Génexpresszió prokariótákban 1
14. A GÉNEXPRESSZIÓ SZABÁ-
LYOZÁSA PROKARIOTÁKBAN.
Enzimindukció, indukálható operon, operátor.
Policisztronos mRNS. Katabolit represszió, represszál-
ható operon. Attenuáció.
A fejezetet Szabad János egyetemi tanár állította
össze, módosította Lippai Mónika.
Génexpresszió: funkcióképes RNS molekulák
képződése génben kódolt genetikai információ
alapján.
ELŐSZÓ
Az örökítőanyag egyik fontos tulajdonsága, hogy
szabályozza az élőlények funkcióját. Hogyan tudják az
élőlények génjeiket az igényeknek megfelelően be-
vagy kikapcsolni? Hogyan használják a prokarióta
élőlények génjeiket a környezetükben levő
tápanyagforrások hasznosítására? Hogyan veszik fel
azokat a szén-forrásokat, amelyekből életfolyamataik
energiaigényét fedezik és azokat a tápanyagokat,
amelyekből testüket építik? A következő fejezet
azokat a mechanizmusokat tekinti át, amelyek a
prokarióta gének expresszióját szabályozzák.
Enzimindukció
Tapasztalati tény, hogy azokban a baktérium-
sejtekben, amelyek olyan közegben élnek, amely nem
tartalmaz laktózt (tejcukrot), csupán néhány -
galaktozidáz enzim molekula van. A -galaktozidáz
azon enzimek egyike, amelyek ahhoz szükségesek,
hogy a baktériumok a laktózt szénforrásként
hasznosíthassák (14.1. ábra). Ha a tápoldatba laktózt
teszünk, a baktériumsejtek -galaktozidáz tartalma
hamarosan növekedni kezd (14.2. ábra). A jelenség az
úgynevezett enzimindukció jellegzetes példája, és azt
jelenti, hogy a laktóz, az induktor molekula, indukálja
a -galak-tozidáz enzim szintézisét (elvileg az is
elképzelhető, hogy az induktor már jelenlevő, de még
inaktív enzim molekulákat aktivál). Miután elfogy a
tápoldatból a laktóz, a sejtek -galaktozidáz tartalma
hamarosan csökkenni kezd, majd visszaáll az eredeti
állapot (14.2. ábra). Mi történik az enzimindukció
folyamán? Hogyan állítanak elő a sejtek
galaktozidázt, amellyel hasznosíthatják
környezetükben rendelkezésre álló energiaforrást?
14.1. ábra. A laktóz (tejcukor) hasznosításának
enzimei.
β-galaktozidáz koncentráció
Elfogy a laktóz
laktóz
Idő
14.2. ábra. A laktóz, mint induktor, indukálja a -ga-
laktozidáz enzim szintézisét.
AZ INDUKÁLHATÓ OPERON
A lac operon szerkezete
A -galaktozidáz enzim molekulák szintézisét a
baktérium-kromoszóma egy olyan működési
(operációs) egysége kódolja, amelyet laktóz (lac)
operonnak neveznek (14.3. ábra). A lac operon három
enzim szintézisét kódolja, az enzimek a tejcukor
hasznosításhoz szükségesek. (1) a -galaktozid
permeáz juttatja be a -galaktozid típusú vegyületeket
(köztük a laktózt) a sejtekbe. (2) A -galaktozid
transzacetiláz funkciója alig ismert. (3) A -galakto-
zidáz hasítja a laktóz molekulákat glükózra és
galaktózra, hogy a cukrok energiatartalma további
enzimatikus lépések nyomán a baktériumsejtek
rendelkezésére álljon. A három enzim ugyannak az
úgynevezett policisztronos (vagy poligénikus) mRNS
molekulának az alapján képződik (14.3. ábra). Az
mRNS-t azért nevezik policisztronosnak, mert több (itt
három) gén együttes transzkripciója során képződik, és
három gén információtartalmát hordozza. A lac
operonról átíródó policisztronos mRNS-ben három
nyitott leolvasási keret van (14.3. ábra). Az operon
„értelme” az, hogy az ugyanabban a folyamatban
szereplő három gén expressziója közösen
szabályozott. A két szabályozó elem a promóter és az
operátor, a lac operon két jól definiált szakasza (14.3.
ábra).
- A lac operon expressziójának szabályozása
a Ha nincs a baktériumsejtek környezetében laktóz, a lac
operon “csukva”, represszált állapotban van (14.4.
ábra). A “csukott” állapotot az biztosítja, hogy az
operátorhoz az úgynevezett represszor fehérje
kötődik, megakadályozva, hogy az RNS polimeráz
átírja a lac operon z, y és a génjeit.
A represszor fehérje az i gén a terméke. Az i gén -
ritka kivételként - annak az operonnak az egyik
szomszédja, amely expresszióját szabályozza,
ugyanakkor nem része a lac operonnak. Az i gén, bár
csak kis mértékben, de konstitutívan (folyamatosan)
expresszálódik, biztosítva, hogy a baktériumsejtekben
mindig legyen néhány represszor fehérjemolekula.
 Génexpresszió prokariótákban 2

lac operon derült fény a lac operon létére, valamint

promóter
azokra a mechanizmusokra, amelyek a

operátor
lac operon expresszióját szabályozzák.
i gén lacZ gén lacY gén lacA gén
DNS
transzkripció 1. Oc, az „operátor konstitutív” mutáció.
mRNS A mutánsok között volt olyan, amelynek
esetében a sejtek a laktóz jelenlététől
transzláció
Fehérjék függetlenül tartalmazták bőségesen
β-galaktozidáz permeáz transzacetiláz mindhárom enzimet. Abból, hogy
egyetlen mutáció egyszerre három gén
14.3. ábra. A lac operon szerkezete. expresszióját változtatta meg, arra lehetett
következtetni, hogy a három gén expressziójának
szabályozása együttesen történik. Az Oc mutáció úgy
Ha laktóz (induktor) kerül a baktériumsejtek
változtatta meg az operátort, hogy a represszor nem
környezetébe, a sejtbe bekerülő valamelyik
tudott hozzá kapcsolódni, következésképpen a lac
laktózmolekula kapcsolódik az operátorhoz kötődött
operon folyamatosan, konstitutívan expresszálódik.
represszor fehérjével. Miután laktózzal kapcsolódott,
Kézenfekvő, hogy a mutáció neve ez: operátor
megváltozik a represszor térbeli szerkezete, olyan.
konstitutív, Oc.
allosztérikus változás történik, ami nyomán az
Sőt, amikor a baktérium saját kromoszómája mellé
induktor-represszor komplex leválik az operátorról, az
(egy plazmid részeként) egy ép lac operont és egy ép i
operon mintegy “kinyílik”, derepresszált állapotba
gént vittek be, az úgynevezett parciális diploid*
kerül. A derepresszált állapotban kezdődhet el a lac
baktériumok továbbra is termelték mindhárom
operon z, y és a génjeinek transzkripciója, a
enzimet. Érthető, hiszen a baktérium saját lac operonja
policisztronos mRNS képződése és transzlációja -
szabályozhatatlan. Vagyis az Oc mutáció domináns,
végeredményben annak a három enzimnek a
„éli saját életét” (14.5. ábra).
szintézise, amelyek a laktóz hasznosításához
szükségesek. (Emlékeztetünk arra, hogy laktóz
hiányában is van a sejtekben néhány az
enzimmolekulákból. Rájuk azért van szükség, hogy a
közegbe kerülő laktóz molekula egyáltalán bejusson a
promóter

promóter
operátor

operátor
sejtekbe, a laktózt “észlelhessék” a baktériumok.) Ha
elfogyott a közegből a laktóz (az induktor), a i gén i gén
represszor fehérje ismét kötődik az operátorhoz,
”becsukja”, és represszálva tartja a lac operont (14.4.
*  * 
* *
mRNS mRNS
ábra). A β-galaktozidáz molekulák gyorsan
lebomlanak, hogy anyaguk hasznosulhasson.  
promóter

operátor
Nincs laktóz Van laktóz
i gén

promóter

promóter
operátor

operátor

i gén i gén
 
mRNS
 Oc mutáns sejt Parciális diploid

14.4. ábra. A lac operon expressziójának szabályo-
zása. A jelölések a következők:  akadályba ütközött
RNS-polimeráz;  transzkripciót végző RNS-
polimeráz;  az operátorhoz kötődött represszor
fehérje; / induktor (itt: laktóz); az induktorral
kapcsolódott  represszor fehérje.
14.5. ábra. Az Oc mutáció (*) domináns, mert a
parciális diploidokban is folyamatosan képződik
mindhárom lac operon által kódolt enzim. A jelek
jelentését a 14.4. ábra szövege összegzi.

Mutációk és a lac operon funkciója

A fent leírt mechanizmusra Francois Jacob, Jacques *
Monod és munkatársaik (1960) olyan mutánsok A parciális diploid sejtek a baktérium-kromoszóma
vizsgálata révén derítettek fényt, amelyek mellett egy ép lac operont és egy ép i gént is
megváltoztatták a lac operon szabályozhatóságát. A hordoznak, egy plazmid részeként.
következőkben azt tekintjük át, hogy melyek voltak a
legfontosabb mutációk és jellemzőik, és hogy miként
 Génexpresszió prokariótákban 3

2. Az i- mutáció. Jacob és Monod mutagenezises
kísérleteiből olyan mutánsok is származtak, amelyek
szintén a laktóz tápközegben való jelenlététől
függetlenül termelték a három enzimet. Ha ellenben a
sejtek saját kromoszómája mellé egy ép lac operont és
egy ép i gént vittek be (a parciális diploidokban), a
sejtek viselkedése normalizálódott: laktóz hiányában
nem termelték az enzimeket, ám laktóz jelenlétében
indukálni lehetett bennük a három enzim képződését
(14.6. ábra). Jacob és Monod arra következtetett, hogy
fehérje képződése és funkciója, amelyet a mutáns allél
kódol. Az iS mutáció egyben példa a domináns negatív
mutációkra: a mutáns allél génterméke vetélkedik az
ép allél termékével, és akadályozva annak funkcióját.
A mutáns géntermék hatását olykor csak sok ép gén
termékével lehet visszaszorítani, kompenzálni.

promóter

promóter
operátor

operátor
a mutáns sejtekből hiányzik az a represszor fehérje,
amely szabályozhatná a lac operon működését (innen a iS mutáns iS mutáns
mutáció i jele). Represszor hiányában pedig allél allél
folyamatosan expresszálódhat az operon. A parciális
   
diploidokban azonban képződik ép represszor, ami
viszont szabályozni tudja mindkét lac operon
funkcióját. Az i mutáció tehát recesszív.
 

promóter

operátor
i gén

promóter
operátor
promóter
operátor

i– mutáns
i– mutáns
allél allél 
   
mRNS iS mutáns sejt Parciális diploid
14.7. ábra. Mivel az iS mutáns allél () által kódolt
represszorhoz () nem tud laktóz (induktor) kötődni,
promóter

operátor

a mutáns géntermék örökre „bezárja” a lac

i gén operonokat. A jelek jelentését a 14.4. ábra szövege
 összegzi.

Katabolit-represszió
–
i mutáns sejt Parciális diploid A baktériumsejtek nem csupán arra képesek, hogy
valamilyen szénforrás (katabolit) jelenlététől függően
a szénforrás hasznosításához szükséges enzimeket
14.6. ábra. Az i mutáció () recesszív, mert a
szintetizálják, hanem képesek „válogatni” a szénfor-
parciális diploidokban szabályozottá válik mindhárom
rások között. Érthetően azt a szénforrást választják,
lac operon-kódolt enzim képződése. A jelek jelentését
amelynek energiatartalma gyorsan és “olcsón” hozzá-
a 14.4. ábra szövege összegzi.
férhető.
Ha például az E. coli sejtek glükóz és laktóz között
választhatnak, először a glükózt „fogyasztják el”, és
3. Az iS mutáció esete. A mutagenezis-kísérletekből
csak azután „fanyalodnak” a laktózra, miután a glükóz
olyan mutációk is származtak, amelyek következmé-
már elfogyott. A szénforrások közül való választás
nyeként a lac operon mintegy örökre bezárult: nem
képessége az úgynevezett katabolit-represszió
képződtek lac operon-kódolt enzimek sem a mutáns
mechanizmusának köszönhető.
sejtekben, sem a parciális diploidokban, függetlenül
A lac operon promóter-régiójában nem csak olyan
attól, hogy volt a táptalajban laktóz, vagy sem. A
hely van, ahová az RNS polimeráz kötődik, hanem egy
mutáció hatása túlzott (szuper) volt, innen a neve: iS.
másik, úgynevezett CAP hely is. A CAP helyre a
Az iS mutáció az i gén azon pontját változtatta meg,
katabolit aktivátor protein (CAP) kötődik (14.8. ábra).
amely a represszornak a laktóz (induktor)-kötő részét
A CAP fehérje azonban csak azután tud a CAP
kódolja. A mutáns represszor ugyan képes az
helyhez kötődni, ha előzően ciklikus AMP-vel
operátorhoz kapcsolódni, de onnan laktózzal nem
(cAMP) kapcsolódott. A cAMP a nagy biológiai
távolítható el, örökre „bezárja” az operont. Ha a
hatású szabályozó jellegű molekulák egyike. A cAMP-
mutáns sejtekbe ép lac operonokat és ép i géneket
t az adenil-cikláz enzim készíti ATP-ből (14.9. ábra).
viszünk (plazmidok részeként), az iS-kódolt mutáns
Az RNS polimeráz csak akkor tud a polimeráz helyhez
represszormolekulák előbb-utóbb az összes lac
kapcsolódni és elkezdeni a lac operon génjeinek
operont bezárják (14.7. ábra). Nyilvánvaló, hogy az iS
transzkripcióját, ha a CAP helyre cAMP-CAP
mutáció domináns. Valójában az iS mutáció a
komplex kötődött (14.8. ábra). Minthogy a glükóz
funkciónyeréses típusú mutációk jellegzetes példája: a
gátolja az adenil-cikláz enzim aktivitását, glükóz
domináns mutáns fenotípus alapja olyan mutáns
jelenlétében nem képződik cAMP. Ha nincs cAMP,

akkor nincs, ami kapcsolódjon a CAP fehérjéhez, a
CAP fehérje nem tud a lac operon promóterének CAP
helyéhez kapcsolódni. Ha a CAP hely üres, az RNS
polimeráz sem tud kapcsolódni, tehát a lac operon
„zárva” marad, represszált. Ha ellenben a tápközegből
elfogy a glükóz, megszűnik a glükóz adenil-cikláz
aktivitást gátló hatása, az adenil-cikláz újból készít
cAMP-t, a cAMP kapcsolódhat a CAP fehérjével, a
cAMP-CAP komplex a promóter CAP helyéhez
kacsolódhat, megteremtve a lehetőséget az RNS
polimeráz kapcsolódásához, a lac operon génjeinek
transzkripciójához (14.8. ábra). (Zárójelben jegyezzük
meg, hogy a sejtekben bár lassan, de mindig
funkcionál az úgynevezett cAMP foszfodieszteráz
enzim, amely a cAMP-t inaktív AMP-vé bontja.)
A Promóter
CAP hely Polimeráz hely
CAP
cAMP mRNS
 vonallal bekeretezett rész a TATA-box. A
B jelölik.
Promóter
CAP hely Polimeráz hely
 például valamilyen szénforrás bukkan fel, olyan
CAP
14.8. ábra. A katabolit-represszió mechanizmusa.
Részletes magyarázat a szövegben.
Adenil cikláz
ATP
ciklikus-AMP
14.9. ábra. Az adenil-cikláz enzim ATP-ből cAMP-t
készít.
A CAP fehérjére tehát szükség van a lac operon
expressziójához. A CAP fehérje a pozitív regulátorok
jellegzetes példája: ha jelen van, expresszálódik a gén,
ha nincs jelen, a gén nem expresszálódik. A CAP
fehérjével szemben az i gén terméke, a represszor
fehérje a negatív regulátorok jellegzetes példája: ha
jelen van, gátolja az operon expresszióját.
Miután megszekvenálták a lac operon promóter-
régióját, arra derült fény, hogy a CAP és az RNS
polimeráz kötőhelyét is palindrom szekvenciák
alkotják - azaz olyan szekvenciák, amelyek nukleotid-
Génexpresszió prokariótákban 4
sorrendje a DNS mindkét szálán azonos az 5’→3’
irányban olvasva (14.10. ábra).
i gén PROMÓTER
5’GGAAAGCGGGCAGTGAGCGCAACGCAATTAATGTGAGT
CAP kötőhely
TAGCTCACTCATTAGGCACCCCAGGCTTTACACTTTATGC
PROMÓTER OPERÁTOR
+1
Represszor fehérje
TTCCGGCTCGTATGTTGTGTGGAATTGTGAGCGGATAACA
mRNS 5’ AUUGUGAGCGGAUAACA
lacZ gén
ATTTCACACAGGAAACAGCTATGACCATG3’
AUUUCACACAGGAAACAGCUAUGACCAUG mRNS
14.10. ábra. A nukleotidok sorrendje a lac operon
szabályozó szakaszában. Az üresen bekeretezett rész
azt a konzervált szekvenciát jelöli, ahol az RNS
polimeráz „megveti az egyik lábát”. A szaggatott
transzkripció a +1 jelű nukleotidnál kezdődik. Az
ábrán azok a szekvenciák aláhúzással vannak
kiemelve, amelyekhez a katabolit aktivátor (CAP),
illetve a represszor fehérje kapcsolódik. Az RNS
polimeráz által lefedett részt szürke, kövér betűk
A REPRESSZÁLHATÓ OPERON
Az indukálható operonok funkciójára elsősorban
olyan esetekben van szükség, amikor a tápközegben
molekula, amelyeket le lehet bontani, belőlük az
életfunkciókhoz szükséges energia nyerhető. Mi
történik azokban az esetekben, amikor olyan anyagok
bukkannak fel a baktériumok környezetében,
amelyeket maguk is el tudnak készíteni? Nyilvánvaló,
hogy nem érdemes az olyan vegyületek szintézisével
bajlódni, amelyek készen, szinte ingyen vehetők fel a
környezetből. Azokat a géneket, operonokat, amelyek
az illető vegyület szintéziséért felelősek, érdemes
bezárni, represszálni. A triptofán operon az
úgynevezett represszálható operonok jellegzetes
példája. A következőkben azt tekintjük át, hogy
miként „működik” a triptofán operon.
A triptofán operon
A triptofán operonban öt gén együttes kifejeződése
van szabályozva. Azé az öt géné, amelyek a triptofán
bioszintézisét végzik (14.11. ábra). A triptofán operon
esetében a promóter funkciójának eredményeként
szintén policisztronos mRNS képződik. A
policisztronos mRNS alapján képződik az öt különféle
enzim.
A triptofán operon expressziója a következő módon
szabályozott. A távoli és konstitutívan expresszálódó
P gén terméke, a represszor fehérje önmagában nem
képes a triptofán operon operátor helyéhez
kapcsolódni (nem úgy, mint a lac represszor, amely
egyedül képes kapcsolódni a lac operon
operátorához). A triptofán operátor represszora csak

azután képes az operátorhoz kötődni, miután előbb
triptofánnal kapcsolódott. A triptofán-represszor
komplex az operátorhoz kötődik, és megakadályozza,
hogy az RNS polimeráz átírja a triptofán operon
génjeit, végeredményben tehát represszálja a triptofán
operont (14.12. ábra). A represszorral együttműködő,
a triptofán operon repressziójában résztvevő triptofán
ko-represszornak tekinthető.
attenuátor
promóter
operátor
L E gén
DNS
mRNS 1 2 3 4
Fehérjék
14.11. ábra. A triptofán operon sematikus ábrázolása.
Az operon alapján egy olyan policisztronos mRNS
képződik, amely ötféle fehérje képződését kódolja.
Valamennyinek a triptofán bioszintézisben van
szerepe. Az mRNS négy kivastagított szakaszának
szerepét a szabályozásban (attenuáció) a 14.13 ábra
magyarázza részletesen. Vegyük észre, hogy az mRNS
3. szakaszát a DNS attenuátor része kódolja
Nincs triptofán
promóter
operátor
 
mRNS
 14.13. ábra. Az Az attenuáció mechanizmusa,
14.12. ábra. A triptofán operon ki-, illetve
bekapcsolásának mechanizmusa. Ha nincs triptofán a
baktériumok környezetében, a triptofán operon nyitva
van: minthogy a szabályozó represszor fehérje ()
nem tud az operátorhoz kapcsolódni, az RNS
polimeráz () átírja az operont, mRNS és olyan
fehérjék képződnek, amelyek funkciója nyomán a
baktérium triptofánt készít. Triptofán (•) jelenlétében
úgy változik meg a represszor () szerkezete, hogy
kötődni tud az operátorhoz, és bezárja az operont.
Ha tehát nincs a tápközegben triptofán, a triptofán
operon génjei expresszálódhatnak: képződnek a
triptofán szintéziséhez szükséges enzimek, a baktérium
saját maga készíti el a létéhez szükséges triptofán
molekulákat. Ellenben, ha a tápközegben van
triptofán, a sejtbe bejutó triptofán kapcsolódik a
represszor fehérjével. A triptofán-represszor komplex
az operátorhoz kötődve represszálja (kikapcsolja) azt a
triptofán operont, amelynek funkciójára pillanatnyilag
Génexpresszió prokariótákban 5
nincs szükség. A baktérium a környezetéből szerzi be
az „olcsó” triptofánt.
Attenuáció és az attenuátor
A represszálható operonoknak része az attenuátor, az
a DNS szakasz, amely segítségével a baktérium
finoman tudja hangolni az operon funkcióját. Az
attenuátor nem része a promóternek, hanem az
operonnak azon a részén van, amely a transzkripció
során már átíródik
(14.13. ábra).
D gén C gén B gén A gén
transzkripció
transzláció
mRNS 1 2 3 4
Nincs triptofán Van triptofán
Van triptofán
promóter
Riboszóma
operátor
részletes magyarázat a szövegben.
A triptofán operonról átíródó policisztronos mRNS
első szakaszán, az attenuátornak megfelelő részen 4
rövid szekvencia található, amelyek közül a
szomszédosak komplementerek és képesek egymással
részlegesen hibridizálni, hajtű-formát képezni. A 3. és
4. szekvencia párosodása terminációs jelként szolgál
az RNS polimeráz számára, és a transzkripció
befejeződik, mielőtt az RNS polimeráz átírná a
triptofán operon génjeit.
Az attenuáció mechanizmusának megértéséhez
emlékezzünk arra, hogy prokariótákban az mRNS
molekulák transzlációja már akkor elkezdődik, amikor
az mRNS-nek még csak az 5’ végi része íródott át. Az
mRNS mentén haladnak a riboszómák, miközben
aminosavakat építenek be a képződő fehérjébe. Az
attenuátor 1. jelű szakaszán két egymás utáni triptofán-
kodon van. Ha nincs a tápközegben triptofán (vagy
csak kevés), amit beépíthetne a képződő fehérjébe, a
riboszóma „megakad” (vagy csak lassan halad át) az
mRNS 1. szakaszán. Ebben az esetben az mRNS 3.
jelű szakaszának van ideje arra, hogy a 2-sel
 Génexpresszió prokariótákban 6

párosodjon, és ily módon nem jöhet létre a

transzkripciós terminátorként működő 3.-4. hajtű-
szerkezet. Ezért a még közelben „dolgozó” RNS
polimeráz folytathatja az operon átírását. Így teljes
mRNS, és róla olyan fehérjék képződhetnek, amelyek
triptofánt szintetizálnak, a baktérium élheti életét és
szaporodhat.
Ha viszont a tápközegben bőven van triptofán, a
riboszómák gyorsan áthaladhatnak az mRNS 1. részén,
elérik a 2. szakaszt, átjutnak rajta, és nincs idő arra,
hogy a 2.-3. hajtű létrejöjjön. Ebben az esetben az
mRNS 3. jelű szakasza a frissen átíródott 4.-sel
párosodik (14.13. ábra). Most létrejön a 3.-4.-es RNS-
hurok, amelynek jelenlétében az RNS polimeráz
„leesik” a DNS-ről, befejeződik a transzkripció. Ha
nincs transzkripció, nem képződnek a triptofán
szintéziséhez szükséges enzimek, a baktérium nem
pocsékolja feleslegesen energiáját a triptofán
szintézisére, és az „olcsó” triptofánt a környezetéből
veszi fel.

ÖSSZEFOGLALÁS
Amint azt a 14. fejezetben áttekintettük, a
baktériumok génjei a körülményeknek és az
igényeknek megfelelően expresszálódnak: képződnek
a bennük kódolt genetikai információ alapján
funkcionális fehérjék, vagy éppenséggel „zárva”
maradnak. Az operonok és a policisztronos mRNS-ek
a genetikai információ kibontakozásának hatékony
megoldásai, eszközei. A gének expresszióját olyan
jellegzetes DNS szakaszok szabályozzák, amelyekhez
speciális fehérjék kapcsolódhatnak. A 14. fejezetben
példát láttunk mind pozitív, mind negatív szabályozási
típusokra. Egy biztos: a baktériumok rendelkeznek
azzal az eszköztárral (az operonokkal), amelyekkel
hatékonyan hasznosíthatják környezetük forrásait.