan frugten klassificeres efter skemaet ovenfor? dvs.:

2a) Er det en tør eller en kødet frugt?
2b) Har den få eller mange frø?
2c) Er frugtskallen tør eller kødet hele vejen igennem, eller er den lagdelt med både
et tørt og et kødet lag?

3) Sidder frøene centralt på en midtersøjle eller er de vægstillede?

4) Er frugten en- eller flerrummet, hvor mange frugtblade indgår i frugten?

5) Hvad udgør spredningsenheden? Er det frøene, er det hele frugten eller går frugten i
stykker i delfrugter (spaltefrugt)?
6) Hvordan tror du spredningen foregår (fx med vind, vand, dyr)?

Repetitions-spørgsmål
1) Hvorfor har planter frugter?
2) Hvilke af blomstens bestanddele indgår i dannelsen af frugten i hhv. en undersædig og
en oversædig blomst?
3) Hvad forstås ved hhv. en monokarp, en apokarp og en synkarp frugt?
4) Hvad er en flerfoldssamfrugt?
5) Hvad er en frugtstandssamfrugt?
6) Er der forskel på et frugtblad og en frugt/frugtanlæg?
7) Hvad er spredningsenheden i hhv. kapsel, nød, bær og stenfrugt? Hvad beskytter
kimen i hvert af de fire tilfælde?

34
Øvelse 4: Ukønnet formering og næringsoplagring

Ukønnet formering (vegetativ formering) sker uden blomster, bestøvning og frø. I stedet
vokser nye planter op fra en vegetativ del af moderplanten – almindeligvis en stængel.
Mange Angiospermer formerer sig lige så ofte ukønnet som kønnet. Samtidig tjener
strukturer til ukønnet formering ofte som organer for oplagring af næring. Flerårige
urteagtige planter der er tilpasset til livet under subtropisk, tempereret eller arktisk klima
har brug for strategier til at overleve en årligt tilbagevendende ugunstig periode, fx en
vinter. Denne øvelses formål er at lære dig at genkende plantedele der har til formål at
sikre vegetativ formering og/eller næringsoplagring.

Planter er opbygget af moduler

I modsætning til de fleste dyr, er planter opbygget af mere eller mindre identiske
moduler. For eksempel består et skud typisk af næsten ens stængelstykker (internodier),
hver med ét blad og en knop i bladhjørnet. Den hvilende knop i bladhjørnet kan blive til
et sideskud opbygget af lignende moduler.

Fig. 4.1. Modulopbygning af en plantestængel. Tre skematiske moduler er vist, hver bestående af
et stængelstykke med blad og knop i bladhjørnet. Stængelstykket er klippet over hver hvert led
(nodie).

Planter har den aktive vækst i såkaldte meristemer. Fra starten af et planteindivids liv har
den to meristemer, nemlig ét i spidsen af den første rod, kimroden, og ét i spidsen af det
første skud, kimknoppen. Et meristem kan dele sig i to. Derved opstår gaffelgrening
(dikotom forgrening). Alternativt kan forgrening ske ved at en knop i et bladhjørne - et
lateralt meristem – vokser til et nyt skudsystem. I så fald kan væksten i skudspidsen – det
apikale meristem – fortsætte samtidig.

35
Fig. 4.2. Skematisk figur af skudspids med apikalt meristem.

Modulopbygningen af planter giver en stor fleksibilitet. Selvom forgreningsmønstre er

genetisk bestemt – hvilket giver sig udtryk i en rod- og skudarkitektur som kan være
karakteristisk for en art eller gruppe af arter – er det også noget hvert enkelt planteindivid
kan variere plastisk. At sætte nye skud ud fra gamle skud og nye rødder ud fra gamle
rødder er i høj grad en integreret del af planternes måde at ’høste’ resurser på – vand og
næringssalte nede i jorden og lys over den. På samme måde er den modulære opbygning
vigtig for planternes respons på ydre skader, fx græsning.

Vegetativ formering
Planternes evne til at danne nye stængler og rødder fra hvilende knopper udnytter de også
til vegetativ formering. Et velkendt eksempel er Jordbær, som laver udløbere der ender i
en ny lille plante. Den oprindelige
jordbærplante består at et kort lodret
skud med blade og knopper i
bladhjørnerne. Nogle af disse knopper
bliver til sideskud, hvoraf nogle bærer
blomster og siden frugter, mens andre
lægger sig hen ad jordoverfladen som
udløbere. Udløberne bærer
skælformede lavblade, også de med en knop i bladhjørnet, og denne kan så vokse ud til
endnu en udløber eller til et kort lodret skud med blade - en ny roset. Birødder vokser ud
fra det nye skud og forankrer rosetten i jorden. Den nye plante kan beholde forbindelsen
til moderplanten, men kan også leve selvstændigt hvis forbindelsen kappes. Al vegetativ

36
formering følger samme princip – en knop bliver til et nyt plantemodul, som kan frigøres
fra moderplanten, men som er genetisk identisk med denne.

Fig. 4.3. Klon af nordamerikansk bævreasp (Populus tremuloides). Bævreasp kan lave rodskud,
hvilket vil sige at nye stammer kan vokse op fra underjordiske dele efter fx en skovbrand. Den
afbildede klon i Utah, USA, består af ca. 47.000 stammer og dækker et areal på 43 ha. Dens
alder er anslået til 80.000 år.

37
 Fysiologisk integration hos klonale planter
Når en lille ny jordbærplante endnu ikke har fundet rodfæste får den naturligvis
livsnødvendige resurser fra sin moderplante gennem udløberen der forbinder dem.
Men hvad sker der når de forbundne planter (rameter) er lige store? Holder de så op
med at udveksle stoffer? Ikke nødvendigvis. Det kan være en fordel for klonale
planter at forblive forbundet til hinanden. Forsøg har vist at der kan opstå
arbejdsdeling mellem rameter der er forbundne, men har forskelligt miljø.

Skitse af Korsknap (Glechoma hederacea; Læbeblomstfamilien) – ét genetisk individ

med flere rameter. Rameterne til venstre står skygget, men mere fugtigt, og rameterne
til højre i fuld sol, men mere tørt. De skyggede rameterne sender vand og næringssalte
gennem udløberen mod højre og modtager til gengæld – ikke lys – men sukkerstoffer.

Planters næringsoplagring
At oplagre næring fra ét år til det næste er noget alle planter kan gøre. Enårige planter
oplagrer udelukkende næring i frøene. Buske og træer oplagrer næring i stammer og
rødder. Urteagtige planter oplagrer næring alene i de underjordiske dele. Hos mange
urteagtige planter finder næringsoplagringen
sted i vedvarende rødder, fx i pæleroden hos en
Gulerod (Daucus carota; Skærmplantefamilien).
Men endnu flere planter har underjordiske
stængler, der både tjener til at finde nye
resurser, til næringsoplagring og til ukønnet
formering. Underjordiske stængler er i
princippet opbygget ligesom overjordiske, altså
af moduler bestående af internodie+blad+knop.
Bladene er ofte reduceret til mere eller mindre
skælagtige lavblade. Enkelte stængelstykker kan
være svulmet voldsomt op og have en
specialiseret næringsoplagrende funktion.

38
Planternes livsformer
Den gængse klassificering af verdens planter i livsformer tager udgangspunkt i
placeringen af de vækstpunkter (beskyttet i knopper) der skal overleve en ugunstig årstid
(fx vinter eller tørtid) og hvorfra planter starter væksten igen. Vækstpunkterne kan være
placeret under eller over jordoverfladen og i forskellige højder eller dybder i forhold til
denne.
[1] Fanerofyt (træ, busk, lian) – overvintringsknopper placeret mere end 25 cm over
jordskorpen.
[2 + 3]. kamæfyt (dværgbusk) – overvintringsknopper placeret 1-25 cm over
jordskorpen.
[4] Hemikryptofyt (”staude”, flerårig urt) – overvintringsknopper placeret lige under
eller i jordskorpen, ofte på jordstængler (se nedenfor), ofte beskyttet af vissent løv om
vinteren.
[5 + 6] Geofyt (knoldplante eller løgplante) – overvintringsknopper placeret et stykke
under jordskorpen på underjordiske udløbere eller dybtliggende jordstængler [5], på
knolde eller løg [6].
[7] Helofyt (sumpplante) – overvintringsknopper placeret i sediment under
vandoverflade, stængler og blade rager op over vandet om sommeren.
[8 + 9] Hydrofyt (vandplante) – overvintringsknopper placeret i sediment under
vandoverflade, på jordstængler [8] eller i yngleknopper [9], planter neddykkede i vandet
om sommeren.
Therofyt (énårige plante; ikke vist på figuren) – overvintring kun som frø.

Denne inddeling i livsformer blev først formuleret af den danske botaniker Christen
Raunkiær i 1904. Han kunne også vise at de forskellige livsformer er meget uens
repræsenteret under forskellige klimaforhold på jorden. Fx dominerer fanerofytter helt i
Troperne, geofytter i egne med middelhavsklima, therofytter i ørkener, hemikryptofytter i
de tempererede bælter og kamæfytter i arktiske og alpine områder.

39
Typer af vegetativ formering og næringsoplagring
De vigtigste genkendelige typer af ukønnet formering hos Angiospermer er følgende:
1. Overjordiske udløbere er vandret liggende skud som slår rod og sætter nye
oprette skud. De danner ofte forbindelse mellem en moderplante og dens
ukønnede afkom. De opretholdes ofte kun i kortere tid. Deres funktion er mest
formering.
2. Yngleknopper er kraftigt opsvulmede knopper i bladhjørner, som ved modenhed
let brækker af. De kan spredes ligesom frø og de kan etablere ukønnet afkom helt
uafhængigt af moderplanten. Deres funktion er udelukkende formering.
3. Jordstængler (rhizomer) er vandrette stængler, der ligger i jordskorpen eller lige
under. De bærer grønne overjordiske blade enten direkte eller på lodrette skud. De
er flerårige og internodierne er som regel korte. Man kan sige at planter med
jordstængel har deres hovedstængel liggende vandret under jorden og de
overjordiske dele består af sideskud på jordstænglen. Som regel bøjer den
endestillede knop op og bliver til et overjordisk blomstrende skud, mens
jordstængelens fortsatte vækst sker fra en sideknop. Deres funktion er mere
næringsoplagring end formering.
4. Underjordiske udløbere er vandrette stængler, der dannes under jorden – ofte i en
for arten karakteristisk dybde. De har typisk lange internodier, bærer typisk
lavblade og birødder, og de sætter overjordiske sideskud med jævne mellemrum.
Deres funktion er en blanding af formering, tilvækst (de kan ofte sikre udvidelse
af klonen flere meter per år) og næringsoplagring.
5. Knolde er korte fortykkede underjordiske stængelstykker – de svarer hver til én
knop. Deres funktion er næsten udelukkende næringsoplagring.
6. Løg består af en meget kort stængel med opsvulmede lavblade eller bladbaser
pakket tæt omkring. En knop i enden af den korte stængel fortsætter væksten. Der
kan også dannes nye sideløg fra knopper i lavbladenes bladhjørner. Deres
funktion er mest næringsoplagring, om end de kan føre til en langsom formering
også.
7. Rodskud er skud (stængler + blade) fra knopper der dannes på rødder. Det er
langtfra alle planter der danner knopper på deres rødder og mange gør det kun
som følge af ydre skader.

40
Praktisk øvelse

Materiale
Vild Løg eller Skov-Løg (Allium oleraceum/schoenoprasum; Løgfamilien) – yngleknopper
Jordbær (Fragaria; Rosenfamilien) – overjordiske udløbere
Jordskok (Helianthus tuberosus; Kurvblomstfamilien) – underjordiske udløbere med opsvulmede
”knolde”
Kvik (Elymus repens; Græsfamilien) – underjordiske udløbere
Sand-Star (Carex arenaria; Halvgræsfamilien) – underjordiske udløbere

1) Iagttag og analysér det udleverede materiale og identificér hvilke organer der tjener til
ukønnet formering og/eller til næringsoplagring. Argumentér for dine påstande.

2) Hvilke af de morfologiske grundelementer rod, stængel og blad indgår i hvert tilfælde i

funktionen ukønnet formering og/eller næringsoplagring?

3) Lav en liste over hvilke fordele og ulemper planterne har af ukønnet formering i forhold til
kønnet formering?

Repetitionsspørgsmål

1. Hvilke typer af ukønnet formering findes der?

2. Sand-Star (Carex arenaria) har en lang jordstængel, som i sin ældre del kan være flere
meter lang uden overjordiske skud, men med rødder. Hvilken fordel kan planten have af
det?

3. Hvilken type ukønnet formering har en Hvid

Anemone (Anemone nemorosa;
Ranunkelfamilien)?
4. Kan træer have ukønnet formering?

41
Øvelse 6: Livscyklus hos planterne: Mosser, Ulvefodsplanter og Bregner

Alle organismer med kønnet formering har skiftevis en haploid (n) generation og diploid (2n)
generation – altså et enkelt sæt kromosomer eller dobbelt kromosomsæt. Hos hvirveldyr som
mennesket er den diploide generation helt dominerende – kun vores kønssceller er haploide. En
livscyclus med dominans af den diploide fase kaldes diplontisk. Hos planterne (Embryofytterne)
og deres nærmeste slægtninge indenfor Grønalgerne er der betydeligt mere variation, fra en
diplontisk livscyklus hos frøplanterne, over en haplodiplontisk livscyklus hos Mosserne,
Bregnerne og Ulvefodsplanterne, til en helt haplontisk livscyklus hos grønalgerne (Fig. 6.1).

Fig. 6.1. Skematisk fremstilling af generationsskiftet mellem en haploid (lyseblå) og en diploid

(lysegrøn) generation hos en alge, en mos og en bregne. Kønscellerne er markeret med ♀ og ♂,
befrugtning (dannelse af zygote) med z og meiosen med . Hos algen deles zygoten
umiddelbart i haploide sporer. Hos mos-planten og bregnen deler zygoten sig mitotisk og bliver til
en diploid sporofyt, i hvilken dannelsen af haploide sporer senere sker ved meiose. Hos både
alge, mos og bregne, spirer hver spore og deler sig mitotisk til en haploid gametofyt.
Gametofytten danner hunlige og hanlige kønsceller (gameter).

Planternes slægtskabsforhold og mossernes fællestræk

De tidligste landplanter spaltedes ud i fire grupper, nemlig Levermosser, Bladmosser,
Hornkapsler og Karplanter. Levermosserne er søstergruppe til alle andre Landplanter
(Fig. 6.2). Betegnelsen ”mosser” dækker således over en parafyletisk gruppe (de stammer
fra én fælles stamform, men ikke alle efterkommere efter denne er med i gruppen, idet
Karplanter jo ikke regnes som ”mosser”). I dag er de fire grupper ekstremt forskellige
med hensyn til antal arter. Hornkapslerne udgøres kun af omtrent 100 arter på
verdensplan. Levermosser er der omkring 8.000 arter af og Bladmosser omkring 10.000

42
arter, mens Karplanterne udgør et sted mellem 250.000 og 380.000 (afhængig af hvordan
man tæller).

Fig. 6.2. Slægtskabsforhold for de fire tidligste udviklingsgrene af Landplanter. Dette stamtræ
er baseret på en kombination af morfologiske og molekylære data. Egenspecialiseringer er
markeret med små tværpinde og der er sat navn på de vigtigste, nemlig det at have embryo
og kutikula (fælles for alle), det at have spalteåbninger (fælles for Bladmosser, Hornkapsler og
Karplanter), det at have en vedvarende grøn sporofyt (fælles for Hornkapsler og Karplanter),
samt det at have egentligt diffentieret ledningsvæv, altså kar (kun Karplanter). MYBP =
millioner år før nu

Mosserne har en række fælles træk, som adskiller dem fra Karplanterne, men de er
oprindelige træk – nedarvet fra deres fælles forfader blandt de tidligste landplanter. Alle
mosser har en kortlivet, diploid sporofyt-generation, der parasiterer helt eller delvis på
den haploide gametofyt-generation. Individer af gametofyt-generationen er større,
grønne, selvstændige planter. Mos-gametofytten starter sædvanligvis ved at en spore
spirer til et trådagtigt forstadium, et protonema. Protonemaet kan danne én eller flere nye
mosplanter, hvorefter det visner. Mos-gametofytten har ikke rødder, men fæstnes til
underlaget ved hjælp af tråde (rhizoider), der består af en eller flere langstrakte celler.
Mos-gametofytten er i reglen flerårig og består oftest af en stængel med blade. Bladene
består i princippet af et enkelt cellelag. Mosblade ligner i form og funktion blade hos
Karplanterne, især Ulveføddernes blade. De strukturer som kaldes ”blade” hos mosser og
Karplanter er imidlertid ikke homologe. Mossernes blade findes hos gametofyt-
generationen – sporofyt-generationen er bladløs, mens Karplanternes blade kun findes
hos sporofyt-generationen. Mos-gametofytten kan optage vand og næringssalte gennem
hele overfladen. Mos-gametofyttens kønsorganer (de hanlige, antheridier, og hunlige,

43
arkegonier) udvikles hos nogle arter på samme individer (enbo arter), hos andre på
forskellige individer (særbo arter). Antheridier er stilkede og de hanlige kønsceller, som
kaldes spermatozoider, er snoede og udstyret med to næsten endestillede svingtråde.
Arkegonier er ligeledes stilkede, flaskeformede organer med en flere celler lang hals og
en tykkere basal del som rummer ægcellen. De modne antheridier frigør de mange
spermatozoider, der svømmer hen til arkegonierne, som tiltrækker dem kemotaktisk.
Zygoten, som dannes ved befrugtning af ægcellen, udvikles ved mitotiske celledelinger
til den mangecellede sporofyt.

Fig. 6.3. Eksempler på udseende hos Levermosser, Bladmosser og Hornkapsler. (A)

Bladbærende Levermos (Lepidozia) med sporehuse der åbnes med fire klapper. (B) Thallus-
dannende Levermos (Monoclea) med sporehuse der åbnes med slids i siden. (C) Bladmos
(Dawsonia) med opret, ugrenet og bladbærende gametofyt og med arkegonium (og siden
sporehus) i skudspidsen. (D) En Bladmos’ sporehus med låg inden åbningen. (E) Spidsen af
et bladmos-sporehus (Kildemos - Fontinalis) under åbning. Peristom-tænder tydelige. (F)
Hornkapsel (Phaeoceros) med thallus-dannende gametofyt og lange sporofytter der har
vækstlag ved basis. (G) Spalteåbning fra sporofytten af en Hornkapsel (Anthoceros).

En mos-sporofyt består af en fod, som er nedsænket i gametofyttens væv og et

sporangium (sporehus). Imellem fod og sporehus udvikles hos de fleste mosser en stilk,
kaldet seta, der løfter det modne sporehus fri af gametofytten. Sporofytten
fotosyntetiserer ikke eller kun i begrænset omfang, men opsuger vand og næring fra
gametofytten gennem foden. I sporehuset dannes mange sporer ved reduktionsdeling
(meiose). Hver sporofyt danner kun et sporangium og sporofytten går til grunde efter
sporespredningen. Derimod kan gametofytten forsætte væksten og bære arkegonier (og

44
sporehuse) år efter år. I begyndelsen er den unge sporofyt omgivet af arkegonie-væggen,
der strækker sig samtidig med sporofyttens vækst. Senere sprænges arkegonie-væggen,
men rester kan ofte findes enten som en krave ved basis af seta eller som en hætte på
sporehusets spids.

Mange mosser kan formere sig vegetativt (ukønnet). Det sker alene hos gametofyt-
generationen. Vegetativ formering sker enten ved at dele af planten brækker af og
udvikler sig til en ny plante eller ved dannelse af særlige få- eller mangecellede organer
(knopkorn, ynglelegemer) fra bladene, stænglerne eller fra rhizoiderne. Mosserne er
enkelt opbygget sammenlignet med de fleste karplanter, men kan ikke af den grund
betegnes som "primitive". Mosplanter er normalt kun få cm høje - de største har dog skud
på op til 40-70 cm. De fleste mosser kan tåle at tørre ud og forsætte væksten efter
genfugtning. Nogle mosser kan tåle en ekstrem grad af udtørring – helt ned til 20% af
deres oprindelige vægt. Disse arter kan indstille stofskiftet næsten fuldstændigt. Når vand
igen bliver tilgængeligt, optages det gennem hele plantens overflade, og på kort tid når
planten atter normal metabolisk aktivitet. Dette betyder at en del mosser kan vokse hvor
karplanter ikke kan klare sig, fx på periodevis ekstremt udtørrede habitater (som
træstammer, sten og hustage) eller i habitater med meget kort vækstsæson (sent
udsmeltede snelejer i alpine eller arktiske miljøer). I øvrigt kan mosser findes i de fleste
plantesamfund, hvor der i det mindste i en del af året forekommer rigeligt med vand.
Størst betydning i form af biomasse og artsdiversitet har mosserne i fugtige tropiske
bjergskove ("tågeskove" i zonerne oven over den egentlige tropeskov) samt i de fugtige
tempererede og boreale-arktiske egne.

Fig. 6.4. Bladbærende

Levermos. (A) Skud set fra
oversiden. (B) Skud set fra
undersiden. Bemærk de to
rækker store sidestillede
blade og den tredje række
små bugblade.

45
Levermosser (Marchantiomorpha)
Levermosserne omfatter en række familier med tilsammen ca. 8.000 arter.
Levermosserne har den enklest byggede sporofyt og anses for at være den mosgruppe,
der har bevaret flest oprindelige træk. Levermossernes gametofyt er altid mere eller
mindre krybende og kan enten bestå af stængler med blade eller sjældnere af et fladt,
grønt skudsystem, et thallus. Alle Levermosser har celler med olielegemer, der kan
variere betydeligt i udseende og antal fra art til art, og hvis funktion er ukendt.
Rhizoiderne dannes ofte ved bladfæsterne og består altid af en enkelt lang celle.
Gametofytten hos de de bladbærende Levermosser har blade der altid er enlagede.
Bladene sidder i tre rækker (bladstillingen kaldes tre-radet), idet der er to rækker store,
sidestillede, ofte vandret udbredte blade, og en række meget små blade (såkaldte
bugblade) på undersiden (Fig. 6.4 B). En del arter har dog kun to rækker blade, idet
bugbladene er helt bortreducerede. En del af de nulevende thallus-dannende Levermos-
arter er utvivlsomt udviklet fra bladbærende former ved reduktion af bladene, og visse
nulevende slægter rummer arter der kan betragtes som mellemformer. Derimod udgør
andre af de thallus-dannende arter sandsynligvis en monofyletisk gruppe, der bl.a.
indeholder Lungemos (Marchantia). I denne gruppe. har arterne et højt specialiseret, flere
cellelag tykt thallus. På oversiden er der udviklet et kompliceret assimilationsvæv med et
system af luftkamre, der hver er forsynet med en åbning – en skorstenspore (Fig. 6.5 B,
C), der kan regulere luftudskiftningen.

Levermossernes sporofyt er differentieret i en fod, en farveløs seta og et sporangium.

Sporofytten foretager ikke fotosyntese, seta strækkes først umiddelbart før sporehusets
modning, og hele sporofytten visner straks efter sporespredning. Arkegonierester kan
findes som en fodpose ved basis af seta, og sporehuset åbner sig ofte med fire klapper
(Fig. 6.3 A). I sporehuset dannes foruden sporer elatérer ("slyngere") der ved sporehusets
modning er døde og tilspidsede med spiralfortykkelser i væggen. Ved udtørring udfører
elatérerne hygroskopiske bevægelser, hvorved de medvirker til sporespredningen.
Sporofyttens elatérer og gametofyttens olielegemer er egenspecialiseringer for
Levermosserne (Fig. 6.2).

46
 Fig. 6.5. Lungemos
(Marchantia). (A)
Hunplante med oprette
arkegonie-bærende
skud. (B) Tværsnit af
thallus med skorstens-
pore og specialiseret
assimilationsvæv. (C)
Delvis lukket
skorstenspore set
ovenfra.

Bladmosser (Bryophyta)
Bladmosserne udgør en stor og divers gruppe – i alt ca. 10.000 arter på verdensplan.
Slægtskabet indenfor gruppen er endnu ret uafklaret – igen på grund af fraværet af fossile
mosser. Gruppen Tørvemosser (Sphagnopsida) skiller sig dog ud som søstergruppe til
alle andre Bladmosser.
Fælles træk for alle Bladmosser er en gametofyt der altid er tydeligt differentieret i
stængel og blade, bladene der er skruestillede og rhizoider der består af cellerækker. Der
findes aldrig olielegemer i cellerne. Den nederste del af sporehuset er i reglen forsynet
med spalteåbninger, der er af samme type som karplanternes spalteåbninger, og den unge
sporofyt kan foretage fotosyntese. Der dannes kun en slags celler i sporehuset – altså
ingen elatérer – og sporehuset åbnes med et låg (Fig. 6.3 D).

47
 Fig. 6.6. Tørvemos
(Sphagnum). En
grupper
mosplanter set fra
oven (foto) og et
lille stykke stængel
med sidegrene
flere sammen i
knipper (tegning).

Tørvemosser (Sphagnopsida)
Tørvemosserne omfatter i alt ca. 400 arter i verden. De regnes til samme slægt,
Sphagnum. Hos Tørvemosser udvikler gametofytten sig fra et pladeformet, lappet
protonema, der i modsætning til den udvoksede gametofyt bærer rhizoider. Gametofytten
består af en opret hovedstængel med knippestillede sidegrene, hvoraf nogle hænger ned
langs stænglen, mens andre er udstående (Fig. 6.6). Såvel grene som hovedstængel har
mere eller mindre skeformede blade uden midtribbe. Alle blade er opbygget af et
karakteristisk netværk bestående af langstrakte celler med grønkorn (klorofyl-celler) og
imellem disse brede, døde tyndvæggede celler (hyalin-celler) (Fig. 6.7). I hyalin-
cellernes vægge findes ringfortykkelser og porer ud til overfladen. Fortykkelserne
forhindrer tomme celler i at kollapse, mens porerne tillader vand at komme ind og ud af
cellen. Da fotosyntesen især foregår i grenbladene har disse særlig mange klorofylceller,
mens stængelbladene - der især opsuger og fastholder vand – har særlig store hyalin-
celler. Såvel sidegrenenes placering som bladenes bygning tillader Tørvemosser at
opsuge og fastholde store mængder vand. Antheridier og arkegonier dannes på særlige
sideskud lige bag hovedstænglens spids. Arkegonierne sidder få sammen i skudspidsen,
mens antheridierne sidder enkeltvis i bladhjørnerne. Sporofytten består af fod og
sporehus. Egenspecialiseringer hos Tørvemosserne er først og fremmest bladenes
specielle bygning med hyalin-celler og klorofyl-celler.

48
 Fig. 6.7. Tørvemos
(Sphagnum). (A) Blad set fra
fladen i stor forstørrelse.
Bemærk klorofyl-celler (k) og
hyalin-celler (h) med
ringfortykkelser (r) og porer
(p). (B) Tværsnit af samme
blad. Bemærk klorofyl-celler
(k) og hyalin-celler (h).

Egentlige Bladmosser (Bryopsida)

Blad- og Tørvemosserne omfatter en række familier med i alt mere end 10.000 arter i
verden. Gametofytten udvikles fra et mangecellet, trådformet, forgrenet protonema, der
ofte danner mange planter. Gametofyttens stængler har en centralstreng af langstrakte
celler der leder vand og næringsstoffer. Opbygningen af centralstrengen hos de højest
specialiserede Bladmosser minder om Karplanternes stele med floem-agtige elementer
yderst og xylem-agtige inderst. Bladene består i princippet af ét lag celler. De kan være
afstivede af flere lag langstrakte celler, der kan danne en midtribbe eller randsøm.
Antheridier og arkegonier sidder i rent hanlige eller hunlige stande i skudspidserne, og
imellem kønsorganerne findes sterile celletråde, parafyser, hvis funktion sandsynligvis er
at forhindre udtørring af kønsorganerne. Sporofytten består altid af fod, seta og sporehus,
hvis nederste del sædvanligvis er forsynet med et flerlaget assimilationsvæv og
spalteåbninger. Ved sporehusets vækst rives arkegoniet af for neden, mens den øverste
del bliver siddende på toppen som en løs hætte. Sporehuset åbnes med et låg og indenfor,
på sporehusets rand, findes en eller to kranse peristom-tænder, der er dannet ved
fortykkelse af visse cellevægge og bortfald af andre. Peristomet kan ved hygroskopiske
bevægelser åbne og lukke for sporehusets munding og dermed regulere
sporespredningen. Egenspecialiseringer for de Egentlige Bladmosser er næsten alle
knyttet til sporofytten og omfatter bl.a. udviklingen af låg og peristom.

49
 Fig. 6.8. Bladmosset
Almindelig Jomfruhår
(Polytrichum commune). Den
grønne mosplante er
gametofytten. Sporofytten
(sporehuset) sidder – efter
befrugtning – på
gametofytten og får al
næring fra denne.

Karsporeplanter eller "pteridofytter"

Karsporeplanter er den traditionelle betegnelse for Ulvefodsplanter, Padderokker og
Bregner, der i alt består af ca. 12.000 nulevende arter. Karsporeplanter er imidlertid en
samlebetegnelse for en mængde selvstændige udviklingsgrene, hvoraf de fleste er
uddøde. Af de nulevende grupper er Ulvefodsplanterne søstergruppe til alle andre
Karplanter. Bregnerne, som består af tre grupper Eusporangiate Bregner,
Leptosporangiate Bregner og Padderokker, er søstergruppe til Frøplanterne. Sporofytten
hos de fleste ”karsporeplanter” er differentieret i rod, stængel og blade (Øvelse 1).
Sekundær tykkelsesvækst kendes hos fossile former, men findes kun hos få grupper i
nutiden.

Homo- og heterospore karsporeplanter

De fleste karsporeplanter danner ens eller næsten ens sporer (kaldes homospori eller
isospori), der spirer til gametofytter, der frigøres helt af sporevæggen. Gametofytterne
kan være overjordiske, grønne og assimilerende eller underjordiske og mykotrofe og
danner sædvanligvis både arkegonier og antheridier. Kønsorganerne er mere eller
mindre indsænkede i gametofyttens væv, således at højst halsen af arkegoniet eller den
afrundede, spermatozoid-dannende del af antheridiet er frit. Enkelte grupper af
karsporeplanter danner to forskellige typer sporer (heterospori), store makrosporer, der
spirer til hunlige gametofytter, og meget mindre mikrosporer, der spirer til hanlige
gametofytter. Gametofytten er hos heterospore karsporeplanter stærkt reduceret og
frigøres ikke fra sporevæggen. Den hunlige gametofyt forbliver stort set inden for
sporevæggen, der blot revner hvorved arkegonierne eksponeres. Hele den hanlige
gametofyt udvikles inde i mikrosporen, der først revner når spermatozoiderne skal
frigøres. Heterospori kan opfattes som et skridt på vejen til den sammenpakning af
gametofytgenerationen, der er endnu mere udpræget hos Frøplanterne. I heterospore

50
karsporeplanter og Frøplanter er gametofytten altid enkønnet og helt eller delvis
omsluttet af sporevæggen, således at gametofytten spredes med sporen. Heterospori er
utvivlsomt opstået flere gange i landplanternes udviklingshistorie og er kendt fra
nulevende eller fossile arter i alle de omtalte grupper.

Fig. 6.9. Sporofyt af ulvefod.

Arten almindelig ulvefod
(Lycopodium clavatum)
findes hist og her på heder i
Danmark. De
sporehusbærende blade,
sporofyllerne, sidder i slanke
aks, som igen sidder parvis
på lange stilke.

Ulvefodplanter (Lycopodiopsida)
Hos ulvefodsplanterne sidder sporangierne enkeltvis på oversiden af specielle blade,
sporofyller, der sædvanligvis er samlet i en endestillet sporofylstand, en strobilus.
Sporangierne åbnes med en tværspalte. Homo- og heterospore former kendes både fossilt
og i nutiden. Inden for ulvefodsplanterne regner man med tre nulevende familier:
Ulvefodfamilien (Lycopodiaceae), der rummer homospore arter, Dværgulvefodfamilien
(Selaginellaceae), der vegetativt minder meget om Ulvefodfamilien, men arterne er alle
heterospore, og Brasenfødefamilien (Isoetaceae), der ligeledes alene rummer heterospore
arter – alle vandplanter. Ulvefodfamilien (Lycopodiaceae) med ca. 380 arter er
utvivlsomt den gruppe af ulvefodsplanter, der har bevaret flest oprindelige træk.
Sporofytten har som regel dikotomt forgrenede rødder og krybende eller oprette stængler,
der har talrige, skruestillede mikrofyller. Sporofyllerne er kun lidt afvigende fra de
almindelige blade og sidder hos de fleste arter i nærmest cylindriske stande, strobili, i
spidsen af særlige skud, hvis vækst afsluttes. Alle arter er homospore, og sporerne af
Lycopodium (ulvefod) ("heksemel") bruges til forskellige medicinske og industrielle

51
formål. Gametofytten er ganske lille (gamle gametofytter kan blive op til 2 cm), helt eller
delvis underjordisk og ofte knoldformet. Den har mykorrhiza, men overjordiske dele er
grønne og assimilerende. Udviklingen er langsom, og kønsorganer vil normalt først
dannes efter flere år. Befrugtningen sker med spermatozoider, der har to svingtråde.

Dværgulvefodfamilien (Selaginellaceae) rummer kun slægten dværgulvefod

(Selaginella) med ca. 750 arter – de fleste tropiske. Sporofytten minder på mange måder
om sporofytten hos Ulvefodfamilien; Den forgrener sig dikotomt og bærer mikrofyller.
De fleste arter har mere eller mindre flade skudsystemer med rækkestillede blade: To
rækker sidestillede, større blade og to rækker små blade på skuddets overside.
Sporofyllerne minder om almindelige blade og sidder altid i strobili i skudspidserne. Alle
arter af Selaginella er heterospore, og mikro- og makrosporofyller sidder sædvanligvis i
samme strobilus, oftest med få makrosporofyller nederst, mange mikrosporofyller øverst.
I makrosporangierne dannes i reglen kun fire sporer, der giver sporangiet et fir1obet
udseende (med 4 ”buler”). Mikrosporangierne er mere eller mindre nyreformede og
indeholder mange mikrosporer. Gametofytterne er kortlevende, og den stærkt reducerede
hanlige gametofyt består af en vegetativ celle og et enkelt antheridium, hvori der udvikles
mange spermatozoider med to svingtråde. Den hunlige gametofyt danner i den
eksponerede del arkegonier og nogle få bundter rhizoider. Størstedelen af gametofytten
fungerer som oplagsnæring for den nye sporofyt. En enkelt art, Selaginella selaginoides
(Nordisk Dværgulvefod), findes i Danmark, men er meget sjælden.

Fig. 6.10. Mangeløv (Dryopteris) – en leptosporangiat bregne. Sporerne dannes i

sporehuse, der sidder sammen i hobe dækket af et slør (indusium). Der kan være
mange sporehushobe på et enkelt bregneblad.

52
Bregner (Polypodiopsida)
Padderokker (Equisetidae) udgør en selvstændig og meget karakteristisk udviklingslinje
indenfor Bregnerne. De har leddelte stængler og kransstillede blade. Sporehusene sidder
på indersiden af et skjoldformet organ, en sporangiofór, og ikke på et egentligt blad.
Padderokfamilien (Equisetaceae) rummer kun slægten padderok (Equisetum) med i alt
ca. 15 arter i verden. Sporofytten består af vandrette, underjordiske rhizomer, hvorfra
rødder og overjordiske skud udgår. Skuddene har skælformede, kransstillede blade, der er
lateralt sammenvoksede til en skedeagtig dannelse, som omslutter stænglen. Alle
padderok-arter har blade, der ligner mikrofyller, men som formodes at være reducerede
makrofyller, da fossile former har makrofyller. De kransstillede sidegrene udspringer i
mellemrummene mellem bladene. Hos Equisetum sidder sporangiofórerne i endestillede
strobili. Hver sporangiofór bærer på indersiden 5-10 sporehuse, der åbner sig ind mod
sporangiofórens stilk med en længdespalte. Den yderste del af sporevæggen spaltes op i
fire båndformede vedhæng, der er spiralformet sammenrullede i fugtig og udstrakte i tør
tilstand. Herved sikres at mange sporer spredes sammen, hvilket er væsentligt, da
gametofytterne ofte er enkønnede. Gametofytten er en lille, overjordisk, grøn plante med
rhizoider og et lappet thallus, der som regel bærer enten antheridier eller arkegonier.
Antheridierne danner talrige skrueformede spermatozoider med mange svingtråde. Det er
ikke endelig klarlagt, hvad der bestemmer gametofytternes køn, men det synes bl.a. at
afhænge af ernæringstilstanden, således at svage gametofytter er hanlige, kraftige
hunlige. Padderok-slægten er udbredt over hele jorden og der findes hele 8 arter i
Danmark. De fleste af vores arter danner kun en slags skud, som i spidsen kan udvikle en
strobilus. Enkelte arter, bl.a. den meget almindelige Ager-Padderok (Equisetum arvense),
danner i det tidlige forår brune skud med strobili, senere grønne assimilerende skud.

Fig. 6.11.
Leptosporangiate
bregner. (A) Bladafsnit
med sporehushobe.
(B) Tværsnit af
sporehushob med slør.
(C) Udslyngnings-
mekanisme for sporer.

De leptosporangiate bregner er med ca. 9.300 arter langt den største gruppe af
karsporeplanter. De er karakteriseret af egenspecialiseringer, der er knyttet til såvel

53
sporofyt som gametofyt. Hvert sporehus (sporangium) udvikles fra en enkelt
epidermiscelle og i det det dannes et begrænset antal sporer, ofte 32 eller 64. Der er
udviklet en særlig åbningsmekanisme. Sporehusets væg har en ring af celler med
fortykkede indervægge (den kaldes annulus). Ved modenhed er alle sporehusvæggens
celler døde og væskefyldte. Fordampning formindsker cellers rumfang, hvorved de tynde
vægge trækkes indad, så de tykke tvinges mod hinanden. Herved revner sporangiet og
bøjes med annulus langsomt bagover. Når den fjederkraft der er opbygget i de tykke
vægge overstiger væskens sammenhængskraft, slynges sporangiet tilbage i
udgangsstilling og sporerne udkastes (Fig. 6.11 C).

Fig. 6.12. Forkim

(gametofyt) af en
leptosporangiat bregne.
Planten er flad – ét
cellelag tyk, undtagen på
midten, hvor den er flere
lag tyk. (a) arkegonier. (r)
rhizoider.

Gametofytten er en overjordisk, grøn, flad plante (Fig. 6.11). Den fasthæftes til
underlaget med rhizoider, og på undersiden imellem disse dannes overfladiske
antheridier. Arkegonierne er delvis nedsænkede og findes mest i den forreste del af
gametofytten.

Praktisk øvelse

Materiale
Stjernemos - Mnium (en Bladmos) – arkegonier og antheridier

Lungemos - Marchantia (en Levermos)

54
Tørvemos (Sphagnum)

Elfenbens-Padderok (Equisetum telmateia) – vårskud

Femradet Ulvefod (Lycopodium annotinum)

Dværgulvefod (Selaginella)

Opgave
1) Find blade, stængler og rhizoider hos Stjernemos (Mnium). Brug stereolup og
lysmikroskop.

2) Find antheridier og arkegonier hos Stjernemos (Mnium). Brug stereolup og

lysmikroskop.

3) Find skorstensporer hos Lungemos (Marchantia). Lav et tværsnit af thallus gennem en

pore. Brug stereolup og lysmikroskop.

4) Find de to celletyper i bladene af Tørvemos (Spagnum). Brug stereolup og

lysmikroskop.

5) Find sporehuse hos Ulvefod (Lycopodium), Dværgulvefod (Selaginella) og Padderok

(Equisetum). Sidder sporehusene på særligt udformede blade? Hvis de gør, sidder disse
blade sammen i ”aks” (strobili)? Undersøg om der er én eller flere slags sporer. Hvor
mange sporer dannes i hvert sporehus? Har sporehuset er særlig åbningsmekanisme?

55
Repetitionsspørgsmål

1) Alle organismer med kønnet forplantning har en haploid (n) og en diploid (2n)
generation. Karakteriser disse generationer hos os selv.

2) Hvordan adskiller Mosser, Ulvefodsplanter, Bregner og Frøplanter sig fra hinanden med
hensyn til n- og 2n-generationerne?

3) Hvor mange kromosomsæt har sporen hos Levermosser og Bladmosser (n eller 2n)?

4) Nævn nogle miljøer hvor mosser spiller en vigtig økologisk rolle.

5) Hvad betyder det at en plante er homospor og heterospor?

6) Hvilke forskelle er der på gametofytten hos en homospor og en heterospor Bregne?

7) Hvilke forskelle er der mellem gametofyt-generationen hos Mosser og Ulvefodsplanter

og Bregner?

8) Hvilke forskelle er der mellem sporofyt-generationen hos Mosser og Ulvefodsplanter og

Bregner?

56
Øvelse 7:
Frøplanter: Nøgenfrøede og Dækfrøede
Den evolutionære udvikling af frøet har muliggjort at Frøplanterne effektivt har kunnet
kolonisere landjorden og udvikle en uhyre diversitet. Frøplanterne kan inddeles i to store
hovedgrupper Gymnospermer (Nøgenfrøede) og Angiospermer (Dækfrøede,
Blomsterplanter). De to grupper er formodentlig søstergrupper (Fig. 1), og de
Nøgenfrøede har en del karakterer, som muliggør en evolutionær tolkning af træk som
pollen-, æg- og kimudvikling hos Blomsterplanterne. Som det ses af Fig. 1, antages
Blomsterplanterne at være opstået ret sent i evolutionens løb, nemlig i kridttiden.
Blomsterplanternes store morfologiske diversitet er formodentlig opstået i tæt
koevolution med insekternes samtidige eksplosive diversifikation. Blomsterplanterne er
traditionelt blevet opdelt i to hovedgrupper: Enkimbladede (Monokotyledoner) og
Tokimbladede (Dikotyledoner). Det har længe været opfattelsen, at de Enkimbladede er
udviklet fra planter, der traditionelt har været opfattet som Tokimbladede. Denne
opfattelse er blevet bekræftet af moderne DNA-baseret fylogenetisk forskning (Fig.2),
hvilket betyder, at ”Tokimbladede i traditionel forstand” bliver en parafyletisk gruppe.
Da man i moderne klassifikation ikke accepterer parafyletiske grupper, bliver en række
basale tokimbladede ”hjemløse”; de hører hverken til hos de enkimbladede eller hos de
tokimbladede.

Frøplanter (Spermatophyta)

Udviklingen af frøet er en af de vigtigste evolutionære begivenheder hos planterne. Frøet

løser de problemer, der knytter sig til planternes kønnede formering, på en måde, der
muliggør, at landplanter kan gro i næsten alle terrestriske systemer, og at de har udviklet
en enorm diversitet (> 250.000 nulevende arter). De ældst kendte frø er 360 mill. år
gamle, og allerede fra denne periode kendes flere forskellige typer. Hos frøplanterne har
reduktionen af gametofyt-generationen nået en ekstrem udvikling: Den hunlige
gametofyt gennemfører hele sit livsløb inde i makrosporen, der aldrig frigøres fra
makrosporangiet, og gametofytten ernæres udelukkende af modersporofytten.
Makrosporangiet er omgivet af et eller flere lag af væv, der kaldes integumenter
(frøhinder). Hele dette organ (integumenter) + makrosporangium) kaldes et frøanlæg. I
spidsen af frøanlægget findes en åbning i integumenterne (mikropyle). I makro-
sporangiet udvikles en enkelt makrospore-modercelle, der ved reduktionsdeling danner
fire makrosporer. Af disse vil de tre gå til grunde, således at kun én videreudvikles til en
hunlig gametofyt (Fig. 7.1).

Udover frøet er det et fælles træk hos alle Frøplanterne, at forgrening principielt altid sker
fra bladhjørnerne, dvs. i vinklen mellem et stængelstykke og et blad, der siges at være
støtteblad for det nye skud. Dette er gennemgået i øvelse 1.

57
Fig. 7.1 Frøets udvikling hos en Nøgenfrøet. A: Frøanlæg med fire makrosporer centralt (n), der
er omsluttet af et integument (i). Over mikropylen ses en pollinationsdråbe. B: Den ene
makrospore er ved at udvikle sig til en gametofyt (g), de tre andre er gået til grunde.
Bestøvningen har fundet sted, og pollenrør vokser ned. C: Befrugtning; i gametofytten (g) ses to
store ægceller. - D: Det færdigudviklede frø med kim (k, den nye sporofyt) omgivet af
gametofytvæv (g) og frøskal (integumentet).

Fig. 7.2. Til venstre: Udvikling fra encellet mikrospore (A) til hanlig gametofyt (pollen, B) samt
spirende pollen (C), alle fra Fyr (Pinus, Pinidae). Til højre: Frø- og frugtanlæg A: Frøanlæg hos
nøgenfrøet plante (Gymnospermae). Gametofyt (g) med to ægceller, der er omsluttet af
makrosporevæv (n) og integument (i). B: Frugtanlæg hos dækfrøet plante (Angiospermae), hvor
frøanlægget består af en kimsæk (gametofytten, g), der er omsluttet af to integumenter (i).
Frøanlægget er indesluttet i en frugtknude (k).

Mikrosporangierne kaldes hos frøplanterne for pollensække (støvsække), og i hvert

mikro-sporangium udvikles et stort antal mikro-sporer. Den hanlige gametofyt,
pollenkornet, gennemfører størstedelen af sit livsløb inden for sporevæggen.
Gametofytten er altid stærkt reduceret, den består af en fåcellet vegetativ del, hvoraf

58
pollenrørscellen er den vigtigste, og to hanlige gameter, som er plasmafattige og har en
stor kerne (Fig. 7.2).

Koglepalmer og Tempeltræer (gennemgås nedenfor) er bemærkelsesværdige ved, at de

hanlige gameter udvikles til selvbevægelige spermatozoider med mange svingtråde. Hos
alle andre nulevende frøplanter er de hanlige gameter ikke selvbevægelige, men glider
passivt gennem pollenrøret ned til ægcellen. Befrugtningen finder altid sted i
frøanlægget, hvortil pollenkornet må transporteres af vind, vand eller dyr (bestøvning).
Den unge sporofyt (kimen, embryonet), der udvikles fra zygoten, gennemløber hos
frøplanterne sin første udvikling inde i frøanlægget. Efter en første hastig vækst, hvorved
kimen når et bestemt udviklingstrin, indtræder hos de fleste frøplanter en hvileperiode. På
dette tidspunkt er kimen som regel omgivet af næringsvæv og indesluttet i en tør frøskal
(dannet af integumenter), der beskytter mod ydre påvirkninger, dvs. et frø.

Frøets hvileperiode har utvivlsomt haft betydning for frøplanternes evolutionære succes.
Frø kan overleve ugunstige miljøbetingelser som tørke, frost eller stærk varme (brand).
Visse frø skal ligefrem udsættes for sådanne ekstreme påvirkninger for at kunne vågne af
hvileperioden. Nogle frø kan bevare spireevnen meget længe, rekorden er mindst 1.000
år. Frø kan variere i størrelse fra støvfine orkide-frø, der er lettere end en milliontedel
gram, til Seycheller-palmens (Lodoicea maledivica) op til 18 kg tunge frø.

De nulevende Frøplanter kan inddeles i to hovedgrupper Dækfrøede (Blomsterplanter,

Angiospermer) og Nøgenfrøede (Gymnospermae), som fylogenetisk set er
søstergrupper. De nøgenfrøede kan fordeles i fire grupper: Koglepalmer, Nåletræer,
Tempeltræer og Ledris-vækster. Hos de Nøgenfrøede sidder frøene frit, mens frøene er
indesluttet i lukkede karpeller (makrosporofyller) hos de Dækfrøede.

Nøgenfrøede (Gymnospermer)
Nøgenfrøede planter er fællesbetegnelsen for de frøplanter, der mangler en række afledte
træk, som forekommer hos de dækfrøede planter, man har derfor tidligere troet, at de
udgjorde en parafyletisk gruppe. Nye DNA-baserede fylogenier viser dog, at de
Nøgenfrøede sandsynligvis udgør en monofyletisk gruppe. Den største diversitet af
Nøgenfrøede var tilsyneladende i Perm-Kridt-tiden for 280-130 mill. år siden. Alle
kendte Nøgenfrøede (ca. 750 nulevende arter) er vedplanter, hvorfor man antager, at
frøplanterne er udviklet fra nu uddøde vedagtige bregnelignende planter.

Hos Nøgenfrøede sidder mikro- og makrosporangier sædvanligvis i enkønnede strobi1i.

Den hunlige gametofyt (Fig. 7.2) er mangecellet og udvikler ganske få, stærkt reducerede
arkegonier, der består af en ægcelle og nogle få halsceller. Når frøet frigøres fra
moderplanten, omfatter det hos Nøgenfrøede væv fra tre generationer: l) Frøskal og
makrosporangievæg fra modersporofytten, 2) gametofytvæv, der fungerer som
oplagsnæring, og 3) kimen, begyndelsen til en ny sporofytgeneration (Fig. 7.2). Ligesom
hos visse karsporeplanter fungerer den hunlige gametofyt altså som næringsvæv for den
nye sporofyt. Hos gymnospermerne består den hanlige gametofyt (pollenkomet) af
ganske få vegetative celler, der tidligt går til grunde, samt en pollenrørscelle og to hanlige
gameter. Sædvanligvis føres pollenkornet med vinden hen til frøanlæggets mikropyle,
hvor det opfanges af en udskilt væskedråbe (pollinationsdråben, Fig. 7.1 A). Pollenkornet

59
synker gennem mikropylen og ind på makrosporevævet, hvor pollenvæggen brydes af
pollenrørscellen, som danner et pollenrør, der hos de fleste vokser gennem
makrosporevævet ned til gametofytten (Fig. 7.1 B, C).

Fig. 7.3 Livscyklus hos de Nøgenfrøede illustreret med en Koglepalme. l: Sporofyt med strobilus;
2: Mikrosporofyl med mikrosporangier set nedefra; 3: Spirende pollenkorn; 4: Pollerøret er
dannet (spidsen ikke tegnet) foroven nogle få vegetative celler; 5: Makrosporofyl med to
frøanlæg; 6: Spidsen af et frøanlæg, hvor befrugtningen er ved at finde sted (se detaljer på Fig.
7.6); 7: Frø med udviklet kim, g: gametofytvæv.

Enkelte gymnospermgrupper har befrugtning med spermatozoider (Fig. 7.6). I alle

tilfælde er befrugtningen uafhængig af ydre forhold, idet planter med
spermatozoidbefrugtning selv producerer den fornødne væske. Ved befrugtningen
smelter en af de hanlige gameter sammen med ægcellens kerne, hvorved der dannes en
diploid zygote, den anden befrugter en anden ægcelle eller går til grunde.

60
Koglepalmer
Koglepalmer (Cycadales, ca. 125 arter) er de nulevende frøplanter, der besidder flest
oprindelige træk. Koglepalmerne har dog også en række egenspecialiseringer og
betragtes derfor som en monofyletisk gruppe. Koglepalmerne har oftest en ugrenet
stamme, der foroven har en roset af store, fjersnitdelte blade (Fig. 7.4). De ligner
forbavsende meget ”rigtige palmer” (Arecales, fx Daddelpalme, eller Kokospalme), der
er enkimbladede planter og kun fjernt beslægtede med Koglepalmerne. I knopstadiet kan
bladenes sideafsnit være indrullede ligesom et bregneblad, da de har et længe fungerende
terminalt vækstpunkt. Koglepalmer er altid særbo, så mikro- og makrosporofyller sidder
på forskellige individer. I langt de fleste slægter sidder sporofyllerne i velafgrænsede
hanlige eller hunlige strobili.

Fig. 7.4 Til venstre: Koglepalme (Zamia). Til højre: Detaljer A: Hunlig sporofyt med
strobilus. B: Mikrosporofyl set fra undersiden. C: Makrosporofyl med to frø set fra siden. Det ene
gennemskåret.

Hos de fleste Koglepalmer er makrosporofyllerne forkortede, nærmest skjoldformede og

bærer to frø på den indadvendte del (Fig. 7.4C). Slægten Cycas er enestående ved, at
makrosporofyllerne ikke sidder i strobili, men dannes i skifte med løvbladene. Desuden
er makrosporofyllerne hos Cycas flade og bladagtige, og bærer i randen adskillige
frøanlæg. (Fig. 7.5).

61
Fig. 7.5 Koglepalme-slægten Cycas er fine modelorganismer, hvis man skal prøve at forestille
sig, hvordan blomsten er opstået evolutionært. Hunplanten hos Cycas (i midten) har store flade
sporofyller med frøene siddende i kanten. Man kan nemt forestille sig, hvordan sådan en sporofyl
kan udvikles til et frugtblad, hvis den lukkes sammen. Desuden er sporofylstanden speciel. Hos
alle frøplanter med undtagelse af hunplanten hos Cycas (i midten) sidder sporofyllerne på
afsluttede skud (kogler, eller strobili, hos de nøgenfrøede, blomster hos de dækfrøede).
Hunplanten hos Cycas har ikke sporofyllerne siddende på afsluttede skud; de dannes i skifte med
løvbladene. Det antages, at frøplanterne er opstået fra bregnelignende organismer, og en del
bregner bl.a. Strudsvinge (til venstre) har på samme måde som Cycas sporofyller, der dannes i
skifte med løvbladene. Til venstre, øverst: Sommer, brunlige sporofyller hos Strudsvinge
omgivet af grønne løvblade. Til venstre, nederst: Forår, nye grønne løvblade omgivet af
brunlige sporofyller fra sidste år, omgivet af brune, visne løvblade fra sidste år. Til højre,
nederst: Normalt er blomster afsluttede skud, men hos Eng-Nellikerod dannes undertiden
abnorme blomster, som skuddet fortsætter igennem. Til højre, øverst: Hanplante af Cycas
revoluta (Sago-palme) med mikrosporofyller samlet i strobili. Af Sago-palmen fremstilles
sagogryn. Forskellige arter af Cycas kan ses i Botanisk Haves væksthuse. Strudsvinge og Eng-
Nellikerod kan ses vildt i Danmark (og i Botanisk Have). En opskrift på sagosuppe findes på:
http://www.dk-kogebogen.dk/opskrift2/visopskrift.php?id=9614&Gul%20sagosuppe.

Koglepalmer danner som regel talrige mikrosporangier, der sidder i små grupper (sori,
som hos de fleste bregner) på undersiden af mikrosporofyllerne (Fig. 7.4B), der altid er
samlet i strobili. Mikrosporangierne er eusporangiate. De åbnes med en revne, og efter
spredning opfanges de fåcellede pollenkorn af pollinationsdråben, der på bestøvnings-
tidspunktet er udskilt ved mikropylen. Efter bestøvningen synker pollenkornene gennem
mikropylen og ender i en hulhed, pollenkammeret, som er dannet i spidsen af frøanlægget
mellem integument og nucellus. Ved spiringen dannes et kort pollenrør, der dels fæster
den hanlige gametofyt til nucellus dels optager næring (Fig. 7.6). Samtidig med

62
udviklingen af den hanlige gametofyt danner den hunlige gametofyt et lille antal
arkegonier og ved nedbrydning af gametofytvæv dannes et hulrum, arkegoniekammeret,
mellem nucellus og gametofytten. Desuden sker der en nedbrydning af de centrale dele af
nucellus, så der kommer forbindelse mellem pollen- og arkegoniekammer, hvorved den
hanlige gametofyt, der er fæstnet til nucellus ved hjælp af pollenrøret, kommer til at
hænge ned i arkegoniekammeret. Her udtømmes de to hanlige gameter og svømmer ved
hjælp af den spiralsnoede bræmme af svingtråde hen til et arkegonium, og befrugtningen
finder sted (Fig. 7.6). Dette forløb er meget langsomt, og der er sædvanligvis seks
måneder mellem bestøvning og befrugtning. Udviklingen fra zygote til kim og videre til
spiring af frøet foregår uden en markeret hvileperiode, og muligvis kan befrugtningen ske
efter frøets spredning.

Fig. 7.6, Til venstre: Frø fra Sago-palmen. Til højre: Længdesnit gennem spidsen af frøanlæg
fra en koglepalme. Mellem det 3-lagede integument (l) og makrosporevæv (3) ses
pollenkammeret (2), og mellem makrosporevævet og gametofytvævet (5) ses arkegoniekammeret
(4). Enkelte pollenkorn er spiret og vokset gennem makrosporevævet ud i arkegoniekammeret,
hvor spermatozoider er frigjort i nærheden af ægcellerne (6).

Nåletræer
Nåletræer (Coniferales) udgør med ca. 500 arter den største og mest forskelligartede af de
fire nulevende grupper af Nøgenfrøede. De kendes helt tilbage fra øvre Karbon og er
dominerende i mange fossile floraer frem til Kridt. Nåletræer har eustele (Fig. 7.11A) og
derfor sekundær tykkelsesvækst. I både stamme og blade findes som regel
harpikskanaler, og mange arter har smalle, nåleformede blade. Nåletræerne er
sædvanligvis enbo, og danner såvel mikro- som makrostrobili på samme individ.

63
Fig. 7.7 Eksempler på nåletræer. Til venstre: Almindelig Ædelgran (Abies alba). Til højre:
Europæisk Lærk (Larix decidua).

Fælles for næsten alle nåletræer er den sammensatte hunlige strobilus, koglen. Koglen er
opbygget af to slags skælformede blade: Frøskæl, der er afrundede og bærer frøanlæg/frø
på oversiden, og dækskæl, der sædvanligvis er spidse og mere eller mindre fligede. Frø-
og dækskæl sidder altid parvis lige over hinanden med et dækskæl umiddelbart under et
frøskæl (Fig. 7.8). Denne usædvanlige opbygning kan forklares ved studier af fossilt
materiale, der sandsynliggør, at frøskællet repræsenterer et stærkt forkortet og affladet
skud system, der er udviklet i hjørnet af dækskællet. Koglen består således af en
forlænget hovedakse med skælformede blade, der støtter affladede sideakser.

Fig. 7.8 Dæk- og frøskæl, samt frø af ædelgran (Abies). A: Set ovenfra med to frø på frøskællets
(f) overside. B: Set nedefra, dækskæl (d) tilbagebøjet. C: Længdesnit gennem frø- og dækskæl. -
D: Frø med vinge, der er en spån, som afspaltes fra frøskællet.

Frøanlæggene er stort set bygget som hos koglepalmerne, men pollen- og

arkegoniekammer dannes ikke (sammenlign Fig. 7.1 og Fig. 7.6). Mikrosporofyllerne
sidder i strobili, der er bygget som hos koglepalmerne; de består således af en hovedakse
med mikrosporofyller. Der sidder 2-15 pollensække på hvert mikrosporofyl.
Pollenkornene gennemgår en udvikling, der minder meget om udviklingen hos
koglepalmerne.

64
Tempeltræer
Af Tempeltræer (Ginkgoales) findes der kun én nulevende art i gruppen, Ginkgo biloba,
der kun findes som (tilsyneladende) vildtvoksende i et mindre område i Kina. I øvrigt har
arten været plantet nær templer i årtusinder. Ginkgo er løvfældende og har karakteristiske
vifteformede blade, der minder om bregneblade, med dikotomt forgrenede
ledningsstrenge (se Fig. 1.6). Flere slægter og arter fra gruppen kendes fossilt helt fra
nedre Perm (for 280 mill. år siden). Ginkgo er særbo, mikrosporofylstandene er
raklelignende og består af støvblade med 2(-5) hængende støvsække. Frøanlæggene er
stilkede, og ofte er stilken grenet med 2 terminale frøanlæg omgivet af en krave.
Befrugtningen foregår ved hjælp af spermatozoider ligesom hos Koglepalmerne. Det
yderste af frøskallen er kødet, og frøet minder om et bær, hvad det ikke er i botanisk
forstand, da det kødede lag ikke er dannet af frugtbladsvæv. ”Bærret” lugter kraftigt af
smørsyre. Ginkgo-præparater påstås at kunne modvirke bl.a. demens, men dette er ikke
blevet bekræftet af medicinske forsøg. Ginkgo er et populært park- og havetræ i alle
tempererede egne, inklusive Danmark og kan ses fx i Botanisk Have. Se i øvrigt billeder
på: http://en.wikipedia.org/wiki/Ginkgo_biloba

Ledris-vækster
Ledris-væksterne (Gnetales) består af tre meget underlige, og indbyrdes meget
forskellige, slægter, der er interessante ved at besidde træk, der minder om træk hos de
Dækfrøede. DNA-baserede fylogenetiske analyser placerer dog Ledris-væksterne
indenfor de Nøgenfrøede og ikke som søstergruppe til de Dækfrøede.

Ledris (Ephedra, ca. 50 arter) er buske (Fig. 7.9) med stedsegrønne grene, og minder lidt
om Padderokker. Planterne er særbo, og bestøvningen kan foregå både ved hjælp af
vinden og insekter. De hanlige blomsterstande er raklelignende, mens de hunlige
blomsterstande indeholder kun 2 eller 3 blomster. Støttebladene i blomsterstanden
svulmer undertiden op og bliver kødede og ofte livligt rødfarvede (Fig. 7.9). Ledris
forekommer overalt i tropiske og subtropiske egne, mest i tørre, stenede områder.
Indholdsstoffet efedrin anvendes mod hoste og astma.

Gnetum (ca. 30 arter) er tropiske lianer eller træer. De fjerstrengede blade ligner bladene
hos de Tokimbladede. Planterne er særbo. Hanblomsterne sidder i tætte kranse på
blomsterstandens akse. Planterne er insekt-bestøvede, og de sterile hunblomster på
hanplanterne udskiller en sødlig væske, som tiltrækker insekterne. Det yderste af frøene
bliver rødt og kødet ved modenhed.

Welwitschia, én art, der findes i Vestafrikas kystørken, Den tykke forveddede stængel
kan nå op til 15 cm over jorden, og blive indtil 4 meter i omkreds. De to, indtil 3 meter
lange, bånd-formede blade ligger slapt hen over jorden. Welwitschia er særbo.
Hanblomsterne sidder i 2-3 cm lange blomsterstande, den hunlige blomsterstand ligner
den hanlige, men er større (5-7 cm). Blomsterne udskiller en sukkerholdig væske, og
bestøvningen foregår ved hjælp af insekter.

65
Fig. 7.9 Ledris-vækster. Til venstre: Ledris (Ephedra), hunplante med ”falske frugter”. I
midten, øverst: Gnetum, hunplante med modne frø; bemærk de fjerstrengede blade, der ligner de
Tokimbladedes. Nederst: Hanblomsterne sidder i tætte kranse på blomsterstandens akse. Til
højre, øverst: Welwitschia mirabilis (og mand), bladene er ituslået og spaltet af ørkenvinden.
Nederst: Detalje fra hunplante.

Fig. 7.10 Eksempler på planter fra de nederste grene i Blomsterplanternes stamtræ. Til
venstre: Amborella trichopoda, den eneste art på den nederste gren på stamtræet (se Fig. 1), er en
busk fra Ny Kaledonien. Planten har blomster med skruestillede elementer. Der er en gradvis
morfologisk overgang mellem støtteblade, blosterblade, støvdragere og frugtblade. Frugtbladene
er ikke vokset helt sammen, men holdes lukkede af en klæbrig væske. I midten: Magnolia
befinder sig langt nede i stamtræet, men ikke helt i bunden. Til højre: Åkandefamilen, her Hvid
Åkande (Nymphaea alba), har mange skruestillede blosterblade og støvdragere, der går jævnt
over i hinanden, men frugtbladene er sammenvoksede.

66
De nederste grene i Blomsterplanternes stamtræ
Efter at Angiospermerne (Blomsterplanterne) dukker op – i det fossile materiale – ved
Kridttidens begyndelse for ca. 140 mill. år siden (Fig. 1), har de undergået en kolossal
adaptiv radiation. Man har i mange år antaget, at ”urblomsterplanten” havde tvekønnede
blomster, der bestod af en forlænget skudspids, hvorpå blomstens elementer
(blosterblade, støvdragere, frugtblade) sad i skrue i et ubestemt antal, de oprindelige
støvdragerne var bladlignende med adskillige pollensække, og at frugtbladene var frie.
Som model for frugtbladenes opståen har man anvendt hunplanten hos Cycas (Fig. 7.5).
De lukkede frugtblade, der kendes fra næsten alle nulevende Blomsterplanter, tænkes
opstået ved sammenfoldning og lukning. Blomster med forskellige træk, der minder om
denne ”urblomst”, fx Magnoliefamilien og Åkandefamilien, har derfor været placeret
’nederst’ i Blomsterplanternes stamtræ, og denne opfattelse er blevet bekræftet af
moderne DNA-baserede fylogenetiske analyser (Fig. 2; Fig. 7.10).

De Enkimbladede udgør også en meget tidlig gren på Blomsterplanternes stamtræ (Fig.

1). Mange af de karakterer, der kendetegner de Enkimbladede, kan opfattes som
reduktioner, der muligvis er fremkommet, fordi stamformen til de Enkimbladede var en
vandplante, fx organisationen af ledningsvævet (Fig. 7.11). Dette understøttes af, at de
mest basale Enkimbladede er knyttet til vand, og af at lignende reduktioner kan findes
hos Tokimbladede vandplanter. Øvrige forskelle mellem Enkimbladede og Tokimbladede
gennemgås i Øvelse 12.

Fig. 7.11 Organisation af ledningsvævet i stænglen (tværsnit) hos frøplanter. Ledningsvævet

består af xylem, der transporterer vand og opløste uorganiske forbindelser, og floem, der
transporterer organiske forbindelser. Xylem-delen (skraveret) ligger sædvanligvis ind mod
stænglens centrum, mens floem-delen (uskraveret) vender udad. Fordelingen i en ring (A)
betegnes en eustele, findes hos Nøgenfrøede og Tokimbladede. Den spredte fordeling (B), der
findes hos Enkimbladede, kaldes en ataktostele. Mellem floem og xylem findes et vækstlag, der
muliggør at stængler og stammer kan blive tykkere. Placeringen af ledningsvævet hos
Enkimbladede har derfor den effekt, at enkimbladede normalt ikke kan blive tykkere. ”Rigtige
palmer”, som Daddelpalmer vist til højre, bliver således ikke tykkere med alderen.

67
Man har længe formodet, at de Enkimbladede var udviklet indenfor planter, man
opfattede som Tokimbladede; hvilket moderne fylogenetiske analyser altså har bekræftet.
Da man imidlertid i moderne klassifikation ikke accepterer parafyletiske grupper, betyder
det, at de basale grene på Blomsterplanternes stamtræ (eksemplificeret i Fig. 7.10)
hverken hører til de Enkimbladede eller de Tokimbladede, disse grupper bliver altså
”hjemløse”.

Praktisk øvelse:

Materiale:
Cycas (Koglepalmefamilien, hanlig strobilus)
Cycas-(Koglepalmefamilien, makrosporofyller)
Larix (unge og modne kogler)
Ginkgo - gren

1. Kig på de unge kogler af Lærk (Larix), hvad er dæk- og frøskæl? (sammenlign med
Fig. 7.8).

2. Kig på et længdesnit gennem koglen (skal ramme et frøanlæg forholdsvis centralt): I

den ende, der vender mod koglens akse ses mikropylen. Integumentet fremstår hvidt og
omslutter en blæreformet, oval gametofyt. Materialet er indsamlet i begyndelsen af juni,
men bestøvningen foregår allerede i april Gametofytten er dog ikke færdigudvikler og
befrugtningen er ikke sket endnu (se Fig. 7.1).

3. Find frø- og dækskæl på den unge og den gamle kogle. Hvorledes spredes frøene hos
lærk?

4. Udfyld skemaet på næste side, og vurdér for de enkelte karakterer, for hver af de fem
grupper af frøplanter, om de kan anses som avancerede eller primitive i forhold til de
bregneagtige forfædre, som frøplanterne antages at være opstået fra. Du skal både
iagttage materialet, bruge information fra kompendiet, og evt. spørge læreren.

5. Forsøg evt. på grundlag af det udfyldte skema at lave et kladogram over slægtskabet
hos de fem grupper af frøplanter.

68
 Bregner / Koglepalmer Nåletræer Tempeltræer Blomster-
Ulvefodsplanter planter
Befrugtning med
spermatozoider
Lukkede
makrosporofyller
Bregnelignende
blade
Planter særbo
Insektbestøvning
Uafhængig
gametofyt
Vedagtig vækstform
Dyrespredning af
(befrugtede)
makrosporer

Repetitions-spørgsmål

1. Hvilke forskelle er der på gametofytten hos mosser, karsporeplanter og Frøplanter?

2. Hvilke dele indgår i et frøanlæg?
4. Hvor dannes makrosporer hos Frøplanterne?
5. Hvor dannes mikrosporerne hos Frøplanterne?
7. Hvordan foregår befrugtningen hos størstedelen af Frøplanterne?
9. Findes der homospore Frøplanter?

69
Øvelse 8: Ranunkelfamilien og Nellikefamilien
Denne øvelse handler om to planterfamilier, der ikke er nært beslægtede, men som hver
for sig står lidt udenfor de store hovedgrene på Angiospermernes stamtræ. De er dog
begge repræsentanter for hver sin vigtige og artsrige sidegren på stamtræet (se Fig. 2).

Ranunkelfamilien (Ranunculaceae, ca. 1.750 arter) rummer næsten udelukkende urter,

med spredte, ofte delte blade uden fodflige. Blomsterne er undersædige og har altid
kransstillede blosterblade og enkelt eller dobbelt bloster. Støvdragere og frugtblade
(karpeller) er oftest skruestillede. En del arter har betydning som prydplanter, og mange
er meget giftige pga. af deres indhold af alkaloider. Blomsterne er enlige eller er samlet i
større blomsterstande. De er sædvanligvis radiærsymmetriske med indbyrdes frie
blosterblade. Blosteret kan enten være enkelt og består da ofte af to 3-tallige,
kronbladagtige kranse, eller dobbelt (differentieret i bæger og krone), og da er det
sædvanligvis 5-talligt. De hyppigste ændringer i blomsten fra grundtypen er reduktion i
antallet af frugtblade i forbindelse med kransstilling, samt reduktion i antallet af frø i den
enkelte småfrugt fra mange (bælgkapsel) til et enkelt frø (nød).

Fig. 8.1. Anemoner (Ranunkelfamilien). - A-C: Hvid Anemone (Anemone nemorosa). - A:

Blomstrende skud med tre løvbladagtige højblade og endestillet blomst. - B: Længdesnit gennem
blomst. - C: Blomsterdiagram, høj blade medtaget. - D-E: Blå Anemone (Anemone hepatica). -D:
Blomstrende skud med skælformede lavblade, løvblade, bægerbladlignende høj blade og farvede
blosterblade. - E: Blomsterdiagram. (højblade tværstribede, blosterblade uden speciel signatur)

70
Der er næppe tvivl om, at dobbelt bloster i ranunkelfamilien er udviklet på mindst to
forskellige måder, der kan visualiseres gennem nedenstående eksempler:

1) Dobbelt bloster udviklet ved at højblade omformes til bægerblade. Sammenlignes

nærtstående arter som Hvid Anemone (Anemone nemorosa) og Blå Anemone (A.
hepatica), ser man at Hvid Anemone har to kranse kronbladagtige blosterblade og tre
håndsnitdelte højblade et stykke under blomsten (Fig. 8.1. A-C), mens Blå Anemone har
tre bægerblade og to kranse kronblade (Fig. 8.1. D, E). Da arterne er nært beslægtede,
formodes den Blå Anemones kronblade at være homologe med den hvide anemones
hvide blosterblade, bægeret hos den Blå Anemone antages derfor at være omdannede
højblade, hvorfor de er homologe med den hvide anemones højblade.

2) Dobbelt bloster udviklet ved at de ydre støvdragere omformes til kronblade. En

nær slægtning til Blå og Hvid Anemone, Kobjælde, ligner i bygning meget Hvid
Anemone, men regnes ofte til en selvstændig slægt (Pulsatilla). Den har fligede højblade
og enkelt, farvet bloster (Fig. 8.2.A). Imidlertid viser det sig, at de yderste støvdragere
har mistet deres pollenproducerende funktion og i stedet danner nektar (Fig. 8.2.B). I
andre udviklingsgrene inden for ranunkelfamilien findes ligeledes slægter med nektarier
mellem kronbladagtige blosterblade og fungerende støvdragere. Selvom disse
honningblade ikke ligner støvdragere, betragter man dem som homologe med de
nektarproducerende støvdragere.

Fig. 8.2. Opret Kobjælde (Anemone pulsatilla, ranunkelfamilien). A: Blomstrende skud med
længdesnit af blomst. B: Blomsterdiagram (højblade tværstribede, blosterblade uden speciel
signatur, nektarier sorte). C: Småfrugten er cn nød med blivende, håret griffel, der fungerer som
spredningsorgan.

71
Således har Eranthis (Fig. 8.3) og Helleborus (julerose) tragtformede honningblade inden
for blosterbladene. Hos ranunkel (Ranunculus) er honningbladene funktionelt kronblade
blot med nektardannende basis (Fig. 8.3). I disse tilfælde har de yderste støvdragere tabt
deres oprindelige pollenproducerende funktion (de er staminodier) og er i stedet
omdannet til mere eller mindre bladagtige nektarier, der fx hos ranunkel er omformet til
en ekstra krans blosterblade indskudt mellem det oprindelige bloster og de fungerende
støvdragere. Kobjældens farvede blosterblade er derfor homologe med de farvede
blosterblade hos Eranthis og med bægerbladene hos ranunkel, mens de
støvdragerlignende nektarier hos kobjælde er homologe med de tragtformede
honningblade hos Eranthis og de nektarproducerende kronblade hos ranunkel.

Fig. 8.3. Eranthis (ranunkelfamilien). - A: Blomstrende skud med løvbladlignende høj blade lige
under blomsten. - B: Længdesnit gennem blomst med højblade, blosterblade, tragtformede
honningblade, støvdragere og mangefrøede karpeller. - C: Blomsterdiagram (højblade
tværstribede, blosterblade uden speciel signatur, nektarier sorte).

Konsekvensen af disse hypoteser om udvikling af dobbelt bloster er, at betegnelsen

kronblade, ikke altid dækker homologe organer. Problemet er dog begrænset til
monokotyledonerne, de basale dikotyledoner og de basale eu-dikotyledoner, mens de
højere eudikotyledoner formodentlig altid har kronblade af støvdrageroprindelse. I
ranunkelfamilien er der også variation i blomstens talforhold, idet nogle arter som fx
Hvid Anemone er 3-tallige, andre som fx ranunkel er 5-tallige. Disse forskelle hænger
muligvis sammen med reduktion i antallet af elementer i forbindelse med ændringer i den
skrue, der ligger til grund for blomsten (se s. 10).

Selvom radiærsymmetri er langt det almindeligste, findes der slægter med ensymmetriske
blomster, ligesom antallet af karpeller kan variere betragteligt, således at nogle arter kun
udvikler et enkelt frugtblad i hver blomst. Eksempler på ensymmetriske blomster er
Ridderspore (Delphinium) og Stormhat (Aconitum). Begge slægter er 5-tallige med en

72
ydre krans farvede blosterblade, der er homologe med de gule blosterblade hos fx
Eranthis. Indenfor findes en krans honningblade, hvoraf dog kun de to bageste er
veludviklede, de øvrige mangler eller er stærkt reducerede. De to honningblade er skjult i
blosterbladskransens bageste, hætte- eller sporeformede blad (Fig. 8.4).

Fig. 8.4 Til venstre A, B, C Blomst af en art af Ranunkel-slægten (Ranunculus, Ranunkel-

familien). A: Længdesnit gennem blomst. B: Kronblad set ovenfra med skæl, der dækker
nektariet ved grunden. - C: Blomsterdiagram (kronblade sorte med stribede nektarier). Yderst til
højre: Diagram af Stormhat (Aconitum, Ranunkelfamilien), der viser en ensymmetrisk blomst
med støtteblad (forrest, mediant) og to sidestillede forblade. Der er 5 farvede blosterblade, hvoraf
det bageste, mediane er hætteformet og omslutter 2 nektarier (honningblade), der tillige med de 6
små sorte blosterbladsagtige dannelser formodes at være udviklet fra støvdragere (staminodier).
Inden for denne krans følger mange, skruestillede støvdragere (hvide), der omgiver 3 frugtblade,
som er indbyrdes frie.

Nellikefamilien (Caryophyllaceae, ca. 2.000 arter) rummer næsten udelukkende urter,

med modsatte, helrandede blade. Bladene mangler oftest fodflige og er gerne noget
sammenvoksede ved basis. Blomsterne er undersædige og har i udgangspunktet fem 5-
tallige kranse: Et fri- eller sambladet bæger, en fribladet krone, to kranse af støvdragere,
og sammenvoksede karpeller med en fri midtstillet frøstol. Antallet af karpeller er ofte
reduceret til 3 eller 2 (Fig. 8.5). Nogle arter især af slægten Nellike (Dianthus) har
betydning som prydplanter. Familien rummer mange arter af agerukrudt. Tidligere var
Klinte (Agrostemma githago) et besværligt, og på grund af sine meget giftige frø et
farligt, markukrudt, heraf udtrykket "at skille klinten fra hveden". Klinte stammer fra det
østlige Middelhavsområde og er med kornavlen indslæbt til store dele af verden. Den er
imidlertid nu i stærk tilbagegang overalt i Europa og er næsten forsvundet fra Danmark.

73
Fig. 8.5 Nellikefamilien. Til venstre Trævlekrone (Lychnis flos-cuculi) er stadig almindelig i
Danmark men bliver sjældnere i takt med at græssede ugødskede enge forsvinder. Til højre a.
Femhannet Hønsetarm (Cerastium semidecandrum), b. blomst, c. frugt; d. Jupitersblomst Lychnis
flos-jovis;e. Blæresmælde Silene vulgaris, f. Blomsterdiagram.

Praktisk øvelse:

Materiale:
Erantis (Eranthis, Ranunkel-familien) – (blomst, frugt, frost)
Jomfru-i-det-grønne (Nigella, Ranunkel-familien) i frugt
Ridderspore (Consolida, Ranunkel-familien)
Høst-Adonis (Adonis annua, Ranunkel-familien)
Limurt (Silene, Nellike-familien)
Nellike (Dianthus, Nellike-familien)

Tegn blomsterdiagrammer af de udleverede planter.

Overvej samtidig repetitionsspørgsmålene.

74
Repetitions-spørgsmål
Det antages, at visse (karakterer) bygningstræk i blomsten kan regnes for primitive
(oprindelige) mens andre regnes for avancerede (er kommet til på et senere tidspunkt i
evolutionens løb).

1) Hvilke af følgende karakterer kan anses for oprindelige, og hvilke for avancerede
(ved ”blade” forstås bæger-, kron-, støv- og frugt-blade):
1.1) Kransstillede blade i blomsten vs. Skruestillede blade i blomsten?
1.2) Et fikseret antal blade i blomsten vs. ”Mange” blade i blomsten?
1.3) Differentiering i bæger og krone vs. Ens blosterblade.
2) Hvad er forskellen på en frugt og en småfrugt?
3) Hvordan kan man afgøre, hvor mange karpeller, der indgår i en frugtknude?
4) Hvad er en homologi? Hvad er konvergens?

75
Øvelse 9: Rosid-grenen

Blandt de egentlige Tokimbladede (Eudikotyledonerne) er der to særligt fremtrædende

udviklingsgrene, rosiderne og asteriderne (se Fig. 2). Indenfor rosid-grenen igen træder
to betydelige udviklingsgrene frem, malviderne og fabiderne. I denne øvelse skal vi kigge
nøjere på planter fra tre familier, Rosen-familien (Rosaceae, i ordenen Rosales) og
Ærteblomst-familien (Fabaceae, i ordenen Fabales), som begge hører til fabiderne,
samt Korsblomst-familien (Brassicaceae, i Brassicales), som hører til malviderne.
De grupper af rosid-grenen der har bevaret de mest oprindelige træk, har apokarpt
frugtanlæg ligesom de basale eu-dikotyledoner (fx Ranunkel-familien), men afviger altid
fra disse ved ét eller flere avancerede træk. Således har disse arter sædvanligvis blomster
med tydeligt dobbelt bloster (differentieret bæger og krone). Selvom de kan have mange
støvdragere er disse aldrig skruestillede, men anlægges i én, to eller flere kranse. Selvom
apokarpi og skruestillede frugtblade forekommer, er synkarpi eller reduktion ned til et
enkelt frugtblad (monokarpi) mest almindeligt.
Slægtskabsforholdene mellem familierne i rosid-grenen er primært fastlagt ved hjælp af
molekylære data. Det er derfor vanskeligt at beskrive morfologiske fællestræk og
skillekarakterer for alle forgreninger i stamtræet herunder. De enkelte familier er dog
velkarakteriserede af morfologiske egenspecialiseringer.

Fig. 9.1.
Rosidernes
stamtræ
(APG III fra
2009).

Rosen-ordenen (Rosales)
Til denne udviklingsgren hører, ud over Rosen-familien, også blandt andre Nælde-familien
(Urticaceae) og Hamp-familien (Cannabaceae). Arterne i begge disse familier har stærkt
reduceret bloster og er tilpasset vindbestøvning. Hos begge familier er bladene hele og har
fodflige og planterne er ofte tvebo. Mange arter i Nælde-familien har nælde-hår – hule hår

76
der kan brækkes af og afgive hud-irriterende væske. Arterne i Hamp-familien har oftest
håndstrengede blade. Til denne familie hører – foruden Hamp (Cannabis) – også Humle
(Humulus). Til Rosen-ordenen hører også Morbærfamilien (Moraceae), der mest består af
tvebo vedplanter med frugtstandssamfrugt, fx Morbær (Morus), Brødfrugt (Artocarpus) og
Figen (Ficus) (se tekstboks).

Figner og bestøvning af figenhvepse

Slægten Ficus (Figen; Morbær-familien) har en meget særpræget opbygningen af
blomsterstanden og en ligeså særpræget bestøvningsbiologi. En figen er en lukket
blomsterstand. På indersiden sidder hanblomster og hunblomster, der er adskilt fra
hinanden både med hensyn til placering og blomstringstid. En smal åbning i spidsen
giver besværlig adgang til det indre; der er kun adgang for speciliserede bestøvere,
nemlig figenhvepse. Hunblomster sidder tæt sammen og findes i to former:
Langgriflede og kortgriflede. Bestøvningen sker som følger: En hun-figenhveps
kommer ud af den figen hvori den er kommet til verden. På vej ud af figenen får hun
pollen på sig fra hanblomsterne. Så opsøger hun en anden figen - måske på et andet
træ af samme art - og baner sig vej ind i denne gennem den smalle åbning i spidsen.
Ofte taber hun vinger og antenner undervejs. Vel inde giver hun sig til at lægge æg
hvor hun kan komme til - det vil sige i kortgriflede blomster. I denne proces afsætter
hun pollen fra sin oprindelige figen på blomsternes støvfang – både kortgriflede og
langgriflede. Derefter dør hun. Kort efter klækkes hendes æg og han- og hun-larver
giver sig til at æde det frugtanlæg de blev lagt i som æg. De langgriflede blomster
udvikler sig med frø. Larverne gennemgår et puppestadium og kommer efter nogen
tid ud. Hannerne er hos mange arter vingeløse, mens hunnerne har vinger. Hanner
og hunner - helst afkom af forskellige mødre der har lagt æg i samme figen - parrer
sig. Hannen gnaver en gang ud til det fri og dør. Hunnen kryber ud igennem -
forhåbentlig med noget pollen på kroppen – og flyver bort på nye æventyr. Ringen er
sluttet.
Hos den dyrkede Figen (Ficus carica) varetages bestøvningen af figenhvepsen
Blastophaga psenes (t.v.). Til højre en ”frugt” af hænge-figen (Ficus pumila).

Se meget mere mutualisme og ko-evolution mellem Ficus-slægten og figenhvepsene

på http://www.figweb.org

77
Rosen-familien (Rosaceae)
Rosen-familien - med ca. 3.100 arter - omfatter vedplanter og urter med spredte, ofte
snitdelte eller finnede blade og veludviklede fodflige. Blomsterne kan være undersædige,
mere eller mindre tydeligt omkringsædige eller helt oversædige. I mange slægter sidder
støvdragerne i mere end to kranse og er ofte spaltede, så der kan være 5, 10 eller 15 i hver
krans. En del arter kan overfladisk ligne arter fra Ranunkel-familien (Ranunculaceae), men
afviger fra denne ved at have veludviklede fodflige og ved at have støvdragere i kranse (ikke
i skrue). Desuden dannes nektar hyppigst fra blomsterbunden.

Fig. 9.2 Tværsnit af blomst af Spiræa

(Spiraea). Blomsterbunden er stærkt
udvidet (blomsten er omkringsædig)
og en del af den omdannet til et
ringformet nektarium rundt om
frugtanlægget. I øvrigt er blomsten
regelmæssig med fem bægerblade,
fem kronblade, ti støvdragere i to
kranse à fem og fem frie frugtblade.

Inden for Rosen-familien kan udpeges nogle distinkte udviklingsgrene. Jordbær (Fragaria)
og Potentil (Potentilla) tilhører sammen med flere andre slægter en særlig
slægtsgruppe, der er karakteristisk ved at de omkringsædige blomster har et såkaldt
bibæger, idet der uden for og i mellemrummene mellem bægerbladene, findes fem små ekstra
flige. Bibægeret opfattes som bægerbladenes fodflige, der er vokset sammen to og to. Et
andet karakteristisk træk for denne udviklingsgren er den sidestillede griffel. Hos de fleste
Angiospermer fortsætter frugtknuden i en griffel i spidsen. Hos Potentil-gruppen består
frugtanlægget af talrige frie frugtblade. Småfrugterne er nødder og ved frugtmodningen er
blomsterbunden sædvanligvis tør og småfrugterne spredes enkeltvis. Jordbær afviger dog fra
dette mønster ved at blomsterbunden svulmer op og bliver kødet og saftig. Et jordbær er
således en flerfoldssamfrugt hvor småfrugterne holdes sammen af den saftige blomsterbund.
Til denne udviklingsgren hører også slægten Klynger (Rubus) med arter som Brombær,
Hindbær og Multebær – alle med flerfoldssamfrugt.

78
 Fig. 9.3 Længdesnit (t.v.) af blomst af
Bærmispel (Amelanchier). De fem
frugtblade er vokset sammen med
blomsterbunden, men ikke med
hinanden centralt og de har frie grifler.
Blomsterbunden er omdannet til et
ringformet nektarium over frugt-
anlægget (tværsnit i midten). I øvrigt
er blomsten regelmæssig med fem
bægerblade, fem kronblade og talrige
støvdragere. Frugten er en kernefrugt
(nedenfor i længdesnit og hel)

En anden udviklingsgren indenfor Rosen-familien er karakteriseret ved at være vedplanter,

ved at have hele blade med fodflige, der falder af kort efter bladudspring, og ved at have
oversædige blomster samt en særlig frugttype, kernefrugt (Fig. 9.3). Frugtanlægget består af
flere frugtblade, der udad er sammenvokset med den krukkeformede blomsterbund, hvilket
gør blomsten oversædig. Indbyrdes er frugtbladene også mere eller mindre sammenvoksede.
I en kernefrugt kan man skelne mellem den del der er dannet af frugtbladene, nemlig den
indre del – kaldet kernehuset – og den saftige, yderste del, der er dannet af blomsterbunden.
frugtbladene kan være næsten frie centralt og med frie grifler som hos Pære (Pyrus; se også
Fig. 9.3) eller de kan være forenet i en enkelt griffel som hos Æble (Malus). Ingen andre
frugter udviklet fra oversædige blomster har den samme to-lagede opbygning som
kernefrugten. Imidlertid kan kernehusets tykkelse og konsistens variere fra ganske tyndt og
blødt, hvorved frugten kommer til at ligne et bær (fx hos Røn, Sorbus, og Bærmispel,
Amelanchier) til meget tykt og stenhårdt, så frugten kommer til at minde om en stenfrugt med
flere sten (fx hos Tjørn, Crataegus). Sukkeralkoholen sorbitol – et af de vigtigste sødestoffer
i sukkerfri nærings- og nydelsesmidler, fx tyggegummi – forekommer i betydelig mængde i
denne udviklingsgren, ikke mindst hos Røn (Sorbus), der har lagt navn til det kemiske stof.

79
 Fig. 9.4 Blomst af Hæg (Prunus).
Frugtanlægget består af ét frugtblad og
sidder i bunden af den skålformede
blomsterbund. I øvrigt er blomsten
regelmæssig med fem bægerblade, fem
kronblade og talrige støvdragere. Frugten
er en stenfrugt.

En tredje udviklingsgren inden for Rosen-familien er karakteriseret ved at være vedplanter,

ved at have hele blade med tidligt affaldende fodflige, og ved at have monokarpt frugtanlæg
der udvikles til en stenfrugt. Til denne gren hører fx Kirsebær, Blomme, Hæg, Abrikos,
Fersken og Mandel (alle arter af Prunus-slægten, der rummer ca. 200 arter). Blomsterne er
hos arterne i denne udviklingsgren omkringsædige.

Blomsterne i Rosen-familien er relativt uspecialiserede i forhold til bestøvning – de er altid

radiærsymmetriske og åbne. De bestøves af generalist-bestøvere, fx fluer og kort-tungede
bier. Til gengæld er der inden for Rosen-familien sket en betydelig diversifikation og
specialisering med hensyn til frøspredning udenpå eller gennem dyr. Der findes tilpasninger
til vindspredning med vingede frø, fasthæftning i dyrs pels med modhagere, samt belønning
til frøspredende dyr i form af saftigt frugtkød. Disse tilpasninger er opstået talrige gange
uafhængigt af hinanden og strukturerne som sikrer funktionen kan være dannet fra helt
forskellige dele af blomst eller frugt.

Ærteblomst-ordenen (Fabales)
Denne orden omfatter først og fremmest Ærteblomst-familien – også kendt som
bælgplanterne – samt tre mindre familier, herunder Mælkeurt-familien med slægten
Mælkeurt (3 arter i Danmark). Ærteblomstfamilien (Fabaceae) har omkring 18.600 arter i
Verden. Alene slægten Astragel (Astragalus) har mere end 2000 arter i verden, heraf dog kun
to i Danmark – de fleste er tornede ørken-buske.

Ærteblomst-familien
Arterne i denne familie kan være træer, buske eller urter. Fælles for dem er en høj
kvælstofomsætning – de fleste arter har rodknolde med kvælstoffikserende bakterier
(Rhizobium; se tekstboks) – og særegne aminosyrer. Deres blade er oftest sammensatte (fx
ligefinnede, uligefinnede eller trekoblede) og har fodflige. Småbladene kan være omdannede
til slyngtråde. Frugtanlægget er som regel monokarpt og frugten er for det meste en bælg,
d.v.s. en kapsel der springer op i både ryg- og bugsøm. Ærteblomst-familien rummer to
tydelige udviklingsgrene, Akacie-gruppen (Mimosoideae; med radiærsymmetriske blomster i
tætte blomsterstande) og Ærte-gruppen (Faboideae), samt en række basale grupper. De
indbyrdes slægtskabsforhold er dog ikke ganske klare. Alle danske medlemmer af
Ærteblomst-familien hører til Ærte-gruppen – de har typisk en spejlsymmetrisk femtallig

80
ærtekrone, bestående af fane, vinger og køl og med ni af de ti støvtråde sammenvoksede til
et rør omkring frugtknuden (Fig. 9.5).

Fig. 9.5 Ærteblomst-familien (Fabaceae). A. Et kort stængelstykke af Almindelig Ært

(Pisum sativum). På stænglen sidder et ligefinnet blad med store fodflige (fo), seks
småblade (sm) - de øvrige småblade er omdannet til klatretråde. B. Blomsterdiagram
af en typisk ærtekrone. F.n. støtteblad, f.o. blomsterstandens akse, til siderne
forblade, derefter en krans af fem sammenvoksede bægerblade, derefter en krans af
fem kronblade, hvoraf de to nederste er sammenvoksede til kølen (k), de to laterale
kaldes vingerne (vi) og det øverste kaldes fanen (fa), derefter ti støvdragere, hvoraf
de ni har sammenvoksede støvtrådre, mens én er fri, og inderste et monokarpt
frugtanlæg. C. Samme blomst set fra siden. D. Længdesnit gennem samme blomst
som i B og C. E. Støvdragere og frugtknude - blosteret er fjernet.

Hos enkelte danske slægter er alle ti støvtråde sammenvoksede, fx hos Gyvel (Cytisus) og
Visse (Genista), der begge er buske. Hos disse arter dannes ingen nektar og de bestøves af
pollensøgende insekter. Hos slægter med ni sammenvoksede støvtråde og én fri, fx Fladbælg
(Lathyrus), Vikke (Vicia) og Kløver (Trifolium) dannes nektar på blomsterbunden omkring
frugtknuden, men inden for støvtrådene. De bestøves af nektarsøgende insekter.

81
Ærteblomst-familien rummer mange arter der indeholder særdeles giftige stoffer (fx
Guldregn, Laburnum), men også mange vigtige kulturplanter fx Sojabønne (Glycine max),
Bønne (Phaceolus), Ært (Pisum), Kikært (Cicer) og Lucerne (Medicago sativa). I nogle
slægter reduceres antallet af frø i bælgen, som så kan udvikles til en ikke-opspringende nød.
Det er fx tilfældet med Jordnød (Arachis hypogaea), hvis frugtknuder med hver to frøanlæg
efter blomstring bores ned i jorden, hvor de modner til en slags to-frøet nød.

Kvælstoffiksering ved mutualisme

Kvælstof (nitrogen) er et essentielt makronæringsstof for alle planter. Omtrent 80% af
atmosfæren består af kvælstof (på den biologisk inerte form N2). Derimod indeholder
ingen mineraler kvælstof, så det frigives ikke ved forvitring. En række mikro-
organismer kan binde kvælstof fra atmosfæren, fx Cyanobakterier. Nogle af disse
mikroorganismer er fritlevende, andre indgår mutualistiske forhold med forskellige
blomsterplanter. Blandt danske planter som har mutualisme med kvælstoffikserende
mikroorganismer er El (Alnus; Birkefamilien), Pors (Myrica; Porsfamilien) og Havtorn
(Hippophaë; Sølvbladfamilien), der alle tre har rodknolde med Frankia-bakterier, og
hele Ærteblomstfamilien (Fabaceae), der har rodknolde med Rhizobium-bakterier. I
rodknoldene sker overførsel af fotosynteseprodukter (sukker) til bakterierne, mens
planten modtager kvælstof. Ærteblomsternes kvælstoffiksering udnyttes fx i økologisk
jordbrug. Fra andre egne af Verden kendes mutualistisk kvælstoffiksering hos
australsk-oceaniske Casuarina (Casuarinaceae), nordamerikanske Ceanothus
(Vrietornfamilien) og arktiske Rypelyng (Dryas, Rosenfamilien). Fælles for alle planter
med mutualistisk kvælstoffiksering er at de er rosider. Langt fra alle rosider har dog
mutualistisk kvælstoffiksering. Man må altså konkludere at selve evnen til at indgå i
mutualisme med kvælstoffikserende mikroorganismer er opstået én gang – som en
egenspecialisering hos rosiderne.

Bakterieknolde på rødderne af
Stregbælg (Galega; Ærteblomst-
familien).

82
Korsblomst-familien (Brassicaceae)
Korsblomst-familien er langt den største af de i alt 15 familier i Korsblomst-ordenen
(Brassicales). Korsblomst-familien rummer mest urteagtige planter, hvis blomster har fire
frie bægerblade, fire frie kronblade, seks støvdragere – fire lange og to korte – og et
synkarpt frugtanlæg bestående af to frugtblade (Fig. 9.6). De fire kronblade giver
blomster – set fra oven – et korsagtigt udseende, deraf familiens navn. Frugten er oftest
en kapsel med vægstillede frøstole. Ved moderhed åbner den sig ved at væggene falder af
som to klapper, efterladende en hindeagtig skillevæg (Fig. 9.6). Denne kapseltype kaldes
en skulpe og findes i den danske flora kun hos Korsblomst-familien. Frøene er
karakteristiske ved at kimen (embryonet) under sin udvikling opsuger al frøhviden og ved
at det er krumt, så spidsen af kimroden peger i samme retning som spidsen af kimbladene
(Fig. 9.6). Kemisk er familien karakteriseret ved udbredt forekomst af en række svovl- og
kvælstofholdige organiske stoffer af gruppen sennepsolie-glykosider (også kaldet
glukosinolater). Det er sådanne stoffer der giver kål og sennep deres karakteristiske smag.
En lang række arter af Korsblomst-familien dyrkes og bruges som grøntsag, krydderi
eller landbrugsafgrøde. Størst økonomisk betydning har Raps (Brassica napus), af hvis
frø man udvinder olie. Mange kulturformer af Kål (Brassica oleracea) dyrkes, ligesom
flere arter af Sennep (Sinapis), Ræddike/Radis (Raphanus), samt Salatsennep (Eruca
sativa; også kendt som rucola) og Peberrod (Armoracia rusticana).
I naturen er mange Korsblomster pionerer i forstyrrede habitater, fx som agerukrudt eller
i kysthabitater med naturlig forstyrrelse. Arterne i Korsblomst-familien har ikke
mykorrhiza af nogen slags.

83
 Fig. 9.6 Korsblomst-familien (Brassicaceae). A. Habitus af Hyrdetaske (Capsella
bursa-pastoris) – antagelig verdens mest almindelige planteart. Dens blade er
fjerfligede og sidder i en roset på jordoverfladen. Den har karakteritiske trekantede
kapsler (E). B-D. Blomst af Hyrdetaske. C. Samme blomst som B, men med et
bægerblad og to kronblade fjernet, så man ser de fire lange og to korte støvdragere
og det synkarpe frugtanlæg. D. Blomsterdiagram. E-F. Kapsel af Hyrdetaske. E. Hel
kapsel. F. Kapsel drejet 180°, uden klapper – skillevæggen kan ses. G-H. Frø af
Hyrdetaske, med frøskal (G) og uden frøskal (H). J-T. Kapsler (skulper) af forskellige
arter af Korsblomst-familien.

84
Praktisk øvelse

Materiale
Busk-Potentil (Potentilla fruticosa; Rosen-familien), blomst og frugt

Hunde-Rose (Rosa canina; Rosen-familien), frugt

Æble (Malus domestica; Rosen-familien), frugt

Fladbælg (Lathyrus; Ærteblomst-familien), blomst og frugt

Hvid-Kløver (Trifolium repens; Ærteblomst-familien), blomst og frugt

Mursennep (Diplotaxis muralis; Korsblomst-familien), blomst og frugt

Have-Karse (Lepidium sativum; Korsblomst-familien), blomst og frugt

Analyser blomsterne i det udleverede materiale. Identificer blomsternes dele

og tæl hvor mange elementer der indgår i hver krans. Læg mærke til hvordan
hver krans står i forhold til den foregående (fx om kronbladene sidder ud for
mellemrummene mellem bægerbladene eller ikke).

Tegn et blomsterdiagram for én planteart fra hver af de tre familier.

Fælles: Artsbestemmelse ved hjælp af Dansk Flora

85
Repetitionsspørgsmål

1) Hvordan bedømmer man om støvdragere sidder i skrue eller i kranse?

2) Hvordan kan spejlsymmetriske blomster opstå fra radiærsymmetriske ’forfædre’?
3) Nævn nogle karakterer som kan bruges til at skelne planter i Rosen-familien fra
planter i Ranunkel-familien.
4) Hvordan kan man kende planter i Ærteblomst-familien?
5) Hvad karakteriserer en blomst opbygget som en typisk ærtekrone?
6) Hvordan kan man kende planter i Korsblomst-familien?

86
Øvelse 10: Asterid-grenen
Asterid-grenen (som vi forstår den her), er primært defineret ud fra molekylære data (se
Fig. 2 og Fig. 10.1). Derfor er det vanskeligt at afgrænse gruppen entydigt morfologisk.
Fælles morfologiske karakterer for mange (men ikke alle) medlemmer af gruppen er:
Fire kranse i blomsten: fem sammenvoksede bægerblade, fem sammenvoksede kronblade,
fem støvdragere og 2 sammenvoksede karpeller. Bladene mangler fodflige. Der er dog
talrige afvigelser fra denne grundtype også i de få familier, der gennemgås her.

Fig. 10.1: Slægtskabsforhold inden for asterid-grenen som den opfattes i dag (af nogle; forskere er aldrig
enige, heldigvis da). Grupperne i diagrammet, der ender på –ales repræsenterer ordener (at de er markeret
med blåt, betyder at de fører videre til en ny hjemmeside; det er ikke noget man generelt gør ved ordener).
Grupper der ender på –aceae repræsenterer familier. Kursiverede grupper betegner slægter; slægtsnavnet
efterfølges i visse tilfælde af et artsnavn, og det to-ledede navn betegner altså en art. Diagrammet er hentet
på Tree of Life-hjemmesiden, http://tolweb.org/tree/, hvor den nyeste viden om organismers slægtskab
bliver samlet. Siden er rigtig god, hvis man vil opdateres mht. organismers slægtskab og klassifikation.

Man kan antage, at den mest oprindelige blomstertype i asterid-grenen er undersædig

med radiærsymmetriske, frikronede blomster og flerrummede, mangefrøede frugter. I
forskellige undergrupper ses afledte træk som ensymmetri, helkronede blomster og

87
fåfrøede frugter. Det er et gennemgående træk, at arter med ensymmetriske blomster ofte
har en læbekrone, idet kronfligene er sammenvokset på en karakteristisk måde. En typisk
læbekrone består således af en overlæbe, der er dannet af de to bageste, og en underlæbe,
der er dannet af den forreste og de to sidestillede kronflige (Fig. 10.4).

Skærmplante-familien
Skærmplante-familien (Apiaceae, ca. 3.000 arter) består af urter med spredte blade, der
kan være hele, men oftest er snitdelte og med tydelige bladskeder. Familien kan kendes
på den karakteristiske blomsterstand skærmen, der oftest er udviklet som en såkaldt
dobbeltskærm. Skærmplantefamilien indeholder en række karakteristiske kemiske stoffer.
Polyacetylener giver mange af arterne en karakteristisk lugt og smag (tænk fx på Gulerod
og Persille), og er ansvarlige for at en del arter er endog dødeligt giftige (fx Gifttyde).
Furocoumariner er ansvarlige for at visse skærmplanter giver udslet i forbindelse med
sollys (Bjørneklo, Pastinak). Skarntydes giftighed skyldes et alkaloid. .

Blomsterne er sædvanligvis radiærsymmetriske og oversædige (Fig. 10.2), bægerblade

mangler som regel, og kronen er 5-tallig og fribladet; der er fem støvdragere.
Frugtanlægget er synkarpt, dannet af to karpeller, og udvikles til en 2-delelig spaltefrugt
med nødagtige delfrugter. Der er stor variation i frugternes udseende i familien, og
frugternes morfologi bruges til at klassificere familiens medlemmer. Mange arter
anvendes som krydderurter (fx Persille, Kommen, Koriander, Spidskommen, Løvstikke)
og køkkenurter, fx rødderne af Gulerod, Pastinak og Persillerod eller stængelknolden hos
Selleri.

Fig. 10.2. Skærmplantefamilien: Til venstre Kæmpe-Bjørneklo. Til Højre Koriander.

88
Natskygge-familien
Natskygge-familien (Solanaceae, ca. 2.600 arter) består af vedplanter eller urter med
spredte blade, der kan være hele, men ofte er lappede eller snitdelte. Familien kan tit
kendes på en række ejendommeligheder, der er knyttet til de vegetative dele. Således ses
hyppigt ”forskydninger”, hvorved fx et blad tilsyneladende sidder på den sideakse, som
det støtter. Herved kan endestillede blomsterstande komme til at udgå midt på et
stængelstykke (Fig. 10.3), og blade med forskellig størrelse (fordi de tilhører forskellige
akser) kan komme til at udgå i samme højde. Desuden indeholder Natskygge-familien en
række giftige alkaloider, fx nikotin. På grund af ”forskydningerne” kan blomsterstandene
være vanskelige at karakterisere, men ofte er der tale om svikler eller stande, der kan
afledes fra svikler.

Blomsterne er sædvanligvis radiærsymmetriske og undersædige, med femtallige

sambladet bæger og krone, fem støvdragere og to karpeller. Frugtbladene er ikke som
ventet placeret i medianplanet, men diagonalt (en egenspecialisering for familien), hvilket
dog kan være vanskeligt at erkende med det blotte øje (Fig. 10.3).

Den mangefrøede frugt udvikles til en 2-rummet kapsel eller et 2-rummet bær. Selvom
Natskygge-familien rummer mange særdeles giftige planter, hvoraf en del tidligere blev
anvendt som lægeplanter, findes der også planter, som er vigtige som fødevarer, det
gælder Kartoffel (Solanum tuberosum), hvis stængelknolde er stivelsesrige og spiselige,
mens frugterne er giftige. Andre arter som Tomat (Solanum lycopersicum) og Aubergine
(Solanum melongena) har spiselige bær, ligesom frugterne fra især Capsicum annuum
(Spanskpeber) anvendes som grøntsag (fx rød og grøn peber) eller tørres og pulveriseres
til et mere eller mindre skarptsmagende krydderi (paprika, chili og cayennepeber).

89
Fig. 10.3. Natskygge-familien (Solanaceae ). A: Blomstrende skud af Bittersød Natskygge
(Solanum). Blomsterstanden er endestillet, men trænges til side af sideskuddet (mærket *) i
hjørnet at bladet mærket *. B: Længdesnit gennem blomst af natskygge. C: Blomsterdiagram af
Petunie (Petunia), der er svagt ensymmetrisk. Bemærk, at frugtknuden er drejet i forhold til
medianplanet (nektarier skraveret).

Læbeblomst-familien
Læbeblomst-familien (Lamiaceae, ca. 5.600 arter) repræsenterer en udviklingsgren, der
vegetativt kendetegnes ved altid at have modsatte blade og hyppigt firkantet stængel.
Blomsten har femtalligt sambladet bæger og femtallig sambladet undersædig læbekrone.
I reglen er der fire støvdragere, placeret i én krans (den bageste støvdrager antages at
være bortreduceret) og en frugtknude, der er dannet af to frugtblade (Fig. 10.4 A, B). Der
er fire frøanlæg, to i hvert frugtknuderum, og der dannes der en sekundær tværskillevæg,
således at frøene kommer til at ligge i hver sit rum (Fig. 10.4 B). Ved frugtmodning
spaltes frugtknuden i skillevæggene, hvorved der dannes fire nødagtige delfrugter (4-
delelig spaltefrugt). Hos langt de fleste arter i familien sidder griflen tilsyneladende på
blomsterbunden i den centrale grube mellem de fire delfrugter (Fig. 10.4 C).

90
Fig. 10.4 Blomst fra Læbeblomst-familien. A: Krone slidset op gennem underlæben og foldet
ud. B: Blomsterdiagram. C: Længdesnit gennem blomst. ol: overlæbe.

Visse arter har kun to støvdragere, fx Rosmarin (Rosmarinus). Hos Salvie (Salvia, Fig.
10.5) der også har to støvdragere, har hver af dem kun en halv fungerende støvknap. Det
sterile væv mellem støvknaphalvdelene er trukket ud til en "stang" vinkelret på
støvtråden og med de to støvknaphalvdele i hver sin ende. Den ene knaphalvdel udvikles
dårligt eller slet ikke (ss på Fig. 10.5), den anden er pollenproducerende (sk på Fig. 10.5).

Fig. 10.5. Blomst af Salvie (Salvia, læbeblomstfamilien). A: Krone slidset op gennem

underlæben og foldet ud. De to reducerede støvdragere ses som to stiftformede dannelser (st), de
fungerende støvdrageres støvknapper er trukket ud og bærer opad en fungerende støvknaphalvdel
(sk), nedad en steril halvdel (ss). B: Længdesnit gennem blomst.

Støvdrageren fungerer som en vægtstang, der ved berøring af den golde ende kan vippe
omkring støvknappens fasthæftning til støvtråden. Når et insekt besøger blomsten, vil det

91
støde hovedet mod den golde støvknaphalvdel, hvorved hele støvknappen vippes så den
fungerende knaphalvdel berører bagkroppen på det sted, hvor støvfanget berører insektet
i blomstens hunlige stadium.

Lamiaceae er især kendt for de æteriske olier som udskilles fra specielle kirtelhår. Olierne
betyder, at en lang række slægter anvendes som krydderurter fx Rosmarin (Rosmarinus),
Timian (Thymus), Oregano og Merian (Origanum) og Salvie (Salvia).

Kurvblomst-familien
Kurvblomstfamilien (Asteraceae, ca. 22.000 arter) har 5-tallige, helkronede blomster med
fem støvdragere i kron-fligenes mellemrum og to karpeller, der er forenet i en synkarp
frugt. Blomsterne er oversædige, og støvknapperne er sammenklæbede eller
sammenvoksede, så de danner et rør. Blomsterne er altid førsthanlige, støvknapperne
åbnes indad i røret, og pollenet afsættes på den fremvoksende griffel, hvis støvfang i dette
stadium er klappet sammen og uimodtageligt for pollen. Til sidst foldes de to
støvfangsflige ud, og den pollenopfangende del blotlægges. Selvom frugtknuden består af
to karpeller, er den altid enrummet, der udvikles kun et frø, og frugten er en nød. Mange
arter indeholder mælkesaft, og oplagsnæringen er inulin (et polysaccharid, der afviger fra
stivelse).

Fig. 10.6. Kurvblomstfamilien. A: Længdesnit gennem kurv af Solsikke (Helianthus) på

kurvbunden (kb) ses yderst kurvsvøb (ks), herefter uægte tungeformede randblomster (rb) og
rørformede skiveblomster (sb). B: Diagram af skivekrone.

Familiens medlemmer har oftest spredte blade, og mange arter har som Tusindfryd
(Bellis) og Mælkebøtte (Taraxacum) bladene samlet i en basal roset. Blomsterne sidder
altid i kurve, der kan være enlige eller samlet i større, sammensatte stande. Kurven er
udviklet fra klasen, og den ofte knap- eller kegleformede blomsterstandsakse kaldes
kurvbunden (Fig. 10.6.A). Undertiden er blomsternes støtteblade til stede på

92
kurvbunden, man siger, at der er avner på kurvbunden. De yderste blomster i kurven
svarer til de nederste i klasen, de er således ældst og springer først ud. I forbindelse med
den tætte blomsterstand reduceres blomstens bæger, eller det omformes til et
frugtspredningsorgan (fnok, Fig. 10.7 A, B), og højblade, kurvsvøbet (Fig. 10.6 A), der
omgiver kurven, beskytter i stedet knopper og frugter.

Fig. 10.7 Krontyper fra kurvblomstfamilien. A: Rørformet krone, bæger udviklet til fnok. B: Uægte
tungeformet krone, bæger udviklet til fnok. C: Ægte tungeformet krone, bæger en lav krave. - D:
Læbeformet krone, bæger i form af fem hindeagtige, smalle blade.

Familien er meget formrig, hvilket bl.a. skyldes differentiering af blomsterne i den

enkelte kurv og i særdeleshed udviklingen af forskellige kronformer og placering af disse
i kurven. Selvom blomsterne er opbygget over det 5-tallige grundplan (Fig. 10.6 B), kan
kronen udvikles meget forskelligt. Den simpleste type er mere eller mindre
radiærsymmetrisk og rørformet med ganske korte kronflige (Fig. 10.7A). Rørformede
kroner kan være enerådende i kurven (fx hos Hjortetrøst, Eupatorium, og Knopurt,
Centaurea) eller forekomme som "skivekroner" i den centrale del af kurven, hvor
randblomsterne har uægte tungeformede kroner (se nedenfor). Der kendes tre slags
ensymmetriske kroner: Den ægte og den uægte tunge formede samt den læbeformede
krone. De tungeformede kroner har alle kronflige trukket udad i kurven, altså nedad i
blomsten. Den ægte tungeformede krone har fem tænder og inkluderer således alle
kronbladene (Fig. 10.7C), den findes aldrig i kombination med andre krontyper. Arter
med ægte tungeformede kroner har altid mælkesaft (fx Mælkebøtte, Taraxacum, og Salat,
Lactuca). Uægte tungeformede kroner har kun tre flige (der undertiden er utydelige) i
tungen (Fig. 10.7A, Fig. 10.6B) og findes altid som randkroner i kombination med
rørformede skivekroner (fx Asters, Aster, og Brandbæger, Senecio). Den læbeformede
krone har en 2-delt overlæbe, der vender indefter mod kurvens centrum, og en 3-delt
underlæbe, der vender udad (Fig. 10.7D). Slægter med denne kronform findes især i
Sydamerika (Gerbera, Gerbera jamesonii, stammer fra Sydafrika og sælges ofte afskåret
eller som potteplante). Det vides ikke med sikkerhed, hvorledes de forskellige krontyper

93
er udviklet, eller hvilken der er ældst. Kurvplanter har især betydning som prydplanter,
men en del anvendes som salat (fx forskellige former af Have-Salat, Lactuca sativa, og
Julesalat/Endivie, Cichorium endivia). Desuden dyrkes Almindelig Solsikke (Helianthus
annuus) pga. de olierige frø og Jordskok (Helianthus tuberosus) pga. de spiselige
stængelknolde.

Praktisk øvelse:

Materiale:

Natskygge (Solanum, Solanaceae, Solanales), Salvie (Salvia, Lamiaceae, Lamiales),

Spansk Kørvel (Myrrhis odorata, Apiaceae, Apiales), Borst (Leontodon, Asteraceae,
Asterales), Solsikke (Helianthus, Asteraceae, Asterales).

1) Konstruér et skema der rummer de karakterer, som I mener, er relevante i relation til at
skille de udleverede arter.

2) Konstruér en bestemmelsesnøgle, der kan bruges til at adskille arterne.

Repetitions-spørgsmål
1) Hvordan kan planter i Asterid-grenen, de tragtblomstrede (som defineret her)
skelnes fra planterne i øvelse 8 og 9?
2) Hvad karakteriserer læbeblomstfamilien?
2.1) Hvordan adskiller læbeblomstfamilien og natskyggefamilien sig fra hinanden?
2.2) Hvorfor er en spaltefrugt en synkarp frugt?
2.3) Hvad er forskellen på en læbe- og en maskekrone?
3) Hvad karakteriserer natskyggefamilien?
Hos mange natskygger er blomsterstanden placeret på en afvigende måde på stængelen,
hvordan?
2) Hvad karakteriserer de kurvblomstrede?
2.1) Hvornår udvikles støvdragere og støvfang tidsmæssigt i forhold til hinanden?
2.2) Hvordan spredes frugterne hos kurvblomstfamilien? Nævn et par eksempler på
forskellig frugtspredning.
2.3) Hvad kaldes de grønne blade, som omgiver kurven?
2.4) Hvad er "avner på kurvbunden"?
2.5) Hvad er en fnok?

94
Øvelse 11:
Enkimbladede (Monocotyledones) med iøjnefaldende bloster:
Asparges-ordenen (Asparagales)
Erfaringsmæssigt kan stort set alle Blomsterplanter (Angiospermer) med lidt øvelse deles
i én- og tokimbladede planter. Nogle få tokimbladede kan minde om Énkimbladede (fx
Vejbred, Plantago), og visse enkimbladede kan minde om tokimbladede fx Firblad (Paris
quadrifolia) og Plettet Arum (Arum maculatum). Tidligere, hvor man ikke skelnede så
strikt mellem mono-, para-, og polyfyletiske grupper, opfattede man ofte én- og
tokimbladede som sideordnede grupper. Imidlertid viser moderne metoder at de
enkimbladede (Monokotyledonerne) er opstået ”indenfor” de tokimbladede (i
gammeldags bred forstand). Det ses (Fig. 2 på s. 6) at en gruppe basale Angiospermer,
der bl.a. indeholder Magnolie-træer, er søstergruppe til de enkimbladede.

De karakterer, der adskiller Enkimbladede og Tokimbladede er opsummeret i Tabel 11.1.

I overensstemmelse med at de Enkimbladede er opstået indenfor de tokimbladede er de
træk, der adskiller dem fra de tokimbladede alle avancerede indenfor blomsterplanterne
(men selvfølgelig oprindelige inden for de énkimbladede). De Enkimbladedes enkle
blade kan opfattes som reducerede, og et helt blad fra en Enkimbladet plante kan svare til
bladstilken på bladet hos en tokimbladet. Hos de basale Angiospermer findes en del
eksempler på planter der har træk fælles med de enkimbladede, fx 3-tallige blomster.

Det er ikke endeligt afklaret, hvilke af de basale Angiospermer der er de enkimbladedes

nærmeste slægtninge. Visse undersøgelser tyder på at det er en større gruppe, der bl.a.
indeholder Magnolie-familien og Laurbær-familien, mens andre undersøgelser tyder på at
Hornblad-familien, der kun rummer slægten Hornblad (Ceratophyllum), er søstergruppe
til de enkimbladede.

Skeblad-ordenen (Alismatales)
Skeblad-familien (Alismataceae), der tilhører sin helt egen orden Alismatales, har på
verdensplan ca. 100 arter. Familiens arter er sumpplanter, og hovedudbredelsen findes i
de nordlige tempererede områder. Familien kan anses for at have en ret basal position i de
Enkimbladedes stamtræ. Bladene er usædvanlige for Enkimbladede ved at have både stilk
og plade og et mere netformet forløb af karstrenge i bladene end det normalt ses hos de
Enkimbladede. Hos Skeblad (Alisma) har blomsterne seks blosterblade og seks
støvdragere. Der er mange frugtblade, der hver udvikler en nød.

95
Tabel 11.1. De vigtigste karakterer som adskiller Enkimbladede fra andre
Angiospermer (”tokimbladede”, d.v.s. basale Angiospermer og Ægte
Tokimbladede)
Tokimbladede Enkimbladede
(Dikotyledoner) (Monokotyledoner)

antal kimblade 2 1

fjer- eller hånd- Parallel- strengede,

blade (oftest) strengede, med fod, stilk båndformede uden fod,
og plade stilk og plade

bloster oftest 4 eller 5-talligt 3-talligt

udvikler sig til plantens funktionen overtages af

kimroden
hovedrod (pælerod) birødder (trævlerod)

antal forblade 2 1

cylinder omkring en spredt over hele stængel-

ledningsvævet
central marv tværsnittet

96
Asparges-ordenen (Asparagales)
Længere oppe i de Enkimbladedes stamtræ findes en række familier med ”liljeagtige
træk”, dvs. to 3-tallige kranse af farvede blosterblade, to 3-tallige kranse af støvdragere
og en 3-tallig frugtknude, tænk fx på en tulipan (Fig. 11.1). Tidligere anså man disse
familier for at være tæt beslægtede pga. de fælles nævnte karakterer. Karaktererne kan
dog næppe anses for at være avancerede indenfor gruppen, om end de er indenfor de
enkimbladede. Nyere, primært DNA-baserede, undersøgelser placerer familierne med
”liljeagtige træk” i to tilsyneladende ikke nært beslægtede grupper Lilje-ordenen
(Liliales) og Asparges-ordenen (Asparagales). Mange af disse familier er svære at
karakterisere morfologisk, og kan primært påvises som udviklingsgrene vha. molekylære
karakterer. Nedenfor gennemgås et par af familierne fra Asparges-ordenen.

Fig. 11.1: Vild Tulipan (Tulipa sylvestris) tilhører Lilje-familien (Liljeordenen) som i øvrigt ikke
gennemgås nærmere her. Planten anses ikke for at være oprindeligt vildtvoksende i Danmark men
træffes hyppigt tilsyneladende vild, forvildet fra tidligere dyrkning. Ofte blomstrer den ikke, og
den anses ofte, blandt andet i Dansk Flora, for sjælden. Tilsyneladende har den blomstret
hyppigere i de senere år (et resultat af højere temperaturer?), og er blevet bemærket oftere.
Muligvis er den ikke så sjælden, men blot overset. A: Tegning af blomst. B: Blomsterdiagram. C:
Tværsnit af frugt.

Løg-familien
Løg-familien (Alliaceae) med ca. 500 arter har radiærsymmetriske undersædige blomster
med gennemgående tretallighed. Der er to kranse farvede blosterblade, to kranse
støvdragere og en tretallig frugtknude med udelt griffel. Frugten er en 3-rummet kapsel.
Blomsterne hos slægten Løg sidder - i modsætning til de andre i denne gruppe - i en

97
skærm, hvor nogle af blomsterne ofte er erstattet af yngleknopper. Oplagsorganerne er
løg. Slægten Løg (Allium) rummer både en række vildtvoksende arter, fx Vild Løg, Skov-
Løg og Rams-Løg, samt vigtige nytteplanter som Kepa-Løg (forskellige varieteter er fx
rødløg, skalotteløg), Porre, Pur-Løg og Hvid-Løg (Fig. 11.2).

Fig. 11.2: Til venstre: Kepa-Løg (Allium cepa), en kulturplante, der ikke kendes oprindeligt
vildtvoksende noget sted i verden. Forskellige varieteter af Kepa-Løg er fx rødløg og skalotteløg.
I midten: Pur-løg (Allium schoenoprasum) vokser i Danmark vildt på Bornholm. Til højre:
Blomsterstand af Skov-Løg (Allium scorodoprasum), bemærk at en del af blomsterne er erstattet
af yngleknopper.

98
Narcisfamilien
Narcisfamilien (Amaryllidaceae med ca. 900 arter) har samme blomsterbygning som
Løg-familien, men afviger ved at have oversædige blomster. Blomsterne er enlige eller
blomsterstanden ligner en skærm, ligesom blomsterstanden i slægten Løg. I en del
slægter (fx, Narcissus med påske- og pinselilje) udvikles et rør- eller kraveformet
bibloster fra de sammenvoksede blosterblade (Fig. 11.3). Oplagsorganerne er
oftest løg og bladene er samlet i en basal roset.

Fig. 11.3: Til venstre: Almindelig Vintergæk (Galanthus nivalis), I midten: Almindelig
Påskelilje (Narcissus pseudonarcissus) Til højre: Længdesnit gennem blomst af påskelilje med
bibloster.

Irisfamilien
Iris-familien (Iridaceae) med ca. 1.800 arter) har oversædige, sædvanligvis
radiærsymmetriske blomster, og afviger fra Alliaceae og Amaryllidaceae ved kun at have
tre støvdragere, idet den indre krans er reduceret bort (Fig. 11.4). Griflen er karakteristisk
ved at være bladagtige eller mere eller mindre delt (safran er de tørrede griffelgrene fra
safrankrokus, Crocus sativus). Hos Iris er bladene i de to blosterbladskranse meget
forskellige, griffelgrenene er bladagtige og ligner en ekstra krans blosterblade. Hver
griffelgren dækker en støvdrager og et ganske lille område på undersiden fungerer som
støvfang, der er dækket af en lille lap fæstnet neden for støvfanget (Fig. 11.4).
Blomsterne besøges af insekter, der søger nektar, som dannes på frugtknudens overside.
Insektet lander på et af de ydre blosterblade, og når det kravler ned i blomsten, skubber
det den lille lap væk fra støvfanget, så pollen kan afsættes, herefter passeres støvknappen.
Når insektet "bakker" ud af blomsten igen, vil lappen dække for støvfanget, så bestøvning
forhindres. Oplagsorganerne er altid jordstængler, der kan være vandrette og krybende
eller knoldformede, som hos Krokus (Crocus).

99
Fig. 11.4: Til venstre: Gul Iris (Iris pseudoacorus), en almindelig sumpplante i Danmark. I
midten: Længdesnit gennem blomst af Iris ; by: ydre blosterblade; bi: indre blosterblade;
d: bladagtig griffelgren; e: lap, der dækker støvfanget; sk: støvknap. Til højre, øverst:
diagram af Iris, bortreducerede støvdragere markeret med *. Til højre, nederst: Gul Krokus
(Crocus flavus), der ofte ses som haveplante.

Gøgeurtfamilien
Gøgeurtfamilien (også kaldet Orkidéfamilien; Orchidaceae, med ca. 25.000) arter udviser
meget stor morfologisk differentiering af blomsten i forbindelse med tilpasning til
insektbestøvning. I familien findes de mest specielle bestøvningsbiologiske relationer,
der overhovedet kendes. Orkideblomsten er altid oversædig og énsymmetrisk. De seks
blosterblade kan være forskelligt udformet, og det midterste i den indre krans (læben) er
ofte meget afvigende fra de andre (Fig. 11.5). Læben kan have en særlig
bestøvningsbiologisk funktion fx som landingsplads for insekter. Da læben er det bageste
blosterblad i den indre krans, sker der hyppigt en drejning af blomsten, så den kommer til
at vende fremefter ("nedefter"). Der er i reglen kun én støvdrager, den midterste i den
ydre krans (den modsat læben), som er sammenvokset med griflen. De sidestillede
støvdragere er omdannet til små, næppe synlige staminodier (Fig. 11.5). Støvdragerne er
sammenvoksede med griflen.

De tre karpeller danner en en-rummet kapsel, der indeholder tusindvis af meget små frø,
der ikke indeholder oplagsnæring og kun kan danne levedygtige kimplanter i forbindelse
med etablering af en type mykorrhiza. Denne mykorrhiza adskiller sig fra normal
mykorrhiza ved ikke at være mutualistisk. Gøgeurten snylter på svampen, og kræver ofte
en helt speciel svamp, hvilket måske forklarer mange gøgeurters sjældenhed. Svampene
er typisk basidiesvampe og kan både være saprotrofe og ektomykorrhiza-dannere. I
sidstnævnte tilfælde snylter gøgeurten indirekte på fx et træ. Visse gøgeurter kan leve

100
uafhængigt af deres svamp som voksne, mens andre mangler grønne blade og klorofyl og
udelukkende lever af svampen (Fig. 11.5).

Fig. 11.5: Til venstre: Stor Gøgeurt (Orchis purpurea), en af Danmarks største gøgeurter, arten er
meget sjælden men kan bl.a. ses på Møn. I midten, øverst: nærbillede af blomst, bemærk læben. I
midten, nederst: Blomsterdiagram, én fungerende støvknap og to sidestillede, sædvanligvis
ganske små staminodier (skraverede), bortreducerede støvdragere markeret med *, l: læbe..
Til højre: Rederod (Neottia nidus-avis) manler stort set klorofyl og er derfor henvist til at leve af
svampen, som den snylter på, planten findes hist og her i Østdanmark.

Størsteparten af de mange gøgeurter er tropiske epifytter, der har udviklet forskellige

vegetative specialiseringer, fx stængelknolde, der især oplagrer vand, og luftrødder, der
pga. deres specielle bygning hurtigt kan opsuge regnvand og kondensvand. Jordlevende
slægter kan have oplagsnæring i rodknolde (fx Orchis). Orkideer har stor økonomisk
betydning som prydplanter. Fermenterede frugter (vaniljestænger) af den tropiske lian
vanilje (Vanilla planifolia) forhandles som krydderi.

101
Praktisk øvelse:

Materiale:
Skeblad-familien: Vejbred-Skeblad (Alisma plantago-aquatica, Alismataceae,
Alimatales)
Løg-familien: Kina-Løg (Allium tuberosum, Alliaceae, Asparagales)
Narcis-familien: Almindelig Vintergæk (Galanthus nivalis, Amaryllidaceae,
Asparagales).
Iris-familien: Gladiolus (Gladiolus, Iridaceae, Asparagales)
Gøgeurt-familien: Phalaenopsis (Phalaenopsis, Orchidaceae, Asparagales)

Tegn blomsterdiagrammer af de udleverede planter.

Overvej samtidig repetitionsspørgsmålene.

Repetitions-spørgsmål
1) Hvad karakteriserer hhv. de én og tokimbladede planter, hvordan skelner man
mellem dem?
1.1) Hvad er et forblad, og hvor sidder det hos de enkimbladede?
2)Hvad karakteriserer ordenen Asparagales?

3) Hvad karakteriserer Løg-familien?

3.1) Hvad er et løgskæl rent botanisk?
4) Hvad karakteriserer Narcis-familien (Amaryllidaceae)?
5) Hvad karakteriserer Irisfamilien (lridaceae)?
6) Hvad karakteriserer Orkidéfamilien (Orchidaceae)?
6.1) Hvordan ernæres det spirende orkidé-frø?

7) Nævn nogle vigtige forskelle mellem Løg-familien, Narcis-familien, Irisfamilien

og orkidéfamilien.

102
Øvelse 12

Poales – Avne-blomstrede enkimbladede

Både hos de Tokimbladede og de Enkimbladede findes grupper af planter, hvis blomster

er tilpasset vindbestøvning. Blomster hos vindbestøvede planter vil ofte kunne kendes på
en række fælles karakterer: Blosteret mangler helt eller er stærkt reduceret og uden
særlig farve; der dannes ingen nektar, ofte er støvdragerantallet reduceret, men de
producerer til gengæld store mængder af ganske små pollenkorn med glat overflade;
støvfangets overflade er ofte forøget, fx ved forgrening, og der er ofte kun ét frø i
frugtknuden. Blandt de tokimbladede er vindbestøvning især kendt hos en række af vore
træer fx Birk, Eg og Bøg, men også blandt urter forekommer vindbestøvning, fx hos
Nælde. I Græs-ordenen (Poales) indeholder en stor del af familierne udelukkende
vindbestøvede arter. Det gælder dog ikke alle, Ananas-familien, der også tilhører Poales,
har farvestrålende blomster og insekt- eller fuglebestøvning.

Fælles for familierne i Græs-ordenen (Poales) er at frøene bruger stivelse som

oplagsnæring - tænk på korn-arterne! Bladene består af en kortere eller længere
stængelomfattende skede og en bladplade. De fleste af familierne har stærkt reducerede
blomster, men det antages at de er udviklet fra arter med insektbestøvning. Dette
begrundes dels med antagelsen om at ”ur-blomsterplanten” var insektbestøvet, dels med
at Ananas-familien, der har farvestrålende blomster og dyrebestøvning placeres som
søstergruppe til de vindbestøvede familier i Poales.

Ananas-familien
Ananasfamilien (Bromeliaeeae) med ca. 2.000 arter, er en tropisk, amerikansk familie,
der hovedsageligt består af epifytiske rosetplanter (Fig. 12.1). Bladene er tørketålende og
forsynet med specielle hår, der kan absorbere vand. Blomsterstanden har ofte farvede
højblade, hvorfor mange arter dyrkes som stueplanter. Blomsterne kan være
undersædige eller oversædige og blosteret er differentieret i bæger og krone. Frugten
er enten en kapsel eller et bær, der hos Ananas vokser sammen til en stor, spiselig
frugtstandssamfrugt.

103
Fig. 12.1 Ananas-familien: Til venstre en ananas-plante med modne frugter, bærrene er vokset
sammen til en enkelt frugt. I midten og til højre Præstehavre (Billbergia nutans), en meget
almindelig stueplante. Læg mærke til de farvede højblade, og til blomsterne, hvor alle fem kranse
er bevaret.

Fig. 12.2 Siv-familien: Billeder af Lyse-Siv (Juncus effusus). Til venstre en hel plante, i midten,
øverst, nærbillede af en blomsterstand. I midten, nederst, nærbillede af en kapsel med frø. Til
højre, tegning af en blomst.

Siv-familien
Siv-familien (Juncaceae) med ca. 325 arter består af græslignende planter med 2- eller 3-
radede blade og marvfyldte stængler. Blomsterne har alle fem kranse bevaret, men

104
blosteret er mere eller mindre hindeagtigt, oftest grønligt eller brunligt, og blomsterne har
vindbestøvning. Støvfanget er 3-delt, og frugten er en kapsel (Fig. 12.2).

Halvgræs-familien
Halvgræs-familien (Cyperaceae), med ca. 3.600 arter, består af græslignende planter med
3-radet bladstilling og marvfyldte stængler. Stænglerne er ofte (men ikke altid!) mere
eller mindre tydeligt trekantede. Blomsterne har skælformede støtteblade og sidder altid
i aks, der ofte er samlet i større stande. Blomsterbygningen varierer noget, men de fleste
slægter har tvekønnede blomster med tre støvdragere og en frugtknude, der består af to
eller tre frugtblade. Der udvikles dog aldrig mere end et frø, og frugten er en nød.
Slægten Kogleaks (Scirpus, Fig. 12.3) har seks børsteformede blosterblade i to kranse.
Blosterbladene har modhager og bevares på den modne frugt, hvor de fungerer som
spredningsorgan. Andre slægter mangler bloster, således slægten Star (Carex), der har
enkønnede blomster. Hanblomsterne hos Star består kun af tre støvdragere i hjørnet af et
støtteblad (Fig. 12.4). En hunblomst hos star består af et frugtanlæg, der er omsluttet af et
sammenvokset blad (et såkaldt frugthylster), som i spidsen har et hul, hvorigennem
griffel og støvfang rager ud. Hos slægten Star er de øvre aks ofte hanlige og de nederste
hunlige (Fig. 12.4). Fylogenetiske analyser af DNA-data tyder på at Halvgræs-familien er
søstergruppe til Siv-familien.

Fig. 12.3 Halvgræs-familien: Skov-kogleaks (Scirpus sylvaticus). Til venstre en hel plante med
blomsterstand, i midten tegning af en enkelt blomst, til højre diagram af blomsten, bemærk de
børsteformede blosterblade.

105
Fig. 12.4 Halvgræs-familien: Til venstre Almindelig Sumpstrå (Eleocharis palustris), slægten
sumpstrå har et enkelt endestillet aks; støvdragere og støvfang stikker ud mellem de skælformede
dækblade. I midten Blære-Star (Carex vesicaria) med to hanlige aks foroven og to hunlige
forneden. Til højre, foroven, et diagram af en hanblomst med blomstens akse, tre støvdragere og
blomstens støtteblad. Til højre, forneden, et diagram af en hunblomst med blomstens akse,
frugtknuden omgivet af det sammenvoksede forblad (frugthylstret) og nederst blomstens
støtteblad.

Græs-familien
Græs-familien (Poaceae) med ca. 9.000 arter, er den største familie i de avne-blomstrede
Enkimbladede. Græsserne er bl.a. karakteriseret ved en 2-radet bladstilling med et
fortykket bladfæste, knæet, og en veludviklet bladskede og bladplade, mellem bladplade
og bladskede sidder en skedehinde (Fig. 12.5). Stænglerne er sædvanligvis hule, bortset
fra området der beskyttes af knæet, hvor der er indskudt et vækstlag. Når fx korn slås ned
af regn, vil cellerne på vækstlagets underside dele sig, hvorved strået rejses igen.
Blomsterstandene er altid sammensat af aks, de såkaldte småaks (Fig. 12.6). Antallet af
blomster i småaksene kan variere betragteligt arterne imellem, men antallet er
nogenlunde konstant hos den enkelte art. Opbygningen af småakset, er meget
karakteristisk og ensartet i hele familien. Småaksene består af et antal 2-radet stillede,
skælformede blade, kaldet avner (Fig. 12.6). De to nederste avner, yderavnerne, kan være
lidt afvigende fra de øvrige og støtter ingen sideskud. De øvrige avner, dækbladene,
støtter hver én blomst. På blomsterstilken findes en 2-kølet avne, forbladet. Forblad og
dækblad omslutter og beskytter græsblomsten før og efter blomstring. Blomsten er
tvekønnet og består af to små skæl, svulmeskællene, der spærrer dæk- og forblad fra
hinanden under blomstringen (Fig. 12.6). Svulmeskællene anses for at være omdannede
blosterblade.

106
Fig. 12.5 Græs-familien: Almindelig Rajgræs (Lolium perenne), til venstre hele planter, bemærk
især blomsterstanden som er et aks, sammensat af småaks, se nærbillede på næste figur. I midten,
foroven nærbillede af et knæ, i midten, forneden, nærbillede af skedehinde. Til højre tegning, der
illustrerer det samme.

Langt de fleste græsser har tre støvdragere og en frugtknude med to grifler, men der
udvikles aldrig mere end et frø, og frugten er en nød. Der findes eksempler på græsser
med tre svulmeskæl, seks støvdragere og tre grifler, hvilket støtter den antagelse at
græsblomsten er udviklet fra en gennemført 3-tallig blomst. Småaksene er samlet i større
stande af meget forskelligt udseende (aks, duske eller toppe). Græsser med aksformet
blomsterstand har ustilkede småaks, der sidder i to tydelige rækker svarende til den 2-
radede bladstilling (se Fig 12.5). Græsser med småaks i en top danner rigt forgrenede
blomsterstande, hvor de nedre sidegrene er længere end de øvre. Græsser med småaks i
en dusk har ligeledes forgrenede blomsterstande, men alle sidegrene er ganske korte, så
hele blomsterstanden fremtræder meget kompakt og mere eller mindre cylindrisk.

Græsfamilien er den plantefamilie, der har størst betydning for Jordens dyreliv. Græsser
findes i næsten enhver vegetationstype og er helt dominerende i fx stepper og savanner,
hvor de udgør det vigtigste fødeemne for utallige dyr. En stor del af vort kulturlandskab,
består ligeledes fortrinsvis af forskellige græsser.

De helt dominerede græsser i dag er kornsorterne, der stort set kan dyrkes i rene
monokulturer pga. effektive pesticider. I Danmark har der længe været tradition for at
dyrke Byg, Havre, Rug og Hvede. I dagens landskab ses meget Majs, der i ensileret form
anvendes til dyrefoder, mens dyrkningen af Rug og Havre er gået stærkt tilbage. Majs er
let genkendelig pga. sine brede mørkegrønne blade. Af de fire traditionelle kornsorter er
Havre den lettest genkendelige, da det er en topgræs med hængende småaks. Byg, Rug og
Hvede er alle aksgræsser. Disse tre kan man ofte kende fra hinanden på stakkens længde,

107
idet de hvedesorter, som dyrkes i Danmark, sædvanligvis er uden eller med ubetydelig
stak. De almindeligt dyrkede sorter af Rug og Byg har begge en lang stak. Bygs stak er
imidlertid længere, den del af stakken der rager over akset er ca. af aksets længde mens
Rugs kun er ca. 1/3 af aksets længde. I øvrigt har Rug en blågrøn farve mens Byg er
græsgrøn.

Græssernes stivelsesrige frø har fra de tidligste kulturer haft stor betydning for
mennesket. I begyndelsen er frugterne blevet indsamlet, hvor planterne tilfældigt groede,
siden er adskillige arter blevet dyrket, det drejer sig især om Ris (Oryza), Majs (Zea) og
Hvede (Triticum), men også mange andre (bl.a. Byg, Hordeum, Havre, Avena, Rug,
Secale og Hirse, Panicum). Derudover anvendes blade og stængler især af forskellige
Bambus til utallige formål. En gruppe af tropiske og subtropiske græsser har marvfyldte
strå, blandt disse sukkerrør (Saccharum), hvis sukkerholdige marv anvendes til
fremstilling af rørsukker.

Fig. 12.6 Græs-familien: Almindelig Rajgræs (Lolium perenne), til venstre en del af akset med
flerblomstrede småaks, bemærk støvdragerne. I midten, detaljer fra blomst og småaks - A:
Småaks med fire blomster set fra siden. B: Blomst set forfra. Dækbladet er fjernet, så de to
svulmeskæl, støvdragere og frugtknude er synlige, bagest det 2-kølede forblad. Til højre diagram
af blomst og småaks. A: Blomst omgivet af et tokølet forblad (tb) og et dækblad (db). Blomsten
består af to svulmeskæl (sv), tre støvdragere og en frugtknude med to sidestillede støvfang (sf). -
B: Et 4-blomstret småaks omgivet af de to yderavner. db: dækblad; tb: forblad; sm: småaksets
akse; sf: støvfang; sv: svulmeskæl; ya: yderavne.

108
Praktisk øvelse:

Materiale:
Halvgræs-familien: Strand-Kogleaks (Schoenoplectus maritimus, Cyperaceae, Poales)
Halvgræs-familien: Skov-Star (Carex sylvatica, Cyperaceae, Poales)

Siv-familien: Stor Frytle (Luzula sylvatica, Juncaceae, Poales)

Græs-familien: Hvede (Triticum, Poaceae, Poales)

Græs-familien: Majs (Zea mays, Poaceae, Poales)
De fire kornsorter – hele planter tørre ”neg”) (tør)

1)Lav et skema over arternes karakterer.

2) Konstruer en kladogram/stamtræ, der kan tænkes at illustrere deres indbyrdes
slægtskab.

Repetitions-spørgsmål
1) Hvad karakteriserer de ”avneblomstrede monokotyledoner”, og hvordan
adskiller de sig fra sig fra ”de liljeblomstrede”?

2) Hvad karakteriserer Siv-familien (Juneaceae)?

3) Hvad karakteriserer Halvgræs-familien (Cyperaceae)?

3.1) Er der slægter i halvgræsfamilien, der har bloster?

4) Hvad karakteriserer Græsfamilien (Poaceae)?

4. l) Hvad er et småaks hos en græs?
4.2) Hvordan ser hvedens blosterblade ud? Hvilken funktion har de?

5. Nævn nogle vigtige forskelle mellem Siv-familien, Halvgræs-familien og Græs-

familien.

109
Organismernes Diversitet – Planter

Appendix 1: Ordliste
Akrogyn griffel: Griffel, der sidder i spidsen af frugtknuden.

Aks: En monopodial blomsterstand med en forlænget hovedakse og ustilkede blomster.

Annulus: En række celler med vægfortykkelser i sporehuset hos Leptosporangiate

Bregner.

Antheridium: Det organ, hvori de hanlige gameter (spermatozoiderne) dannes.

Apikal: Siddende i spidsen.

Apokarpi: Det at have flerfoldsfrugt, dvs. at alle frugtblade i en blomst er indbyrdes frie
således, at der dannes flere frie småfrugter i hver blomst.

Arkegoniekammer: Findes hos koglepalmerne (Cycadidae). Arkegoniekammeret er et

hulrum mellem spidsen af gametofytten (hvor arkegonierne sidder) og nucellus.

Arkegonium: Et oftest flaskeformet organ, der indeslutter ægcellen hos Mosser,

Ulvefodsplanter, Bregner og Nøgenfrøede.

Assimilationsvæv: Plantevæv, hvis hovedfunktion er CO2-assimilation (og dermed

fotosyntese).

Ataktostele: En stængel, hvis ledningsstrenge ligger spredt i størstedelen af

stængeltværsnittet, har ataktostele. Denne steletype forekommer næsten kun hos de
enkimbladede (Monokotyledoner).

Autotrofi: Ernæring fra uorganiske kilder.

Barktorn: Spredtsiddende torne på stængler.

Befrugtning: Sammensmeltning af en hunlig gamet (ægcelle) og en hanlig gamet

(spermacelle eller spermatozoid). En befrugtning resulterer i fordobling af
kromosomtallet i forhold til gameteme.

Bestøvning: Overførsel af pollen fra støvknap til støvfang hos dækfrøede planter
(Angiospermer) eller til mikropyle hos nøgenfrøede planter (Gymnospermer) =
pollination.

Bibæger: En tilsyneladende ekstra krans af bægerblade, der forekommer hos en del

slægter i rosenfamilien (Rosaceae). Bibægeret formodes at være bægerbladenes fodflige.

110
Birod: Rod der dannes fra stængel (adventivrod).

Bladfod: Den nederste del afbladet nær bladfæstet.

Bladindskæringer: Lappede blade: Indskæring højst halvt ind til midten. Fligede blade:
Indskæring højst indtil 2/3. Snitdelte blade: Indskæring helt eller næsten helt til midten.

Bladplade: Den flade, udvidede del afbladet, der hos størstedelen af planterne er det
væsentligste fotosynteseorgan.

Bladstilk: En sædvanligvis afsmalnende del af bladet mellem bladfod og bladplade.

Bladstilling: Modsatte blade sidder parvis overfor hinanden på stængelen. Kransstillede

blade sidder i grupper på tre eller flere opad stængelen. Bladene kaldes spredte, når de
hverken er modsatte eller kransstillede. Ved 2-radet bladstilling er spredte blade anbragt
enkeltvis, skiftevis modsat med en vinkel på 180 grader imellem. Ved 3-radet bladstilling
er spredte blade anbragt enkeltvis skiftevis med vinkler på 120 grader imellem, så de
peger på hjørnerne i en ligesidet trekant.

Blomsterakse: Et specialiseret skud som afsluttes med en endestillet blomst.

Blomsterbund: Den yderste mere eller mindre fortykkede del af blomsteraksen, hvorpå
blomstens dele sidder.

Blomsterdiagram: Et skematisk "tværsnit" af en blomst, der angiver blomstens

forskellige dele og deres indbyrdes placering (se Øvelse 2).

Bloster: Fælles betegnelse for krone og bæger. Betegnelsen bloster anvendes oftest, hvor
der enten kun er en krans blosterblade, eller hvor alle blosterbladene er ens eller næsten
ens og kron- eller bægerbladagtige.

Bugsøm: Den streng af ledningsvæv i frugtbladet, hvorpå frøanlæggene sidder.

Bue- eller ligestrenget blad: Blad, hvis strenge udgår fra bladpladens basis og samles i
spidsen.

Bægerblade: De yderste grønne blosterblade. Hele kransen kaldes ofte et "bæger".

Bægerbladene beskytter blomsten i knopstadiet.

Bælg: En kapsel der udvikles af ét frugtblad, og som åbner sig i såvel bug- som rygsøm.
Bælgen er den karakteristiske frugttype i Ærteblomstfamilien (Fabaceae). Undertiden
dannes tværskillevægge, og bælgen brydes op i nødagtige dele (en såkaldt ledbælg).

Bælgkapsel: En kapsel der udvikles af ét frugtblad, og som kun åbner sig i bugsømmen.
Bælgkapsler udvikles hos mange planter med flerfoldsfrugt.

111
Bær: En saftig frugt der består af ét eller flere frugtblade. Bærret rummer sædvanligvis
flere frø.

Delfrugt: Se spaltefrugt.

Dikotom forgrening: Ægte gaffelgrening, hvor spidsevækstpunktet deler sig i to lige

store dele.

Diploid: Det kromosomtal der er karakteristisk for sporofytgenerationen (2n).

Dobbeltbefrugtning: En sammensmeltning af den ene hanlige gamet med ægcellen og af

den anden med de to polkerner i kimsækken hos de dækfrøede planter (Angiospermerne).

Dobbeltskærm: Sammensat blomsterstand opbygget af små skærme der sidder sammen i

en stor skærm.

Dorsiventral: Et fladt organ, der har en over- og en underside (ryg- og bugside ).

Dækblad: Støtteblad i en blomsterstand.

Egenspecialisering: Et specialiseret træk som formodes at være opstået i den seneste

fælles forfader (stamart) til en monofyletisk gruppe (autapomorfi).

Elaterer: Døde celler som på grund af spiralfortykkelser i cellevæggen er i stand til at

bevæge sig ved udtørring. Elaterer dannes i sporehuset hos levermosser og medvirker til
sporespredningen.

Embryo: Uudviklet sporofyt (kim).

Enbo: En tvekønnet plante, hvor de hanlige og hunlige organer sidder adskilt, men på
samme individ siges at være enbo (sambo, monøcisk).

Endokarpium: Det inderste lag af frugtvæggen.

Endosperm: Den specielle triploide frøhvide, der udvikles hos de dækfrøede planter
(Angiospermer) efter en spermacelles fusion med de to centralkerner i kimsækken (se
dobbeltbefrugtning).

Enkeltfrugt: Se synkarpi.

Ensymmetrisk blomst: En blomst hvor bæger, krone og/eller støvdragere er så

forskelligt udviklede at der kun kan lægges en symmetriakse i blomsten (zygomorf eller
uregelmæssig blomst.

Epidermis: Yderste cellelag hos planter. Kaldes også overhud.

112
Epifyt: En plante der vokser på en anden plante, oftest et træ (uden at snylte på denne).

Epigyni: Det samme som oversædighed (se der).

Epikarpium: Det yderste lag af frugtskallen.

Eusporangiat: Anvendes især om bregner der har tykvæggede, kortstilkede eller helt
ustilkede sporehuse uden annulus. Et typisk eusporangiat sporehus anlægges fra en
gruppe af celler. Se også leptosporangiat.

Eustele: En stængel, hvor ledningsstrengene er placeret i en ring på stængeltværsnittet,

har eustele. Denne steletype forekommer hos de nøgenfrøede (Gymnospermer) og
Tokimbladede planter (Dicotyledones).

Fjerstrenget blad: Blad med en kraftig hovedstreng gennem midten af bladet. Fra
hovedstrengen udgår der svagere sidestrenge.

Flerfoldsfrugt: Det samme som apokarpi (se der).

Flerfoldssamfrugt: Småfrugter der ved modenhed fældes samlet, fx hindbær.

Fligede blade: se bladindskæringer.

Floém: Væv hvori transport af vandopløst organisk stof foregår. Kaldes også sivæv.

Fnok: Bægerblade der er udviklet som hår og fungerer som svæveapparat ved
frugtspredningen; findes især i Kurvblomstfamilien (Asteraceae).

Fod: Anvendes bl.a. om den nederste del af spororytten hos mosserne. Foden er
nedsænket i gametofytvæv, og gennem foden optager sporofytten næring og vand fra
gametofytten.

Fodflige: To bladagtige vedhæng på bladfoden. Fodflige forekommer næsten kun hos

Tokimbladede planter (Dikotyledoner) og er fx veludviklede i Rosenfamilien (Rosaceae)
og Ærteblomstfamilien (Fabaceae).

Forblad: Det eller de første blade på et blomsterbærende sideskud. Forblade kan fungere
som støtteblade for nye sideskud. Der udvikles almindeligvis to forblade hos de
Tokimbladede (Dicotyledoner) og ét forblad hos de Enkimbladede planter
(Monocotyledoner).

Forkim: Se gametofyt.

Frikronet: En blomst hvor kronbladene er indbyrdes frie kaldes frikronet.

113
Frugt: Et færdigudviklet frugtanlæg, hvor frøene er indesluttet i lukkede eller helt
sammenvoksede frugtblade. Med denne definition findes frugter kun hos
Angiospermerne.

Frugtblad: Det organ der hos Angiospermerne bærer frøene (karpel).

Frugthylster: Det flaskeformede organ der omslutter frugteanlægget i slægten Star

(Carex, Halvgræsfamilien).

Frugtanlæg: Organer der består af ét eller flere frugtblade. Efter bestøvning udvikles
frugtanlægget til en frugt.

Frugtknude: Den nedre, fortykkede del af frugtbladet/frugtbladene, der indeholder

frøanlæggene (i modsætning til griffel og støvfang).

Frugtskal: Den del af en frugt som er dannet af frugtbladene og eventuelt dele af

blomsterbunden (det sidste altid i frugter fra oversædige blomster).

Frø: Et organ der hos frøplanterne indeholder den nye sporofytgeneration.

Frøanlæg: Det ikke færdigudviklede frø.

Frøskal: Det yderste ofte hårde lag af frøet, der er dannet af et eller to integumenter.

Frøskæl: De skælformede dannelser som bærer frøene hos nåletræerne.

Frøstol: Den del af bugsømmen hvorpå frøene sidder (placenta).

Fylogeni: En organismegruppes (formodede) afstamning.

Gaffelgrening: Se dikotom forgrening.

Gaffelkvast: Blomsterstandstype. En regelmæssig tvegrenet kvast.

Gamét: Kønscelle, der hos Planter (Embryofytter) altid dannes af gametofytgenerationen

ved mitose (almindelig celledeling).

Gametofyt: Den haploide generation, der producerer gameter. Hos Ulvefodsplanter og

Bregner er gametofytten langt mindre end sporofytten og kaldes undertiden et forkim.

Generationsskifte: Skiftet mellem en sporedannende, diploid sporofytgeneration og en

gametdannende, haploid gametofytgeneration.

Grentorn: Torn dannet af en grenspids.

114
Griffel: Den ofte langstrakte del af frugtanlægget som hverken indeholder frøanlæg eller
er modtagelig for pollen (d.v.s. støvfang), og hvis funktion bl.a. er at bringe støvfanget i
ret position for bestøvningen.

Grønkorn: Organeller hvori fotosyntesen foregår. Kaldes også kloroplaster.

Gynobasisk griffel: En griffel der ikke sidder i spidsen af frugtknuden, men på siden
eller ved basis af denne.

Gynostemium: Søjlefonnet organ der dannes ved sammenvoksning af støvdragere og

griffel hos Gøgeurtfamilien (Orchidaceae). Kaldes også griffelstøtte eller søjle.

Halvskærm: En klase hvis hovedakse under blomstringen er ganske kort, hvorved

blomsterne kommer til at sidde i næsten samme højde.

Haploid: Det kromosomtal der er karakteristisk for gametofytgenerationen (n).

Haplontisk: En livscyklus hvis eneste diploide stadium er den celle der opstår ved
sammensmeltning af de to kønsceller (zygoten).

Helkronet: Blomst hvor kronbladene er indbyrdes sammenvoksede og derfor falder af

som et hele.

Heterospori: Det forhold at der dannes to størrelser sporer, makrosporer og mikrosporer.

Heterotrof: Ernæring ved organisk materiale opbygget af andre organismer.

Homologi: Karaktertræk siges at være homologe, hvis de er en direkte videreudvikling af

hinanden, eller hvis de er en videreudvikling af den samme karakter hos seneste fælles
forfader.

Homospori: Planter der kun danner sporer af ens størrelse, er homospore.

Hovedrod: Kimrodens fortsættelse.

Hovedformet blomsterstand: Klase med ganske kort blomsterstandsakse og kortstilkede

blomster (fx Kløver, Trifolium).

Hyalinceller: Døde celler der indgår i mosaik med levende celler i blade af Tørvemos
(Sphagnum).

Hygroskopiske bevægelser opstår ved fordampning på grund af spændinger i døde

celler.

Hypogyni: Det samme som undersædighed (se der).

115
Hætte: Den øvre del af arkegoniet, som hos bladmosserne bliver siddende på sporehusets
spids. Det samme som calyptra.

Højblad: Et blad der afviger i form (og ofte farve) fra løvbladene og som sidder øverst
på et skud.

Håndstrenget blad: Blad med flere næsten lige kraftige strenge, som alle udgår fra et
punkt ved bladpladens basis.

Indusium: En hinde der dækker sporehus-hobe hos mange Leptosporangiate Bregner.

Kaldes også slør.

Internodium: Stængelstykke mellem to bladfæster.

Integument: Lag af væv der omgiver frøanlægget (frøhinde). Dækfrøede planter har ét
eller to integumenter.

Isospori: Det samme som homospori (se der).

Jordstængel: Vandret underjordisk stængel med korte internodier.

Kapsel: En ved modenhed tør frugt, der åbner sig og sædvanligvis indeholder flere frø,
som spredes enkeltvis.

Karceller: Døde, rørformede celler i veddet, hvorigennem vandtransport foregår. De

sammenstødende endevægge står i forbindelse med hinanden gennem en stor eller flere
mindre perforationer.

Karpel: det samme som frugtblad (se der).

Kim: det samme som embryo (se der).

Kimblad: Det eller de første blade der udvikles på den nye sporofyt, og som
sædvanligvis er udviklet allerede i kimstadiet.

Kimrod: Den første rod der udvikles på en ny plante, og som sædvanligvis er udviklet
allerede i kimstadiet.

Kimsæk: Den hunlige ofte syv-cellede og otte-kernede gametofyt hos de Dækfrøede

planter (Angiospermerne).

Klase: En monopodial blomsterstand med en lang hovedakse og stilkede blomster.

Knold: Kort, fortykket underjordisk stængelstykker, der fungerer som oplagringsorgan.

Kogle: Den sammensatte, hunlige strobilus, der kun findes hos nåletræer.

116
Kogleskæl: Betegnelse der kan anvendes om alle skælformede dannelser som indgår i en
kogle.

Kolbe: Aks med fortykket akse.

Konvergens: Evolutionær proces ved hvilken samme karaktertræk opstår parallelt i to

arter. Et klassisk eksempel er de tilsyneladende identisk byggede øjne hos blæksprutter
og hvirveldyr.

Kransstilling af blosterblade: Blosterblade der dannes i et fast, begrænset antal (fx 3

eller 5) i tilnærmelsesvis samme højde på blomsteraksen. Såfremt der er to kranse
blosterblade, alternerer bladene i den yderste krans med dem i den inderste krans.

Kronblade: De inderste, ofte tydeligt farvede (det vil sige ikke grønlige eller brunlige)
blosterblade.

Kronrør: Et rør dannet af de sammenvoksede kronblades nedre del.

Kurv: En monopodial blomsterstand med kort hovedakse og siddende blomster. Typisk

for Kurvblomstfamilien (Asteraceae). Kurvlignende blomsterstande kan dog også
udvikles ved sammentrængning af sympodiale blomsterstande.

Kurvsvøb: Højblade der omgiver og beskytter blomsterne i en kurv.

Kurvbund: Den kegle- eller skiveformede blomsterstandsakse i en kurv.

Lappede blade: Se bladindskæringer.

Lavblad: Et blad der afviger i form (og ofte farve) fra løvbladene og som sidder nederst
på et skud, fx på en jordstængel under jordoverfladen eller – hos løvfældende vedplanter
– nederst på et årsskud (i så fald kaldet knopskæl).

Ledbælg: Se bælg.

Leptosporangiat: Anvendes om bregner der har tyndvæggede sporehuse med annulus.

Et leptosporangiat sporehus anlægges fra én enkelt celle. Se også eusporangiat.

Ligestrenget blad: Se bue- eller ligestrenget blad.

Læbekrone: En sambladet krone der er delt i en over- og en underlæbe (ofte med to

blade i over- og tre i underlæben.

Løg: En kort, nærmest flad stængel (løgkagen eller løgskiven) med blade der er helt eller
delvis omdannet til næringsoplagrende organer.

117
Makrosporangium: Et sporangium der producerer makrosporer.

Makrospore: En spore der spirer til en hunlig gametofyt, se heterospori.

Makrosporofyl: Et blad der bærer makrosporangier.

Maskekrone: En læbekrone hvor en pukkel på underlæben lukker for indgangen til

kronrøret.

Medianplanet i en blomst: Det plan der i en blomst kan lægges fra blomsterstandsaksen
gennem blomstens centrum til støttebladets midte (se blomsterdiagram).

Megaspore: Det samme som makrospore (se der).

Meiose: En celledeling som resulterer i at kromosomtallet halveres fra 2n til n

kromosomer. Det samme som reduktionsdeling.

Meristem: Vækstpunkt eller vækstlag.

Mesokarpium: Det midterste lag i frugtvæggen.

Mikrofyl: En lille, skælformet, bladlignende og assimilerende dannelse på sporofytter

hos visse karsporeplanter. Mikrofyller har kun midtstreng, ingen sidestrenge.

Mikropyle: Åbning i integumentet eller integumenterne.

Mikrospore: En spore der spirer til en hanlig gametofyt, se heterospori.

Mikrosporofyl: Et blad der bærer mikrosporangier.

Mitose: Celledeling der bevirker en fordobling af celletallet uden ændring af

kromosomtallet.

Monofyletisk: En taksonomisk gruppe bestående af én udviklingsgren, altså som rummer

alle efterkommere efter en forfader-art, kaldes monofyletisk (Fig. 3).

Monokarp: Frugtanlæg med ét frugtblad.

Monopodium: Enkelt skud der vedvarende vokser fra spidsen.

Monopodial blomsterstand: En blomsterstand der består af et enkelt skud. Monopodiale

blomsterstande ender ikke i en blomst og kan i princippet fortsætte væksten.

Mykorrhiza: Samliv mellem en svamp og en plante; i plantens rødder. Det er ofte – men
ikke altid – til begge parters gavn.

118
Mykotrofi: Ernæring ved parasitisme på mykorrhiza-svampe.

Nektarium: Nektarproducerende organ.

Nervation: Forløb i blad af midtstreng og eventuelle sidestrenge.

Nodus, nodie: Bladfæste.

Nucellus: Hos Nøgenfrøede, diploidt væv dannet af et makrosporangium.

Nød: En tør frugt der ikke springer op og derfor spredes som en enhed. Nødden rummer
sædvanligvis kun et frø.

Nøgle: Tæt blomsterstand bestående af flere kvastformede stande.

Omkringsædighed: Bloster og sædvanligvis støvdragere er placeret på randen af en

skålformet udvidelse af blomsterbunden, som kan omslutte frugtknuden helt eller delvis,
men som aldrig er sammenvokset med denne (perigyni).

Ontogeni: Et enkelt individs eller organs udvikling.

Oogami: Kønnet forplantning, hvor den hanlige gamet befrugter en ubevægelig, hunlig
gamet (en ægcelle), der fastholdes på gametofytten.

Oplagsorganer: Vegetative organer der indeholder oplagsnæring, fx opsvulmede rødder

(gulerod), underjordiske udløbere (kartoffel) eller blade (løg).

Oversædighed: Bloster og støvdragere er fæstnet øverst på frugtknuden.

Parafyletisk: En taksonomisk gruppe bestående af en udviklingsgren der nedstammer fra

én fælles forfader, men hvorfra én eller flere arter er udelukket, kaldes parafyletisk.

Perigyni: Det samme som omkringsædighed (se der).

Perikarpium: Frugtskal.

Peristom: Kranse af tænder der udvikles på randen af bladmossernes sporehuse inden for
låget. Peristomet er dannet af fortykkede cellevægge.

Placenta: Det samme som frøstol (se der).

Pollen(korn): Den spirede mikrospore, det vil sige den flercellede, hanlige gametofyt hos
frøplanterne (Angiospermerne).

Pollenrørscelle: Den celle i den hanlige gametofyt som hos frøplanterne udvikles til
pollenrøret.

119
Pollinationsdråbe: Væskedråbe der udskilles omkring mikropylen på frøanlægget hos de
nøgenfrøede planter (Gymnospermer).

Pollinium: Sammenkittet pollenmasse der dannes hos fx Gøgeurtfamilien (Orchidaceae).

Polyfyletisk: En taksonomisk gruppe der består af flere udviklingsgrene og som er

defineret af karakterer opstået ved konvergens.

Radiærsymmetrisk blomst: En blomst hvor hver krans (evt. bortset fra karpellerne) er
fuldstændig, og hvor elementerne i den enkelte krans er ens udviklet, således at der kan
lægges flere radierende symmetriplaner i blomsten (actinomorf eller regelmæssig
blomst).

Rhizoider: Encellede eller flercellede tråde der fæstner en i øvrigt rodløs plante til
underlaget. Rhizoider dannes fortrinsvis på gametofytgenerationen hos Mosser,
Ulvefodsplanter og Bregner.

Rhizom: Det samme som jordstængel (se der).

Rodhår: Udposning på epidermisceller i rodhårszonen, som findes lige bag rodspidsen.

Rumdelende opspring: En flerrummet kapsel der springer op i rygsømmene og i de

centrale bugsømme.

Rygsøm: Frugtbladets midtnerve.

Sammensat blad: Delt blad hvis afsnit – kaldet småblade - ligner blade.

Sammensat blomsterstand: En blomsterstand der er sammensat af delblomsterstande.

Sekundær tykkelsesvækst: Tykkelsesvækst af stængler (stammer) ved celledeling i et

vækstlag.

Seta: Forlængelsen af sporofytten mellem fod og sporehus hos Bladmosser og

Levermosser. Kaldes også børste.

Siderødder: Rødder dannet fra en hovedrod, hvorved der dannes et rodsystem.

Sifonogami: En befrugtningsmåde, hvorved sædceller gennem et pollenrør føres frem til

ægcellen i frøanlægget.

Sivæv: Det samme som floém (se der).

Skalfrugt: En nød hvor frøskal og frugtskal er sammenvoksede (fx hos Græsfamilien,

Poaceae).

120
Skillevægdelende opspring: En flerrummet kapsel, der springer op i skillevæggene og i
de centrale bugsømme.

Skruestillede blade: Bladene anlægges forskudt i forhold til hinanden efter et fastlagt
mønster, ofte 2/5-del skrue, d.v.s. hvert blad anlægges med 144°s forskydning. Man
passerer således 5 blade og 2 gange rundt om stænglen, før der igen er anlagt et blad lige
over det første.

Skærm: En blomsterstand med ekstrem kort hovedakse og stilkede blomster, som

kommer til at sidde i næsten samme højde.

Slør: Det samme som indusium (se der).

Småaks: Den aksformede delblomsterstand hos Græsfamilien (Poaceae).

Småblad: Det enkelte afsnit i et sammensat blad.

Småfrugt: Hvert frugtblad i en blomst med flerfoldsfrugt siges at danne en småfrugt – se

Apokarpi.

Snitdelt blad: Se bladindskæringer.

Sorus (fl. sori): En tæt samling af sporangier. Udvikles fortrinsvis hos Leptosporangiate
Bregner (sporehushob).

Spaltefrugt: Et frugtanlæg bestående af sammenvoksede frugtblade og som ved

modenhed deles i flere nødagtige delfrugter. Der dannes dog ofte flere delfrugter end der
er frugtblade i frugten.

Spalteåbninger: Åbninger i epidermis, der tjener til luftskifte i flerlagede plantedele.

Spalteåbninger er omgivet af specielle celler, læbeceller. Spalteåbninger kaldes også
stomata.

Spermatozoid: Hanlig, selvbevægelig gamet.

Sporangium: Organ hvori der ved reduktionsdeling dannes sporer (sporehus).

Spore på en blomst: En hul forlængelse fra basis af et blosterblad; indeholder nektar.

Spore: Haploid, ubevægelige spredningsenhed der dannes ved reduktionsdeling i et

sporangium.

Sporehus: Det samme som sporangium (se der).

Sporehushob: Det samme som sorus (se der)

121
Sporofyl: Blad, der bærer et eller flere sporangier.

Sporofyt: Den diploide, sporeproducerende generation.

Staminodium: Steril støvdrager.

Stele: Den centrale del af en stængel, hvori bl.a. ledningsvævet er placeret.

Stenfrugt: Saftig frugt hvor frugtskallen består af et ydre kødet og et indre hårdt lag;
sædvanligvis udvikles kun ét frø.

Stigma: Det samme som støvfang (se der).

Stoma (flertal stomata): Det samme som spalteåbninger (se der).

Strobilus: Aksformet sporofyl-stand, fx hos Ulvefodsplanter.

Støtteblad: Et blad i hvis hjørne et sideskud er dannet. Sideskuddet kan evt. være en
blomst.

Støvblad: Det samme som støvdrager (se der).

Støvbærer: Det samme som støvdrager (se der).

Støvdrager: Betegnelse for mikrosporofyl, især anvendt hos de Dækfrøede planter

(Angiospermer). Kaldes undertiden også støvbærer eller støvblad.

Støvfang: Den pollenmodtagelige del af frugtbladet, sædvanligvis udviklet på griflens

spids. Kaldes også stigma.

Støvknap: Samling af mikrosporangier på en støvdrager. En støvknap rummer ofte fire

støvsække, to i hver støvknaphalvdel.

Støvsæk: Mikrosporangium hos Frøplanterne (Spermatophyta).

Støvtråd: Den ofte trådformede nedre del af en støvdrager.

Svikkel: En sympodial blomsterstand, som kun grener sig til den ene side (énarmet
kvast).

Svøb: Højblade der omslutter en blomsterstand eller sidder ved dennes basis.

Sympetali: Se helkronet.

Sympodium: Skudkæde hvor de enkelte skud har afsluttet vækst.

122
Sympodial blomsterstand: En blomsterstand der er opbygget af en kæde af skud. I
sympodiale blomsterstande ender hvert skud med en blomst.

Synkarpi: Det forhold at alle frugtblade i en blomst er mere eller mindre

sammenvoksede, så der kun dannes én frugt (enkeltfrugt).

Søstergruppe: Den nærmest beslægtede monofyletiske gruppe til en monofyletisk

gruppe.

Taxon: Benævnelse for en systematisk gruppe uanset systematisk niveau, fx en art, en

slægt eller en familje.

Thallus: Assimilerende skudsystem der ikke er differentieret i stængel og blade.

Top: Sammensat klaseformet blomsterstand der er opbygget af klaser, aks eller kvaste.

Tracheider: Døde, vandledende celler i ved. Tracheider er tenformede og indbyrdes

forbundet med porer, men uden endestillede perforationer i cellevæggen.
Trævlerod: Bundt af birødder der udgår fra stænglens nederste del.

Tungeformet krone: En énsymmetrisk krone, hvor alle kronbladene er vokset sammen

og trukket ud til den ene side, og som er dybt spaltet i den modsatte side.

Tvebo: En plante med enkønnede blomster som udvikles på forskellige individer kaldes
tvebo. Kaldes også særbo eller diøcisk.

Udviklingsgren: Monofyletisk gruppe.

Uligefinnet blad: Sammensat blad med et ulige antal småblade.

Undersædighed: Bloster og ofte også støvdragere er fæstnet under frugtknuden.

Vedvæv: Se xylem.

Xylem: Væv hvori transport afvand og uorganiske stoffer foregår. Det samme som
vedvæv.

Zygote: En diploid celle der opstår ved fusion af en hanlig og en hunlig gamet.

Ærtekrone: En énsymmetrisk krone der består af fem delvis sammenvoksede kronblade;

forekommer hos Ærteblomstfamilien (Fabaceae).

123