CZESŁAW JURA

BEZKRĘGOWCE
Podstawy morfologii funkcjonalnej,
systematyki i filogenezy

Wydawnictwo Naukowe PWN

Warszawa 2002

1
 PRZEDMOWA
Bezkręgowce są przeznaczone dla studentów biologii wydziałów uniwersyteckich. Kształcenie biologów
na poziomie wyższym jest dziś krańcowo złożone. Wzrasta dysproporcja pomiędzy tempem rozwoju tej
nauki a możliwością przekazywania wiedzy z jej zakresu, na kursach ograniczonych przecież liczbą lat
studiów. Dysproporcja wymusza ograniczanie liczby godzin przeznaczonych dla określonych przedmiotów,
na korzyść zwiększania liczby przedmiotów. Nauczanie musi bowiem nadążać za postępem w rozwoju
biologii. Powstają coraz to nowe jej działy, szczególnie w zakresie dyscyplin o praktycznych
zastosowaniach, z którymi trzeba zapoznać studentów.
Zakres wiedzy, przekazywanej na określonym kursie, można ograniczać dwoma sposobami. Jednym jest
dokonywanie wyboru zagadnień. W przypadku bezkręgowców, wybór polega na skupianiu się na grupach,
które osiągnęły szczyt rozwoju ewolucyjnego, które są ważne ekologicznie albo mają istotniejsze znaczenie
jako materiały przy rozwiązywaniu określonych zagadnień. Drugi sposób polega na syntetycznym
omówieniu wszystkich grup, niezależnie ile obejmują gatunków i jakie mają znaczenie w biocenozach.
Pierwsze podejście ma istotne znaczenie przy kształceniu specjalistów, którzy potrzebują dokładnej
znajomości wybranych zagadnień. Drugie — jest przydatniejsze przy kształceniu biologów o wiedzy
ogólniejszej, o mniej zdecydowanych odcieniach specjalizacji. Drugie powinno być głównie uprawiane
przez uniwersytety i to podejście zostało zastosowane w tym podręczniku. Tylko ono informuje, jaką mocą
sprawczą dysponuje Natura. Ile dokonała wyborów posługując się selekcją, jak bogaty jest w różnorodność
struktur i przystosowań świat bezkręgowców.
Obecny podręcznik opiera się na poprzednim opracowaniu Bezkręgowców, wydanym przez Państwowe
Wydawnictwo Naukowe w 1983 r., ale został unowocześniony i znacznie poszerzony. Poszerzenia nie dało
się uniknąć. Zwróćmy tylko uwagę, że w ciągu ostatnich 10 lat wykryto nową grupę bezkręgowców i
utworzono dla nich typ: Loricifera. A np. skorupiaki i szkarłupnie grupy, o których sądzono, że są dobrze
poznane, uzupełniono o nowe gromady: Remipedia i Concentricycloidea.
Kraków, czerwiec, 1994, 1995
W drugiej połowie 1995 roku wykryto bezkręgowce o budowie tak odmiennej od dotychczas
poznanych, że zasługiwały na rangę typu. Lejkogębce — Cycliophora budzą ogromne zainteresowanie i
dlatego opis tego typu zdecydowano się umieścić w książce w ostatniej chwili. Tak, więc podręcznik
obejmuje pełną wiedzę o bezkręgowcach. Opis tego typu znajduje się, jako dodatek, na końcu książki.
kwiecień, 1996

2
 ŚPIS TREŚCI
Zasady podziału systematycznego zwierząt 13 7. Typ: płazińce — Platyhelminthes 173
Zadania systematyki 13 Gromada: wirki — Turbellaria 174
Kategorie systematyczne 14 Gromada: jednorodce — Monogenea 193
Nazewnictwo i opisy 15 Gromada: przywry — Trematoda 198
Pozycja bezkręgowców w systematyce zwierząt 17 Gromada: tasiemce — Cestoda 213
PODKRÓLESTWO: WIELOKOMÓRKOWCE Filogeneza płazińców 231
— METAZOA 19 8. Typ: wstężnice — Nemertea 235
Charakterystyka ogólna 19 Gromada: Anopla 245
Komórka 19 Gromada: Enopla 246
Rozmnażanie 20 Filogeneza wstężnic 246
Rozwój zarodkowy 20 9. Typ: szczękogębe — Gnathostomulida 249
Rozwój pozazarodkowy 25 Filogeneza szczękogebych 252
Cykle życiowe 27 WTÓRNOJAMOWCE POZORNE —
Zróżnicowanie postaci dojrzałych 27 PSEUDOCOELOMATA 253
Struktura morfologiczna osobników 28 10. Typ: wrotki — Rotatoria 257
Promorfologia 42 Gromada: Monogononta 266
Pochodzenie wielokomórkowców 47 Gromada: Digononta 267
Niektóre terminy stosowane w rozważaniach Gromada: Seisonida 267
filogenetycznych i graficzne ujęcia 49 Incertae sedis: Gromada: Sphaeroida 267
BEZKRĘGOWCE — INVERTEBRATA 53
Filogeneza wrotków 268
Charakterystyka ogólna 53
11. Typ: brzuchorzęski — Gastrotricha 270
Systematyka zwierząt 53
Filogeneza brzuchorzesków 274
Bezkręgowce o niejasnej przynależności
12. Typ: ryjkogłowy — Kinorhyncha 276
systematycznej — Incertae sedis 56
1. Typ: płaskowce — Placozoa 56 Filogeneza ryjkogłowych 279
Filogeneza płaskowców 58 13. Typ: kolczugowce — Loricifera 281
A. Morulopodobne — Moruloidea 60 Filogeneza kolczugowców 284
2. Typ: wielokomórkowce pośrednie — Mesozoa 61 14. Typ: nicienie — Nematoda 285
Gromada: rombowce — Rhombozoa 62 Gromada: Adenophorea 298
Gromada: prostopływce — Orthonectida 66 Gromada: Secernentea 301
Filogeneza wielokomórkowców pośrednich 67 Filogeneza nicieni 308
B. Blastulopodobne — Blastuloidea 70 15. Typ: nitnikowce — Nematomorpha 310
3. Typ: jednowarstwowce — Monoblastica 71 Filogeneza nitnikowców 313
Filogeneza jednowarstwowców 72 16. Typ: kolcogłowy — Acanthocephala 314
C. Dwuwarstwowce — Diblastica 73 Gromada: Palaeacanthocephala 319
NIETKANKOWCE — AHISTOZOA 75 Gromada: Archiacanthocephala 320
4. Typ: gąbki — Spongiaria 75 Gromada: Eoacanthocephala 320
Gromada: gąbki wapienne — Calcarea 89 Filogeneza kolcogłowów 320
Gromada: gąbki krzemionkowe sześcioosiowe — 17. Typ: kielichowate — Kamptozoa 322
Hexactinellida 89 Filogeneza kielichowatych 326
Gromada: gąbki różnoszkieletowe — WTÓRNOJAMOWCE — COELOMATA 327
Desmospongiae 90 18. Typ: pierścienice — Annelida 331
Filogeneza gąbek 92 Gromada: wieloszczety — Polychaeta 342
TKANKOWCE — HISTOZOA 94 Gromada: skąposzczety — Oligochaeta 360
5. Typ: parzydełkowce — Cnidaria 95 Gromada: pijawki — Hirudina 370
Gromada: stułbiopławy — Hydrozoa 98 Filogeneza pierścienic 381
Gromada: krążkopławy — Scyphozoa 119 19. Typ: niezmogowce — Priapulida 384
Gromada: koralowce — Anthozoa 126 Filogeneza niezmogowców 387
Filogeneza parzydełkowców 144 20. Typ: sikwiaki — Sipunculida 389
6. Typ: żebropławy — Ctenophora 150 Gromada: Phascolosomida 394
Gromada: ramieniowe — Tentaculifera 156 Gromada: Sipuncula 394
Gromada: bezramieniowe — Nuda 157 Filogeneza sikwiaków 394
Filogeneza żebropławów 158 21. Typ: szczetnice — Echiurida 396
D. Trójwarstwowce — Triblastica 160 Filogeneza szczelnie 401
PIERWOGĘBE — PROTOSTOMIA 169 22. Typ: stawonogi — Arthropoda 402
BEZWTÓRNOJAMOWCE — ACOELOMATA 170 Podtyp: ftrylobitokształtne — Trilobitomorpha 420
MIĄŻSZNIAKI — PARENCHYMATA 171 Gromada: ftrylobity — Trilobita 421
Gromada: ftrylobitopodobne — Trilobitoidea 423

3
Podtyp: skorupiaki — Crustacea 423 Filogeneza mięczaków 703
Dział: skorupiaki niższe — Entomostraca 434 27. Typ: kryzelnice — Phoronida 708
Gromada: podkowiastogłowe — Cephalocarida 434 Filogeneza kryzelnic 713
Gromada: skrzelonogi — Branchiopoda 435 28. Typ: mszywioły — Bryozoa 713
Gromada: łopatonogi — Remipedia 442 Gromada: podkówczaki — Phylactolaemata 721
Gromada: wąsoraczki — Mystacocarida 443 Gromada: szczupnice — Stenolaemata 722
Gromada: śpiewki — Branchiura 444 Gromada: krężelnice — Gymnolaemata 722
Gromada: widłonogi — Copepoda 445 Filogeneza mszywiołów 723
Gromada: Tantulocarida 450 29. Typ: ramienionogi — Brachiopoda 724
Gromada: wąsonogi — Cirripedia 450 Gromada: bezzawiasowce — Inarticulata 728
Gromada: małżoraczki — Ostracoda 456 Gromada: zawiasowce — Articulata 729
Dział: skorupiaki wyższe — Malacostraca 458 Filogeneza ramienionogów 729
Gromada: pancerzowce — Malacostraca 459 WTÓROGĘBE — DEUTEROSTOMIA 730
Filogeneza skorupiaków 486 30. Typ: szkarłupnie — Echinodermata 732
Podtyp: szczękoczułkowce — Chelicerata 488 Gromada: liliowce — Crinoidea 739
Gromada: staroraki — Merostomata 490 Gromada: rozgwiazdy — Asteroidea 742
Gromada: pajęczaki — Arachnida 496 Gromada: wężowidła — Ophiuroidea 748
Gromada: kikutnice — Pantopoda 526 Gromada: kołonice — Concentricycloida 752
Filogeneza szczękoczułkowców 529 Gromada: jeżówce — Echinoidea 753
Podtyp: tchawkowce — Tracheata 531 Gromada: strzykwy — Holothuroidea 761
Gromada: wije — Myriapoda 533 Filogeneza szkarłupni 767
Dział: przodopłciowe — Progoneata 536 31. Typ: szczecioszczękie — Chaetognatha 770
Dział: tylnopłciowe — Opisthogoneata 544 Filogeneza szczecioszczękich 773
Gromada: owady — Insecta 548 32. Typ: rurkoczułkowce — Pogonophora 774
Dział: owady pierwotnie bezskrzydłe — Gromada: drożnorurkowe — Perviata 780
Apterygogenea 556 Gromada: niedrożnorurkowe — Obturata 781
Dział: owady pierwotnie skrzydlate — Filogeneza rurkoczułkowców 781
Pterygogenea 564 33. Typ: przedstrunowce — Protochordata 783
Owady skrzydlate o przeobrażeniu niezupełnym Gromada: jelitodyszne — Enteropneusta 784
— Hemimetabola 584 Gromada: pióroskrzelne — Pterobranchia 789
Owady skrzydlate o przeobrażeniu zupełnym — Gromada: graptolity — Graptolitoida 792
Holometabola 596 Filogeneza przedstrunowców 793
Filogeneza tchawkowców 608 34. Typ: strunowce — Chordata 795
Filogeneza stawonogów 612 Podtyp: osłonice — Tuniccita 796
23. Typ: pazurnice — Onychophora 616 Gromada: ogonice — Appendicularia 797
Filogeneza pazurnic 619 Gromada: żachwy — Ascidiacea 801
24. Typ: wrzęchy — Pentastomida 621 Gromada: łapce — Sorberacea 808
Filogeneza wrzęch 624 Gromada: sprzągle — Thaliacea 808
25. Typ: niesporczaki — Tardigrada 625 Filogeneza osłonie 816
Filogeneza niesporczaków 628 Podtyp: bezczaszkowce — Acrania 818
26. Typ: mięczaki — Mollusca 630 Filogeneza bezczaszkowców 824
Gromada: jednopłytkowce — Monoplacophora 637 Drogi ewolucji bezkręgowców 825
Gromada: wielopłytkowce — Polyplacophora 641 Wartości kryteriów 825
Gromada: tarczkonogi — Caudofoveata 645 Filogeneza bezkręgowców 828
Gromada: bezpłytkowce — Aplacophora 648 Dodatek
Gromada: brzuchonogi — Gastropoda 651 Typ: lejkogębce — Cycliophora 833
Gromada: małże — Bivalvia 673 Skorowidz nazw łacińskich 837
Gromada: łódkonogi — Scaphopoda 686 Skorowidz rzeczowy i nazw polskich 849
Gromada: głowonogi — Cephalopoda 689

4
 ZASADY PODZIAŁU SYSTEMATYCZNEGO ZWIERZĄT
ZADANIA SYSTEMATYKI
Zadamem systematyki (klasyfikacji) jest wyodrębnianie, opisywanie i szeregowanie w uporządkowany
sposób organizmów żywych. Test to najstarsza dziedzina nauk biologicznych. Człowiek zaczął ją tworzyć od
początków swojego istnienia nadając organizmom żywym takie nazwy, jak np. pająk, owad czy pies.
Pierwszą próbę naukowego ułożenia zwierząt w system, obrazujący komplikowanie się ich budowy, podjął
Arystoteles (384 — 322 p.n.e.). Podział zwierząt na grupy oparł na właściwościach zewnętrznych,
najbardziej rzucających się w oczy, subiektywnie dobranych. Była to klasyfikacja sztuczna, np. Arystoteles
nie wiedząc, że walenie są ssakami stworzył dla nich odrębną grupę i umieścił je obok ryb, biorąc pod uwagę
tylko pojedynczą cechę: przystosowanie do życia w wodzie. Podobnych systemów sztucznych, w czasach
starożytnych, w początkach naszej ery i w Średniowieczu opracowano wiele. Później, w miarę coraz
lepszego poznawania zwierząt, opisywano je i układano w systemy nie na podstawie stopnia podobieństwa
opartego na jednej, ale możliwie wielu cechach. Zapoczątkowano w ten sposób systematykę naturalną, gdyż
duża liczba cech podobnych mówi w pewnym stopniu o pokrewieństwie (pochodzeniu od wspólnych
przodków). Na przykład, jeżeli spostrzegamy dwóch mężczyzn bardzo podobnych do siebie pod względem
wielu cech mówimy, że prawdopodobnie są braćmi. Jeżeli cech podobnych jest mniej — prawdopodobnie są
kuzynami. Po ogłoszeniu idei ewolucji Darwina celem systematyki stało się stworzenie takiego systemu
świata żywego, który obrazowałby jego rozwój od form najprostszych do najbardziej skomplikowanych.
System ten, zwany naturalnym (filogenetycznym), został w głównych zarysach opracowany, ale jest ciągle
doskonalony i zmieniany.
Każda klasyfikacja jest wyrazem aktualnych wiadomości o organizmach z zakresu całej biologii, której
metody badań ciągle się rozwijają. Poza tym, ciągle odkrywane są nowe, nieznane grupy zwierząt. Dla
porównania warto podać, że w czasach Arystotelesa znano 529 gatunków zwierząt, w XVIII w. — 5000, w
XIX w. — milion. Do dziś opisano ok. 1,5 miliona żyjących gatunków zwierząt i ok. 200000 wymarłych.
Liczbę żyjących nie opisanych gatunków szacuje się na dalszych 1,5 miliona, wymarłych na ok. 50 razy
więcej. Każda nowo opisana grupa zwierząt ma duży wpływ na doskonalenie systematyki.
KATEGORIE SYSTEMATYCZNE
Ścisłe reguły systematyzowania (klasyfikowania) organizmów żywych, oparte na naukowych podstawach
wprowadził Linneusz w XVIII wieku. Wyróżnił 5 kategorii systematycznych, tj. odrębnych grup i ułożył je
w następującą hierarchię:
gromada (classis)
rząd (ordo)
rodzaj (genus)
gatunek (species)
odmiana (varietas).
Wkrótce wzrastająca liczba nowych opisywanych gatunków narzuciła konieczność ich bardziej
szczegółowego podziału, wprowadzano coraz to nowe kategorie, a odmiana została zastąpiona
podgatunkiem. Obecnie w zoologii najpow-szechniej przyjmowana jest następująca hierarchia kategorii
systematycznych:
królestwo (regnum)
typ (phylum)
gromada (classis)
rząd (ordo)
rodzina (familia)
rodzaj (genus)
gatunek (species)
podgatunek (subspecies).
Im bardziej zwierzęta są podobne do siebie, a więc spokrewnione, tym grupowane są w coraz to niższe
kategorie. Kategorie mają więc różną wartość i znaczenie. Tylko gatunek występuje w przyrodzie (jego
istnienie można doświadczalnie udowodnić) i daje się zdefiniować, zajmuje więc wyjątkową pozycję. Inne
mają tylko wartości uogólniające, pomocnicze, są wytworami wyobraźni systematyków. Kategorie dzielą się
więc w sposób naturalny na 3 grupy:
• kategorie wyższe od gatunku, grupujące gatunki;

5
• kategorie gatunkowe;
• kategorie wewnątrzgatunkowe.
Gatunek definiuje się obecnie jako grupę naturalnych, krzyżujących się populacji, tj. zbiorów zwierząt
tworzących wspólnoty charakteryzujące się określonymi właściwościami biologicznymi, o których stanowią:
zamknięty system genetyczny (wspólna pula genowa), wspólny biotyczny potencjał (płodność,
śmiertelność), określone przestrzenne rozmieszczenie i izolacja rozrodcza od innych grup. Nie ma
powszechnie przyjmowanych definicji odnośnie do innych kategorii niż gatunek. Poddyscypliną systematyki
jest taksonomia, która zajmuje się teorią i praktyką tworzenia kategorii i metodami zaszeregowywania
do nich zwierząt. Wypracowała pewne zasady, ale są one przedmiotem ciągłych dyskusji. Brak ściśle
określonych zasad powoduje powstawanie tzw. rewizji systematycznych, postępowań podnoszących do
wyższych kategorii lub obniżających pozycje, już zaszeregowanych zwierząt.
Najogólniej ujmując, zgodnie z zasadami taksonomii, tworzenie kategorii gatunkowej opiera się na
badaniach efektywności mechanizmów izolujących populacje w warunkach naturalnych. Koncepcja
tworzenia wyższych kategorii niż gatunek opiera się głównie na homologii (podobieństwie struktur
komórkowych, tkanek, narządów, uwarunkowanym ich wspólnym pochodzeniem w rozwoju rodowym
— filogenetycznym i osobniczym — ontogenetycznym) oraz na cechach przystosowawczych do
środowiska. Podjecie decyzji, które ze wspólnych cech należy uznać za charakterystyczne dla kategorii
wyższej od gatunku, wynika z osiągnięć wszystkich dziedzin biologii. Szczegółowe rozważanie reguł
taksonomii wychodzi poza zakres tego podręcznika.
W bardziej rozbudowanych systematykach używa się, począwszy od rodzaju, nad- i podkategorii,
np. nadrodzaj (supergenus), podrodzaj (subgenus), nadtyp (supertypus), podtyp (subtypus), znacznie
słabiej dających się zdefiniować niż kategorie poprzednie. W dydaktyce używa się dodatkowych
podziałów, jak np. grupa, dział, sekcja, obejmujących odpowiednio: określone typy, gromady, rodzaje,
czy innych, które stosowane są w sposób dość dowolny.
NAZEWNICTWO l OPISY
Każda kategoria systematyczna to osobny obiekt. Nie można by było w sposób naukowy zajmować się
nimi, gdyby każdy z nich nie miał odrębnej nazwy. Nazwy gatunków i reszty kategorii tworzą język, tj.
sposób porozumiewania się systematyków. Przy jego tworzeniu obowiązują określone reguły. Nazwy
systematyczne tworzy się w języku łacińskim, obowiązują one wszystkich systematyków oraz w
językach narodowych, ale te drugie obowiązują tylko w danym kraju. W odniesieniu do podstawowej
kategorii — gatunku — obowiązkowo stosuje się nazewnictwo dwuimienne (binominalną
nomenklaturę), wprowadzone przez Linneusza w jego dziele Systema Naturae (X wyd. 1758). Polega
ono na tym, że nazwa gatunku składa się z dwóch wyrazów: pierwszego, będącego jednocześnie nazwą
rodzaju, do którego należy gatunek, i drugiego, będącego nazwą właściwą gatunku, zwykle w formie
przymiotnika. Nazwę rodzajową w języku łacińskim rozpoczyna się dużą literą, gatunkową małą. W
tekście drukowanym całą nazwę pisze się kursywą, np. Acheta domestica — świerszczyk domowy. W
pracach systematycznych nazwa powinna zawierać także nazwisko autora (w całości lub skrócie, jeżeli
jest długie, np. L. = Lin-neusz), który pierwszy opisał gatunek, oraz rok opisania, a więc: Acheta
domestica L. 1752. W przypadku nie określonego gatunku, tj. jeżeli autor jeszcze go nie nazwał albo nie
potrafi go nazwać, stosuje się nazwę rodzajową ze skrótem sp. (łac. species = gatunek). Począwszy od
rodzaju nazwy są pojedyncze, pisane są w języku łacińskim dużą literą. Nazwy rodzin kończą się na -idae,
nazwy innych kategorii kończą się różnie, zależnie od reguł gramatycznych języka łacińskiego. Od wydania
wspomnianego dzieła Linneusza obowiązuje zasada priorytetu w nadawaniu nazw, tj. obowiązuje pierwsza
nazwa, wszystkie inne są synonimami. Te powstają na skutek jednoczesnego opisania gatunku czy innej
kategorii, przez dwóch lub więcej autorów albo na skutek nieznajomości prac wcześniejszych autorów.
Systematycy nadając nazwy kategoriom starają się jednocześnie podkreślić właściwości należących do
nich zwierząt. Ilustruje to poniższe zestawienie stanowiska systematycznego świerszczyka domowego:
królestwo: zwierzęta — Zoa
podkrólestwo: wielokomórkowce — Metazoa
typ: stawonogi — Arthropoda
podtyp: tchawkowce — Tracheata
gromada: owady — Insecta
rząd: prostoskrzydłe — Orthoptera
rodzina: świerszczowate — Gryllidae
rodzaj: świerszczyk — Acheta

6
 gatunek: świerszczyk domowy — Acheta domestica.
Nazwa gatunkowa podkreśla, że zwierzę występuje w pomieszczeniach mieszkalnych i wydaje głosy za
pomocą aparatu dźwiękowego. Wyższe kategorie niż gatunek są grupujące. Rodzaj informuje, że należące do
niego gatunki (prócz wspomnianego, należą do niego jeszcze świerszczyk stepowy i świerszczyk szary) są
drobne (ciało ich mierzy 17 — 20 mm). Rodzina świerszczowate obejmuje m. in. świerszczyki i świerszcze
(o ciele 20 — 29 mm długim), a więc formy drobne i stosunkowo duże, wydające dźwięki za pomocą
homologicznych aparatów dźwiękowych. Wyjaśnienie nazw wyższych kategorii znajdzie Czytelnik w
odpowiednich rozdziałach tego podręcznika.
Nazwa jest najkrótszą informacją o danej kategorii. Rozwinięciem nazw są diagnozy i opisy
(charakterystyki). Diagnoza zawiera wykaz najważniejszych cech lub kombinacji cech, będących
właściwością zwierząt należących do danej kategorii. Opisy są wyrazem aktualnej wiedzy o grupach
zwierząt zaszeregowanych do określonej kategorii. Mogą być ogólne lub szczegółowe. Uwzględniają różne
poziomy organizacji, od poziomu molekularnego (np. białka wchodzące w skład ciała, charakterystyczne dla
danej grupy) do poziomu tkanek, narządów i układów. Uwzględniają też funkcjonowanie organizmu
zwierzęcia (fizjologię), sposoby rozrodu i rozwoju, sposoby życia (biologię) i znaczenie w biocenozach
(ekologię). W sumie opisy udostępniają ogromny zasób informacji interesujących nie tylko systematyków.
W opracowaniach podstawowych, w nauczaniu początkowym uniwersyteckim, opisy nie mogą być zbyt
rozbudowane. Najbardziej przydatne są te, które uwzględniają budowę zwierząt, tj. poziom morfologicznej
złożoności. Badacz przed zajęciem się funkcją organizmu musi najpierw poznać poziom jego budowy.
Aktywność fizjologiczna zależy, bowiem od morfologicznej złożoności.

POZYCJA BEZKRĘGOWCÓW W SYSTEMATYCE ZWIERZĄT

Najwyższą kategorią w systematyce zoologicznej jest królestwo: zwierzęta — Zoa obejmuje ona
wszystkie organizmy żywe klasyfikowane jako zwierzęta, a więc organizmy cudzożywne, o ograniczonym
wzroście, odznaczające się na ogól zdolnością do ruchu postępowego. W obrębie zwierząt występują dwa
wyraźne poziomy organizacji morfologicznej: ciało osobnika może być zbudowane z jednej komórki lub
zespołu współzależnych komórek, w związku z tym ustalił się podział królestwa zwierząt na dwa
podkrólestwa: podkrólestwo: pierwotniaki (jednokomórkowce) — Protozoa, podkrólestwo:
wielokomórkowce — Metazoa.
Podział ten jest rzeczywistym odbiciem dwóch poziomów złożoności królestwa zwierząt i nie jest
kwestionowany. Natomiast podział podkrólestwa wielokomórkowców na dwie grupy: bezkręgowce —
Invertebrata i kręgowce — Vertebrata, który wprowadził francuski biolog J. B. Lamarck (1744—1829) w
XIX w. jest podziałem sztucznym. Bierze pod uwagę tylko jedno kryterium, obecność lub nieobecność
kręgosłupa i jest wyrazem dawnej tendencji wyodrębniania kręgowców jako grupy zwierząt najbliżej
spokrewnionych z człowiekiem. Mimo sztuczności podział opiera się upływającemu czasowi. Jest
praktyczny, szczególnie przydatny w nauczaniu zoologii systematycznej, przedmiotu bardzo obszernego. W
tym podręczniku bezkręgowce traktowane są jako filogenetycz-ny ciąg typów, prócz cechy negatywnej:
braku kręgosłupa, także swoiście odrębny od kręgowców. Jednak zanim przejdziemy do opisów
bezkręgowców, należy scharakteryzować podkrólestwo wielokomórkowców jako kategorię nadrzędną.

PODKRÓLESTWO:
WIELOKOMÓRKOWCE — METAZOA
Diagnoza: zwierzęta, których ciało zbudowane jest z wielu komórek.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
W obrębie królestwa zwierząt, jednokomórkowce obejmują ok. 50 000 dotychczas opisanych
gatunków, podczas gdy wielokomórkowców jest ok. l 500000. Na podstawie tych liczbowych różnic
można się zorientować, że w skład wielokomórkowców wchodzą krańcowo różnorodne zwierzęta, ale
łączy je zasadnicza wspólna cecha: ciało ich zawsze zbudowane jest z wielu komórek. Komórki są
wyspecjalizowane w pełnieniu określonych funkcji, co powoduje ścisłe zależności pomiędzy nimi.
Specjalizacja komórek i ich współzależność to najbardziej charakterystyczne cechy

7
wielokomórkowców.
KOMÓRKA
Komórka u wielokomórkowców, podobnie jak u jednokomórkowców, jest podstawową jednostką
biologiczną. U jednokomórkowców jest równoznaczna z całym organizmem, jest, więc zdolna w pełni
do samodzielnego życia (osobniczego), w tym do produkowania osobników potomnych. U
wielokomórkowców występują istotne ograniczenia, komórki nie są zdolne do samodzielnego życia, nie
mogą występować poza organizmem, są podporządkowane organizmowi jako całości.
Każda komórka wielokomórkowca stanowi ściśle określony układ biologiczny. Pod względem
zasadniczej budowy jest podobna do komórki pierwotniaka, ale jej substruktury cytoplazmatyczne są
różnorodniej wykształcone, zależnie od pełnienia określonych funkcji. Może, więc być rozróżniana na
podstawie istotnych właściwości, takich jak: wielkość, kształt, struktura, położenie w organizmie,
metabolizm, sposób reagowania na podniety, zdolność do podziałów (mnożenia się). A więc w
organizmie wielokomórkowca, zależnie od stopnia jego rozwoju rodowego (filogenetycznego),
występują różne typy komórek, różniące się wymienionymi właściwościami, jak komórki okrywające
ciało, wyścielające, podporowe, ruchowe, przewodzące (nerwowe), odbierające wrażenia (zmysłowe),
syntetyzujące (gruczołowe), magazynujące, wydalnicze i służące do rozmnażania (płciowe,
generatywne). Komórki mają zdolność do samopowielania się. Są jednostkami zdolnymi do podziałów
mitotycznych, ale w przeciwieństwie do jednokomórkowców, w zależności od specjalizacji, zdolność ta jest
różnie ograniczona. Na przykład komórki okrywające na ogół mają większe zdolności do podziałów niż
nerwowe. Zdolność do podziałów mejo-tycznych mają tylko komórki płciowe.
Komórki zorganizowane są w zespoły, składające się z mniej lub bardziej jednakowo zbudowanych i
funkcjonujących komórek, o różnym stopniu integracji, zależnym od stopnia rozwoju filogenetycznego
gatunku. Jeżeli zespół składa się z komórek jednakowo zbudowanych i pełniących te same funkcje, wtedy
określa się go jako tkankę. Zespoły, niezależnie od stopnia integracji komórek, zajmują zawsze ściśle
określone przestrzenne położenie w organizmie wielokomórkowca.
Specjalizacja komórek, specjalizacja zespołów komórek i sposoby przestrzennego ich rozmieszczenia
w organizmach wielokomórkowców powstają w wyniku rozwoju osobniczego (ontogenezy), tj. w wyniku
ogółu kolejnych przekształceń części składowych osobnika, od powstania jego zaczątka do śmierci. Z kolei
rozwój osobniczy wiąże się z rozmnażaniem.
ROZMNAŻANIE
Rozmnażanie u wielokomórkowców, w przeciwieństwie do jednokomórkowców, jest głównie płciowe
(generatywne). Bezpłciowe (wegetatywne) jest w tej grupie tylko uzupełnieniem płciowego.
Za początek ontogenezy w rozmnażaniu bezpłciowym uważa się fazę, w której organizm potomny
drogą podziału lub pączkowania oddziela się od organizmu macierzystego. Dalej następuje u organizmu
potomnego mnożenie się komórek i ich różnicowanie się w tkanki, aż do osiągnięcia organizacji
morfologicznej równej z organizmem macierzystym. Za początek ontogenezy w rozmnażaniu płciowym
przyjmuje się okres powstawania komórek rozrodczych (płciowych): jaj i plemników w organizmie
macierzystym (w przypadku hermafrodytyzmu) lub w organizmach żeńskim i męskim (w przypadku roz-
dzielnopłciowości). Z chwilą zapłodnienia komórki jajowej lub jej pobudzenia do rozwoju bez udziału
plemnika (patrz niżej), następuje drugi etap ontogenezy rozwój zarodkowy (embriogeneza), który obok
wspomnianej już specjalizacji komórek cechuje wszystkie wielokomórkowce.
ROZWÓJ ZARODKOWY
U ogromnej większości zwierząt wielokomórkowych rozwój zarodkowy rozpoczyna się od połączenia
się komórki jajowej z plemnikiem, a więc od zapłodnienia (powstania zygoty) i zwany jest dwupłciowym
(digametycznym). Obok tego występuje (w różnym stopniu i różnej postaci u poszczególnych grup, z
wyjątkiem ssaków) rozwój jednopłciowy (monogametyczny), zwany dzieworodnym (partenogenetycznym),
polegający na bruzdkowaniu jaja bez zapłodnienia. Jaja rozwijające się bez zapłodnienia przechodzą przez
te same etapy rozwoju zarodkowego co jaja wymagające zapłodnienia.
Embriogeneza jest procesem ciągłym, ale można wyróżnić w jej przebiegu kilka etapów, z
których każdy charakteryzuje się natężeniem określonych procesów rozwojowych. Najistotniejsze są
trzy: bruzdkowanie, gastrulacja, organogeneza.

8
Ryc. 1. Sposoby bruzdkowania i typy blastul. A — bruzdkowanie całkowite równomierne i celoblastula, B — bruzdkowanie
całkowite nierównomierne i celoblastula, C — bruzdkowanie całkowite spiralne i celoblastula, D — bruzdkowanie częściowe
tarczowe i dyskoblastula, E — bruzdkowanie częściowe powierzchniowe i stereoblastula
Na etapie bruzdkowania (ryc. 1) komórka jajowa dzieli się na liczne komórki potomne
(blastomery), stanowiące materiał budulcowy dla przyszłych tkanek. Wyróżnia się kilka sposobów
bruzdkowania.
1. Bruzdkowanie całkowite. Dzieli się całe jajo, a powstałe blastomery mogą być równej lub
różnej wielkości. Można więc bruzdkowanie całkowite podzielić na:
a) równomierne — blastomery mają jednakową wielkość (ryc. 1A),
b) nierównomierne — powstają blastomery większe (makromery) i mniejsze (mikromery, ryc. l
B).
W zarodkach bruzdkujących całkowicie blastomery mogą się układać w różny sposób jedne nad
drugimi, zależnie więc od sposobu ich ułożenia wyróżnia się:
a) bruzdkowanie promieniste — podziały przebiegają prostopadle do głównej osi jaja, blastomery
układają się jeden nad drugim (ryc. IB),
b) bruzdkowanie spiralne — podziały zachodzą pod pewnym kątem w stosunku do głównych osi
ciała, blastomery nie układają się jeden nad drugim, a naprzemianlegle (ryc. 1C),
c) bruzdkowanie nieregularne — płaszczyzny podziałów zachodzą pod różnymi kątami, blastomery
układają się nieregularnie.
2. Bruzdkowanie częściowe. Ten sposób bruzdkowania występuje w jajach szczególnie bogatych w
materiały zapasowe (żółtko). Podziały obejmują tylko tę część protoplazmy jaja, która jest wolna od żółtka.
W obrębie bruzdkowania częściowego wyróżnia się więc dwie podgrupy:
a) bruzdkowanie tarczowe — występuje w jajach zawierających protoplaz-mę wolną od materiałów
zapasowych, ułożoną w postaci tarczki na żółtku i podziały obejmują tylko tarczkę (ryc. ID),
b) bruzdkowanie powierzchniowe — występuje, gdy materiał zapasowy zebrany jest w środkowej
części jaja, a granice komórkowe powstają tylko w warstwie powierzchniowej, wolnej od żółtka (ryc. l E).
Opisane typy bruzdkowania, o jednoznacznych cechach, występują rzadko, zwłaszcza u
bezkręgowców. Najczęściej spotyka się typy mieszane z przewagą jednej cechy.
Losy blastomerów różnicujących się w określone komórki, to jest ich przeznaczenie na różne części
ciała, mogą być definitywnie ustalane w różnych okresach embriogenezy. Jeżeli następuje to wcześnie,
bruzdkowanie określa się jako zdeterminowane (mozaikowe). Przy takim typie bruzdkowania każdy

9
powstający blastomer daje początek jakiejś ściśle określonej części przyszłego organizmu. Jeżeli natomiast
losy poszczególnych blastomerów ustalają się późno, bruzdkowanie określa się jako regulacyjne
(niezdeterminowane). Zwykle w jajach zdeterminowanych także wcześnie ustalają się najogólniejsze cechy
organizmu, jak osie i płaszczyzny symetrii (zob. niżej), wtedy bruzdkowanie może być np. zdeterminowane
dwusymetryczne lub dwubocznie symetryczne.
Pod koniec bruzdkowania zwalnia się tempo podziałów komórkowych. Etap, w którym następuje
wyraźny spadek intensywności podziałów, określa się jako stadium moruli. W jajach bruzdkujących
całkowicie morula budową i wyglądem przypomina owoc morwy (ryc. l A), jest litym tworem złożonym z
komórek powierzchniowych obejmujących komórki wewnętrzne. W jajach bruzdkujących częściowo
zasadniczo nie wyróżnia się moruli.
W końcowym okresie bruzdkowania zarodek osiąga stadium zwane blastulą (ryc. l A).
Charakteryzuje się ono obecnością w zarodku jamy, zwanej pierwotną jamą ciała albo blastocelem. Znane
są różne formy blastul. Wygląd, budowa wewnętrzna, a zwłaszcza kształt i wielkość blastocelu, zależą od
budowy jaja i sposobu bruzdkowania. Blastula z obszerną jamą nazywa się celoblastulą. Występują także
stadia rozwojowe porównywalne z blastulą, ale bez jamy (ryc. l E), ogólnie zwane stereoblastulami
(sterroblastulami). W przypadku bruzdkowania częściowego powierzchniowego powstaje stereoblastula,
zwana peryblastulą, wypełniona żółtkiem (ryc. l E).
Na etapie określanym jako gastrulacja, powstają warstwy zarodkowe (listki zarodkowe), z których
różnicują się tkanki. W pierwszej fazie gastrulacji (ryc. 2) komórki zarodka różnicują się w dwie warstwy:
zewnętrzną — ektoderme i wewnętrzną endodermę. Powstaje także jama, ograniczona endodermą, zwana
jamą gastruli albo gastrocelem. Prowadzi do niej otwór, kontaktujący się ze środowiskiem zewnętrznym,
zwany pragęba (praustami, prostomą albo blastoporusem). Całość, to jest endoderma ograniczająca
gastrocel i pragęba, tworzą prajelito (archenteron), strukturę, która stanowi zawiązek przyszłego
definitywnego układu pokarmowego. Proces powstawania ektodermy, endodermy i prajelita przebiega
bardzo różnie. Można wyróżnić następujące sposoby gastrulacji.

Ryc. 2. Sposoby gastrulacji.

A — przez inwaginację,
B — epibolię,
C — imigrację,
D — delaminację,
E — kawitację (u stereoblastuli);
e — ektoderma,
n — endoderma

1. Gastrulacja przez wpuklenie (inwaginację). Polega na wpuklaniu się do jamy blastuli części
dolnej (komórek bieguna dolnego) i w ten sposób zarodek zamienia się z jednowarstwowego na
dwuwarstwowy (ryc. 2A).
2. Gastrulacja przez obrastanie (epibolię). Część komórek stanowiących ścianę blastuli, na jednym
z biegunów lub na wielu biegunach, wysuwa się nad powierzchnię blastuli i obrasta resztę komórek, co
doprowadza, podobnie jak poprzednio, do powstania dwóch warstw (ryc. 2B).
3. Gastrulacja przez wwędrowanie (imigrację). Część komórek ze ściany blastuli przemieszcza się
do jej jamy i układa pod ścianą w postaci wewnętrznej warstwy. Imigracja może być, tak jak w przypadku
obrastania, jedno- lub wielobiegunowa (ryc. 2C).

10
 4. Gastrulacja przez rozblaszkowanie (delaminację). Ten typ wiąże się ze specyficznym układaniem
się wrzecion podziałowych. W komórkach ściany blastuli wrzeciona układają się promieniście. Płaszczyzny
podziałów przebiega ją prostopadle do wrzecion, a więc stycznie do powierzchni blastuli i jednowarstwowa
ściana blastuli, w wyniku podziałów, zostaje rozdzielona na dwie warstwy (ryc. 2D).
5. Gastrulacja przez rozszczepienie (kawitację) zachodzi w stereoblastulach. Polega na rozsunięciu
się komórek i powstaje gastrocel (ryc. 2E).
W przypadkach obrastania, wwędrowania, rozblaszkowania i rozszczepienia pragęba tworzy się z
opóźnieniem i nie zawsze zaznacza się w sposób wyraźny.
W okresie różnicowania się ściany blastuli na ektodermę i endodermę, pierwotna jama ciała
(blastocel) zostaje w różny sposób zacieśniona do niewielkich szczelin lub zredukowana (por. ryciny l i 2).
Rzadko zachowuje się obszerny blastocel. U grup stojących wyżej w systematyce, w szczelinach blastocelu
rozwija się układ krwionośny.
W drugiej fazie gastrulacji, która zachodzi tylko u typów wyżej rozwiniętych pod względem
filogenetycznym (por. Trójwarstwowe), pomiędzy ektodermą i endoderma powstaje trzecia i ostatnia —
środkowa warstwa zarodkowa mezoderma (ryc. 3). Mezoderma może powstać przez wcześniejsze lub
późniejsze wyodrębnienie się komórek ze ściany blastuli i ich wędrówkę pomiędzy ektodermę i endodermę
(ryc. 3A), albo może się rozwinąć poprzez powstanie dwóch symetrycznych wypukleń, po bokach prajelita
(= endodermy) i ich oderwanie się i rozrośniecie w blastocelu (ryc. 3B).
W okresie formowania się mezodermy pojawia się druga i ostatnia jama ciała, zawiązująca się w
formie parzystej, określana jako wtórna (celoma).
Ryc. 3. Sposoby powstawania celomy
A — schizoceiia,
B — enterocelia;
c — celoma,
p — prajelito

Nazwa tej jamy podkreśla, że tkwi ona w pierwszej jamie ciała (pierwotnej), na podobieństwo
przestrzeni objętej przez ściany mniejszego pudełka, zamkniętego w większym.
Zależnie od wymienionych sposobów powstawania mezodermy, celoma może rozwijać się na drodze
rozsunięcia się komórek (rozszczepienia, schizoce-lii) lub uwypuklenia (enterocelii). W pierwszym
przypadku, wyodrębnione komórki mezodermalne tworzą najpierw dwa skupienia po bokach prajelita, które
rosną ku przyszłemu tyłowi ciała. Później dzielą się synchronicznie na odcinki segmentalne, somity, w
których przez dalszy rozrost i rozsunięcie się komórek dochodzi do wytworzenia jam celomatycznych (Ryc.
3A). W drugim przypadku wtórna jama jest pochodną prajelita (ryc. 3B).
Celoma może utrzymywać się w organizmie wielokomórkowca przez całe życie, jako odrębna
struktura ograniczona własnymi ścianami, albo może w określonym etapie rozwoju zarodkowego połączyć
się z blastocelem, wtedy takie połączone jamy określa się jako miksocel. Jeżeli występuje u
wielokomórkowca układ krwionośny typu otwartego (zob. Narządy i układy) i krew z naczyń krwionośnych
wydostaje się do jamy powstałej z połączenia blastocelu i celomy, to wtedy jamę taką nazywa się
hemocelem.
Organogeneza następuje po powstaniu warstw zarodkowych i jam ciała. Jest to ostatni etap
embriogenezy. W nim z warstw zarodkowych rozwijają się tkanki, a następnie narządy (organy) i w końcu
układy (p. niżej). Sposoby organogenezy przebiegają różnie, zależnie od stopnia rozwoju filogenetycznego
poszczególnych grup wielokomórkowców i zostaną uwzględnione przy omawianiu typów.
ROZWÓJ POZAZARODKOWY
Tylko u niewielkiej części zwierząt wielokomórkowych organogeneza kończy się wraz z zakończeniem
się rozwoju zarodkowego, to jest przed opuszczeniem osłon jajowych przez zarodek (wykluciem się z jaja)
lub przed porodem u gatunków żyworodnych, i wylęga się potomek w pełni podobny do postaci dojrzałej z

11
tym, że jest mniejszy. Dalszy rozwój takiego młodocianego osobnika polega głównie na rośnięciu i wtedy
określa się go jako rozwój pozazarodkowy (postembriogeneza) bezpośredni albo wprost. Częściej
organogeneza przedłuża się na życie pozazarodkowe, może trwać różnie długo i mieć różny stopień
nasilenia. Całość procesów prowadzących do powstawania narządów i układów, zachodzących w rozwoju
zarodkowym i pozazarodkowym, określa się jako morfogenezę. Najbardziej złożona morfogeneza
pozazarodkowa występuje u tych grup, u których rozwijają się larwy. Rozwój pozazarodkowy ze stadium
larwy określa się jako pośredni (larwalny).
W rozmnażaniu bezpłciowym nie występują embriogeneza i postembriogeneza, ale po oddzieleniu się
osobnika potomnego od macierzystego zachodzi morfogeneza, której zawsze towarzyszy wzrost, mogą także
występować larwy.
Pod pojęciem larwy rozumie się stadia rozwojowe wyraźnie różniące się od postaci dojrzałej,
zarówno pod względem morfologicznym, jak i fizjologicznym. Często także larwy żyją w zupełnie innym
środowisku niż postacie dojrzałe i pobierają inny pokarm, różnią się, więc ponadto biologią. Oczywiście jest
wiele stopni w tych różnicach i nie da się ustalić ostrej granicy pomiędzy rozwojem bezpośrednim i
pośrednim. Larwy mają także duże znaczenie przy rozważaniach filogenetycznych.
Powszechnie przyjmuje się, że rozwój wprost pojawił się później w filogenezie wielokomórkowców.
U wszystkich prymitywniejszych grup wielokomórkowców występują w rozwoju pozazarodkowym larwy.
Najogólniej ujmując larwy można podzielić na larwy pierwotne i wtórne. Za pierwotne uważa się larwy
nawiązujące budową do przodków, to znaczy do pierwotnych wielokomórkowców. Wszystkie kopalne
prekambryjskie wielokomórkowce były morskie, planktoniczne, drobne, bez szkieletu, poruszały się w
wodzie za pomocą rzęsek. Życie przydenne i osiadłe pojawiło się później. Stąd przyjmuje się, że larwy
planktoniczne, posługujące się rzęskami, jako narządami ruchu, są pierwotne. Te z kolei można podzielić na
dwie grupy, zależnie od sposobu pobierania pokarmu. Larwa lecitotrofna odżywia się żółtkiem
nagromadzonym w komórce jajowej, a później w komórkach zarodka. Larwa planktotrofna odżywia się
planktonem. Larwy wtórne mają różne przystosowania do ruchu, do życia na lądzie, albo mają
przystosowania związane z przejściem grupy od życia lądowego do życia w wodzie, czy przystosowaniem
do pasożytnictwa. Larwy wtórne odżywiają się bardzo różnorodnie.
Larwa może być w ogólnych cechach podobna do postaci dojrzałej. Może się różnić mniejszymi
rozmiarami ciała i nie w pełni wykształconymi niektórymi narządami, zwykle rozrodczymi, wtedy jej dalszy
rozwój polega na prostej morfogenezie. W innych przypadkach morfologia larwy znacznie odbiega od
morfologii osobnika dojrzałego, mało albo wcale go nie przypomina wyglądem i wtedy zanim osiągnie
ostateczną organizację podlega głębokiej przebudowie — przeobrażeniu (metamorfozie). Trzeba
podkreślić, że termin ten stosowany jest głównie w odniesieniu do stawonogów (szczególnie owadów) i
płazów, odnośnie do innych grup jest rzadko używany.
Larwy mają ogromną rolę w biologii gatunku. Mogą zajmować bardziej dogodne siedliska do
żerowania niż postacie dojrzałe. Formy osiadłe, dzięki ruchliwym larwom, mogą opanowywać różne
siedliska. Zwierzęta o ograniczonych możliwościach ruchowych mogą zwiększać zasięgi swojego
występowania. Pasożyty wewnętrzne, dzięki larwom, mogą osiągać nowych żywicieli.
CYKLE ŻYCIOWE
Wszystkie wielokomórkowce, co już podkreśliliśmy, mają zdolność do rozmnażania płciowego. U
tych, które rozmnażają się wyłącznie płciowo, cykle życiowe polegają na produkowaniu przez dojrzałe,
diploidalne organizmy, haploidalnych komórek rozrodczych (gamet) —jaj i plemników. Po połączeniu się
jaja z plemnikiem w wyniku zapłodnienia powstaje diploidalna zygota, która rozwija się w dojrzały
organizm i cykl się powtarza. Niewielka część wielokomórkowców składa się wyłącznie z samic (zob. np.
wrotki), wtedy w cyklu życiowym produkowane są wyłącznie gamety żeńskie rozwijające się
partenogenetycznie. Cykle życiowe komplikują się u tych gatunków, które mają zdolność do rozmnażania
bezpłciowego, wtedy mogą występować po sobie pokolenia rozmnażające się płciowo i pokolenia
rozmnażające się bezpłciowo, takie zjawisko nazywa się przemianą pokoleń (metageneza). Przemiana
pokoleń może być regularna lub nieregularna. W pierwszym przypadku na przemian, regularnie, następują
pokolenia płciowe i bezpłciowe, w drugim nieregularnie, np. jedno pokolenie płciowe może być
przegrodzone jednym lub wieloma pokoleniami bezpłciowymi, bez wykazywania określonej regularności.
Niekiedy występuje głównie rozmnażanie bezpłciowe, a płciowe pojawia się w związku z pogarszającymi
się warunkami w środowisku zewnętrznym (metageneza ekologiczna). Odmianą przemiany pokoleń jest
heterogonia. W tym typie rozrodu pokolenia produkujące dwa rodzaje gamet, jaja i plemniki, przegradzają
pokolenia rozmnażające się bez zapłodnienia, produkujące tylko jaja rozwijające się dzieworodnie.
Heterogonia może także wiązać się ze zmianami w środowisku zewnętrznym.

12
 ZRÓŻNICOWANIE POSTACI DOJRZAŁYCH
Większość wielokomórkowców występuje jako populacje składające się z poszczególnych jednostek —
osobników, część występuje jako kolonie osobników. Kolonie są skupieniami organizmów należących do
danego gatunku, połączonych morfologicznie i fizjologicznie w jedną całość stanowiącą naturalną formę
życia gatunku. W obrębie populacji u gatunków składających się z odrębnych jednostek, jak i kolonijnych,
osobniki zdolne do rozrodu określa się jako postacie dojrzale. U niewielkiej części wielokomórkowców
wszystkie postacie dojrzałe w populacjach są do siebie podobne. Wtedy gatunek określa się jako gatunek
jednopostaciowy (monomorficzny). U gatunków monomorficznych osobniki są albo hermafrodytami i w
okresie rozmnażania płciowego wytwarzają zarówno komórki jajowe jak i plemniki, albo reprezentowane są
tylko przez samice dzieworodne.
Większość wielokomórkowców (98%) wykazuje dwupostaciowość (dymorfizm). Dwupostaciowość
polega na genetycznie uwarunkowanym występowaniu w populacjach danego gatunku dwu postaci
różniących się cechami morfologicznymi, fizjologicznymi i zachowaniem się. Dymorfizm najczęściej
związany jest z rozmnażaniem płciowym, gdy występują samice i samce (rozdzielnopłciowość,
biseksualizm, dymorfizm płciowy). Rozdzielnopłciowość może być różnie wyrażona. Płeć jest dobrze
widoczna u szczelnie, owadów, ptaków i ssaków. U reszty, zewnętrzne zróżnicowanie płciowe jest
nieznaczne, albo zaznacza się tylko odmiennymi narządami kopulacyjnymi. U wielokomórkowców
rozmnażających się drogą przemiany pokoleń może występować dymorfizm następczy, wykształcanie się
postaci różniących się budową i sposobem rozmnażania, a także trybem życia, jak osiadły polip i wolno
pływająca meduza (zob. parzydełkowce). Kolonijne wielokomórkowce charakteryzuje dymorfizm
funkcjonalny, polegający na zróżnicowaniu osobników służących do rozrodu i odżywczych zdobywających
pokarm. Dymorfizm sezonowy polega na pojawianiu się różnic morfologicznych u kolejnych pokoleń,
związanych z porami roku. Jest np. wyraźny u motyli żyjących w strefach charakteryzujących się porami o
różnym stopniu nasilenia opadów, na przemian wilgotnych i suchych. Dymorfizm ekologiczny związany
jest z występowaniem u tego samego gatunku różnic morfologicznych pomiędzy populacjami
zamieszkującymi różne siedliska. Część wielokomórkowców wykazuje wielopostaciowość (polimorfizm).
Wielopostaciowość może się łączyć z przeobrażeniem i przemianą pokoleń (w tym także z heterogonią). W
trakcie metamorfozy u owadów o przeobrażeniu zupełnym, ten sam osobnik może przybierać w określonej
kolejności postacie, krańcowo różniące się morfologicznie. U mszyc wykazujących heterogonię, samice
pokoleń dzieworodnych, jak i rozdzielnopłciowych, mogą być uskrzydlone albo pozbawione skrzydeł. U
zwierząt kolonijnych i żyjących społecznie występuje wielopostaciowość funkcjonalna, czyli
zróżnicowanie morfologiczne i fizjologiczne członków kolonii bądź społeczeństwa związane z pełnieniem
określonych funkcji, jak postacie odżywcze, rozrodcze (rozród, pielęgnacja potomstwa), czy postacie
obronne.
STRUKTURA MORFOLOGICZNA OSOBNIKÓW
Tkanki
Tkanki powstają na bazie warstw zarodkowych, rozwijających się w czasie organogenezy rozwoju
zarodkowego. Najogólniej ujmując, z ektodermy powstaje tkanka pokrywająca ciało od zewnątrz —
naskórek (epidermis), wyściółka (nabłonek) odcinków przedniego (stomodaeum) i tylnego (proctodaeum)
przewodu pokarmowego oraz układ nerwowy. Z endodermy powstaje wyściółka (nabłonek) środkowego
(mesenterori) odcinka przewodu pokarmowego. Z mezodermy pochodzi większość tkanek łącznych i tkanka
mięśniowa. Bardziej szczegółowo pochodne mezodermy omówione są w rozdziale dotyczącym ogólnej
charakterystyki zwierząt trójwarstwowych.
Kryteria podziału tkanek na kategorie są bardzo różne, tutaj zastosowano podział, który jest przydatny do
opisywania bezkręgowców. Ze względu na budowę i funkcję komórek, tkanki można podzielić na 4 rodzaje:
nabłonkowe, łączne, mięśniowe, nerwowe. Tkanki nabłonkowe ułożone są w płaszczyznach na
powierzchniach ciał zwierząt (naskórki) i wyścielają od wewnątrz ich narządy wewnętrzne (nabłonek
wyścielający naczynia krwionośne określa się jako śródbłonek) lub jamy ciała. Nabłonek jest pierwszą formą
tkanki, która w rozwoju osobniczym, w postaci za wiązkowej, pojawia się już w stadium blastuli, ale może
także powstawać później i pochodzić z ekto-, endo- czy mezodermy. Nabłonki dzieli się na jednowarstwowe
i wielowarstwowe. Nabłonki wielowarstwowe, w których komórki ułożone są w wielu pokładach (ryc. 4C),
są charakterystyczne dla kręgowców (w obrębie bezkręgowców występują tylko u szczecioszczękich).
Nabłonki jednowarstwowe nazywa się zależnie od kształtu komórek, które je budują. Komórki szerokie,
niskie dają nabłonek jednowarstwowy płaski (ryc. 4A); komórki odpowiadające kształtem sześcianom —
nabłonek kostkowy; wysokie i wąskie — nabłonek cylindryczny (ryc. 4B). Komórki w nabłonkach ściśle
przylegają do siebie, pomiędzy nimi występuje mało substancji międzykomórkowej. Komórki połączone są

13
złączami, wyspecjalizowanymi obszarami sąsiadujących ze sobą błon komórkowych i oparte są na błonie
podstawnej. Niekiedy zanikają ściany komórkowe i nabłonek komórkowy zamienia się w syncycjum.
Nabłonek zanurzony powstaje na pokryciu ciała, gdy komórki go budujące stykają się tylko swoimi
górnymi częściami, dolne części są wydłużone, nie stykają się ze sobą i sięgają w głąb ciała. Nabłonek
zanurzony może być zarówno komórkowy, jak i syncycjalny. Na wolnej powierzchni nabłonka mogą
powstawać zróżnicowania komórkowe takie jak: mikrokosmki, rzęski (nabłonek orzęsiony), witki, włoski,
sztyfciki. Komórki nabłonka pokrywającego ciało (naskórka) mogą także produkować wydzieliny płynne lub
stałe (tzw. oskórki, patrz dalej). Jeżeli wydzielina stała jest bardzo gruba, w porównaniu z tkanką, która go
wyprodukowała, to naskórek określa się jako podskórek (hipoderma, hypodermis). Nabłonki pełnią różne
funkcje. Naskórek chroni ciało przed urazami mechaniczymi, chemicznymi, przed inwazją
mikroorganizmów, ogranicza utratę wody i ciepła, wchłania substancje ze środowiska zewnętrznego i gazy.
Nabłonki usuwają na powierzchnię ciała lub do światła przewodów jamistych wydzieliny i wydaliny oraz
rejestrują zmiany zachodzące w środowisku zewnętrznym i wewnętrznym organizmu. Nabłonki można więc
także dzielić na kategorie zależnie od pełnienia określonej funkcji, jak np. na okrywające, wyścielające,
zmysłowe, wydzielnicze (gruczołowe), wydalnicze i inne.
Tkanka łączna odmienna od tkanki nabłonkowej (ryc. 4D — F) jest charakterystyczna dla zwierząt
przechodzących dwie fazy gastrulacji i pochodzi z mezodermy. Komórki, w tej kategorii, poprzegradzane są
dużą ilością substancji międzykomórkowej, którą produkują. Zadanie jej to łączenie poszczególnych części
organizmu, zapewnianie narządom mechanicznej podpory oraz ochranianie narządów wewnętrznych.
Wygląd tkanki łącznej zależy od tego, jak obfita i jak wykształcona jest substancja międzykomórkowa. W
obrębie bezkręgowców występuje tkanka łączna galaretowata, zbudowana z komórek gwiaździstych
łączących się wypustkami (ryc. 4D). Pomiędzy komórkami występują duże ilości substancji śluzowatych.
Często spotykana jest tkanka łączna włóknista, charakteryzująca się obecnością włókienek w substancji
międzykomórkowej. Tkanka łączna chrzestna, mająca oporniejszą substancję międzykomórkową, bardzo
rzadko występuje u bezkręgowców. Spotyka się ją u niektórych pierścienic morskich, mięczaków i
bezczaszkowców. Do tkanki łącznej zaliczane są także krew i limfa. tkanki luźne, zawierające komórki
występujące pojedynczo w płynnej substancji międzykomórkowej. Szczególnym rodzajem tkanki łącznej
jest mezenchyma. Ta tkanka złożona jest z zespołu luźno rozmieszczonych komórek, wykazujących u
bezkręgowców najczęściej charakter ameboidalny, występujących w galaretowatej substancji
międzykomórkowej. Mezenchyma u bezkręgowców powstaję z komórek ściany blastuli albo z endodermy
czy mezodermy.

14
 Ryc. 4. Tkanki. A — nabłonek jednowarstwowy
płaski, B — jednowarstwowy cylindryczny orzęsiony,
C — wielowarstwowy płaski, D — tkanka łączna
galaretowata, E — tkanka łączna włóknista, F
chrząstka, G — tkanka mięśniowa poprzecznie
prążkowana, H — tkanka mięśniowa gładka, I —
komórki nerwowe

Tkanka mięśniowa utworzona jest przez komórki mogące się kurczyć. U wielokomórkowców
dwuwarstwowych, zbudowanych z ekto- i endodermy, występują komórki nabłonkowo-mięśniowe,
tworzące nabłonki okrywające i wyścielające ciało, zawierające włókienka kurczliwe. U wielokomórkowców
trój-warstwowych występuje właściwa tkanka mięśniowa, pochodząca z mezodermy. Komórki tej tkanki,
zwane miocytami, mają w cytoplazmie miofilamenty, elementy kurczliwe. U bezkręgowców powszechnie
występują tkanki mięśniowe gładkie, wchodzące zarówno w skład mięśni ruchowych, jak i obsługujących
narządy wegetatywne (jak np. układ pokarmowy). Składają się one z komórek okształtach wrzecionowatych,
układających się długimi osiami obok siebie (ryc. 4H). Prócz jądra i innych organelli, cytoplazma tych
komórek zawiera miofilamenty, włókienka kurczliwe, charakteryzujące się dwułomnością i brakiem
prążkowania. W obrębie bezkręgowców wyjątkiem są stawonogi, u których wszystkie mięśnie ruchowe i
obsługujące narządy wegetatywne są zbudowane z tkanki mięśniowej poprzecznie prążkowanej. Prócz
tych bezkręgowców, tkankę mięśniową poprzecznie prążkowaną spotyka się u poszczególnych grup w
różnych, szczególnie ruchliwych narządach, jak np. w gardzieli u pierścienic, czy w sercu u mięczaków.
Ogólnie ujmując, składa się ona z wielojądrowych, wydłużonych komórek, w ich cytoplazmie występują
regularnie ułożone miofilamenty. Uporządkowany, powtarzający się układ podjednostek miofilamentów
nadaje tej tkance charakterystyczny wygląd, robiący wrażenie poprzecz nego prążkowania (ryc. 4G). Ten
rodzaj tkanki mięśniowej, u poszczególnych grup bezkręgowców, wykazuje w szczegółach spore różnice. U
kręgowców mięśnie ruchowe są zawsze zbudowane z tkanki mięśniowej poprzecznie prążkowanej, a mięśnie
obsługujące narządy wegetatywne z — gładkiej.
Tkanka nerwowa u parzydełkowców rozwija się zarówno z ekto- jak i endodermy, u reszty
wielokomórkowców powstaje zawsze z ektodermy Komórki ektodermy przekształcające się w tkankę
nerwową mają początkowo wygląd nabłonkowaty, a później wytwarzają wypustki. U bezkręgowców mają w
szczegółach różny wygląd i mogą osiągać różne rozmiary (np. w mózgu niektórych głowonogów są
widoczne gołym okiem). Komórki budujące tkankę nerwową zwane są neuronami. Składają się z części
okołojądrowej i wypustek (ryc. 41). Kontaktują się między sobą wypustkami. Wypustki mogą być
zróżnicowane na dendryty i neuryt, otoczony osłoną lub nie, ale te cechy dotyczą głównie kręgowców.
Stosując kryteria czynnościowe można podzielić komórki nerwowe na: czuciowe (sensoryczne),
kojarzeniowe (asocjacyjne) i ruchowe (motoryczne). Komórki czuciowe odbierają wrażenia dotyku, ciepła,
zimna, bólu, ucisku i in. Kojarzeniowe wiążą ze sobą wrażenia i powodują odpowiednie zachowania się
osobnika, m. in. umożliwiają uczenie się. Ruchowe zawiadują skurczami i rozkurczami mięśni.

15
 Narządy i układy
Narządami albo organami nazywane są części ciała, o określonej budowie i funkcji, ułożone w
charakterystyczny sposób w stosunku do organizmu jako całości. Powstają w trakcie morfogenezy. U
poszczególnych grup bezkręgowców narządy są krańcowo różnie wykształcone. Mogą być zbudowane z
pojedynczych komórek, różnie licznego zespołu komórek, z takiego samego rodzaju komórek albo z kilku
rodzajów komórek, wreszcie mogą być zbudowane z tkanek o podobnym pochodzeniu (z tej samej warstwy
zarodkowej) lub zespołu tkanek różnego pochodzenia. Mogą być także bezkomórkowymi wytworami
tkanek, jak np. zęby tarek w jamie gębowej mięczaków.
Układy albo systemy są zespołami narządów, które tworzą morfologiczne i fizjologiczne całości,
przeznaczone do pełnienia wspólnej określonej funkcji. Powstają w embriogenezie w ustalonej kolejności,
np. najpierw powstają zawiązki pokrycia ciała i układu pokarmowego (por. blastula, gastrulacja), następnie
inne układy. Układów można wyróżnić wiele, niektóre są właściwe tylko dla danego typu, jak np. układ
wodny szkarłupni i będą omawiane w rozdziałach dotyczących poszczególnych grup bezkręgowców. U
wielokomórkowców zbudowanych z trzech warstw zarodkowych wyróżnia się następujące układy,
występujące powszechnie: pokrycie ciała, układ nerwowy i narządy zmysłów, układ pokarmowy,
mięśniowy, szkieletowy, oddechowy, krwionośny, wydalniczy, dokrewny oraz układ rozrodczy. Im wyższą
pozycję zajmuje zwierzę w systemie filogenetycznym, tym zbudowane jest z bardziej złożonych układów.
Pokrycie ciała, zwane także ścianą ciała albo integumentem, leży na granicy między środowiskiem
wewnętrznym organizmu a środowiskiem zewnętrznym. Jego podstawowym składnikiem jest nabłonek
pochodzenia ektodermalnego, zwany naskórkiem (epiderma, epidermis), który jak pamiętamy, u
bezkręgowców jest jednowarstwowy. Naskórek może wytwarzać rozmaite produkty (wydzieliny), chroniące
organizm przed urazami mechanicznymi, przed utratą ciepła czy wody. Wydzieliny mogą być stałe lub
płynne. Ze stałych rozpowszechniony jest u bezkręgowców oskórek (kutikula), w skład którego mogą
wchodzić różne związki organiczne i nieorganiczne. Może być cienki i jednolity albo może być gruby i może
mieć różnorodną rzeźbę, jak żeberka, listewki czy wyrosła w postaci włosków. Gruby oskórek zrośnięty z
naskórkiem, a zwłaszcza jeżeli jest impregnowany solami wapnia, nazywany jest szkieletem zewnętrznym i
wtedy zaliczany jest do układu szkieletowego (p. dalej). Wydzieliny płynne lub półpłynne są bardzo
różnorodne, do najczęściej spotykanych należy śluz. Chroni on przed wysychaniem lub ułatwia ślizganie się
ciała po podłożu. U wielu bezkręgowców z naskórkiem zrośnięte są, położone pod nim, warstwy mięśni,
wtedy pokrycie ciała pochodzi z ekto- i mezodermy i wykształca się wór powłokowy (skórno-mięśniowy).
U części bezkręgowców (np. szkarłupni) naskórek może być podścielony warstwą tkanki łącznej włóknistej,
zwaną derm is (skórek, tkanka skórna, skóra właściwa). Zwiększa ona oporność ściany ciała. Tym bardziej,
że mogą w niej powstawać różne utwory o charakterze ochronnym, jak np. igły lub płytki wapienne. W
pokryciu ciała występują także barwniki, mają one przede wszystkim znaczenie ochronne, ale mogą być
ponadto związane z regulacją temperatury ciała. Prócz znaczenia ochronnego pokrycie ciała pełni i inne
funkcje. U zwierząt wodnych jest zaangażowane w przemianę materii. Poprzez integument niższe
bezkręgowce pobierają wodę, wydzielają gazy oraz zbędne produkty metabolizmu. Pasożyty wewnętrzne,
nie mające układu pokarmowego, pobierają przez pokrycie ciała substancje odżywcze. U wielu
bezkręgowców pokrycie ciała pomaga w lokomocji, np. jeżeli jest orzęsione albo jest narządem ruchu, jak w
przypadku wykształcenia w postaci wora powłokowego. Służy także do odbierania wrażeń ze środowiska
zewnętrznego, szczególnie jeżeli występują w nim komórki zmysłowe.
Układ nerwowy i narządy zmysłów. Układ nerwowy integruje części składowe organizmu, łączy je w
całość funkcjonalną. Jego rolą jest także porządkowanie podniet dochodzących ze środowiska zewnętrznego
i przestrzenny rozdział wrażeń. Im bardziej skomplikowany organizm, tym bardziej złożony układ nerwowy.
Układ nerwowy u parzydełkowców rozwija się zarówno z ekto-, jak i endodermy. U reszty
bezkręgowców, mających układ nerwowy, pochodzi wyłącznie z ektodermy. W najprostszych przypadkach
reprezentowany jest przez sieć wielobiegunowych komórek nerwowych łączących się wypustkami
odchodzącymi w wielu kierunkach. U większości bezkręgowców prócz sieci komórek, istniejącej w
pewnych okolicach ciała, pojawiają się centralne części układu nerwowego. Powstają one jako
nagromadzenia komórek nerwowych w postaci pni lub bardziej lokalnych skupień, zwanych zwojami
(gangliami), które zwykle występują parami. Połączenia między zwojami noszą nazwę spoideł, wśród nich
poprzeczne zwane są komisurami, podłużne — konektywami.
W najwyżej zorganizowanych układach nerwowych wszystkie komórki nerwowe zlokalizowane są w
części centralnej, od której odchodzą i do której dochodzą wypustki nerwowe tworzące pęki, zwane
nerwami. W układach nerwowych sieciowych podnieta przechodzi od komórki do komórki, a w układach
scentralizowanych nerwy są bezkomórkowymi drogami łączącymi.

16
 W układach nerwowych w postaci sieci z komórkami wielobiegunowymi, podnieta przenosi się
jednakowo we wszystkich kierunkach, w wyższych układach komórki nerwowe wykazują polaryzację,
zróżnicowanie na wypustki doprowadzające (dendryty) i włókno odprowadzające podniety (neuryt).
Przekazywanie podniet z jednych komórek nerwowych do drugich zachodzi w synapsach, które są
wyspecjalizowanymi częściami kontaktowymi. Synapsy umożliwiają zintegrowane działanie całego układu
nerwowego.
U zwierząt trójwarstwowych dwubocznie symetrycznych różnicuje się przedni odcinek ciała, zwany
głowowym, a jednocześnie powiększają się przednie zwoje, zwane głowowymi, mózgowymi lub
cerebralnymi. Przejmują one coraz bardziej nadrzędną rolę. W obrębie zwojów głowowych mogą
występować grupy komórek nerwowych pozostające w ścisłym funkcjonalnym związku, które nazywa się
ośrodkami lub centrami. Te z kolei, różnicują się w ośrodki kontrolujące czynności narządów
(koordynujące) i ośrodki kojarzeniowe (asocjacyjne). Ośrodki kojarzeniowe są bazą dla zjawisk
pamięciowych. Nadrzędne ośrodki koordynacyjne mogą występować u bezkręgowców nie tylko w zwojach
mózgowych, ale i innych częściach układu nerwowego, w różnych okolicach ciała. Na przykład zwoje
brzuszne skorupiaków zawierają ośrodki koordynujące odruchy obronne, pożerania czy poruszania się. W
ośrodkach mogą występować ponadto komórki nerwowe wydzielające hormony (neurohormony) do krwi lub
płynów jam ciała, wtedy zwane są komórkami neurosekrecyjnymi.
U wielu bezkręgowców wykryto układ nerwowy wegetatywny (autonomiczny). Jest to część układu
nerwowego centralnego, która zarządza czynnościami wegetatywnymi organizmu (np. pracą jelit, serca),
niezależnymi od woli. Wykryto także tkankę podporową (glejową), pełniącą funkcję podporową, ochronną,
izolującą i odżywczą dla komórek nerwowych. Jest ona różnie wykształcona, np. u płazińców składa się z
drobnych komórek i włókien glejowych, u pierścienic występują różnej wielkości komórki gwiaździste, a u
lancetnika tkanka glejową podobna jest do tkanki glejowej kręgowców. Składniki tkanki glejowej,
odpowiadające u kręgowców komórkom Schwanna, u bezkręgowców określa się jako lemnoblasty.
Wiele grup bezkręgowców nie ma specjalnych narządów do odbierania określonych wrażeń, a mimo to
reaguje na bodźce zewnętrzne. Możliwość ta związana jest z właściwością żywej protoplazmy budującej
komórki. U innych bezkręgowców bodźce odbierają pierwotne komórki zmysłowe, mające zdolność
zarówno odbierania, jak i przewodzenia impulsów. Komórki pochodzące z embrionalnej tkanki nerwowej
odbierające wrażenia, a nie mające zdolności do przewodzenia impulsów, nazywa się komórkami
zmysłowymi. Pozostają one w kontakcie z komórkami nerwowymi. Skupienia komórek zmysłowych
wyspecjalizowanych w odbieraniu określonych wrażeń nazywa się narządami zmysłowymi. Narządy
zmysłowe są bardzo różnorodnie wykształcone u bezkręgowców, niekiedy są specyficzne dla grupy i
omówione zostaną przy ich opisach. Mogą się skrajnie komplikować w związku z występowaniem w nich
urządzeń pomocniczych, wykształconych z innych tkanek niż nerwowa. Naj-powszechniej u bezkręgowców
występują narządy zmysłów wzroku i równowagi.
Układ pokarmowy. Występuje powszechnie. Formy bez układu pokarmowego spotyka się w obrębie
pasożytów. Wyjątkiem są płaskowce i rurko-czułkowce, które są wolno żyjące i nie mają układu
pokarmowego. Zawiązkiem tego układu jest prajelito, do którego prowadzi pragęba przekształcająca się w
otwór gębowy. U parzydełkowców i wirków jest to jedyny otwór prowadzący do układu pokarmowego. U
wyżej stojących w systematyce grup bezkręgowców zbudowanych z trzech warstw zarodkowych, występują
otwory gębowy i odbytowy (wyjątkiem są wężowidła, które nie mają otworu odbytowego). Przy czym,
otwór pragęby tylko u nielicznych grup zachowuje się jako definitywny otwór gębowy (zob. pierwogębe,
wtórogębe). U wszystkich wielokomórkowców z prajelita (= endoderma + jama) rozwija się część trawiąca
układu pokarmowego, tj. nabłonek trawiący i jama pokarmowa (jama trawienna, jelito trawienne, część
trawienna przewodu pokarmowego). W najprostszym przypadku, jak u stułbiopławów i krążkopławów,
układ pokarmowy składa się z otworu pragęby przekształconego w definitywny otwór gębowy i prajelita
przekształconego w układ chłonno-trawiący, gdyż służy zarówno do trawienia, jak i rozprowadzania
pokarmu. U wirków bezjelitowych pokarm dostaje się do wnętrza ciała przez otwór gębowy a komórki
trawienne nie są skupione w postaci nabłonka lecz występują w postaci rozproszonych fagocy-tów, albo
tworzą syncycjum fagocytarne. U reszty wirków układ pokarmowy przypomina układ chłonno-trawiący
koralowców i żebropławów. Koralowce, żebropławy i płazińce cechuje zróżnicowanie układu pokarmowego
na dwie części. Po gastrulacji powstaje u nich ektodermalne wpuklenie i układ chłonno-trawiący zostaje
zróżnicowany na część doprowadzającą pokarm, na dnie której znajduje się otwór gębowy, zwaną odcinkiem
przednim układu pokarmowego (stomodaeuni) i na część endodermalną, trawiącą pokarm.
U wielokomórkowców z układem pokarmowym drożnym, zaopatrzonym w otwory gębowy i odbytowy,
występuje zróżnicowanie na 3 odcinki: jelito przednie (stomodaeum, odcinek przedni, ektodermalny,

17
zaczynający się otworem gębowym, doprowadzającym pokarm), jelito środkowe (mesenteron, odcinek
środkowy, endodermalny, trawiący) i jelito tylne (proctodaeum, odcinek tylny, ektodermalny,
wyprowadzający nie strawiony pokarm i resor-bujący wodę), kończące się otworem odbytowym. U
bezkręgowców odcinki ektodermalne układu pokarmowego są, w porównaniu z kręgowcami długie, np. u
ssaków przedni odcinek kończy się na tylnej granicy zębów, a tylny — na tylnej granicy odbytu.
Wśród wielokomórkowców trójwarstwowych w budowę układu pokarmowego, prócz ekto- i endodermy,
włącza się jeszcze mezoderma, z niej powstają mięśnie układu pokarmowego. Z tym, że u niższych typów
bezkręgowców jelito środkowe nie ma mięśni. U reszty trójwarstwowców (począwszy od pierścienic),
wszystkie .odcinki układu pokarmowego zaopatrzone są w mięśnie.
Wszystkie trzy odcinki mogą być zróżnicowane na podjednostki funkcjonalne. U bezkręgowców odcinek
przedni układu pokarmowego nie mający mięśni, albo jego część stosunkowo słabo zaopatrzona w mięśnie,
określane są jako przełyk (oesophagus). Część odcinka przedniego wyróżniająca się silnym umięśnieniem,
albo gdy powiązana jest z układem oddechowym (mająca szpary skrzelowe), nazywana jest gardzielą
(pharynx). Jama gębowa jest rozszerzeniem najbardziej przedniej części układu pokarmowego, może być
zaopatrzona w narządy służące do rozdrabniania pokarmu. Wole to rozszerzenie przedniego odcinka układu
pokarmowego służące do czasowego magazynowania pokarmu. Kloaka jest rozszerzeniem końcowej części
tylnego odcinka układu pokarmowego, do niej otwierają się przewody układów wydalniczego i rozrodczego.
Układ mięśniowy. U parzydełkowców, wielokomórkowców zbudowanych tylko z ekto- i endodermy,
pierwotne funkcje kurczliwe spełniają komórki nabłonkowo-mięśniowe, tj. komórki pochodzenia ekto- lub
endodermalnego, pełniące rolę zarówno komórek nabłonkowych, jak i mięśniowych (okrywają albo
wyścielają ciało i mają zdolność do skurczów). W przypadku żebropławów, także zbudowanych tylko z
dwóch warstw zarodkowych, niektóre komórki nabłonka ektodermalnego mające zdolność do skurczów, w
trakcie rozwoju osobniczego tracą łączność z nabłonkiem i zamieniają się na komórki mięśniowe. U
zwierząt trójwarstwowych z mezodermy rozwija się układ mięśniowy, złożony z narządów kurczliwych,
zwanych mięśniami, pełniących funkcje ruchowe. Są one bardzo różnie wykształcone i bardzo różnie
przestrzennie rozmieszczone w organizmach należących do różnych grup bezkręgowców. Na przykład u
wirków bezjelitowych komórki mięśniowe w worze powłokowym pod naskórkiem tworzą dwie warstwy:
okrężną, w której długie osie komórek ułożone są poprzecznie do długiej osi ciała i podłużną, z komórkami
skierowanymi zgodnie z długą osią ciała. We wnętrzu ciała mięśnie grzbieto-brzuszne reprezentowane są
przez długie pojedyncze komórki mięśniowe, nieregularnie rozmieszczone. U wirków trójjeli-towych
komórki mięśniowe we wnętrzu ciała skupione są w dość luźne włókna zawierające po kilkanaście komórek.
Obok nich występują także pojedyncze komórki mięśniowe. Począwszy od pierścienic nie występują
pojedyncze komórki mięśniowe, są one zebrane we włókna: pasma (spłaszczone zespoły komórek), wiązki
(zespoły włókien), pęki (zespoły wiązek), warstwy i cylindry. Włókna mięśniowe mogą przebiegać przez
wnętrze ciała i krzyżować się we wszystkich kierunkach, jak np. u pijawek. Mogą przebiegać we wszystkich
kierunkach w określonym narządzie, jak w nodze ślimaków. Ciało, albo narząd, są wtedy zdolne do daleko
idących zmian kształtów. Narządy mające mięśnie w układzie cylindrycznym mogą wykonywać ruchy
pompujące, przez zwężanie i rozszerzanie światła cylindra, przykładem jest mięśniówka układu
pokarmowego. Mogą służyć do lokomocji przez wyrzucanie płynu z cylindrycznego narządu lub posuwać
ciało przez fale skurczów (pełzanie pierścienic). Mięśnie zebrane w pęki przyczepione są do szkieletu, jak u
stawonogów, u których mięśnie ruchowe przyczepione są do szkieletu zewnętrznego, czy u małży, jak
mięśnie zwierające muszlę. Mięśnie wykształcone w pęki zapewniają największą sprawność ruchów.
Układ szkieletowy. Szkielet bezkręgowców najczęściej utworzony jest przez różnego rodzaju twarde
substancje (produkty komórek) organiczne, rzadziej nieorganiczne, albo przez połączenie substancji
organicznej z nieorganiczną, to jest podstawowej z wysycającą. Nie ma u bezkręgowców tkanki kostnej.
Tkanka chrzestna występuje tylko u niektórych wieloszczetów morskich, brzuchonogów i głowonogów.
Szkielet bezkręgowców służy przede wszystkim jako podpora dla części miękkich albo jako ich ochrona.
Bardzo rzadko szkielet, w połączeniu z mięśniami, służy jako aparat ruchu (np. stawonogi). Jeżeli pełni taką
funkcję, określany jest jako szkielet prawdziwy albo szkielet właściwy.
Zależnie od położenia, szkielet może być wewnętrzny lub zewnętrzny. U bezkręgowców szkielet
zewnętrzny występuje częściej, ochrania całe ciało lub określone części ciała. Jeżeli jest ściśle zrośnięty z
ciałem określa się go jako pancerz, muszlę albo skorupę. Szkielety zewnętrzne częściowo zrośnięte albo
luźno stykające się z ciałem, nazywa się domkami.
Niektóre bezkręgowce, mające wór powłokowy, wyposażone są w hydro-szkielet, specyficzny szkielet
wewnętrzny, oparty na właściwościach hydrostatycznych płynów.
Układ oddechowy. U zwierząt mających dużą powierzchnię w stosunku do masy ciała, a zwłaszcza

18
żyjących w wodzie i o zwolnionej przemianie materii, wystarcza dyfuzja do zaopatrywania organizmu w
tlen. Dotyczy to wielu bezkręgowców, które oddychają poprzez pokrycie ciała. U bezkręgowców
stosunkowo dużych, z większą przemianą materii, a szczególnie lądowych, występują układy oddechowe
mające na celu przyspieszenie dostawania się tlenu do organizmu i przyspieszenie jego rozprowadzania.
Narządy wchodzące w skład tych układów są bardzo różnorodne, ale cechują je wspólne zasady budowy i
funkcjonowania. Są to cieńsze okolice ściany ciała, które mogą być unaczynione i wpuklone do wnętrza
ciała albo uwypuklone na zewnątrz (ryc. 5).
Ryc. 5. Schematy ilustrujące sposoby oddychania. A —
powierzchnią ciała bogato unaczynioną, B — za pomocą
skrzel, C — płucotchawek; n — naczynie krwionośne

Przyspieszają one dyfuzję i rozprowadzanie tlenu. Do nich należą różnego rodzaju wyrostki
cienkościenne nieunaczynione lub unaczynione, zwane skrzelami, skrzelotchawkami (wyrostki zawierające
tchawki) oraz szparami skrzelowymi (kanały o ścianach unaczynionych), występujące u bezkręgowców
wodnych. U bezkręgowców lądowych charakterystyczne są wpuklenia do wnętrza ciała, zachowujące
odpowiednią wilgotność ułatwiającą wymianę gazową, jak tchawki (wpuklenia nieunaczynione),
płucotchawki (ryc. 5C unaczynione), czy specyficznie unaczynione komory, jak np. jamy płaszczowe
(płuca) u brzuchonogów lądowych.
Układ krwionośny (hemalny, krążenia, naczyniowy, waskularny). Jego zasadniczą funkcją jest transport
substancji pokarmowych, wody, tlenu, dwutlenku węgla, metabolitów, rozprowadzanie produktów
gruczołów dokrew-nych, utrzymywanie stałości środowiska wewnętrznego oraz zaangażowanie w reakcjach
obronnych przed mikroorganizmami i w reakcjach odpornościowych.
Rozdział pokarmu pomiędzy komórki ciała u parzydełkowców i płaziń-ców odbywa się z pomocą
wspomnianego układu chłonno-trawiącego. U zwierząt zbudowanych z trzech warstw zarodkowych
rozprowadzanie pokarmu zachodzi albo za pomocą płynów jam ciała, albo za pomocą specjalnych kanałów,
wyodrębnionych w system naczyń krwionośnych, tworzących układ krwionośny. Termin „układ
krwionośny" jest stosowany w ogólnych opracowaniach z zoologii bezkręgowców dość dowolnie. Nie
można porównywać układu krwionośnego bezkręgowców z układem krwionośnym kręgowców. U
bezkręgowców układ krwionośny składa się albo z naczyń niekurczliwych bez zastawek, albo kurczliwych
w całości, kurczliwych tylko w określonych obszarach, z zastawkami oraz z płynów zawartych w
naczyniach. W pierwotnym typie układu krwionośnego kurczliwego wszystkie naczynia lub ich dłuższe
odcinki, są kurczliwe. W wyżej rozwiniętych układach, występują części lub część motoryczna, zwana
sercem, zdolna do wywoływania ciśnienia o takiej sile, że skutecznie pokonuje ona tarcie płynów w
naczyniach. Serce może się kurczyć samoistnie, niezależnie od układu nerwowego (miogenny ośrodek
automatyzmu), albo może mieć specyficzny węzeł nerwowy (neurogenny ośrodek automatyzmu). Naczynia
powstają w szczelinach blastocelu. Te, które mogą się kurczyć (główne) zbudowane są ze śródbłonka,
otoczki z tkanki łącznej i mięśni. Inne zbudowane są tylko ze śródbłonka i otoczki łącznotkankowej, albo
tylko ze śródbłonka (włosowate). Naczynia mogą być wypełnione tylko substancją płynną, albo substancją
płynną (osocze) z zawieszonymi w niej komórkami (składniki morfotyczne). Płyny i komórki mogą
pośredniczyć tylko w przekazywaniu pokarmów, taki układ odpowiada więc tylko części limfatycznej
(chłonnej) układu krążenia u kręgowców, a część płynna odpowiada limfie (chłonce). Jeżeli występują
barwniki oddechowe, układy krwionośne bezkręgowców pośredniczą także w wymianie gazów i wtedy ich
część płynną określa się jako krew. Barwniki oddechowe mogą być rozpuszczone w płynie (częściej) lub
zebrane w komórkach krwi (krwinkach; rzadziej). Naczynia mogą być zróżnicowane. W najprostszym
przypadku występują dwa: grzbietowe i brzuszne. Największe zróżnicowania wykazują naczynia związane z
określonymi układami, np. z przewodem pokarmowym, układem oddechowym, pokryciem ciała,
wydalniczym.
Ryc. 6. Schematy budowy układów
krwionośnych.
A — zamknięty pierścienicy,
B — otwarty skorupiaka,
C — otwarty owada

Układ krwionośny u bezkręgowców może mieć obieg zamknięty (ryc. 6A), wtedy nazywa się go

19
układem zamkniętym. Układ taki może się składać tylko z naczyń, albo z naczyń i zatok, które są
przestrzeniami blastocelu ograniczonymi tylko cienkimi błonami łącznotkankowymi. U części
bezkręgowców obieg płynów może być przerwany, w jednym lub wielu okolicach ciała i wtedy układ
nazywa się układem otwartym (ryc. 6B,C). W układzie otwartym, krew z naczyń wylewa się do jamy ciała
(blastocelu), albo do połączonych jam ciała (blastocel + celoma = hemocel, miksocel) i miesza z płynami
jam ciała. Krew zmieszaną z płynami jamy ciała nazywa się hemolimfą, pełni ona zarówno funkcje krwi, jak
i limfy. U bezkręgowców naczynia doprowadzające krew do części kurczliwych nazywa się żyłami,
odprowadzające — tętnicami, niezależnie czy przeprowadzają krew utlenioną, czy nieutlenioną.
Układ wydalniczy. Narządy wchodzące w skład układu wydalniczego usuwają z organizmu nadmiar
wody, utrzymują równowagę jonową (os-moregulacja) oraz usuwają końcowe produkty przemiany materii
zawierające azot.
Wszystkie komórki wielokomórkowców są zdolne do wydalania płynów, lub końcowych produktów
własnej przemiany materii. U zwierząt zbudowanych z dwóch warstw zarodkowych każda komórka styka się
ze środowiskiem płynnym i może do niego bezpośrednio wydalać. U zwierząt trójwarstwowych większość
komórek nie ma takiej możliwości, u nich funkcje pośredniczące w ekskrecji podejmują wyspecjalizowane
komórki lub narządy, najczęściej pochodzące z mezodermy. U bezkręgowców są one bardzo różnorodnie
wykształcone. Mogą to być pojedyncze komórki zwane nefrocytami wędrującymi albo magazynującymi.
Wędrujące wychwytują zbędne produkty metabolizmu i poprzez ścianę ciała albo ścianę układu
pokarmowego wydostają się na zewnątrz organizmu. Nefrocyty magazynujące wychwytują i magazynują w
swoim ciele zbędne produkty metabolizmu i pozostają w organizmie do końca jego życia. Jako nefrydia
określa się narządy wydalnicze mające przewody wyprowadzające zbędne produkty metabolizmu na
zewnątrz ciała. Nerkami nazywa się narządy wydalnicze mające powiązanie z układem krwionośnym. Te, u
bezkręgowców występują rzadko. Poza tym, u bezkręgowców, w przeciwieństwie do kręgowców, tylko w
jednej grupie (por. niezmogowce) występuje powiązanie układu wydalniczego z rozrodczym, w system
urogenitalny.
Nefrydia są bardzo różnorodnie wykształcone, ale można je ogólnie podzielić na: protonefrydia i
metanefrydia. Protonefrydia są typem pierwotnym.
Ryc. 7. Schematy ilustrujące wydalanie zbędnych produktów
metabolizmu.
A — wydalane poprzez powierzchnię ciała (braku układu
wydalniczego),
B — wydalanie za pomocą protonefrydiów u miąższniaków,
C — u wtórnojamowców pozornych,
D — za pomocą metanefrydiów u pierścienic,
E — u skorupiaków,
F — wydalanie za pomocą cewek Malpighiego

Są charakterystyczne dla postaci dojrzałych wczesnych etapów ewolucji wielokomórkowców

trójwarstwowych, występują u larw typów stojących wyżej w systematyce, a także u lancetnika,
przedstawiciela strunowców. Zbudowane są z podstawowych elementów zwanych komórkami
płomykowymi (ryc. 7B), o kształcie gwiaździstym, z wewnątrzkomórkowym kanalikiem, do którego sterczy
pęk witek. Komórki płomykowe łączą się w kanały, które przechodzą we wspólny kanał otwierający się na
zewnątrz ciała. Filtracja odbywa się poprzez komórkę płomykową. Płyn dostaje się do kanału
wewnątrzkomórkowego, a ruch witek służy do dalszego jego przesuwania. Modyfikacją komórek
płomykowych są solenocyty, które różnią się tym, że mają kształt kuli przechodzącej w długą cewkę
kończącą się otworem. W cewce tkwi jedna witka. Metanefrydia występują u bezkręgowców mających
wtórną jamę ciała — celomę. Zaczynają się orzęsionym lejkiem (nefrostomem), przechodzącym w orzęsiony
kanalik. Lejek otwiera się do celomy (Ryc. 7D), a ruch rzęsek wciąga płyn z jamy ciała z rozpuszczonymi w
nim substancjami. Wytwarzanie moczu odbywa się przez resorbcję wody i jej częściowe oddawanie z
powrotem jamie ciała przez ściany kanalika oraz poprzez czynności wydzielnicze komórek kanalika. U
zwierząt mających hemocel, metanefrydia wykazują różne modyfikacje, są pozbawione rzęsek, a ich lejki są
zamknięte błonami (ryc. 7E). Metanefrydia, w połączeniu z celomą, działają sprawniej niż protonefrydia. W
celomie płyn jest izotoniczny z płynami tkankowymi, co ułatwia działanie wydalnicze.
Prócz wymienionych narządów wydalniczych, występują specyficzne dla różnych typów bezkręgowców,

20
zostaną one omówione później, w odpowiednich rozdziałach. U bezkręgowców lądowych rozwinęły się
cewki Malpighiego, które są uwypukleniami końcowej części jelita środkowego lub początkowej jelita
tylnego (ryc. 7F). Zbędne produkty metabolizmu wyprowadzają do światła układu pokarmowego, które stąd,
wraz z odchodami, wydostają się na zewnątrz organizmu. Zagęszczają zbędne metabolity i oddają wodę, co
jest szczególnie przydatne u zwierząt lądowych.
Układ dokrewny (hormonalny, wewnątrzwydzielniczy). Narządy tego układu u kręgowców wytwarzają
hormony, substancje biologicznie aktywne, dostające się wprost do płynów układu krwionośnego i z nimi
docierające do odpowiednich komórek, reagujących swoiście na ich obecność. Układ steruje ważnymi
procesami, jak: rozwój, wzrost, przemiana materii, rozmnażanie, dostosowywanie się do warunków
środowiska zewnętrznego. Ma znaczenie integrujące, podobnie jak układ nerwowy.
U bezkręgowców, zarówno mających układ krwionośny, jak i nie mających, niektóre komórki,
szczególnie niektóre nerwowe (neurosekrecyjne), produkują substancje wpływające regulujące na określone
procesy biologiczne i funkcje poszczególnych narządów. Na przykład u stułbi, komórki nerwowe stożka
gębowego produkują substancje odpowiadające hormonom, stymulujące regenerację czułków, ale nie są one
zebrane w dający się wyodrębnić narząd. Tylko u niewielu grup bezkręgowców wykryto specyficzne
narządy, zaangażowane w produkcję hormonów, zapewniające w organizmie korelację chemiczną. Zostaną
one omówione w odpowiednich rozdziałach.
U wielu bezkręgowców wykryto feromony (ektohormony), substancje wydzielane na zewnątrz
organizmu, wywołujące określone reakcje u osobników w populacjach; mające znaczenie sygnalizacyjne,
przyciągające płeć przeciwną (atraktanty płciowe), pobudzające czy hamujące różne reakcje, np. ruchowe.
Feromony u poszczególnych gatunków produkowane są przez bardzo różne części organizmu. Na przykład u
owadów społecznych produkowane i wydzielane są przez gruczoły wonne, albo są obecne w odchodach, gdy
są produkowane przez zespoły specyficznych komórek występujących w jelicie końcowym.
Układ rozrodczy. Pełni funkcję produkowania komórek rozrodczych (płciowych, gamet) i ich
wyprowadzania na zewnątrz organizmu, albo wyprowadzania zarodków (u form żyworodnych). W
najprostszych przypadkach składa się tylko z gruczołów rozrodczych (gonad), zawierających komórki
rozrodcze (płciowe, pierwotne komórki płciowe, prapłciowe), zdolne do mejozy i wytwarzania gamet (jaj,
plemników). Komórki rozrodcze, po pęknięciu gonad, wydostają się na zewnątrz organizmu macierzystego
wędrując pomiędzy komórkami ściany ciała. W bardziej złożonych układach rozrodczych, do gonad
dołączone są przewody wyprowadzające (drogi rodne, gonodukty) oraz różne dodatkowe narządy,
zwłaszcza u gatunków o zapłodnieniu wewnętrznym i żyworodnych. U stułbiopławów gonady powstają pod
ektodermą, u reszty zwierząt dwuwarstwowych pod endodermą, a u wszystkich trój warstwo wców gonady
zawsze powstają z mezodermy. Trudno jest wyznaczyć linię ewolucyjną układu rozrodczego bezkręgowców,
to jest stopnia pojawiania się coraz to bardziej komplikujących się przystosowań do produkcji komórek
rozrodczych i narządów do ich wyprowadzania. Prawie w każdym typie bezkręgowców, obok prymitywnych
układów, spotyka się układy bardzo skomplikowane. W grupach nie spokrewnionych obserwuje się
występowanie podobnych przystosowań, co świadczy o pewnej autonomii układu rozrodczego w zespole
układów składających się na organizm. Układ rozrodczy funkcjonuje dla przyszłości gatunku i w grupach
prymitywnych może być wysoce skomplikowany (por. wirki). Wyróżnia się trzy typy układów rozrodczych:
żeński, męski i obojnaczy.
W skład żeńskiego układu rozrodczego wchodzą gonady żeńskie — jajniki (ovarid), produkujące
komórki jajowe oraz jajowody, żeńskie drogi wyprowadzające. Do jajowodów mogą uchodzić gruczoły
produkujące materiały zapasowe dla komórek jajowych (żółtkowe), czy produkujące materiały na osłony
jajowe. Jajowody mogą być zróżnicowane na odcinki czasowo magazynujące jaja (macice magazynujące),
odcinki odżywiające jaja (macice właściwe) lub magazynujące plemniki po zapłodnieniu samicy (zbiorniki
nasienia). Końcowe odcinki żeńskich dróg wyprowadzających mogą być zróżnicowane w pochwy —
narządy służące do kopulacji. Budowa żeńskiego układu rozrodczego komplikuje się w przypadkach
jajożyworodności i żyworodności.
Męski układ rozrodczy składa się również z dwóch podstawowych części: gonad, zwanych jądrami
(testes) i przewodów wyprowadzających, czyli nasie-niowodów. Z części dodatkowych występują
pęcherzyki nasienne (zbiorniki magazynujące dojrzałe plemniki), gruczoły dodatkowe (prostaty)
produkujące płynne środowisko dla plemników oraz kanały wytryskowe, narządy do wydalania plemników
na zewnątrz układu rozrodczego i prącie (penis), struktura służąca do kopulacji.
Układ rozrodczy obojnaczy (obupłciowy, hermafrodytyczny) występuje na wielu szczeblach ewolucji
zwierząt bezkręgowych, jest charakterystyczny zwłaszcza dla pasożytów i form osiadłych. Znane są różne
rodzaje tego układu. Gamety męskie i żeńskie mogą być produkowane w oddzielnych gonadach, jądrach i

21
jajnikach, co jest częstsze (płazińce, obleńce, pierścienice), albo we wspólnej męsko-żeńskiej gonadzie
(ovotestis), co jest rzadkie (niektóre mięczaki). Mogą także występować oddzielne lub wspólne drogi
wyprowadzające.
PROMORFOLOGIA
Morfologia zajmuje się całokształtem cech organizmów zwierzęcych, ich budową zewnętrzną i
wewnętrzną we wszystkich fazach cyklu życiowego. Jej poddziałem jest promorfologia, która zajmuje się
kształtami zewnętrznymi zwierząt, stara się sprowadzić ogromną różnorodność postaci zwierzęcych do
podstawowych typów morfologicznych. Do tego najbardziej przydatne są analizy rodzajów symetrii oraz
poziomów organizacji morfologicznych, jakie osiągnęły poszczególne grupy wielokomórkowców w trakcie
ewolucji.
Formy i rodzaje symetrii
Najprostszą formę ciała reprezentuje postać kulista, to jest taka, u której przez środek ciała można
przeprowadzić nieskończoną liczbę osi i każda z nich będzie równowartościowa i równobiegunowa. Liczba
płaszczyzn symetrii u takiej postaci jest również nieskończona, gdyż każda płaszczyzna, która przechodzi
przez środek ciała, jest płaszczyzną symetrii. Taka forma jest rzadka, odnośnie do postaci dojrzałych spotyka
się ją jedynie u jednokomórkowców. W obrębie wielokomórkowców występuje tylko w fazach zygoty i
blastuli u tych gatunków zwierząt, u których jaja bruzdkują całkowicie, równomiernie i promieniście (ryc.
1A).
Inna forma — jednoosiowa — powstała w ewolucji z poprzedniej przez wydłużenie ciała w jednym
kierunku. Występuje u niej jedna oś główna równobiegunowa lub różnobiegunowa z biegunem szczytowym
i dolnym (ryc. 8A), a prostopadle do niej, w kierunku obwodu ciała, występuje nieskończona liczba osi
bocznych jednakowych i równobiegunowych. Postać jednoosiowa jest częstsza niż kulista u
jednokomórkowców, a w obrębie wielokomórkowców cechuje tylko niektóre larwy, jak planułę, mającą oś
główną równobiegunowa i niektóre gąbki, o ciele workowatym i osi głównej różnobiegunowej (ryc. 8A).

Ryc. 8. Typy symetrii u zwierząt wielokomórkowych. A — jednoosiowa różnobiegunowa gąbki, B — promienista stułbiopława, C
— dwusymetryczna żebropława, D — dwubocznie symetryczna wirka; a — antymer, b — strona brzuszna, g — grzbietowa, p —
płaszczyzna poprzeczna, s-s — strzałkowa

Do powstania kolejnej formy, o symetrii promienistej, doszło przez zmniejszenie liczby osi bocznych,
prostopadłych do osi głównej. Liczba płaszczyzn symetrii, w porównaniu z poprzednią formą jest więc
mniejsza i ograniczona. Ciało rozwinięte promienistosymetrycznie ma narządy powtarzające się
promieniście w określonej liczbie. Symetria taka jest szczególnie charakterystyczna dla zwierząt
planktonowych i osiadłych, jest dla nich korzystna, gdyż mogą reagować we wszystkich kierunkach.
Wykazują ją parzydełkowce (ryc. 8B) i szkarłupnie. Liczba osi, według których zbudowane jest ciało, może
być parzysta i wtedy odpowiada liczbom 4, 6, 8, 4x, 6x, 8x, albo nieparzysta i wynosi 5. Pierwsza
właściwość cechuje parzydełkowce, druga — szkarłupnie, innych symetrii promienistych nie wykazano.
Postać dwusymetryczna (ryc. 8C) rozwinęła się z formy promienistej, a spotykana jest wyłącznie u
żebropławów. Występuje u niej jedna oś główna różnobiegunowa, wyznaczająca bieguny górny i dolny ciała
i dwie osie boczne równobiegunowe, ale niejednakowe. U żebropławów jedną oś boczną wyznaczają
ramiona, drugą — kierunek spłaszczenia otworu gębowego.
Ogromna większość zwierząt wielokomórkowych zbudowana jest według symetrii dwubocznej. U
postaci o takiej symetrii, przez główną oś ciała różnobiegunowa, wyznaczającą przód i tył, przechodzą
prostopadle do niej i do siebie dwie osie drugorzędowe niejednakowe, z których jedna jest równo-
biegunowa, a druga różnobiegunowa. Płaszczyzna symetrii różnobiegunowa, przechodząca przez oś główną
(ryc. 8D), zwana płaszczyzną strzałkową (sagitalną), dzieli ciało na dwie części: prawą i lewą (ryc. 9B),
które pozostają w stosunku do siebie jak obraz i odbicie w lustrze. Prostopadle do niej przeprowadzona
płaszczyzna, określana jako czołowa (frontalna), dzieli ciało na części brzuszną i grzbietową, to jest części

22
nie odpowiadające sobie (ryc. 9A). Płaszczyzny przebiegające poprzecznie do głównej osi ciała, zwane są
poprzecznymi (ryc. 9C).
Ryc. 9. Płaszczyzny symetrii organizmów dwubocznie
symetrycznych.
A — czołowa,
B — strzałkowa,
C — poprzeczna

Symetria dwuboczna jest często zatarta przez drobne nieregularności. Częste są także asymetrie w
wewnętrznej budowie, przy dokładnej symetrii zewnętrznej, co dotyczy szczególnie układu pokarmowego.
Jest on zwykle dłuższy od głównej osi ciała, i stąd poskręcany. Wiele bezkręgowców wykazuje zaburzenia
symetrii dwubocznej tak wewnętrznej, jak i zewnętrznej. Formy dwubocznie symetryczne są wydłużone,
zgodnie z długą osią ciała. U nich ruch postępowy zachodzi zgodnie z tą osią, a w związku z tym, w ewolucji
coraz bardziej wyróżnicowywał się odcinek przedni ciała, który przy ruchu postępowym pierwszy penetruje
środowisko. Na nim skupiły się główne narządy zmysłów, odbierające wrażenia ze środowiska, a w nim
odpowiednie zwoje nerwowe obsługujące te narządy. U niższych wielokomórkowców dwubocznie
symetrycznych, odcinek ten jest słabo zaznaczony, nazywa się go odcinkiem głowowym, u wyższych jest
wyróżnicowany jako odrębna część, zwana głową.
Sam proces różnicowania się w ewolucji tego odcinka, określany jest jako cefalizacja.
Opisane formy symetrii nie są związane bezwzględnie z całym okresem życiowym osobnika. U wielu
grup występuje w ontogenezie przejście od jednego rodzaju symetrii do drugiego. Przykładem są
szkarłupnie, które w stadium larwalnym są dwubocznie symetryczne, a postacie dojrzałe promie-
nistosymetryczne.
U zwierząt dwubocznie symetrycznych często występuje metameria (seg-mentacja, członowanie), która
polega na zwielokrotnieniu narządów lub odcinków ciała wzdłuż jego długiej osi. Metameria może być
zupełna (całkowita, pełna) lub częściowa. Z kolei częściowa może być tylko zewnętrzna, tylko wewnętrzna,
albo może dotyczyć częściowo zarówno narządów wewnętrznych, jak i zewnętrznych.
Metameria zupełna jest związana ze zwielokrotnieniem odcinków ciała, powtarzających się wzdłuż
długiej osi. Odcinki nazywa się członami (metamerami, segmentami). Człony zaznaczają się na zewnątrz, a
wewnątrz są pood-dzielane tkankami; zawierają powtarzające się narządy zarówno zewnętrzne, jak i
wewnętrzne. Człony mogą być do siebie podobne (z wyjątkiem pierwszego i ostatniego), albo mogą się
różnić pod względem określonych cech, wyróżnia się więc metamerię homonomiczną i heteronomiczną.
U niektórych grup bezkręgowców o metamerii heteronomicznej doszło w ewolucji do łączenia się
określonych segmentów w zespoły, o określonym przeznaczeniu funkcjonalnym, zwane tagmami, w
procesie określanym jako tagmatyzacja. Proces ten najbardziej zróżnicował ciało stawonogów, których
określone segmenty tworzą trzy tagmy: głowę, tułów i odwłok. U wielu stawonogów nastąpiło wtórne
zatarcie tagmatyzacji, poprzez częściowe lub całkowite łączenie się segmentów sąsiednich tagm. Przykładem
jest głowotułów pajęczaków, powstały z połączenia segmentów głowy i tułowia. Tagma może być także
podzielona na podjednostki, u skorpionów np. odwłok podzielony jest na przed- i zaodwłok.
Zwierzęta promienistosymetryczne też mogą wykazywać zwielokrotnienie odcinków ciała i narządów
wewnętrznych, w sposób promienisty. U nich zwielokrotnienie odcinków określane jest jako cyklomeria.
Na przykład u rozgwiazd, w sposób promienisty dookoła głównej osi, wewnątrz ciała, grupują się narządy w
pięciu zespołach, zwanych antimerami.
Poziomy organizacji morfologicznej
Poszczególne grupy wielokomórkowców osiągnęły w ewolucji różne poziomy organizacji
morfologicznej, zarówno w budowie zewnętrznej, jak i wewnętrznej. Na podstawie stopnia rozwoju
zarodkowego, jaki osiągają w rozwoju osobniczym, można je podzielić na cztery grupy: morulopodobne —
Moruloidea, blastulopodobne — Blastuloidea, dwuwarstwowce — Diblastica i trójwarstwowce—
Triblastica (ryc. 10).

23
 Ryc. 10. Poziomy organizacji morfologicznych wyróżniane na podstawie złożoności
rozwoju zarodkowego.
I — zwierzęta wielokomórkowe morulopodobne,
II — blastulopodobne,
III — gastrulopodobne,
IV — trójwarstwowe

Do pierwszej grupy zaliczane są zwierzęta wielokomórkowe, które budową zbliżone są do stadium

moruli. Przedstawiciele drugiej grupy, w rozwoju ontogenetycznym, nie wychodzą poza stadium
porównywalne z blastulą. Trzecia grupa obejmuje wielokomórkowce, u których organizacja morfologiczna
przypomina strukturę morfologiczną zarodka w pierwszej fazie gastrulacji, złożonego z ekto- i endodermy.
W czwartej grupie zarodki przechodzą dwie fazy gastrulacji i u nich rozwijają się trzy warstwy zarodkowe:
ekto-, endo-i mezoderma. Jest to podział często stosowany w systematyce wielokomórkowców ze względów
dydaktycznych. Na razie nie wiadomo, czy wyróżnione grupy tworzą system o znaczeniu filogenetycznym.
To zagadnienie zostanie przedyskutowane w rozdziale końcowym tego podręcznika, omawiającym drogi
ewolucji bezkręgowców. W podkrólestwie wielokomórkowców jeden typ: płaskowce — Placozoa na razie
nie daje się zaszeregować do żadnego z wymienionych poziomów organizacji morfologicznej. Nie udało się
także ustalić pokrewieństwa tego typu z innymi. Podkreśliliśmy już, że nie znany jest pełny przebieg
rozwoju zarodkowego płaskowców, a sposób rozwoju jest podstawą rozróżniania poziomów
morfologicznych w obrębie wielokomórkowców. Najczęściej więc płaskowce traktuje się jako
wielokomórkowce o niejasnym położeniu w systemie naturalnym (incertae sedis) i to samo założenie
przyjmiemy w tym podręczniku.
POCHODZENIE WIELOKOMÓRKOWCÓW
Rozważania dotyczące filogenezy wielokomórkowców napotykają na zasadnicze trudności, brakuje
dowodowych materiałów kopalnych. Życie pojawiło się ok. 3 500 min lat temu. Najstarsze szczątki
wielokomórkowców znane są z utworów młodszego proterozoiku, a więc tych, które występowały ok. l 200
min lat temu. Były to szczątki wielokomórkowców, które paleozoolodzy zaliczają do parzydełkowców i
prymitywnych robaków, to jest do grup stosunkowo wysoko uorganizowanych pod względem
morfologicznym. W kam-brze, ok. 550 min lat temu, występowali już przedstawiciele wszystkich
współcześnie znanych typów bezkręgowców. Najprawdopodobniej więc pierwsze wielokomórkowce były
zwierzętami niewielkimi, zbudowanymi z niewielu komórek, ciało miały miękkie, bez twardych elementów
szkieletowych i stąd nie pozostawiły śladów swojego istnienia. Przy braku śladów kopalnych pozostaje
wnioskowanie oparte na porównywaniu znanych prostych form wielokomórkowców z formami złożonymi i
na podstawie tych porównań wyprowadzanie ustaleń filogenetycznych.
Powszechnie przyjęty jest pogląd, że świat organiczny tworzy jedność oraz, że podlegał ewolucji. W
trakcie ewolucji z prostszych organizmów żywych powstawały bardziej złożone. Przyjmując takie założenie,
najbardziej logiczne jest wyprowadzanie pochodzenia wielokomórkowców z podkrólestwa zwierząt
jednokomórkowych. Obecnie systematycy powszechnie zgadzają się z tą hipotezą. Różnice poglądów
dotyczą jedynie grup jednokomórkowców, które można by uznać za wyjściowe dla wielokomórkowców.
Teoretycznie istnieją trzy drogi, którymi organizmy zwierzęce mogły przejść od poziomu
jednokomórkowego do wielokomórkowego. Kolonia jednokomórkowców mogła ulec tak silnej integracji
morfologicznej i fizjologicznej, że całość zaczęła funkcjonować jak pojedynczy osobnik, stając się przez to

24
organizmem wielokomórkowym. Druga droga mogła polegać najpierw na zwielokrotnieniu jąder
komórkowych i substruktur cytoplazmatycznych. Następnie, cytoplazma została rozdzielona, w wyniku
pooddzielania jąder i otaczających ich partii cytoplazmy błonami komórkowymi na podjednostki, w procesie
zwanym celularyzacją. Ostatecznie, organizm jednojądrowy przekształcił się w wielojąd-rowy
(wielojądrowość jest częsta u jednokomórkowców), a ten ostatni w wielokomórkowy. Trzecia droga to
pochodzenie wielokomórkowców z kilku, dwu lub więcej grup wyjściowych, to jest polifiletyczna.
Wszystkie trzy możliwości były i są rozważane. Nie możemy ich bliżej rozpatrywać bez szczegółowego
zapoznania się z typami wielokomórkowców. Będziemy więc powracać do tych zagadnień przy omawianiu
filogenezy poszczególnych typów, zwłaszcza obejmujących prymitywne bezkręgowce i w podsumowaniu.
Rozważając wstępnie pochodzenie wielokomórkowców, należy jeszcze postawić pytanie — dlaczego
rozwinęły się w ewolucji? Jednokomórkowce są grupą plastyczną, wytworzyły różnorodne formy, ale mają
istotne ograniczenia morfologiczne i fizjologiczne. Pierwsze dotyczy wielkości. Nie podzielona na
podjednostki cytoplazma nie może się rozrastać, występują trudności w jej podpieraniu czy osłanianiu. Duża,
nie podzielona cytoplazma jest także trudna dla sprawnej koordynacji fizjologicznej. Toteż pierwotniaki są
przeważnie mikroskopijne. Konstrukcja złożona z wielu podjednostek daje określone korzyści, jak alfabet
złożony z liter dla tworzenia wyrazów. Większe morfologiczne zróżnicowanie daje większe fizjologiczne
możliwości. Pierwotniaki np. nie wytworzyły przystosowań umożliwiających im wyjście na ląd. Drobne
rozmiary ciała mogą mieć określone znaczenie przystosowawcze, np. drobne organizmy planktonowe łatwo
unoszą się w wodzie, drobne pasożyty łatwiej zasiedlają żywicieli. Jednak pod względem przystosowań
ogólnobiologicznych, osiąganie większych rozmiarów jest cechą progresywną, a to jest tylko wtedy
możliwe, gdy ciało składa się z morfologicznie wyodrębnionych podjednostek. U organizmów większych
korzystniejszy jest stosunek powierzchni do masy ciała. Organizm większy jest mniej narażony na
wysychanie, działanie szkodliwego promieniowania, czy utratę ciepła. Ma bardziej ułatwioną wymianę
gazów. We wszystkich środowiskach organizm większy wolno żyjący łatwiej zdobywa pokarm.

NIEKTÓRE TERMINY STOSOWANE W ROZWAŻANIACH

FILOGENETYCZNYCH I GRAFICZNE UJĘCIA
Podstawowym zadaniem systematyki jest podział organizmów żywych na grupy i uzasadnienie tego
podziału na podstawie wykazania podobieństw i różnic. Sumującym zadaniem jest przedstawienie
ewolucyjnej historii (filoge-nezy) wyróżnionych grup, ich pochodzenie od przodków i ich rozwoju w czasie.
Zasady i metody analiz filogenetycznych są złożone, wymagają dobrej znajomości zagadnień z zakresu
ewolucjonizmu. W tym podręczniku, będącym wprowadzeniem do systematyki bezkręgowców, rozważania
filogenetyczne będą dotyczyły tylko najbardziej podstawowych problemów. Niezbędne jest więc omówienie
tylko kilku terminów, którymi będziemy się posługiwać.
Jako monofiletyczne określa się gatunki lub wyższe jednostki systematyczne, powstałe w ewolucji z
jednej populacji wyjściowej (w ujęciu graficznym z jednego pnia; zob. niżej). Jednostki difiletyczne
pochodzą z dwu, a poli-filetyczne z więcej niż dwu populacji wyjściowych. Często stosowanymi terminami
w rozważaniach filogenetycznych są: grupa (cecha) „prymitywna", „niższa", „wyższa", „wyspecjalizowana",
„pierwotna", „wtórna". Są to terminy użyteczne, ale nieprecyzyjne i mogą być różnie rozumiane, wymagają
więc uściślenia. Określenie grupa prymitywna wskazuje, że gatunek czy wyższa jednostka systematyczna
tylko pod względem zasadniczych cech wykazuje względnie mało złożoną organizację morfologiczną.
Natomiast, właściwa grupie cecha lub cechy, mogą wykazywać wysoką złożoność, np. zasadniczą cechą
organizmów żywych jest organizacja komórkowa. Jednokomórkowce są więc prymitywniejsze od
wielokomórkowców, gdyż każdy organizm złożony z wielu podjednostek jest bardziej skomplikowany niż
złożony z jednej podjednostki. Ewolucja jednokomórkowców szła w kierunku wewnętrznego zróżnicowania
ciała komórki (cytoróżnicowania), ewolucja wielokomórkowców — w kierunku różnicowania się komórek
składających się na ciało osobnika (historóżnicowania). Pod względem zróżnicowania substruktur
komórkowych niektóre jednokomórkowce są wielokrotnie bardziej skomplikowane niż jakiekolwiek
komórki wielokomórkowców. Odnośnie cytoróżnicowania jednokomórkowce nie są więc prymitywniejsze
niż wielokomórkowce. Terminy niższy i wyższy odnoszą się do miejsca (poziomu) w systematyce
naturalnej. Pierwszy termin oznacza, że jednostka pojawiła się wcześniej w ewolucji, drugi — później. Nie
należy tych terminów wiązać z poziomem złożoności morfologicznej, np. gąbki określane są jako niższy typ.
Stawia się je na niskim poziomie w systematyce, ponieważ przyjmuje się, że wyłoniły się wcześnie w

25
ewolucji wielokomórkowców. Nie oznacza to, że mają prostą organizację morfologiczną pod każdym
względem. W porównaniu z resztą bezkręgowców, mają np. najbardziej skomplikowany szkielet
wewnętrzny, a występujący u nich układ komór i kanałów wodnych, nie obserwowany u reszty zwierząt,
może być krańcowo skomplikowany. Termin wyspecjalizowany odnosi się do cech najbardziej
charakteryzujących grupę, będących przystosowaniem do życia w określonej niszy ekologicznej. Termin ten
nie powinien być utożsamiany z „lepszą" organizacją morfologiczną, gdyż pod względem zasadniczych cech
grupa może być prymitywna. Określenia pierwotny i wtórny są używane do rozróżnienia pomiędzy prostą
organizacją morfologiczną, którą grupa osiągnęła w procesie ewolucji i poza nią nie wyszła a prostą
organizacją nabytą w drodze uwstecz-nienia. Na przykład wirki jelitowe najprawdopodobniej pochodzą od
przodków, które nie miały odbytu, u nich budowę układu pokarmowego cechuje brak drożności. U wirków
brak odbytu jest więc cechą pierwotną. Wężowidła także nie mają odbytu, ale pochodzą od przodków, które
miały odbyt, o czym świadczy zawiązywanie się odbytu u nich w trakcie rozwoju zarodkowego. Brak odbytu
jest więc u wężowideł cechą wtórną, nabytą w trakcie ewolucji. Trudności terminologiczne w dużym stopniu
eliminują graficzne ujęcia filoge-nezy. Systematycy od dawna próbowali przedstawiać ewolucję i
powiązania rodowe jednostek systematycznych, w postaci różnorodnych wykresów. Do osiemnastego wieku
przedstawiano ewolucję świata żywego w postaci „drabiny jestestw" (scala naturae). Najniższy szczebel w
drabinie jestestw reprezentował formy martwe, następny — formy ożywione, dalsze szczeble reprezentowały
rośliny i zwierzęta, ostatni — człowieka. Takie ujęcie graficzne sugerowało ewolucję ciągłą, od form
prymitywnych do coraz to bardziej doskonałych. Pozostałością takiego ujmowania ewolucji są terminy
„niższy" i „wyższy", stosowane do dziś, ale już w innym znaczeniu, jak podaliśmy wyżej. W miarę coraz to
lepszego poznawania świata żywego, sugerowana przez drabinę jestestw ciągłość stawała się coraz mniej
prawdopodobna. Coraz więcej systematyków proponowało dodawanie do drabiny jestestw bocznych
odgałęzień (m. in. Buffon, Lamarck). Wprowadzenie przez Cuviera typów, jako kategorii systematycznych i
rozdzielenie zwierząt pomiędzy cztery niezależne typy, ostatecznie pogrzebało drabinę jestestw. W 1859 r.
Ernest Haeckel przedstawił pierwszą próbę graficznego ujęcia fllogenetycznych pokrewieństw organizmów
żywych, które nie miało postaci ciągłej, miało wygląd drzewa, z pniem i odgałęzieniami. Od tego czasu,
jakiekolwiek graficzne ujęcie ewolucyjnych pokrewieństw nazywa się tradycyjnie drzewem
filogenetycznym (dendrogramem). Obecnie proponowanych jest wiele metod graficznego przedstawiania
podobieństw i pokrewieństw jednostek systematycznych. Stosuje się różne kryteria dla ich opracowania.
Ujęcia graficzne zaznaczające tylko pokrewieństwa oraz względny czas pojawienia się jednostek
systematycznych w ewolucji nazywane są fenogramami, mogą one być złożone z nieregularnych linii
(odgałęzień, ryc. 11 A) lub regularnych (ryc. 11 B). W kladogramie na osi rzędnych podawana jest ocena
czasu w pojawieniu się jednostki systematycznej, na osi odciętych stopień różnicy cech. Stopień
pokrewieństwa jest określany za pomocą położenia punktów odgałęzień. Ilustruje to ryc. 12. Widać, że
jednostka B jest bliżej spokrewniona z jednostkami C i D niż z jednostką A, ponieważ jednostki B, C i D
oddzieliły się w tym samym punkcie T2, podczas gdy jednostka A oddzieliła się wcześniej (punkt TJ. Do
zaznaczenia w kladogramie punktu odgałęzienia, w przestrzeni i w czasie, szczegółowo ocenia się
podobieństwa i różnice jednostek systematycznych. Filogram podaje, podobnie jak kladogram, stopnie
różnicy między jednostkami systematycznymi mierzone na osi odciętych, czasy ich powstania mierzone są
na osi rzędnych, a ponadto stopnie zróżnicowania jednostek systematycznych wyrażone są za pomocą kątów
odchyleń (ryc. 13). Prócz tych trzech, najczęściej stosowanych dendro-gramów, powstało wiele innych, w
tym wiele usiłujących sprawiać wrażenie struktury trójwymiarowej. Poszczególne ujęcia graficzne różnią się
rodzajem i sumą informacji, jakie przekazują, a szczegółowe zasady ich opracowywania wymagają
odpowiedniego przygotowania z zakresu taksonomii i ewolucjonizmu. W tym podręczniku, w rozważaniach
filogenetycznych, będziemy po sługiwali się prostymi ujęciami graficznymi, zbliżonymi do nieregularnych
fenogramów.

26
Ryc. 11. Fenogramy. Objaśnienie w tekście

Ryc. 13. Filogram. Objaśnienie w tekście

Ryc. 12. Kladogram. Objaśnienie w tekście

27
 BEZKRĘGOWCE — INVERTEBRATA
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Dział bezkręgowce obejmuje zwierzęta wielokomórkowe, wyodrębniane na podstawie negatywnej cechy
diagnostycznej — braku kręgosłupa. Inne cechy nie są tak jednoznaczne, jest ich kilka. Szkielet
bezkręgowców cechuje całkowity brak tkanki kostnej, tkanka chrzestna występuje u nich rzadko. Tkanki
kostne i chrzestne występują u kręgowców powszechnie. Ciało bezkręgowców pokrywa, z wyjątkiem
szczecioszczękich, naskórek jednowarstwowy; u wszystkich kręgowców występuje naskórek
wielowarstwowy. U kręgowców narządy wydalnicze i moczowe połączone są w układ moczopłciowy; u
bezkręgowców, z wyjątkiem niezmogowców, oba narządy występują oddzielnie. Bezkręgowce rozmnażają
się bezpłciowo i płciowo, albo tylko płciowo; kręgowce rozmnażają się wyłącznie płciowo. U
bezkręgowców obupłciowość (hermafrodytyzm) jest częsta, u kręgowców — rzadka. U części
bezkręgowców występuje przemiana pokoleń; nie ma przemiany pokoleń u kręgowców. Wszystkie
kręgowce cechuje symetria dwuboczna (może być zaburzona); u bezkręgowców występują wszystkie
rodzaje symetrii. W sumie, bezkręgowce obejmują bardzo zróżnicowane typy. Część typów wykazuje cechy
świadczące o wspólnym pochodzeniu, część ma cechy tak odrębne, że nie wykazuje pokrewieństw z żadnym
innym typem, wreszcie niektóre typy bezkręgowców są bardziej spokrewnione z kręgowcami niż z
jakąkolwiek grupą bezkręgowców.
Do bezkręgowców należy ogromna większość zwierząt. Obejmują one kolejne 33 typy i częściowo typ
34, spośród 40 tworzących królestwo zwierząt. Ilustruje to poniższe zestawienie systematyki (w zestawieniu
bezkręgowce oznaczono cyframi od l — 34, przy czym typ 34 obejmuje także kręgowce traktowane jako
podtyp). Należy także zwrócić uwagę, że podział zwierząt na 40 typów jest powszechniej przyjęty. Inne
podziały wyróżniają od 32 do 49 typów. W tym, osłonice, bezczaszkowce i kręgowce (p. niżej), zaliczane w
rangach podtypów do typu: strunowce, przez wielu systematyków podnoszone są do rangi typów.
Liczebnie bezkręgowce obejmują ok. 99% współcześnie występujących gatunków zwierząt. Dotychczas
opisano ok. 50 000 żyjących gatunków jednokomórkowców i ok. 45000 — kręgowców, a ponad milion —
gatunków bezkręgowców. W obrębie bezkręgowców występują wszystkie cztery, wymienione w
poprzednim rozdziale, poziomy organizacji morfologicznej.

28
SYSTEMATYKA ZWIERZĄT
Królestwo: zwierzęta — Zoa
Podkrólestwo: pierwotniaki — Protozoa
Typ: wiciowce zwierzęce — Zooflagellata
korzenionóżki — Amoebozoa
promienionóżki — Actinopoda
sporowce — Sporozoa
sporowce parzydełkowe — Cnidosporidia
orzęski — Ciliata
Podkrólestwo: wielokomórkowce — Metazoa
Typ: 1) płaskowce — Placozoa
2) wielokomórkowce pośrednie — Mesozoa
3) jednowarstwowce — Monoblastica
4) gąbki — Spongiaria
5) parzydełkowce — Cnidaria
6) żebropławy — Ctenophora
7) płazińce — Platyhelminthes
8) wstężnice — Nemertea
9) szczękogębe — Gnathostomulida
10) wrotki — Rotatoria
11) brzuchorzęski — Gastrotricha
12) ryjkogłowy — Kinorhyncha
13) kolczugowce — Loricifera
14) nicienie — Nematoda
15) nitnikowce — Nematomorpha
16) kolcogłowy — Acanthocephala
17) kielichowate — Kamptozoa
18) pierścienice — Annelida
19) niezmogowce — Priapulida
20) sikwiaki — Sipunculida
21) szczetnice — Echiurida
22) stawonogi — Arthropoda
23) pazurnice — Onychophora
24) wrzęchy — Pentastomida

29
Bezkręgowce o niejasnej przynależności systematycznej — Incertae sedis

1. Typ: płaskowce — Placozoa

Diagnoza: zwierzęta wielokomórkowe w kształcie płytki z nieregularnymi brzegami, poruszające
się pełzakowato, zbudowane z kilku tysięcy komórek ułożonych w 3 warstwy, nie mające jamy
ciała ani narządów.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Płaskowce żyją w litorału mórz stref subtropikalnych i tropikalnych, spotykane są rzadko. Osobniki
dojrzałe mają kształt zaokrąglonej płytki o nieregulanych brzegach. Średnica płytki wynosi 2 — 3 mm.
Prowadzą wolny, przydenny tryb życia. Pełzając po podłożu stałym, czy pływając, zmieniają kształt ciała i
wyglądem zewnętrznym przypominają pełzaki. Młode osobniki pływają. Rozwój zarodkowy jest słabo
poznany, to powoduje, że płaskowce zajmują niejasne stanowisko w systematyce wielokomórkowców.
Zostały wykryte w 1883 r. Prymitywna budowa, odbiegająca od wszystkich innych typów
wielokomórkowców, wywołuje wiele dyskusji odnośnie ich pozycji w systematyce. Przez długi okres były
wyodrębiane w osobne podkrólestwo: Phagocytellozoa. Rangę typu nadano płaskowcom w 1971 r.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Płytkowate ciało płaskowców ma tylko grzbieto-brzuszną polaryzację, innych elementów symetrii
nie wykazuje (ryc. 14A, B). Ciało jest orzęsione. Płaskowce poruszają się za pomocą rzęsek i ruchami
pełzakowatymi, w spoczynku płasko przylegają do podłoża. Strona górna (grzbietowa) jest lekko wypukła.
Strona dolna (brzuszna), skierowana do podłoża, jest spłaszczona. Okresowo strona dolna może tworzyć
wpuklenie, zwrócone do wnętrza ciała w kierunku grzbietowym. Wpuklenie funkcjonuje jako jama służąca
do pobierania i trawienia pokarmów.
Budowa wewnętrzna
Ciało zbudowane jest z kilku tysięcy komórek ułożonych w 3 warstwy (ryc. 14B, C): grzbietową,
brzuszną i środkową. Na brzegach ciała występują tylko dwie warstwy: grzbietowa i brzuszna, połączone ze
sobą. Te dwie warstwy mają charakter nabłonków. Komórki je tworzące połączone są desmosomami,
krótkimi odcinkami błon komórkowych, spinających sąsiadujące ze sobą komórki. W przeciwieństwie do
innych wielokomórkowców (por. trójwarstwowce), komórki w nabłonkach płaskowców nie są oparte na
błonach podstawnych. W jądrach komórek nabłonkowych występuje po 12 chromosomów. Jądra cechuje
najmniejsza wśród wielokomórkowców ilość DNA, zaledwie dziesięciokrotnie wyższa od ilości DNA
występującej np. u bakterii — pałeczki okrężnicy.

Ryc. 14. Anatomia piaskowca

A — wygląd ogólny,
B — fragment przekroju poprzecznego,
C — fragment przekroju w dużym
powiększeniu.
Wg Barnesa 1980, Morgulis i Schwartza
1982;
d — warstwa komórek dolnych,
g — górnych,
ś — środkowych

Nabłonek grzbietowy składa się z komórek płaskich, zaopatrzonych w wici oraz w wypustki
przypominające mikrokosmki. Jądra tych komórek, z częściami otaczającej ich cytoplazmy, uwypuklone są
do wnętrza ciała (ryc. 14C). Pomiędzy komórkami płaskimi występują duże lipidowe kule.
Nabłonek po stronie brzusznej zbudowany jest z komórek cylindrycznych. Są one zróżnicowane na dwa
typy: komórki z wiciami i komórki gruczołowe. Na wolnych powierzchniach obu typów komórek występują
liczne, nieregularne sfałdowania. Ułatwiają one przyleganie ciała do podłoża, a także prawdopodobnie
odgrywają rolę przy trawieniu pokarmu, zwiększając powierzchnię wydzielniczą dla enzymów trawiennych,

30
gdyż stwierdzono, że u osobników głodzonych nie występują. Płaskowce odżywiają się sinicami, glonami i
jednokomórkowcami. Trawienie jest zewnątrzkomórkowe, enzymy trawienne wydzielają komórki
gruczołowe do czasowo tworzonej jamy trawiennej. Po zadziałaniu enzymów następuje wchłanianie
strawionych pokarmów. Niektórzy badacze, zwłaszcza starsi podawali, że komórki nabłonka brzusznego
mają zdolność do fagocytozy (stąd nazwa Phagocytellozod). Ostatnio tej możliwości nie potwierdzono.
Pomiędzy nabłonkami grzbietowym i brzusznym występuje żel, a w nim zawieszone są komórki
wydłużone, z rozgałęzionymi wypustkami (ryc. 14C). Część z tych komórek występuje luźno, część
kontaktuje się ze sobą za pomocą wypustek, razem tworzą tkankę o charakterze mezenchymatycznym. Ma
ona znaczenie podporowe i stanowi główną część kurczliwą organizmu płaskowca. Jądra komórek warstwy
środkowej są tetraploidalne.
Oddychanie i wydalanie zbędnych produktów metabolizmu zachodzą całą powierzchnią ciała.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Płaskowce rozmnażają się zarówno bezpłciowo, jak i płciowo. Na razie nie wiadomo czy są obojnacze,
czy rozdzielnopłciowe.
Rozmnażanie bezpłciowe może zachodzić przez podział na dwa osobniki potomne i przez pączkowanie.
W czasie podziału osobniki potomne, przez dłuższy czas, pozostają połączone długą cienką wypustką.
Pączki, różnej wielkości, powstają po grzbietowej stronie ciała. Po oderwaniu się pływają za pomocą rzęsek,
następnie opadają na dno zbiornika wodnego i rozwijają w postacie dojrzałe. Pączki, prócz zwiększania
liczby osobników w populacjach, przyczyniają się do rozprzestrzeniania gatunku.
Rozmnażanie płciowe. U dojrzałych osobników powstaje najczęściej tylko jedna komórka jajowa,
rzadziej dwie lub więcej. Wyróżnia się ona, w porównaniu z resztą komórek, zaokrąglonym kształtem i
wielkością. Oogeneza jest nieznana, większość badaczy podaje, że oocyty pochodzą z przekształconych
komórek nabłonka brzusznego, które przemieszczają się do wnętrza ciała i podlegają mejozie. Na zewnątrz
wydostają się poprzez pęknięcia ciała, albo po rozpadzie się organizmu macierzystego. Plemników nie udało
się zidentyfikować. Jaja bruzdkują całkowicie i równomiernie. Dalszych etapów rozwoju zarodkowego nie
zaobserwowano.
SYSTEMATYKA
Typ obejmuje tylko jeden gatunek: Trichoplax adhaerens, odkryty w 1883 r., w akwarium morskim i
odtąd znajdywany w wielu morzach. W 1887 r. opisano Treptoplax reptans, mający występować w Zatoce
Neapolitańskiej, ale to odkrycie nigdy nie zostało potwierdzone.

FILOGENEZA PŁASKOWCÓW
Dotychczasowe próby wyjaśnienia pochodzenia płaskowców, czy ustalenia ich pokrewieństwa z innymi
typami wielokomórkowców, nie dały zadowalających rezultatów.
Niewątpliwie są to zwierzęta zbudowane z trzech odrębnych warstw komórkowych. Stąd, część badaczy
porównuje warstwę brzuszną z endodermą, środkową z mezodermą, a grzbietową z ektodermą i uznaje
plaskowce za najprymitywniejsze wielokomórkowce trójwarstwowe, bliskie płazińcom. Z przyjęciem tego
poglądu należy poczekać. Nie wiemy w jaki sposób powstają warstwy komórkowe składające się na ciało
płaskowców. Szczególnie pomocne byłoby rozszyfrowanie jak powstaje warstwa środkowa. Poza tym, brak
błon podstawnych w nabłonkach płaskowców wskazuje, że pod względem organizacji warstw ciała bardziej
przypominają gąbki niż płazińce.
Niektórzy sądzą, że płaskowce są uwstecznionymi wielokomórkowcami trójwarstwowymi,
przystosowanymi do życia przydennego. Spłaszczenie ciała, przyleganie do podłoża, tworzenie czasowych
jam trawiennych, według zwolenników tego poglądu, jest szczególnie przydatne u organizmów
zamieszkujących dna zbiorników wodnych, gdzie jest zawsze obfitość drobnego pokarmu. Niewątpliwie
płaskowce cechuje przystosowanie do zgarniania takiego pokarmu i poglądu tego nie można zdecydowanie
wykluczyć. Nie można go także przyjąć za właściwy, przed rozszyfrowaniem przebiegu rozwoju
zarodkowego.
Na początku tego stulecia popularny był pogląd, że płaskowce reprezentują larwy gąbek lub
parzydełkowców. Ten pogląd nie wytrzymał krytyki, gdyż stwierdzono, że osobniki przed osiągnięciem
dojrzałości płciowej nie przechodzą przeobrażenia.
Ostatnio część systematyków propaguje hipotezę, że płaskowce reprezentują najniżej uorganizowane
wielokomórkowce, wywodzące się bezpośrednio z jednokomórkowców. Zwolennicy tej hipotezy wskazują,
że u niektórych kolonijnych wiciowców komórki grupowo specjalizują się w pełnieniu określonych funkcji
życiowych. Na przykład u toczka można wyróżnić dwa bieguny, różniące się obecnością komórek
wyspecjalizowanych w funkcjach. Komórki górnego bieguna toczka pełnią funkcje głównie odżywcze,

31
dolnego — rozrodcze. Płaskowce wywodzą się z podobnych, hipotetycznych kolonijnych wiciowców, które
przeszły do dalszego poziomu skomplikowania organizacji morfologicznej. Grupy komórek,
wyspecjalizowane w określonej funkcji, u tych hipotetycznych przodków przekształciły się w zintegrowane
warstwy komórkowe, różniące się w budowie i funkcji, tworzące wielokomórkowy organizm. Przyjęcie tego
poglądu też napotyka na trudności. Jedną z najbardziej istotnych cech charakteryzujących ewolucję
wielokomórkowców było różnicowanie się komórek w warstwy. Przy czym, jak już wspomniano, dane
paleontologiczne jednoznacznie wskazują, że najstarsze znane wielokomórkowce były plank-tonowe,
dwuwarstwowe i promienistosymetryczne. Wielokomórkowce trójwar-stwowe pojawiły się w ewolucji
zapewne później. Hipoteza zakładająca największą prymitywność trójwarstwowych płaskowców, w obrębie
podkrólestwa wielokomórkowców, nie przystaje więc do tych danych, a szczególnie nie wyjaśnia, jaką drogą
rozwinęła się u nich środkowa warstwa komórek.
Obecnie możemy tylko zakładać, że poznanie w pełni rozwoju zarodkowego przesunie płaskowce, z
kategorii wielokomórkowców o niejasnej przynależności systematycznej do kategorii o określonym
położeniu filogenetycznym, w hierarchii typów. Możemy także podkreślić, że płaskowce są
najprawdopodobniej ślepym odgałęzieniem głównej linii ewolucji wielokomórkowców. Na ich odrębność
wskazują: nie ustalony kształt ciała, brak jakichkolwiek jam w ciele, narządów oraz szczególnie mała ilość
DNA w jądrach ich komórek (ryc. 294).

32
 A. Morulopodobne — Moruloidea
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Wielokomórkowce zaliczane do tej grupy w trakcie rozwoju osobniczego osiągają organizację
morfologiczną odpowiadającą moruli. Są pasożytami wewnętrznymi. Mają zdolność do rozmnażania
płciowego i bezpłciowego. Osobniki dojrzałe rozmnażające się płciowo mają stałe kształty. Osobniki
dojrzałe rozmnażające się bezpłciowo u części gatunków mają stałe kształty, a u części przyjmują postać
plazmodium (nie wykazującą polaryzacji ani osi ani płaszczyzn symetrii), zbudowaną z cytoplazmy z
wieloma jądrami komórkowymi. Plazmodium powstaje poprzez podziały jądra komórki macierzystej,
którym nie towarzyszy podział cytoplazmy — cytokineza.
Niektórzy systematycy, biorąc pod uwagę różnice w budowie występujące u postaci rozmnażających się
bezpłciowo, dzielą morulopodobne na dwa typy: rombowce — Rhombozoa, prostopływce — Orthonectida,
co jest zbyt daleko idące. Wymienione grupy nie zasługują na rangę typów, ponieważ ich postacie płciowe
nie cechują się zdecydowanie różnymi planami budowy morfologicznej. Występowanie postaci
plazmoidalnych jest niewątpliwie cechą wtórną, gdyż u wszystkich morulopodobnych postacie młodociane,
niezależnie w wyniku jakiego typu rozrodu powstają, mają stałe kształty ciała. W tym podręczniku
morulopodobne zostaną ujęte w jeden typ: wielokomórkowce pośrednie —Mesozoa, a zaszeregowanie
rombowców i prostopływców zostanie obniżone do rangi gromad.

Typ: wielokomórkowce pośrednie — Mesozoa

Synonimy: podgastrulowce — Gastraeadae, planulopodobne — Planuloidea
Diagnoza: pasożyty wewnętrzne, osiągające w trakcie rozwoju jedynie stadium moruli,
rozmnażające się płciowo i bezpłciowo.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Typ obejmuje ok. 50 gatunków. Zaliczane do niego zwierzęta są drobne, mikroskopijnej wielkości, ich
ciało zbudowane jest z niewielkiej liczby komórek — do 40. Wszystkie są pasożytami wewnętrznymi
niektórych bezkręgowców morskich. Rozmnażają się bezpłciowo (wegetatywnie) i płciowo (generatyw-nie),
ale nie występuje regularne następstwo; zwykle rozmnażanie płciowe zachodzi, gdy pogarszają się warunki
życiowe pasożytów (starzenie się, choroby gospodarza, duże zagęszczenie pasożytów w gospodarzu).
Postacie młodociane, powstałe w wyniku rozmnażania płciowego, mogą opuszczać ciało gospodarza i
wydostawać się do wody morskiej.
Postacie dojrzałe, rozmnażające się płciowo, mają stałe kształty, poziomem organizacji morfologicznej
odpowiadają moruli. Komórki budujące ich ciało są zróżnicowane na okrywowe (somatyczne), spełniające
funkcje życiowe i nie zaangażowane w rozmnażanie, obejmujące komórkę lub komórki wewnętrzne
(osiowe), służące do rozmnażania. Postacie dojrzałe rozmnażające się bezpłciowo mają stałe kształty, albo są
wykształcone w formie plazmodiów. Różnice w wykształceniu postaci rozmnażających się bezpłciowo są
podstawą podziału wielokomórkowców pośrednich na dwie gromady: rombowce — Rhombozoa,
prostopływce — Orthonectida.
W obu gromadach pokolenia płciowe, jak i bezpłciowe charakteryzuje brak zróżnicowanych tkanek, brak
narządów i jakichkolwiek jam w ciele. Pokarm chłoną całą powierzchnią, oddychają także całą
powierzchnią. Wszystkie gatunki cechują złożone cykle rozwojowe.

33
 Gromada: rombowce — Rhombozoa
Diagnoza: postacie płciowe i bezpłciowe cechują stałe kształty ciała.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Rombowce pasożytują w narządach wydalniczych głowonogów. Pobierają pokarm (związki
azotowe, fragmenty komórek oderwanych od nabłonków narządów wydalniczych) drogą pinocytozy i
fagocytozy.

A B C D E
Ryc. 15. Dwuwarstwowiec Pseudocyema truncatum, stadia rozwoju bezpłciowego. A — nematogen rozwinięty z orzęsionej larwy, z
trzema komórkami osiowymi; B — młody pierwotny nematogen z jedną komórką osiową, powstałą w wyniku endogenicznej
plazmotomii, a w niej jądro wegetatywne i jedna agameta, C — późniejszy pierwotny nematogen z jądrem wegetatywnym i dwoma
agametami, D — dojrzały pierwotny nematogen, E — orzęsiona larwa

Osobniki dojrzałe zbudowane są krańcowo prosto. Cechuje je eutelia — stała liczba komórek budujących
ich ciało. Postacie rozmnażające się bezpłciowo, zwane nematogenami albo postaciami
robakokształtnymi, mają ciało robakowato wydłużone, o symetrii dwubocznej. Zbudowane są z warstwy
komórek okrywających orzęsionych (ryc. 15A), tworzących pokrycie ciała (somatodermę) i jednej lub kilku
komórek wewnętrznych, zwanych osiowymi, objętych przez komórki okrywające. Na przedzie ciała 8
(rzadziej 4) komórek somatodermy tworzy tzw. czapę. U większości gatunków komórki czapy ułożone są
symetrycznie w kształcie rombu (stąd nazwa gromady). Nematoge-ny żyją przyczepione komórkami czapy
do nabłonków układu wydalniczego. Niżej, występują 2 wydłużone komórki zwane przyczapowymi, 8 — 15
komórek zwanych tułowiowymi i 2 komórki określane jako końcowe. U osobników starszych mogą zanikać
rzęski i zacierać się granice komórkowe w somatoder-mie, powstaje syncycjum okrywowe. Komórki
somatodermy spełniają wszystkie funkcje życiowe (wegetatywne), z wyjątkiem rozmnażania. Służą do
ochraniania komórek osiowych, ich odżywiania, odbierają bodźce, ich rzęski umożliwiają pływanie i
naganianie cząstek pokarmowych. Komórki osiowe pełnią funkcje rozrodcze.
Postacie dojrzale rozmnażające się płciowo, zwane rombogenami zbudowane są podobnie, jak postacie
bezpłciowe, ale komórki ich somatodermy sterczą na powierzchni ciała na kształt brodawek, bo są gęsto
wypełnione lipidami i glikogenem (ryc. 17A).
Postacie młodociane cechują, z wyjątkiem jednego gatunku (zob. rozmnażanie), symetria promienista i
orzęsienie komórek somatodermy.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Komórka osiowa lub komórki osiowe osobników dojrzałych, zawierają w cytoplazmie drobne
komórki, zwane aksoblastami (od l do ok. 100), a więc komórki występujące w komórce. Jest to wyjątkowe
zjawisko w obrębie wielokomórkowców; prócz morulopodobnych, nieznane w żadnej innej grupie.
U nematogenów, gatunków mających kilka komórek osiowych, w trakcie rozmnażania
bezpłciowego aksoblasty dzielą się mitotycznie, podziały od początku są nierównomierne (ryc. 16). W
wyniku pierwszego podziału powstaje komórka większa i mniejsza. Dalej dzieli się tylko komórka mniejsza,
komórka większa bezpośrednio przekształca się w komórkę osiową, a z komórki mniejszej, w wyniku
podziałów, powstaje somatoderma. Dopiero po powstaniu somatodermy dzieli się komórka osiowa
nierównymi mitozami, powstają z niej: komórka większa i jedna lub więcej komórek mniejszych. Komórka
większa wchłania do swojej cytoplazmy komórki mniejsze i w ten sposób powstają aksoblasty (ryc. 16). W

34
wyniku opisanego procesu, w komórce osiowej nematogenu wyjściowego, z aksoblastów powstaje pierwsze
pokolenie osobników bezpłciowych, zwane pierwotnym pokoleniem nematogennym (robakokształtnym).
Osobniki młodociane tego pokolenia, zbliżone pod względem budowy do moruli (ryc. 15B, C), wydostają
się z komórki lub komórek osiowych oraz z organizmu macierzystego, jakiś czas pływają za pomocą rzęsek
w układzie wydalniczym gospodarza, dorastają (ryc. 15D,E), a po zróżnicowaniu się części komórek
somatodermy w czapę, przyczepiają się do tkanki narządu wydalniczego gospodarza.

Ryc. 16. Rozwój osobniczy bezpłciowy

rombowca dwurodnego Dicyema sp.
A — dzielący się aksoblast,
B — młody osobnik robakokształtny;
a — aksoblast,
o — komórka osiowa,
s — somatyczna

Pierwotne pokolenie nematogenne rozmnaża się dalej bezpłciowo. Powstają pokolenia nematogenne
coraz dalszych rzędów. Rozmnażanie bezpłciowe zachodzi szybko i doprowadza do ogromnego zwiększania
się liczby pasożytów. Cykle rozmnażania bezpłciowego powtarzają się zwłaszcza wielokrotnie w młodych
zakażonych głowonogach, a gdy gospodarz osiąga dojrzałość płciową zwykle pojawiają się płciowo
rozmnażające się postacie pasożytów — rombogeny.
A — dojrzała postać pokolenia
nematogennego, wygląd ogólny,
B — postać obupłciowa,
C — orzęskokształtna,
D — dojrzała postać nematogenna,
przekrój podłużny;
j — warstwa komórek jajowych,
o — komórki osiowe,
p — plemnik,
s — komórki somatyczne

Ryc. 17. Rozród płciowy rombowca

W trakcie rozmnażania płciowego u rombogenów, z aksoblastów, drogą podziałów mitotycznych, a

następnie mejotycznych, powstają kuliste postacie, uważane przez niektórych parazytologów za osobniki
obupłciowe (hermafrodyty), a przez innych za czasowe gonady obupłciowe. Zewnętrzną warstwę tych
kulistych postaci tworzą komórki jajowe, wewnętrzną plemniki (ryc. 17B). W komórkach osiowych
rombogenów dochodzi do zapłodnienia, plemniki zapładniają komórki jajowe i postacie kuliste rozpadają się
na poszczególne zarodki, które drogą nierównych podziałów mitotycznych, rozwijają się w postacie zwane
orzęskokształtnymi (ryc. 17C). Komórki somatodermy u tych postaci, z wyjątkiem dwóch, zwanych
szczytowymi, są orzęsione, okrywają one 4 komórki osiowe. Postacie orzęskokształtne opuszczają
organizmy macierzyste i wraz z moczem wydostają się na zewnątrz organizmu gospodarza. Dalsze ich losy
w wodzie morskiej są nieznane. Przypuszcza się, że na jakiś czas opadają na dno morza, następnie wnikając
poprzez pokrycie ciała i naczynia krwionośne zakażają młodociane głowonogi. U gospodarzy wykształcają
się w wyjściowe pokolenie nematogenne (ryc. 17D), które następnie rozwija się w dojrzałe osobniki
nematogenne, rozpoczynające rozmnażanie i dające pierwotne pokolenie bezpłciowe.
U gatunków mających jedną komórkę osiową, bezpłciowy cykl rozrodczy może być bardziej
skomplikowany. Z wyjściowego pokolenia nematogennego mogą powstawać pierwotne pokolenia
nematogenne dwoma sposobami. W jednym z nich, początkowo przebieg rozmnażania bezpłciowego jest
podobny do przebiegu u gatunków z wieloma komórkami osiowymi. Z aksoblastów, drogą nierównych
podziałów mitotycznych, powstają komórki somatodermy oraz komórka osiowa, ale w dalszym przebiegu

35
komórki somatodermy zlewają się w syncycjum i osobniki młodociane przyjmują postacie przypominające
pełzaki (z komórką osiową w cytoplazmie). Opuszczają one organizm macierzysty i wykształcają się w
dojrzałe postacie pierwotnego pokolenia nematogennego. Przy drugim sposobie, z aksoblastów powstają
młode orzęsione postacie, zwane larwami Wegenera, charakteryzujące się dużą komórką szczytową, ze
szczególnie długimi rzęskami.
Rozród płciowy, u gatunków mających jedną komórkę osiową przebiega podobnie, jak u gatunków
cechujących się kilkoma komórkami osiowymi.
SYSTEMATYKA
Rombowce rozdziela się na dwa rzędy, w zależności od liczby komórek osiowych wchodzących w
skład ich ciała i złożoności rozrodu bezpłciowego, opisanego wyżej.
Rząd: dwurodne — Dicyemida
Rząd obejmuje ok. 30 gatunków. Ciało osobników dojrzałych zbudowane jest z komórek
okrywających orzęsionych i więcej niż jednej komórki osiowej (do kilkunastu).
Pseudocyema truncatum (ryc. 15) pasożytuje u mątw.
Rząd: rozmaiłorodne — Heterocyemida
Do rzędu zaliczane są tylko dwa gatunki, u których w skład ciała wchodzi tylko jedna komórka osiowa.
U postaci młodocianych somatoderma komórkowa orzęsiona, u dojrzałych syncycjalna nieorzęsiona.
Conocyema polymorpha pasożytuje u ośmiornic. U dojrzałych nematoge-nów syncycjalna somatoderma
zróżnicowana jest na dwie okolice: czapy i tułowia; a u rombogenów tworzy jednolitą otoczkę, bez czapy.
Microcyema gracile pasożytuje u mątw. Młodociane i dojrzałe osobniki mają syncycjalna,
niezróżnicowaną somatodermę. W rozwoju bezpłciowym występują dwie postacie młodociane, opisane
wyżej.

36
 Gromada: prostopływce— Orthonectida
Diagnoza: dojrzałe osobniki rozmnażające się bezpłciowo przyjmują postać plazmodium.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Gromada obejmuje kilkanaście gatunków, rzadko występujących, pasożytów bezkręgowców
morskich: wirków, wstężnic, pierścienic, brzuchonogów, małży i wężowideł. Pasożytują w
parenchymie, jamach ciała, pomiędzy narządami lub w gonadach. Pokarm chłoną całą powierzchnią
ciała z płynów ustrojowych gospodarza. Gatunki pasożytujące w gonadach mogą fagocytować gamety.

Ryc. 18. Prostopływce. A — plazmodium Rhopalura ophiocome, B — R. granosa, dojrzała samica, C — samiec, D — orzęsiona
larwa; a — rozwijający się agametycznie osobnik, j — jądro, o — oogonia, w — jądro komórkowe wegetatywne

Osobniki dojrzałe, rozmnażające się bezpłciowo, mają postać plazmodium (ryc. 18A). Dojrzałe
osobniki płciowe mają bardziej złożoną budowę niż w poprzedniej gromadzie (ryc. 18B). Symetrię mają
dwuboczną. Ciało w zarysie owalne. Komórki somatodermy są liczniejsze i mają większe rozmiary,
wzdłuż długiej osi ciała ułożone są w pierścienie, mające zróżnicowany wygląd z przodu ciała,
pośrodku i w tyle i są w tych okolicach różnie orzęsione. Pływają prostym ruchem postępowym.
Większość gatunków jest rozdzielnopłciowa, część hermafrodytyczna.
Żeńskie dojrzałe osobniki płciowe są co najmniej dwukrotnie większe od męskich. Przestrzeń pod
somatodermą, odpowiadającą przestrzeni zajętej komórką osiową lub komórkami osiowymi u
rombowców, zajmują u nich gamety żeńskie — komórki jajowe. Z przodu ciała, po stronie brzusznej, u
większości gatunków występuje przerwa pomiędzy komórkami somatodermy. Przerwa nazywana jest
otworem płciowym, przez niego osobniki potomne wydostają się na zewnątrz organizmu macierzystego.
U męskich osobników płciowych, przestrzeń pod somatodermą wypełniają gamety męskie — komórki
plemnikowe. Otwór płciowy znajduje się w tyle ciała. Pomiędzy somatodermą a gametami, u osobników
męskich niektórych gatunków, stwierdzono występowanie komórek kurczliwych.
W przypadku hermafrodytyzmu, u osobników obupłciowych, przednią część przestrzeni pod
somatodermą zajmują komórki jajowe, tylną — komórki plemnikowe.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Plazmodia rozmnażają się przez podział. W okresie rozrodu dzielą się na fragmenty i powstaje kilka
osobników potomnych o podobnej budowie, ale mniejszych niż organizm macierzysty. Ten sposóbb
rozmnażania występuje rzadko. Częstsze jest rozmnażanie płciowe.
Cykl rozmnażania płciowego rozpoczyna się od endogenicznej plazmotomii, wyjątkowego procesu,
nieznanego u innych wielokomórkowców. Proces polega na wyodrębnianiu się komórek w plazmodium.
Dookoła niektórych jąder komórkowych, zwanych agametami, powstają błony komórkowe (ryc. 18A) i w
cytoplazmie plazmodium, obok wolnych jąder komórkowych, powstają agamety. W dalszej fazie cyklu,
komórki powstałe endogenicznie dzielą się nierównymi mitozami i z każdej powstaje młodociany osobnik o
organizacji moruli, zbudowany z komórek zewnętrznych orzęsionych i komórek wewnętrznych. Młodociane
postacie płciowe prostopływców (ryc. 18D), budową przypominają młodociane postacie płciowe
rombowców. W dalszym rozwoju wykształcają się w dojrzałe osobniki żeńskie, męskie albo
hermafrodytyczne, a ich komórki wewnętrzne, objęte somatodermą, przechodzą mejozę i przekształcają się
odpowiednio w komórki jajowe i komórki plemnikowe.
Osobniki płciowe opuszczają plazmodia i wydostają się z ciała gospodarza do wody morskiej. Jaja
zapładniane są wewnątrz organizmów macierzystych. Po zapłodnieniu, z każdego zapłodnionego jaja

37
rozwija się postać przypominająca morulę, zbudowana z orzęsionych komórek okrywających i komórki
osiowej. Takie postacie opuszczają organizm macierzysty, wnikają do żywiciela, a po wniknięciu degenerują
u nich komórki somatodermy, komórka osiowa zamienia się w plazmodium.
SYSTEMATYKA
Rhopalura ophiocome (ryc. 18A) pasożytuje w rozgwiazdach.
FILOGENEZA WIELOKOMÓRKOWCÓW POŚREDNICH
Pochodzenie typu, a tym samym jego pozycja w systematyce zwierząt, jest przedmiotem sporów. Na
razie systematycy zgadzają się tylko co do poglądu, że obejmuje on zwierzęta wykazujące najprostszą
specjalizację komórek w obrębie wielokomórkowców. Komórki są zróżnicowane tylko na okrywające
(somatyczne) i rozrodcze.
Większość dawniejszych systematyków przyjmowała, że typ należy wyprowadzać od planuli (synonim:
Planuloidea), orzęsionej planktonowej larwy parzydełkowców. U larwy, przechodzącej od wolnego do
pasożytniczego trybu życia, nastąpiło uwstecznienie organizacji morfologicznej. Ektoderma, pokrywająca
ciało larwy, zamieniła się w somatodermę, a endoderma — w komórki osiowe i wypełniła jamę larwy,
będącą zawiązkiem układu chłonno-trawiącego. Według tego poglądu, typ reprezentują zwierzęta
wielokomórkowe neotenicz-ne, to jest larwy zatrzymane w rozwoju, które nabyły zdolności do rozmnażania.
Ze starszych badaczy, również Haeckel wyprowadzał wielokomórkowce pośrednie z parzydełkowców, ale
nie z larw lecz z postaci dojrzałych. Według niego, wolno żyjące parzydełkowce, a więc wielokomórkowce
charakteryzujące się w rozwoju osobniczym gastrulacją, wtórnie utraciły zdolność do gastrulacji przy
przejściu od wolnego do pasożytniczego trybu życia. Od niego pochodzi synonim: Gastreadae. Poglądy
dawniejszych systematyków nie znalazły jednak szerszego poparcia.
Obecnie część zoologów uważa, że wielokomórkowce pośrednie stanowią grupę przejściową pomiędzy
pierwotniakami i wielokomórkowcami (stąd ich nazwa) i wyprowadzają typ bezpośrednio z
jednokomórkowców. Podkreślają, że wiele procesów występujących w ich cyklu życiowym nawiązuje do
procesów spotykanych u jednokomórkowców, zaliczanych do sporowców parzydełkowych. U obu grup
występują organizmy o postaci plazmodium oraz en-dogeniczna plazmotomia.
Inni sądzą, że prosta budowa wielokomórkowców pośrednich jest cechą wtórną, nie pierwotną, związaną
z wysoko wyspecjalizowanym pasożytnict-wem wewnętrznym. Ci wyprowadzają wielokomórkowce
pośrednie najczęściej z płazińców, szczególnie z przywr dwurodnych. Podkreślają, że obie grupy cechują
pasożytnictwo wewnętrzne i krańcowo złożone cykle rozwojowe. Punktem wyjścia dla części pokoleń u
przywr, podobnie jak to ma miejsce w cyklu życiowym wielokomórkowców pośrednich, są pojedyncze
komórki. Twierdzą więc, że wielokomórkowce pośrednie są zwierzętami neotenicznymi, pochodzącymi od
larw przywr, które zatrzymały się w rozwoju i uzyskały zdolność do rozmnażania się bezpłciowego i
płciowego.
Niektórzy systematycy wyprowadzają wielokomórkowce pośrednie od szczetnic. Wskazują, że u
przedstawiciela tej grupy — bonelii zielonej występuje krańcowy dymorfizm płciowy. Samce pasożytują w
układach wydalniczych samic i mają ciało zredukowane do orzęsionego nabłonka obejmującego komórki
plemnikowe. Samce przypominają więc niektóre osobniki płciowe wielokomórkowców pośrednich, ale ten
pogląd ma tylko nielicznych zwolenników.
Wielu współczesnych parazytologów twierdzi, że typ jest jednostką sztuczną, gdyż rombowce w
organizacji morfologicznej są całkowicie odrębne od prostopływców. Ci ostatni, wyprowadzają rombowce z
pierwotniaków, a pros-topływce z płazińców. Pogląd ten ma jednak wielu przeciwników, gdyż postacie
młodociane u obu grup, jak to wielokrotnie podkreślano, nawiązują organizacją morfologiczną do moruli, a
to wskazuje na bliskie pokrewieństwo.
Jak widać, poglądy na pochodzenie typu są krańcowo rozbieżne. W tym podręczniku, stosując nazwę:
wielokomórkowce pośrednie podkreśliliśmy tylko, że są to zwierzęta o najprostszej organizacji
morfologicznej, odpowiadającej moruli, pierwszemu stadium w rozwoju osobniczym wielokomórkowców.
Typ obejmuje zwierzęta jedyne w swoim rodzaju, których budowę trudno wyprowadzać z organizacji
morfologicznej innych wielokomórkowców. Szczególnie odrębnie przebiega u nich rozmnażanie. Występuje
u nich rozród bezpłciowy rozpoczynający się od pojedynczej komórki, zlokalizowanej w komórce
macierzystej. Komórki dające osobniki bezpłciowe nie są gametami, gdyż nie przechodzą mejozy. Takich
zależności nie spotyka się w żadnym innym typie wielokomórkowców. U gąbek nowy organizm może
powstawać z pojedynczej komórki, nie będącej gametą (zob. soryty), ale jest ona samodzielną komórką i nie
występuje w ciele innej komórki. U przywr, w ciele niektórych larw powstają z pojedynczych komórek (zob.
miracidium, sporocys-ta, redia) dalsze pokolenia larw, ale u nich komórki też stanowią indywidua, a ponadto
uważane są przez większość badaczy za żeńskie gamety, komórki jajowe, rozwijające się bez zapłodnienia,

38
dzieworodnie, a nie za komórki somatyczne (agamety).

Ryc. 19. Filogeneza wielokomórkowców pośrednich. Fenogram

W obrębie typu, rombowce są gromadą prymitywniejszą. Są prościej zbudowane niż prostopływce, a w

ich cyklu dominuje rozmnażanie bezpłciowe, co szczególnie przemawia za ich prymitywnością. W ewolucji
rozdzieliły się na dwurodce i różnorodce; obie grupy wykazują wyraźne podobieństwa w budowie i
rozrodzie. Występowanie u różnorodców osobników młodocianych, o silnie uproszczonej budowie, w
postaci syncycjum z komórką osiową, w pewnym stopniu przypomina plazmodium z agametami
prostopływców. Nie wiadomo jednak czy należy wyprowadzać prostopływce z rombowców, raczej obie te
gromady rozwijały się w ewolucji niezależnie (ryc. 19). Bez wątpienia typ, ze względu na wykazywanie
swoistości w budowie i rozmnażaniu, jest ślepym odgałęzieniem w ewolucji wielokomórkowców (ryc. 294).

39
 B. Blastulopodobne — Blastuloidea
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Do grupy należą wielokomórkowce organizacją morfologiczną odpowiadające blastuli. Zostały
odkryte i opisane przez J. Frenzla w 1892 r. Odtąd, do dziś, nikt nie potwierdził istnienia tych zwierząt. Nie
należy jednak zapominać, że płaskowce też długo uważane były przez niektórych systematykow za wytwór
wyobraźni autora, który je pierwszy opisał, co w świetle ostatnich badań okazało się niesłuszne. Do
blastułopodobnych należy jeden typ.

3. Typ: jednowarstwowce — Monoblastica

Diagnoza: wielokomórkowce zbudowane z pojedynczej warstwy komórek, obejmującej jamę pokarmową, z otworem gębowym i
odbytowym.

Ryc. 20. Salinella salve. A — przekrój podłużny, B — wygląd ogólny. Wg Frenzla 1892

CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Typ obejmuje tylko jeden gatunek: Salinella salve, wykryty w słonych źródłach Argentyny. Należą do
niego zwierzęta o trybie życia przydennym, mikroskopijnej wielkości. Ciało mają zbudowane z ok. 150
komórek, w zarysie owalne, o symetrii dwubocznej. Strona grzbietowa jest lekko wypukła, brzuszna —
spłaszczona (ryc. 20). Na przedzie ciała występuje otwór gębowy, na stronie brzusznej, z tyłu ciała —
odbytowy. Ściana ciała zbudowana jest z pojedynczej warstwy komórek, orzęsionych zarówno po stronie
zewnętrznej ciała, jak wewnętrznej wewnętrznej. Ściana ciała obejmuje jamę pokarmową. Rzęski służą do
pływania, do naganiania pokarmu, do przesuwania pokarmu w jamie pokarmowej i usuwania nie
strawionych cząstek przez otwór odbytowy. Jednowarstwowce odżywiają się pierwotniakami. Nie wiadomo
czy trawienie jest zewnątrzczy wewnątrzkomórkowe. W sumie mają organizację morfologiczną
krańcowoprostą, różnią się od blastuli posiadaniem otworów gębowego i odbytowego i rzęskami
skierowanymi do jamy pokarmowej (odpowiadającej blastocelowi).
Odkrywca jednowarstwowców zaobserwował tylko rozmnażanie bezpłciowe, polegające na
poprzecznym podziale ciała, na dwa osobniki potomne.
FILOGENEZA JEDNOWARSTWOWCÓW
Rozszyfrowanie pochodzenia typu musi poczekać na potwierdzenie, czy rzeczywiście
jednowarstwowce występują w naturze i na bliższe opisanie ich budowy i rozwoju. Opis, jaki pozostawił
odkrywca Salinella salve, wskazuje na dwie możliwości. Albo są to zwierzęta, które należy wyprowadzać z
kolonijnych wiciowców, albo zwierzęta pochodzące od larw typów nisko stojących w systematyce
wielokomórkowców. Część zoologów podkreśla, że w cyklu rozwojowym gąbek występuje larwa o
organizacji morfologicznej odpowiadającej blastuli, zwana stomoblastulą, z otworem gębowym, pobierająca
pokarm, a więc pod względem morfologicznym zbliżona budową do jednowarstwowców. Jednowarstwowce
różnią się od stomoblastuli wewnętrznym orzęsieniem komórek i posiadaniem otworu odbytowego.

40
 C. Dwuwarstwowce — Diblastica
Synonimy: gastrulopodobne — Gastruloidea, jamochłony — Coelenterata, promieniste — Radiata
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Grupa obejmuje wielokomórkowce, które w rozwoju osobniczym osiągają stadium gastruli i
dochodzi u nich do wytworzenia dwóch warstw zarodkowych (synonim: Gastruloided). Do grupy należą
trzy typy: gąbki — Spongiaria, parzydełkowce — Cnidaria, żebropławy — Ctenophora.
Zewnętrzy wygląd przedstawicieli tych typów jest bardzo różny, ale organizację morfologiczną mają
podobną i stosunkowo prostą.
Oś gastruli zachowuje się jako ostateczna i główna oś ciała. Biegun pragęby jest zwrócony do góry lub w
kierunku podłoża. Ogromna większość zachowuje, przynajmniej częściowo, symetrię promienistą (synonim:
Radiata). Ciało mają zbudowane z licznych komórek, zróżnicowanych na dwie warstwy: zewnętrzną
tworzącą pokrycie ciała i wewnętrzną odpowiedzialną za funkcje odżywcze. W ciele występuje jama,
rozwojowo odpowiadająca prajelitu, która u osobników dojrzałych jest związana z odżywianiem. Dawniej
sądzono, że u trzech wymienionych jednostek systematycznych, jama służy do trawienia i rozprowadzania
pokarmu, a komórki ją wyścielające wchłaniają rozłożony pokarm, w związku z tym nadano im rangę
gromad i złączono w typ: jamochłony — Coelenterata.
W miarę badań okazało się, że u gąbek występuje trawienie wyłącznie wewnątrzkomórkowe, komórki
gąbek nie wydzielają enzymów trawiennych na zewnątrz, a więc jama występująca w ich ciele nie pełni
funkcji przypisywanej strukturze, w której pokarm jest najpierw trawiony, a następnie z niej wchłaniany.
Obecnie, termin „jamochłony" ma znaczenie tradycyjne, albo stosuje się go jako nazwę działu obejmującego
parzydełkowce i żebropławy.
W trakcie rozwoju osobniczego, pomiędzy warstwą zewnętrzną i wewnętrzną, powstaje struktura
specyficzna dla dwuwarstwowców, zwana mezogleą, o charakterze podporowym. Wytwarzają ją obie
komórkowe warstwy ciała. Organizacja mezoglei u wymienionych typów jest różna. Może to być
galaretowata lub sztywna bezpostaciowa struktura, albo struktura wzmocniona elastycznymi włóknami. W
mezoglei mogą także występować luźno rozrzucone komórki, pochodzące z jednej albo obu warstw
komórkowych. Komórki mezoglei mogą produkować sztywne elementy szkieletowe. U żebropławów,
komórki rozproszone w mezoglei łączą się wypustkami, a przez to mezoglea przyjmuje charakter
mezenchymatyczny, nie ma jednak w pełni organizacji morfologicznej odpowiadającej trzeciej warstwie
zarodkowej (mezodermie).
U gąbek, podobnie jak u reszty dwuwarstwowców, występują dwie warstwy ciała, ale komórki tworzące
te warstwy nie są zorganizowane w postaci nabłonków. W warstwach występują komórki o określonej
budowie i funkcji, nie oparte na błonach podstawnych, zachowujące wysoką indywidualność fizjologiczną,
mogące opuszczać warstwę, do której pierwotnie należą. Komórki gąbek mogą się przemieszczać do
mezoglei i z powrotem. Te cechy szczególnie podkreślają, że u gąbek warstwy ciała pod względem
morfologicznym i fizjologicznym nie odpowiadają definicji tkanki. Odrębność gąbek, w porównaniu z resztą
dwuwarstwowców, podkreśla jeszcze brak u nich narządów i układów, szczególnie brak układu nerwowego,
koordynującego funkcje tkanek. Ze względu na brak tkanek gąbki wyodrębnia się w podgrupę:
nietkankowce — Ahistozoa i przeciwstawia reszcie wielokomórkowców ujmowanych w podgrupę:
tkankowce — Histozoa.
Część systematyków uważa, że gąbki reprezentują szczególną linię ewolucyjną, pośrednią pomiędzy
jednokomórkowcami i wielokomórkowcami i nadają tej linii rangę podkrólestwa: przedtkankowce —
Parazoa, z jednym typem: gąbki, a resztę typów, począwszy od parzydełkowców, włączają w podkrólestwo:
tkankowce właściwe — Euhistozoa.
Wprowadzając podział wielokomórkowców na dwa podkrólestwa opierają się jeszcze na danych
rozwojowych, z których wynika, że warstwy powstające w fazie gastrulacji u gąbek nie mogą być
porównywane z ektodermą i endoder-mą reszty tkankowców. Bowiem u niektórych gąbek (por. rozmnażanie
i rozwój), w trakcie rozwoju osobniczego dochodzi do odwrócenia listków zarodkowych.
Wyodrębnianie gąbek w oddzielną podgrupę jest słuszne z punktu widzenia dydaktycznego i tutaj
zastosujemy podział na nietkankowce i tkankowce. Podział ten podkreśla swoistość gąbek, ale tworzenie dla
nich podkrólestwa nie jest w pełni uzasadnione. Nie budzi wątpliwości fakt, że pełną homologię warstw
zarodkowych można wykazać tylko na przykładzie kręgowców, bezkręgowce pod tym względem sprawiają
spore trudności. Poza tym, nikt nie kwestionuje, że gąbki są wielokomórkowcami dwuwarstwowymi,
odpowiadającymi pod względem organizacji morfologicznej gastruli, a więc ich zasadniczy plan budowy
nawiązuje do planu budowy reszty typów zaliczanych do dwuwarstwowców.

41
 NIETKANKOWCE — AHISTOZOA
Synonim: przedtkankowce — Parazoa
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Nietkankowce obejmują wielokomórkowce cechujące się dużą samodzielnością fizjologiczną
komórek. Komórki budujące ich ciało zróżnicowane są na dwie warstwy: okrywającą i wewnętrzną, ale nie
mające cech tkanek. Pomiędzy warstwami ciała występuje mezoglea, z wolno rozrzuconymi komórkami i
elementami szkieletu wewnętrznego. Brak narządów i układów. Do nietkan-kowców należy jeden typ: gąbki
— Spongiaria, jego przedstawiciele są zwierzętami wyłącznie wodnymi.

6. Typ: gąbki — Spongiaria

Synonimy: Enanthozoa, porowce — Porifera
Diagnoza: dwuwarstwowce nie mające tkanek, narządów i układów; żyjące w wodzie; jama
występująca w ich ciele łączy się ze środowiskiem zewnętrznym licznymi kanałami.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Ogromna większość gąbek jest morska, niewielka część słodkowodna. Postacie dojrzałe są osiadłe, żyją
przyczepione do dna lub przedmiotów podwodnych, nie wykazują ruchów kierunkowych. Larwy pływają
wolno. Tylko nieliczne formy żyją pojedynczo, większość występuje w postaci kolonii (fot. l*, ryc. 21),
bardzo licznych w osobniki, niekiedy tak zwarto upakowanych, że bardzo trudno wyodrębnić poszczególne
organizmy. Gąbki żyjące samotnie, mają przeważnie poszczególne osobniki małych rozmiarów. Długość ich
ciała do chodzi do kilkunastu milimetrów, ale w morzach ciepłych i na dużych głębokościach, niektóre
osobniki samotne mogą osiągać nawet do 1,5 m wysokości.
• Fotografie znajdują się na wkładce.

Ryc. 21. Gąbki. A — prosta forma kolonijna Leucosolenia sp., B — forma samotna Sycon sp., C — schemat budowy wewnętrznej

Gąbki są zwierzętami filogenetycznie bardzo starymi. Ich elementy szkieletowe spotykane są już w
utworach prekambryjskich. Pojawiły się przeszło 600 min lat temu. Dotychczas opisano ok. l 000 kopalnych
rodzajów, z nich 20 jest identycznych z rodzajami dziś występującymi, a więc gąbki w ciągu ubiegłych epok
geologicznych niewiele się zmieniły. Obecnie żyje ok. 9000 gatunków, w tym ok. 150 słodkowodnych.
Ponieważ postacie dojrzałe nie wykazują kierunkowych ruchów, gąbki początkowo uważane były za
rośliny (Arystoteles, Pliniusz; zoolodzy wieków średnich). Jeszcze w epoce Renesansu określane były jako
zwierzokrzewy — Zoophyta, dopiero w drugiej połowie XIX w. zaliczono je do zwierząt.
Gatunki morskie są kosmopolityczne, zamieszkują wszystkie morza, ale głównie ciepłe. Przeważnie
występują w strefach płytkich, przybrzeżnych, gdzie stanowią główną część biomasy morskiej. Nieliczne
gatunki są głębinowe, te spotyka się do głębokości 7 000 m. Wszystkie preferują wody spokojne i czyste, są
wrażliwe na zanieczyszczenia przemysłowe, ale mogą żyć w wodach bogatych w szczątki organiczne. Gąbki
słodkowodne, ze względu na zanieczyszczenia wód, obecnie giną w wielu rejonach. Kolonie morskie w
sprzyjających warunkach są długowieczne zwłaszcza, że gąbki rozmnażają się bezpłciowo i płciowo. U

42
gatunków słodkowodnych, osobniki występujące samotnie, jak i kolonijnie, żyją krótko, zazwyczaj tylko
rok.
W ciele gąbek występują komensale, symbionty, rzadziej pasożyty. Bakterie, glony i pierwotniaki żyją w
komórkach gąbek; płazińce, obleńce, pierścienice, mięczaki, skorupiaki zamieszkują kanały występujące w
ich ciele.
Ciało gąbek nie jest atrakcyjnym pokarmem dla zwierząt, ze względu na obecność szkieletu
wewnętrznego. Poza tym, gąbki wytwarzają biotoksyny skutecznie odstraszające napastniki, a także
eliminujące wielu konkurentów przy zasiedlaniu podłoża. Natomiast, gąbki mają duże znaczenie w
biocenozach wodnych jako filtratory, odżywiają się drobnym pokarmem, w tym szczątkami organicznymi.
Mają także znaczenie gospodarcze. Od dawna oczyszczone szkielety gąbek sponginowych używane były do
celów higienicznych i tamowania krwi, zwłaszcza w starożytności, kiedy masowo były wyławiane przez
ludy zamieszkujące rejon Morza Śródziemnego. Dziś gąbki sponginowe są prawie wytępione. Ostatnio
wykryto w ciele gąbek wiele substancji aktywnych biologicznie, przydatnych farmakologicznie, stąd
zainteresowanie tymi zwierzętami wzrosło.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Nieliczne gatunki mają ciało przejrzyste, szklisto połyskujące, większość jest różnie zabarwiona, najczęściej
brązowo, ale występują też gatunki o zabarwieniu czerwonym, niebieskim, zielonym, żółtym,
pomarańczowym, o wszystkich skalach odcieni.
Pojedyncze osobniki organizacją morfologiczną przypominają stadium gastruli. Postacie młodociane
cechuje symetria promienista jednoosiowa. Postacie dojrzałe tylko u najprymitywniejszych gąbek zachowują
symetrię promienistą, u większości, a szczególnie u gatunków kolonijnych, symetria jest nieregularna.
Postacie młodociane i dojrzałe zachowujące sysmetrię promienistą mają wygląd worka albo dzbanka. Otwór
na górnym biegunie worka nosi nazwę wyrzutowego (oskulum), poprzez niego woda wypływa z wnętrza
ciała gąbki. Otwór nie odpowiada pragębie, gdyż niektóre larwy gąbek, przekształcając się w postacie
młodociane, osadzają się biegunem pragęby na podłożu, pragęba zarasta. W dalszym rozwoju, na
przeciwnym biegunie pragęby pojawia się wtórnie otwór, wyprowadzający wodę. Jamę w ciele gąbek
określa się jako spongocel (jama paragastralna), podkreślając tym terminem, że nie jest ona identyczna z
jamą prajelita tkankowców (u tkankowców jama prajelita przekształca się w jamę układu pokarmowego, w
której przynajmniej częściowo trawiony jest pokarm, u gąbek trawienie jest wewnątrzkomórkowe). U
postaci dojrzałych gąbek, jama występująca w ciele połączona jest z wodnym środowiskiem zewnętrznym za
pomocą licznych kanałów (ryc. 22A). Kanały przebijają warstwy ciała (synonim: Porifera). Kanał może
występować w ciele pojedynczej komórki (zob. porocyty), albo może występować pomiędzy komórkami,
wtedy otoczony jest zespołem kilku komórek. W pierwszym przypadku otwory zewnętrzne występujące na
ciele gąbki, nazywa się porami, w drugim — ostiami. Przez kanały woda, wraz z drobnymi organizmami i
szczątkami organicznymi, dostaje się do wnętrza ciała.
Warstwa zewnętrzna gąbek zwana jest okrywającą (dermalną, pinakodermą), wewnętrzna —
wyścielającą (choanodermą, gastralną). Zewnętrzna stanowi pokrycie ciała, wewnętrzna ogranicza
spongocel (ryc. 22A). Nie używa się w przypadku gąbek terminów: ektoderma i endoderma, na oznaczenie
warstw budujących ciało ponieważ, jak to już podkreślano, komórki nie zachowują stałego położenia w
warstwach, mogą się przemieszczać. Ponadto, u większości gąbek, występuje odwrócenie warstw
zarodkowych (por. rozwój).

Ryc. 22. Morfologia gąbki typu askon.

A — przekrój podłużny,
B — komórka okrywowa płaska warstwy dermalnej,
C — porocyt,
D — amebocyt,
E — dwa skleroblasty produkujące spikulę jednoosiową,
F — trzy skleroblasty produkujące spikulę trójosiową,
G — choanocyt;
c — spongocel,
k — komórka okrywowa płaska,
o — oskulum,
p — porocyt,
s — spikula

43
 Mezoglea występująca pomiędzy warstwą zewnętrzną i wewnętrzną jest różnie gruba. Składa się z żelu
zawierającego wolne komórki, z włókien kolagenowych i elementów szkieletowych: wapiennych,
krzemionkowych, sponginowych lub mieszanych, krzemionkowo-sponginowych. Gąbki są jedynymi
wielokomórkowcami mogącymi wykorzystywać do budowy swojego ciała krzemionkę.
Opisana forma organizacji morfologicznej gąbek, odpowiadająca ogólnie ujmując gastruli, określana jest
jako typ askon (ryc. 24A). Występuje ona tylko u osobników dojrzałych najprymitywniejszych gąbek
wapiennych, z rodzajów: Leucosolenia i Clathrina (zob. systematyka). Większość gąbek cechują bardziej
skomplikowane schematy budowy, które określa się jako sykon albo leukon (ryc. 24B,C).
Ewolucja gąbek szła w kierunku redukcji jednolitego spongocelu, sfał-dowania warstwy wewnętrznej
oraz zwiększenia długości i liczby kanałów przebijających warstwy ciała. Duży spongocel utrudnia
jednokierunkowy skoordynowany przepływ wody i wciąganie pokarmu do wnętrza ciała. W ewolucji gąbek
powstały różnie skomplikowane systemy kanałów i komór wodnych.
Postacie dojrzałe, zbudowane według typu sykon, występują u gąbek wapiennych należących do rodzaju
Scypha. Cechuje je sfałdowanie warstwy wewnętrznej w formie palcowatych wyrostków, wpuklonych do
mezoglei (ryc. 24B). Wpuklenia połączone są ze środowiskiem zewnętrznym licznymi kanałami z ostiami, a
od strony wnętrza ciała otwierają się do zawężonego spongocelu.
Pozostałe gąbki wapienne i gąbki krzemionkowo-sponginowe, cechują postacie dojrzałe o typie leukon.
U tych postaci, komórki warstwy wewnętrznej są przesunięte do systemu komór. Komory są kuliste, mają
małe średnice i rozmieszczone są w sposób skrajnie skomplikowany (ryc. 24C). Ze środowiskiem
zewnętrznym komory łączą się porozgałęzianymi kanałami doprowadzającymi wodę, otwierającymi się na
powierzchni ciała ostiami. Od komór, w kierunku spongocelu, wychodzą kanały wyprowadzające. Silnie
zwężony spongocel wyścielają w tym typie: komórki przesunięte z warstwy zewnętrznej (tworzące tzw.
endopinakodermę), tylko mezoglea, albo częściowo mezoglea i częściowo endopinakoderma.
Najbardziej złożoną organizację morfologiczną mają postacie dojrzałe u gąbek krzemionkowych
sześcioosiowych. Ciało mają pokryte cienką strukturą błoniastą, podziurawioną otworami. Otwory prowadzą
do kanałów i zatok w grubej mezoglei. W żelu mezoglei występują rzadko rozmieszczone, porozgałęziane
komórki tworzące syncycjum, rozpostarte w postaci sieci (ryc. 25A). Kanały i zatoki dochodzą do komór,
wyścielonych syncycjami kołnierzykowymi, pochodnymi warstwy wewnętrznej (ryc. 25B). Komory mają
zarysy palczaste, podobne są kształtem do komór występujących u postaci o typie sykon i są bardzo
regularnie, promieniście rozmieszczone. Różnica, w porównaniu z postacią o typie sykon, polega na tym, że
komory nie uchodzą bezpośrednio do spongocelu, ale poprzez systemy kanałów i zatok w mezoglei. Postacie
dojrzałe gąbek krzemionkowych nie mają więc warstwy zewnętrznej a spongocel jest u nich w całości
ograniczony mezoglea.
Szczególne skomplikowanie komór i kanałów cechuje gąbki kolonijne. Znane są kolonie, u których
osobniki mają własne otwory wyrzutowe i takie, u których występuje wspólne oskulum. W najbardziej
złożonych koloniach nie można wyróżnić poszczególnych osobników. Są one ściśle połączone ze sobą.
Często indywidualność osobników jest tak zatarta, zarówno w sensie morfologicznym, jak i fizjologicznym,
że kolonia może być porównywana z pojedynczym organizmem. Kolonie rosną we wszystkich kierunkach i
u wielu gatunków przybierają fantastyczne kształty.
U wszystkich gąbek wapiennych, postacie dojrzałe poprzedzane są w rozwoju osobniczym stadium
młodocianym, zwanym olyntus (nazwa pochodzi od nazwy prymitywnego, wymarłego rodzaju Olynthus, do
którego stadium jest podobne pod względem organizacji morfologicznej). Jest to stadium nieco prościej
zbudowane niż postać dojrzała o typie askon. Ponadto, niektóre gatunki gąbek wapiennych w rozwoju
osobniczym powtarzają (rekapitulują) stadia, jakie przechodzili w ewolucji ich przodkowie. Olyntus
przekształca się w postać o typie askon, ta przekształca się w postać o typie sykon i ostatecznie dochodzi do
powstania postaci o typie leukon (bliższe wyjaśnienie zob. rozwój). Obok tego, występują cykle skrócone.
Może być pominięta postać askon, albo olyntus może się przekształcić bezpośrednio w postać dojrzałą o
typie leukon. U gąbek niewapiennych nie ma rekapitulacji, larwy przekształcają się bezpośrednio w postacie
dojrzałe o typie leukon.

44
 Ryc. 23. Typy komórek
budujących organizm gąbki
A — mioblasty,
B — spongocyty
produkujące włókna
kolagenowe,
C — komórka płaska
dermalna,
D — bazopinakocyty,
E — skleroblasty
produkujące spikulę
trójosiową,
F — lofocyt,
G — komórka rabdonośna

Budowa wewnętrzna
Warstwa okrywająca nie występuje u postaci dojrzałych gąbek krzemionkowych sześcioosiowych
(por. budowa zewnętrzna). U reszty gąbek składa się z komórek płaskich, zachodzących brzegami na siebie,
nie opartych na błonie podstawnej (ryc. 22B, 23C). W przeważającej części tworzą ją komórki płaskie
wieloboczne, pinakocyty, kurczliwe, mogące w nieznacznym stopniu powodować skurcze całego ciała.
Wodę do spongocelu, u olyntusa lub u postaci o typie askon, doprowadzają porocyty. Są to komórki
cylindryczne, z wewnętrznymi kanałami (ryc. 22C), ustawione poprzecznie do długiej osi ciała. Otwory
zewnętrzne kanałów (pory) mogą być zamykane. U reszty gąbek (z wyjątkiem gąbek krzemionkowych
sześcioosiowych, por. budowa zewnętrzna), kanały doprowadzające wodę do komór z choanocytami i
wyprowadzające wodę z komór, tworzą endopinakocyty, komórki wydłużone, spłaszczone, układające się
koncentrycznie, rozwojowo pochodzące od pinakocytów przesuniętych do mezoglei. U osobników
dojrzałych o typie leukon, endopinakocyty, na powierzchniach zwróconych do światła kanału, mogą być
orzęsione. Ponadto, u niektórych gatunków endopinakocyty produkują błony plazmatyczne zamykające
otwory prowadzące do kanałów, występujące na powierzchni ciała. W partiach dolnych ciał osobników
dojrzałych występują bazopinakocyty, komórki w kształcie odwróconej litery T, z jądrami zlokalizowanymi
w pionowym ramieniu (ryc. 23D). Mają one dwojakie znaczenie. Produkują błonę czepną, zbudowaną z
kolagenu i polisacharydów, przytwierdzającą ciało gąbki do podłoża, a u gatunków słodkowodnych ponadto,
fagocytują bakterie i prawdopodobnie grają rolę w osmoregulacji, gdyż w ich ciele występują liczne
wodniczki kurczliwe.

Ryc. 24. Rodzaje organizacji

morfologicznych gąbek
A — askon,
B — sykon,
C — leukon.
Warstwy gastralne zaczerniono

45
 Mezoglea zbudowana jest z koloidalnej, mniej lub bardziej galaretowatej substancji, zawierającej
swobodnie poruszające się komórki, zwane ogólnie amebocytami oraz elementy szkieletowe, w postaci
różnych podelementów zbudowanych z substancji organicznych i nieorganicznych, tworzących szkielet
wewnętrzny.
Amebocyty można podzielić na kilka typów, zależnie od budowy i funkcji. Kolenocyty mają podobną
budowę, jak pinakocyty warstwy zewnętrznej i prawdopodobnie od nich pochodzą. Lofocyty wyróżniają się
wielkością (ryc. 23F), produkują włókna kolagenowe występujące w formie rozproszonej w mezoglei u
wszystkich gąbek. Spongocyty (ryc. 23B) produkują włókna kolagenowe zorganizowane w postaci szkieletu
wewnętrznego, zwanego szkieletem spon-ginowym. Spongina występuje w formie nieregularnej i różnie
gęstej sieci. Szkielet nieorganiczny produkują skleroblasty (ryc. 23E). Szkielet wapienny zbudowany z
węglanu wapnia, może składać się z podelementów, zwanych igłami (spikulami, sklerytami)
wykrystalizowanymi w formie kalcytu albo w formie zwartej aragonitu, rozmieszczonego na obrzeżach
mezoglei (Neocoelia) lub u podstawy kolonii, jak u Sclerospongiae (zob. systematyka). Aragonit występuje
tylko u nielicznych współcześnie żyjących gatunków, u wymarłych był dość częsty. Szkielet krzemionkowy
zawsze występuje w postaci igieł. Igły mogą być zróżnicowane na dwie kategorie: duże, megaskleryty,
tworzące główną konstrukcję szkieletu, i igły małe, mikroskleryty, elementy podpierające igły duże.
Mikroskleryty cechuje bogactwo kształtów. Megaskleryty mogą być jedno-, trzy-, cztero- lub sześcioosiowe.
Wszystkie mogą być różnie zabarwione i tworzą bardzo skomplikowane konstrukcje (fot. 1C). U niektórych
gatunków igły przebijają ciało i mogą sterczeć do spongocelu albo na zewnątrz. Liczba skleroblastów,
produkujących dany element szkieletowy, jest ściśle wyznaczona. Igły jednoosiowe budują dwie komórki
pochodzące z jednej macierzystej. Trójosiowe igły buduje sześć komórek, pochodzących z trzech komórek
macierzystych (ryc. 23E) itd. Elementy szkieletu wapiennego powstają zew-nątrzkomórkowo, szkieletu
sponginowego i krzemionkowego wewnątrzkomór-kowo, przy czym komórki tworzące igły krzemionkowe
zorganizowane są w syncycja. Niektóre, nieliczne gatunki, nie mają szkieletu wewnętrznego, ich mezoglea
jest tylko wzmocniona rozproszonymi włóknami kolagenowymi. Dalszy typ amebocytów, to mioblasty.
komórki kurczliwe, charakteryzujące się dużą liczbą mikrotubul i mikrofilamentów. Zgrupowane są w
okolicy otworu wyrzutowego i w okolicach otworów kanałów wewnętrznych (ryc. 23A), doprowadzających
wodę do spongocelu. Za ich pomocą otwór wyrzutowy i otwory kanałów mogą być zamykane, a tym samym
może być regulowany przepływ wody przez ciało gąbki. Najliczniej reprezentowane w mezoglei są
archeocyty, komórki o wyglądzie amebowatym. Są komórkami o charakterze embrionalnym
(totipotencjalnym), mogą spełniać różne funkcje i mają ogromne potencje do różnicowania się w każdą inną
kategorię komórek, zależnie od potrzeb organizmu, na przykład przy zranieniu gąbki, głównie archeocyty
zasklepiają ranę. Archeocyty odbierają od choanocytów (patrz dalej) częściowo strawiony pokarm i trawią
go ostatecznie w wakuolach trawiennych, mogą także włączać się w ściany kanałów wodnych i fagocytować
pokarm. W okresie rozmnażania płciowego z amebocytów powstają gamety, jaja i plemniki. Oprócz
wymienionych, w mezoglei występują jeszcze komórki zwane rabdonoś-nymi. Cechuje je występowanie w
cytoplazmie pręcikowatych struktur (ryc. 23G), ułożonych zgodnie z długą osią komórki. Pręciki zbudowane
są z mukopolisacharydów, okresowo wydalane są z cytoplazmy i uzupełniają polisacharydy w żelu
mezoglei. Wreszcie, w mezoglei mogą występować choanocyty, transportujące plemniki do komórek
jajowych, albo same przekształcające się w plemniki (por. rozmnażanie).

Ryc. 25. Gąbka krzemionkowa

sześcioosiowa, histologia postaci dojrzałej
A — fragment przekroju poprzecznego
przez ścianę ciała,
B — fragment przekroju przez ścianę
komory wodnej, warstwa komórek
kołnierzykowatych wykształcona w
syncycjum;
k — komora wodna,
s — spikula sześcioosiowa.
Bliższe objaśnienia w tekście

46
 Warstwa wewnętrzna zbudowana jest tylko z jednego rodzaju komórek, nazwanych
kołnierzykowatymi (choanocytami), ze względu na budowę, jaka je cechuje. Są one podobne do
kołnierzykowych wiciowców, jednokomórkowców zaliczanych do rzędu Choanoflagellata. Ich bieguny
zwrócone do spon-gocelu u osobników dojrzałych o typie askon, albo do komór wodnych w przypadku
osobników dojrzałych o typie sykon bądź leukon, wyposażone są w kołnierze, zbudowane z mikrokosmków
(ryc. 22G), z których sterczą wici. Są to komórki powodujące przepływ wody przez ciało gąbki i
wychwytujące pokarm. Woda dostaje się przez pory i kanały do komór i spon-gocelu w sposób
zróżnicowany. Nie ma koordynacji w pracy witek w poszczególnych komorach. Wraz z wodą dostaje się
drobny pokarm: bakterie, jednokomórkowce roślinne i zwierzęce oraz szczątki organiczne, taki pokarm jest
wciągany do kołnierzyków i fagocytowany. Samorozkładające się szczątki organiczne dostają się do
komórek kołnierzykowatych drogą pinocytozy. Pokarm jest częściowo nadtrawiany w komórkach
kołnierzykowatych. Do trawiących komórek kołnierzykowatych zbliżają się archeocyty i im zostaje
przekazywany pokarm do ostatecznego strawienia, w formujących się ich ciałach — wodniczkach
pokarmowych. Cały proces trawienia przebiega więc wewnątrzkomórkowo. Cząstki nie strawione są
wydalane przez archeocyty do spongocelu, a stąd przez oskulum na zewnątrz. Gąbki są filtratorami. Niektóre
gatunki, o objętości równej tylko 10 cm3, filtrują dziennie ok. 25 l wody dla zdobycia odpowiedniej ilości
pokarmu. Pory i ostia mają średnice wynoszące od 50 do 175 um, dostaje się więc do kanałów tylko drobny
pokarm. Przy nadmiarze, pobieranie odpowiedniej ilości pokarmu może być regulowane poprzez zamykanie
porów i oskulum.
Oddychanie zachodzi u gąbek całą powierzchnią ciała. Gąbki są wrażliwe na odpowiednie stężenie tlenu
w wodzie.
Wydalanie. Zbędne produkty przemiany materii wydalane są przez poszczególne komórki, albo do wody
otaczającej ciało, albo do wód wypełniającej kanały i komory wodne oraz spongocel.
Wrażliwość. U gąbek nie stwierdzono komórek porównywalnych z komórkami nerwowymi
występującymi u tkankowców. Gąbki reagują na bodźce zewnętrzne w minimalnym stopniu, ograniczonym
tylko do zamykania oskulum i porów. Na każdy rodzaj bodźców, chemicznych czy mechanicznych, reagują
nieswoiście, w taki sam sposób. Zamykanie oskulum powodują na przykład zarówno brak tlenu w wodzie,
jak i podwyższenie stężenia CO2. Co szczególnie podkreśla, że gąbki nie są wyposażone w komórki
zmysłowe i nerwowe, a reagowanie jest związane u nich z wrażliwością, jaka cechuje cytoplazmę każdej
komórki.
REGENERACJA l REORGANIZACJA
U wielu gąbek, żyjących jako pojedyncze osobniki czy kolonie stwierdzono, że ich ciało może być
pocięte na kawałki i każdy może odtworzyć prawidłowo funkcjonującą całość. Zdolność ta wykorzystywana
jest w hodowli do rozmnażania gąbek, których szkielety przydatne są do celów higienicznych. Odtworzenie
nowego organizmu nie polega na prostej regeneracji, to jest tylko na dobudowie brakujących części. Gąbki
po zranieniu nie odtwarzają brakującej części, ograniczają się tylko do zasklepienia rany. Odtworzenie
nowego organizmu z kawałka ciała gąbki jest związane z reorganizacją komórek, które najpierw układają się
w zwartą strukturę, segregują na dwie warstwy, a dopiero po tym wytwarza się system kanałów i komór
wodnych oraz formuje się oskulum, a dalej następują procesy wzrostu. Z masy komórek porozdzielanych, na
skutek przetarcia ciała gąbki przez gęste sito, może się także odtworzyć prawidłowo funkcjonujący osobnik.
Co więcej, rozproszone i zmieszane komórki pochodzące z dwóch osobników, należących do różnych
gatunków, drogą segregacji i reagregacji mogą odtworzyć prawidłowe organizmy. U gąbek uszkodzonych
mechanicznie lub rozkładających się może nastąpić zredukowanie objętości ciała i następnie odtworzenie
prawidłowego organizmu. Archeo-cyty skupiają się w agregat, a reszta komórek degeneruje. Z agregatu
powstaje nowy osobnik. Niektóre gąbki, w niekorzystnych warunkach, mogą upraszczać swoją budowę do
agregatu złożonego z pinakocytów, archeocytów oraz uproszczonych choanocytów i następnie odtworzyć
prawidłowy organizm. Wszystkie te możliwości potwierdzają prymitywność gąbek, niski stopień
zorganizowania morfologicznego i dużą samodzielność komórek.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Gąbki mają zdolność do rozmnażania bezpłciowego i płciowego. Płciowe rozmnażanie najczęściej
wyzwalają zmiany w środowisku, np. zmiany w temperaturze wody, czy zmiany w fotoperiodzie, albo
procesy wewnętrzne, jak starzenie się organizmu. Gąbki są przeważnie obojnakami, gatunki rozdziel-
nopłciowe są nieliczne. U nielicznych gatunków stwierdzono następstwo płci, polegające na produkowaniu
w określonym czasie tylko plemników, a następnie tylko jaj itd.
Rozmnażanie bezpłciowe może zachodzić przez podział, pączkowanie, frag-mentację, gemmule i
soryty.

47
 Podział zachodzi zgodnie z długą osią ciała osobnika lub kolonii. Ten sposób rozmnażania jest rzadki.
Rozmnażanie drogą pączkowania cechuje gatunki kolonijne. U wielu gąbek morskich pączki mogą się
odrywać i przenoszone prądami wody mogą rozprzestrzeniać gatunek. Gatunki należące do rodzaju wiertki
produkują pączki z wyrostkami, obficie zaopatrzone w materiały zapasowe, które przez długi czas mogą być
unoszone w wodzie na duże odległości.
Fragmentacja, obok pączkowania, występuje u gatunków tworzących kolonie. Polega na oddzielaniu
części kolonii, reagregacji komórek i odtworzeniu prawidłowo zorganizowanej całości.
Gemmule, zwane także pączkami wewnętrznymi, produkują gatunki słod-kowodne, zwykle w okresach,
gdy pogarszają się warunki życia w środowisku. Ich powstawanie rozpoczyna się od skupiania się
archeocytów w mezoglei. Część z nich różnicuje się na komórki odżywcze (trofocyty), gromadzące
materiały zapasowe, część na komórki, zwane palisadowymi, tworzące otoczki sponginowe, a reszta
pozostaje nie zmieniona. Do tak zróżnicowanego zespołu dołączają skleroblasty, które wytwarzają elementy
szkieletowe, tzw. amfidyski i następnie wycofują się. Uformowane gemmule (fot. l B, ryc. 27B) mogą
przetrwać niekorzystne warunki, np. okres zimy. Zwykle ciało gąbki, po wytworzeniu gemmul rozpada się,
gemmule opadają na dno zbiornika, a na wiosnę przez otwór w otoczce (mikropyle) wydostają się
archeocyty i różnicują w warstwy tworzące ciało młodej gąbki.
Soryty produkowane są przez niektóre gąbki morskie. Różnią się tym od gemmul, że nie mają tak jak
one skomplikowanych otoczek (w morzach warunki fizyczne są bardziej stabilne). Ponadto, osobnik rozwija
się tylko z jednego archeocytu, drogą podziałów i różnicowania się komórek potomnych, podczas gdy reszta
archeocytów służy tylko jako materiał odżywczy.
Rozmnażanie płciowe. Gąbki cechuje brak gonad i zlokalizowanej gameto-gonii. Gamety powstają w
mezoglei w dowolnych obszarach. Wyjściowymi komórkami dla gamet — jaj i plemników, są archeocyty. U
niektórych gatunków plemniki mogą powstawać także z choanocytów.
Gamety żeńskie różnicują się z archeocytów szybko, odżywiając się przez fagocytowanie innych
komórek występujących w mezoglei. Podlegają mejozie, wydzielają ciałka kierunkowe, w podobny sposób
jak dojrzewające gamety żeńskie u innych wielokomórkowców. Dojrzałe komórki jajowe nie opuszczają
mezoglei i tu są zapładniane.
Męskie komórki rozrodcze, różnicujące się z archeocytów, zostają objęte otoczką (cystą), zbudowaną z
jednej lub więcej przekształconych archeocytów. W cyście dzielą się, podlegają mejozie i przekształcają w
pęki plemników z witkami. Dojrzałe plemniki wydostają się z organizmu macierzystego, przemieszczając się
pomiędzy komórkami warstwy gastralnej do spongoceYu i następnie, poprzez spongocel, na zewnątrz. U
wielu gatunków morskich, plemniki wydostają się w ogromnych ilościach i w sposób gwałtowny, co jest
często określane, jako „dymienie oskulum". U wielu gatunków morskich stwierdzono przekształcanie się
choanocytów, wyścielających daną komorę wodną, w plemniki i ich przemieszczanie się w postaci agregatu
do mezoglei, gdzie podlegają mejozie. Plemniki, po opuszczeniu organizmu macierzystego, niesione
prądami wody, dostają się do spongocelu innych osobników niż macierzyste. Tam wychwytywane są przez
komórki kołnierzykowate i wciągane do ich cytoplamy. Komórki kołnierzykowate przekształcają się w
amebocyty i transportują plemniki do komórek jajowych. U obojnaków okres dojrzewania plemników i jaj
jest różny, występują protandria albo protogynia, co zapobiega samozapłodnieniu.
Zygota bruzdkuje promienistorównomiernie, rzadziej nierównomiernie. Tylko u nielicznych gatunków,
zarodek po kilku podziałach bmzdkowania opuszcza organizm macierzysty i rozwija się w larwę zdolną do
aktywnego pływania za pomocą rzęsek. Większość gąbek cechuje żyworodność, zarodki rozwijają się w
mezoglei. Występują trzy rodzaje larw: celoblastula, amfiblas-tula i parenchymula. U gąbek wapiennych
charakterystyczną larwą jest amfi-blastula, ale mogą także występować celoblastula i parenchymula
(rzadko), dla innych gąbek charakterystyczna jest parenchymula; wszystkie formy są larwami
lecitotropowymi. U niektórych gąbek krzemionkowo-sponginowych występuje prymitywna opieka nad
potomstwem. Zapłodnione jaja otaczane są galaretowatą wydzieliną, wysuwane są na zewnątrz ciała, i tam
pozostają przyklejone do warstwy okrywowej aż do rozwinięcia się larw.
U wszystkich gąbek wapiennych, po zakończeniu się bruzdkowania powstaje celoblastula. U
nielicznych gatunków celoblastula opuszcza organizm macierzysty i za pomocą rzęsek pływa wolno. U
takiej jednowarstwowej larwy część komórek przemieszcza się do spongocelu i rozwija w choanocyty, reszta
traci rzęski i różnicuje się w pinakocyty. Po tych przemianach larwa osadza się na podłożu i przekształca w
olyntus. U większości gatunków celoblastula pozostaje w mezoglei (odpowiada więc zarodkowi). W
porównaniu z poprzednią celoblastula, charakteryzuje się tym, że na jednym biegunie zbudowana jest z
komórek większych, na drugim — z komórek mniejszych zaopatrzonych w witki skierowane do blastocelu.
Większe komórki przylegają do warstwy gastralnej organizmu macierzystego. W dalszym rozwoju pojawia

48
się przerwa pomiędzy komórkami większymi (ryc. 26A). Powstaje otwór, poprzez który celoblastula połyka
komórki znajdujące się w mezoglei i w ten sposób odżywia się i rośnie, dlatego to stadium zarodkowe
nazwano stomoblastulą. Po osiągnięciu tego stadium, stomoblastulą zostaje pokryta otoczką, pochodzącą z
przekształconych choanocytów, która pełni funkcje ochronne. Dalej, stomoblastulą podlega osobliwym
przekształceniom. Następuje wynicowanie (inwersja) komórek poprzez otwór występujący pomiędzy
komórkami większymi w taki sposób, że witki zostają skierowane na zewnątrz, a otwór zostaje

Ryc. 26. Rozwój osobniczy gąbki wapiennej. A — stomoblastula, B —C — inwersja stomoblastuli, D — amfiblastula, E —
amfiblastula osadzająca się na podłożu (gastrulacja), F — młoda gąbka przed wytworzeniem oskulum; b — blastocel, c — warstwa
choanocytów organizmu macierzystego, d — komórki przyszłej warstwy dermalnej, g — komórki przyszłej warstwy gastralnej

zwrócony do warstwy okrywającej organizmu macierzystego (ryc. 26B, C). Po pewnym czasie otwór
zarasta, zanika osłonka, i larwa o zarysie owalnym, opuszcza za pomocą witek organizm macierzysty; na
zewnątrz wydostaje się poprzez oskulum. Ma ona charakterystyczną budowę. Jej biegun przedni, którym
larwa porusza się do przodu, zajmują komórki mniejsze z witkami i materiałem zapasowym w cytoplazmie.
Biegun przeciwległy zajmują komórki mniejsze. Ze względu na taką budowę (ryc. 26D), nazwano ją
amfiblastula. Po krótkim życiu planktonowym larwa opada na dno, zwracając się w kierunku dna biegunem
z witkami, i następuje gastrulacja. Polega ona na wpukleniu się do blastocelu komórek mniejszych,
zaopatrzonych w witki. Powstają pragęba, zawiązek spongocelu i zawiązki dwóch warstw ciała. Dalej, larwa
przyczepia się do podłoża biegunem pragęby (ryc. 26E). Pragęba zarasta, a po przeciwnej stronie formuje się
oskulum. Komórki z biczykami różnicują się w choanocyty, komórki mniejsze w pinakocyty. Część
komórek różnicuje się w amebocyty i wędruje do powstającej, w międzyczasie, mezoglei. Tak zróżnicowana
larwa przekształca się w stadium młodociane — olyntus, które trwa stosunkowo długo. Następnie olyntus
wykształca się w osobnika dojrzałego o postaci askon, sykon, bądź leukon. W sumie, przekształcanie się
amfiblastuli w gast-rulę związane jest z wpuklaniem się bieguna górnego, zajętego przez komórki mniejsze.
Odbiega to od stosunków panujących u tkankowców, gdzie zawsze, w przypadku inwaginacji, wpuklają się
komórki bieguny-dolnego, zwykle większe, mające więcej materiałów zapasowych. Ponadto*, u niektórych
gatunków obserwowano czasowe wpuklenie się komórek większych do blastocelu i cofnięcie się tego
wpuklenia. Nie można więc warstwy wewnętrznej, u dojrzałych osobników gąbek, porównywać z
endodermą innych wielokomórkowców, a warstwę okrywającą z ektodermą.
Parenchymula rozwija się ze stereoblastuli i stąd jest larwą litą bez jamy (ryc. 27A). U niej, w okresie
gastrulacji, komórki różnicują się na dwie kategorie: komórki okrywające o większych rozmiarach orzęsione
i komórki wewnętrzne o nieregularnych kształtach. Parenchymula opuszcza organizm macierzysty, jakiś
czas pływa wolno i następnie przyczepia się do podłoża i podlega przekształceniom w postać dojrzałą. U
części gatunków komórki z witkami wędrują do wnętrza ciała larwy i różnicują w choanocyty, natomiast

49
komórki bez witek różnicują się w pinakocyty i formuje się mezoglea. Jest to także typowy przejaw
odwrócenia warstw zarodkowych (stąd synonim: Enanthozoa = „zwierzęta odwrócone"), nieznany u innych
wielokomórkowców. U innych gatunków nie występuje przemieszczanie się komórek, tylko w wyniku
zróżnicowanej histogenezy następuje wykształcenie choanocytów i pinakocytów. W rzadszych przypadkach,
u niektórych gąbek wapiennych, parenchymula powstaje z celoblastuli, poprzez migrację komórek do
wnętrza i wypełnienie blastocelu.

Ryc. 27. Gąbki.

A — parenchymula Leucosolenia sp.,
B — gemmula Spongilla sp.;
a — archeocyt,
m — mikropyle,
o — osłona wewnętrzna,
s — warstwa spikul (amfidysków)

50
 SYSTEMATYKA
Systematyka gąbek jest ciągle zmieniana i ulepszana. Bierze się głównie pod uwagę rodzaj szkieletu i
dodatkowe cechy, jak budowa choanocytów, morfologia mezoglei, sposoby rozrodu, typy postaci dojrzałych
i larw. Tutaj podzielimy gąbki na trzy gromad gąbki wapienne — Calcarea, gąbki krzemionkowe
sześcioosiowe — Hexactinellida, gąbki różnoszkieletowe — Desmospongiae stosując uproszczoną
systematykę, biorącą pod uwagę występowanie lub nie pinakodermy i rodzaj materiału budującego szkielet.
Trzeba jednak podkreślić, że szczególnie dyskutowana jest ranga systematyczna gąbek krzemionkowych
sześcioosiowych. Ze względu na odrębność budowy, ta grupa gąbek podnoszona jest przez niektórych
systematyków do rangi typu.

Gromada: gąbki wapienne — Calcarea

Synonim: Calcispongiae
Diagnoza: gąbki mające pinakoderme oraz szkielet wapienny.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Do gromady należą gatunki mające szkielet wapienny wykształcony w postaci igieł kalcytowych
jedno-, trój- i czteroosiowych, najczęściej nie zróżnicowanych na mikro- i megaskłeryty oraz mające szkielet
zwarty w postaci aragonitu. Gromada obejmuje gatunki o najprostszej organizacji morfologicznej, o typie
askon, a także gatunki o typach sykon i leukon. Wszystkie są morskie, szeroko rozprzestrzenione, ale żyjące
tylko w strefach płytkich przybrzeżnych. Żyją samotnie i tworzą kolonie. Samotne osobniki są niewielkie, do
10 cm wysokie, w koloniach zachowują dużą odrębność morfologiczną i fizjologiczną. Jako larwa występuje
głównie amfiblastula, rzadziej występują celoblastula i paren-chymula. Należące do gromady rodzaje:
Leucosolenia (ryc. 21 A, fot. l A) i Sycon (Ryc. 21B) są najlepiej poznanymi i zbadanymi gąbkami.
Sycon raphanus (synonim: Sycandra raphanus) występuje we wszystkich morzach pełnosłonych, żyje
samotnie, ma najprostszą budowę w obrębie współczesnych gąbek.
Neosolenia crypta jest jedynym współcześnie żyjącym gatunkiem mającym na obrzeżu mezoglei zwarty
szkielet wapienny, w postaci aragonitu. Nie występują skleryty. Celoblastula przekształca się w
parenchymulę.

51
 Gromada: gąbki krzemionkowe sześcioosiowe — Hexactinellida
Synonim: gąbki szkliste, szklane — Hyallospongiae
Diagnoza: gąbki nie mające pinakodermy, o szkielecie krzemionkowym, makroskleryty
sześcioosiowe.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Osobniki dojrzałe przeważnie żyją samotnie, osiągają znaczne rozmiary, kolonijne gatunki są
nieliczne. Wyłącznie morskie, większość głębinowa. Wszystkie cechuje zróżnicowanie elementów
szkieletowych na mega- i mikroskleryty i niezwykła regularność konstrukcji szkieletu. Część gatunków
cechuje połyskujący szkielet, wyglądem przypominający szkło (synonim: gąbki szkliste — Hyallospongiae).
Niektóre gatunki współżyją z krabami, które zamieszkują ich spongocele. Larwą jest parenchymula. Postać
dojrzała o typie leukon, ale komory wodne zarysem i rozmieszczeniem przypominają układ występujący w
typie sykon (ryc. 25).
Koronkowiec — Euplectella aspergillum, samotnie żyjący, osiąga do 40 cm wysokości, jest
przykładem gąbki szklistej, niezwykle pięknej. Jego szkielet został nazwany koszem Wenery (fot. 1C).
Występuje u wybrzeży Filipin i Afryki na głębokości ok. 200 m.

Gromada: gąbki różnoszkieletowe — Desmospongiae

Diagnoza: gąbki mające pinakodermę, o szkielecie zbudowanym z krzemionki; krzemionki i
sponginy; krzemionki, sponginy i węglanu wapnia, tylko sponginy albo bez szkieletu.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Do gromady zalicza się większość gąbek, ok. 90% współcześnie występujących gatunków morskich
oraz wszystkie słodkowodne. Występują na wszystkich głębokościach, ale większość w strefach płytkich.
Część żyje samotnie, większość jest kolonijna. Kolonie są tak zwarte, że zatraca się u nich indywidualność
osobników. Zarówno osobniki samotne, jak i kolonie mogą osiągać duże rozmiary. Typową larwą jest
parenchymula, ale występuje także amfiblastula. Postać dojrzała o typie leukon. Szkielet krzemionkowy,
krzemionkowo-sponginowy, krzemionkowo-sponginowo-wapienny, sponginowy, a także gatunki bez
szkieletu, u których mezoglea jest wzmocniona tylko rozproszonymi włóknami kolagenowymi.
Rząd: Homoscleromorpha
Spikule krzemionkowe bardzo liczne, drobne, do 100 (im długie, nie zróżnicowane na makro- i
mikroskleryty, albo brak szkieletu. Amfiblastula. Należą tu m. in. rodzaje: Oscarella, Plakina, Placortes.
Rząd: Tetractinomorpha
Synonim: gąbki krzemionkowe czteroosiowe — Tetractinellida
Szkielet krzemionkowy. Spikule zróżnicowane na makro- i mikroskleryty. Makroskleryty
czteroosiowe, ale często trzy osie zanikają i wtórnie powstają spikule jednoosiowe. Mikroskleryty typu
astrów lub sigm. Parenchymula.
Należący tu rodzaj: wiertki — Cliona obejmuje gatunki mogące wiercić w podłożu wapiennym, w
rafach koralowych i muszlach mięczaków, za pomocą archeocytów wydzielających substancje
rozpuszczające wapń (bioerozja). W otworach znajdują schronienie. Wiertki są pospolitymi gąbkami
wschodnich wybrzeży Adriatyku.
Puchar Neptuna — Poterion neptuni, w kształcie puchara, żyje w głębinach Oceanu Indyjskiego, osiąga
1,5 m wysokości.
Rząd: Ceractinomorpha
Obejmuje formy duże, kolonijne, o silnie zatartej indywidualności osobników. Szkielet sponginowy,
wzmocniony jednoosiowymi igłami krzemionkowymi, zróżnicowanymi na jednoosiowe makro- oraz bardzo
różnorodne w kształtach mikroskleryty. Rzadziej szkielet tylko sponginowy, albo mezoglea pozbawiona
szkieletu. Kilkanaście gatunków cechuje szkielet krzemionkowo-spongino-wo-wapienny. Parenchymula.
Rząd obejmuje m. in. rodzinę Spongillidae, której przedstawiciele zamieszkują różne typy wód
słodkich. Szkielet sponginowy mają wzmocniony igłami krzemionkowymi. Należący do rodziny nawodnik
rzeczny — Ephydatia fluviatilis tworzy kolonie o kształcie zależnym od podłoża. Nadecznik stawowy —
Euspongilla lacustris (synonim: Spongilla lacustris) żyje w jeziorach i stawach o czystych wodach, gdzie
tworzy kolonie osiągające wysokość do l m; w strumieniach tworzy skorupowate naroślą.
Rodzaj: gąbki rogowe — Spongidae (synonim: Euspongidae) obejmuje gatunki zamieszkujące
morza. Osobniki mają tylko szkielet sponginowy. Gąbka szlachetna (właściwa, grecka) — Spongia
officinalis używana jest do celów higienicznych, żyje we wschodniej części Morza Śródziemnego i w

52
Adriatyku.
W rodzaju Halisarca osobniki dojrzałe mają ciało galaretowate bez szkieletu. Halisarca dujardinii
żyje w Atlantyku i Morzu Północnym, spotykana jest także w Bałtyku.
Rodzina Sclerospongiae obejmuje kilkanaście gatunków gąbek morskich, kolonijnych, żyjących w
grotach i tunelach raf koralowych. Szkielet wewnętrzny mają krzemionkowo-sponginowy, dolna partia
kolonii jest podparta szkieletem zewnętrznym, masywną warstwą zbudowaną z węglanu wapnia w postaci
aragonitu. Należący do rodziny rodzaj Ceratoporellida obejmuje gatunki występujące we wszystkich
morzach z rafami koralowymi.

ZESTAWIENIE SYSTEMATYKI GĄBEK

Typ: gąbki — Spongiaria
Gromada: gąbki wapienne — Calcarea
Gromada: gąbki krzemionkowe sześcioosiowe — Hexactinellida
Gromada: gąbki różnoszkieletowe — Desmospongiae
Rząd: Homoscleromorpha
Rząd: Tetractinomorpha
Rząd: Ceractinomorpha

FILOGENEZA GĄBEK
Gąbki odbiegają bardzo istotnie od reszty typów wielokomórkowców, zarówno pod względem
budowy, fizjologii, jak i rozwoju osobniczego. Odrębność gąbek podkreślają: system komór i kanałów
wodnych, wewnętrzna warstwa ciała złożona z komórek kołnierzykowatych, występowanie w ciele szkieletu
krzemionkowego, a w komórkach steroli nieznanych u innych zwierząt, występowanie w rozwoju
osobniczym inwersji i procesu odwracania warstw zarodkowych.
O znacznej prymitywności gąbek świadczą: trawienie wewnątrzkomórkowe, nawiązujące do trawienia
u jednokomórkowców, brak tkanek, narządów ruchu, układu nerwowego, gonad i gametogeneza
rozproszona. Komórki budujące ciało są wszystko mogące (totipotencjalne), mogą się przekształcać w każdy
inny rodzaj komórki. Totipotencjalność jest tak wielka, że organizm może być zrekonstruowany z
fragmentów ciała czy komórek czasowo porozdzielanych.
Osobliwości charakteryzujące gąbki spowodowały, że powstało wiele spekulacji odnośnie do ich
pochodzenia. Tym bardziej, że jako ślady ich występowania w dawnych epokach geologicznych zachowały
się tylko elementy szkieletowe. Przy czym, najgorzej zachowały się spikule wapienne, jako łatwo
rozpuszczalne w wodzie. Formy bezszkieletowe uległy całkowitemu zniszczeniu i w związku z tym, jak
wyglądały najdawniejsze gąbki, nie wiemy. Spekulacje opierają się głównie na badaniach porównawczych,
anatomicznych i em-briologicznych, dotyczących współcześnie żyjących gatunków.
Główna hipoteza dotycząca pochodzenia gąbek opiera się na fakcie, że komórki budujące warstwę
wewnętrzną są podobnie zbudowane jak wiciowce kołnierzykowe. Pogląd ten znajduje jeszcze poparcie w
tym, że u gąbek wapiennych, niewątpliwie pierwotniejszych (tylko u gąbek wapiennych występuje postać
askon) niż niewapienne, zachodzi w rozwoju inwersja, podobna do inwersji występującej u toczka, wiciowca
roślinnego. Zwolennicy tego poglądu wyprowadzają gąbki bezpośrednio z kolonijnych wiciowców koł-
nierzykowych. Przeciwnicy podkreślają, że komórki kołnierzykowate wykształcają się w ontogenezie gąbek
późno, dopiero przy przejściu od stadium larwalnego do dojrzałego. Zarodki i larwy nie mają takich
komórek, co może wskazywać na późniejszy nabytek filogenetyczny. Trzeba także podkreślić, że
choanocyty występują nie tylko u gąbek, wykryto je u niektórych koralowców, u niektórych larw szkarłupni,
w jajowodach strzykw, a co istotne, w układzie wydalniczym niektórych strunowców, których filogenezy
nikt nie wiąże z wi-ciowcami kołnierzykowymi.
Zwolennicy pochodzenia gąbek od wiciowców kołnierzykowych traktują ten typ jako odrębną
(równoległą) linię, biegnącą obok głównego pnia wielokomórkowców. Przeciwnicy traktują gąbki jako
odgałęzienie głównego pnia (ryc. 294), co wydaje się słuszniejsze. Pomimo wielu osobliwości, gąbki są
niewątpliwie zwierzętami wielokomórkowymi. Komórki składające się na ich ciało, mimo
totipotencjalności, oddzielone od siebie nie są zdolne do samodzielnego życia, muszą żyć tylko w zespole, są
współzależne, chociaż współzależność jest niewielka. Współzależność komórek to najistotniejsza cecha
wielokomórkowców. Gąbki wykazują i inne cechy wspólne z wielokomórkowcami. Wprawdzie wykryto u
nich sterole nie spotykane w innych grupach, ale kolagen występujący u wszystkich gąbek, jest szeroko
rozpowszechniony u tkankowców. Parenchymula nie odbiega istotnie, pod względem budowy, od larwy
parzydełkowców planuli (por. rozmnażanie i rozwój parzydełkowców). Dojrzewanie gamet przebiega u

53
gąbek podobnie jak u reszty wielokomórkowców. Co więcej, wiciowce kołnierzykowe są mocnymi
kandydatami na praprzodków wszystkich wielokomórkowców. Wici są tak samo zbudowane u wiciowców,
jak i u wielokomórkowców i u wielokomórkowców występują powszechnie. Mitochondria u wiciowców
kołnierzykowych mają grzebienie płaskie, podobnie jak mitochondria u wielokomórkowców, podczas gdy
pozostałe jednokomórkowce cechują mitochondria o grzebieniach tubularnych.
Podobnie, jak rozszyfrowanie filogenezy typu, tak i rozszyfrowanie ewolucji w obrębie typu sprawia
ogromne trudności. Gąbki niewątpliwie pojawiły się w prekambrze, są na to dowody paleontologiczne.
Prawie jednocześnie pojawiły się gąbki wapienne i gąbki niewapienne. W obrębie gąbek niewapiennych,
gąbki krzemionkowe sześcioosiowe pojawiły się nieco później niż krzemionkowe jedno- lub czteroosiowe,
bo dopiero we wczesnym kambrze. Ponadto, w złożach kambryjskich stwierdzono zdecydowaną przewagę
igieł jednoosiowych nad czteroosiowymi. Można więc spekulować, że w obrębie typu, gąbki wapienne i
niewapienne rozwijały się w dwóch niezależnych liniach. W obrębie gąbek niewapiennych krzemionkowe
sześcioosiowe tworzyły niezależną linię, a drugi ciąg ewolucyjny odbywał się po linii: Homoscleromorpha—
Tetra-ctinomorpha — Ceractinomorpha (ryc. 28).

Ryc. 28. Filogeneza gąbek. Fenogram

O ile pochodzenie gąbek nie zostało wyjaśnione, to niewątpliwie typ jest ślepym torem w ewolucji, z
którego nie można wyprowadzać innych grup wielokomórkowców. Gąbki są organizmami szczególnie
przystosowanymi do życia przydennego, wytworzyły struktury filtrujące pokarm nieznane u innych typów
zwierząt. W tym podręczniku, gąbki traktujemy jako ślepe odgałęzienie głównego pnia rozwoju
ewolucyjnego wielokomórkowców (ryc. 294).

54
 TKANKOWCE — HISTOZOA
Synonimy: tkankowce właściwe — Euhistozoa, wielokomórkowce właściwe — Eumetazoa
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Do tkankowców zaliczane są zwierzęta zbudowane z wielu komórek, w obrębie których można
wyróżnić dwie kategorie: komórki budujące ciało, pełniące funkcje wegetatywne (komórki ciała,
somatyczne, wegetatywne) i komórki służące tylko do rozrodu (komórki płciowe, generatywne). Komórki
ciała tworzą właściwe tkanki, zróżnicowane odnośnie do budowy i funkcji, które wchodzą w skład narządów
i układów. Tkanki rozwijają się z dwóch (dwuwars-twowce) lub trzech (trójwarstwowce) warstw
zarodkowych. U wszystkich tkankowców, bez wyjątku, występuje układ nerwowy, ponadto cechują je:
gametogeneza zlokalizowana (z jednym wyjątkiem, zob. wirki bezjelitowe) i zdolność do kierunkowych
ruchów. Tkankowce obejmują dwa typy zaliczane do dwuwarstwowców: parzydełkowce — Cnidaria,
żebropławy — Ctenophora, oraz wszystkie (28) typy zaliczane do trójwarstwowców.

55
 5. Typ: parzydełkowce — Cnidaria
Diagnoza: tkankowce dwuwarstwowe, mające parzydełka, specyficzne komórki obronne.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Przedstawiciele typu zasadniczo są zwierzętami wodnymi (tylko kilka gatunków jest pasożytami
zwierząt wodnych). Zamieszkują wody czyste, dobrze natlenione. Ogromna większość jest morska,
mniejszość żyje w wodach wyśledzonych albo słodkich. Są szeroko rozprzestrzenione, od okolic
tropikalnych po antarktyczne i arktyczne. W zimnych wodach antarktycznych są liczniejsze w gatunki niż w
arktycznych, ale w tych ostatnich występują w ogromnych ilościach. Większość nie znosi dużych wahań
temperatury (cechuje je stenotermia), a także większych zmian zasolenia (stenohalino-wość).
Postacie dojrzałe są zróżnicowane na polipy i meduzy. Żyją samotnie i kolonijnie. Postacie żyjące
samotnie mają bardzo różne rozmiary, od mikroskopijnych do osiągających 2 m wysokości (polipy) lub
średnicy (meduzy). Kolonie mogą się rozciągać kilometrami.
Pod względem filogenetycznym parzydełkowce są typem równie starym jak gąbki. Ich szczątki
znaleziono w osadach prekambryjskich. Długo, ze względu na kształty, zaliczane były do królestwa roślin.
Dopiero z początkiem XVIII wieku zostały zakwalifikowane do wielokomórkowców. Pod względem
budowy, kształtów ciała i zabarwienia, należą do jednych z najpiękniejszych zwierząt.
Parzydełkowce wykazują znacznie wyższą organizację morfologiczną niż gąbki, ale najprostszą w
obrębie tkankowców. Mają właściwe tkanki, a samodzielność komórek jest ograniczona. Mają proste układy:
nerwowy, zmysłów, pokarmowy, rozrodczy. Trawią częściowo zewnątrzkomórkowo, częściowo
wewnątrzkomórkowe. Oddychają całą powierzchnią ciała. Zbędne produkty metabolizmu komórki wydalają
bezpośrednio do wody. Pod względem organizacji morfologicznej odpowiadają dwuwarstwowej gastruli z
modyfikacjami, będącymi przystosowaniami do życia osiadłego lub wolnego.
Oś gastruli pozostaje u nich główną osią ciała. Larwa u gatunków osiadłych osadza się biegunem
przeciwgębowym na podłożu, a nie biegunem pragęby, jak to ma miejsce u gąbek. Większość zachowuje
symetrię promienistą, część wykazuje zaczątki symetrii dwubocznej (por. koralowce).
Pragęba funkcjonuje jako definitywny otwór gębowy. Zachowuje się także prajelito, które u postaci
dojrzałych funkcjonuje jako układ chłonno-trawiący (gastrowaskularny, pokarmowo-naczyniowy), to jest
służący zarówno do trawienia, jak i do rozprowadzania pokarmu. Jama tego układu może być jednolita lub
poprzegradzana fałdami endodermalnymi. Nowością strukturalną, w porównaniu z podstawową organizacją
morfologiczną gastruli jest występowanie u parzydełkowców ramion (czułków) dookoła otworu gębowego,
ułatwiających zdobywanie pokarmu. Przez otwór gębowy, wraz z wodą, do jamy chłonno-trawiącej dostaje
się pokarm, a także przez niego woda wydostaje się na zewnątrz ciała oraz nie strawione resztki pokarmu.
Ramiona wyznaczają osie symetrii promienistej (promienie), główne albo tzw. I rzędu. Pomiędzy nimi
można wyznaczyć międzypromienie, przez które przechodzą płaszczyzny dzielące ciało na tyle części, ile
jest promieni, zwane antymerami.
Ciało parzydełkowców zbudowane jest z dwóch warstw zarodkowych: ektodermy i endodermy (ryc.
29). Ektoderma tworzy pokrycie ciała (naskórek, epidermę). Endoderma wyściela układ chłonno-trawiący,
tworzy nabłonek tego układu (gastrodermę). Pomiędzy obu warstwami występuje struktura podporowa
mezoglea, galaretowata, mniej lub bardziej sztywna, pozbawiona komórek albo mająca amebocyty, ale nie
wykazująca cech tkanki. Nazwa typu pochodzi od specyficznych komórek występujących w warstwach
ciała, zwanych parzydełkami (knidami, parzawkami), tworzących zabezpieczenie przed naturalnymi
wrogami, a także pośrednio mających znaczenie przy zdobywaniu pokarmu.

Ryc. 29. Schematy organizacji morfologicznej parzydełkowców. A — stułbiopława, przekroje podłużny i poprzeczny, B —
krążkopława, C — koralowca, D — przekrój poprzeczny meduzy; e — ektoderma, g — gonada, j — jama chłonno-trawiąca, ł —

56
 ektodermalny przełyk, m — mezoglea, n — endoderma, p — przegroda, r — ramię, s — stożek gębowy, z — narząd zmysłowy
Ogółem znanych jest ok. 9000 współcześnie występujących gatunków. Wszystkie mają zdolność do
rozmnażania bezpłciowego i płciowego. U polipów, zwłaszcza kolonijnych, przeważa rozmnażanie
bezpłciowe. Osobniki samotne żyją przeważnie krótko, kolonie morskie są długowieczne. Ze względu na
wyposażenie w knidy, parzydełkowce są pokarmem tylko dla nielicznych zwierząt wodnych, przede
wszystkim dla żebropławow, mięczaków i szkarłupni. W związku z masowym występowaniem mają jednak
ogromne znaczenie w biocenozach morskich, szczególnie dlatego, że współżyją z wieloma zwierzętami, a
także są gospodarzami dla wielu pasożytów. Żyją w symbiozie i komensalizmie z glonami występującymi w
ich ciele; z gąbkami, pierścienicami, skorupiakami (niektóre kraby pustelniki noszą na szczypcach lub na
pancerzu ukwiały dla obrony), mięczakami, rybami, które znajdują schronienie przed wrogami, żyjąc
pomiędzy ramionami polipów lub w koloniach polipów. Niektóre bezkręgowce cechuje kleptoknidoza,
polegająca na zjadaniu parzydełkowców ale nie trawieniu knid, np. u niektórych żebropławow, nie strawione
parzydełka lokują się w naskórku ramion i służą żebropławom do obrony. U niektórych brzuchonogów
nagoskrzelnych parzydełka lokują się w naskórku wora trzewiowego. Słodkowodny wirek Microstoma
caudatum, żerujący na stułbiach, posługuje się knidami do łapania zdobyczy. W morzach parzydełkowce są
pospolitymi zwierzętami szeroko rozprzestrzenionymi, z wyjątkiem korali, które przeważnie są ograniczone
w występowaniu do stref ciepłych. Znaczenie gospodarcze mają koralowce.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
W obrębie parzydełkowców występują dwie różne, wspomniane postacie organizmów dojrzałych:
polip i meduza (ryc. 29).
Polip, z bardzo nielicznymi wyjątkami, jest postacią osiadłą. Ma ciało cylindryczne, otwór gębowy
skierowany do góry i otoczony ramionami. Występują trzy typy polipów: polip stułbiopławowy
(hydropolip, ryc. 29A), z otworem gębowym odpowiadającym pragębie i jednolitą jamą chłon-no-trawiącą;
polip krążkoplawowy (scyfopolip, Ryc. 29B), z otworem gębowym jak u poprzedniego, ale z jamą
chłonno-trawiącą przegrodzoną czterema fałdami endodermalnymi i polip koralowcowy (antozoopolip, ryc.
29C), z otworem gębowym przesuniętym na dno ektodermalnego wpuklenia, a jamą chłonno-trawiącą
przegrodzoną więcej niż czterema przegrodami.
Meduza jest w zasadzie postacią wolno pływającą (fot. 2, ryc. 29D), tylko u niektórych grup jest
wtórnie osiadła. W zwiąku z wolnym trybem życia ma bardziej złożoną budowę niż polip. Ma kształt
parasola, dzwonu lub kostki. Mimo zewnętrznych różnic, podstawowa organizacja morfologiczna meduzy
nie odbiega od polipa. Orientacja ciała meduzy, w odniesieniu do polipa, jest odwrócona, w zupełności
zgodna z orientacją gastruli. Otwór gębowy znajduje się po dolnej stronie ciała. Zasadniczą modyfikacją jest
skrócenie głównej osi ciała i rozpłaszczenie na boki. Jeżeli się porównuje meduzę z polipem (pomijając
rozpłaszczenie), to meduza jest jakby jego odwróconym obrazem. Górna część meduzy, wypukła
przeciwgębowa (aboralna, eksumbrellarna), odpowiada bocznej ścianie ciała polipa, a wklęsła gębowa
(oralna, subumbrellarna) — części gębowej. Ramiona, które u meduzy występują na brzegu
subumbrelli, są strukturami homologicznymi z ramionami polipa. Mezoglea u meduz jest zawsze dużo
obfitsza niż u polipów, co ma znaczenie przystosowawcze do życia wolnego: zmniejsza masę ciała.
Występują dwa zasadnicze typy meduz: hydromeduza (kraspedomeduza, ryc. 37A), która na brzegu
tarczy ma fałd okrężny, tzw. żagielek (velum, craspedon) i u której gonady powstają poniżej kanałów
układu chłonno-trawiącego, pod ektodermą oraz scyfomeduza (akraspedome-duza, ryc. 44A, B), bez
żagielka, z powycinanym brzegiem tarczy i gonadami powstającymi na kanałach układu chłonno-
trawiącego, pod endodermą. Pośrednią budowę ma meduza u kostkowców, występuje u niej fałd
przypominający żagielek (velarium), ale w okresie rozrodu gonady powstają na kanałach układu
chłonno-trawiącego.
SYSTEMATYKA
Polipy wykazują większe zróżnicowanie morfologiczne, niż meduzy. Poza tym, w obrębie typu
występują powszechniej. Biorąc pod uwagę budowę polipów, typ rozdziela się na trzy gromady:
stułbiopławy — Hydrozoa, krążkopławy — Scyphozoa, koralowce — Anthozoa.
Część systematyków podkreśla, że meduza kostkowców wykazuje cechy pośrednie i
wyodrębnia gatunki charakteryzujące się tą postacią w gromadę: kostkowce — Cubozoa, a więc
rozdziela parzydełkowce na cztery gromady. W tym podręczniku kostkowce włączono do gromady
krążkopławów, do której nawiązują większością cech.

57
 Gromada: stułbiopławy — Hydrozoa
Synonimy: Craspedae, Craspedota
Diagnoza: parzydełkowce mające dwie postacie dojrzałe — polipa i meduzę, albo tylko jedną z
nich: polipy cechuje jednolita jama chłonno-trawiąca, meduzy — żagielek i gonady powstające pod
ektodermą.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Przedstawiciele gromady w większości występują w morzach, na wszystkich szerokościach
geograficznych, ale w obszarach międzyzwrotnikowych najliczniej. Część gatunków jest przystosowana
do życia w wodach wyśledzonych, a także w wodach słodkich. Polipy są osiadłe, żyją na dnie,
występują samotnie i kolonijnie, głównie w strefach przybrzeżnych. Gatunki kolonijne są liczniejsze.
Meduzy są planktonowe albo stale utrzymują się na określonej głębokości.
Występują zwykle w wodach przybrzeżnych, rzadziej w pełnym morzu. U gatunków kolonijnych
mogą, po osiągnięciu odpowiedniego stadium rozwojowego, opuszczać kolonie lub pozostawać przyrośnięte
na stałe (por. kolonie).
Polipy i meduzy żyjące w wodach słodkich są drobne, długość ich ciała albo średnica, nie przekraczają
zwykle kilku milimetrów. Morskie są większe, niektóre polipy samotne osiągają do dwóch metrów
wysokości, a meduzy do 0,5 m średnicy.
Polipy i meduzy zabarwione są różnie. Niektóre świecą mając w swoich komórkach symbiotyczne
bakterie bioluminescencyjne. Bakterie mogą występować w całym ciele albo w określonych jego okolicach.
Światło może być ciągłe albo może się pojawiać przy podrażnieniu zwierzęcia.
Stułbiopławy w obrębie parzydełkowców, pod względem morfologicznym, są najprymitywniejsze.
Polipy mają jamę chłonno-trawiącą jednolitą, bez przegród, mezogleę cienką bez komórek. Meduzy są
zaopatrzone w żagielek, mają mezogleę obfitszą, ale także bez komórek. Ektoderma u obu postaci, prócz
ochraniania ciała i odbierania bodźców, pełni także funkcję rozrodczą; z jej komórek powstają gamety, co
jest cechą pierwotną.
Stułbiopławy rozmnażają się bezpłciowo lub płciowo, przy czym meduzy najczęściej tylko płciowo.
Występuje regularna lub nieregularna przemiana pokoleń, ale również i redukcja jednego z pokoleń: polipa
lub meduzy.
SYSTEMATYKA
Znanych jest ok. 2 700 gatunków, które rozdziela się na 6 rzędów: stułbiowce — Hydroida,
Milleporina, Stylasterina, Trachylina, cewiopławy — Siphonophora, Actinulida, przy podziale bierze się
pod uwagę różnice w budowie polipów i meduz oraz występowanie w ontogenezie obu, albo tylko jednej
postaci. Niektórzy sys-tematycy Milleporina i Stylasterina traktują jako rodzaje i łączą w rząd:
stułbiokoraliny — Hydrocorallina, ze względu na posiadanie masywnego szkieletu wapiennego,
nawiązującego do szkieletu niektórych koralowców. Grupy te wykazują jednak cechy odrębne i zasługują na
rangę rzędów.
Rząd: stułbiowce — Hydroida
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Zasadniczą postacią w rzędzie stułbiowców jest polip (ryc. 30), rozmnażający się tylko wegetatywnie
albo wegetatywnie i płciowo (gdy nie występuje pokolenie meduz). Polipy są osiadłe. Meduzy pływają
wolno, albo mogą być zrośnięte z polipem. Długość życia polipów jest bardzo różna. Meduzy, u
gatunków mających obie postacie, żyją przeważnie krótko, niektóre tylko kilka godzin, w czasie których
drogą płciową produkują potomstwo.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Polip
Budowa zewnętrzna
Polipy, zwane także hydrantami, wykazują symetrię promienistą. Mają kształt cylindra. Część
dolna cylindra zróżnicowana jest w stopę, wykształconą zwykle w postaci tarczy bogato wyposażonej w
komórki gruczołowe produkujące wydzieliny umożliwiające przyczepianie ciała do podłoża. Strona
pragęby zróżnicowana jest w stożek gębowy (hipostom), z otworem gębowym na jego szczycie,
pełniącym jednocześnie funkcję otworu odbytowego. U podstawy stożka występuje 4, 6 lub więcej
ramion zbudowanych z tych samych warstw, co reszta ciała (ryc. 30), litych albo z przedłużającą się do
ich wnętrza jamą chłonno-trawiącą. U części gatunków występują dodatkowe okółki ramion, leżące
poniżej podstawy stożka. U nielicznych gatunków ramiona są skrócone lub całkowicie zredukowane.

58
Ryc. 30. Stułbia
A — wygląd ogólny w stanie aktywnym,
B — w stanie podrażnienia,
C — przekrój poprzeczny;
a — jajnik,
e — ektoderma,
j — jądro,
n — endoderma,
p — pączek

Polipy żyjące samotnie, posługując się ramionami i stopą, mogą się przemieszczać po podłożu,
pełzając lub krocząc. Mogą także odrywać się od podłoża i pływać wyginając ciało. Niektóre mogą
przemieszczać się pionowo w wodzie za pomocą bańkowatej struktury produkowanej przez stopę. Taka
struktura zbudowana jest z galaretowatej wydzieliny zawierającej wewnątrz wakuole z gazem.

Ryc. 31. Stułbia. A — schemat ułożenia komórek nabłonkowo-mięśniowych i endodermalnych w ścianie ciała, B — komórka
nabłonkowo-mięśniowa, C — penetrant nieaktywny, D — w stanie aktywnym, E — glutynant, F — wolwent; c — nić, e — komórka
endodermalna, g — komórka gruczołowa, i — komórki interstycjalne, k — knidocyl, m — mezoglea, n — komórka nabłonkowo--
mięśniowa, p — parzydełko, r — komórka nerwowa, t — komórka twórcza parzydełka, z — komórka zmysłowa

Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała polipa (naskórek, epiderma), pochodzące z ektodermy, ma charakter nabłonka i

59
zbudowane jest z kilku typów komórek (ryc. 31, 32). Ektoderma może produkować bezpostaciową
wydzielinę (oskórek, kutikulę) w formie galaretowatej lub zwartej, niekiedy inkrustowanej ciałami obcymi.
Znaczną, większość epidermy tworzą komórki nabłonkowo-mięśniowe, bardzo charakterystyczne dla
całego typu parzydełkowców. Od strony zewnętrznej ciała mają one kształty komórek nabłonkowych
cylindrycznych (ryc. 32), a u ich podstaw występują wypustki zawierające włókienka kurczliwe. Włó-kienka
rozpoczynają się w okolicy jądra komórki i wchodzą do wypustek. W wypustkach poszczególnych komórek,
włókienka zorientowane są zgodnie, równolegle do długiej osi ciała i razem tworzą podłużną warstwę
kurczliwą. Włókienka zbudowane są z białek aktynowych, wykazują niewielkie uporządkowanie, nie
wykazują wiązkowej regularności, przy skurczach współpracują z nimi całe ciała komórek, które się
wydłużają lub skracają.

Ryc. 32. Stułbia, schemat ułożenia komórek na-błonkowo-mięśniowych i nerwowych w warstwie ektodermalnej;
e — komórka nerwowa,
n — komórka nabłonkowo-mięśniowa
Drugą kategorią są komórki interstycjalne (śródmiąższowe), o charakterze embrionalnym,
rozrzucone pomiędzy komórkami nabłonkowo-mięśniowymi. Powstają z nich komórki rozrodcze albo inne
komórki, zależnie od potrzeb organizmu, np. w przypadku uszkodzenia ciała, zranienia. Cechują je małe
rozmiary i stosunkowo duże jądra. Mogą się przemieszczać ruchami amebowatymi.
Trzecim typem są komórki parzydełkowe (parzydełka, parzawki, knidy), które pochodzą z
przekształconych komórek interstycjalnych. Te ostatnie, w trakcie różnicowania się w knidy, wędrują na
miejsce ostatecznego położenia i różnicują się w komórki twórcze, knidoblasty, z których powstają
parzydełka. W pełni wykształcone parzydełka mają skomplikowaną budowę wewnętrzną (ryc. 31 C —E).
Mają kształt kulisty lub owalny, od zewnątrz otoczone są podwójną kapsułą chitynową. W środku mają
jamę, otoczoną cytoplazmą i nić zwiniętą spiralnie. Na górnym biegunie kapsuły występuje wyrostek
czuciowy knidocyl, który zwykle wystaje nad powierzchnię naskórka. Przy podrażnieniu knidocylu
parzawka reaguje wyrzuceniem nici. Zależnie od budowy i funkcji parzydełka można podzielić na:
penetranty, wolwenty i glutynanty. Penetranty zawierają w jamie płyn paraliżujący (neurotoksynę) lub
trujący i nić z kanałem i zadziorami u podstawy (ryc. 3ID). Nić zdolna jest do przebicia pancerza skorupiaka
czy skóry kręgowca. Penetranty niektórych stułbiowców są niebezpieczną bronią nawet dla dużych zwierząt,
a także dla człowieka. Pełnią nie tylko funkcje obronne, ale także pośrednio w zdobywaniu pokarmu.
Wolwenty są mniejsze, kuliste (ryc. 31 F), nić jest u nich długa, wystrzelona owija się dookoła zdobyczy jak
lasso. Glutynanty (ryc. 31 E) wyrzucają nić pokrytą lepką wydzieliną. Umożliwiają także przemieszczanie
się bierne polipów, poprzez przyczepianie się do pływających przedmiotów. Parzydełka rozmieszczone są w
naskórku nierównomiernie, najgęściej występują dookoła otworu gębowego i na ramionach, gdzie tworzą
baterie parzydełek widoczne w postaci zgrubień.
Komórki nerwowe zlokalizowane są u podstaw komórek nabłonko-wo-mięśniowych i zorientowane
są równolegle do długiej osi ciała (ryc. 32, 33). Są komórkami wielobiegunowymi, z licznymi wypustkami,
ich synapsy nie wykazują polaryzacji a włókna nie są osłonięte otoczkami. Rozmieszczone są w sposób
bezładny i razem z wypustkami tworzą sieć, która nieco zagęszcza się u podstawy ramion i dookoła otworu
gębowego. Sieć stanowi najprymitywniejszy układ nerwowy, jaki znamy u wielokomórkowców. Nie tylko
neurony nie wykazują polaryzacji, to jest ukierunkowanego przewodzenia, ale także i cały układ. Bodźce
rozchodzą się we wszystkich kierunkach a nie są ograniczone do odpowiedniego pola; np. podrażnienie u
polipa tylko jednego czułka powoduje skurcz całego ciała. Przewodzenie jest powolne.
Komórki czuciowe są pojedynczo rozmieszczone pomiędzy innymi komórkami naskórka. Są
pierwotnymi komórkami zmysłowymi, to jest odbierają wrażenia i przewodzą do układu nerwowego.
Zaopatrzone są w wyrostki wrażliwe, sterczące nad powierzchnią ciała (ryc. 31 A). Polipy odbierają różne
wrażenia. Są wrażliwe na światło, na podniety chemiczne i mechaniczne.
Komórki gruczołowe produkują różne wydzieliny ochronne, zwłaszcza u gatunków kolonijnych
(patrz dalej). Szczególnie licznie występują na stopie, gdzie produkują substancje przyczepiające polipa do
podłoża. Mają wypustki kurczliwe, podobnie jak komórki nabłonkowo-mięśniowe.

60
 Mezoglea, zlokalizowana pomiędzy ekto- i endoderma, jest stosunkowo cienka, bezpostaciowa, o
sporej oporności, nie zawiera komórek. Jest produktem ektodermy.
Nabłonek wyścielający jamę chłonno-trawiącą, pochodzenia endodermalnego, jest ogólnie
podobnie zbudowany jak naskórek (ryc. 31 A), ale nie występują w nim knidy i komórki zmysłowe.
Komórki inter sty cj alne są mniej liczne. Komórki nabłonkowo-mięśniowe są większe, bardziej
zwakuolizowane, co łączy się z funkcją trawienia, w komórkach tych występują wakuole trawienne. Od
strony wolnej komórki zaopatrzone są w witki, a ich wypustki kurczliwe zorientowane są poprzecznie do
długiej osi ciała, tworząc warstwę okrężną. Razem z wypustkami komórek nabłonkowo-mięśniowych
naskórka, umożliwiają polipom wykonywanie złożonych ruchów, jak wciąganie pokarmu do jamy chłonno-
trawiącej, wyrzucanie nie strawionych resztek, kurczenie i rozciąganie ciała. W warstwie tej występują
komórki nerwowe, leżące u podstaw komórek nabłonkowo-mięśniowych, ale są mniej liczne, ich wypustki
łączą się z wypustkami komórek nerwowych naskórka. Liczne są komórki gruczołowe. Na wysokości stożka
gębowego produkują lepkie wydzieliny zlepiające pokarm i ułatwiające jego przesuwanie do układu
chłonno-trawiącego. Niżej występują komórki gruczołowe, produkujące enzymy trawienne.

Ryc. 33. Stułbia. A — schemat ułożenia sieci komórek nerwowych w ciele polipa, B — we fragmencie ściany ciała na przekroju
podłużnym, C — wygląd rozmieszczenia widoczny od strony zewnętrznej; e — ektoderma, m — mezoglea, n — endoderma, r —
komórka nerwowa

Ryc. 34. Stułbiopław Obelia dichotoma. A — wygląd kolonii, B — C — fragmenty kolonii pod dużymi powiększeniami, D —
schemat pączkującej meduzy na blastostylu; b — meduza powstająca na blastostylu, c — cenosark, g — gonoteka, h — hydroteka, k
— pączek (zaczątek polipa), m — meduza wydostająca się z gonozoidu, o — polip odżywczy, p — perisark, s — stolon, l — 5 —
kolejne fazy powstawania pączka meduzoidalnego

61
 Stułbiowce są drapieżne, pokarm łowią za pomocą ramion zaopatrzonych w baterie parzydełek.
Pokarm jest częściowo trawiony w jamie chłonno-trawiącej, następnie polipeptydy, tłuszcze i węglowodany
są pobierane, drogą fagocytozy i pinocytozy, przez komórki nabłonkowo-mięśniowe i trawione w
wodniczkach. Nie strawione cząstki są wydalane na zewnątrz przez otwór gębowy. Odżywiają się głównie
skorupiakami.
Kolonie. U stułbiowców polipy żyjące samotnie są rzadkie, większość gatunków jest kolonijna.
Kolonie powstają przez pączkowanie osobnika założyciela kolonii. Kolonie mogą być czasowe, gdy
osobniki potomne mniejsze od organizmu macierzystego, po osiągnięciu odpowiednej organizacji
morfologicznej, odrywają się i zakładają nowe kolonie, albo kolonie mogą być trwałe. Przy powstawaniu
trwałej kolonii najpierw tworzy się stolon, wypustka zawierająca obie warstwy ciała, a dopiero na niej,
drogą pączkowania, powstają coraz to nowe polipy. Poprzez stolony jamy chłon-no-trawiące polipów łączą
się z jamą główną organizmu macierzystego. Całość tkanki żywej takiej kolonii określa się jako cenosark.

62
Ryc. 35. Stułbiopławy, przykłady organizacji morfologicznych kolonii. A — kolonia pełzająca, B — monopodialna, C —
sympodialna, D — kolonia Hydractina sp., przykład polimorfizmu postaci; d — daktylozoid, g — gastrozoid, o — gonozoid

Kolonie mogą być otoczone chitynową otoczką, wydzieliną komórek gruczołowych naskórka (oskórkiem,
kutikulą), różnie grubą, zwaną perisarkiem (perydermą). Perisark może okrywać stolony i polipy (ryc.
34C), wtedy na wysokości górnych części ciał polipów tworzą się kielichowate rozszerzenia, hydroteki,
albo polipy pozostają nagie a osłonięte są tylko stolony. Hydroteki luźno otaczają polipy, mogą być
zamykane wieczkami. Polipy mogą się swobodnie wysuwać z hydro-tek, jak i chronić w ich wnętrzu. U
wielu gatunków kolonijnych występuje poiimorfizm postaciowy, to jest zróżnicowanie budowy i funkcji
polipów. Znane są trzy podstawowe kategorie polipów występujących w tym rzędzie: odżywcze, obronne i
rozrodcze.
Polipy odżywcze (gastrozoidy, hydranty, trofozoidy, ryc. 35D) występują najliczniej i mają budowę
typową, odpowiednią do opisanej poprzednio. Ramiona służą u nich do zdobywania pokarmu. Trawią. W
nisko zorganizowanych koloniach gastrozoidy służą jednocześnie do obrony.
Polipy obronne (machozoidy) są bogato zaopatrzone w parzydełka. Występują w wyżej
zorganizowanych koloniach. Są różnie zbudowane, najczęściej nie mają otworu gębowego. Mogą być
wydłużone, z długimi ramionami (tentakulozoidy); ze szczątkowymi ramionami, zdolne do zwijania się
(spiral-zoidy); nitkowate (daktylozoidy, ryc. 35D); workowate (nematofory). Workowate mogą być objęte
nematoteką, jeżeli występują u gatunków tworzących hydroteki, ponadto mogą być wyposażone w komórki
produkujące substancje lepkie i wtedy służą także do łapania pokarmu.
Polipy rozrodcze (gonozoidy, ryc. 35D) są także różnie zbudowane. Gono-zoidy produkujące drogą
pączkowania meduzy nazywa się gonoforami. Meduzy mogą się odrywać, albo mogą pozostawać na stałe
zrośnięte z gonoforami.

63
 A B
Ryc. 36. Kolonia Allopora sp. (Stylasterina), schemat budowy kolonii. A — fragment widoczny od strony górnej, B — fragment
przekroju podłużnego; d — daktylopor (jama w szkielecie, w której żyje daktylozoid), g — gastrostylus (stylus gastrozoidu), k —
daktylostylus, p — gastropor (jama w szkielecie, w której żyje gastrozoid)

Tkanka żywa gonozoidu nazywana jest blastostylem, otoczka kutikularna — gonoteką, a całość —
gonangium. Znane są gatunki mające nagie gonofory, jak i osłonięte gonoteką. Znane są także gatunki, u
których w gonotece występują komory lęgowe dla rozwijających się z zapłodnionych jaj zarodków. W
gonotece, zwykle na szczycie, znajduje się otwór, przez który wypływają meduzy albo gamety, albo
wydostają się larwy (ryc. 40).
Kształt kolonii, jako całości, może być bardzo różny (ryc. 35, 36). Najprostszy ma kolonia płożąca
się. Stolony takiej kolonii (hydroriza) płożą się poziomo po podłożu, a od nich do góry wyrastają polipy. U
innych, część stolonów hydrorizy wyrasta ku górze tworząc pnie (rizokaulusy), na których wyrastają
bezładnie polipy. W bardziej uporządkowanych koloniach występuje wspólny rozgałęziający się pień
(hydrokaulus), który może być pojedynczy, wtedy powstaje kolonia monopodialna (ryc. 35B) lub może się
składać z kolejnych pni i powstaje kolonia sympodialna (ryc. 35C). U niektórych gatunków występuje
pojedynczy pień z terminalnym punktem wzrostu, podobnie jak u roślin drzewiastych, kolonia taka nosi
nazwę monopodium wtórnego.
Meduza
Budowa zewnętrzna
Meduza stułbiowców wykazuje, podobnie jak polip, budowę promienistą (fot. 2). Jest przystosowana
do wolnego trybu życia. U niej, ramiona wyrastają na brzegu subumbrelli i zwisają ku dołowi. Mogą
występować w takiej liczbie jak u polipów: cztery lub więcej. Brzeg tarczy meduzy wyciągnięty jest w
żagielek (ryc. 37A), zawężający przestrzeń prowadzącą do obszaru subumbrelli. Kształt meduzy w danej
chwili, wielkość przestrzeni objętej subumbrellą i poruszanie się, zależą od komórek nabłokowo-
mięśniowych warstwy okrywowej subumbrelli, które występują w tej okolicy ciała najliczniej. Ich skurcze,
zwykle zachodzące rytmicznie, powodują zmiany w objętości przestrzeni subumbrel-larnej, wyrzucanie i
wciąganie wody i ruch meduzy na zasadzie odrzutu.
Otwór gębowy występuje na stożku gębowym, różnie wydłużonym, najczęściej długim (ryc. 37A),
zwanym trzonkiem (manubrium, rączką, rurą gębową), zwisającym pośrodku subumbrelli. Stożek otoczony
jest płatami gębowymi, to jest scieniałymi, wyciągniętymi brzegami stożka, różnie długimi i o różnych
kształtach. Płaty występują zwykle w takiej liczbie, jak ramiona. Meduzy łapią pokarm za pomocą ramion.
Niektóre gatunki sklejają drobny pokarm wydzielinami komórek gruczołowych, występujących w
ektodermie subumbrelli i kierują za pomocą rzęsek do otworu gębowego.
Meduzy, jak pamiętamy, powstają z polipów drogą pączkowania (ryc. 34D, 39B). U gatunków
mających polipy żyjące samotnie i u niektórych kolonijnych, odrywają się. U części gatunków kolonijnych
pozostają przyrośnięte do blastostyli i są silnie uwstecznione. W skrajnych przypadkach meduzy ulegają tak
silnemu uwstecznieniu, że zamienione są w worki wypełnione komórkami rozrodczymi, sporosaki.

64
Ryc. 37. Hydromeduza. A — schemat budowy, B — przekrój przez statocyste; e — ektoderma, g — gonada, j — jama chłonno-
trawiąca, k — kanał okrężny jamy chłonno-trawiącej, l — statolit, m — mezoglea, n — endoderma, r — ramie, s — statocysta, t —
stożek gębowy, z — komórka zmysłowa, ż — żagielek

Pokrycie ciała. Po stronie wypukłej meduzy, eksumbrelli, pokrycie ciała tworzą komórki
nabłonkowo-mięśniowe płaskie bez wypustek u podstaw. Na brzegu tarczy przechodzą w komórki orzęsione
cylindryczne z wypustkami. Tak więc żagielek i subumbrella pokryte są, w przeciwieństwie do eksumbrelli,
komórkami wysokimi, których obfite włókienka kurczliwe w wypustkach układają się okrężnie. Część
włókienek w wypustkach rozmieszczona jest promieniście. Razem tworzą sprawnie działający układ
kurczący subumbrellę.
Występowanie parzydełek jest ograniczone do naskórka okrywającego ramiona, gdzie rozmieszczone
są licznie.
Komórki inters ty ej alne występują u meduz w mniejszej liczbie niż u polipów.
Przystosowanie do wolnego trybu życia wyraża się szczególnie u meduz w organizacji układu
nerwowego i narządów zmysłów. U meduz sieć komórek nerwowych, leżąca u podstaw naskórka, zagęszcza
się na brzegu tarczy w dwa pnie okrężne (pierścienie). Jeden zlokalizowany jest przed żagielkiem (eksumb-
rellarny), drugi za żagielkiem (subumbrellarny, ryc. 37A). Na brzegu tarczy, na wysokości pierścieni
nerwowych, najobficiej występują komórki zmysłowe, zarówno pojedynczo rozmieszczone, jak i skupione w
narządy zmysłów.
Wysokie, orzęsione komórki zmysłowe reagują na podniety mechaniczne. Narządami odbierającymi
wrażenia świetlne są plamki wzrokowe (ocelle), skupienia komórek wrażliwych na światło (ryc. 37A). U
części gatunków występują kubki wzrokowe, zagłębienia wyścielone komórkami wzrokowymi, otoczone
pigmentem. U innych, kubki mają prymitywne soczewki, a ich komórki zmysłowe zaopatrzone są w pręciki
skierowane do wnętrza kubka. Ponadto, komórki zmysłowe są pooddzielane komórkami pigmentowymi,
przez co komórki wrażliwe odbierają światło z bardziej określonych kierunków. Na brzegu tarczy, na
wysokości ramion, u młodych osobników w liczbie odpowiadającej ramionom, a u starszych w większej
liczbie, występują u niektórych gatunków narządy zmysłu równowagi (statocysty, ryc. 37B), mające różną
budowę. Mogą to być dołki, mniej lub bardziej otwarte, lub pęcherzyki. Wysłane są komórkami
zmysłowymi, z wypustkami podtrzymującymi statolit (zbudowany z węglanu wapnia), będący ich
produktem. Zmiana położenia statolitu, na skutek ruchów meduzy, powoduje uciskanie odpowiednich
wypustek komórek zmysłowych, które przekazują sygnały do pni nerwowych i w ten sposób meduza
informowana jest o zmianie swojego położenia. Przypuszcza się jeszcze, że za pomocą tych narządów
meduzy odczuwają także wibrację cząstek wody, związaną np. z nadchodzącym sztormem. Wtedy chronią
się opadając w głębsze warstwy wody. U niektórych gatunków komórki zmysłowe tworzą kolbę, obejmującą
statolit, zwisającą do pęcherzyka. Narządy wzroku i statocysty nie występują równocześnie u meduzy
należącej do danego gatunku.
Mezoglea jest obfita i stanowi główną masę ciała meduzy. Ma konsystencję galarety, zawiera do 94%
wody, i podobnie jak u polipa, nie zawiera komórek, natomiast występują w niej liczne włókienka białkowe,
przebiegające w różnych kierunkach, będące produktem obu warstw ciała. Poza tym, na obwodzie mezoglea
jest silnie galaretowata, a przez to bardziej oporna. W mezoglei występują także przestrzenie wypełnione
płynem, składem porównywalne z wodą morską. Mezoglea pełni u meduz rolę szkieletu hydrostatycznego
usztywniającego ciało, ponieważ jest silnie uwodniona, służy także do zmiej-szania masy właściwej ciała i
jego unoszenia w wodzie.

65
Ryc. 38. Rozwój stułbiopława. A — celoblastula, B —C — gastrulacja, D — planula, E — młody polip, F — aktinula; e —
ektoderma, j — zawiązek jamy chłonno-trawiącej, n — endoderma, r — komórka nerwowa

Nabłonek wyścielający jamę chłonno-trawiącą jest podobnie zbudowany jak u polipa, ale jama jest
bardziej skomplikowana. Jama zamieniona jest w system kanałów, powstałych na skutek zrośnięcia się
określonych partii nabłonka ektodermalnego w trakcie rozwoju meduzy. Otwór gębowy prowadzi do
obszernej jamy środkowej, zwanej „żołądkiem", od której odchodzą kanały promieniste, połączone na
brzegu tarczy kanałem okrężnym (ryc. 37B). Kanał okrężny, w miejscach połączeń z kanałami
promienistymi, tworzy ampuł-kowate rozszerzenia. Kanałów promienistych i rozszerzeń jest tyle, ile ramion.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Stułbiowce są przeważnie obojnakami, niewielka część gatunków jest rozdziel-nopłciowa.
Polipy rozmnażają się bezpłciowo, przez pączkowanie, rzadziej przez podział poprzeczny lub
podłużny. Także rzadko występuje rozmnażanie poprzez frustule, oddzielanie się małych fragmentów ciała
polipa, orzęsionych, zdolnych do pływania. Tylko u gatunków, u których nie występują meduzy, polipy mają
zdolność do rozrodu płciowego. Na przykład w rodzaju stułbia — Hydra, obejmującym gatunki
słodkowodne, rozmnażanie płciowe zachodzi przed zimą, zapłodnione jaja mają zdolność przetrwania
niekorzystnych warunków środowiska. W dobrych warunkach (odpowiednia temperatura, obfitość pokarmu)
nie występuje rozmnażanie płciowe. W okresie rozmnażania płciowego jaja i plemniki powstają z komórek
interstycjalnych, które wysuwają się z ektoder-my i tworzą pod nią w określonych miejscach czasowe
skupienia w postaci guzów (ryc. 39B). Skupienia te, choć nie odpowiadają w pełni gonadom u innych
tkankowców (są czasowymi narządami), określa się jako jajniki i jądra. Jądra powstają bliżej stożka
gębowego, jajniki pod nimi, zwykle w pojedynczym jajniku rozwija się tylko jedna komórka jajowa.
Plemniki wydostają się na zewnątrz jąder przeciskając się pomiędzy komórkami naskórka, a z wody dostają
się do jajników innych osobników, zapłodnienie jest wewnętrzne. Zapłodnione jaja otaczają się osłonką
chitynową i rozwijają w organizmie macierzystym. Po rozpadnięciu się ciała organizmu macierzy tego
opadają na dno zbiornika wodnego, a na wiosnę powstają z nich polipy. Gatunki słodkowodne nie mają larw
w rozwoju osobniczym.

Ryc. 39. Stułbiowce, sposoby rozmnażania. A — pączkowanie polipa, B — rozmnażanie płciowe polipa, C — pączkowanie polipa i
rozmnażanie płciowe meduzy; a — jajnik, j — jądro

66
 Meduzy większości gatunków rozmnażają się tylko płciowo. Nieliczne mają zdolność, prócz
rozmnażania płciowego, do pączkowania lub podziałów poprzecznych. Komórki interstycjalne
przekształcające się w gamety, pochodzące z ektodermy, skupiają się u nich albo pod kanałami
promienistymi układu chłonno-trawiącego (leptomeduzy), albo pod kanałem stożka gębowego
(antomeduzy). Zapłodnienie u meduz jest najczęściej wewnętrzne, rzadziej zewnętrzne.
Zygota bruzdkuje promieniście i całkowicie, powstaje celoblastula. Gast-rulacja zachodzi przez
migrację jedno- lub wielobiegunową, rzadziej przez delaminację. W wyniku gastrulacji powstaje lita gastrula
(stereogastrula). Zewnętrzna warstwa gastruli stanowi ektodermę, wewnętrzne komórki — en-dodermę (ryc.
38). W wyniku dalszego rozwoju, w stereogastruli pojawia się jama odpowiadająca prajelitu, będąca
zawiązkiem układu chłonno-trawiącego. Gastrula wydłuża się i zamienia w orzęsioną wolno pływającą
lecitotropową larwę planktonową, zwaną plamiła (ryc. 38D), o kształcie jajowatym lub bardziej
wydłużonym. Po kilku godzinach wolnego życia, planula przyczepia się biegunem przednim (skierowanym
do przodu przy ruchu postępowym), rozwijają się otwór gębowy i ramiona. Ostatecznie larwa wykształca się
w polipa, który z kolei, drogą pączkowania, u gatunków cechujących się dwoma postaciami dojrzałymi,
produkuje meduzy.

Ryc. 40. Obelia dichotoma, przemiana pokoleń;

j — jajo,
l — młody polip,
m — meduza,
o — morula,
p — planula.
Bliższe objaśnienia w tekście

Jeżeli występują obie postacie, w cyklu życiowym najczęściej zachodzi typowa przemiana pokoleń
(metageneza): kolejne następowanie po sobie pokoleń rozmnażających się bezpłciowo polipów i płciowo —
meduz (ryc. 40). U części gatunków zachodzi nieregularna przemiana pokoleń, pokolenia polipów
przegradzane są kilkoma po sobie następującymi pokoleniami meduz. Ponadto, larwy u niektórych form
mogą się rozmnażać wegetatywnie, przez podział (neotenia), co także powoduje wystąpienie nieregularnej
przemiany pokoleń.
U tych gatunków, u których występują meduzy zamienione w sporosaki, z jaj rozwijają się wyżej
uorganizowane larwy niż planula, zwane aktinulami (ryc. 38F). Przypominają one budową polipy, mają
krótkie ramiona i nie są orzęsione. Pływają za pomocą ramion. Są larwami, podobnie jak planule,
lecitotropowymi. U części gatunków, w sporosakach najpierw rozwijają się planule, ale nie wydostają się na
zewnątrz organizmu macierzystego, nie są wolnymi larwami i przekształcają się w aktinule, larwy wolne,
które wypływają ze sporosaków. U gatunków, które nie mają postaci polipa, z jaj mogą się rozwijać planule
(ryc. 39B), albo aktinule, które przekształcają się w młode meduzy. Znane są także gatunki, u których
występują obie formy larwalne, a wtedy aktinula poprzedzana jest planula (ryc. 41).

67
 Ryc. 41. Meduza Aglaura sp. (Trachylina), cykl rozwojowy;
a — aktinula,
k — planula przekształcająca się w aktinule,
m — meduza,
p — planula

REGENERACJA
Polipy stułbiowców odznaczają się szczególnymi zdolnościami do regeneracji, co łączy się u nich z
obecnością komórek interstycjalnych, zachowujących właściwości komórek embrionalnych. Zdolność do
regeneracji zależy od okolicy ciała. Największą wykazuje obszar stożka gębowego, najmniejszą — obszar
stopy. W kierunku od stożka do stopy zdolność do regeneracji postępowo maleje, co wskazuje na
występowanie gradientów regeneracyjnych wzdłuż długiej osi ciała. Szczególnymi zdolnościami do
regeneracji cechują się gatunki należące do rodzaju stułbia — Hydra. Ich polipy, ok. 3 mm długie, pocięte na
ok. 270 kawałków, mogą zregenerować tyle samo pełnowartościowych osobników.
Meduzy nie mające zdolności do rozrodu bezpłciowego, regenerują znacznie słabiej. Mogą odtwarzać
tylko manubrium i ramiona.
SYSTEMATYKA
Podział na mniejsze jednostki, podrzędy, opiera się głównie na budowie meduz. Dodatkową cechą
diagnostyczną jest występowanie u polipów teki lub jej brak.
Podrząd: Anthomedusae
Synonimy: Athecata, Gymnoblastea
Dominują polipy. Część gatunków, w tym wszystkie słodkowodne, w stadium dojrzałym występują
tylko w postaci polipów. Do podrzędu należą gatunki najprościej zbudowane w obrębie stułbiopławów, ale
nie najprymitywniejsze, ich budowę uważa się za uproszczoną, a więc powstałą wtórnie (por. filogeneza
parzydełkowcow). Polipy żyją samotnie lub kolonijnie. Samotne nie są otoczone oskórkiem (synonim:
Gymnoblasteo). U kolonijnych cenosark pokryty perydermą, ale polipy bez hydroteki (synonim: Athecata).
Meduzy żyją wolno. Mają kształty dzwonowate albo wydłużone, mają lub nie narządy odbierające wrażenia
świetlne, ale nie mają statocyst. Gonady u meduz powstają pod ektodermą manubrium.
Stułbia szara — Pelmatohydra oligactis występuje tylko w postaci polipów, w wodach słodkich,
czystych i natlenionych, tworzy czasowe kolonie. Rozmnaża się przez pączkowanie i płciowo, jest
rozdzielnopłciowa.
Stułbia zielona — Chlorohydra viridissima ma w endodermie zoochlorelle; slodkowodna. Tylko
postać polipa.
Stułbia pospolita — Hydra vulgaris może być rozdzielnopłciowa albo hermafrodytyczna;
slodkowodna. Tylko postać polipa.
Gałęzatka jeziorna — Cordylophora lacustris, kolonijna, znosi wody słone i słodkie. Jest przykładem
gatunku rozprzestrzeniającego się z wód słonych do słodkich.
Rodzaj: rurkowiec — Tubularia obejmuje gatunki kolonijne, morskie, zwykle zabarwione szkarłatne
lub czerwono, osiedlające się na bojach, skrzynkach do łapania homarów, palach, glonach.
Podrząd: Leptomedusae
Synonimy: Calyptoblastea, Thecata
Polipy zawsze kolonijne, otoczone tekami (stąd synonimy: Calyptoblastea, Thecata), meduzy
osadzone na blastostylach. Wolno żyjące meduzy występują rzadko, są spłaszczone i mają statocysty.
Gonady u meduz powstają poniżej kanałów promienistych układu chłonno-trawiącego. Gatunki wyłącznie
morskie. Kolonie w morzach arktycznych sprawiają wrażenie podwodnych łąk.

68
 Kubecznica prząśliczka — Campanularia verticilliata, występuje w Morzu Północnym, także w
Bałtyku.
Obelia dichotoma, występuje w Morzu Północnym, Śródziemnym, a także w Bałtyku. Dojrzałe
meduzy żyją wolno, mają silnie zredukowany żagielek (ryc. 40).
Rząd: Milleporina
Obejmuje jeden rodzaj Millepora, z gatunkami wyłącznie morskimi, występującymi w strefach
płytkich. W endodermie zoochlorelle. Polipy kolonijne, wydzielają masywny, wspólny wapienny szkielet
zewnętrzny pokryty cienką warstwą oskórka organicznego. Polipy są polimorficzne, tkwią w jamach
szkieletu, w kolonii każdy gastrozoid jest otoczony 4 — 8 daktylozoidami. Biorą udział, razem z
koralowcami w tworzeniu raf. Meduzy wolno żyjące, silnie uwstecznione, bez otworu gębowego, ramion i
żagielka, nie odżywiają się. Millepora alcicornis — szeroko rozsiedlona.
Rząd: Stylasterina
Obejmuje dwa rodzaje: Allopora i Stylaster. Gatunki kolonijne. Morskie. Polipy produkują masywny,
wspólny wapienny szkielet zewnętrzny, często jaskrawo zabarwiony na czerwono lub żółto. Węglan wapnia
wysyca większą część oskórka organicznego, na zewnątrz pozostaje cienka warstwa oskórka bez węglanu
wapnia. Polipy tkwią w jamach szkieletu wapiennego, podparte jego pionowymi stożkami (stylami, ryc. 36).
W kolonii gastrozoidy otoczone są licznymi daktylozoidami. Meduzy pozostają w gonoforach, przyrośnięte
do blastostyli.
Rząd: Trachylina
Obejmuje gatunki morskie i nieliczne słodkowodne. Dominują meduzy. Polipy silnie uwstecznione,
albo nie występują. Meduzy przeważnie drobne, nieliczne osiągają do 10 cm średnicy. Rzęski na subumbrelli
zebrane są w promieniście ułożone pasy. Ramiona występują na brzegu tarczy lub powyżej niej, na
eksumbrelli. U niektórych gatunków, zamiast kanałów promienistych jamy chłonno-trawiącej, występują
szerokie komory, zwane kieszeniami żołądkowymi. Statocysty są przekształconymi ramionami, ale ich
komórki zmysłowe pochodzą z ektodermy. Pozostałe ramiona są lite i dość sztywne. Na brzegu tarczy
żagielek. Gonady powstają pod kanałami promienistymi układu chłonno-trawiącego. Z jaj rozwijają się
polipy albo meduzy (gdy nie występuje postać polipa), bez stadium larwy, albo rozwijają się planule
przekształcające się w aktinule, albo powstają tylko aktinule. U niektórych gatunków aktinule są
neoteniczne, mogą się rozmnażać poprzez pączkowanie lub podział podłużny.
Craspedacusta sowerbyi jest gatunkiem słodkowodnym, zamieszkuje wody Ameryki Południowej.
Występuje także w basenach ogrodów botanicznych, zawleczona z roślinami z Ameryki Południowej. Polip
samotny, uproszczony, ma postać rurki, bez ramion, do 2 mm długiej. W zimnych wodach rozmnaża się
przez podział, pączkowanie albo przez frustule. W wodach ciepłych poprzez pączkowanie wytwarza
meduzy, rozdzielnopłciowe. Dojrzała meduza ma średnicę wynoszącą ok. 2 cm i ma ok. 300 ramion.
Rodzaj: Hydronecta obejmuje gatunki mające tylko meduzy, z ramionami zredukowanymi w liczbie
do dwóch, osadzonymi w pochewkach powyżej brzegu tarczy. Na szczycie tarczy narząd zmysłowy, o
budowie odpowiadającej statocyście.
Rząd: cewiopławy — Siphonophora
Synonim: rurkopławy
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Do cewiopławów zalicza się gatunki kolonijne, wolno pływające, złożone z polimorficznych polipów i
meduz. Wyłącznie morskie, żyjące głównie w przejrzystych morzach wód stref subtropikalnych i
tropikalnych. Planktonowe i pelagiczne, pływające czynnie lub unoszące się biernie w wodach morskich.
Niektóre kolonie osiągają duże rozmiary, dochodzące do 15 m długości. Część jest wspaniale ubarwiona,
wiele gatunków świeci żyjąc w symbiozie z bakteriami bioluminescencyjnymi. Występują tu jedne z
najpiękniejszych form zwierzęcych, jakie znamy w przyrodzie.
Morfologia i fizjologia kolonii są krańcowo skomplikowane. Kolonie cewiopławów tworzą jednostki
wyższego rzędu niż jakakolwiek inna kolonia znana u reszty zwierząt. Kolonia cewiopławów określana jest
jako organizm kolonijny (kormus), a nawet jako superkolonia, w której nastąpiło krańcowe przytłumienie
indywidualności podjednostek na rzecz całości.
Budowa zewnętrzna
Liczba osobników w kolonii, zooidów (polipów i meduz), może dochodzić do ok. 1000. U kolonii,
określanej jako średnio skomplikowana, zooidy osadzone są na pniu (hydrosomie, ryc. 42A, B),
odpowiadającym stolonowi u kolonii występujących u innych parzydełkowców, jest on osią kolonii. Pień
może być rurowaty, silnie wydłużony lub rozszerzony w górnej części albo może być spłaszczony i

69
rozciągnięty na boki przyjmując wygląd tarczy.
Polipy pełnią funkcje odżywcze, obronne i rozrodcze i unoszące kolonie w wodzie. Odżywcze
(gastrozoidy) są najbardziej typowo zbudowane (ryc. 43), mają szeroki otwór gębowy, obszerną jamę
chłonno-trawiącą i tylko jedno ramię z odgałęzieniami (tentillami) zaopatrzonymi w baterie parzydełek. U
niektórych gatunków ramię może dochodzić do 13 m długości. Polipy obronne mają różne kształty:
nitkowate, palcowate, łuskowate (daktyloidy, palpony, tastry), nie mają otworu gębowego, mają jedno ramię
bez odgałęzień z bateria mi parzydełek. Polipy rozrodcze (gonozoidy) są najczęściej porozgałęziane,
produkują przez pączkowanie meduzy mogące się odrywać od blastostyli i wypływać z gonoforów.
Najbardziej zmienioną budowę mają polipy unoszące kolonię w wodzie, zwane pneumatoforami (ryc. 42),
rozwojowo pochodzące bezpośrednio z larw. Pneumatofor ma najczęściej kształt dzwonu, Osadzony jest na
szczycie kolonii. Wewnątrz ma jedną lub więcej komór gazowych wysłanych chityną. Każda komora ma na
dnie gruczoł gazowy, składający się z nabłonka o komórkach bogato upchanych mitochondriami. Komórki
produkują gaz, zbliżony składem do powietrza, niekiedy zawierający do 90% tlenku węgła albo spory
procent argonu. Pneumatofor jest narządem hydrostatycznym, zawieszającym kolonie na odpowiednim
poziomie w wodzie przez zmianę objętości gazu (działa na podobnej zasadzie jak pęcherz pławny ryb).

Ryc. 42. Cewiopławy. A — schemat budowy Physophora hydrostatica, B — wygląd ogólny, C — Vetella vetella, wygląd ogólny, D
— schemat budowy, E — bąbelnica Physalia physalis', a — gastrozooid, d — dzwon pływny, g — gruczoł gazowy pneumatoforu, k
— kanały gruczołu gazowego, n — gonozoid, o — okrywa, p — pień kolonii, r — ramię z bateriami parzydełek, t — taster

Meduzy też wykazują polimorfizm postaciowy. Część jest wykształcona w dzwony pływne
(nektofory, ryc. 42A), postacie bez otworu gębowego, ramion i manubrium, ale z żagielkiem i kanałami
jamy chłonno-trawiącej. Mają kształt dzwonu, albo inne fantastyczne kształty. Zaopatrzone są bogato w
komórki nabłonkowo-mięśniowe, są narządami lokomocyjnymi. Część meduz zmieniona jest w okrywy,
postacie w kształcie liścia, bez jamy, o twardej konsystencji. Funkcjonują one jako osłony dla innych
osobników kolonii. Ostatnią kategorię reprezentują meduzy osadzone na blastostylach, zawierające w
okresie rozrodu gonady. Są one rozdzielnopłciowe, ale kolonia jako całość, może być rozdziel-nopłciowa lub
hermafrodytyczna.
Pod względem organizacji morfologicznej występują trzy typy kolonii u cewiopławów. Za
najprymitywniejszą uważa się kolonię z długim pniem, z jednym lub wieloma dzwonami pływnymi na
szczycie, bez pneumatoforu. Na pniu w takiej kolonii zooidy osadzone są grupami, zwanymi kormidiami
(ryc. 42A). Każde kormidium funkcjonuje jak kolonia w kolonii. Składa się z okrywy, daktyloidu,
gastrozoidu i najniżej położonego gonozoidu. Na dole kolonii znajduje się strefa wzrostu, gdzie przyrastają
nowe kormidia, które mogą się odrywać i żyć samodzielnie, jako eudoksje. U oderwanych kormidiów
gonofory funkcjonują jako dzwony pływne.
Drugim typem jest kolonia z długim pniem, pneumatoforem na szczycie, z dzwonami pływnymi i
kormidiami.
Trzeci typ reprezentują kolonie złożone z dużego pneumatoforu, sterczącego nad powierzchnię wody
(ryc. 42C-E), u którego podstawy zwisają kormidia albo kolonie złożone z pneumatoforu, u którego
podstawy zwisa duży gastrozoid, otoczony koncentrycznie innymi typami osobników polimor-ficznych.
Budowa wewnętrzna
Polipy pod względem histologicznym są podobnie zbudowane jak polipy stulbiowców. Meduzy są
prostsze. Nie mają narządów zmysłów, mają tylko pojedynczo rozmieszczone komórki zmysłowe. Niemniej
cewiopławy są wrażliwe na światło, podniety mechaniczne i chemiczne. Oprócz reakcji ucieczki przy
podrażnieniu, wykazują także autotomię, odrzucanie części ciała.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ

70
 Rozmnażanie może zachodzić bezpłciowo przez odrywanie się od kolonii młodych meduz,
produkowanych w gonoforach, albo płciowo. Komórki rozrodcze wydalane są do wody, zapłodnienie
jest zewnętrzne. Jaja bruzdkują całkowicie, gastrulacja zachodzi przez delaminację. Z jaja rozwija się
planula, która przekształca się w drugie stadium larwalne — sifonulę. Ta ostatnia reprezentuje zawiązek
kolonii, na którym przez pączkowanie powstają zooidy. U gatunków z rozpłaszczonym pniem z planuli
rozwija się diskonula, o kształcie tarczowatym.
Ryc. 43. Cewiopław z podrzędu Calycophora, fragment
kolonii;
d — daktylozoid,
g — gastrozoid,
r — gonofor (osobnik rozrodczy)

SYSTEMATYKA
Cewiopławy dzieli się na trzy podrzędy, podstawą podziału jest stopień złożoności kolonii.
Podrząd: Calycophopra
Kolonie z nektoforami bez pneumatoforu. Kormidia (ryc. 43) mogą się odrywać i żyć
samodzielnie.
Należący tu rodzaj Muggiacea obejmuje gatunki pospolite w oceanach.
Podrząd: Physophora
Kolonie z pneumatoforem.
Bąbelnica bąbelcowa — Physalia physalis (synonim: żywłoga, ryc. 42E) ma skrócony pień,
rozdęty wielki pneumatofor, wystający z wody i spełniający funkcje żagla. Długość pneumatoforu do
30, a szerokość do 10 cm. Kolonia może się zanurzać na głębokość do ok. 30 m. Pospolita w morzach
ciepłych, silnie parzy, niebezpieczna dla człowieka.
Physophora hydrostatica (ryc. 42A), o jaskrawym ubarwieniu, jest pospolita w Oceanie
Indyjskim.
Podrząd: Chondrophora
Kolonie w kształcie tarczy, na szczycie złożony pneumatofor składający się ze współśrodkowych
komór połączonych przewodami. Po stronie dolnej pneumatoforu jeden wielki gastrozoid otoczony
polimorficznymi polipami i meduzami.
Vetella vetella (Ryc. 42C) na pneumatoforze ma pionowo ustawiony grzebień; występuje w
Morzu Śródziemnym i Oceanie Indyjskim.
Porpita porpita z pneumatoforem w kształcie płytki jest pospolita w większości mórz.
Rząd: Actinulida
Obejmuje kilka gatunków stułbiopławów, mających tylko postać polipa, żyjących pojedynczo, nie
osiadłych na stałe. Polipy, do 1,5 mm długie, posługując się rzęskami pokrywającymi ciało, pływają przy
dnie pomiędzy ziarnami piasku. Dotychczas nie opisano rozmnażania płciowego.
Należące do rzędu rodzaje: Halammohydra i Otohydra obejmują gatunki morskie.

71
72
 Gromada: krążkopławy — Scyphozoa
Synonimy: Acraspedae, Craspedota
Diagnoza: parzydełkowce mające dwie postacie dojrzałe — meduzę i polipa, albo tylko
meduzę; meduza bez żagielka, z narządami zmysłów wzroku i równowagi zorganizowanymi w
ropalia; polip z jamą chłonno-trawiącą rozdzieloną czterema fałdami endodermalnymi.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Krążkopławy są wyłącznie morskie. Żyją głównie w dwóch strefach: arktycznej i tropikalnej. W
Oceanie Północnym występują masowo.
Meduzy są postaciami dominującymi i ogólnie są większe niż u stułbiop-ławów. Przeciętnie ich
średnica wynosi 2 — 40 cm, ale znane są formy o średnicy wynoszącej 2 m. Prowadzą głównie przybrzeżny
tryb życia, część jest głębinowa. Większość pływa wolno, część jest osiadła, przyczepiona eksumbrellą do
podłoża. Łatwo można je odróżnić od hydromeduz, gdyż mają obfitszą mezogleę i narządy zmysłów zebrane
w ropalia. Z wyjątkiem meduz kostkowych nie mają żagielka. Gonady powstają u nich z endodermy
(ektoderma jest odciążona od płciowych funkcji rozrodczych, co jest uznawane za cechę progresywną).
Gonady są jaskrawo zabarwione na różowo lub czerwono i przeświecają przez ciało. Większość scyfomeduz
silnie parzy. Szczególnie niebezpieczne są dla człowieka gatunki występujące w wybrzeży Australii. Wiele
meduz świeci, współżyjąc z bakteriami bioluminescencyjnymi.
Polipy nie występują u wszystkich gatunków, są drobne. Różnią się od hydropolipów obecnością 4
przegród w jamie chłonno-trawiącej. Są osiadłe. Rozmnażają się tylko bezpłciowo. Żyją samotnie, nieliczne
są kolonijne.
Regeneracja jest, ogólnie biorąc, słabsza w tej gromadzie niż u stułbiopławów. Meduzy mogą
regenerować duże fragmenty brzegu tarczy, w tym ramiona i narządy zmysłów.
Znanych jest ok. 200 gatunków.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Polip
Scyfopolipy, zarówno pod względem budowy zewnętrznej, jak i wewnętrznej, zasadniczo nie
odbiegają od hydropolipów. Przypominają stułbie. Główna różnica dotyczy skomplikowania jamy chłonno-
trawiącej, która ma cztery podłużne przegrody. Ponadto, mają w obu warstwach ciała parzydełka.
Przeważnie ektoderma nie wydziela oskórka, jeżeli występuje oskórek, nigdy nie tworzy tek. Nie rozmnażają
się płciowo.
Meduza
Kształty meduz są bardzo różne (zob. systematyka), zwłaszcza u form osiadłych, niemniej zawsze
meduzy zachowują symetrię promienistą. Brzeg tarczy najczęściej jest powycinany (ryc. 44B), rzadziej
gładki. Na brzegu tarczy zwisają ramiona, różnie długie, w liczbach 4, 12, 16 lub więcej, u niektórych
gatunków liczba ramion dochodzi do kilkuset. Manubrium jest krótkie, jego boczne końce mogą być
wyciągnięte w 4 długie płaty (fot. 2B; ryc. 44A, B), bogato zaopatrzone w parzydełka, służące do
zdobywania pokarmu.

73
 d — dołek podgonadalny,
e — ektoderma,
f — filamenty gastralne,
g — gonada,
k — kanały układu chłonno-
trawiącego,
m — mezoglea,
n — endoderma,
p — komórki pigmentowe,
r — ropalium,
w — komórki wzrokowe

Ryc. 44. Chełbia modra — Aurelia aurita, morfologia scyfomeduzy.

A — schemat budowy,
B — wygląd od strony subumbrellarnej,
C — przekrój przez ropalium; a — płat gębowy,
Strona wypukła meduzy pokryta jest płaskimi, a wklęsła wysokimi komórkami nabłonkowo-
mięśniowymi, z wypustkami kurczliwymi biegnącymi okręż-nie. Scyfomeduzy, podobnie jak hydromeduzy,
poruszają się ruchami pulsacyjnymi wyrzucając wodę z eksumbrelli, ale ze względu na większą oporność
mezoglei (patrz dalej) ruchy ich są znacznie szybsze. W naskórku występują wszystkie typy parzydełek, ale
najczęściej ograniczne są do ramion i płatów gębowych.
Mezoglea jest obfita, zaopatrzona w system włókienek białkowych wzmacniających, a prócz tego, co
jest zasadniczą różnicą w porównaniu z hydromeduzą, ma luźno rozmieszczone komórki wielobiegunowe
(gwiaździste) i amebowate.
Warstwa wyścielająca jamę chłonno-trawiąca jest podobnie zbudowana jak u hydromeduz, ale w
przeciwieństwie do nich, u scyfomeduz zawiera knidy.
Układ chłonno-trawiący jest bardziej skomplikowany. Czterokątny otwór gębowy, znajdujący się na
szczycie manubrium, prowadzi do części centralnej, zwanej „żołądkiem", o kształcie soczewki. Kąty otworu
gębowego są położone perradialnie, to jest wyznaczają promienie symetrii I rzędu. Do części centralnej
wnikają interradialnie cztery przegrody (septy), w wyniku czego powstają cztery kieszenie żołądkowe
(komory boczne), które na obwodzie połączone są kanałem okrężnym. Na wewnętrznych brzegach przegród,
zwróconych do środka żołądka, albo tylko u ich podstaw, występują filamenty gastralne, palczaste wyrostki
zbudowane podobnie jak przegrody z endodermy, zaopatrzone w komórki gruczołowe produkujące enzymy
trawienne (ryc. 44A). U niektórych gatunków filamenty mają parzydełka, służące do zabijania pokarmu,
który żywy dostaje się do żołądka. Ponadto, filamenty mechanicznie rozdrabniają pokarm. U wielu
gatunków komory boczne występują tylko w okresie młodocianym, u postaci dojrzałych zanikają przegrody
i komory zostają zredukowane do czterech kanałów promienistych, ułożonych perradialnie,
porozgałęzianych. Powstają także kanały interradialne, również poroz-gałęziane. Pomiędzy kanałami
perradialnymi i interradialnymi może występować trzeci system kanałów, nie rozgałęzionych, zwanych
adradialnymi. Wreszcie, u postaci starzejących się zmniejsza się, albo całkowicie redukuje kanał okrężny
(ryc. 44B).
Dojrzałe meduzy odżywiają się głównie skorupiakami, niektóre łapią drobne ryby. Część gatunków
odżywia się planktonem lub drobnymi organizmami przydennymi, te zlepiają pokarm za pomocą komórek
gruczołowych subumbrelli i ruchem rzęsek przesuwają do otworu gębowego. Trawienie jest, podobnie jak u
stułbiopławów, częściowo zewnątrz- a częściowo wewnątrzkomórkowe. Zewnątrzkomórkowe zachodzi w
części centralnej układu chłon-no-trawiącego, w obszarze filamentów, do kanałów dostaje się pokarm nad-
trawiony i tam zachodzą fagocytoza i pinocytoza.
Układ nerwowy składa się z sieci komórek nerwowych, leżących u podstaw ektodermy i endodermy.
Komórki nie tworzą zagęszczeń w postaci pierścieni okrężnych, jak u hydromeduz, natomiast na wysokości

74
narządów zmysłowych występują skupienia neuronów w postaci zwojów, łączących się z siecią wypustkami.
Narządy zmysłu wzroku, równowagi i węchu zgrupowane są w kolby zmysłowe (ciała brzeżne,
ropalia, ryc. 44B, C). Kolby ustawione są promieniście, we wcięciach na brzegu tarczy. Może ich być 4, 8
lub 16. Narządy zmysłu równowagi zajmują część szczytową kolb. Narządy zmysłów węchu i wzroku, w
formie dołków wysłanych komórkami zmysłowymi, tworzą w kolbach części podstawowe. U podstawy
kolb, w ektodermie leżą opisane zwoje nerwowe. Każdy zwój odbiera podniety od wszystkich narządów
wchodzących w skład danej kolby i kieruje samodzielnie określoną częścią ciała — antimerem. Antimerów
jest tyle ile zwojów. Scyfomeduzy wykazują więc zaczątki polaryza cji układu nerwowego.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Polipy rozmnażają się tylko przez pączkowanie, produkując polipy lub przez strobilizację, a wtedy
powstają meduzy (patrz dalej).
Meduzy, u większości gatunków są rozdzielnopłciowe, niewielka liczba jest hermafrodytyczna. A
więc panują tu stosunki odwrotne niż u stułbiopławów. Komórki rozrodcze powstają z komórek inter sty cj
alnych endodermy, gonady powstają na kanałach układu chłonno-trawiącego. Zapłodnienie jest zewnętrzne.
Dojrzałe komórki rozrodcze dostają się przez rozstęp komórek gonad do jamy chłonno-trawiącej i stąd przez
otwór gębowy na zewnątrz.

Ryc. 45. Chełbia modra, cykl rozwojowy; a — planula, b — bruzdkowanie, e — efyra (wygląd z boku i od góry), j —
zapłodnione jajo, o — polip (scyfistom), p — plemnik, s — strobilizacja polipa
Większość gatunków, u których występują dwie postacie — polip i meduza, wykazuje przemianę
pokoleń. Bruzdkowanie jaj jest całkowite, nierównomierne i powstaje celoblastula. Gastrulacja zachodzi
przez imigrację albo inwagina-cję. W wyniku dalszego rozwoju powstaje planula. Po krótkim okresie życia
wolnego planula przyczepia się do podłoża biegunem przednim i zamienia w postać zwaną scyfistomem
(ryc. 45), polipowate stadium, w budowie podobne do stułbi. Stadium to może produkować poprzez
pączkowanie nowe scyfistomy, na części cylindrycznej albo na stolonach. U niektórych kost-komeduz (zob.
systematyka) scyfistom przekształca się bezpośrednio w meduzę. U innych gatunków scyfistom przekształca
się w scyfopolipa i poprzez strobilizację produkuje meduzy.
Strobilizacja zachodzi zwykle w okresie pogarszania się warunków w środowisku, albo przy końcu
sezonu rozrodczego. Polega na tworzeniu się w okolicy stożka gębowego polipa pojedynczych
(monostrobilizacja), albo szeregu okrężnych przewężeń (polistrobilizacja). W drugim przypadku polip
wygląda jakby był złożony z szeregu wklęsłych krążków poukładanych na sobie (ryc. 45s). Na brzegach
krążków powstają uwypuklenia w formie płatów, których jest zawsze 8, a następnie krążki kolejno odrywają
się od polipa i zamieniają w larwy meduzoidalne, zwane efyrami (ryc. 45e). Efyry są drobne, mikroskopijne,
mają kształty małych gwiazdek, pod względem budowy morfologicznej nawiązują do meduz. Mają zawiązki
wszystkich narządów, łącznie z zawiązkami kolb zmysłowych we wcięciach płatów. Efyry są plan-
ktotropowe, żywią się głównie pierwotniakami i przekształcają w dojrzałe meduzy. U tych gatunków, u

75
których nie występuje postać polipa, planula bezpośrednio rozwija się w efyrę (ryc. 46).
Larwalne cechy scyfistom i możliwość ich bezpośredniego przekształcania się w meduzę,
przemawiają za poglądem przyjmującym, że meduzy są pierwot-niejsze niż polipy. W ewolucji
parzydełkowców polipy prawdopodobnie rozwinęły się później, z larw osadzających się czasowo na
podłożu. Trzeba jednak podkreślić, że część systematyków wyraża odwrotny pogląd, przyjmuje, że
scyfistom jest stadium rekapitulującym ewolucję parzydełkowców, wyjściowym dla polipów, z których
ostatecznie rozwinęły się meduzy.
Ryc. 46. Scyfomeduza Pelagia sp., cykl rozwojowy;
e — efyra,
j —jajo,
m — meduza,
p — planula

SYSTEMATYKA
Krążkopławy rozdziela się na 5 rzędów. Podstawą podziału są różnice w or
ganizacji morfologicznej meduz.
Rząd: kostkomeduzy — Cubomedusae
Występują w morzach ciepłych, szczególnie licznie w tropikalnych. Długość 15 — 25, średnica 10 —
20 cm. Meduzy w kształcie kostki (ryc. 47C), z wąskim fałdem brzeżnym (welarium), z 4 kolbami
zmysłowymi. Ramiona z jamą, grube. Silnie parzą, są najbardziej niebezpieczne z parzydełkowców. Nie
występuje strobilizacja, scyfistomy przekształcają się bez rozmnażania w meduzy. Charybdea marsupialis
występuje w Morzu Śródziemnym.
Ryc. 47. Scyfomeduzy
Rzędy: A — Semaestomae,
B — Coronatae,
C — Cubomedusae

Rząd: płatowatogębe — Semaestomae

Synonim: płatomeduzy — Lobomedusae
Występują we wszystkich morzach, głównie w strefach przybrzeżnych. Meduzy o kształtach
talerzowatych, z licznymi ramionami na brzegu tarczy (ryc. 47A). Manubrium wyciągnięte w 4 płaty.
Wielkość meduz różna, od drobnych do największych w typie. Jama chłonno-trawiąca z licznymi
porozgałęzianymi kanałami promienistymi. Większość gatunków wykazuje przemianę pokoleń. Polipy
drobne.
Chełbia modra — Aurelia aurita, o ciele przejrzystym, z podkowiastymi, różowo zabarwionymi
gonadami, pojawia się masowo w Bałtyku. Meduzy mają na brzegu tarczy liczne krótkie ramiona bez
parzydełek. U postaci dojrzałych kieszenie żołądkowe i kanał okrężny zredukowane. Płciowo rozmnaża się
w jesieni. Przemiana pokoleń (ryc. 45). Polipy drobne. U meduz średnica do kilkunastu cm.
Meduza festonowa — Cyanea capillata osiąga w oceanach średnicę do 2 m, a jej ramiona do 4 m
długości. W Bałtyku jest drobna, dochodzi tylko do kilku cm średnicy. Silnie parzy.
Stygiomedusa fabulosa jest głębinowa, schodzi do 3000 m p.p.m. Średnica ok. 40 cm, brak ramion.
Meduzy pączkują na silnie uwstecznionych polipach, rozwijających się z jaj w ciele meduzy, co jest

76
rodzajem opieki nad potomstwem.
Rząd: koronowce — Coronatae
Tylko meduzy, dzwonowate, z bruzdą pośrodku (ryc. 47B), dolna część powycinana, sprawia
wrażenie korony, 4, 6, 8 lub wiele kolb zmysłowych, ramiona długie w tej samej liczbie. Większość
gatunków głębinowa. Oceany, Morze Śródziemne.
Nausithoe punctata występuje w Morzu Śródziemnym.
Rząd: korzeniogębe — Rhizostomae
Tylko meduzy. W stadium dojrzałym nie mają ramion i otworu gębowego. Płaty gębowe zrośnięte i
rozgałęzione na kształt korzeni, w nich otworki, przez które wciągany jest drobny plankton. Występują
głównie w płytkich subtropikalnych i tropikalnych, ale także i w zimnych morzach. W jamie chłon-no-
trawiącej nie występują filamenty gastralne.

77
 Ryc. 48. Słupomeduza Lucernaria quadricornis, przekrój;
c — pęk czułków,
d — przegroda w przekroju podłużnym,
g — gonada w otwartej (nie naciętej) kieszeni gastralnej,
o — otwór gębowy,
p — przedłużenie przegrody w kieszeni gastralnej

Meduza kanalikowa — Rhizostoma pulmo w Morzach Północnym i Śródziemnym pojawia się

masowo. Średnica do 80 cm.
Rząd: słupomeduzy — Stauromedusae
Tylko meduzy. Osiadłe, polipokształtne. Drobne. Bez kolb zmysłowych i płatów na manubrium.
Osadzone stylikowato wyciągniętą eksumbrellą (ryc. 48). Na brzegu tarczy 8 ramion, z licznymi drobnymi
wyrostkami. Występują głównie w płytkich zimnych wodach.
Lucernaria quadricornis występuje w północnej części O. Atlantyckiego i Morzu Północnym.

78
 Gromada: koralowce — Anthozoa
Diagnoza: parzydełkowce mające tylko postać polipa, z endodermalną gardzielą i przegrodami w
jamie chłonno-trawiącej w liczbie większej niż cztery.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Koralowce są morskie, występują przeważnie w wodach ciepłych, ale także — arktycznych i
antarktycznych. Głównie zasiedlają strefy przybrzeżne, niewielkie głębokości. Nieliczne gatunki występują
na dużych głębokościach, do ok. l 000 m p.p.m. W Bałtyku koralowce spotyka się tylko w strefie zachodniej.
Koralowce mają tylko postać polipa. Połowa, z ok. 6000 współcześnie występujących gatunków, żyje
samotnie, połowa jest kolonijna. Polipy samotne mają przeważnie długość od kilku mm do kilkunastu cm.
Żyją różnie długo, niektóre do 70 lat. Kolonie rafowe żyją setki i tysiące lat.
Ogromna większość prowadzi przydenny tryb życia przyczepiona do stałego podłoża lub przedmiotów
podwodnych, prawdziwymi wyjątkami są gatunki planktonowe. Wiele koralowców występuje masowo, a ze
szkieletów gatunków występujących w morzach tropikalnych tworzą się rafy i wyspy wpływające na
kształtowanie się rzeźby Ziemi. Ze względu na masowe występowanie mają ogromne znaczenie w
biocenozach morskich.
Rafy reprezentują krańcowo złożone biocenozy, w których zachodzą wszystkie rodzaje współżycia.
Koralowce są gospodarzami dla wielu pasożytów, żyją w symbiozie z glonami, w symbiozie i
komensalizmie z wieloma zwierzętami, bezkręgowcami i kręgowcami. Człowiekowi dostarczają wielu
przeżyć estetycznych, spotyka się bowiem w ich obrębie formy o pięknych barwach i kształtach. W krajach
tropikalnych nadmorskich mają duże znaczenie gospodarcze. Wiele mieszkańców tych stref utrzymuje się
dzięki poławianiu zwierząt związanych z rafami koralowymi.

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Pod względem morfologicznym koralowce są bardziej skomplikowane niż pozostałe parzydełkowce i
ogólnie biorąc pojedyncze osobniki, jak i kolonie są większe.
Polipy mają okolicę gębową spłaszczoną w postaci tarczy gębowej. Dalsza część ciała nazywana jest
pniem, który u podstawy może być zróżnicowany w stopę. Symetria zewnętrzna jest promienista,
wewnętrzna dwuboczna. Symetrię dwuboczną wyznacza spłaszczenie ektodermalnego wpuklenia (ryc. 49A,
C), z pragębą przesuniętą na dno wpuklenia. Wpuklenie jest filogenetyczną nowością strukturalną w obrębie
parzydełkowców. W wyniku wpuklenia układ chłonno-trawiący został zróżnicowany na część
doprowadzającą ektodermalną i część endodermalną trawiącą. Część ektodermalną określana jest jako
gardziel (jelito przednie, stomodaeum), ponieważ zbudowana jest z komórek kurczliwych nabłonkowo-
mięśniowych. Przy czym, symetria dwuboczna ma głównie znaczenie morfologiczne a mniej funkcjonalne,
bowiem koralowce, jako formy osiadłe, w kontaktach ze środowiskiem pozostają promieniście symetryczne.
Endodermalne przegrody (septy) jamy chłonno-trawiącej są bardziej rozwinięte aniżeli u
scyfopolipów i są liczniejsze. Występują w liczbie 8, 6 lub wielokrotności 6 (odstępstwa od tych reguł są
rzadkie) i dzielą jamę na odpowiednią ilość komór. Liczbie przegród odpowiada liczba ramion, komory
wnikają do ramion. Septy są dwojakiego rodzaju. Jedne przyrastają do gardzieli i zwane są zupełnymi (ryc.
52B), inne ustawione są pomiędzy nimi, są krótsze i nie przyrastają do gardzieli — przegrody
niezupełne. Wolne brzegi przegród są pogrubiała i wzdłużnie sfałdowane w filamenty septalne,
zwiększające powierzchnię trawienną (ryc. 55). Trawienie zachodzi podobnie jak u scyfomeduz.
Koralowce odżywiają się pokarmem zwierzęcym, łapią zwierzęta za pomocą ramion.

79
 A — przekrój podłużny przez polipa,
B — wygląd ogólny kolonii,
C — przekrój poprzeczny polipa na
wysokości przełyku,
D — poniżej przełyku;
d — przegroda,
e — ektoderma,
f — filamenty gastralne,
g — przełyk,
m — mezoglea,
n — endoderma,
p — przegroda grzbietowa,
s — syfonoglyf

Ryc. 49. Koralowiec ośmiopromienny Clavularia garnuae

Ryc. 50. Koralowiec szlachetny — Corallium rubrum,

fragment kolonii ilustrujący lokalizacje szkieletu
wewnętrznego; c — cenenchyma, l — solenia, p — polip, s
— szkielet osiowy

Pod względem histologicznym koralowce są podobnie zbudowane jak hydropolipy, ale

parzydełka są inaczej wykształcone, nie mają wyrostków wrażliwych (knidocyli). Ektoderma występuje
w postaci nabłonka komórkowego lub syncycjum. Na jej wolnej powierzchni mogą występować witki.
Ektoderma może produkować szkielet zewnętrzny, najczęściej wapienny, rzadziej keratynowy lub
chitynowy.
Układ nerwowy jest podobnie wykształcony jak u hydropolipów, ale u koralowców występują
neurony jednobiegunowe obok wielobiegunowych, o zgodnej orientacji, szczególnie w septach, co
wskazuje na bardziej kierunkowe przewodzenie. Koralowce cechuje brak narządów zmysłów, co
związane jest z życiem osiadłym, mają tylko komórki zmysłowe, wrażliwe na bodźce świetlne,
chemiczne i mechaniczne.
Mezoglea jest obfita i zawiera liczne wolne komórki. Mogą w niej występować elementy
szkieletowe, wapienne lub rogowe (skleroproteiny zbliżone do keratyny), tworzące szkielet
wewnętrzny.
Endoderma jest podobnie wykształcona jak u hydropolipów, ale zawiera parzydełka. W
przegrodach komórki nabłonkowo-mięśniowe wykazują złożoną organizację włókienek kurczliwych,
tworzą chorągiewki mięśniowe (p. dalej). Koralowce rozmnażają się wegetatywnie i płciowo. Komórki
rozrodcze mają pochodzenie endodermalne. Gonady powstają na przegrodach. Z jaja rozwija się
plamiła.
Zdolności regeneracyjne są duże.
SYSTEMATYKA
Współcześnie występujące koralowce rozdziela się na dwie podgromady: koralowce ośmiopromienne
— Octocorallia, koralowce sześciopromienne — Hexacorallia, podstawą podziału jest liczba przegród
występująca w jamie chłonno-trawiącej. Koralowce ośmiopromienne mają 8 przegród zupełnych a
sześciopromienne mają 6 przegród lub wielokrotność sześciu; przegrody mogą być zupełne i niezupełne (co

80
jest najczęstsze) lub tylko zupełne. Niektórzy systematycy wyróżniają trzecią podgromadę: szorstkowce —
Ceriantipathara, obejmującą 2 rzędy: szorstniki i kolczniki (zob. systematyka koralowców
sześciopromiennych), których gatunki cechuje obecność przegród w liczbie 6x ale zupełnych. W tym
podręczniku włączymy je do koralowców sześciopromiennych, do których nawiązują większością cech.

Podgromada: koralowce ośmiopromienne — Octocorallia

Diagnoza: koralowce mające w jamie chłonno-trawiącej 8 przegród.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Gatunki należące do tej podgromady żyją we wszystkich morzach i na różnych głębokościach.
Wszystkie są kolonijne. Kolonie są przeważnie przyrośnięte do podłoża albo tkwią luźno w piasku. Polipy
odżywiają się drobnymi organizmami, rosną powoli i należą do zwierząt długowiecznych. Można je z
łatwością odróżnić wśród parzydełkowców, ponieważ mają 8 pierzastych ramion pokrytych drobnymi
wyrostkami — pinulami (ryc. 49A, B). Odpowiednio do liczby ramion mają 8 przegród w jamie chłonno-
trawiącej, które są zupełne, to jest wszystkie przyrastają do gardzieli. Symetria polipa jest ośmiopromienista.
Większość gatunków ma szkielet wewnętrzny, zbudowany z pojedynczych elementów, o bardzo różnych
kształtach. U części gatunków podelementy łączą się w jednolity szkielet. Szkielet jest zabarwiony na żółto
lub różowo. Wiele gatunków ma zabarwienie zielone, pochodzące od symbiotycznych zooksantelli.

Ryc. 51. Koralowce ośmiopromienne. A — wachlarz Wenery — RhipidogorgiaflabeUum, B — piórówka świecąca — Pennatula
phosphorea, C — rurowiec organkowiec — Tubipora musica; d — pień kolonii (najstarszy polip), o — polipy boczne

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA'
Polip
Tarcza gębowa jest wyraźnie odgraniczona od pnia. Pośrodku ma otwór, który prowadzi do światła
gardzieli. Jak podkreślono, nie odpowiada on otworowi gębowemu u innych parzydełkowców, ze względu
na przesunięcie pragęby na dno gardzieli.
Gardziel na przekroju poprzecznym ma zarys owalny i wykazuje po jednej stronie owalu rozszerzenie
w kształcie rowka, zwane rynienką gardzielową (syfonoglyfem, ryc. 49C). Rynienka jest silnie orzęsiona, a
strona, po której się znajduje, jest określana jako brzuszna.
Ramiona występują na brzegu tarczy gębowej, są spłaszczone, po bokach mają drobne wyrostki,
pinule (ryc. 49A, B).
Septy dzielą jamę chłonno-trawiącą na 8 komór, z których każda przełuża się do odpowiedniego
ramienia. Brzegi sept zróżnicowane są w filamenty septalne, w postaci trójdzielnych wzdłużnych fałdów
(ryc. 49D). Dwie septy naprzeciw gardzieli określane są jako septy grzbietowe, są pokryte bardzo licznymi
witkami, podobnie jak gardziel i dorastają do dna jamy chłonno-trawiącej. Witki tych przegród wywołują
prądy wody schodzące od otworu gębowego do dna jamy. Reszta sept zawiera niewiele komórek z witkami,
głównie zbudowana jest z komórek gruczołowych, jest krótsza, nie dochodząc do dna jamy chłonno-
trawiącej.
Naskórek jest podobnie zbudowany jak u hydropolipów z tym, że ma tylko jeden rodzaj parzydełek —
penetranty. Komórki nabłonkowo-mięśniowe są uboższe we włókienka kurczliwe, ich wypustki układają się
podobnie jak u hydropolipów. U niektórych gatunków ektoderma wytwarza rogową kutikulę.

81
 Komórki nerwowe tworzą u podstawy ektodermy sieć, podobna sieć występuje u podstawy komórek
endodermy.
Mezoglea jest obfita, ma wiele luźno rozmieszczonych komórek pochodzenia ektodermalnego. Mogą
w niej występować skleroblasty produkujące szkielet wewnętrzny w postaci sklerytów. Elementy
szkieletowe mają różne kształty i wielkości, mogą być zbudowane z substancji rogowej, z węglanu wapnia
albo z substancji rogowej wysyconej węglanem wapnia. Mogą występować wolno i stanowić luźny szkielet
usztywniający mezogleę, mogą być połączone substancją organiczną kitową lub mogą tworzyć bardziej
zwarte konstrukcje (zob. kolonia). U części gatunków skleroblasty układają się w mezoglei w postaci
nabłokowej i wtedy produkują długie blaszkowate elementy szkieletowe.
Endoderma wyścielająca jamę chłonno-trawiącą, pod względem histologicznym, jest podobnie
wykształcona, jak u meduz krążkopławów. Zawiera komórki gruczołowe, produkujące śluz i enzymy (w
obrębie filamentów), penetranty oraz komórki nabłonkowo-mięśniowe, których wypustki kurczliwe, poza
septami, układają się okrężnie w stosunku do pnia.
Septy zbudowane są z dwóch blaszek endodermalnych, rozdzielonych mezogleą (ryc. 55). W
przegrodach wypustki kurczliwe układają się po jednej stronie poprzecznie do długiej osi ciała, a po drugiej
stronie podłużnie. Z tym, że wypustki ułożone podłużnie skupione są pośrodku przegrody, wzdłuż całej jej
długości, tworząc zgrubienia, zwane chorągiewkami mięśniowymi. Szczególną cechą charakterystyczną
koralowców ośmiopromiennych jest skierowanie wszystkich chorągiewek mięśniowych ku brzusznej stronie
ciała (ryc. 49D), co wyraźnie podkreśla symetrię wewnętrzną dwuboczną.
Koralowce odżywiają się zooplanktonem.
KOLONIE
Kolonie są różnie zorganizowane. Mogą być złożone z polipów wyrastających ze stolonów lub wprost
z ciała polipa założyciela kolonii. Indywidualność poszczególnych polipów może się dobrze zaznaczać, albo
polipy mogą tworzyć zwarte kolonie w których tylko tarcze gębowe są odróżnialne, np. u gąściołów dolna
część polipa, będącego założycielem kolonii, silnie grubieje przez rozwój mezoglei. W tej części mezoglei
powstają skleryty, a z jamy chłonno-trawiącej wrastają do niej rurowate wyrostki, zwane soleniami, których
nie należy mylić ze stolonami zbudowanymi z ekto- i endodermy. Na soleniach pączkują polipy, których
tylko górne części wyrastają z mezoglei (ryc. 50), to jest tarcza gębowa z ramionami i część pnia. Całość —
górne części polipów i dolna mezogleą, okryta jest ektodermą. Mezogleą, z elementami szkieletowymi i
soleniami, określana jest jako cenenchyma. U niektórych gatunków, ektodermą pokrywająca mezogleę od
strony podłoża wytwarza kutikulę usztywniającą cenenchymę. Kutikula może być inkrustowana solami
wapnia.
W bardziej złożonych koloniach solenia, wyrastające z układów chłon-no-trawiących poszczególnych
polipów, połączone są poprzecznymi poziomymi wyrostkami, a przy wzroście polipów, na wysokości
połowy pnia każdego polipa, wyrastają nowe solenia, które zostają połączone poprzeczkami. W ten sposób w
kolonii powstają coraz to nowe piętra (ryc. 51 C).
W najbardziej złożonych koloniach nie można odróżnić poszczególnych pokoleń soleniów, a obok
luźno rozrzuconych sklerytów mogą występować agregaty osiowo usztywniające cenenchynę, zwane
szkieletem osiowym (ryc. 50), które mogą być tylko poziome, albo poziome, pionowe i skośne. U
gąściolów pręty są porozgałęziane i ułożone w określonej płaszczyźnie, co nadaje gąściołom
odpowiednie kształty. Pręty zbudowane są z substancji organicznej rogowej (białko i
mukopolisacharydy), która może być wysycona węglanem wapnia. Pręty wysycone solami wapnia są
połączone w określonych obszarach substancją organiczną, a przez to są ruchliwe i umożliwiają
zginanie się cenenchymy.
U części gatunków w koloniach występuje dymorfizm funkcjonalny. Polipy zróżnicowane są na
autozoidy, postacie o typowej budowie i syfonozoidy, postacie drobne z dużymi obficie orzęsionymi
gardzielami, pozbawione ramion, ze słabo wykształconymi gonadami. Syfonozoidy regulują przepływ
wody przez kolonię, usztywniają ciała autozoidów, zwiększając turgor wody dostającej się do kolonii.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Koralowce ośmiopromienne rozmnażają się przez pączkowanie, podział podłużny i płciowo. Są
hermafrodytyczne i rozdzielnopłciowe. U osobników hermafrodytycznych występuje protogonia,
wcześniejsze dojrzewanie jaj bądź plemników, co zapobiega samozapłodnieniu. Skupienia komórek
rozrodczych (pochodnych komórek interstycjalnych) powstają w brzeżnych częściach sześciu przegród,
najbliższych rowka gardzielowego. Jaja rozwijają się w niższych okolicach pnia, plemniki w wyższych.
Dojrzewające komórki jajowe otaczają komórki endodermalne i powstają pęcherzyki jajowe (folikuły),

82
które sterczą na szypułkach do jamy chłonno-trawiącej. Zapłodnienie jest wewnętrzne. Zapłodnione jaja
rozwijają się poza organizmem macierzystym. Wydostają się do jamy chłonno-trawiącej, a z niej na
zewnątrz. Część gatunków produkuje jaja ubogie w żółtko i te bruzdkują całkowicie. U jaj bogatych w
żółtko bruzdkowanie jest częściowe powierzchniowe. Gastrulacja zachodzi albo przez migrację albo
przez delaminację. Z gastruli rozwija się planula, która po kilku godzinach lub dniach, osadza się na
podłożu, przekształca w polipa założyciela kolonii.
SYSTEMATYKA
Koralowce ośmiopromienne dzieli się na 6 rzędów, na podstawie stopnia złożoności kolonii.
Rząd: stolonowce — Stolonifera
W koloniach zaznacza się wyraźna indywidualność polipów (ryc. 49B). Polipy połączone są
tylko siatkowate układającymi się stolonami, albo stolonami i cenenchymą. Skleryty w cenenchymie są
luźno albo zwarcie ułożone. U niektórych gatunków ektoderma wydziela rogowy oskórek. Występują w
płytkich strefach umiarkowanych i tropikalnych mórz.
Rodzina organkowce — Tubiporidae obejmuje gatunki mające wapienny szkielet wewnętrzny,
złożony ze sklerytów zlanych w pionowe rury, połączone płytowatymi poprzeczkami (ryc. 51 C). Szkielet
zabarwiony jest solami żelaza na czerwono. Równoległy układ rur przypomina organy. W dolnej, starszej
części kolonii tkanki żywe stopniowo obumierają, pozostaje żywa tkanka stale w obrębie najwyższej
platformy.
Rząd: kapłanowce — Telestacea
Kolonie porozgałęziane. W koloniach wyraźna indywidualność polipów. Polipy bardzo wysokie,
cylindryczne, pączkujące na boki i połączone u podstaw stolonami. W mezoglei wolne skleryty wapienne. U
niektórych gatunków część sklerytów skupiona w mało zwarte pręty osiowe.
Do rzędu należą rodzaje: Coelogorgia, Paratelesteo, Telesto, Telestula.
Rząd: korkowce — Alcyonacea
U podstaw kolonii jednolita cenenchyma o konsystencji korka, wzmocniona luźno rozrzuconymi
sklerytami wapiennymi, z której pionowo sterczą części górne polipów.
Dłoń topielca — Alcyonarium palmatum tworzy żółtoczerwone kolonie, przypominające kształt dłoni.
Morze Śródziemne.
Rząd: zdobnice — Helioporacea
W koloniach zwarty szkielet wapienny wykrystalizowany w postaci aragonitu, tkwiący u podstaw
polipów w cenenchymie, w formie jednolitej płyty. W górnej części płyty wgłębienia, w których pionowo
tkwią solenia i dolne części polipów. Szkielet wapienny odkładany jest w stronę podłoża, a przez to części
żywe kolonii zajmują coraz to nowe poziomy.
Zdobnica niebieska — Heliopora coeruela wchodzi w skład raf Oceanu Indyjskiego.
Rząd: gąścioły—Gorgonacea
Kolonie rozgałęziające się po podłożu lub uniesione ku górze. Cenenchyma obfita, w której występują
luźno rozmieszczone skleryty wapienne oraz szkielet osiowy zwarty, najczęściej w postaci rozgałęziających
się prętów (fot. 3B). Poza tym, mezoglea utkana jest siecią solenii, z której pączkują polipy. Szkielet osiowy
może być zbudowany z węglanu wapnia, z rogu (skleroproteiny, zwanej gorgoniną), albo z rogu wysyconego
węglanem wapnia.
Koralowiec szlachetny -— Corallium rubrum ma szkielet osiowy (ryc. 50) z węglanu wapnia, biały,
różowy lub czerwony, używany do wyrobu ozdobnych przedmiotów. Występuje m.in. u północnych
wybrzeży Morza Śródziemnego, wybrzeży Adriatyku i Wysp Kanaryjskich.
Koralowiec czarny — Euplexaura antipathes ma czarny rogowy szkielet osiowy, impregnowany
solami wapnia. Morze Czerwone, Ocean Indyjski.
Wachlarz Wenery — Rhipidogorgia flabellum tworzy płaskie drzewkowate kolonie (ryc. 51 A),
rosnące ku górze, usztywnione prętami osiowymi wapiennymi. Wybrzeża Florydy i Antyli.
Rząd: piórówki — Pennatulacea
Kolonie tkwią luźno w mule lub piasku, mogą się przemieszczać pełzając. Głębinowe, osiągające
do l m wysokości. Mają najbardziej złożoną budowę w całej podgromadzie. Podstawę kolonii tworzy
polip założyciel (fot. 3A, ryc. 51 B), z którego regularnie na boki, na kształt liści, wyrastają grupami
polipy potomne z silnie pierzastymi ramionami. Całość wygląda jak pióro. Szkielet rogowy, u
niektórych gatunków wysycony solami wapnia, złożony z luźnych sklerytów i sklerytów zagęszczonych
w mało zwarte pręty osiowe. Dymorfizm polipów.
Piórówka świecąca — Pennatula phosphorea (fot. 3A), szeroko rozprzestrzeniona, występuje w

83
strefach płytkich. Często wyrzucana jest przez fale na brzegi mórz. Świeci. Świecenie jest związane z
symbiotycznymi bakteriami bioluminescencyjnymi. Polipy boczne zróżnicowane są na autozoidy i
syfono-zoidy. Te ostatnie napompowują kolonie wodą, przez co całość pęcznieje i sztywnieje.

Podgromada: koralowce sześciopromienne — Hexacorallia

Diagnoza: koralowce mające w jamie chłonno-trawiącej 6 przegród lub wielokrotność 6.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Koralowce sześciopromienne obejmują gatunki mające polipy samotne i kolonijne, często
osiągające duże rozmiary, szczególnie duże rozmiary osiągają kolonie madreporowców tworzących
rafy. Gatunki z samotnymi polipami są szeroko rozprzestrzenione, natomiast kolonijne są głównie
ograniczone do mórz tropikalnych. Żyją przyczepione do dna lub przedmiotów podwodnych. Niektóre
polipy samotne, zwłaszcza ukwiały, mogą się odrywać od dna i pływać wyginając ciało, albo posługując
się ramionami. U jednego z gatunków ukwiałów polip może się kurczyć, przyjmować postać kulistą i
wtedy może się toczyć po dnie. U kilkunastu gatunków ukwiałów polipy mogą produkować bańki gazu
pod stopą i za ich pomocą mogą unosić się pionowo. Kilka gatunków jest planktonowych. Podgromada
obejmuje bardziej różnorodnie zbudowane koralowce, niż poprzednia.
Ryc. 52. Koralowiec sześciopromienny Sagartia sp.
A — wygląd ogólny,
B — przekrój na wysokości przełyku;
d — endocel,
e — ektoderma,
g — egzocel,
i — przegroda niezupełna,
m — mezoglea,
n — endoderma,
p — przełyk,
s — syfonoglyf brzuszny,
z — przegroda zupełna

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Polip
U polipów żyjących samotnie można wyróżnić tarczę gębową, pień i stopę. Tarcza gębowa jest płaska
albo wklęsła. Pień może być od zewnątrz gładki, guzkowaty, albo może być pokryty drobnymi wyrostkami.
Niektóre polipy samotne produkują oskórek. U wielu ukwiałów pień na szczycie, pod tarczą gębową, tworzy
fałd, zwany kołnierzem (ryc. 53), nakrywający tarczę gębową przy podrażnieniu polipa. Ściany boczne
polipa poprzebijane są otworami, zwanymi cynklidami (ostiami), służącymi do wyrzucania wody z jamy
chłon-no-trawiącej przy gwałtownym skurczu ciała. Stopa jest bogato wyposażona w gruczoły, ułatwiające
przyczepianie ciała do podłoża. Stopa może mieć wyrostki, nie tylko ułatwiające przyczepianie ciała do
podłoża, ale i umożliwiające wwiercanie się stopy w muł.
Ramiona rozmieszczone są na brzegu tarczy gębowej promieniście, w jednym lub w wielu okółkach.
Liczba ramion odpowiada liczbie przegród i u nielicznych gatunków wynosi 6, najczęstsza jest
wielokrotność sześciu. U niektórych gatunków liczba ramion i przegród dochodzi do kilku tysięcy. Spotyka
się w tej podgromadzie odstępstwa od symetrii zewnętrznej sześcio-promienistej, ale tylko u niewielu
gatunków. Może to być symetria pięcio-, dziesięciopromienista czy nieregularna, ale nigdy nie jest
ośmiopromienista. Ramiona u gatunków zaliczanych do tej podgromady, w przeciwieństwie do koralowców
ośmiopromiennych, nie są porozgałęziane i nie są pokryte pinula-mi, ale mogą być dwudzielne.

84
 Ryc. 53. Koralowiec sześciopromienny, schemat budowy wewnętrznej;
a — akoncjum,
c — cynklid,
g — gonada,
j —jama chłonno-trawiąca,
k — kołnierz,
ł — przełyk,
p — przegroda,
r — włókienka kurczliwe wciągające przegrody,
s — syfonoglyf

Występują polipy bez szkieletu, ze szkieletem zewnętrznym wapiennym, rogowym osiowym

szkieletem wewnętrznym, natomiast nie ma gatunków mających w mezoglei sklerytów, szkielet jest zawsze
spoisty.
Gardziel jest spłaszczona, na przekroju owalna, bez syfonoglyfów, albo z syfonoglyfami, których
może być jeden, dwa, albo więcej (do 10). Jeżeli występuje jeden, to wyznacza stronę brzuszną. Jeżeli
występują dwa syfonogly-fy jeden wyznacza stronę brzuszną, drugi grzbietową (ryc. 52A), zależnie od
rozmieszczenia przegród (p. niżej).
W rozwoju osobniczym przegrody powstają parami. U wszystkich gatunków tej podgromady,
najpierw rozwijają się trzy pary i powstaje 6 przegród zupełnych. Dalsze powstające przegrody mogą być
także zupełne (zob. systematyka: kolczniki, szorstniki), albo zupełne i niezupełne.
Chorągiewki mięśniowe septów są podobnie wykształcone jak u koralowców ośmiopromiennych, ale
u postaci dojrzałych nigdy nie są wszystkie zwrócone w tym samym kierunku, część jest zwrócona w
kierunku grzbietowym, część w kierunku brzusznym (ryc. 52B, 54, 56). Septy są rozmieszczone parami.
Większość par ma chorągiewki mięśniowe zwrócone do siebie. Przestrzeń ograniczona taką parą przegród
nazywa się endocelem (ryc. 52B). Jest ona zawsze jałowa, co znaczy, że nigdy nie powstają w niej dalsze
przegrody. Przestrzeń pomiędzy dwoma parami przegród nazywa się egzocelem (ryc. 52A) i tylko w niej
powstają nowe pokolenia przegród. Dwie pary przegród zupełnych wyłamują się z tych reguł. Mają
chorągiewki mięśniowe zwrócone od siebie, na zewnątrz. Są to pary przegród przewodnich, które razem ze
spłaszczeniem przełyku wyznaczają symetrię dwuboczną wewnętrzną (ryc. 52B).
U gatunków mających przegrody zupełne i niezupełne, powstawanie przegród podlega określonym
regułom. Najlepiej można to wykazać na przykładzie polipów należących do rodzaju Edwardsia,
wykazujących podobieństwa w budowie do polipów koralowców ośmiopromiennych. Polipy tego rodzaju
mają dwa syfonoglyfy, 12 przegród, w tym 8 par przegród zupełnych i cztery przegrody niezupełne. W
trakcie rozwoju osobniczego, jako pierwsze powstają dwie przegrody brzuszno-boczne (ryc. 55), potem dwie
grzbietowo-boczne, mające chorągiewki mięśniowe zwrócone w stronę brzuszną, następnie rozwija się para
brzusznych przegród przewodnich, a w końcu para grzbietowych przegród przewodnich. Wszystkie te
przegrody przyrastają do przełyku. Następne cztery przegrody są niezupełne i powstają poniżej przegród
zupełnych brzuszno-bocznych i grzbietowo-bocznych i razem z nimi ograniczają endocele. Na tym kończy
się u polipa z rodzaju Edwardsia rozwój przegród. Inne koralowce sześciopromienne, mające przegrody
zupełne i niezupełne o liczbie 6x, przechodzą w rozwoju osobniczym przez stadium Edwardsia. Trwa ono
dłuższy czas, dalej następuje cykliczne narastanie dalszych przegród w eg-zocelach. Endocele pozostają
jałowe, to samo dotyczy przestrzeni ograniczonych przez przegrody przewodnie. Im później powstają
przegrody, tym mają mniejsze rozmiary.
U wielu gatunków ukwiałów, u podstawy przegród występują długie uwypuklenia (ryc. 53), w formie
nici, z bateriami parzydełek i komórkami gruczołowymi produkującymi enzymy trawienne, zwane
akoncjami. Mogą one być wysuwane na zewnątrz poprzez gardziel albo otwory boczne w pniu polipa i
wtedy pełnią funkcje obronne. Przegrody, w górnych częściach, u niektórych ukwiałów mają otwory (ostia)
ułatwiające cyrkulację wody w jamie chłonno-trawiącej.
Naskórek jest typowo wykształcony, podobnie jak u innych parzydełkow-ców, przy czym często
zamieniony jest w syncycjum. Występują w nim parzydełka, ale jak pamiętamy, pozbawione wyrostków
czuciowych. Penetranty mają na wolnej powierzchni rzęski i mikrokosmki reagujące jak knidocyl. U
niektórych ukwiałów występują spirocysty, narządy służące do łapania pokarmu i czepne, nieznane u innych

85
parzydełkowców, o pojedynczej, nie podwójnej kapsule, zbudownej z gliko- i mukoprotein. Kapsuła nie ma
otworu szczytowego. W jamie kapsuły występuje nić z zadziorkami zwinięta spiralnie. Nić, jak sprężyna,
zostaje wyrzucona na zewnątrz po przerwaniu części szczytowej kapsuły. U szorstników występują
ptychocysty różniące się od spirocyst brakiem zadziorków na nici i nicią splecioną w kapsule, a nie zwiniętą
spiralnie. Penetranty, spirocysty i ptychocysty są, ogólnie ujmując, najprymity-wniej wykształconymi
parzydełkami w obrębie typu.
Ryc. 54. Koralowiec sześciopromienny, schemat rozwoju szkieletu zewnętrznego;
P — płytka podstawowa,
s — rosnące sklerosepty

Układ nerwowy jest podobnie wykształcony jak u koralowców ośmio-promiennych. Brak narządów
zmysłów, występują tylko pojedynczo rozmieszczone komórki zmysłowe.
Mezoglea jest obfitsza niż u koralowców ośmiopromiennych, zawiera liczne włókna białkowe i
amebocyty.
Ryc. 55. Koralowiec sześciopromienny, budowa
przegrody;
c — włókienka chorągiewki mięśniowej,
g — komórki gruczołowe,
j — jajo,
m — mezoglea,
n — endoderma,
o — włókna okrężne komórek nabłonkowe-
mięśniowych endodermy,
s — filament septalny

Warstwa wyścielająca jamę chlonno-trawiącą jest podobnie wykształcona jak u koralowców

ośmiopromiennych. Występują komórki gruczołowe śluzowe i produkujące enzymy trawienne. Włókienka
kurczliwe komórek nabłonko-wo-mięśniowych, poza przegrodami, ułożone są okrężnie. W przegrodach
tworzą chorągiewki mięśniowe (ryc. 55). Wypustki komórek nabłonko-wo-mięśniowych endodermy, w
górnej części pnia, są szczególnie silnie rozwinięte, zwłaszcza u gatunków z kołnierzem i tworzą rodzaj
zwieracza, zacieśniającego ścianę ciała nad tarczą gębową. Przegrody są podobnie zbudowane jak
koralowców ośmiopromiennych. Brzegi przegród są pogrubiałe, sfałdowane wzdłużnie, tworząc trójdzielne
filamenty septalne (ryc. 55). Środkowy fałd wyposażony jest w komórki gruczołowe produkujące enzymy
trawienne oraz w parzydełka, boczne fałdy mają tylko komórki z wiciami. Fałdy środkowe odgrywają
zasadniczą rolę przy wstępnym trawieniu, które odbywa się głównie przy ich wolnych brzegach. Wstępnie,
zewnątrzkomór-kowo, koralowce sześciopromienne trawią nie tylko białka i polisacharydy, ale i tłuszcze.
Koralowce sześciopromienne łapią pokarm ramionami, głównie skorupiaki, mięczaki i ryby. Niektóre
ukwiały mogą się posługiwać ponadto tarczą gębową, ruchliwą i rozciągliwą. Część madreporowców
odżywia się drobnym planktonem i detrytusem, zlepianym na powierzchni pnia i tarczy gębowej
wydzielinami gruczołów śluzowych i przenoszonym za pomocą rzęsek do gardzieli. Wiele gatunków żeruje
tylko nocą.

Ryc. 56. Koralowiec sześciopromienny, rozwój przegród.

Cyfry wskazują kolejność ich powstawania

Kolonie
Polipy w koloniach nie mają zróżnicowanej stopy. Pączkują na stolonach. U form kolonijnych
powszechnie występuje szkielet zewnętrzny. Tylko u kolcz-ników występuje rogowy osiowy szkielet

86
wewnętrzny, cechujący się jeszcze tym, że pręty osiowe mają kolczaste wyrostki. Reszta gatunków
kolonijnych ma szkielet zewnętrzny produkowany przez komórki ektodermalne. Szkielet zewnętrzny może
być wapienny, rzadziej rogowy. Szkielet wapienny może wrastać w pewnych okolicach do wnętrza ciała i
wtedy naśladuje szkielet wewnętrzny.
Wapienny szkielet zewnętrzny powstaje zgodnie z określonymi regułami. Tylko polipy mogą
produkować szkielet zewnętrzny, albo polipy i stolony, a wtedy całość szkieletu określa się jako cenosteum.
U osobników młodych, na spodniej stronie pnia wydzielana jest płytka podstawowa, której brzegi rosną i
zaginają się ku górze na kształt spodka (kielicha, kaliksu), tworząc tekę. Pod względem mikrostruktury
szkielet zbudowany jest z podelementów, drobnych beleczek, zwanych trabekulami. Po pewnym czasie, na
części boczno-dolnej płytki podstawowej powstają sklerosepty, wzmocnienia wpuklające się od dołu i z
boków ciała do jego wnętrza, wpychające do wnętrza jamy chłon-no-trawiącej, na swoich wysokościach,
ścianę ciała (ryc. 54). Sklerosepty powstają zawsze pomiędzy dwoma przegrodami jamy chłonno-trawiącej,
a więc interradialnie, nigdy nie wnikają do przegród i rosną w górę pnia. Sklerosepty wrośnięte w pień
polipa mogą się rozrastać na boki, aż do zrośnięcia się w jednolity mur wewnątrz ciała polipa, zwany
endoteką. Rosnąc na zewnątrz pnia sklerosepty tworzą żeberka (kosty) i tu, podobnie jak wewnątrz ciała,
mogą rozrastać się na boki i tworzyć mur zewnętrzny, zwany epiteką. W obrębie pnia polipa, w jego środku,
brzegi skleroseptów mogą się połączyć w słup środkowy (kolumellę). Słup często otoczony jest
drobnymi prętami — palikami. Pomiędzy sąsiednimi skleroseptami mogą powstawać cienkie
beleczkowate połączenia, zwane sinaptikulami lub połączenia w kształcie blaszek — diseptimenta. W
miarę wzrostu polipy odcinają się coraz to nowymi płytkami podstawowymi, które określa się jako
tabule i dzięki temu coraz to młodsze pokolenia polipów utrzymują się stale na powierzchni szkieletu, a
kolonia może być długowieczna.
REGENERACJA
Zdolności do regeneracji u koralowców sześciopromiennych są różne. Mad-reporowce mogą z
małych fragmentów kolonii regenerować nowe kolonie. U polipów żyjących samotnie, na ogół
regeneracja jest słaba. Duże zdolności występują jedynie u polipów samotnych charakteryzujących się
laceracją (p. niżej).
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Rozmnażanie bezpłciowe zachodzi przez podział i pączkowanie. Podział jest najczęściej
podłużny, zaczynający się od tarczy gębowej, rzadziej poprzeczny. Osobliwy podział występuje u
meandrowców, u których dzieli się tylko tarcza gębowa, prowadząc do powstawania wtórnych otworów
gębowych. Symetria sześciopromienista w takich koloniach zostaje wysoce zaburzona (fot. 3C, D).
Pączki mogą powstawać na pniu, na stopie albo na ramionach. Odrębną formą rozmnażania
bezpłciowego jest laceracją stopowa, występująca u polipów samotnych. Polega ona na powstawaniu
przewężenia okrężnego, odcinającego stopę lub część stopy od pnia, który przemieszcza się w inne
położenie. Pozostawiona część stopy lub stopa regeneruje pełnofunkcjonującego osobnika.
Gonady, podobnie jak u koralowców ośmiopromiennych, powstają na przegrodach, za
filamentami. W przeciwieństwie do koralowców ośmiopromiennych, które mają gonady groniaste, u
koralowców sześciopromiennych gonady tworzą na przegrodach tylko niewielkie soczewkowate
zgrubienia (ryc. 55). Przegrody najstarsze i przewodnie są jałowe. Polipy samotnie żyjące są najczęściej
rozdzielnopłciowe.
Kolonie mogą być jednopienne (monecyjne) lub dwupienne (diecyjne), podobnie polipy w
koloniach mogą być hermafrodytyczne i rozdzielnopłciowe.
Zapłodnienie jest zewnętrzne, rzadziej wewnętrzne. Bruzdkowanie jest całkowite, równomierne
lub nierównomierne, w jajach bogatych w żółtko — częściowe powierzchniowe. Zależnie od sposobu
bruzdkowania powstają celoblastula lub stereoblastula. Gastrulacja zachodzi przez wpuklenie lub
imigrację. Dalszy rozwój prowadzi do powstania plamili, która pływa wolno kilka godzin i następnie
osadza się biegunem przednim na podłożu (ryc. 57). Po osadzeniu się, rozwija się najpierw gardziel z
pragębą na dnie, dalej przegrody, a następnie rozwijają się ramiona. U gatunków mających przegrody
zupełne i niezupełne, w trakcie formowania się przegród, powstaje stadium porównywalne z dojrzałymi
polipami rodzaju Edwardsia.

87
 Ryc. 57. Koralowiec, rozwój osobniczy;
j —jajo,
p — planula

U ukwiała Pocillopora damicornis występuje dzieworództwo i opieka nad potomstwem. Z nie

zapłodnionego jaja rozwija się w jamie chłon-no-trawiącej planula. U ukwiała Aulactina incubans planule
wydostają się z jamy chłonno-trawiącej poprzez otwory, występujące na szczytach ramion. Ukwiał Sagartia
troglotydes wykazuje szczególny rodzaj kopulacji. Polipy tego gatunku, w okresie rozmnażania płciowego,
łączą się stopami, które tworzą wspólną komorę, do komory dostają się poprzez ściany ciała kopulujących
polipów plemniki i jaja. W komorze następują zapłodnienie i rozwój jaj.
SYSTEMATYKA
Pogromadę dzieli się na 6 rzędów. Podział opiera się głównie na różnicach dotyczących występowania
lub niewystępowania szkieletu u polipów, a w ostatnim przypadku ponadto na stopniach zróżnicowania
szkieletu.
Rząd: ukwiały — Actiniaria
Polipy samotne, mogą tworzyć przez pączkowanie czasowe kolonie. Nie wytwarzają szkieletu.
Niektóre gatunki mają chitynowy oskórek. Pień z otworami i różnego typu wyrostkami bocznymi. Dwie
syfonoglyfy, brzuszna i grzbietowa. Liczne ramiona i przegrody w liczbie wynoszącej wielokrotność 6.
Długie akoncja. Silnie rozwinięte wypustki kurczliwe komórek nabłonko-wo-mięśniowych. Mogą się
poruszać, niektóre gatunki wykorzystują napięcie powierzchniowe wody i mogą się poruszać pod
powierzchnią wody, zwrócone stopą do góry. Są różnie zabarwione. Wiele gatunków wyglądem
zewnętrznym przypomina kwiaty. Większość współżyje z zooksantellami. Żyją głównie w morzach
ciepłych.
Edwardsia claperedi ma 12 przegród, w tym 8 zupełnych i 4 niezupełne. Morze Śródziemne.
Adamsia palliata współżyje z krabem pustelnikiem — Adamsia prideauxi. Krab żyje w pustej muszli
po ślimaku, na muszli osadza się ukwiał, który spełnia funkcję obrońcy. Krab często zmienia muszlę, a
przenosząc się do nowej zabiera ukwiała, przez co ukwiał uzyskuje nowe siedlisko. Ukwiał występuje we
wszystkich morzach europejskich, z wyjątkiem Bałtyku.
Ukwiał koński — Actina equina, szeroko rozprzestrzeniony, ma 192 ramiona ułożone w 6 okółkach.
Szkarłatnoczerwono zabarwiony. Zamieszkuje strefy przybrzeżne, w czasie odpływu kurczy się i zatrzymuje
we wnętrzu ciała zapas wody. Żyje do 70 lat.
Rząd: koralowce kamienne — Scleractina
Synonim: madreporowce — Madreporaria
Rząd najliczniejszy w gatunki, ok. 2500, w większości kolonijne. Polipy cechują brak syfonoglyf i
słabo rozwinięty system włókienek kurczliwych w komórkach nabłonkowo-mięśniowych. Szkielet
zewnętrzny wapienny, wykrystalizowany najczęściej w postaci aragonitu, delikatny lub masywny
sprawiający wrażenie skały. Przedstawicieli cechuje stenotermia, występują tylko w pasie najcieplejszych
wód, których temperatura nie spada poniżej 20,5°C.
Gatunki z rodzaju Madrepora tworzą drzewkowate kolonie, których kształt zależy od siły prądów
wody. W strefach o spokojnych wodach tworzą delikatne rozgałęzienia, pokryte delikatnym szkieletem, a w
strefie przypływów i odpływów — masywne rozgałęzienia i masywne szkielety.
Rodzaje Goniastrea i Perforata obejmują gatunki mające najistotniejsze znaczenie w tworzeniu raf.
Polipy rosną ku górze, oddzielając się od starszego szkieletu septami. Wymagają dużo światła, współżyjąc z
glonami dostarczającymi im tlenu.
Rodzaj meandrowce (synonim: mózgowniki, fot. 3C) — Meandńna zawiera gatunki tworzące kolonie
polipów połączonych w pofałdowane rzędy. Kolonie powstają przez podziały podłużne tarcz gębowych.
Szkielet wapienny masywny.
W rodzaju grzybniki — Fungia polipy żyją samotnie, są płaskie lub okrągławe, o średnicy
dochodzącej do 30 cm. Teka zbudowana jest na kształt grzyba kapeluszowego z cienkimi blaszkami.
Rząd: ukwiałki — Zoanthida
Synonim: Zoantharia
Polipy drobne, o średnicy 1—2 cm, przypominające ukwiały, ale z jednym syfonoglyfem. Mają
spirocysty. W większości kolonijne, bez szkieletu, z grubym oskórkiem, albo naskórkiem pokrytym ciałami

88
obcymi, ziarnami piasku czy igłami gąbek. Wiele gatunków jest epizoicznych, to jest żyje osiadłe na
bezkręgowcach morskich.
Zoanthus sociatus występuje u wybrzeży Antyli.

Rząd: koralniki — Corallimorpharia

Polipy przypominają koralowce szlachetne (zob. koralowce ośmiopromienne), ale nie mające szkieletu
a mające symetrię sześciopromienistą. Samotne i kolonijne.
Rodzaje: Corynactis, Rhodactis, Ricordea.
Rząd: kolczniki — Antipatharia
Synonimy: czarne koralowce, rogówce
Gatunki głównie głębinowe, występujące w morzach tropikalnych. Kolonijne. Kolonie do 6 m
wysokie, drzewkowate, usztywnione rogowym szkieletem osiowym, o zabarwieniu brązowym lub czarnym.
Pręty osiowe pokryte kolczastymi wyrostkami. Przegrody zupełne, ale ruchliwe, w liczbie 6, 10, 12, 24.
Jeden syfonoglyf. Szkielety używane w zdobnictwie.
Antipathes glaberńna, o zabarwieniu czarnym, występuje w Morzu Śródziemnym.
Rząd: szorstniki — Ceriantharia
Polipy samotne, duże. Pień wysmukły, bez szkieletu i stopy. Przegrody zupełne. Długie ramiona na
brzegu tarczy gębowej, liczne. Okółek krótkich ramion dookoła otworu prowadzącego do gardzieli. Jeden
syfonoglyf. Mają ptychocys-ty. Żyją zagłębione w mule lub piasku dna morskiego. Zagłębienie ma kształt
rury, wyściela go stwardniały śluz, wydzielina naskórka polipa. U niektórych gatunków wyściółka jest
inkrustowana wydalonymi z naskórka ptychocystami. Szorstnik samotny — Cerianthus solitarius ma otwór
w podstawie pnia. Może w całości chować się do rury w mule. Morze Śródziemne.

ZESTAWIENIE SYSTEMATYKI PARZYDELKOWCÓW

Typ: parzydełkowce — Cnidaria
Gromada: stułbiopławy — Hydrozoa
Rząd: stułbiowce — Hydroida
Podrząd: Anthomedusae
Podrząd: Leptomedusae
Rząd: Milleporina
Rząd: Stylasterina
Rząd: Trachylina
Rząd: cewiopławy — Siphonophora
Podrząd: Calycophora
Podrząd: Physophora
Podrząd: Chondrophora
Rząd: Actinulida

89
 Gromada: krążkopławy — Scyphozoa
Rząd: kostkomeduzy — Cubomedusae
Rząd: płatowatogębe — Semaestomae
Rząd: koronowce — Coronatae
Rząd: korzeniogębe — Rhizostomae
Rząd: słupomeduzy — Stauromedusae
Gromada: koralowce — Anthozoa
Podgromada: koralowce ośmiopromienne — Octocorallia
Rząd: stolonowce — Stolonifera
Rząd: kaplanowce — Telestacea
Rząd: korkowce — Alcyonacea
Rząd: zdobnice — Helioporacea
Rząd: gąścioły — Gorgonacea
Rząd: piórówki — Pennatulacea
Podgromada: koralowce sześciopromienne — Hexacorallia
Rząd: ukwiały — Actiniaria
Rząd: koralowce kamienne — Scleractina
Rząd: ukwiałki — Zoanthida
Rząd: koralniki — Corallimorpharia
Rząd: kolczniki — Antipatharia
Rząd: szorstniki — Ceriantharia

FILOGENEZA PARZYDEŁKOWCÓW
Parzydełkowce, w obrębie tkankowców, niewątpliwie reprezentują grupę najprymitywniejszą pod
względem morfologicznym. Obejmują wielokomórkowce zbudowane tylko z dwóch warstw zarodkowych,
mające właściwe tkanki, ale bardzo prymitywne układy. Powstały prawdopodobnie w morzach późnego
proterozoiku. Ślady życia i szczątki meduz, podobnych do współczesnych meduz z rzędu Trachylina,
znaleziono w osadach liczących ok. 700 min lat. W dolnym kambrze znajdywane są już szczątki wszystkich
trzech gromad parzy dełkowców.
Próby wyjaśnienia filogenezy parzydełkowców sprawiają wiele trudności. Muszą brać pod uwagę
dwie formy postaci dojrzałych: polipy i meduzy, czego nie spotyka się w żadnym innym typie
wielokomórkowców. Już dość dawno podjęto próby rozwikłania filogenezy parzydełkowców.
Teoria gastrei Haeckla (1872) zakładała, że przodkami parzydełkowców, a także i innych typów
wielokomórkowców, była hipotetyczna forma, nazwana przez niego gastreą, zbliżona budową do gastruli
występującej w ontogenezie u współcześnie żyjących wielokomórkowców. Postać tę Haeckel wyprowadzał z
kulistej, hipotetycznej kolonii wiciowców roślinnych, nawiązującej w budowie do dziś występującego toczka
z rodzaju Volvox. U takiej kolonii, wg Haeckla, drogą wpuklenia (inwaginacji) powstała w toku ewolucji
warstwa wewnętrzna, ograniczająca jamę służącą do trawienia, a więc do trawienia zewnątrzkomórkowego.
Teorii tej przeciwstawił Mieczników (1877) koncepcję o pierwotnym znaczeniu trawienia
wewnątrzkomórkowego. Według Miecznikowa hipotetycznym przodkiem wielokomórkowców była
parenchymula, zbudowana podobnie jak larwa dziś występujących gąbek, to jest z warstwy komórek
okrywających i masy komórek wewnętrznych. Komórki zewnętrzne u parenchymuli fagocytowały pokarm,
przekazywały komórkom wewnętrznym, które trawiły pokarm w wakuolach. Później, Mieczników (1878)
przemianował parenchymulę na fagocytelę i wyprowadzał ją z hipotetycznego organizmu zbliżonego pod
względem morfologicznym do celoblastuli. U takiego organizmu, zdaniem Miecznikowa, poszczególne
komórki ograniczające jamę fagocytowały cząstki pokarmowe, a dla lepszego trawienia czasowo
przemieszczały się do jamy. W toku ewolucji część z nich pozostała na stałe w jamie celoblastuli, wypełniła
ją szczelnie i w ten sposób celoblastula zamieniła się na fagocytelę. Ostatecznie, pomiędzy komórkami
znajdującymi się wewnątrz fagocyteli, poprzez ich rozsunięcie się, powstała jama, tak jak to zachodzi w
rozwoju ontogenetycznym u współcześnie występujących parzydełkowców. Odbiciem tej drogi ewolucyjnej
jest według Miecznikowa częściowe wewnątrzkomórkowe trawienie u parzydełkowców.

90
 Ryc. 58. Schematy ilustrujące teorie pochodzenia
wielokomórkowców.
A — wczesna i późniejsza bilatogastrea,
B — schemat przekształcania się bilatogastrei w jamochłona
(koralowca),
C — schemat przekształcania się orzęska w wirka.
Wg Jagerstena i Hadźiego, uproszczone;
a — zawiązek mezodermy (parenchymy),
e — zawiązek ektodermy,
j — jaja,
k — cząstka pokarmowa,
n — zawiązek endodermy,
o — komórki fagocytujące pokarm i wchodzące do blastocelu,
p — plemniki,
w — zawiązek układu wydalniczego

Do omówionych poglądów nawiązuje teoria bilaterogastrei Jagerstena (1955). Zakłada ona jednak,
że praprzodkiem zwierząt wielokomórkowych, a w tym parzydełkowców, była forma pełzająca (ryc. 58A) a
nie pływająca, a więc przeciwnie, jak zakładali Haeckel i Mieczników. Praprzodek pełzający zbudowany był
podobnie jak celoblastula, miał spłaszczoną dolną część ciała (brzuszną) i wysklepioną górną. Był więc
pierwotnie dwubocznie symetryczny. Pełzając po podłożu zgarniał stroną brzuszną pokarm i fagocytował.
Procesy fagocytozy ograniczone były tylko do komórek strony brzusznej, a w toku ewolucji ta część ciała
wpukliła się do jamy i zamieniła w układ służący do trawienia. Tą drogą powstała dwubocznie symetryczna
gastrula = bilaterogast-rula (por. też ryc. 58B).
Trzy dotychczas omówione hipotezy zgodnie zakładają, że parzydełkowce w systemie
filogenetycznym wielokomórkowców zajmują niską pozycję jako organizmy morfologicznie najbliższe
prymitywnie zbudowanym przodkom. Odmiennego zdania był Hadżi.
Według Hadźiego (1963) przodków wielokomórkowców należy upatrywać w hipotetycznych
wielojądrowych orzęskach, u których poprzez celularyzację, to jest rozdział cytoplazmy błonami
komórkowymi na odrębne partie z jądrami, nastąpiło wytworzenie organizmów wielokomórkowych (ryc.
58C). Za najpierwotniejsze organizmy wielokomórkowe badacz ten uważał wirki, zwierzęta zbudowane z
trzech warstw zarodkowych. Z nich wyprowadzał dwie linie: parzydełkowce, jako wielokomórkowce
wtórnie uproszczone, i pozostałe typy wielokomórkowców. Twierdził, że czułki odcinka głowowego wirków
prosto-jelitowych są homologiczne z ramionami polipów parzydełkowców. Ponadto twierdził, że u obu grup
wspólną organizację wykazują układy nerwowe, a u najprostszych wirków w naskórku występują komórki
nabłonkowo-mięś-niowe, czego nowsze badania nie potwierdziły.
Hipotezy Haeckla i Jagerstena mają bardzo słabe podstawy, nie znajdują poparcia w badaniach
embriologiczno-porównawczych. Gastrulacja przez in-waginację jest niezmiernie rzadka u prymitywnych
grup wielokomórkowców, w tym u stułbiopławów w ogóle nie występuje. Jest to proces raczej rzadki w
całym podkrólestwie wielokomórkowców. Z kolei teoria Hadźiego jest trudna do przyjęcia, jeżeli się weźmie
pod uwagę organizację morfologiczną wirków. Są to wielokomórkowce dwubocznie symetryczne,
trójwarstwowe i trudno sobie wyobrazić, aby u organizmów będących w zasadzie formami wolno żyjącymi,
doszło do tak daleko idących uwstecznień, prowadzących aż do utraty środkowej warstwy zarodkowej, jak to
Hadżi zakłada odnośnie do parzydełkowców. Powstanie trzeciej warstwy zarodkowej było ogromnym
skokiem w ewolucji (por. charakterystyka ogólna trójwarstwowców). Z dotychczas omawianych poglądów
najbardziej bliska prawdopodobieństwa jest koncepcja fagocyteli, gdyż stereogastrula powszechnie
występuje w ontogenezie parzydełkowców. Niemniej i ona jest tylko spekulacją myślową, żadnego
bezpośredniego dowodu na istnienie takiego przodka wielokomórkowców, czy tylko parzydełkowców, nie
mamy.
Wśród zoologów przeważa opinia, że przodkiem parzydełkowców była forma wolno pływająca,
organizacją morfologiczną zbliżona do planuli. W toku ewolucji u takiej formy pojawiły się dwie ważne
zmiany strukturalne: ramiona i jama chłonno-trawiąca. Jama umożliwiła pobieranie dużych cząstek

91
pokarmowych, a ramiona ich chwytanie. Brak dowodów bezpośrednich, ale koncepcja ta nie stoi w
sprzeczności z danymi rozwojowymi.
U współcześnie żyjących parzydełkowców z planuli powstają albo polip, albo meduza. Przed
przyjęciem ostatnio omówionej koncepcji istotnym problemem będzie wyjaśnienie pochodzenia metagenezy
u parzydełkowców, która postać powstała wcześniej w ewolucji: polip czy meduza?
Dawniejsi badacze biorąc pod uwagę fakt, że meduzy wykazują wyższą organizację morfologiczną
(układ nerwowy z pniami i zwojami, narządy zmysłów, bardziej skomplikowana jama chłonno-trawiąca),
uznawali polipa za pierwotniejszego. Dla poparcia tego poglądu podkreślali jeszcze, że tam, gdzie występuje
metageneza meduzy powstają na polipach drogą pączkowania. Leuckart np. sądził, że meduzy powstały w
wyniku funkcjonalnego polimorfiz-mu w koloniach stułbiopławów. Przeciw takiemu poglądowi
niewątpliwie świadczą dane paleontologiczne, o których już wspomnieliśmy, szczątki postaci
rneduzoidalnych znajdywane są we wcześniejszych osadach niż postaci poli-powatych. W związku z tym
ostatnim faktem, pojawiły się poglądy, że polip jest postacią neoteniczna, larwą zdolną do rozrodu, a
postacią dojrzałą jest meduza. U tych grup parzydełkowców, u których w trakcie ewolucji wypadła postać
dojrzała, albo u tych, u których występuje metageneza, polip funkcjonuje jako postać neoteniczna, a u reszty
grup występuje tylko postać dojrzała — meduza. Poglądy te są oczywiście dalekie od rozstrzygnięcia,
niemniej są zgodne z powszechniej przyjmowanym poglądem, że praprzodkiem parzydełkowców była forma
wolno pływająca. W tym podręczniku także przyjmujemy, że pierwotniejszą postacią jest meduza.
Na poparcie poglądu, że pierwotniejszą była meduza wskazuje szczególnie cykl rozwojowy
występujący w rzędzie Trachylina, zaliczanym do stułbiopławów. Dominują meduzy. Aktinule w tym
rzędzie mogą się rozmnażać przez pączkowanie, a pączki rozwijają się w polipy. Co wskazuje, że polip jest
przedłużonym stadium larwalnym, wyspecjalizowanym w rozrodzie bezpłciowym i życiu osiadłym.
Ostatnim problemem, który rozpatrzymy w tym rozdziale, jest zagadnienie kierunków ewolucji w
obrębie typu parzydełkowców. Jagersten, proponując dwubocznie symetrycznego przodka dla
wielokomórkowców, konsekwentnie zakłada, że w obrębie parzydełkowców pierwotną grupę reprezentują
koralowce. Od nich ewolucja szła w kierunku: stułbiopławy => krążkopławy. Podobnie twierdził Hadźi.
Według nich potwierdzają to następujące fakty: występowanie u koralowców prostszych parzydełek (bez
knidocyli) i brak narządów zmysłów. Niektórzy systematycy, zwolennicy tego poglądu, podkreślają jeszcze,
że meduzy u stułbiopławów i krążkopławów powstają przez pączkowanie na polipach, a nie odwrotnie, a
koralowce nie mają meduz, reprezentowane są tylko przez polipy. Poglądy te stoją w sprzeczności z danymi
morfologicznymi i fizjologicznymi, pod tymi względami stułbiopławy są niewątpliwie najprymitywniejsze.
Stułbiopławy mają symetrię zewnętrzną i wewnętrzną typowo promienistą, a więc pierwotniejszą. Mają
najprościej wykształconą mezogleę, bez komórek, najprostszą jamę chłonno-trawiącą, najprostszy układ
kurczliwy (koralowce mają chorągiewki mięśniowe) i ektodermę powiązaną z płciowymi funkcjami
rozrodczymi. Przypomnijmy jeszcze, że szczątki stułbiopławów i krążkopławów reprezentowane są licznie
w osadach dolnego i środkowego karbonu, podczas gdy najwcześniejsze koralowce znane są dopiero ze
środkowego karbonu. Najprawdopodobniej ewolucja w obrębie parzydełkowców szła od stułbiopławów w
kierunku krążkopławów => koralowców, gromad odznaczających się bardziej skomplikowaną jamą chłonno-
trawiącą, usprawniającą trawienie, endodermalnym pochodzeniem gonad (to jest przesunięciem do wnętrza
ciała, co jest ogólną tendencją występująca u wielokomórkowców), a u koralowców dodatkowo powstaniem
ektodermalnego wpuklenia rozdzielającego układ chłonno-trawiący na część doprowadzającą i trawienną
(znowu ogólna tendencja w wielokomórkowców). Przy czym ewolucja szła dwoma liniami (ryc. 59). W
jednej — pokolenie polipa traciło na znaczeniu, co

Ryc. 59. Filogeneza parzydełkowców. Fenogram

widać u współczesnych krążkopławów. W drugiej przeciwnie, wypadło pokolenie meduz i polip
osiągnął najwyższą złożoność budowy, jak to ma miejsce u dzisiejszych koralowców. Przyjmując
pierwotność meduzy, należy uznać, że Trachylina reprezentują grupę najprymitywniejszą w obrębie
parzydełkowców. Stułbiowce, mające tylko postać polipa, są wtórnie uproszczone, przystosowane do
bentonicznego trybu życia. W obrębie krążkopławów odrębną linię reprezentują kostkowce, mające tylko
meduzy, o specyficznym kształcie, z welarium i najwyżej rozwiniętymi narządami zmysłów (oczka z
soczewką). W gromadzie koralowców, najprawdopodobniej koralowce ośmiopromienne i koralowce
sześciopromienne rozwijały się w dwóch niezależnych liniach.

92
 Zamykając rozważania nad filogenezą parzydełkowców musimy jeszcze dodać, że są one, podobnie
jak gąbki, ślepym odgałęzieniem pnia rodowego wielokomórkowców (ryc. 294). Są bliżej spokrewione tylko
z żebropławami.
Struktura parzydełek świadczy o wyspecjalizowaniu typu. Parzydełka służą zarówno do obrony, do
przyczepiania się do przedmiotów podwodnych, jak i do zdobywania pokarmu. Ta ostatnia funkcja jest
specyficznym sposobem zaopatrywania się w pokarm przez zwierząta mięsożerne, który możemy określić
jako zachodzący na poziomie tkankowym, gdyż parzydełka są pojedynczymi komórkami. Sposób ten nie ma
odpowiednika u żadnych innych przedstawicieli wielokomórkowców. Prócz parzydełkowców, parzydełka
występuje tylko u jednokomórkowców: w obrębie roślin u bruzdnic (Dinophyta), a w obrębie
pierwotniaków, u sporowców parzydełkowych (Cnidosporidia).

93
 8. Typ: żebropławy — Ctenophora
Synonim: bezparzydetkowce — Acnidaria
Diagnoza: tkankowce dwuwarstwowe; z zaczątkami trzeciej środkowej warstwy, mające
narząd zmysłowy szczytowy i narządy ruchu, w postaci ośmiu południkowych rzędów płytek,
powstałych ze sklejonych rzęsek.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Żebropławy są trzecim, a zarazem ostatnim typem zaliczanym do dwuwarst-wowców. Obejmują ok.
80 gatunków, wyłącznie morskich. Żyją we wszystkich morzach, ale najliczniej w ciepłych. Prowadzą tryb
życia wolny, samotny, nie tworzą kolonii. Występują przeważnie w powierzchniowych warstwach wód, nie
znosząc jednak wskutek delikatnej budowy (jest to najbardziej uwodniona grupa zwierząt: ciało zawiera ok.
98% wody) większego falowania, w okresie burz i wiatrów opuszczają się głębiej. Żyją zarówno w wodach
przybrzeżnych, jak i otwartych. Niektóre gatunki stref przybrzeżnych pełzają po dnie. Znane są także gatunki
żyjące w abysalu, do głębokości 3 000 m p.p.m. Tylko jeden gatunek jest osiadły.
Są przeważnie drobne, mikroskopijnej wielkości, część osiąga średnicę i wysokość do kilkunastu cm,
gatunki pełzające mogą osiągać do 1,5 m długości. Większość ma ciało przejrzyste, niektóre są zabarwione
na zielono, żółto lub różowo.
Wiele gatunków współżyje z bakteriami bioluminescencyjnymi. Część żyje w komensalizmie z
koralowcami, rozgwiazdami, mięczakami i salpami. Gatunki charakteryzujące się drobnymi rozmiarami
ciała najczęściej występują masowo. Formy duże występują mniej licznie. Wszystkie nie mają większego
znaczenia w biocenozach morskich. Są mięsożerne, odżywiają się głównie zooplanktonem.
Pod względem morfologicznym są wyżej uorganizowane niż parzydełkow-ce. Przy czym, nie mają
szkieletu, układów oddechowego i wydalniczego. Są łatwo rozróżnialne w faunie morskiej, ze względu
posiadanie narządu zmysłowego szczytowego, budowę dwusymetryczną i posiadanie narządów ruchu w
postaci ośmiu południkowych płytek, powstałych ze sklejonych rzęsek, przez dawnych zoologów uważanych
za szkielet, żeberka wzmacniające ciało (stąd tradycyjna nazwa typu).
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Większość żebropławów ma ciało sferoidalne: gruszkowate, jajowate, dzwono-wate (ryc. 60A, B, D).
Inne mają ciało spłaszczone tarczowato lub rozciągnięte taśmowato (ryc. 63).

Ryc. 60. Żebropław Pleubranchia sp. A — wygląd z boku, B — od strony górnej, C — kolloblast, D — budowa wewnętrzna
postaci dojrzałej; a — kanał analny, e — przełyk, h — pochewka ramienia, k — kopułka, n — nić, o — narząd szczytowy, p —p —
płaszczyzna poprzeczna, r — ramię, s —s — płaszczyzna strzałkowa, w — włókno, z — żołądek, ż — żeberko

U postaci sferoidalnych, w ciele można wyróżnić dwie półkule: dolną, z otworem gębowym na

94
szczycie (gębową, oralną) i górną, zawierającą na szczycie narząd zmysłowy (przeciwgębową, aboralną).
Główną oś ciała wyznaczają: środek narządu zmysłowego i środek otworu gębowego. Oś poprzeczną
wyznaczają dwa ramiona, wyrastające nieco poniżej równika (ryc. 60A, B). Wzdłuż ciała, południkowe,
biegnie 8 rzędów płytek rzęskowych, przypadających po dwa na każdy kwadrant ciała (ryc. 60D). Rzędy
płytek nie dochodzą ani do narządu zmysłowego, ani do otworu gębowego. Pojedyncze płytki są tworami
prostokątnymi, ustawionymi prostopadle do rzędów. Każda płytka składa się z szeregu rzęsek posklejanych
w blaszki (ryc. 60D), które w spoczynku ustawione są pod kątem prostym w stosunku do nabłonka. Na
górnej półkuli, w pobliżu szczytu, rzędy płytek przechodzą w pojedyncze smugi rzęsek, które z kolei
wchodzą poprzez 4 otwory do narządu zmysłowego. Szczytowy narząd zmysłowy (ryc. 61) jest organem
czuciowo-motorycznym, o złożonej budowie. Jest to zagłębienie w ektodermie, wyścielone orzęsionymi
komórkami zmysłowymi. We wgłębieniu występuje kulisty statolit, złożony z drobnych ziarenkowatych
podjednostek wapiennych. Statolit oparty jest na 4 pękach posklejanych rzęsek, wychodzących z komórek
zmysłowych, zgiętych w kształcie litery S. Wychylenie statolitu powoduje podrażnienie określonych
komórek zmysłowych i przekazanie bodźca odpowiedniemu rzędowi płytek i koordynację pracy płytek, to
jest ich ruchów ustawiających odpowiednio ciało w wodzie. Smugi orzęsione, tworzące z rzędami płytek
narząd zmysłowo-ruchowy, funkcjonują analogicznie do nerwów ruchowych i narządów ruchowych u
kręgowców, ale u żebropławów przewodzenie zachodzi od komórki rzęskowej do następnej komórki.
Doświadczalne uszkodzenie narządu szczytowego powoduje zaburzenia w pracy płytek, co potwierdza jego
nadrzędną kontrolę. Płytki rzęskowe, u postaci dojrzałych niektórych gatunków, mogą nie występować.
Ramiona, rozmieszczone symetrycznie po dwu bokach, na półkuli gębowej, są narządami chwytnymi, łapią
zooplankton, który przekazują do otworu gębowego. Są lite, pokryte nabłonkiem ektodermalnym, we
wnętrzu mają mezogleę z komórkami mięśniowymi (por. mezoglea). U większości gatunków wyrastają z
głębokich orzęsionych pochewek, do których mogą być wciągane. U form sferoidalnych są przeważnie
długie, z drobnymi wyrostkami, zwanymi tentilami, ustawionymi po ich bokach. Ramiona pokryte są
nabłonkiem orzęsio-nym, zawierającym ponadto komórki interstycjalne i kolloblasty (patrz budowa
wewnętrzna), które szczególnie charakteryzują żebropławy.

Ryc. 61. Żebropław, budowa narządu szczytowego. A — wygląd od strony górnej, B — z boku; g — komórki gruczołowe, o —
otwór analny, s — smuga orzesiona, t — statolit

U żebropławów, o kształcie innym niż sferoidalny, ciało może być spłaszczone w płaszczyźnie
poprzecznej. U takich form, boczne obszary części gębowej są wyciągnięte w 4 kurczliwe płaty gębowe
(ryc. 62), ramiona są silnie skrócone i bez pochewek. Otwór gębowy występuje na różnie długim stożku
gębowym. Podstawa stożka może być wyciągnięta w 4 płatowate wyrostki, zwane uszami (aurikulariami).
Po dolnej stronie każdego ramienia występują orzęsione rowki, przechodzące na aurikularie. U gatunków z
ciałem taś-mowatym, ramiona są jeszcze silniej skrócone, albo całkowicie zredukowane, nie występują płaty,
ani stożek gębowy. Nieliczne gatunki mają szczególnie zmodyfikowaną morfologię, znane są żebropławy u
których część gębowa jest utworzona przez wysuniętą na zewnątrz gardziel (ryc. 62; zob. też budowa
wewnętrzna).

95
 Ryc. 62. Żebropław Mnemopsis sp.
A — wygląd z boku,
B — od strony górnej; a — aurikulum, n — narząd
szczytowy, o — otwór gębowy, p — płat gębowy, r — ramię,
ż — żeberka

Budowa wewnętrzna
Żebropławy zbudowane są z ektodermy, mezoglei i endodermy. Warstwa okrywająca, pochodna
ektodermy, ma postać nabłonka płaskiego, najczęściej orzęsionego. Niektóre gatunki mają naskórek w
postaci syncycjum. W naskórku występują komórki interstycjalne, gruczołowe, produkujące wydzieliny
śluzowate i komórki zmysłowe. Nie występuje u żebropławów oskórek.
Kolloblasty występują pomiędzy komórkami naskórka -okrywającego ramiona, rozwojowo pochodzą
z pojedynczych komórek interstycjalnych. Każdy składa się z kopułki, nici osiowej (zmodyfikowanego jądra
komórkowego) i włókna spiralnego (ryc. 60C). Kopułka sterczy nad powierzchnią naskórka i pokryta jest
wydzieliną lepką. Nić osiowa tkwi w mezoglei i służy jako kotwica. W mezoglei pogrążone jest także
włókno spiralne, które przy podrażnieniu kolloblastu jest wyrzucane z mezoglei i przyczepia się do
zdobyczy, a ponieważ jest kurczliwe przyciąga zdobycz do ramienia. Kolloblasty zniszczone są uzupełniane.
Układ nerwowy składa się z sieci komórek nerwowych, wielobiegunowych, występujących u
podstawy nabłonka ektodermalnego. Pod rzędami płytek i dookoła otworu gębowego, sieć zagęszcza się i
część komórek układa się w wydłużone zespoły, nie tworzące jednak ani pni ani zwojów.
Mezoglea jest gruba, silnie uwodniona (zawiera do 98% wody). Mając małą gęstość unosi ciało w
wodzie. Zbudowana jest z substancji galaretowatej, utkanej komórkami podpierającymi i gładkimi
komórkami mięśniowymi. Ma cechy prymitywnej tkanki mezenchymatycznej. Komórki mięśniowe ułożone
są podłużnie, okrężnie i promieniście. Są odpowiedzialne za kształt ciała, za ruchy ramion i gardzieli. U
postaci taśmowatych, umożliwiają ruchy całego ciała, przy pływaniu lub pełzaniu po dnie. System kurczliwy
żebropławów działa więc podobnie jak u zwierząt trójwarstwowych. Jest to podstawowa różnica w stosunku
do parzydełkowców, u których za ruchy kierunkowe odpowiedzialne są komórki nabłonkowo-mięśniowe.
Warstwa wewnętrzna, endodermalna, wyścielająca jamę, będącą rozwojowo pochodną prajelita,
zbudowana jest z nabłonka płaskiego, orzesionego. Pomiędzy komórkami z rzęskami występują komórki
gruczołowe, produkujące enzymy trawienne, komórki bez rzęsek fagocytujące i osobliwe skupienia
komórek, zwane rozetami. Komórki w rozetach ułożone są promieniście i otaczają otwory prowadzące z
jamy do mezoglei. Powierzchnie komórek zwrócone do otworu są orzęsione. Rozety najprawdopodobniej
mają znaczenie osmoregulacyjne.
Jama, będąca pochodną prajelita, jest bardzo różnie wykształcona u poszczególnych grup
żebropławów. Służy, podobnie jak u parzydełkowców, do częściowego trawienia pokarmów i jego
rozprowadzania, odpowiada więc układowi chłonno-trawiącemu.
Układ chlonno-trawiący u form sferoidalnych zaczyna się otworem gębowym, spłaszczonym
zgodnie z płaszczyzną strzałkową. Otwór prowadzi do długiej ektodermalnej gardzieli, podobnie
spłaszczonej jak otwór gębowy. Ściany gardzieli są pofałdowane, pokryte komórkami orzęsionymi,
pomiędzy którymi występują komórki gruczołowe produkujące enzymy trawienne. Gardziel uchodzi do
części endodermalnej, lejkowato rozszerzonej, zwanej żołądkiem, od którego odchodzi 5 kanałów. Dwa
kanały schodzą w dół wzdłuż gardzieli (ryc. 60D) do części gębowej, w kierunku otworu gębowego i kończą
się ślepo. Z boków żołądka, w płaszczyźnie poprzecznej, wychodzą dwa krótkie kanały rozgałęziające się na
3 części. Środkowe odgałęzienia tych kanałów dochodzą do pochewek ramion, a boczne, zwane
interradialnymi, schodzą nieco w dół i tu rozdwajają się. Końce tych ostatnich odgałęzień przedłużone są w
pionowe kanały, biegnące pod pasami rzędów płytek. Piąty, ostatni kanał, wychodzący ze szczytu żołądka,
biegnie w kierunku narządu zmysłowego. W okolicy tego narządu rozgałęzia się w 4 kanały końcowe,
uchodzące na zewnątrz otworkami odbytowymi. U postaci sferoialnych układ chłonno-trawią-cy jest więc
drożny, przez otworki odbytowe wydostają się nie strawione cząstki pokarmowe. Żebropławy trawią
podobnie jak parzydełkowce, częściowo ze-wnątrzkomórkowo, częściowo wewnątrzkomórkowo. Trawienie
zewnątrzko-mórkowe zachodzi głównie w gardzieli. System kanałów jest bardzo różnie wykształcony u
postaci spłaszczonych, tarczowatych i taśmowatych, ponadto nie występują otworki analne, nie strawiony

96
pokarm jest usuwany przez otwór gębowy. U gatunków bez ramion, zdobycz jest łapana, albo zgarniana z
podłoża za pomocą ruchliwej gardzieli, mogącej się wysuwać na zewnątrz ciała. U gatunków mających
aurikulum z orzęsionymi rowkami, drobny pokarm jest zlepiany w rowkach, za pomocą wydzielin komórek
gruczołowych i przesuwany ruchami rzęsek do otworu gębowego. Żebropławy odżywiają się wyłącznie
pokarmem zwierzęcym; duże formy łapią drobne ryby.
REGENERACJA
Zdolności do regeneracji są różne. Większość gatunków może regenerować poszczególne części ciała,
łącznie ze szczytowym narządem zmysłowym. Znane są gatunki, które doświadczalnie przecięte wzdłuż
długiej osi na dwie połowy, regenerują brakujące części.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Żebropławy mają zdolność do rozmnażania płciowego i bezpłciowego. Przeważa rozmnażanie
płciowe. W rozwoju występuje larwa.
Rozmnażanie bezpłciowe. Tylko nieliczne gatunki bentoniczne mają zdolność do rozmnażania
bezpłciowego, poprzez lacerację, czyli oddzielanie z brzegów fragmentów ciała.
Rozmnażanie płciowe. Większość gatunków jest hermafrodytyczna, tylko kilka gatunków jest
rozdzielnopłciowych. Gonady są pochodzenia endoder-malnego, powstają na ścianach pionowych kanałów
układu chłonno-trawiące-go. U gatunków hermafrodytycznych gonady są dwupłciowe, produkują zarówno
jaja, jak i plemniki. Zapłodnienie jest zewnętrzne, rzadziej wewnętrzne. Gamety wydostają się na zewnątrz
przez otwór gębowy. U gatunków o zapłodnieniu wewnętrznym gonady mają przewody otwierające się na
zewnątrz ciała, wyprowadzające plemniki.
Bruzdkowanie jest całkowite, nierównomierne, od początku dwusymetrycz-ne, właściwe tylko
żebropławom i ściśle zdeterminowane. Gastrulacja zachodzi przez epibolię. Z mikromerów powstaje
ektoderma, z makromerów endoderma. Część mikromerów wędruje pomiędzy ektodermę i endoderma i z
nich powstają komórki mezoglei. Niektórzy badacze uznają te komórki za mezodermę.
Gastrula rozwija się w wolno pływającą larwę zwaną cydippidą (ryc. 64), mającą kształt sferoidalny.
Wszystkie gatunki, w tym o kształtach tarczowatych, czy taśmowatych, przechodą w rozwoju przez to
stadium. U kilku gatunków z zapłodnieniem wewnętrznym, cydippidą rozwija się w układzie chłonno-
trawiącym. W bardzo ciepłych porach roku, związanych z występowaniem obfitego pokarmu, larwy
niektórych gatunków mogą produkować komórki rozrodcze i dawać potomstwo (neotenia). W dalszym
rozwoju, u takich larw, następuje zanik gonad, larwy rozwijają się w postacie dojrzałe, z jednoczesnym
odtworzeniem gonad. Takie przemiany, związane z rozmnażaniem płciowym, nazwano dissogonią,
zwiększa ona produkcję potomstwa.

SYSTEMATYKA
Żebropławy dzieli się na dwie gromady: ramieniowe — Tentaculifera, bezramieniowe — Nuda,
zależnie od tego czy mają czy też nie mają ramion.

Gromada: ramieniowe — Tentaculifera

Diagnoza: Żebropławy mające dwa ramiona.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Gromada obejmuje gatunki o bardzo różnych kształtach, zawsze mające, przynajmniej w stadium
młodocianym, ramiona. Rozdziela się ją na 4 rzędy, biorąc pod uwagę kształt ciała i morfologię ramion.

97
 Ryc. 63. Żebropławy.
A — Beroe ovata,
B — Coleoplana sp.,
C — pas Wenery — Cestus veneris

Rząd: Cidippida
Ciało kuliste lub owalne, ramiona długie z tentilami, wciągane do pochewek, dobrze rozwinięte
żeberka.
Hormiphora plumosa, o kształcie kulistym, występuje w Morzu Śródziemnym.
Rząd: Lokata
Ciało lekko spłaszczone w płaszczyźnie strzałkowej, zaopatrzone w 2 płaty gębowe i 4 aurikularie.
Małe ramiona bez pochewek.
Bolinopsis infundibulum występuje w Morzu Północnym, Oceanie Atlantyckim i zachodnich wodach
Bałtyku.

Rząd: Cestida
Kształt ciała wstęgowaty. Ciało silnie spłaszczone i wydłużone w płaszczyźnie strzałkowej. Dwa
szeregi płytek rzęskowych na grzbietowym brzegu wstęgowa-tego ciała, pozostałe dwa zredukowane.
Ramiona różnie wykształcone. Ciało do 1,5 m długie, prawie tyle samo długi szczelinowaty otwór gębowy.
Pas Wenery — Cestus veneris, do 1,5 m długi, do 8 cm szeroki, występuje w większości mórz
pełnosłonych (ryc. 63C).
Ryc. 64. Cydippida
g — otwór gębowy,
o — organ szczytowy,
z — rozwijające się żeberka

Rząd: Platyctenida
Ciało silnie spłaszczone w głównej osi, tarczowate, przystosowane do pływania lub do pełzania.
Planktonowe i przydenne. Płytki rzęskowe silnie zredukowane lub nie występują. Ramiona z pochewkami,
albo silnie zredukowane. Gatunki przydenne pełzają stroną gębową, płaską i orzęsioną. Pokarm zgarniają
wysuwaną gardzielą. Układ chłonno-trawiący z otworami odbytowymi. Jeden gatunek osiadły.
Coeloplana metschnikoffi, zewnętrznie podobna do wirka, ma ciało jednolicie orzęsione. Morze
Czerwone.
Tjalfiella tristoma jest gatunkiem osiadłym, przyczepionym stroną gębową do podłoża. Ma dwa wtórne
otwory gębowe, w płaszczyźnie strzałkowej, na rurkowatych uwypukleniach. Zachodnie wybrzeża Grenlandii.

Gromada: bezramieniowe — Nuda

Synonim: Atentaculata
Diagnoza: żebropławy bez ramion.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Gatunki bez ramion, nawet w stadiach rozwojowych. Ciało walcowate, stożkowate lub w kształcie
czapy, może być spłaszczone w płaszczyźnie strzałkowej, z pasmami żeberek. Gardziel obszerna o
średnicy prawie dorównującej średnicy ciała. Gromada obejmuje jeden rząd.

98
 Rząd: Beroida
Świętognica ogórkowata — Beroe cucumis, pospolita, ma jajowate ciało (średnica ok. 16, dl. ok. 60
cm), o bardzo obszernej gardzieli (ryc. 63A). Układ chłonno-trawiący z kanałami o licznych
odgałęzieniach. Drapieżnik, żywi się meduzami. Występuje masowo w Morzu Śródziemnym i Oceanie
Atlantyckim oraz w zachodnich wodach Bałtyku. Świeci jasnym, błękitnawym światłem.
ZESTAWIENIE SYSTEMATYKI ŻEBROPŁAWÓW
Typ: żebropławy — Ctenophora
Gromada: ramieniowe — Tentaculifera
Rząd: Cidippida
Rząd: Lobata
Rząd: Cestida
Rząd: Platyctenida
Gromada: bezramieniowe — Nuda
Rząd: Beroida
FILOGENEZA ŻEBROPŁAWÓW
Pochodzenie żebropławów jest nieznane. Nieliczne szczątki, odnalezione w osadach dewonu,
nawiązują budową do współcześnie występujących form z rzędu Cidippida, a więc niewiele wnoszą do
zagadnień związanych z filogenezą typu. Część systematyków wyprowadza żebropławy z
parzydełkowców wskazując, że niektóre meduzy z rodzaju Hydronecta (zob. rząd Trachylina) wykazują
podobieństwa do żebropławów. Mają dwa ramiona osadzone w pochewkach i narząd zmysłowy, chociaż
odmiennie zbudowany niż u żebropławów, ale umiejscowiony szczytowo, przeciwustnie na górze tarczy.
Dodają jeszcze, że mezoglea u krążkopławów i koralowców ma komórki, podobnie jak mezoglea u
żebropławów, a ponadto, u koralowców i żebropławów występuje ektoder-malna gardziel. Inni,
wskazując na odrębności w budowie żebropławów, jak brak komórek nabłonkowo-mięśniowych,
występowanie komórek mięśniowych, kolloblastów, żeberek, występowanie u niektórych gatunków
otworów odbytowych i nasieniowodów, zakładają jedynie, że żebropławy są odgałęzieniem hipotetycznych
meduzoidalnych form, z których należy wyprowadzać zarówno parzydełkowce, jak i żebropławy (ryc. 65). A
więc obie grupy mają wspólnego przodka, ale rozwijały się w dwóch niezależnych liniach. Podobieństwo
meduz parzydełkowców i postaci dojrzałych żebropławów, ich zdaniem, powstało w wyniku konwergencji,
związanej z przystosowaniem do unoszenia ciała w wodzie.

Szczególne zainteresowanie budzą żebropławy pełzające, orzęsione, przypominające wirki. Według

części badaczy wskazują one na drogę, po której mogła iść ewolucja od form pływających do pełzających.
Dały one podstawę do wielu spekulacji na temat pochodzenia płazińców od żebropławów (por. filogeneza
płazińców) i odwrotnie — pochodzenia żebropławów poprzez uwstecznienia od płazińców. Ta ostatnia
koncepcja jest trudna do przyjęcia, gdyż żebropławy są typowymi wielokomórkowcami wolno żyjącymi.
Trzeba jeszcze podkreślić, że dwusymetryczna organizacja ciała żebropławów wskazuje na jedną z dróg
prowadzącą do uzyskania symetrii dwubocznej, cechującej organizmy trójwars-twowe. W sumie, obecnie nie
można ustalić nic pewnego odnośnie do pochodzenia żebropławów.
Odnośnie do ewolucji w obrębie samych żebropławów, też nie ma zgodności poglądów. Systematycy
nie mogą, ze względu na skąpe dowody paleontologiczne, ustalić czy pierwotniejsze były formy z ramionami
czy bez ramion? Zgodni są tylko co do pochodzenia form spłaszczonych, te najprawdopodobniej rozwinęły się
z form sferoidalnych, gdyż w ich rozwoju osobniczym zawsze występuje cydippida, larwa sferoidalna (ryc.
65).
Kolloblasty, żeberka, narząd szczytowy, struktury nie spotykane u innych wielokomórkowców
wskazują, że żebropławy są wyspecjalizowaną grupą zwierząt, z której nie należy wyprowadzać innych typów
(ryc. 294). Przy czym, niewątpliwie reprezentują najwyżej uorganizowane dwuwarstwowce, szczególnie ze

99
względu na posiadanie komórek mięśniowych, tworzących zawiązek układu ruchowego. Ta cecha zbliża je do
trójwarstwowców. Kończąc rozważania dotyczące filogenezy żebropławów trzeba dodać, że część systematy-
ków zalicza je do trójwarstwowców przyjmując, że mezoglea reprezentuje warstwę zarodkową odpowiadającą
mezodermie. Nie jest to w pełni słuszne, gdyż mezoglea żebropławów nie odpowiada ściśle definicji tkanki,
jest to raczej część ciała, nawiązująca organizacją do narządu pełniącego różnorakie funkcje: podporowe,
ruchowe, hydrostatyczne.

100
 D. Trójwarstwowce — Triblastica
Synonimy: dwubocznie symetryczne — Bilateralia, obuboczne — Bilateria, trójwarstwowe —
Triploblastica
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Do trójwarstwowych należy ogromna większość świata zwierzęcego, o różnorodnej organizacji
morfologicznej i bardzo różnorodnym trybie życia. Należą do nich formy wodne i lądowe, wolno żyjące i
osiadłe, pasożyty, komensale i symbionty. Ich cechą wspólną jest obecność trzeciej warstwy zarodkowej,
powstającej w drugiej fazie gastrulacji: środkowej — mezodermy, zlokalizowanej pomiędzy ekto- i
endodermą.
Pojawienie się trzeciej warstwy zarodkowej było ogromnym skokiem w ewolucji wielokomórkowców.
U trójwarstwowych, w miarę ewolucji, coraz więcej funkcji życiowych przekazywane było mezodermie.
Następował dalszy podział pracy pomiędzy podjednostkami organizmu i coraz ściślejsze wyznaczanie zadań
ekto- i endodermie. U trójwarstwowych ektoderma buduje naskórek, z niej pochodzi układ nerwowy oraz
wyściela ona przedni i tylny odcinek układu pokarmowego (stomodaeum i proctodaeum). Endodermą
wyściela środkowy odcinek układu pokarmowego (mesenteron). Cała reszta tkanek, to jest ok. 95%, powstaje
u trójwarstwowych z mezodermy.
Mezoderma ostatecznie odciąża ekto- i endodermę od funkcji rozrodczych. Pamiętamy, że u zwierząt
dwuwarstwowych albo ektoderma albo endodermą, pełnią funkcje rozrodcze, gdyż z tych warstw powstają
gonady. U trójwarstwowych gonady są zbudowane zawsze z mezodermy. Mezoderma buduje także układ
szkieletowy wewnętrzny, umożliwiający uzyskanie dużych rozmiarów ciała. Można zauważyć, że w miarę
ewolucji przeciętna wielkość ciała zwiększa się. Określona wielkość może mieć znaczenie przystosowawcze,
np. drobne organizmy pasożytnicze łatwiej wnikają do żywiciela, organizmy planktonowe łatwiej unoszą się w
wodzie, jeżeli mają małe rozmiary. Jednak z punktu widzenia ogólnoewolucyjnego osiągnięcie większych
rozmiarów przez zwierzę jest cechą progresywną, szczególnie u form wolno żyjących. Większy organizm jest
mniej narażony na szkodliwe promieniowanie, na wysychanie, utratę wody, utratę ciepła, a poddany wpływom
promieni słonecznych jest mniej narażony na przegrzanie, ze względu na korzystniejszy stosunek powierzchni
do masy ciała. W wodzie większy organizm jest mniej podatny na działanie prądów oraz działanie napięcia
powierzchniowego. We wszystkich środowiskach większe zwierzę łatwiej zdobywa pokarm.
Mezoderma odciąża także ektodermę od funkcji lokomotorycznych. U trój-warstwowych rozwija się z
niej układ mięśniowy, zapewniający sprawne ruchy kierunkowe. Funkcją ektodermy pozostaje więc
specjalizowanie się w ochronie organizmu przed niekorzystnymi wpływami środowiska zewnętrznego i
odbieranie wrażeń. Endoderma zaangażowana jest głównie w procesy związane z trawieniem i wchłanianiem
pokarmów.
Pojawienie się wyodrębnionego układu mięśniowego u trój warstwowych miało wielorakie
konsekwencje ewolucyjne. Przede wszystkim umożliwiło intensywniejsze ruchy kierunkowe, ułatwiające
sprawniejsze zdobywanie pokarmów. Przejście do życia bardziej ruchliwego pociągnęło za sobą wydłużanie
się głównej osi ciała, a w związku z tym dwuboczne ustawianie się narządów i zróżnicowanie ciała na stronę
brzuszną i grzbietową. Strona brzuszna stopniowo przejmowała funkcje ruchowe, po tej stronie skupiały się
mięśnie lokomotoryczne i pojawiły się odnóża. Trójwarstwowe są więc z reguły zwierzętami dwubocznie
symetrycznymi (synonim: Bilateralia). Spotyka się wśród nich formy niesymetryczne, jak np. pasożyty, czy
zwierzęta promienis-tosymetryczne, jak szkarłupnie, ale wtedy takie symetrie są wtórne. Można to wykazać
badając rozwój osobniczy tych form: ich larwy albo postacie młodociane są zawsze dwubocznie symetryczne.
U trójwarstwowych, wykazujących symetrię dwuboczną, na przodzie ciała, to jest na przodzie głównej
osi, wyodrębnił się odcinek ciała, zwany przednim, albo głowowym. Na nim skupiły się główne narządy
zmysłów, odbierające wrażenia ze środowiska, a w nim — najgłówniejsze ośrodki nerwowe, gdyż ten odcinek
przy ruchu postępowym pierwszy penetruje środowisko. W miarę ewolucji uzyskiwał on coraz większe
znaczenie, jako centrum koordynacji ruchów całego ciała. Funkcja ta potęgowała się, aż w końcu, w wyniku
procesu ewolucyjnego, zwanego cefalizacją, wyodrębniła się głowa. W ewolucji trójwarstwowych nie tylko
warstwy zarodkowe specjalizowały się w pełnieniu coraz to bardziej określonych funkcji, ale i odcinki ciała.
Rozwój mezodermy miał jeszcze inne ważne następstwa. Zwiększenie czynności ruchowych,
możliwość zdobywania odpowiedniego pokarmu wywołały ogólne podniesienie intensywności procesów
metabolicznych. Przy czym mezoderma zapewniła dowóz substancji energetycznych do narządów i usuwanie
zbędnych produktów przemiany materii, z niej rozwinęły się układy krwionośny i wydalniczy. Podniósł się
stopień uorganizowania wszystkich narządów, a to stworzyło podstawę do wielostronnego przystosowania się

101
do różnych warunków środowiska zewnętrznego. Pierwotniaki i dwuwarstwowe (prócz pasożytów)
zamieszkują wyłącznie wody, trójwarstwowe opanowały wody i lądy.
SYSTEMATYKA
Trójwarstwowce, ze względu na ogromną różnorodność form, traktowane są przez systematyków
bardzo niejednolicie, zarówno odnośnie do wyróżniania liczby jednostek systematycznych, jak i ich położenia
(hierarchii) w systemie. W tym podręczniku rozdzielimy je na 28 typów:

płazińce — Platyhelminthes
wstężnice — Nemertea
szczękogębe — Gnathostomulida
wrotki — Rotatoria
brzuchorzęski — Gastrotricha
ryjkogłowy — Kinorhyncha
kolczugowce — Loricifera
nicienie — Nematoda
nitnikowce — Nematomorpha
kolcogłowy — Acanthocephala
kielichowate — Kamptozoa
pierścienice — Annelida
niezmogowce — Priapulida
sikwiaki — Sipunculida
szczetnice — Echiurida
stawonogi — Arthropoda
pazurnice — Onychophora
wrzechy — Pentastomida
niesporczaki — Tardigrada
mięczaki — Mollusca
kryzelnice — Phoronida
mszywioły — Bryozoa
ramienionogi — Brachiopoda
szkarłupnie — Echinodermata
szczecioszczękie — Chaetognatha
rurkoczułkowce — Pogonophora
przedstrunowce — Protochordata
strunowce — Chordata

Systematycy od dawna doszukiwali się odrębności cech wśród trójwarst-wowych, pozwalających na

łączenie typów w łatwo rozpoznawalne, wewnętrznie jednorodne, grupy. Obecnie, przy łączeniu typów w
grupy, bierze się pod uwagę różne kryteria, jak sposób funkcjonowania pragęby u postaci dojrzałych, stopień
rozwoju jam ciała, sposób powstawania tych jam, brak lub występowanie segmentacji, położenie układu
nerwowego w płaszczyźnie grzbie-towo-brzusznej, sposób bruzdkowania, czy typy larw.
Funkcjonowanie pragęby. Już dawno wykazano, że trójwarstwowe podlegały w toku ewolucji dwóm
podstawowym kierunkom radiacji, to jest rozwijały się obok siebie dwie linie, określane jako: pierwogębe —
Protostomia, wtórogębe — Deuterostomia.

102
 Ryc. 66. Porównanie rozwoju zarodkowego pierwogębych i wtórogębych. A — pierwogebe, rozwój trochofory, larwy
pierścienic, B — rozwój tornarii, larwy przedstrunowców; d — otwór odbytowy, g — gębowy, zd — zawiązek otworu odbytowego, zg
— zawiązek otworu gębowego. Cienkie strzałki oznaczają pierwotne główne osie gastruli, grube strzałki — główne osie ciała po
zakończeniu gastrulacji, strzałki u dołu gastrul oznaczają kierunki zarastania pragęb
Pierwogebe grupują 23 niższe typy trójwarstwowych: płazińce, wstężnice, szczękogębe, wrotki,
brzuchorzęski, ryjkoglowy, kolczugowce, nicienie, nit-nikowce, kolcogłowy, kielichowate, pierścienice,
niezmogowce, sikwiaki, szcze-tnice, stawonogi, pazurnice, wrzęchy, niesporczaki, mięczaki, kryzelnice,
mszy-wioły, ramienionogi.
U przedstawicieli wymienionych typów, pragęba przekształca się w trakcie rozwoju zarodkowego
bezpośrednio w funkcjonalny otwór gębowy, a otwór odbytowy, jeżeli występuje, formuje się niezależnie od
pragęby (ryc. 66A). Albo, jak to jest u np. niektórych wieloszczetów (pierścienice) i pazurnic, następuje
częściowe zamknięcie pragęby, przez zejście się środkowych części jej brzegów i pozostawienie
szczelinowatych otworów, w wyniku czego przedni odcinek pragęby tworzy zawiązek gęby, tylny zawiązek
odbytu. Prototyp tego ostatniego sposobu formowania się pragęby występuje u polipów koralowców,
mających w gardzieli dwie orzęsione rynienki, pozwalające na dopływ i odpływ wody, pomimo częściowego
zamknięcia otworu gębowego. Są jeszcze inne cechy charakteryzujące pierwogebe.
U większości pierwogębych, w okresie organogenezy, główna oś gastruli ulega przesunięciu (ryc. 66A).
Proces ten wiąże się ze zmniejszaniem się w trakcie rozwoju zarodkowego średnicy pragęby. Początkowo jest
ona szeroka, a zwęża się w trakcie rozwoju z powodu zrastania się jej ścian. Zrastanie postępuje od przyszłego
tylnego końca ciała ku przodowi. Z chwilą przejścia gastruli od symetrii jednoosiowej do dwubocznej,
rozwijający się organizm zaczyna pełzać stroną gębową po podłożu, a otwór gębowy przyjmuje położenie
nabrzuszne, z tendencją, która wzmacniała się w ewolucji pierwogębych, do przesuwania się ku przodowi
gastruli. W ten sposób zostaje wyznaczony przód ciała, z jednoczesnym nachyleniem się osi gastruli ku tyłowi
(ryc. 66A). Na tylnym końcu ciała przebija się w trakcie tych przemian (jeżeli występuje) otwór odbytowy.
Mezoderma u pierwogębych przeważnie wyodrębnia się wcześnie, jednocześnie z różnicowaniem się
ekto- i endodermy, ale powstaje na różne sposoby. Na przykład u płazińców mezoderma powstaje z
wyodrębnionych komórek endodermalnych, stąd nazywa się ją ektomezodermą. W dalszym rozwoju
ektomezodermą różnicuje się w luźną tkankę, określaną jako parenchyma. U pierścienic, mięczaków i typów z
nimi spokrewnionych, mezoderma zakłada się w postaci litych zespołów komórek, premezoblastów
(teloblastów). W związku z tym, jeżeli występuje wtórna jama ciała (patrz dalej), to powstaje schizocelicznie.
U niesporczaków, kryzelnic, mszywiołów i ramienionogów, mezoderma powstaje przez enterocelię, podobnie
jak u wtórogębych.
Omawiając pierwogębe trzeba jeszcze dodać, że z wyjątkiem głowonogów, nie mają one szkieletu
wewnętrznego, natomiast częsty jest u nich szkielet zewnętrzny. Powszechnie występuje chityna.
U wtórogębych, do których należy 5 typów: szkarłupnie, szczecioszczękie, rurkoczułkowce,
przedstrunowce i strunowce, w przeciwieństwie do pierwogębych, pragęba zawsze przekształca się w otwór
odbytowy, a otwór gębowy powstaje wtórnie, niezależnie od pragęby. Oś gastruli u wtórogębych zachowuje
się jako definitywna, główna oś ciała (ryc. 66B). Pragęba, przekształcając się w otwór odbytowy, zarasta od
przodu ku tyłowi, a otwór gębowy przebija się po przeciwnej stronie blisko ślepego końca prajelita, to jest
blisko przodu ciała (bieguna górnego gastruli), a nie nabrzusznie. Mezoderma zakłada się znacznie później niż
u pierwogębych, to jest w drugiej fazie gastrulacji, przy czym często rozwija się poprzez uwypuklenie z

103
prajelita (enterocelicznie, por. ryc. 3A i B). Szkielet u wtórogębych, jeżeli występuje, jest tworem
mezodermal-nym, to znaczy zawsze występuje pod naskórkiem. Chityna w tej grupie występuje rzadko.
Musimy jeszcze dodać, że w obu grupach są odstępstwa od poszczególnych, omówionych cech.
Szczególnie pierwogębe nie mogą być uważane za grupę naturalną, filogenetycznie jednolitą. Wtórogębe
stanowią grupę bardziej zwartą, zarówno odnośnie do zachowywania się pragęby, rozwoju zarodkowego, jak i
ogólnego planu budowy. Niemniej też wykazują odstępstwa cech, np. Nie u wszystkich dojrzałych postaci
wtórogębych występuje otwór odbytowy (zob. wężowidła), znane są formy bez układu pokarmowego, nie
będące pasożytami (por. rurkoczułkowce). O zaliczeniu do danej grupy decyduje zespół cech, a nie
pojedyncza cecha. Nie możemy bliżej rozważać tych zagadnień w podręczniku zajmującym się podstawami
systematyki. Podział na pierwogębe i wtórogębe jest przydatny ze względów dydaktycznych, szczególnie w
rozważaniach filogenetycznych i dlatego go zastosujemy.
Jamy ciała. Jedną ze szczególnych cech ewolucji trójwarstwowych był postępujący rozwój przestrzeni
wypełnionych płynem, zwanych jamami ciała, pomiędzy ścianą ciała a układem pokarmowym. Jamy
stwarzają specyficzne środowisko wewnętrzne, o różnorodnych konsekwencjach usprawniających
funcjonowanie organizmu. Jama z płynem, o odpowiednim turgorze, może funkcjonować jako szkielet
hydrostatyczny. Może ułatwiać niezależne ruchy narządów wewnętrznych, np. ruchy robaczkowe jelita
środkowego. Może ułatwiać wymianę metabolitów pomiędzy narządami. Może funkcjonować jako magazyn
dla różnych produktów metabolicznych albo jako magazyn dla gamet. Wreszcie, utrzymując płynne
środowiska wewnętrzne, jamy ułatwiły trójwarstwowym, obok innych cech, wyjście na ląd. Im wyżej stoją
typy w hierarchii systemu trójwarstwowych, tym mają wyżej uorganizowane jamy ciała.
W trakcie rozwoju zarodkowego u wielokomórkowców, jak to już omówiliśmy, mogą powstawać jedna
albo dwie jamy ciała: pierwotna (blastocel) i wtórna (celoma). Blastocel powstaje u wszystkich
wielokomórkowców: dwu-i trójwarstwowych. Przy czym u dojrzałych postaci dwuwarstwowych jest zawsze
zredukowany, wypełniony mezogleą. W ontogenezie wielokomórkowców trójwarstwowych albo powstaje
tylko blastocel, albo powstają obie jamy: blastocel i celoma. W związku z występowaniem lub
niewystępowaniem celomy, trójwarstwowe rozdziela się na 2 grupy: bezwtórnojamowce — Acoelomata,
wtórnojamowce — Coelomata.
Do bezwtórnojamowców należy 11 niższych typów zwierząt trójwarstwowych: płazińce, wstężnice,
szczękogębe, wrotki, brzuchorzęski, ryjkogłowy, kolczugowce, nicienie, nitnikowce, kolcogłowy i
kielichowate. U przedstawicieli tej grupy, komórki mezodermy, po wyodrębnieniu się w trakcie gastrulacji,
tworzą zwarte zespoły, które w ciągu dalszego rozwoju różnicują się w odpowiednie tkanki, narządy i układy.
Przy czym, mezoderma może wypełnić całkowicie pierwotną jamę ciała albo może ją wypełnić częściowo,
pozostawiając wolne przestrzenie pomiędzy ścianą ciała a układem pokarmowym. W związku z tymi dwoma
możliwościami, bezwtórnojamowce rozdziela się na dwie podgrupy: miąższniaki — Parenchymata,
wtórnojamowce pozorne — Pseudocoelomata.
Do miąższniaków należą 3 typy: płazińce, wstężnice i szczękogębe. U przedstawicieli tych typów, w
trakcie rozwoju zarodkowego, oddzielają się od mezodermy, różnicującej się w narządy wewnętrzne (mięśnie,
narządy wydal-nicze, rozrodcze), pojedyncze komórki i przekształcają w specyficzną tkankę
mezenchymatyczną, zwaną parenchyma, która wypełnia szczeliny pomiędzy ścianą ciała a narządami
wewnętrznymi. W rezultacie, postacie dojrzałe miąższniaków charakteryzuje brak jakichkolwiek jam ciała
(ryc. 67A).
Wtórnojamowce pozorne obejmują 8 typów: wrotki, brzuchorzęski, ryjkogłowy, kolczugowce,
nicienie, nitnikowce, kolcogłowy, kielichowate. U nich, pomiędzy ścianą ciała a narządami wewnętrznymi,
występuje blastocel wypełniony przeważnie substancją płynną, a przez to naśladujący wtórną jamę ciała, która
też jest wypełniona płynem. Blastocel u wtórnojamowców pozornych różni się tym od celomy, że nie ma
własnych ścian, nie jest ograniczony własnym nabłonkiem i stąd nazywany jest pseudocelem. Jego
ograniczenie stanowią: mezoderma (mięśnie ściany ciała) i endoderma budująca przewód pokarmowy,
bowiem układ pokarmowy u wtórnojamowców pozornych, w przeciwieństwie do wtórnojamowców
właściwych, nie ma własnych mięśni (por. ryc. 67B i C).

104
 Ryc. 67. Morfologia trójwarstwowców, przekroje poprzeczne. A — miąższniaka, B — wtórnojamowca pozornego, C —
wtórnojamowca właściwego; a — parenchyma, b — brzuszne naczynie krwionośne zawieszone w krezce, c — celoma, e —
ektoderma, g — gonada, m — mięśnie ciała, n — endoderma, o — mięśnie przewodu pokarmowego, p — nabłonek perytonealny, s —
pseudocel
Do wtórnojamowców zalicza się 17 typów: pierścienice, niezmogowce, sikwiaki, szczetnice,
stawonogi, pazurnice, wrzęchy, niesporczaki, mięczaki, kryzelnice, mszywioły, ramienionogi, szkarłupnie,
szczecioszczękie, rurkoczuł-kowce, przedstrunowce i strunowce. Przedstawicieli wszystkich wymienionych
typów cechuje obecność celomy, ale jama ta wykształcona jest bardzo różnie.
U większości wtórnojamowców blastocel jest zredukowany, wyparty jest przez obszerną celomę, która
ma własne ściany zbudowane z nabłonka, zwanego nabłonkiem celomatycznym (celotelem, nabłonkiem
perytonealnym; ryc. 67C), pochodzenia mezodermalnego. A więc celoma wtórnojamowców, w
przeciwieństwie do pseudocelu wtórnojamowców pozornych, w całości jest ograniczona mezoderma.
Nabłonek celomatyczny odgranicza celomę zarówno od mięśni ściany ciała, jak i mięśni układu
pokarmowego. U mniejszości wtórnojamowców, blastocel jest obszerny (por. mięczaki, osłonice), a celoma
jest silnie zredukowana, objęta workiem okołosercowym, ale też ograniczona nabłonkiem celomatycznym.
Wreszcie, obie jamy, blastocel i celoma, mogą być ze sobą połączone (jak np. u stawonogów), co już
omówiliśmy w rozdziale dotyczącym rozwoju zarodkowego wielokomórkowców.
Rozważając podział trójwarstwowych na wtórnojamowce pozorne i wtór-nojamowce właściwe, musimy
dodać, że budzi on wiele dyskusji. Szczególnie wiele kontrowersji powstało odnośnie do natury i
wykształcenia pseudocelomy. Natura tej jamy jest niejasna i być może różna u poszczególnych typów
zaliczanych do wtórnojamowców pozornych. Nie brak poglądów, że pseudo-celoma, przynajmniej u
niektórych typów, powstała wtórnie, poprzez redukcję nabłonka perytonealnego. A więc może być
bezpośrednio pochodną blastocelu, albo pośrednio pochodną celomy. Pod względem struktury pseudocel też
może być niejednorodny. Może być obszerny, w całości wypełniony płynem (jak np. u nicieni), może być
ciasno wypełniony narządami wewnętrzyni (jak np. u brzuchorzęsków) i praktycznie nie wykrywalny, albo
może być wypełniony substancją galaretowatą zawierającą luźno rozmieszczone komórki mezenchy-matyczne
(jak np. u kielichowatych). Mimo braku zgodności poglądów na naturę pseudocelomy, wyróżnianie
wtórnojamowców pozornych jest przydatne w rozważaniach systematycznych, gdyż niewątpliwie jest to grupa
o prostszej i niższej organizacji morfologiczno-funkcjonalnej i zarazem wyraźnie odgraniczona od
wtórnojamowców właściwych.
Sposoby powstawania celomy. W rozdziale dotyczącym rozwoju zarodkowego wielokomórkowców
podaliśmy, że celoma może powstawać dwoma sposobami: przez schizocelię albo enterocelię. Na podstawie
tych różnic dzieli się wtórnojamowce na: Schizocoelomata i Enterocoelomata.
Do pierwszej grupy należą m. in. pierścienice, mięczaki, stawonogi, do drugiej — m. in. szkarłupnie,
bezczaszkowce.
Segmentacja. Wtórnojamowce można grupować zależnie od braku lub występowania członowania
(segmentacji) na: niesegmentowce — Amera, wielosegmentowce — Polimera, skąposegmentowce —
Oligomera.
Pierwsza grupa obejmuje większość trójwarstwowych. Do drugiej grupy zaliczane są trójwarstwowe
cechujące się dużą liczbą segmentów budujących ich ciało (jak np. wieloszczety, stawonogi). Trzecia —
cechujące się niewielką liczbą segmentów (np. niesporczaki).
Segmentacja może być pełna lub niepełna, częściowo zewnętrzna lub częściowo wewnętrzna. Terminy
Polimera i Oligomera szczególnie stosowane są w przypadku segmentacji niepełnej, ograniczonej tylko do
podziału celomy. Podział związany jest z występowaniem w celomie poprzecznych przegród, zbudowanych z
nabłonka celomatycznego, zwanych disseptimentami. Polimera obejmują wtórnojamowce mające celomę
przegrodzoną na wiele części (np. wieloszczety), Oligomera obejmuje wtórnojamowce mające najczęściej
trójdzielną celomę (Trimerd).

105
 Ze względu na segmentację i jednoczesne występowanie odnóży stosuje się podział na dwie grupy:
nieczłonowce — Inarticulata i członowce — Articulata.
Nieczłonowce obejmują większość trójwarstwowych, do członowców zaliczne są pierścienice,
stawonogi, pazurnice, wrzęchy i niesporczaki.
Położenie systemu nerwowego. Przy uwzględnianiu położenia systemu nerwowego w ciele rozdziela
się trójwarstwowe na dwie grupy: Hyponeura i Epineura.
W pierwszej grupie centralne części układu nerwowego w całości albo z wyjątkiem zwojów
głowowych, położone są po brzusznej stronie ciała. W drugiej — centralne części układu nerwowego w
całości leżą nad przewodem pokarmowym, po stronie grzbietowej. Do pierwszej grupy należy większość trój
warstwowych. Druga obejmuje strunowce.
Sposoby bruzdkowania. Elementy bruzdkowania spiralnego występują u wielu trójwarstwowych, ale
nie zawsze ten typ bruzdkowania wiąże się ze ścisłą determinacją rozwojową. U pierścienic i mięczaków
bruzdkowanie jest ściśle spiralne i ściśle zdeterminowane. W związku z powyższym te dwa typy łączy się w
grupę: Spiralia i przeciwstawia reszcie trójwarstwowych, określanych jako: Aspiralia.
Typy larw. Biorąc pod uwagę występowanie larw o znaczeniu fllogenetycz-nym wyróżnia się u
trójwarstwowych trzy grupy: Protrochozoa, Trochozoa, Actinotrochozoa.
Pierwsza grupa obejmuje wirki i wstężnice, trójwarstwowe cechujące się tym, że mają w rozwoju
osobniczym larwy o budowie zbliżonej do trochofory. Do drugiej grupy zalicza się pierścienice i mięczaki,
typy oznaczające się posiadaniem trochofory. Trzecia grupa obejmuje kryzelnice, mszywioły i ramienionogi, u
których występuje aktinotrocha, larwa zbliżona budową do trochofory, ale wyżej uorganizowana niż w
pierwszej grupie.
Inne kryteria. Systematycy stosują różne, inne niż omówione w tym rozdziale, kryteria, np. jednoczą
kryzelnice, mszywioły i ramienionogi w grupę: Lophophora (synonim: czułkowce — Tentaculata),
ze względu na obecność u wszystkich przedstawicieli tych trzech typów lofoforu, narządu służącego do
naganiania pokarmu. Lophophora, ze względu na występowanie larwy aktinotrochy, tworzą jednocześnie
grupę: Actinotrochozoa. Co więcej, ponieważ mają segmentację, wyrażającą się trójdzielną celomą, zaliczane
są do Oligomera, a w obrębie tej ostatniej grupy tworzą trójjamowce — Trimera. Są to jednak kryteria zbyt
specjalistyczne i nie będziemy ich dalej rozwijać. W tym rozdziale omówiono tylko wstępnie możliwości
zastosowania różnych kryteriów, przy jednoczeniu trójwarstwowych w grupy. Nie wszystkie będziemy
stosować w kolejnych rozdziałach. Do omówienia ich wartości w rozważaniach filogenetycznych, wrócimy
jeszcze na końcu podręcznika, w rozdziale sumującym — Drogi ewolucji bezkręgowców.
Wreszcie, należy dodać, że wszelkie grupowania trójwarstwowych są obciążone subiektywnymi
spojrzeniami systematyków, ponieważ są one ogromnie zróżnicowane pod względem budowy,
funkcjonowania i rozwoju. Brak zgodności poglądów jest tak wielki, że praktycznie biorąc, każdy autorski
podręcznik systematyki bezkręgowców inaczej określa przynależność typów do poszczególnych grup.

106
 PIERWOGĘBE — PROTOSTOMIA
Synonimy: pragębe, pierwouste
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Grupa obejmuje wielokomórkowce trójwarstwowe, dwubocznie symetryczne, u których w rozwoju
zarodkowym pragęba bezpośrednio przekształca się w funkcjonalny otwór gębowy. Do grupy zalicza się
23 typy:
płazińce — Platyhelminthes
wstężnice — Nemertea
szczękogębe — Gnathostomulida
wrotki — Rotatoria
brzuchorzęski — Gastrotricha
ryjkogłowy — Kinorhyncha
kolczugowce — Loricifera
nicienie — Nematoda
nitnikowce — Nematomorpha
kolcogłowy — Acanthocephala
kielichowate — Kamptozoa
pierścienice — Annelida
niezmogowce — Priapulida
sikwiaki — Sipunculida
szczetnice — Echiurida
stawonogi — Arthropoda
pazurnice — Onychophora
wrzechy — Pentastomida
niesporczaki — Tardigrada
mięczaki — Mollusca
kryzelnice — Phoronida
mszywioły — Bryozoa
ramienionogi — Brachiopoda.
U przedstawicieli typów stojących najniżej w hierarchii systematycznej otwór gębowy powstały z
pragęby zajmuje położenie nabrzuszne, w miarę ewolucji pierwogębych przemieszczał się ku przodowi
ciała. Pod względem reszty cech grupa jest bardzo niejednolita. Obejmuje zarówno formy bez wtórnej
jamy ciała, z blastocelem wypełnionym parenchyma, mające pseudo-celomę, jako jamę ciała, jak i
wyposażone w dwie jamy — blastocel i celomę, ale różnie rozwinięte.

107
 BEZWTORNOJAMOWCE — ACOELOMATA
Synonimy: Blastocoela, Blastocoelomata, Protocoe/a
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Bezwtórnojamowce są podgrupą pierwogębych, obejmującą wielokomórkowce trójwarstwowe, u
których w rozwoju zarodkowym rozwija się tylko jedna jama ciała: pierwotna (blastocel). Komórki
mezodermalne, wyodrębniające się w okresie gastrulacji, wcześnie rozpraszają się i różnicują w tkanki i
narządy. Zależnie od stopnia zachowania blastocelu u postaci dojrzałych rozdziela się je na dwie grupy:
miąższniaki — Parenchymata, wtórnojamowce pozorne — Pseudocoelomata.
W pierwszej grupie blastocel, w trakcie rozwoju zarodkowego, zostaje wypełniony parenchyma, w
drugiej — płynem.

MIĄŻSZNIAKI — PARENCHYMATA
Synonimy: bezjamowce — Acoela, Parenchymia
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Miąższniaki obejmują pierwogębe charakteryzujące się brakiem jakiejkolwiek jamy w ciele
organizmów dojrzałych. Należą do nich 3 typy: płazińce — Platyhelminthes, wstężnice — Nemertea,
szczękogębe — Gnathostomulida.
U przedstawicieli tych trzech typów mezoderma wyodrębnia się wcześnie w okresie gastrulacji,
jednocześnie z różnicowaniem się blastodermy w ekto-i endodermę i lokalizuje pomiędzy tymi dwoma
warstwami zarodkowymi. W trakcie dalszego rozwoju, w zespole komórek mezodermalnych nie pojawia się
jama, odpowiadająca wtórnej jamie ciała (celomie), komórki rozpraszają się i organizują w określone tkanki i
narządy wewnętrzne. Z mezodermy powstają mięśnie ściany ciała, a ponieważ jest to część najbardziej
powierzchniowa w organizmie, często określa się ją jako ektomezodermę, szczególnie w odniesieniu do
płazińców i wstężnic. Ektomezoderma zróżnicowana jest w pokłady mięśni podłużnych i okrężnych,
przylegających do naskórka i tworzy z nim wór powłokowy albo inaczej powłokowo-mięśniowy
(naskórkowo-mięśniowy, pokrywowo-mięśniowy). Dawniej określano tę część ciała u miąższ-niaków jako
wór skórno-mięśniowy. Ten tradycyjny termin jest mylący, gdyż pojęcie skóry odnosi się tylko do pokrycia
ciała kręgowców. Skóra złożona jest z nabłonka wielowarstwowego, tkanki łącznej zbitej włóknistej (skóry
właściwej), nie unaczynionej i tkanki łącznej podskórnej, bogato unaczynionej.
Z mezodermy powstają także u miąższniaków: układy wydalnicze, umięśnienie przedniego odcinka
układu pokarmowego (stomodaeum) oraz tylnego (proctodaewn), jeżeli występuje, a także specyficzna dla
miąższniaków tkanka wypełniająca wszystkie przestrzenie pomiędzy narządami wewnętrznymi i ścianą ciała,
zwana parenchyma. Ten ostatni zespół tkanek i narządów, pochodnych mezodermy u miąższniaków, ze
względu na położenie wewnątrz ciała, określany jest jako endomezoderma.
Układ nerwowy jest wykształcony u miąższniaków w postaci sieci komórek nerwowych, zwojów
przednich (głowowych) i różnej liczby pni podłużnych. W całej, albo w dużej części, pozostaje w kontakcie
z naskórkiem (cecha prymitywna).
W obrębie grupy, płazińce reprezentują najniższy stopień rozwoju filogene-tycznego, nie mają
jelita tylnego. Wstężnice — wyższy, mają jelito tylne z otworem odbytowym, a także układ krwionośny.
Pozycja systematyczna szczękogębych, nie jest jeszcze jednoznacznie ustalona, jest przedmiotem
dyskusji. U wszystkich trzech typów brak układu oddechowego. Wirki wielo-jelitowe (zob. płazińce) i
wstężnice wykazują bruzdkowanie spiralne, występowanie w rozwoju larwy zbliżonej do trochofory, a
postacie dojrzałe zawiązki segmentacji wewnętrznej. W sumie grupa jest niejednolita pod względem
szczegółów organizacji morfologicznej.

108
 7. Typ: płazińce — Platyhelminthes
Synonimy: robaki płaskie, Plathelminthes
Diagnoza: wielokomórkowce trójwarstwowe; dwubocznie symetryczne, grzbieto-brzusznie
spłaszczone; bez jam ciała z przestrzeniami pomiędzy ścianą ciała a narządami wewnętrznymi,
wypełnionymi parenchyma.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Płazińce obejmują wirki, przywry i tasiemce; około 20000 gatunków. Około połowa z nich żyje
wolno, przydennie, w wodach morskich i słodkich, nieliczne gatunki przystosowały się do życia na lądzie, ale
te zawsze przebywają w środowiskach cechujących się dużą wilgotnością. Kilkaset gatunków jest
komensalami różnych bezkręgowców. Reszta jest pasożytami bezkręgowców i kręgowców, o ogromnym
znaczeniu zdrowotnym i gospodarczym dla człowieka.
W zespołach zwierząt są łatwo rozróżnialne. Wszystkie są wielokomórkowcami dwubocznie
symetrycznymi, przeważnie silnie spłaszczonymi grzbieto-brzusznie, najczęściej o ciele wydłużonym. U
większości gatunków zaznacza się przednia okolica ciała, słabo wyodrębniona w odcinek głowowy albo, jak u
pasożytów, zaopatrzona w narządy czepne. Rozmiary ciała mają bardzo różne. Większość jest drobna, do
kilku mm długa, u innych ciało osiąga do 10 m (tasiemce) i więcej długości.
Płazińce, w obrębie typów zaliczanych do trójwarstwowych, są najprymitywniejsze, ale wykazują
znacznie wyższą organizację morfologiczną niż wielokomórkowce dwuwarstwowe. U nich, tkanki nie tylko
specjalizują się w pełnieniu określonych funkcji, ale pochodzące z różnych warstw zarodkowych jednoczą się
w narządy i układy, zbudowane z kilku rodzajów tkanek, co jest ewolucyjną nowością w porównaniu z
wielokomórkowcami dwuwarstwowymi.
Ścianę ciała mają zbudowaną z wora powłokowego, pod którym wolne przestrzenie pomiędzy
narządami wewnętrznymi wypełnia parenchyma, specyficzna tkanka mezenchymatyczna. Układ nerwowy
mają wyżej uorganizowany niż parzydełkowce i żebropławy. Ma on częściowo charakter sieci, częściowo
komórki nerwowe koncentrują się w zespoły nadrzędne. W przedniej okolicy ciała komórki nerwowe
skupione są w parę zwojów, zwanych głowowymi, które są połączone mniej lub bardziej szerokim pasmem
utworzonym przez wypustki nerwowe, komisurą. Od zwojów odchodzą ku tyłowi ciała pnie nerwowe, w
obrębie których brzuszne albo brzuszno-boczne są zawsze grubsze niż reszta (Hyponeura). Układ pokarmowy
nie występuje u wszystkich płazińców. Jeżeli występuje, zbudowany jest z części doprowadzającej
(entodermalnej z mięśniami) i endodermalnej trawiącej (bez mięśni). Otwór odbytowy występuje u niektórych
wirków i przywr, u większości form część endodermalna przewodu pokarmowego kończy się ślepo, podobnie
jak u parzydełkowców. Brak jest układów krwionośnego i oddechowego. Natomiast występuje prymitywny
układ wydalniczy, w postaci protonefrydiów. Układ rozrodczy jest w tym typie bardzo różnie zbudowany, od
braku gonad z gametogenezą rozproszoną, do układu najbardziej skomplikowanego w całym świecie zwierząt.
SYSTEMATYKA
Płazińce dzieli się na 4 gromady: wirki — Turbellaria, jednotodce — Monogenea, przywry —
Trematoda, tasiemce — Cestoda,biorąc pod uwagę zarówno cechy morfologiczne, jak i tryb życia. Podział na
4 gromady jest stosowany w opracowaniach ogólniejszych. Specjaliści zajmujący się płazińcami, a
szczególnie parazytolodzy, rozdzielają typ na 7, 8, a nawet więcej gromad. Przy czym, systematyka typu
podlega nieustającym zmianom. Są i odwrotne tendencje, podnoszenia gromad do rangi typów albo
jednoczenia gromad w dwa typy. U jednorodców, przywr i tasiemców larwy mają naskórek orzęsiony, w
trakcie rozwoju naskórek ten jest odrzucany i zastąpiony naskórkiem syncycjalnym. Jest to proces nieznany u
innych zwierząt, a w związku z tym niektórzy systematycy łączą wymienione grupy płazińców w typ:
Neodermata i przeciwstawiają wirkom traktowanym również jako typ. Wreszcie, ostatnio wielu systematyków
powraca do tradycyjnego podziału płazińców na 3 gromady: wirki — Turbellaria, przywry— Trematoda,
tasiemce — Cestoda, traktując jednorodce jako podgromadę przywr podkreślając, że podobieństwa pomiędzy
grupami pasożytów występujących w obrębie typu nie są tak odległe, jak to zakładają parazytolodzy. W tym
podręczniku zastosowano podział na 4 gromady, najczęściej stosowany w podręcznikach akademickich.

109
 Gromada: wirki—Turbellaria
Diagnoza: płazińce wolno żyjące, komensale i pasożyty; wolno żyjące gatunki orzęsione, rzęski działają zespołowo, w wodzie
wywołują zawirowania wody z boków ciała; układ pokarmowy, jeżeli występuje, składa się z części ektodermalnej doprowadzającej i
endodermalnej trawiącej.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Do wirków należą gatunki przeważnie wolno żyjące, w większości morskie, słodkowodne oraz
lądowe. Gatunki wodne żyją zwykle przy dnie, część jest planktonowa, bardzo nieliczne są osiadłe.
Niektóre wirki (ok. 100 gatunków) są symbiontami, ekto- i endokomensalami albo pasożytami
bezkręgowców wodnych. Lądowe są nieliczne, żyją w mchu, wilgotnej ziemi, ściółce leśnej, przeważnie
w strefach tropikalnych.
Ścisłe określenie rodzaju współżycia wirków z różnymi bezkręgowcami, to jest rozgraniczenie
czy występuje symbioza, komensalizm, względnie pasożytnictwo, jest bardzo trudne. Wirki znajdujące
schronienie przed wrogami, na ciele lub w ciele bezkręgowców, mogą się okresowo odżywiać częściami
ciała gospodarza i wtedy z symbiontów i komensali zamieniają się w pasożyty. Przy czym, mogą
gospodarzowi wyrządzać niewielkie albo poważne szkody. Ektokomensale żyją na skrzelach
skorupiaków dziesięcionogich i skrzypłoczy, gdzie odżywiają się mikroorganizmami występującymi w
wodzie opłukującej skrzela. Symbiotyczne wirki żyją w układzie pokarmowym i pseudohemalnym
jeżowców, gdzie odżywiają się pierwotniakami i bakteriami, ale mogą uszkadzać tkanki gospodarza.
Wirki, pasożyty małży i głowonogów, żyją w układach pokarmowych tych mięczaków i odżywiają się
komórkami nabłonkowymi. Inne pasożytują w jamie ciała wieloszczetów i skorupiaków, absorbując z
płynów rozpuszczone związki organiczne. Nieliczne gatunki są pasożytami zewnętrznymi innych wirków
oraz koralowców.
Wszystkie gatunki są wrażliwe na warunki tlenowe, a także są wrażliwe na wysychanie. Formy
wodne występują w wodach alkalicznych, rzadziej w kwaśnych (pH 4,2 — 9,5), ale nie znoszą
zanieczyszczeń przemysłowych. Gatunki słodkowodne, ze względu na złe natlenienie, nie występują w
ciepłych wodach stref tropikalnych, natomiast spotyka się je w gorących źródłach, o temp. nie
przekraczającej 45°C.

Ryc. 68. Wirki. A — wielojelitowy Posthecereus sp., B — wielojelitowy Bipalium kewense, C — wielojelitowy Eurylepa sp., D —
trójjelitowy Dugesia gonocephala, E — trójjelitowy Polycells nigra, F — Temnocephala sp., c — czułek, g — gruczoł czepny, p —
przyssawka, r — układ rozrodczy

Wirki są grzbieto-brzusznie spłaszczone. Nieliczne gatunki mają bardziej lub mniej kształty obłe.
Formy drobne mają ciało w zarysie owalne, formy duże są taśmowato wydłużone (Ryc. 68, 69). Wielkość
ciała jest różna. Znane są gatunki mikroskopijne, do kilku mm długie (do 10 mm, większość), jak i osiągające
do 60 mm, a nawet 0,5 m długości (lądowe). Zabarwione są przeważnie na kolor mleczny, czarny, brązowy,
szary, żółty lub zielonawy. Zabarwienia żółte i zielone pochodzą od symbiotycznych glonów. Zabarwienie
może także pochodzić od rodzaju zjedzonego pokarmu, a u starszych osobników od złogów zbędnych
produktów metabolizmu.
Wirki wolno żyjące wiodą przeważnie drapieżny tryb życia, odżywiają się głównie bezkręgowcami,
część jest roślinożerna, a niektóre gatunki są wszystkożerne.
Żyją różnie długo, słodkowodne zwykle tylko jeden sezon wegetacyjny, np. na obszarach Polski,
przed zimą, po wytworzeniu jaj przetrwalnikowych, giną. Postacie dojrzałe niektórych gatunków mogą się
encystować i w takim stanie żyją do 3 lat, a morskie dłużej. Wirki, przy braku pokarmu, mogą przez kilka
miesięcy głodować. Większość gatunków wykazuje ogromne zdolności do regeneracji.

110
 Rozmnażają się płciowo i wegetatywnie. Gatunki mające zdolność do rozrodu wegetatywnego w
sprzyjających warunkach, przez długie okresy, nie wytwarzają pokolenia płciowego.
Znanych jest ok. 4 500 gatunków.

Ryc. 69. Wirki, morfologia układów pokarmowych. A — wirek bezjelitowy, B — wirki prostojelitowe, C — wirki płatowatojelitowe,
D — wirek trójjelitowy, E — wielojelitowy; g — gardziel, j — jelito środkowe, o — otwór gębowy

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA Budowa zewnętrzna

U wszystkich wirków wyraźnie zaznacza się przód ciała, który najczęściej jest szerszy niż odcinek
tylny (Ryc. 68), albo nieznacznie odcina się od reszty ciała. Odcinek przedni zawiera zwoje głowowe i stąd
określany jest jako głowowy. Reszta ciała nazywana jest tułowiem.
Odcinek głowowy u niektórych gatunków zaopatrzony jest w wyrostki czuciowe w postaci
walcowatych lub uszastych czułków albo wyciągnięty jest w ryjek. U większości gatunków występują na
nim skupienia komórek zmysłowych tworzących narządy zmysłów (patrz dalej).
Tułów jest owalny, płatowaty lub taśmowaty (fot. 4A, 4B, Ryc. 68). U form morskich pełzających, brzegi
tułowia są cienkie i pofałdowane, co ułatwia pływanie. U gatunków wodnych wolno żyjących
przydennych, brzuszna strona ciała pełni funkcję lokomotoryczną. Jest bogato orzęsiona, rzęski pracują
wahadłowo, przesuwając płynnie ciało do przodu, wywołując z boków ciała wiry wody (stąd nazwa:
wirki). Niektóre gatunki mogą także pływać ruchami falującymi ciała. Po brzusznej stronie ciała,
pośrodku tułowia lub bliżej jego przedniej części, występuje otwór gębowy. Również po brzusznej
stronie, jeżeli występują, uchodzą układy rozrodcze. U komensali i pasożytów na końcu tułowia
występują przyssawki, narządy czepne.
Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Wirki pokryte są jednowarstwowym naskórkiem (Ryc. 70A). U form drobnych, a
szczególnie wirków bezjelitowych i prostojelitowych (zob. systematyka), naskórek może być częściowo
lub całkowicie wykształcony w postaci syncycjum. U form większych naskórek jest cylindryczny. W obu
typach jądra komórkowe, otoczone warstewkami cytoplazmy, mogą być wycofane z głównej części
naskórka do warstwy mięśni, a nawet do parenchymy i wtedy powstaje częściowo lub całkowicie
nabłonek zanurzony, co cechuje szczególnie wirki bezjelitowe, prostojelitowe i niektóre lądowe
trójjelitowe.

111
Ryc. 70. Wypławek Dugesia sp., morfologia. A — wygląd ogólny, B — fragment przekroju poprzecznego, C — fragment przekroju
poprzecznego, duże powiększenie; a — komórka amebowata, b — błona podstawna, c — parenchyma, d — mięśnie podłużne, e —
komórka ektodermalna, g — gruczołowa, j — fragment jelita środkowego, l — gardziel, ł — otwór płciowy, n — endoderma, o —
mięśnie okrężne wora powłokowego, p — komórka płomykowa, r — komórka rabditowa, t — mięśnie grzbieto-brzuszne
(parenchymalne), y — pień nerwowy, z — komórka zmysłowa
Komórki naskórka mogą być orzęsione, a ponadto pokryte mikrokosmkami. Orzęsione są wirki
wolno żyjące. Rzęski mogą pokrywać całe ciało albo mogą być ograniczone tylko do strony brzusznej.
Komensale i pasożyty nie mają rzęsek.
W naskórku, obok zwykłych komórek okrywających, występują bardzo licznie komórki
gruczołowe, produkujące substancje śluzowate, a także lepkie. U wirków ok. 50% energii uzyskanej ze
strawionych pokarmów jest zużywana na produkcję śluzów. Śluzy służą do pokrywania ciała warstwą
ochronną, zabezpieczającą przed urazami mechanicznymi, przed wysychaniem. U gatunków pełzających
ułatwiają ślizganie się ciała po podłożu. Wydzieliny lepkie służą do stałego lub czasowego przyczepiania
ciała do podłoża albo do zlepiania cząstek pokarmowych. Wiele gatunków morskich przyczepia się do
ziaren piasku za pomocą narządów gruczołowo-czepnych, zlokalizowanych po stronie brzusznej,
wykształconych w postaci mniej lub bardziej zaznaczających się brodawek. Taki narząd składa się
najczęściej z kilku komórek gruczołowych i komórek wyciskających wydzielinę, zanurzonych w
parenchymie oraz komórek zaczepiających, występujących w naskórku brodawki. U wielu gatunków, z
przodu ciała, występuje gruczoł przedni, zespół komórek wydzielających substancje zlepiające pokarm. U
ektopasożytów i ektokomensali komórki gruczołowe, produkujące wydzieliny czepne, są skupione w
struktury tarczowate lub wyrostkowate, umożliwiające przyczepianie ciała do organizmu gospodarza.
Innymi komórkami, występującymi w naskórku wirków, są komórki zmysłowe odbierające
wrażenia mechaniczne i chemiczne oraz rabdity. Rabdity występują w naskórku większości wirków i
poza nimi nie są znane. Zanurzone są głęboko w parenchymie, z naskórkiem kontaktują się za pomocą
długich wyrostków. Produkują pręcikowate struktury silnie łamiące światło, zwane rabdoidami, które
lokalizują się w przestrzeniach międzykomórkowych i mogą być wyrzucane na zewnątrz naskórka (Ryc.
70A). Rabdoidy są zbudowane z mukopolisacharydów i białek, w wodzie pęcznieją i sklejają się. Służą
do pokrywania ciała otoczką ochronną, do obrony, a także do zasklepiania ran.
Naskórek oparty jest na błonie podstawnej (Ryc. 70A), stosunkowo grubej, włóknistej (nie
występuje u wirków bezjelitowych oraz w rzędach: Catenulida, Macrostomidd). Błona podstawna, ze
względu na grubość, nadaje ciału sztywność.
Pod naskórkiem rozwinęła się u wirków wyodrębniona, ale dość luźna warstwa mięśni, tworząca
z nim wór powłokowy. Komórki mięśniowe są gładkie. Mięśnie wora tworzą kilka pokładów.
Najbardziej powierzchniowe komórki mięśniowe ułożone są okrężnie, niżej podłużnie. U części
gatunków pomiędzy nimi występuje trzecia warstwa — mięśnie ukośne. Prócz tego, wewnątrz ciała, pod
różnymi kątami, leżą mięśnie parenchymalne biegnące grzbieto-brzusznie (Ryc. 70C).
W ścianie ciała, u bardzo nielicznych wirków, wykryto bardzo drobne elementy wapienne, w

112
postaci płytek bądź igieł.
Układ nerwowy. U najprymitywniejszych wirków (bezjelitowe, Catenulida) układ nerwowy
występuje w postaci sieci komórek nerwowych, która wykazuje niewielkie zagęszczenie w odcinku
głowowym i pozostaje w kontakcie z naskórkiem (sieć podnabłonkowa, subepidermalna). U reszty
wirków, prócz sieci subepidermalnej występuje część głębsza, leżąca w parenchymie, pod warstwą
mięśni (podmięśniowa, submuskularna). W sieci submuskularnej występują zagęszczenia komórek
nerwowych w postaci podłużnych pni nerwowych, których przednie części, w odcinku przednim są
pogrubione tworząc prymitywne zwoje przednie. U wyższych wirków występują parzyste zwoje
mózgowe (Ryc. 71 A), połączone szeroką komisurą, od których odchodzą ku tyłowi ciała pnie podłużne
brzuszno-boczne, połączone poprzeczkami. Liczba pni jest różna u poszczególnych gatunków. W sumie,
układ nerwowy wirków jest prymitywny, brak w nim zwojów, prócz zwojów głowowych, występujących
u trójwarstwowców wyższych pod względem filogenetycznym.

Ryc. 71. Wypławek. A — schemat budowy układu nerwowego, B — przekrój przez oczko, C — budowa oczka w powiększeniu; i —
komórki pigmentowe, m — zwój mózgowy, n — naskórek, o — oczko, p — pień nerwowy podłużny, z — komórka zmysłowa

Komórki nerwowe są przeważnie wielobiegunowe, ale w zwojach mózgowych występują

komórki dwu- i jednobiegunowe. Te ostatnie podobne są do komórek nerwowych w zwojach mózgowych
wyższych zwierząt trójwarstwowych. Występują także komórki porównywalne funkcją z komórkami
glejowymi. Zwoje mózgowe wykazują różną złożoność u poszczególnych gatunków. U niektórych
morskich wirków wielojelitowych komórki nerwowe w zwojach mózgowych zróżnicowane są w specyficzne
obszary. Przy doświadczalnym usunięciu zwojów mózgowych występują nadal negatywne reakcje ruchowe,
jak ucieczka czy kurczenie ciała, co świadczy, że ta część układu nerwowego nie koordynuje wszystkich
funkcji organizmu. Przy czym osobniki pozbawione zwojów mózgowych nie są zdolne do pozytywnych
reakcji, jak kierowanie się w stronę pokarmu, czy jego testowanie. Niezbędnym warunkiem dla reakcji
pozytywnych, ukierunkowanych, jest obecność zwojów mózgowych, co podkreśla ich nadrzędną funkcję.
Trzeba jednak dodać, że obie te zależności wyglądają bardzo różnie u poszczególnych gatunków.
Narządy zmysłów. Komórki zmysłowe porozrzucane są w naskórku, są najczęściej zaopatrzone w
wyrostki wrażliwe, sterczące nad powierzchnią naskórka. Występują pojedynczo, tworzą zagęszczenia na
odcinku głowowym i po bokach ciała. Szczególnie zagęszczone są u gatunków słodkowodnych na wyrostkach
odcinka głowowego, zwanych czułkami. Na odcinku głowowym mogą być skupione w dołkach zmysłowych
albo w brodawkach. Dołki i brodawki mogą występować także na tułowiu. Komórki zmysłowe odbierają
wrażenia chemiczne (chemoreceptory), smakowe, węchowe, albo mechaniczne (mechanoreceptory).
Mechanoreceptory zróżnicowane są na reagujące na bodźce dotykowe (tangoreceptory) i percepujące prądy
wody (reoreceptory). Smakowe i węchowe receptory zlokalizowane są najczęściej na odcinku głowowym,
reoreceptory na bokach ciała.
U wirków występują także narządy zmysłowe: oczy i statocysty. Powszechnie występują prymitywne
oczka (ocelle), które mogą się składać tylko z dwóch komórek: wzrokowej i pigmentowej. Najczęściej
występuje tylko jedna para oczek, zlokalizowana w pobliżu zwojów głowowych. Wirki trójjelitowe i
wielojelitowe, a szczególnie gatunki lądowe, cechuje obecność wielu oczek, które rozmieszczone są po stronie
grzbietowej tułowia albo po jego bokach. Występują także oczka większe, w których liczba komórek

113
wzrokowych może dochodzić do 150 (Ryc. 71 B, C), układających się w prymitywną siatkówkę, objętą
komórkami pigmentowymi. Narządy zmysłu wzroku leżą u wirków zawsze pod naskórkiem, który jest
przejrzysty. Należą do inwertowanych, to jest takich, w których części wrażliwe komórek wzrokowych
odwrócone są od światła. Światło przechodzi przez główne części ciał komórkowych, a dopiero po tym trafia
na ich części wrażliwe. Oczka nie dają obrazów, informują tylko o kierunku padania promieni świetlnych i
natężeniu światła. Wirki z oczkami i bez oczek reagują negatywnie na światło.
Statocysty występują u wirków bezjelitowych oraz Catenulida, Nematodermatida i Proseriata.
Zlokalizowane są w odcinku przednim ciała, są prosto zbudowane. Statocysta ma kształt zamkniętego
pęcherzyka zawierającego wewnątrz statolit, oparty na wyrostkach komórek zmysłowych. Statocysta może
być wtopiona w zwoje mózgowe lub może występować w ich sąsiedztwie.
W zwojach mózgowych, a także w pniach nerwowych wielu wirków wykryto komórki
neurosekrecyjne. Regulują one procesy związane z regeneracją, rozrodem bezpłciowym i dojrzewaniem
gonad.
Jama ciała u wirków nie występuje. Pierwotna jama ciała, pojawiająca się w rozwoju zarodkowym, w
fazie gastrulacji, zostaje wypełniona komórkami mezodermalnymi, tworzącymi parenchymę. Parenchyma
komórkowa przeważnie szczelnie wypełnia wnętrze ciała (Ryc. 70A). U części wirków parenchyma występuje
w postaci syncycjum, tworzącym różnie gęstą sieć, a wtedy pomiędzy oczkami sieci występują przestrzenie
wypełnione płynem.
Parenchyma komórkowa najczęściej składa się z dużych komórek zaokrąglonych lub o nieregularnych
kształtach. U niektórych gatunków parenchyma jest częściowo komórkowa, częściowo przekształcona w
syncycjum. Resztę, cechuje całkowicie syncycjalna parenchyma. Pomiędzy komórkami albo w oczkach
syncycjum występują neoblasty, komórki amebowate, o charakterze embrionalnym, odgrywające rolę w
regeneracji, mogące się mnożyć i różnicować w każdą kategorię komórek.
U niektórych gatunków lądowych w parenchymie występują chromatofory, komórki barwnikowe
zawierające ziarna czarnych pigmentów. Pigment, pod kontrolą zwojów mózgowych, może się przemieszczać
w komórkach. Ziarna, skupione dookoła jąder komórek barwnikowych, nadają ciału barwę czarną,
rozproszone — brązową lub szarą.
Parenchyma spełnia różne funkcje. Stanowi rodzaj tkanki łącznej podporowej. U wirków
bezjelitowych służy do trawienia pokarmów, u wszystkich — do magazynowania substancji zapasowych,
wydalania zbędnych produktów metabolizmu, magazynuje wodę i reguluje stężenie jonów. Ze względu na
obecność neoblastów jest zaangażowana w procesy regeneracji, a ponadto u wirków bezjelitowych w
rozmnażanie.
Układ pokarmowy. Wirki wykazują różne stopnie rozwoju układu pokarmowego (Ryc. 69, 72), od
braku jakiejkolwiek stałej jamy służącej do trawienia, do układu złożonego z części doprowadzającej
(ektodermalnej) i części trawiennej (endodermalnej) zwanej jelitem. Część doprowadzająca zróżnicowana jest
na otwór gębowy i różnie wykształconą gardziel.
Otwór gębowy u form wolno żyjących leży po brzusznej stronie ciała. Jest bardzo rozciągliwy. U
wirków bezjelitowych prowadzi bezpośrednio albo poprzez prostą gardziel do parenchymy (Ryc. 72A). W
parenchymie, po pobraniu pokarmu, tworzy się okresowo przestrzeń, w której zachodzą wstępne procesy
trawienia. Częściowo nadtrawiony pokarm fagocytują komórki amebowate. U reszty wirków otwór gębowy
połączony jest z gardzielą, która prowadzi do jelita. U gatunku Haplopharynx sp. (Macrostomida) jelito
kończy się drobnym otworem odbytowym. U niektórych wirków wielojelitowych drobne otworki odbytowe
występują na końcach odgałęzień jelita. U przedstawicieli rodzaju Tabota powstają okresowo otwory
odbytowe. Jelito zbudowane jest z jednowarstwowego nabłonka. Komórki mają kształty cylindryczne i
zróżnicowane są na gruczołowe, produkujące enzymy do wstępnego trawienia i komórki fagocytujące. U
niektórych wirków wielojelitowych trawienie jest całkowicie zewnętrzne. Komórki fagocytujące u
Macrostomida, Catenulida i niektórych wirków trójjelitowych są orzęsione. Jelito może być proste, w
kształcie rury lub worka (Macrostomida, Catenulida i wirki prostojelitowe) lub porozgałęziane, ale zawsze
bez własnej warstwy mięśni. Pokarm jest przesuwany dzięki rzęskom albo ruchom ściany ciała i mięśni
parenchymy. W sumie, jelito służy do trawienia i rozprowadzania pokarmu, odpowiada, więc układowi
chłonno-trawiącemu parzydełkowców i żebropławów.

114
 Ryc. 72. Wirki, morfologia. A — wirek bezjelitowy, B —
wirek z gardzielą fałdową, w fazie wciągniętej i wysuniętej, C
— wirek z gardzielą bulwiastą wciągniętą i niżej z gardzielą
wysuniętą, D — schemat umięśnienia ryjka wirka ryjkowego

Gardziel, w najprostszej postaci, jest rurą bez specjalnych wyodrębnionych mięśni i nazywana jest
wtedy gardzielą prostą (pharynx simplex; Macrostomida, Catenulida, Ryc. 12A). Gardziel bulwiasta (ph.
bulbosus, Ryc. 72C) jest na końcu zgrubiała, wykazując nabrzmienia, będące skupieniem mięśni
wyodrębnionych z parenchymy (wirki prostojelitowe). Część umięśniona gardzieli może być wysuwana
poprzez otwór gębowy (Ryc. 72C). W takiej gardzieli, pomiędzy warstwami mięśni, rozmieszczone są
komórki produkujące śluz, mające szyjki zlokalizowane w naskórku gardzieli i komórki nerwowe, połączone
wypustkami nerwowymi z pniami brzusznymi albo ze zwojami głowowymi. Najbardziej złożoną budowę
wykazuje gardziel fałdowa (ph. plicatus, Ryc. 72B). Ten rodzaj gardzieli ma przeważnie kształt cylindra
zwisającego ku dołowi, do specjalnej kieszeni albo tkwiącego pionowo w rozszerzeniu przedniego odcinka
układu pokarmowego, zwanego jamą gardzieli. Gardziel fałdowa może być wysuwana na zewnątrz ciała
poprzez otwór gębowy (Ryc. 72B) i pokarm dostaje się do jelita nie przez otwór gębowy, ale przez ujście
gardzieli. Warstwy mięśni obejmują całą gardziel fałdową i mają złożony układ. Gardziel fałdowa ma własne
unerwienie. Wyizolowana doświadczalnie z organizmu, przy zbliżaniu do niej pokarmu stara się go połknąć.
Wiele wirków ma kilka otworów gębowych i kilka gardzieli. Niektóre wirki prostojelitowe mają ryjek (Ryc.
72D), narząd chwytny, ułatwiający zdobywanie pokarmu. Jest to palcowate zróżnicowanie wora
powłokowego, występujące z przodu ciała, niezależne od układu pokarmowego. Może być wciągane do
wnętrza ciała i wysuwane na zewnątrz.
Wirki z prostą gardzielą połykają lub wsysają pokarm zgarniany z podłoża. Wirki mające gardziel
fałdową mogą łapać, z jej pomocą, nawet sporej wielkości organizmy. Wiele gatunków uzyskuje zdobycz
owijając dookoła niej ciało, pokrywając śluzem i przyczepiając do podłoża wydzieliną gruczołów lepnych.
Inne paraliżują zdobycz za pomocą wydzielin śluzowatych zawierających substancje toksyczne. Osobniki
niektórych gatunków posługują się prąciem przy zdobywaniu pokarmu. Przebijają ofiarę prąciem
zaopatrzonym w sztylet, wysuwanym na zewnątrz przez otwór gębowy. Inne gatunki, mające wysuwaną
gardziel wprowadzają ją do ciała zdobyczy i wpompowują enzymy trawienne, a następnie wysysają
nadtrawione tkanki. Wirki są przeważnie drapieżne, część jest roślinożerna lub wszystkożerna.
Wirki słodkowodne głodzone przez dłuższy czas mogą zużywać własne tkanki jako źródło energii.
Cytolizie podlegają wszystkie narządy wewnętrzne, łącznie z gonadami, które mogą w dogodnych warunkach
zregenerować. W wyniku cytolizy ciało może ulec zmniejszeniu do 1/300 początkowej wielkości.
Oddychanie. Wirki oddychają całą powierzchnią ciała. Oddychanie ułatwiają: spłaszczenie ciała i
ciągły ruch rzęsek, powodujący dopływ świeżej wody z rozpuszczonym tlenem. Endopasożyty cechuje
oddychanie beztlenowe. Co więcej, zaopatrzone są w enzymy umożliwiające im oddychanie tlenowe, przy
obecności tlenu w środowisku.
Układ wydalniczy i osmoregulacja. Wirki, z wyjątkiem wirków bezjelitowych, Nematodermatida oraz
niektórych morskich Catenulida, mają układ wydalniczy uważany za najprymitywniejszy w obrębie
wielokomórkowców trójwarstwowych. Spełnia on głównie funkcję osmoregulacyjną, ale także usuwa
niewielkie ilości amoniaku. Większość amoniaku, będącego końcowym produktem metabolizmu, usuwana
jest dyfuzyjnie do środowiska poprzez ścianę ciała.
Najprostszy układ wydalniczy występuje u wirków prostojelitowych. Składa się on z kanałów
zbudowanych z wielu komórek, od wewnątrz albo równomiernie orzęsionych albo mających rzęski
zgrupowane w trzech podłużnych pasmach. Kanały uchodzą na zewnątrz otworami zwanymi nefrydioporami.
U części wirków prostojelitowych, rzęski występują w kanałach nie w sposób równomierny, ale
rozmieszczone są pękami. Wreszcie, rzęski mogą być zlokalizowane pękami w uwypukleniach kanałów. W
najbardziej rozwiniętych układach, do wielokomórkowych kanałów uchodzą komórki płomykowe (cyrtocyty).
Komórka płomykowa ma kształt buławkowaty lub gruszkowaty (Ryc. 73B), w środku ma jamę, do
której sterczy pęk witek (od l do 90). Jama przechodzi w kanalik otwierający się do kanału zbiorczego. Ściana

115
komórki płomykowej jest częściowo poprzebijana drobnymi kanalikami, ustawionymi prostopadle do jej
długiej osi. Poprzez kanaliki zachodzi filtracja. Witki popychają płyn, który dostał się do wnętrza komórki
płomykowej, do kanałów zbiorczych, które w sąsiedztwie ujść komórek płomykowych są orzęsione.
Prawdopodobnie w kanałach zbiorczych zachodzi przynajmniej częściowa reabsorpcja płynów. Może
występować jeden kanał zbiorczy po stronie grzbietowej, jak u słodkowodnych Catenulida. Mogą występować
dwa kanały zbiorcze, leżące po bokach ciała, mniej lub bardziej porozgałęziane (większość wirków, Ryc.
73A); rzadziej występuje więcej kanałów zbiorczych. Kanały uchodzą na zewnątrz tułowia wspólnym lub
oddzielnymi nefrydioporami, które zlokalizowane są różnie, najczęściej po brzusznej stronie ciała. U
nielicznych gatunków nefrydiopory otwierają się do zatoki okołogardzielowej albo do przedsionka
płciowego. Liczba komórek płomykowych jest bardzo różna u poszczególnych gatunków, na ogół, u form
słodkowodnych jest ich więcej niż u morskich, a ponadto kanały zbiorcze są bardziej rozbudowane. Te
zależności szczególnie potwierdzają głównie osmoregulacyjną funkcję układu wydalniczego u wirków.
Układ rozrodczy. Wirki są głównie hermafrodytami. Część jest okresowo lub stale dzieworodna i
ma tylko żeński układ rozrodczy, bardzo nieliczne gatunki są rozdzielnopłciowe. U wirków występuje
ogromna różnorodność typów układów rozrodczych. U najprymitywniejszych grup brak gonad,
gametogeneza jest rozproszona. U innych, gametogeneza jest zlokalizowana w gonadach, ale brak
przewodów płciowych. U większości wirków hermafrodytycznych występują najbardziej złożone układy
rozrodcze, jakie znamy w podkrólestwie zwierząt wielokomórkowych.
Wirki bezjelitowe cechuje brak stałych gonad. Komórki rozrodcze powstają w parenchymie z
amebocytów. Amebocyty, w okresie rozmnażania płciowego, skupiają się w parenchymie w dwa pasma
po bokach ciała, podlegają gameto-genezie i wykształcają się w jaja i plemniki. Dojrzałe gamety
wydostają się na zewnątrz organizmu macierzystego poprzez otwór gębowy, przez pęknięcie ściany ciała
albo przez otwory płciowe formujące się w worze powłokowym. U niektórych wirków bezjelitowych
powstają czasowe gonady, ale nigdy nie mają przewodów stałych wyprowadzających gamety. U
przedstawicieli Catenulida, niektórych Macrostomida i niektórych wirków wielojelitowych mogą
występować tylko gonady albo gonady i drogi wyprowadzające (przewody płciowe, rys. 74A). Przewody
męskie występują częściej niż żeńskie. Żeńskie przewody mogą składać się z jajowodów kończących się
otworami płciowymi, z jajowodów zróżnicowanych w końcowych odcinkach w pochwy albo tylko z
krótkich pochw. Nasieniowody mogą być zróżnicowane w końcowych odcinkach w brodawkowate prącie
albo prącie silnie umięśnione i wysuwane na zewnątrz dróg płciowych, zwane cirrusem, który z kolei
może być uzbrojony w sztylet (Ryc. 74A, D, E).
Ryc. 73. Wirek trójjelitowy, morfologia układu wydalniczego.
A — schemat budowy układu wydalniczego,
B — komórki płomykowej

U reszty wirków występują gonady i stałe drogi rodne, a skala zróżnicowań dróg płciowych jest
ogromna, przy czym układ rozrodczy żeński jest bardziej różnopostaciowy niż męski.
Budowa żeńskiego układu rozrodczego jest prostsza u gatunków produkujących jaja endolecytalne, to jest
zawierające w swojej cytoplazmie materiały zapasowe, bardziej złożona, gdy produkowane są jaja
ektolecytalne, pozbawione żółtka, ale otoczone specyficznymi komórkami żółtkowymi (zob. też
systematyka).
U gatunków produkujących jaja endolecytalne jajnik wytwarza zarówno oocyty, jak i żółtko
deponowane w cytoplazmie oocytów (Ryc. 74B), określa się go jako germowitellarium. U gatunków
produkujących jaja ektolecytalne gonada żeńska jest rozdzielona na germarium, produkujące tylko oocyty i
na witellarium (Ryc. 74C,D), produkujące komórki żółtkowe, bogato zaopatrzone w materiały zapasowe oraz
materiały na osłony jajowe. Witellarium (żółtnik) może bezpośrednio uchodzić do germarium (jajnika) albo

116
może się z nim łączyć za pomocą przewodu żółtkowego, może także uchodzić do jajowodu. Komórki
żółtkowe, w miarę przekształcania się oocytów w komórki jajowe, wraz z materiałami na osłony, przesuwane
są do germarium lub do jajowodu i otaczają komórki jajowe pod formującymi się osłonami jajowymi.

Ryc. 74. Wirki, Budowa wewnętrzna. A — Macrostomum sp.,

B — schemat budowy układu rozrodczego wirka
produkującego jaja endolecytalne, C — ektolecytalne, D —
schemat budowy układu rozrodczego wirka trójjelitowego, E
— wirek ze zwielokrotnionymi cirrusami Polistyliphora sp.; a
— jajnik, b — torebka kopulacyjna, c — gonopor żeński, d —
gardziel, g — zwój mózgowy, i — germarium, j — jajowód, ł
— przedsionek płciowy, m — narząd gruczołowo-mięsisty, n
— nasieniowód, o —jądro, p — pęcherzyk nasienny, r —
prącie, t — gonopor męski, u — ujście wspólnego przewodu
płciowego, v — witellarium, ż — gruczoł żółtkowy, y —
torebka kopulacyjna ze sztyletem.

Gonada żeńska (obu opisanych typów) może być pojedyncza, parzysta lub zwielokrotniona.
Odpowiednio do tego, jajowody mogą być pojedyncze, parzyste lub zwielokrotnione. Jajniki parzyste i
zwielokrotnione łączą się w częściach końcowych i przechodzą w pojedynczy przewód końcowy. Ten,
zróżnicowany jest w zbiornik na spermę i w pochwę, do której wprowadzane jest prącie. Zbiornik na spermę
może być prostym uwypukleniem uchodzącym szerokim otworem do jajowodu albo może być połączony z
jajowodem wąskim przewodem. Jeżeli w zbiorniku drugiego typu plemniki przebywają krótko, wtedy nazywa
się go torebką kopulacyjną, jeżeli długo — torebką plemnikowa (Ryc. 74D). Często torebki kopulacyjne mają
dodatkowy kanał, do którego wprowadzane jest prącie, zwany pochwą torebkową. W tym ostatnim przypadku
występują dwa odrębne żeńskie otwory płciowe, jeden służy do wprowadzania prącia, drugi do wydalania jaj.
U niektórych gatunków występuje dodatkowe zróżnicowanie, zwane macicą. Macica może być rozszerzeniem
jajowodu, palcowatym uwypukleniem lub uwypukleniem rozgałęzionym (wiele wirków wielojelitowych).
Macica może być magazynująca, występuje u wirków produkujących duże ilości jaj (większość wirków
produkuje niewielkie liczby jaj) albo może być właściwa. Ta ostatnia cechuje gatunki jajożyworodne. W
macicy właściwej przebywają czasowo jaja i podlegają początkowemu rozwojowi. U wirków prostojelitowych
i trójjelitowych do jajowodów uchodzą gruczoły produkujące różne substancje pokrywające pojedyncze jaja
albo zespoły jaj, tworzące otoczki ochronne. Szczególnie u gatunków słodkowodnych, zespoły jaj otaczane są
twardymi kapsułkami ochronnymi, przyczepianymi do podłoża bezpośrednio lub na stylikach za pomocą
wydzielin gruczołów czepnych. Niektóre gatunki słodkowodne produkują jaja letnie z cienkimi kapsułkami,
rozwijające się szybko i jaja zimowe, z grubymi kapsułkami. Zapłodnione jaja zimowe mogą być wydalane do
środowiska i mogą przetrwać okresy niekorzystne, a na wiosnę rozwijają się z nich młode organizmy albo
mogą przebywać do wiosny w układzie rozrodczym.
Męski układ rozrodczy składa się z pojedynczych (Macrostomida), parzystych (wirki prostojelitowe)
albo wielu jąder (wirki wielojelitowe). Do jąder dochodzą nasieniowody. W przypadku dużej liczby męskich
gonad, każda para jąder łączy się z nasieniowodami krótkimi przewodami nasiennymi. Nasieniowody są
zawsze parzyste i łączą się we wspólny przewód, który w części końcowej zróżnicowany jest w cirrus, często
zaopatrzony w sztylet. U niektórych wirków wielojelitowych występuje zwielokrotnienie cirrusów
uzbrojonych sztyletami (Ryc. 74E), które prócz zasadniczej funkcji mogą służyć do obrony przed
wrogami. Przed narządem kopulacyjnym mogą występować jeden lub dwa pęcherzyki nasienne,
magazynujące spermę, połączone z nasieniowodem kanałem i uchodzące własnym przewodem, zwanym
wytryskowym, przechodzącym przez prącie. Mogą nie występować pęcherzyki nasienne, tylko kanał
wytryskowy, z uwypukleniem magazynującym spermę. Niektóre gatunki mają obie struktury. Do
przewodu wytryskowego mogą uchodzić gruczoły produkujące środowisko płynne dla plemników
(dodatkowe, prostaty), a ponadto wydzielające substancje dla tworzenia spermatoforów (pakietów
plemników). Większość wirków produkuje plemniki mające dwie witki, część plemniki bez witek, tylko
Nematodermatida produkują plemniki z jedną witką. Narządy płciowe męskie i żeńskie najczęściej

117
uchodzą osobnymi otworami. U niektórych gatunków uchodzą do przedsionka płciowego. U nielicznych
gatunków, przedsionek płciowy otwiera się do jamy gębowej.
REGENERACJA
Wirki mają duże zdolności regeneracyjne. Najsłabszą regenerację wykazują wirki prostojelitowe,
najwyższą wiele wirków trójjelitowych słodkowodnych. U wirka trójjelitowego Dugesia tigrina, z
fragmentu stanowiącego 1/279 część ciała, wyciętego poprzecznie w stosunku do długiej osi ciała, może
zregenerować prawidłowo funkcjonujący organizm. Można, wykonując cięcia podłużne przez przednią
okolicę ciała, uzyskać postacie z wieloma odcinkami głowowymi i odpowiednio z wieloma odcinkami
tylnymi tułowia. Zdolność do regeneracji związana jest z gradientem przedniotylnym, najsilniejsza
występuje w przedniej okolicy ciała i maleje ku tyłowi. Regeneracja zawsze związana jest z
biegunowością polegającą na tym, że część ciała, której odcięto określony odcinek, regeneruje tylko tę
brakującą część.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Wirki mają zdolność do rozmnażania bezpłciowego i płciowego. Bezpłciowe występuje w
korzystnych warunkach środowiska zewnętrznego. Płciowe regulowane jest temperaturą i fotoperiodem,
zwłaszcza u gatunków słodkowodnych. U gatunków słodkowodnych w okresie letnim występuje
wyłącznie albo głównie rozmnażanie bezpłciowe. Przed zimą, w miarę obniżania się temperatury,
pojawia się albo wzmaga rozmnażanie płciowe. Przedstawiciele Catenulida, hodowani w laboratorium, w
dobrych warunkach, nie rozmnażają się płciowo. Pospolity gatunek — Dugesia dorotocephala, należący
do wirków trójjelitowych, także często hodowany, rozmnaża się przez podział poprzeczny tylko w nocy.
W ciągu dnia komórki neurosekrecyjne zwojów mózgowych produkują substancje hamujące rozród.
Rozmnażanie bezpłciowe. Podział poprzeczny, polegający na powstawaniu i zaciskaniu się
przewężeń (Ryc. 75C), występuje u wielu wirków słodkowodnych oraz u lądowych wirków
prostojelitowych. Zdolność ta trwa do osiągnięcia dojrzałości płciowej, a w miarę starzenia się osobnika
słabnie. Strefa podziałów zlokalizowana jest poza gardzielą. U wielu Catenulida i Macrotomida podziały
poprzeczne prowadzą do powstawania czasowych kolonii, złożonych z łańcuchów osobników potomnych,
zwanych zooidami. Najstarsze zooidy odrywają się i rozwijają w osobniki zdolne do rozrodu.
U niektórych wirków trójjelitowych występuje rozmnażanie poprzez fragmentację. Polega ono na
rozdzieleniu się ciała na wiele części, które podlegają przeorganizowaniu do małych, ale w pełni
ukształtowanych pod względem morfologicznym organizmów, rozwijających się w postacie dojrzałe. U części
gatunków fragmenty encystują się w substancji śluzowatej, a dopiero po tym podlegają reorganizacji.

Ryc. 75. Wirki, larwa i rozwój wegetatywny. A — larwa Müllera, wygląd ogólny, B — przekrój, C — rozród wirka trójjelitowego
przez podział poprzeczny; c — organ czołowy, g — otwór gębowy, j — zawiązek jelita, m — zwój mózgowy, o — oczko

Rozmnażanie płciowe. Zapłodnienie jest głównie wewnętrzne, bardzo rzadko zewnętrzne.

Wewnętrzne, u gatunków hermafrodytycznych, jest najczęściej krzyżowe, rzadko występuje
samozapłodnienie, któremu zapobiega protandria. U prymitywnych grup występuje zapłodnienie
hipodermalne, polegające na przebiciu cirrusem wora powłokowego i wprowadzeniu nasienia do parenchymy,
skąd plemniki dostają się do żeńskich dróg rodnych.
Endolecytalne jaja są mniej lub bardziej zdeterminowane, bruzdkują całkowicie, mniej lub bardziej
spiralnie (pierwotny sposób), typowe bruzdkowanie spiralne występuje u wirków wielojelitowych. Z jaj
pobruzdkowanych powstają stereoblastule, rzadko celoblastule, a gastrulacja zachodzi przez epibolię lub
migrację i rozwija się stereogastrula. Rozwój pozazarodkowy przebiega wprost lub, jak u nielicznych wirków

118
wielojelitowych, występuje larwa Müllera (Ryc. 75A, B) albo larwa Gótta. Larwa Müllera ma kształt jajowaty.
Na jej szczycie występuje narząd zmysłowy z pękiem witek, chemoreceptor, a w równiku 8 orzęsionych
płatów. Otwór gębowy jest zlokalizowany na dolnej stronie larwy i poprzez prostą gardziel prowadzi do ślepo
kończącego się workowatego jelita, otoczonego parenchyma. Larwa ogólną budową przypomina trochoforę,
larwę charakterystyczną dla pierścienic. Po krótkim życiu planktonowym larwa opada na dno zbiornika
wodnego, następuje resorbcja orzęsionych płatów, wydłużenie ciała i rozwój narządów wewnętrznych.
Larwa Gótta ma tylko cztery płaty orzęsione. U niektórych Catenulida w rozwoju pozazarodkowym
postać dojrzałą poprzedza prostsze stadium robakowate, uznawane za larwę. Jaja ektolecytalne bruzdkują
nieregularnie, niezdeterminowanie. W dalszym rozwoju występuje anarchia blastomerów, polegająca na
czasowym rozejściu się blastomerów, ich przemieszczeniu się pomiędzy komórki żółtkowe, a dopiero w
okresie organogenezy ponownym skupieniu się i zróżnicowaniu w narządy i układy. Rozwój
pozazarodkowy, zarodków powstałych z jaj ektolecytalnych, zachodzi bez larwy.
SYSTEMATYKA
Wirki rozdziela się na 2 podgromady: Archoophora, Neoophora, głównie na podstawie rodzaju
produkowanych jaj: ekto- lub endolecytalnych i rodzajów żeńskich układów rozrodczych (por. Ryc. 74B i
C).
Podgromada: Archoophora
Podgromada obejmuje wirki produkujące jaja endolecytalne, bruzdkujące mniej lub bardziej
spiralnie albo całkowicie spiralnie. Rozdziela się ją na 6 rzędów, biorąc pod uwagę głównie
wykształcenie układów pokarmowego i rozrodczego.
Rząd: wirki bezjelitowe — Acoela
Gatunki morskie, grzbieto-brzusznie spłaszczone, drobne, do 2 mm długie. Żyją w morzach
półkuli północnej, głównie przy brzegach. Nieliczne gatunki są komensalami żyjącymi w układach
pokarmowych szkarłupni. Odcinek głowowy słabo zaznaczony. Występują tylko otwór gębowy albo
otwór gębowy i prosta gardziel. Brak jelita i układów wydalniczego oraz rozrodczego. Mogą występować
czasowe gonady, ale bez dróg wyprowadzających. W worze powłokowym mogą występować otwory
płciowe wyprowadzające gamety z parenchymy. Układ nerwowy zbudowany tylko z sieci
subepidermalnej albo subepidermalnej i submuskularnej. Niewielkie zagęszczenia sieci w odcinku
głowowym, w tułowiu różna liczba pni podłużnych, połączonych licznymi poprzeczkami. Statocysty i
ocelle.
Najbardziej znanymi rodzajami są: Afronta, Polychoerus, Convoluta.
Convoluta roskoffensis żyje w symbiozie z zoochlorellami zasiedlającymi parenchymę. Wykazuje
silny fototropizm dodatni. Masowo pojawia się w cieśninie La Manche.
Rząd: Nematodermatida
Drobne morskie wirki, podobne do wirków należących do poprzedniego rzędu, ale mające proste
jelito. Plemniki z jedną witką (wyjątek w obrębie wirków).
Nematoderma bathycola żyje u wybrzeży Grenlandii.
Rząd: Catenulida
Wirki słodkowodne i morskie, w większości drobne, wydłużone walcowato. Prosta gardziel i proste
orzęsione jelito. Para brzuszno-bocznych pni nerwowych. Statocysta. Parenchyma u niektórych gatunków
silnie zredukowana, zastąpiona płynem. Gonady nieparzyste; tylko męski przewód płciowy, otwierający się
grzbietowe nad gardzielą.
Catenula lemmae tworzy czasowe łańcuchy zooidów w okresie rozmnażania bezpłciowego.
Rząd: Macrostomida
Drobne słodkowodne i morskie gatunki. Prosta gardziel, workowate orzęsione jelito. Para brzuszno-
bocznych pni nerwowych. Dwa otwory płciowe: żeński i męski.
Należą tu rodzaje: Macrostomum, Microstomum.
Microstomum lineare, słodkowodny, ma w naskórku knidy pochodzące od zjedzonych
parzydełkowców. Europa, Azja, Ameryka Północna.
Rząd: Haplopharyngida
Drobne, morskie gatunki, podobne do gatunków poprzedniego rzędu, ale mające ryjek i czasowo
formujący się odbyt. Do rzędu należy jeden rodzaj: Haplopharynx.
Rząd: wirki wielojelitowe — Polycladida

119
 Gatunki morskie, zamieszkujące wszystkie morza (fot. 4A), w tym najliczniej podzwrotnikowe.
Średniej wielkości, od 3 do 60 mm długie. Silnie spłaszczone, w zarysie owalne lub koliste. Wiele gatunków
jaskrawo ubarwionych. Większość żyje wolno, przeważnie przydennie, część pelagiczna, część żyje w
komensalizmie z krabami. U wielu gatunków na odcinku przednim występuje para czułków walcowatych lub
uszastych i liczne oczka, może ich być setki par. Układ nerwowy podobnie wykształcony jak u wirków
bezjelitowych. Układ wydalniczy słabo rozwinięty lub nie występuje. Gardziel fałdowa. Jelito rozgałęzione
zawsze na więcej pni niż trzy. Układ rozrodczy skomplikowany, często zwielokrotniony. U części gatunków w
rozwoju pozazarodkowym larwy.
Thysanozoon diesingi, do 60 mm długi jaskrawo ubarwiony, za pomocą smoczka przyczepia się
podłoża. Powierzchnia grzbietowa pokryta brodawkami, do których wnikają ślepe uchyłki jelita.
Pospolity w Morzu Śródziemnym.
Podgromada: Neoophora
Obejmuje gatunki produkujące jaja ektolecytalne. W żeńskim układzie rozrodczym żółtniki.
Podgromadę rozdziela się na 5 rzędów, biorąc pod uwagę wykształcenie układów pokarmowego i
rozrodczego.
Rząd: Prolecithophora
Drobne gatunki morskie i słodkowodne. Gardziel fałdowa lub bulwiasta, jelito proste, workowate.
Jajnik produkuje zarówno oocyty, jak i komórki żółtkowe (żółtnik nie wyodrębniony od jajnika).
Należy tu rodzaj: Plagiostomum.
Rząd: Lecithoepitheliata
Gatunki morskie i słodkowodne. Drobne. Gardziel bulwiasta, zlokalizowana z przodu ciała. Jelito
proste, workowate, żółtniki wyodrębnione.
Gatunki z rodzaju Prorhynchus zamieszkują wody półkuli południowej.
Rząd: wirki prostojelitowe — Rhabdocoela
Najliczniejszy w gatunki rząd, obejmuje formy żyjące w wodach morskich i słodkich, komensale
i ektopasożyty bezkręgowców morskich. Drobne i średniej wielkości. Gardziel bulwiasta, jelito proste
workowate. Para brzusznych pni nerwowych. Układ wydalniczy silnie rozwinięty. Narządy rozrodcze o
złożonej budowie.
Podrząd: Typhloplanoida
Otwór gębowy pośrodku strony brzusznej. Gardziel ustawiona prostopadle do długiej osi ciała.
Gatunki morskie i słodkowodne, wolno żyjące.
Bajornik stawowy — Mesostomum ehrenbergi, w Polsce spotykany na niżu w drobnych
zbiornikach wodnych. Długość do 15 mm. Ciało przezroczyste. Jelito żółtobrunatne. Kształt liściasty.
Produkuje jaja letnie z cienką osłoną, rozwijające się dzieworodnie i zimowe, z grubą otoczką,
rozwijające się po zapłodnieniu. Zapłodnienie krzyżowe.
Podrząd: Dalyelliolida
Otwór gębowy z przodu ciała. Gardziel ustawiona równolegle do długiej osi ciała. Gatunki
morskie i słodkowodne wolno żyjące, ekto- i endokomensale i pasożyty morskich ślimaków, małży,
jeżowców i strzykw.
Rodzaje: Anoplodiera, Callastoma, Graffilla, Pterastricola.
Graffilla brauni, o kształcie obłym, zwężonym na obu końcach, pasożytuje w gruczole
trzustkowo-wątrobowym małży — świdraka okrętowca.
Podrząd: Kalyptorhynchia
Otwór gębowy po stronie brzusznej w pobliżu przedniego odcinka ciała. Z przodu wysuwany
ryjek, u części gatunków uzbrojony w zęby i haki. Gatunki wolno żyjące morskie i słodkowodne.
Rodzaje: Cystiplex, Gyratrix, Gnathorhynchus.
Podrząd: Temnocephalida
Ektokomensale i pasożyty skorupiaków, mięczaków i żółwi słodkowodnych stref subtropikalnych
i tropikalnych. Wykazują wiele cech nawiązujących do jednorodców i przywr. Na przodzie ciała sporej
długości czułki, przeważnie w liczbie pięciu (Ryc. 68F), służące do przyczepiania się gospodarza i
poruszania po jego ciele (na podobieństwo pijawek). Na tylnym końcu ciała, po stronie brzusznej, tarcza
czepna (cecha m. in. przywr), z komórkami gruczołowymi produkującymi lepkie wydzieliny. Naskórek

120
syncycjalny, pozbawiony rzęsek (cecha m. in. przywr). W naskórku czułków rabdity. Układ wydalniczy
otwiera się w przedniej okolicy ciała za pośrednictwem dwóch pęcherzyków (cecha m. in. przywr). Układ
rozrodczy wykazuje wiele cech nawiązujących do układu rozrodczego przywr.
Temnocephala semperi, do 4 mm długa, żyje na skrzelach skorupiaków dziesięcionogich.
Rząd: Proseriata
Gardziel fałdowa, jelito proste. Drobne gatunki morskie. Rodzaje: Otoplana, Nemertoplana.
Rząd: wirki trójjelitowe — Tricladida
Otwór gębowy pośrodku brzusznej strony ciała. Gardziel fałdowa, wysuwana, skierowana ku
tyłowi. Jelito rozdzielone na 3 pnie, jeden pień biegnie od gardzieli do przodu, a dwa ku tyłowi ciała. Pnie
mają liczne porozgałęziane uchyłki. Odcinek głowowy dobrze zaznaczony. Występują na nim para oczek
i u większości gatunków krótkie czułki albo uszaste płaty. Tył ciała przeważnie zwężony. Oczka mogą
występować, prócz odcinka głowowego, na bokach ciała lub po strome grzbietowej, w dużej liczbie, do ok.
1000. Ciało pokryte równomiernie rzęskami. Zwoje mózgowe parzyste, od nich wychodzą do przodu krótkie
pnie nerwowe osiągające narządy zmysłów, a ku tyłowi ciała — cztery pnie, dwa brzuszne i dwa grzbietowe
(cieńsze). Protonefrydia liczne. Układ rozrodczy złożony, uchodzi jednym otworem za otworem gębowym.
Morskie i słodkowodne, wolno żyjące i komensale krabów oraz lądowe. Formy drobne, średniej wielkości i
duże. Lądowe tropikalne osiągają do 60 cm długości. Rząd liczny w gatunki.
Wypławek biały — Dendrocoelum lacteum, pospolity w wodach słodkich stojących. Osiąga długość
do 3 cm (fot. 4B).
Wypławek alpejski — Crenobia alpina, występuje w zimnych górskich potokach. Do 18 mm długi.
Dugesia gonocephala (Ryc. 68D) do 12 mm długa. Lancetowata głowa z uszastymi czułkami.
Pospolita w strumieniach o czystych wodach.
Wielooczka czarna — Polycelis nigra (Ryc. 68E), żyje w wodach słodkich bieżących i stojących.
Liczne oczka.
Wirek ogrodowy — Bipalium kewense (Ryc. 68B), pospolity w lasach tropikalnych, w Europie
spotykany w oranżeriach.
Wirek glebowy — Rhynchodesmus terrestris, o ciele prawie obłym, do 76 mm długim, żyje pod
kamieniami, liśćmi, w poszyciu bukowych, a także olchowych lasów w zachodniej i środkowej Europie.

121
 Gromada: jednorodce — Monogenea
Synonimy: skrzelowce — Pectobothridia; przywry jednorodne, monogeniczne, różnosmoczkowe —
Heterocotylea, twardosmoczkowe

Diagnoza: płazińce pasożytnicze, głównie zewnętrzne; szczególnie silny narząd czepny na tyle ciała,
uzbrojony w kolce, haki lub klamry; dwa nefrydiopory; rozwój bez zmiany żywiciela.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Większość jednorodców pasożytuje na skrzelach lub na skórze ryb morskich i słodkowodnych;
nieliczne gatunki pasożytują na skrzelach skorupiaków, naskórku głowonogów, spojówce oczu hipopotamów;
część pasożytuje w pęcherzu moczowym płazów wodnych albo w jamie gębowej i przełyku słodkowodnych
żółwi, a więc w częściach ciała mających bezpośrednie połączenie z wodnym środowiskiem zewnętrznym.
Odznaczają się dużą specyficznością w stosunku do żywicieli, większość jednorodców jest ściśle związana z
określonym gatunkiem żywiciela. Znanych jest ok. l 000 gatunków.
Duże znaczenie mają pasożyty ryb, w tym szczególnie hodowlanych. Pasożytując na skórze lub
skrzelach ryb, powodują nadmierne wydzielanie śluzu, wybroczyny i martwicę naskórka. W hodowli ryb,
gdzie szczególnie atakują narybek, mogą powodować duże szkody.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Większość przedstawicieli typu jest drobna, o ciele w zarysie listkowatym, języczkowatym,
wyjątkowo walcowatym, do kilku mm długim (Ryc. 76).

Ryc. 76. Jednorodce. A — Polystoma integerrinum, B — Diplozoon paradoxum, C — Gyrodactylus elegans

Jednorodce charakteryzuje szczególnie silny rozwój narządów czepnych, co jest morfologicznym

przystosowaniem do życia na pokryciach ciała gospodarzy lub w narządach kontaktujących się ze
środowiskiem zewnętrznym, w których występują ruchy płynów. Narządy czepne występują na przedniej
okolicy ciała, po stronie brzusznej, po bokach otworu gębowego, w postaci parzystych przyssawek
(prohaptorów) i dużej tarczy czepnej (opistohaptora) na tyle ciała (synonim: różnosmoczkowe). Tarcza jest
głównym narządem czepnym, jest uzbrojona w kolce lub haki (do zaczepiania w skórze gospodarza) albo w
klamry (do zaczepiania na skrzelach gospodarza), zesklerotyzowane wytwory naskórka i ma własne
umięśnienie. Tarcza może mieć różny kształt, wydłużony, owalny, sercowaty lub asymetryczny (Ryc. 76, 78).
U części gatunków występuje tylko jedna przyssawka na przedzie ciała (Ryc. 78A) i tarcza czepna na tyle
ciała. Znane są gatunki mające tylko tarczę czepną, a wtedy jest ona zawsze złożona z podjednostek (Ryc.
76A).
Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała składa się z wora powłokowego. Naskórek jest syncycjalny, zanurzony, oparty na
błonie podstawnej, nie ma rzęsek ani nie wytwarza oskórka. Naskórek składa się z części zewnętrznej cienkiej,
o cytoplazmie bogatej w pęcherzyki mikropinocytotyczne, mitochondria i elementy aparatu Golgiego oraz z
odchodzących od tej części w głąb ciała mostków cytoplazmatycznych. Mostki łączą się z cytoplazmą
otaczającą poszczególne jądra komórkowe, które są zanurzone w warstwach włókien mięśniowych wora
powłokowego. Naskórek nie tylko stanowi pokrycie ciała, ale służy także do wymiany gazów ze

122
środowiskiem, częściowo do usuwania zbędnych produktów metabolizmu, a także do wchłaniania cząstek
pokarmowych, szczególnie aminokwasów, pobieranych drogą pinocytozy.
Mięśnie wora powłokowego i parenchymalne są podobnie wykształcone jak u wirków.
Układ nerwowy i narządy zmysłów. Układ nerwowy składa się z subepidermalnej sieci i części
submuskularnej obejmującej parzyste zwoje mózgowe, połączone szeroką komisurą (Ryc. 77A) oraz pni
podłużnych parzystych, biegnących po bokach ciała, po stronie brzusznej i grzbietowej. Pnie brzuszne są
najgrubsze i połączone są poprzeczkami. U niektórych gatunków nerwy wychodzące ze zwojów mózgowych
tworzą obrączkę okołoprzełykową, od której odchodzą pnie podłużne.

Ryc. 77. Anatomia jednorodca.

A — schemat budowy układów nerwowego i
pokarmowego,
B — układu wydalniczego,
C — układu rozrodczego; a — jajnik, e —
prącie, g — gardziel, j — jądro, k — kanał
płciowo-jelitowy, m — zwój mózgowy, o —
pochwa, p — smoczek przedni, r — ujście
narządów rozrodczych, t — smoczek tylny, w —
ujście narządów wydalniczych, ż — gruczoł
żółtkowy

U większości gatunków występują parzyste oczka, zlokalizowane w pobliżu zwojów mózgowych.

Jama ciała wypełniona jest parenchyma, która składa się z głównie z luźno rozmieszczonych komórek.
Na obwodzie komórki mogą tworzyć syncycjum. Parenchyma pełni podobne funkcje jak u wirków, ponadto
gromadzi glikogen, jako materiał zapasowy.
Układ pokarmowy rozpoczyna się otworem gębowym prowadzącym do mięsistej gardzieli. Mięśnie w
ścianie gardzieli ułożone są promieniście i okrężnie, mogą zmieniać średnicę jej światła, a wtedy gardziel
wykonuje ruchy pompujące, wciągające pokarm, śluz czy złuszczający się naskórek żywiciela. Gardziel
przechodzi w krótki przełyk, łączący się z endodermalnym jelitem. Jelito, u prymitywnych jednorodców jest
workowate, u wyższych ma pnie podłużne, a na nich uchyłki (Ryc. 77A). Układ pokarmowy kończy się ślepo.
Jelito zawiera komórki gruczołowe, produkujące enzymy trawienne i komórki absorbujące pokarm. Trawienie
jest częściowo zewnątrzkomórkowe, częściowo wewnątrzkomórkowe. Niektóre gatunki wydzielają enzymy
trawienne na zewnątrz układu pokarmowego i częściowo nadtrawiają tkanki gospodarza.
Oddychanie zachodzi przez pokrycie ciała. Jednorodce mogą oddychać tlenowo i beztlenowe.
Układ wydalniczy pełni głównie funkcję osmoregulacyjną, wykazuje jednolitą budowę (Ryc. 77B).
Występują dwa kanały zbiorcze po bokach ciała, zaczynające się w jego przedniej okolicy i biegnące ku
tyłowi. Dalej, zaginają się do przodu i uchodzą do pęcherzyków, otwierających się oddzielnymi
nefrydioporami na przodzie ciała po stronie grzbietowej. Do kanałów uchodzą liczne komórki płomykowe.

Ryc. 78. Jednorodce.

A — Polystomoloidella sp.,
B — onkomiracidium,
C — jajo;
a — jajnik, c — pochwa, d —jądro, g — gardziel, j—jelito, k — kanał płciowo-jelitowy
(Laurera), l— oczko, m — macica, n — pęcherzyk nasienny, o — jajo, p — prohaptor, r
— gonopor, s — opistohaptor, ż — gruczoł żółtkowy

Układ rozrodczy. Jednorodce są hermafrodytami. Narząd rozrodczy żeński składa się z pojedynczego

123
jajnika (Ryc. 77C, 78A) i przewodów wyprowadzających jaja. Jajowód, w pewnej odległości od jajnika,
zróżnicowany jest w ootyp, rozszerzenie, do którego uchodzą gruczoły Mehlisa, produkujące wydzielinę
ułatwiającą przesuwanie jaj w przewodach układu rozrodczego. Do jajowodu uchodzą także: gruczoł żółtkowy
(żółtnik; jaja są ektolecytalne, podobnie jak u wirków należących do Neoophora), produkujący żółtko i
materiały na osłony jajowe oraz kanał kopulacyjny, kończący się pochwą. Pochwa otwiera się niezależnie od
jajnika, z boku ciała, po stronie grzbietowej albo po stronie brzusznej. Ootyp połączony jest z jelitem krótkim
przewodem, zwanym płciowo-jelitowym, który usuwa nadmiar wyprodukowanych komórek jajowych do
układu pokarmowego, gdzie zostają strawione i wtórnie wykorzystane jako pokarm. Jajnik, poza ootypem,
rozszerza się w macicę, która jest zawsze krótka i nie mieści więcej niż 100 jaj. Produkcja jaj jest duża,
funkcjonowanie przewodu płciowo-jelitowego zapobiega zatłoczeniu macicy. Macica na zewnątrz organizmu
uchodzi własnym otworem albo, co jest częstsze, łączy się z przewodem wyprowadzającym męskim i razem z
nim uchodzi do przedsionka płciowego otwierającego się za otworem gębowym (Ryc. 78A). Opisany schemat
budowy żeńskiej części układu rozrodczego występuje u większości gatunków. U części występują dwa
kanały kopulacyjne przechodzące w dwie pochwy, otwierające się oddzielnie, najczęściej po bokach ciała
(Ryc. 78A). Pojedyncza, czy parzysta pochwa, w określonej części swojej długości może być zróżnicowana w
zbiornik nasienia.
Jądra u prymitywnych gatunków są pojedyncze (Ryc. 78A) albo parzyste, u wyższych są liczne (Ryc.
77C). Z jądrami łączą się przewody nasienne przechodzące w pojedynczy nasieniowód, kończący się
pęcherzykiem nasiennym i prąciem. Do pęcherzyka nasiennego, u większości gatunków, uchodzą gruczoły
dodatkowe. Prącie u gatunków ze złożoną tarczą czepną, składającą się z podjednostek, ma postać rurki
uzbrojonej w kolce i haki.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Zapłodnienie jest najczęściej krzyżowe, samozaplodnieniu zapobiega protandria. Jaja pokryte są
substancją lepką i mają otoczki z wyrostkami (Ryc. 78C) ułatwiające im pływanie lub przyczepienie się do
ciała żywiciela. Jednorodce są głównie jajorodne. Gatunki rodziny Gyrodactylidae są żyworodne. U nich jaja
przebywają w macicy pojedynczo i przechodzą stadia rozwojowe. Z jaj rozwijają się larwy, zwane
onkomiracidiami (Ryc. 78B), orzęsione, wolno pływające, które przyczepiają się do żywiciela i stopniowo
wykształcają w dojrzałego pasożyta. Nie występuje zmiana żywiciela. Larwy wyposażone są w dwa gruczoły
czepne, zlokalizowane z przodu ciała, produkujące wydzieliny lepkie i prosto zbudowaną tarczę czepną w tyle
ciała. Ogólną budową przypominają postacie dojrzałe, mają rozwinięte wszystkie układy. W trakcie rozwoju
odrzucają nabłonek orzęsiony, który zostaje zastąpiony nabłonkiem syncycjalnym. Poza tym, rozwój
przebiega wprost.
Larwy gatunków żyjących w pęcherzu moczowym płazów, dostają się z wody do jam skrzelowych
albo do przewodu pokarmowego żywiciela, a dopiero po tym zasiedlają narząd stałego bytowania, co obrazuje
jedną z możliwych dróg przekształcania się pasożytów zewnętrznych w wewnętrzne.
SYSTEMATYKA
Jednorodce rozdziela się na dwie podgromady: Monoopisthocotylea i Poliopisthocotylea.
Podstawą podziału jest wykształcenie tylnego narządu czepnego, opistohaptora, który może być
pojedynczy albo złożony z podjednostek.
Podgromada: Monoopisthocotylea
Przedni koniec ciała z dwoma lub jedną przyssawką albo przyssawki nie występują. Tarcza czepna
pojedyncza, uzbrojona w 14—16 haków brzeżnych, rzadziej nie uzbrojona, może być podzielona
przegrodami. W narządzie rozrodczym męskim jądra nieliczne, w żeńskim nie występuje przewód jelitowo-
płciowy.
Tristomum molae, o ciele w kształcie krążka, średnicy do l cm, żyje na skrzelach samogłowa, ryby
morskiej. Po obu stronach otworu gębowego ma przyssawki. Tarcza czepna podzielona promienistymi
przegrodami.
Gyrodactylus elegans (Ryc. 76C), osiągający do 0,8 mm długości, żyje na skórze ryb karpiowatych,
niekiedy w takich ilościach, że skóra pokryta jest niebieskawym nalotem pochodzącym od barwy pasożytów.
Żyworodny. Jeden osobnik, w ciągu ok. 3 tygodni, produkuje ok. 140 osobników potomnych.
Podgromada: Poliopisthocotylea
Pojedyncza przyssawka przednia (Ryc. 78A) albo na dnie jamy gębowej dwa drobne wgłębienia z
przyssawkami, mogące się uwypuklać albo przyssawki nie występują. Tarcza czepna złożona z podjednostek,
różnie zbudowanych, uzbrojona.

124
 Polystoma integerrinum (Ryc. 76A), żyje w pęcherzu moczowym żaby trawnej. W tylnej części ciała
potężna tarcza czepna, złożona z 6 przyssawek. Wykazuje synchronizację rozwoju z rozwojem płaza. Jaja
rozwijają się w wodzie w tym samym okresie co jaja żab. Onkomiracidia zasiedlają najpierw skrzela kijanek i
wykształcają się w postacie dojrzałe, a w okresie przeobrażania się kijanek przenoszą się do pęcherza
moczowego.
Diplozoon paradoxum (Ryc. 76B), do 11 mm długi, pasożytuje na skrzelach ryb karpiowatrych.
Dojrzałe osobniki pasożytują parami, zrośnięte ścianami ciała na krzyż i otworami płciowymi. Larwy, zwane
diporpami, żyją pojedynczo, dopiero po osadzeniu się na skrzelach zrastają się parami.

125
 Gromada: przywry—Trematoda
Diagnoza: płazińce pasożytnicze; głównie wewnętrzne; narządy czepne nie uzbrojone; jeden
nefrydiopor; rozwój najczęściej ze zmianą żywiciela.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Przywry, podobnie jak Jednorodce, są wyłącznie pasożytami, głównie wewnętrznymi kręgowców, w
tym człowieka, rzadziej bezkręgowców. Bardzo nieliczne gatunki są pasożytami zewnętrznymi
bezkręgowców. Zaopatrzone są w narządy czepne, które w przeciwieństwie do jednorodców, nie są uzbrojone.
Przywry mają jeden nefrydiopor, co je też różni od jednorodców, które mają dwa nefrydiopory. W budowie
wewnętrznej nawiązują do jednorodców, choć cykl życiowy mają bardziej złożony i najczęściej zachodzi on
ze zmianą żywiciela.
SYSTEMATYKA
Gromada jest liczna w gatunki, obejmuje ok. 6000 znanych form, a ciągle opisywane są nowe.
Najczęściej rozdziela się je na dwie podgromady:
bruzdossawce — Aspidogastrea,
dwurodce — Digenea.
Bruzdossawce wykazują cechy pośrednie pomiędzy jednorodcami i dwurodcami. Mają jeden silnie
rozwinięty narząd czepny, jelito workowate, rozwój prostszy, bez zmiany lub ze zmianą żywiciela. Dwurodce
mają dwa albo jeden narząd czepny, zawsze słabiej rozwinięte niż u bruzdossawców. Jelito porozgałęziane i
rozwój złożony, ze zmianą żywiciela.
Niektórzy, a zwłaszcza parazytolodzy, wyróżniają trzecią podgromadę: Didymozoidea, do której
włączają gatunki mogące bytować w żywicielu ostatecznym w postaci encystowanej lub otorbionej (otoczonej
strukturą będącą wytworem gospodarza). Cykle życiowe tych gatunków są słabo poznane, ich pokrewieństwa
są trudne do ustalenia i stąd w podręcznikach akademickich rzadko podgromada jest wyróżniana. Najczęściej
gatunki zaliczane do tej podgromady rozdziela się pomiędzy poszczególne rzędy dwurodców i to samo
zastosowano w tym podręczniku.
Podgromada: bruzdossawce — Aspidogastrea
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Podgromada jest nieliczna, obejmuje ok. 40 gatunków, głównie pasożytów wewnętrznych mięczaków
(brzuchonogów i małży), ryb chrzestne- i kostnoszkieletowych oraz żółwi morskich i słodkowodnych. Bardzo
nieliczne gatunki są pasożytami wewnętrznymi skorupiaków albo pasożytami zewnętrznymi mięczaków
wodnych. Pasożyty wewnętrzne bezkręgowców występują w worku okołosercowym lub w układzie
wydalniczym, pasożyty kręgowców — w układzie pokarmowym.
Postacie dojrzałe drobne, do kilku mm długie. Ciało grzbieto-brzusznie spłaszczone, wydłużone lub
tarczowate. Cechą charakterystyczną bruzdossawców jest duży narząd czepny, działający jak przyssawka,
zlokalizowany po stronie brzusznej, bliżej tylnego końca ciała (Ryc. 79), podzielony przegrodami na liczne
rowki, ułożone poprzecznie do długiej osi ciała. U części gatunków, cała strona brzuszna jest wykształcona w
narząd czepny, z licznymi poprzecznymi rowkami.
Ściana ciała jest podobnie wykształcona jak u jednorodców. Parenchyma słabo rozwinięta.

Ryc. 79. Bruzdossawiec Aspidogaster conchicola, kolejne stadia rozwojowe; c —

narząd czepny

Układ nerwowy nawiązuje w budowie do układu nerwowego jednorodców.

Układ pokarmowy jest złożony z otworu gębowego, położonego z przodu ciała po stronie brzusznej,

126
umięśnionej gardzieli i ślepego workowatego jelita.
Układ wydalniczy podobnie zbudowany jak u dwurodców (p. dalej).
Bruzdossawce są hermafrodytami. Mają podobnie zbudowany układ rozrodczy jak dwurodce, ale
zawsze występuje tylko jedno jądro.
Rozwój jest słabo poznany. Rozwój pozazarodkowy zachodzi bez zmiany albo ze zmianą żywiciela.
W tym drugim przypadku, pierwszym żywicielem jest mięczak. Pasożyt może osiągnąć dojrzałość płciową w
pierwszym żywicielu, a po zjedzeniu mięczaka przez rybę może pozostawać w jelicie ryby, jako w drugim
żywicielu względnym i dalej produkować potomstwo. W innych przypadkach, pasożyt w mięczaku nie osiąga
dojrzałości płciowej, produkuje potomstwo dopiero w układzie pokarmowym ryby lub żółwia.
Aspidogaster conchicola (Ryc. 79) pasożytuje w worku okołosercowym szczeżui i skójki. Larwy,
wciągane wraz z wodą do jamy płaszczowej, dostają się następnie do narządu wydalniczego i worka
okołosercowego, gdzie rozwijają się w postacie dojrzałe.

Pogromada: dwurodce — Digenea

Synonimy: przywry dwurodne, digeniczne, wnętrzniaki
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Podgromada obejmuje większość przywr, ok. 6 000 gatunków, głównie pasożytów wewnętrznych;
pasożyty zewnętrzne w tej podgromadzie są bardzo nieliczne. Cechują je zmiana żywiciela i pokolenia różnie
wykształconych larw.
Postacie dojrzałe są pasożytami wszystkich kręgowców wodnych i lądowych, u których występują
prawie we wszystkich narządach wewnętrznych. Larwy pasożytują w ciele bezkręgowców i kręgowców
wodnych. Większość gatunków jest związana z określoną grupą kręgowców, stąd rozmieszczenie
geograficzne przywr dwurodnych jest zgodne z rozmieszczeniem żywicieli. Jako pasożyty mają szczególnie
duże znaczenie w biocenozach, a dla człowieka także gospodarcze i zdrowotne. Wiele gatunków jest
pasożytami człowieka i zwierząt hodowlanych.
Ryc. 80. Motylica wątrobowa,
budowa wora powłokowego.
A — schemat budowy wora w
ujęciu trójwymiarowym,
B — na przekroju poprzecznym; a
— parenchyma, g — aparat
Golgiego, i — mitochondria, l —
kolec naskórkowy, m —
pęcherzyk mikropinocytotyczny, n
— komórka naskórka, o —
mięśnie okrężne, p — mięśnie
podłużne

Przedstawiciele tej podgromady są ogólnie biorąc więksi niż poprzednio omówionych przywr.
Długość ich ciała waha się w granicach 0,5 do 10 cm, jeden gatunek — Nematobothrium filarina, pasożyt
rekinów, osiąga metr. Łatwo można je odróżnić od jednorodców i bruzdossawców, ponieważ jako pasożyty
wewnętrzne mają narządy czepne słabiej rozwinięte, które u żadnego gatunku nie są uzbrojone. Gatunki
pasożytujące w układach krwionośnych nie mają przyssawek. Naskórek (syncycjalny) jest u nich grubszy, a w
nim występują kolce, będące zesklerotyzowaną cytoplazmą (Ryc. 80). Jelito mają bardziej rozbudowane,
rozwidlone (Ryc. 81 A). W ogromnej większości są hermafrodytami, produkują duże ilości jaj i mają
wydłużoną macicę, wypełnioną licznie jajami.

127
 Ryc. 81. Przywrą dwurodna.
A — schemat budowy ogólnej,
B — układu rozrodczego; a —jajnik, b —
przyssawka brzuszna, c — prącie, d —
ootyp, e — jelito, g — gardziel, j — jądro,
k — kanał Laurera, l — kanał układu
wydalniczego, ł — przedsionek płciowy,
m — macica, n — nasieniowód, o —
pochwa, p — przyssawka przednia, r —
gruczoł Mehlisa, s — pęcherzyk nasienny,
t — nefrydiopor, w — pęcherzyk
wydalniczy, v — przewód gruczołu
żółtkowego, y — przełyk, z — zbiornik
nasienia, ż — gruczoł żółtkowy

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Ciało dwurodców jest przeważnie wydłużone, może mieć zarys liściaty, okrągławy lub sercowaty.
Występują jedna lub dwie przyssawki. U większości gatunków jedna jest zlokalizowana z przodu ciała, a na
jej dnie występuje otwór gębowy (Ryc. 81 A), a druga — pośrodku ciała, po stronie brzusznej. U części
gatunków druga przyssawka jest przesunięta mniej lub bardziej ku tyłowi ciała albo nie występuje. Pasożyty
układów krwionośnych są pózbawione przyssawek. U nielicznych gatunków jako narząd czepny służą
gruczoły przednie, produkujące lepkie wydzieliny.
Postacie dojrzałe nie mają zdolności do ruchów postępowych, przesuwają się dzięki perystaltyce
narządów wewnętrznych gospodarza, w których bytują albo dzięki ruchom płynów. Prawdopodobnie kolce
naskórka, zaczepiając się o nabłonki narządów wewnętrznych gospodarza, zapobiegają cofaniu się pasożyta.
Larwy mogą się przemieszczać aktywnie za pomocą ruchów rzęsek pokrywających ich ciało lub przy pomocy
wyrostka osadzonego w tylnej części ciała (Ryc. 83).
Budowa wewnętrzna
Pod względem ogólnej budowy wewnętrznej dwurodce są podobnie zbudowane jak wirki należące do
Neoophora, z przystosowaniami do pasożytnictwa wewnętrznego.
Pokrycie ciała ma strukturę wora powłokowego. Naskórek jest syncycjalny zanurzony (Ryc. 80). Jest
podobnie zbudowany jak u jednorodców, ale jego najbardziej zewnętrzna część jest grubsza, bardziej
sfałdowana, tworzy mikrokosmki i występują w niej dość regularnie rozmieszczone kolce, zesklerotyzowane
wytwory cytoplazmy (Ryc. 81 A). Naskórek spełnia wiele ról. Osłania ciała pasożytów, występujących w
przewodach pokarmowych, przed działaniem enzymów gospodarza. Za pomocą naskórka zachodzi wymiana
gazowa, wydziela on zbędne związki azotowe, w postaci amoniaku i może wchłaniać, poprzez pinocytozę,
aminokwasy, jest, więc także zaangażowany w odżywianie.
Naskórek jest oparty na błonie podstawnej, pod którą występują mięśnie gładkie wora powłokowego.
Komórki mięśniowe ułożone są okrężnie, skośnie i podłużnie w stosunku do długiej osi ciała (Ryc. 80A).
Mięśnie przebiegające w parenchymie są mniej liczne niż u poprzednio omówionych grup płazińców.
Parenchyma, podobnie jak u wszystkich płazińców, wypełnia przestrzenie pomiędzy ścianą ciała a

128
narządami wewnętrznymi. Złożona jest w części z dużych, wyraźnie odgraniczonych komórek, silnie
zwakuolizowanych, a w części z komórek tworzących syncycjum. W skład parenchymy wchodzą także wolno
przemieszczające się komórki, amebocyty i komórki amebowate zdolne do fagocytozy, uznawane za
prymitywne limfocyty. Parenchyma pełni podobne funkcje jak u jednorodców.
Limfocyty występują w przestrzeniach ograniczonych typowymi komórkami parenchymalnymi,
wypełnionych płynem albo w kanałach, zwanych naczyniami limfatycznymi, ograniczonych zróżnicowanymi
komórkami parenchymy. System kanałów limfatycznych jest bardzo różnie wykształcony u poszczególnych
gatunków. Mogą to być odizolowane od siebie kanały o szerokich średnicach lub kanały węższe, łączące się
ze sobą i porozgałęziane. W prostych przypadkach występują po trzy kanały na każdym boku ciała,
przylegające do jelita. Zasadniczą funkcją kanałów limfatycznych jest wchłanianie pokarmu z jelita i
rozprowadzanie pomiędzy narządy wewnętrzne.
Układ nerwowy jest podobnie zbudowany jak u jednorodców (Ryc. 82A).
Narządy zmysłów. Postacie dojrzałe mają buławkowate zakończenia obwodowych odgałęzień
nerwowych, rozmieszczone w pokryciu ciała, odbierające wrażenia dotykowe i chemiczne. Larwy wolno
żyjące mają oczka, a ponadto niektóre mają brodawki zmysłowe, o różnych kształtach, będące skupieniami
komórek zmysłowych wrażliwych na bodźce chemiczne.
Układ pokarmowy jest bardzo różnie wykształcony. Rozpoczyna się otworem gębowym (Ryc. 81 A),
osadzonym na przedzie ciała, na dnie przedniej przyssawki, (jeżeli występuje). Otwór gębowy prowadzi do
krótkiej jamy gębowej, zwanej także przedgardzielową. Gardziel jest silnie umięśniona i spełnia główne
zadanie przy pobieraniu pokarmu, działając jak pompa. Dalej występują przełyk, do którego u niektórych
gatunków uchodzą gruczoły, produkujące enzymy przeciwdziałające krzepnięciu krwi i jelito rozdzielone na
dwa pnie różnie długie, porozgałęziane (Ryc. 82B). U nielicznych gatunków, np. motylic (p. systematyka),
pnie jelita uchodzą w tyle ciała dwoma drobnymi otworami. U gatunków pasożytujących w układach
krwionośnych, w trakcie rozwoju larwalnego zanika część doprowadzająca w układzie pokarmowym i
występuje tylko niedrożne jelito. Nabłonek jelita jest orzęsiony.
Trawienie jest częściowo zewnątrzkomórkowe, częściowo wewnątrzkomórkowe z przewagą
zewnątrzkomórkowego. Prócz trawienia, jelito służy także do rozprowadzania strawionych pokarmów.
Oddychanie u pasożytów wewnętrznych jest beztlenowe (śródcząsteczkowe). Wydalanie gazów
zachodzi przez ścianę ciała.
Układ wydalniczy jest typu protonefrydialnego (Ryc. 82C), ale jest bardziej złożony niż u
jednorodców. Kanały zbiorcze, najczęściej dwa, (ale może ich być do 8), zlokalizowane po bokach ciała,
zawsze łączą się ze sobą w jeden, który w części końcowej zróżnicowany jest w pęcherzyk wydalniczy,
uchodzący w tylnej części ciała po strome grzbietowej. Protonefrydia, podobnie jak u reszty płazińców, biorą
udział w osmoregulacji.

Ryc. 82. Motylica wątrobowa.

A — schemat budowy układu nerwowego,
B — pokarmowego,
C — wydalniczego;
g — gardziel, m — zwoje mózgowe, p — pień nerwowy
podłużny, s — smoczek przedni, w — pęcherzyk wydalniczy

Układ rozrodczy. Gatunki rozdzielnopłciowe są wyjątkami. U hermafrodytycznych jajnik jest zawsze

pojedynczy, połączony z jajowodem, przechodzącym w ootyp, rozszerzenie o niewielkiej średnicy. U
niektórych gatunków przednia część jajnika jest zróżnicowana w owikapt, umięśniony odcinek, który
wychwytuje komórki jajowe z jajnika i reguluje ich przesuwanie do jajowodu. Do ootypu uchodzą gruczoły
żółtkowe (żółtniki), przewód zbiornika nasiennego i gruczoły Mehlisa (Ryc. 81 A, B). Gruczoły żółtkowe,
podobnie jak u poprzednio omówionych płazińców, wytwarzają materiały zapasowe (komórki żółtkowe) dla
komórek jajowych oraz materiały na osłony jajowe. Gruczoły Mehlisa, podobnie jak jednorodców, produkują
wydzieliny ułatwiające przesuwanie jaj w drogach rodnych, a ponadto częściowo upłynniające materiały
żółtkowe, przez co są lepiej dołączane do komórek jajowych. Ootyp przechodzi w macicę, stosunkowo długą i
poskręcaną. U części gatunków jej partia końcowa jest silnie umięśniona, tworzy metatrem, służący do

129
wydalania jaj oraz funkcjonuje jako pochwa. Macica otwiera się do przedsionka płciowego, do którego
uchodzą także męskie przewody płciowe. Przedsionek może być różnie położony, może występować na
jednym z boków ciała, po stronie brzusznej lub grzbietowej. U niektórych gatunków z ootypem połączony jest
kanał Laurera, występujący po stronie grzbietowej, kończący się ślepo albo uchodzący na zewnątrz ciała (Ryc.
81A). Kanał służy do magazynowania, gdy jest ślepy albo do usuwania nadmiaru produktów żółtników i
nadmiaru plemników, za którymi nie nadąża produkcja jajnika. Drożny kanał może także pełnić funkcję
pochwy. U poszczególnych gatunków, opisany schemat budowy żeńskiego układu rozrodczego, może
wykazywać różne modyfikacje. U wielu gatunków nie występują wymienione niektóre części składowe, a
najczęściej brak kanału Laurera.
Część męska układu rozrodczego jest zbudowana prościej (Ryc. 81 A). Występują jedno, dwa lub
więcej jąder. Od jąder odchodzą przewody nasienne, łączące się w pojedynczy nasieniowód, rozszerzający się
w części końcowej w jeden lub dwa pęcherzyki nasienne i zróżnicowany w przewód wytryskowy oraz
wysuwane prącie. Prącie u większości gatunków osadzone jest w torebce, mięsistej strukturze w kształcie
worka, występującej w kieszeniowatym za głębieniu ściany ciała. Torebka może obejmować tylko prącie albo
prącie, pęcherzyk nasienny i gruczoły dodatkowe, uchodzące do nasieniowodu przed prąciem. U niektórych
gatunków prącie jest uzbrojone zesklerotyzowanymi strukturami w formie kolców.

ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Zapłodnienie jaj jest wewnętrzne, zachodzi w ootypie. Występuje zapłodnienie krzyżowe lub
samozapłodnienie.
Jaja
Dwurodce produkują drobne, ale liczne jaja, w liczbie od 10 do 100 tysięcy, a więc znacznie większej
niż poprzednio omówione grupy płazińców. Na przykład motylica wątrobowa może produkować dziennie do
6000 jaj, przy czym żyje do 11 lat.
Jaja mają kształt owalny lub kulisty. Osłony są przeważnie gładkie, jasne, żółtozłociste lub brązowe.
Często zaopatrzone są w wieczko, które otwiera się w okresie wylęgu larwy. Zarodki, przed wylęgiem,
produkują specyficzne enzymy rozpuszczające substancje cementujące wieczko. U pasożytów układów
krwionośnych, otoczki jaj mają wyrostki w kształcie łusek lub kolców, przez co mogą się przeciwstawiać
prądom krwi, a także uszkadzają mechanicznie ściany naczyń.
Bruzdkowanie rozpoczyna się najczęściej po wydaleniu jaj, w środowisku zewnętrznym. U niektórych
gatunków jaja rozwijają się w macicy (jajożyworodność). Bruzdkowanie zachodzi całkowicie i
nierównomiernie, powstaje stereogastrula, w której nie można wyróżnić warstw zarodkowych. W dalszym
etapie część komórek tworzy czasową otoczkę zarodkową (część pozazarodkową, nie wchodzącą w skład ciała
rozwijającego się zarodka). Z części reszty komórek różnicują się zawiązki narządów zewnętrznych i
wewnętrznych zarodka, a duża liczba komórek nie wchodzi w skład narządów, pozostaje wewnątrz ciała
zarodka, zachowując charakter embrionalny (zdolność do dalszego różnicowania się).
Larwy
Dwurodce cechuje bogactwo larw (Ryc. 83) oraz przemiana pokoleń polegająca na powstawaniu
potomstwa drogą obupłciową (w wyniku zapłodnienia jaj) i jednopłciową (z niezapłodnionych komórek
rozrodczych żeńskich), co bardzo zwiększa zdolność rozrodczą i liczebność osobników potomnych (stąd
nazwa podgromady: dwurodce, to jest zwierzęta rozmnażające się dwoma sposobami). Przy czym musimy
podkreślić, że trwa dyskusja odnośnie do charakteru żeńskich komórek rozrodczych, z których powstają
pokolenia jednopłciowe. Większość badaczy określa je jako komórki jajowe, rozwijające się dzieworodnie,
bez zapłodnienia, a więc uważa, że u dwurodców zachodzi typowa heterogonia. Część przyjmuje, że u
dwurodców pokolenia jednopłciowe powstaję drogą poliembrionii. Termin poliembrionia określa rozmnażanie
polegające na powstawaniu z jednej komórki jajowej, poprzez rozdzielenie się blastomerów, dwu lub więcej
zarodków. Ponieważ u dwurodców pokolenia jednopłciowe powstają w larwach a nie w obrębie osłon
jajowych, większość badaczy uznaje przemianę pokoleń u przywr za heterogonię.
Miracidium. Pierwsze stadium larwalne nazwano miracidium (dziwadełko, Ryc. 83A). Miracidium ma
wielkość mikroskopijną, kształt cylindryczny. Na przednim odcinku ciała ma stożkowaty wyrostek, na
szczycie którego uchodzą duże komórki gruczołowe, produkujące wydzieliny ułatwiające wnikanie larwy do
żywiciela. Stożek, u niektórych gatunków ma kształt ryjka, jest ponadto zaopatrzony w zesklerotyzowany
kolec, dodatkowo ułatwiający larwie wnikanie do ciała gospodarza. Ciało larwy pokryte jest nabłonkiem
całkowicie lub częściowo orzęsionym. Może także mieć kolce, jak np. u gatunku Halipegus amherstensis. Pod
naskórkiem położone są włókna mięśniowe, okrężne i podłużne, a poniżej syncycjalna warstwa z rzadko

130
rozmieszczonymi jądrami komórkowymi (z niej powstaje naskórek kolejnej larwy). We wnętrzu ciała
dziwadełka występują: zawiązek jelita, złożony z kilku komórek, zawiązek zwojów mózgowych oraz narząd
wzroku złożony z czterech oczek, których komórki barwnikowe ułożone są w kształcie litery X. Po bokach
ciała rozmieszczone są protonefrydia, w liczbie jednej lub dwóch par. Resztę wnętrza ciała dziwadełka
wypełniają nie różnicowane blastomery, będące jednocześnie komórkami rozrodczymi.
Miracidium, chociaż u niektórych gatunków rozwija się w macicy, to jednak zawsze wylęga się z
osłon jajowych poza organizmem macierzystym, w wodzie lub w organizmie żywiciela pośredniego (jeżeli
jajo z larwą zostaje przez żywiciela pośredniego połknięte). W przypadku wylęgnięcia się w wodzie
miracidium może żyć tylko ok. 24 godz., a jeżeli w tym okresie nie dostanie się do żywiciela pośredniego,
ginie. Żywicielem pośrednim jest zawsze mięczak, najczęściej brzuchonóg, rzadziej małż. Miracidium lokuje
się w różnych narządach wewnętrznych i wykształca w kolejną larwę, zwaną sporocysta (Ryc. 83B).
Wyjątkowo, jak np. u gatunku Typhlocoelium cymbium miracidium przekształca się w kolejną larwę poza
żywicielem pośrednim.

Ryc. 83. Larwy przywr

dwurodnych
A — miracidium,
B — sporocysta,
C — redia,
D —E — cerkarie,
F — metacerkaria;
c — cerkaria w trakcie rozwoju w
redii,
k — komórki rozrodcze,
r — redia w trakcie rozwoju w
sporocyście

Sporocysta. Przemiana w sporocystę polega na wstecznych (regresywnych) przekształceniach. Z

narządów wewnętrznych miracidium zachowują się tylko protonefrydia (zwoje mózgowe zachowują się u
niektórych przywr żylnych) oraz komórki rozrodcze. Orzęsiony naskórek zostaje odrzucony, a z warstwy
syncycjalnej wytwarza się pokrycie ciała sporocysty w kształcie worka. Naskórek jest oparty na błonie
podstawnej, pod którą występuje cienka warstwa mięśni okrężnych. Wnętrze sporocysty, zwane gonocelem,
wypełniają nie zróżnicowane komórki rozrodcze, z których przez podziały, bez zapłodnienia powstają dalsze
pokolenia sporocyst albo powstają redie. W dalszych pokoleniach sporocyst mogą powstawać redie, a w nich
cerkarie albo powstają wprost cerkarie. Pokolenia larw wydostają się ze sporocysty albo przez pęknięcie
ściany ciała albo przez otwór płciowy. Sporocysty odżywiają się przez pokrycie ciała, drogą pinocytozy.
Redia ma ciało wydłużone (Ryc. 83C). Jest podobnie zbudowana jak sporocysta, ale ma otwór
gębowy, zlokalizowany z przodu ciała, który prowadzi do gardzieli o typie bulwiastym (zob. wirki). Gardziel
łączy się z zawiązkiem jelita w kształcie wora. Redie mogą pobierać pokarm przez pokrycie ciała i przy
pomocy ruchów pompujących gardzieli. Z komórek rozrodczych, w gonocelu redii, powstają dalsze pokolenia
redii albo cerkarie. Redie są stadiami krótko żyjącymi i nie opuszczają ciała żywiciela.
Cerkaria, zwana także ogonatką, ma ciało wydłużone (Ryc. 83D, E), wrzecionowate lub owalne. Pod
względem budowy łączy w sobie cechy larwy z postacią dojrzałą. Cerkarie w szczegółach są różnie
zbudowane. Parazytolodzy wyróżniają kilkanaście typów tych larw. Ogólnie ujmując, ciało cerkarii jest
pokryte worem powłokowym, podobnie zbudowanym jak u postaci dojrzałej. Na przedzie ciała zlokalizowana
jest przyssawka z otworem gębowym na dnie. U niektórych gatunków na przodzie ciała występują: para
oczek, gruczoły oraz sztylet, struktury ułatwiające wnikanie do żywiciela pośredniego. Z tyłu ciała, u
większości gatunków występuje narząd ruchu, zwany wyrostkiem ogonowym, bardzo różnie wykształconym,
prostym lub rozwidlonym (Ryc. 83D, E). U niektórych gatunków cerkarie są parami połączone za pomocą
zrośniętych wyrostków ogonowych. Za otworem gębowym występują gardziel, krótki przełyk i widłowato

131
rozgałęzione jelito. Po bokach gardzieli osadzone są gruczoły przednie, produkujące substancje lityczne,
lepkie lub osłaniające, ułatwiające rediom przenikanie tkanek żywiciela. Układ wydalniczy składa się z
komórek płomykowych, kanałów zbiorczych, pęcherzyka moczowego i jednego lub więcej nefrydioporów,
uchodzących przed lub na wyrostku ogonowym. Gonocel zawiera komórki rozrodcze.
U większości gatunków cerkarie opuszczają organizm macierzysty i pierwszego żywiciela
pośredniego, wydostają się do wody i aktywnie poszukują następnego żywiciela pośredniego, w którym
encystują się i przekształcają w metacerkarie. Drugim żywicielem pośrednim może być mięczak, płaziniec,
obleniec, pierścienica, stawonóg, ryba, płaz, rzadziej gad, ptak lub ssak. Niektóre cerkarie nie opuszczają
pierwszego żywiciela pośredniego, encystują się w nim i przekształcają się w metacerkarie, które po zjedzeniu
żywiciela pośredniego, przez ostatecznego, rozwijają się w postacie dojrzałe. Dość często cerkarie opuszczają
żywiciela pośredniego i osadzają się na roślinach wodnych albo lokują się w śluzowatych wydzielinach
mięczaków lądowych i encystują się. W tych dwóch ostatnich przypadkach, aby przekształcić się w
metacerkarie, muszą się dostać tylko do żywiciela ostatecznego, biernie, przez połknięcie.
Metacerkaria (Ryc. 83F) jest ostatnim stadium larwalnym. Rozwój cerkarii w to stadium polega na
uwstecznieniu narządów larwalnych (wyrostka ogonowego, oczek, sztyletu) i postępującym rozwoju
narządów ostatecznych. Metacerkaria jest, ogólnie biorąc, stadium podobnie zbudowanym jak postać dojrzała,
różni się od tej ostatniej tym, że jest objęta cystą i ma zawiązkową organizację układu rozrodczego.
Metacerkaria w żywicielu ostatecznym (kręgowiec wodny lub lądowy) uwalnia się z cysty i wykształca w
postać dojrzałą.
CYKLE ROZWOJOWE
Miracidia, redie i sporocysty dwurodców są w ogromnej większości pasożytami gatunkowo
specyficznymi, związanymi najczęściej z określonymi gatunkami mięczaków. Postacie dojrzałe są mniej
gatunkowo specyficzne niż u jednorodców, ale określone gatunki pasożytują w określonych narządach
wewnętrznych. Na przykład postacie dojrzałe gatunków żyjących u kręgowców, wnikają albo do wątroby,
płuc, trzustki albo do nerek.
W cyklu życiowym dwurodców występują: rozmnażanie płciowe, przy czym płciowo mogą się
rozmnażać tylko postacie dojrzałe i rozmnażanie bezpłciowe, charakterystyczne dla larw (Ryc. 85). Przemiana
pokoleń, która tu zachodzi, umożliwia produkcję ogromnej liczby potomstwa. Zwiększa szansę życiowe
gatunku, to jest osiąganie żywicieli ostatecznych. Cykl życiowy trwa zwykle nie dłużej niż rok, niemniej
postacie dojrzałe niektórych gatunków mogą przebywać latami w swoich żywicielach. Cykle życiowe są w
większości przypadków gatunkowo specyficzne. Mogą być cykle pełne, z wszystkimi omówionymi stadiami.
Mogą być zwielokrotnione, poprzez powstawanie pokoleń sporocyst albo mogą być uproszczone, a wtedy nie
występują redie. Rzadko cykle rozwojowe są modyfikowane przez warunki zewnętrzne. Na przykład u
gatunku Fasciola gigantica, żyjącego w Kenii, w wyższych temperaturach (średnio ok. 26°C) występują pełne
cykle życiowe, a gdy temperatura nie przekracza 10° C brak stadium redii.
SYSTEMATYKA
Podział podgromady na mniejsze jednostki systematyczne jest bardzo różnie ujmowany i stale
doskonalony. Stosowane są różne kryteria, takie jak: morfologia postaci dojrzałych czy larwalnych albo
złożoność cykli życiowych. W podręcznikach akademickich stosuje się najczęściej podział dwurodców na 5
rzędów, biorąc głównie pod uwagę morfologię postaci dojrzałych i częściowo larw.
Rząd: Strigeoida
Postacie dojrzałe o ciele zróżnicowanym na część przednią i tylną. Otwór płciowy na końcu ciała.
Cerkarie z rozwidlonym wyrostkiem ogonowym. Pasożyty gadów, ptaków i ssaków.
Alaria alata, do 6 mm długa (Ryc. 84A), z przednim odcinkiem ciała dłuższym i spłaszczonym,
tylnym krótszym i z dodatkowym narządem czepnym z tyłu przyssawki brzusznej, żyje u wilków i lisów.
Pierwszym żywicielem pośrednim są ślimaki zatoczki, drugim — żaby.

132
 Ryc. 84. Przywry dwurodne
A — Alaria alata,
B — Schistosoma haematobium;
a — jajo,
b — przyssawka brzuszna,
c — narząd czepny dodatkowy,
g — gardziel,
i — samica,
j — jajnik,
n — pęcherzyk nasienny,
o —jądro,
p — przyssawka przednia,
r — gonopor,
s — samiec,
z — gruczoł żółtkowy

Przywrą żylna — Schistosoma haematobium (Ryc. 84B) jest rozdzielnopłciowa, samce osiągają do 15,
samice do 20 mm długości. Samce mają rowek, występujący po stronie brzusznej, w którym noszą samice
cieńsze od nich i dłuższe. Żyją w naczyniach żylnych jelita i pęcherza moczowego człowieka i niektórych
małp. Osobniki wędrujące biernie z krwią mogą zatykać naczynia i powodować zawały. Samice składają jaja
w naczyniach ścian pęcherza moczowego i prostnicy. Jaja wydostają się do światła pęcherza moczowego i z
moczem na zewnątrz organizmu. Gdy wejdą w kontakt z wodą z jaj wylęgają się miracidia. Uszkodzenie,
przez jaja zaopatrzone w kolec, naczyń krwionośnych pęcherza moczowego, wywołuje stany zapalne i
pojawia się krwawy mocz (choroba zwana bilharcjozą). Prócz tego, wokół skupisk jaj mogą się odkładać sole
kwaśnych fosforanów, wskutek czego powstaje kamica pęcherza moczowego. Miracidia rozwijają się w
ślimakach słodkowodnych do stadium cerkarii, a te przedostają się czynnie do organizmu człowieka,
wwiercając się w skórę w czasie kąpieli lub uprawy ryżu. Gatunek jest rozprzestrzeniony głównie w Egipcie,
Chinach, Indii, a także w Mezopotamii i na Cyprze. Bilharcjozą jest starą chorobą człowieka, jaja tego
gatunku znajdywane są w mumiach egipskich, pochowanych ok. l 300 lat p.n.e.
Schistosoma mansoni występuje w strefach tropikalnych Afryki i Nowego Świata. Żyje w naczyniach
żylnych jelit człowieka.

133
Ryc. 85. Schemat rozwoju przywry dwurodnej.
C — cerkaria,
D — miracidium,
J —jajo rozwijające się w miracidium,
M — metacerkaria,
P — przywrą dojrzała,
R — redia,
S — sporocysta z rediami;
k — komórki rozrodcze,
o — narząd wzroku,
p — protonefrydium,
r — redia rozwijająca się w sporocyście,
z — zawiązek układu pokarmowego

134
 Schistosoma japonica jest gatunkiem charakterystycznym dla wschodniej Azji. Żyje w naczyniach
żylnych jelit człowieka.
Wymienione trzy gatunki przywr dwurodnych, pasożytujących w układach krwionośnych, są
poważnym problemem w profilaktyce zdrowia człowieka (drugim po zarodźcu malarii), zakażają corocznie
ok. 300 mln ludzi.
Rząd: Azygiida
Postacie dojrzałe osiągają największe wielkości w podgromadzie. Cerkarie z rozwidlonym
wyrostkiem ogonowym. U większości gatunków nie występuje przyssawka brzuszna. Pasożyty ryb. Rodzina:
Otodistomum.
Rząd: Echinostomida
Postacie dojrzałe stosunkowo duże, z silnie zwężonym przodem ciała, na którym osadzona jest
mięsista przyssawka otaczająca otwór gębowy. U cerkarii przyssawka przednia otoczona koroną kolców,
wyrostek ogonowy pojedynczy prosty. Pasożyty gadów, ptaków i ssaków.
Motylica wątrobowa — Fasciola hepatica (Ryc. 81 B, 82, 85) o kształcie liścia, 18 — 50 mm
długości i 4—13 mm szerokości, żyje w przewodach żółciowych bydła i innych przeżuwaczy, a także u
zająca, królika, kangura, świni, człowieka. Postacie dojrzałe wyróżniają się licznymi rozgałęzieniami jelita,
jajników i jąder oraz dużym pęcherzykiem wydalniczym. Tylko jeden żywiciel pośredni, na terenach Polski —
błotniarka moczarowa, na innych terenach inne gatunki błotniarek, zależnie od obszaru zoogeograficznego.
Cerkarie otarbiają się na roślinach wodnych lub na powierzchni wody. Przynosi poważne straty hodowlane u
owiec i bydła.
Rząd: Plagiorchiida
Postacie dojrzałe o ciele wydłużonym owalnym lub lancetowatym. Obie przyssawki prawie
równej wielkości. Cerkarie ze sztyletem. Wyrostek ogonowy krótki lub nie występuje. Pasożyty
kręgowców, wodnych i lądowych.
Motyliczka lancetowata — Dicrocoelium lanceatum, do 12 mm długa, o ciele przejrzystym, żyje
w przewodach żółciowych owiec, bydła i innych przeżuwaczy, a także koni, zajęcy i niekiedy u
człowieka. Miracidium wylęga się dopiero w przewodzie pokarmowym ślimaka lądowego. Dwa
pokolenia sporocyst. Drugim żywicielem jest mrówka, zjadająca śluzowate wydzieliny ślimaków, w
których lokują się cerkarie.
Rząd: Opisthorchiida
Postacie dojrzałe drobne, delikatne, listkowate, ze słabo rozwiniętymi przyssawkami. U cerkarii w
wyrostku ogonowym ujście narządów wydalniczych. Pasożyty kręgowców wodnych i lądowych.
Opisthorchis felineus, podobny do motyliczki, żyje w przewodach żółciowych mięsożernych.
Żywicielami pośrednimi są ślimak i ryba.

135
 Gromada: tasiemce — Cestoda
Diagnoza: plazińce; pasożyty wewnętrzne; postacie dojrzałe i larwy nie mają układu pokarmowego.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Tasiemce, ostatnia gromada zaliczana do płazińców, reprezentowana jest przez przedstawicieli
wykazujących najwyższy stopień przystosowania do pasożytnictwa. Gatunki tu zaliczane psożytują nie tylko
w stadium dojrzałym, ale i we wszystkich stadiach larwalnych. Przewód pokarmowy uległ całkowitemu
zanikowi, tak u postaci dojrzałych, jak i u larw. Redukcji uległy także narządy zmysłów, np. nie występują
oczka w żadnym stadium rozwojowym. Tasiemce cechuje silnie, podobnie jak wszystkie pasożyty,
rozbudowany układ rozrodczy, u większości gatunków zwielokrotniony.
Rozwój pozazarodkowy tasiemców połączony jest ze stadiami larwalnymi i najczęściej ze zmianą
żywiciela, ale nie występuje przemiana pokoleń, podobna do heterogonii u dwurodców, przy czym larwy
niektórych tasiemców członowanych (p. dalej) mogą się rozmnażać bezpłciowo przez podział bądź
pączkowanie. Dojrzałe postacie żyją przeważnie w jelitach, nieliczne gatunki w przewodach wątroby i jamach
ciała kręgowców, gdzie występuje obfitość pokarmów i stąd większość tasiemców należy do najszybciej
rosnących i najdłuższych zwierząt w obrębie trójwarstwowców. Bardzo nieliczne dojrzałe tasiemce żyją w
jamach ciała bezkręgowców.
Znanych jest ok. l 800 gatunków.
SYSTEMATYKA
W obrębie gromady występują dwa odmienne typy morfologiczne postaci dojrzałych (por. Ryc. 86A i
B) i w związku z tym rozdziela się ją na dwie podgromady: tasiemce nieczlonowane — Cestodaria, tasiemce
członowane (właściwe) — Eucestoda.
Pierwsza podgromada nawiązuje pod względem budowy morfologicznej do dwurodców, ale gatunki
do niej należące, podobnie jak wszystkie tasiemce, nie mają przewodu pokarmowego, a ponadto mają w cyklu
rozwojowym larwy podobne w budowie do larw tasiemców członowanych. Trzeba jednak podkreślić, że część
systematyków uznaje tasiemce nieczłonowane za formy uwstecznione, wywodzące się z tasiemców
członowanych i stawia je w randze podgromady na drugiej pozycji w systemie filogenetycznym tasiemców.
Inni podnoszą obie grupy do rangi gromad. Bardziej uzasadniony jest pogląd, że tasiemce nieczłonowane są
prymitywniejsze, gdyż wieloma cechami nawiązują do przywr.
Ryc. 86. Tasiemce.
A — nieczłonowany Gyrocotyle fimbrata,
B — członowany, schemat budowy ogólnej;
a — acetabulum,
c — młody człon,
g — główka,
k — kanał układu wydalniczego,
m — macica,
n — pień nerwowy,
o — gonopor,
s — szyjka

Przedstawiciele drugiej podgromady są łatwo rozróżnialni w obrębie zespołów zwierząt, mają

ciało zróżnicowane na trzy części: narząd czepny, zwany główką; szyjkę, będącą strefą wzrostu i człon
lub człony (Ryc. 86B).

Podgromada: tasiemce nieczłonowane — Cestodaria

CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Podgromada obejmuje nieliczne gatunki (ok. kilkadziesiąt), drobne i duże, do 38 cni długie, o

136
ciele jednolitym, nieczłonowanym (Ryc. 86A), o zarysie ciała taśmowatym lub listkowatym. Na przedzie
ciała u przedstawicieli niektórych gatunków występuje wysuwany ryjek, a w tyle ciała może występować
lejkowata przyssawka. Brzeg ciała w zarysie wyrównany lub silnie pofałdowany. Pasożyty wewnętrzne,
głównie prymitywnych grup ryb (chimer, jesiotrowatych), rzadziej gadów.
W budowie wewnętrznej nawiązują zarówno do dwurodców, jak i tasiemców członowanych.
Pokrycie ciała i parenchyma podobnie wykształcone jak u tasiemców członowanych (p. dalej).
Układ nerwowy podobnie wykształcony jak u dwurodców, albo cechujący się obecnością dwóch par
zwojów (p. systematyka). Układ wydalniczy podobnie wykształcony jak u dwurodców, albo nie występują
wspólny kanał zbiorczy i pęcherzyk wydalniczy, a zamiast jednego nefrydioporu występują dwa.
Układu pokarmowego brak. Pobieranie pokarmu poprzez naskórek.
Oddychanie całą powierzchnią ciała.
Tasiemce nieczłonowane są hermafrodytami. Narządy rozrodcze żeńskie i męskie uchodzą dwoma
oddzielnymi otworami płciowymi w tyle ciała. Są podobnie wykształcone jak u dwurodców, ale żółtniki są
słabiej rozwinięte. Rozwój zarodkowy i pozazarodkowy są słabo poznane. W rozwoju pozazarodkowym, który
może być ze zmianą lub bez zmiany żywiciela, występuje larwa cechująca się obecnością na końcu ciała
pięciu par haków, zwana lykoforą. Na przedzie ciała larwy znajdują się ujścia gruczołów, produkujących
wydzieliny ułatwiające wnikanie do żywiciela. U większości gatunków lykoforą jest orzęsiona.
Tasiemce nieczłonowane rozdziela się na dwa rzędy, cechą różnicującą jest wykształcenie brzegów
ciała.
Rząd: Amphilinida
Rząd obejmuje gatunki o brzegach ciała wyrównanych. Kształt ciała w zarysie owalny, mniej lub
bardziej wydłużony lub listkowaty. Formy duże, do 38 cm długie. Na przedzie ciała wgłębienie, którego
ściany mogą się wypuklać tworząc krótki, ruchliwy ryjek. U części gatunków do ryjka uchodzą gruczoły,
produkujące wydzieliny o działaniu litycznym, ułatwiające wnikanie pasożyta do miejsca definitywnej
lokalizacji w organizmie gospodarza. Układ wydalniczy podobnie wykształcony jak u dwurodców. Część
żeńska układu rozrodczego składa się z pojedynczego jajnika, położonego w tylnej części ciała. Jajowód
przechodzi w długą cewko watą macicę dwukrotnie zagiętą, uchodzącą z przodu ciała. Do jajowodu uchodzą
jedna lub dwie pochwy, zależnie od gatunku. W innych szczegółach żeńska część układu rozrodczego jest
podobnie zbudowana jak u tasiemców członowanych. Część męska układu rozrodczego, w porównaniu z
tasiemcami członowanymi, różni się brakiem torebki prądowej, zastąpionej przewodem wytryskowym,
uchodzącym w okolicy nefrydioporu. Pasożyty celomy jesiotrowatych i żółwi.
Amphilina foliacea pasożytuje u jesiotra. Do 5 cm długa. Lykoforą orzęsiona, wykluwa się z jaja
dopiero w przewodzie pokarmowym niektórych gatunków kiełży, lokuje w jamie ciała i rozwija. Połknięta z
kiełżem, ostatecznie wykształca się w postać dojrzałą i rozmnaża w jamie ciała jesiotra.
Rząd: Gyrocotylida
Gatunki o kształcie listkowatym, ciele mniejszym niż w poprzednim rzędzie, z brzegami silnie
pofałdowanymi (Ryc. 86A). Przód ciała podobnie wykształcony, jak u przedstawicieli poprzedniego rzędu. W
tyle ciała narząd czepny w kształcie lejka, u niektórych gatunków bardzo silnie sfałdowany (Ryc. 86A). W
naskórku przedniej i tylnej okolicy ciała drobne kolce. Układ nerwowy charakteryzuje się obecnością pary
zwojów głowowych i pary zwojów w nasadzie narządu czepnego, obie pary połączone są pniami podłużnymi.
Układ wydalniczy inaczej wykształcony niż w poprzednim rzędzie, nie występują wspólny kanał i pęcherzyk
wydalniczy. Układ uchodzi dwoma nefrydioporami. Jajniki i jądra liczne. W dalszych szczegółach układ
rozrodczy podobnie wykształcony jak u tasiemców członowanych. Lykofory rozwijają się w macicy,
wykluwają się w wodzie, są orzęsione lub bez rzęsek. Larwy do żywiciela dostają się przez połknięcie, nie
występuje żywiciel pośredni. Pasożyty jelita ryb z rodzaju chimera.
Gyrocotyle fimbrata (Ryc. 86A) osiąga do 65 mm długości.

Podgromada: tasiemce członowane — Eucestoda

Synonimy: tasiemce właściwe, tasiemcowce — Cestoida
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Przedstawiciele tej podgromady są w ogromnej większości pasożytami wewnętrznymi kręgowców.
Pasożytują w stadiach dojrzałych, głównie w jelitach, a niektóre gatunki także w przewodach żółciowych
kręgowców. Bardzo nieliczne gatunki pasożytują w stadiach dojrzałych u bezkręgowców (zob. systematyka,
rząd: Caryophyllidd). Odznaczają się dużą specyficznością w stosunku do żywicieli. Określone gatunki są

137
związane z określonym rzędem, a nawet gatunkiem kręgowców. W ich cyklu rozwojowym występują różnie
wykształcone larwy i najczęściej jeden, dwa lub więcej żywicieli pośrednich, tylko bardzo nieliczne gatunki
rozwijają się bez żadnego żywiciela pośredniego. Rolę żywicieli pośrednich mogą pełnić skorupiaki lub
kręgowce. Dla człowieka tasiemce członowane mają duże znaczenie zdrowotne i gospodarcze.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Ciało przedstawicieli tej podgromady jest taśmowate, silnie grzbieto-brzusznie spłaszczone, tylko u
nielicznych gatunków jest mniej lub bardziej obłe. Długość ciała waha się w bardzo dużych granicach i
wynosi od 0,5 mm do kilkunastu metrów. Ciało jest zbudowane z trzech odcinków: narządu czepnego,
zwanego główką (skoleksem), szyjki i jednego lub więcej członów (proglottydów, Ryc. 86B). Jeżeli występuje
więcej niż jeden człon, całość członów określa się jako strobile.
Główka. Jest narządem przyczepiającym pasożyta w układzie pokarmowym żywiciela. Utrzymuje
pasożyta w stałym położeniu, pomimo ruchów perystaltycznych i przepływu pokarmu. U tasiemców z
wieloma członami wyraźnie odcina się od reszty ciała (Ryc. 86B; 88A, B; 89), u tasiemców z jednym członem
może być słabo zaznaczona. Na główce, u ogromnej większości gatunków, występują narządy czepne, a tylko
nieliczne formy są ich pozbawione. Narządy czepne są bardzo różnie wykształcone oraz bardzo różnie
rozmieszczone. Wyróżnia się trzy podstawowe rodzaje narządów działających jak przyssawki, o różnej sile
ssącej, które są rozmieszczone promieniście, albo po stronie grzbietowej i brzusznej główki — bruzdy
przylgowe, bruzdy przyssawkowe, przyssawki właściwe.
Bruzdy przylgowe (botria) mają kształt podłużnych rowków i słabo wykształcone mięśnie, nie
wyróżnicowane w obrębie wora powłokowego. Występują w liczbie 2 — 4 (Ryc. 89D). Działają jak słabe
przyssawki. U niektórych gatunków mogą być podzielone poprzecznymi lub podłużnymi przegrodami na
bruzdy przylgowe wtórne.
Bruzdy przyssawkowe (botridia) mają silniej rozwinięte mięśnie, są głębsze iwystępują na bocznych
wyrostkach główki w liczbie czterech. Wyrostki mają różne kształty, najczęściej są płatowate lub listkowate
(Ryc. 89A). Ich brzegi mogą być wyrównane lub pofałdowane. Ten typ przyssawek może być także
podzielony przegrodami na mniejsze podjednostki.
Przyssawki właściwe (acetabula, Ryc. 88B) są narządami czepnymi o najsilniejszym umięśnieniu i
najbardziej wyraźnych zagłębieniach, widocznych od zewnątrz. Mają trzy warstwy mięśni. Środkowa warstwa
ma układ promienisty i jest najgrubsza, pozostałe dwie — równoległy do powierzchni narządu. Występują w
liczbie czterech.
Botria, botridia i acetabula mogą być nieuzbrojone albo mogą mieć drobne haki, będące
zesklerotyzowanymi wytworami ich naskórka (fot. 4C).
Na główce, szczytowo, może występować pojedyncza lub podzielona na mniejsze podjednostki
przyssawka. Może występować kurczliwy, krótki, szeroko osadzony, silnie umięśniony wyrostek,
nieuzbrojony albo uzbrojony w jeden lub dwa wieńce haków, zwany rostellum (Ryc. 88B), który może być
wciągany do workowatej struktury zagłębionej w główce. Niektóre gatunki mają szczytowo położone, jeden
lub więcej, różnie długie i nieuzbrojone lub uzbrojone hakami ryjki, wysuwane i wciągane przy pomocy
mięśni do specjalnych pochewek. Znane są gatunki mające przyssawki osadzone szczytowo na jednym lub na
czterech ryjkowatych nieuzbrojonych wyrostkach (Ryc. 89A), zwanych myzorynchusami, które także mogą
być wysuwane z pochewki lub pochewek. Cienkie, długie, rurkowate, ślepo kończące się wyrostki główki,
uzbrojone lub nieuzbrojone, zwane są ryjeczkami. Występują w liczbie czterech.
Szyjka jest odcinkiem ciała krótkim. Jest słabiej zaznaczona u tasiemców z jednym członem, silniej u
tasiemców z wieloma członami. Stanowi strefę twórczą. W tym odcinku ciała komórki mnożą się i różnicują
w człony.
Człony są jednolicie zbudowane, powtarzają się w nich narządy wydalnicze i rozrodcze z tym, że
narządy te mają różny stopień rozwoju. Tylko najstarsze człony mają w pełni rozwinięte narządy rozrodcze.
Człony mogą pozostawać na stałe w strobili lub mogą się partiami albo pojedynczo, kolejno odrywać. Człony
najstarsze najczęściej odrywają się dopiero wtedy, gdy macice szczelnie wypełnione są jajami, nazywa się je
członami apolizyjnymi. U nielicznych gatunków człony odrywają się wcześniej i wtedy określa się je jako
anapolizyjne. Rzadko człony uwalniają się przed dój rżeniem narządów rozrodczych i wtedy noszą nazwę
hiperapolizyjnych. Człony młodsze są najczęściej szersze niż dłuższe, pośrodku strobili przybierają kształt
kwadratowy, a w końcowej jej części stają się dłuższe niż szersze, ale zasada ta nie dotyczy wszystkich
tasiemców. Poszczególne człony są pooddzielane od siebie przewężeniami i przegrodami zbudowanymi
podobnie jak reszta pokrycia ciała. U niektórych gatunków brzegi tylne członów zachodzą na siebie

138
kołnierzowato (Ryc. 88D). Większość tasiemców tej podgromady ma strobile złożoną z dużej liczby członów,
do 4000 i więcej, ale uważa się je za osobniki o zwielokrotnionych układach rozrodczych, a nie za kolonie.
Szczególnie dlatego, że wszystkie części ciała: główkę, szyjkę i człony scala jednolity układ nerwowy i
wydalniczy (p. dalej).
Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Pod względem ogólnej organizacji naskórek jest podobnie zbudowany jak u
dwurodców i tasiemców nieczłonowanych, w szczegółach jest bardziej złożony i jego najbardziej zewnętrzna
część jest grubsza. Naskórek jest syncycjalny i zanurzony, nie wytwarza oskórka (Ryc. 87). Jest oparty na
błonie podstawnej, na zewnętrznej powierzchni ma liczne mikro wyrostki zwane mikrotrichami (Ryc. 87A),
zwiększające powierzchnię i sprawność wchłaniania pokarmów. Liczba tych wyrostków, rozmiary i
lokalizacja na powierzchni naskórka członów, są różne u poszczególnych gatunków. Naskórek jest pokryty
glikokahksem, warstwą makromolekuł zawierających głównie węglowodany, chroniących pasożyty przed
działaniem enzymów trawiennych gospodarza. U kilku gatunków stwierdzono, że ich naskórek wydziela
substancje neutralizujące enzymy trawienne, szczególnie chroniące pasożyty przed działaniem trypsyny
gospodarza. Wchłanianie pokarmów zachodzi drogą mikropinocytozy i dyfuzji. Prócz zaangażowania w
funkcje pokarmowe, naskórek pośredniczy w wymianie gazowej i częściowo w wydalaniu zbędnych
produktów metabolizmu.

Ryc. 87. Tasiemiec członowany, fragmenty przekrojów przez wór powłokowy.

A — duże powiększenie, B — małe;
a — parenchyma, b — błona podstawna, m — mikrotrichy, n — komórka naskórka
zanurzonego, o — mięśnie okrężne, p — podłużne, s — warstwa syncycjalna naskórka

W łączności z błoną podstawną naskórka pozostają mięśnie ściany ciała. U tasiemców członowanych
występują dwie ich warstwy, okrężna i niżej — podłużna.
Parenchyma. Mięśnie przebiegające w parenchymie są silniej rozwinięte niż u dwurodców. Występują
włókna rozmieszczone grzbieto-brzusznie, poprzecznie i podłużnie w stosunku do długiej osi ciała. Duża ilość
mięśni w parenchymie umożliwia ruchy strobili, służące do odnawiania środowiska otaczającego pasożyta, w
tym do odsuwania zbędnych produktów metabolizmu, gromadzących się wokół jego ciała.

139
 g — gruczoł Mehlisa,
j — jądro,
k — kanał poprzeczny
układu wydalniczego,
m — macica,
n — nasiemowód,
o — ootyp,
p — pochwa,
r — prącie,
w — pień nerwowy
podłużny,
z — gruczoł żółtkowy

Ryc. 88. Tasiemiec uzbrojony

A — budowa ogólna,
B — główka,
C — budowa członu młodego,
D — dojrzałego z silnie rozwiniętą macicą,
c — pęcherzyk nasienny,
e — zbiornik nasienia,

Właściwe komórki parenchymy, podobnie jak u reszty płazińców, wypełniają przestrzenie pomiędzy
narządami wewnętrznymi, w większości są objęte błonami komórkowymi, częściowo tworzą syncycjum w
postaci sieci. W parenchymie gromadzony jest glikogen, podobnie jak u przywr.
Układ nerwowy składa się ze zwojów mózgowych występujących w główce i podłużnych pni
nerwowych. Zwoje głowowe u większości gatunków połączone są pierścieniem nerwowym, od którego
odchodzą ku przodowi włókna nerwowe unerwiające narządy czepne. Parzyste pnie nerwowe odchodzą ku
tyłowi ciała, biegną na zewnątrz w stosunku do pni wydalniczych, to jest po bokach członów. U wielu
gatunków występują ponadto, para brzusznych i para grzbietowych pni i wyjątkowo para pni przyśrodkowych,
ale zawsze są one cieńsze niż pnie boczne. Wszystkie pnie połączone są w tylnej krawędzi każdego członu
spoidłami pierścieniowymi. W miejscach połączeń spoideł z pniami podłużnymi występują słabo zaznaczające
się zwoje.
Narządy zmysłów. Oprócz komórek czuciowych występujących przede wszystkim na główce, inne
narządy zmysłów u tasiemców członowanych nie występują, nawet w stadiach larwalnych.
Oddychanie zachodzi częściowo tlenowo, częściowo beztlenowo. W pierwszym przypadku tlen
chłonięty jest przez pokrycie ciała, a w drugim oddychanie zachodzi z wykorzystaniem glikolizy. Przeważa
drugi rodzaj oddychania, gdyż w jelitach środowisko jest ubogie w tlen.
Układ wydalniczy, ze względu na duże nasilenie procesów metabolicznych, jest silnie rozwinięty.
Liczne komórki płomykowe uchodzą do kanałów zbiorczych, które leżą po bokach ciała. Występują: para
brzuszne- i para grzbieto-bocznych kanałów zbiorczych. W główce, pomiędzy bocznymi pniami, występują
poprzeczne połączenia i to samo dotyczy każdego członu (Ryc. 88C). W członach kanały poprzeczne leżą
blisko ich tylnych końców. U gatunków, u których człony nie odrywają się, na końcu strobili występuje
pojedynczy nefrydiopor, poprzedzony pęcherzykiem wydalniczym, do którego otwierają się kanały boczne.
Jeżeli człony oddzielają się, to na końcu ostatniego członu kanały boczne otwierają się oddzielnie. Układ
wydalniczy zaangażowany jest także w osmoregulację, ale w mniejszym stopniu, jak u innych płazińców.
Układ rozrodczy. Tasiemce członowane są w większości obojnakami, gatunki rozdzielnopłciowe są
nieliczne. U tasiemców z wieloma członami układ rozrodczy jest zwielokrotniony, powtarza się w każdym

140
członie. W obrębie danego członu zajmuje część środkową, pomiędzy pniami wydalniczymi. W każdym
członie występuje przedsionek płciowy, otwierający się na zewnątrz' otworem płciowym (Ryc. 88C), którego
położenie jest bardzo różne, najczęściej występuje na boku członu. Do przedsionka uchodzą przewody
płciowe.
Ryc. 89. Tasiemce członowane
A — główka Myzophyllobothrium sp., z botridiami
płatowatymi i wysuwanymi myzorynchiami,
B - tasiemiec uzbrojony, główka i dojrzały człon z zarysem
macicy,
C — tasiemiec nieuzbrojony,
D — bruzdogłowiec szeroki

Część żeńska układu rozrodczego, u gatunków hermafrodytycznych, zajmuje brzuszną część

członu. U ogromnej większości gatunków produkowane są jaja ektolecytalne, co jest związane z
rozdziałem żeńskiego gruczołu rozrodczego na germarium (jajnik) i witellarium (żółtnik), podobnie jak to
ma miejsce u dwurodców. Jajnik (Ryc. 88C) jest najczęściej dwupłatowy, przechodzi w jajowód, którego
początkowa część, owikapt, jest rozszerzona i silnie umięśniona. Owikapt wychwytuje dojrzałe komórki
jajowe powstałe w jajniku i przesuwa je do dalszej części dróg rodnych. Z tyłu owikaptu, od jajowodu,
odchodzi pochwa, która otwiera się do przedsionka płciowego, obok otworu płciowego męskiego.
Pochwa, u części gatunków, jest poprzedzona zbiornikiem nasiennym. Jajowód łączy się krótkim
odcinkiem z ootypem, do którego, podobnie jak u dwurodców, uchodzą żółtniki i gruczoły Mehlisa,
pełniące u tasiemców członowanych podobne funkcje. Nieliczne gatunki (zob. systematyka) nie mają
żółtników i gruczołów Mehlisa. Z ootypem połączona jest macica, różnie powyginana i różnie
porozgałęziana u poszczególnych gatunków (Ryc. 89B —D). Macica najczęściej kończy się ślepo, u
nielicznych gatunków ma otwór uchodzący na zewnątrz członu. W macicy zachodzą początkowe stadia
rozwoju zarodkowego albo z jaj rozwijają się larwy, a w miarę wypełniania się jajami, macica rozrasta się
i przyjmuje kształt charakterystyczny dla gatunku. Równolegle z tymi procesami, następuje degeneracja
reszty narządów układu rozrodczego. W dojrzałych członach prawie całe ich wnętrza zajmują macice z
zarodkami lub larwami (por. Ryc. 88C i D). Jaja z macicy i z członów wydostają się dwoma sposobami.
Albo przez otwór maciczny, jeżeli występuje albo poprzez rozpad członu. Rozpad członu może
następować w jelicie gospodarza, w środowisku zewnętrznym albo w żywicielu pośrednim albo
ostatecznym.
Męska część układu rozrodczego jest prościej zbudowana. Jądra składają się z kulistych,
pęcherzykowatych podjednostek, położonych po stronie grzbietowej członu (Ryc. 88C), połączonych
kanalikami nasiennymi z nasieniowodem. Nasieniowód przechodzi w kanalik wytryskowy, który uchodzi do
przedsionka płciowego. Końcowy odcinek kanału wytryskowego zróżnicowany jest, w wysuwane z
przedsionka płciowego, prącie.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Dojrzałe osobniki rozmnażają się wyłącznie płciowo. Większość jest hermafrodytyczna. Larwy
niektórych gatunków mogą się rozmnażać przez podział podłużny i pączkowanie (patrz dalej). Zapłodnienie
jest wewnętrzne, ale wykazuje różne modyfikacje. Samozapłodnienie, w obrębie danego członu, u gatunków
hermafrodytycznych jest bardzo rzadkie. Najczęściej występuje zapłodnienie krzyżowe pomiędzy dwoma
tasiemcami, jeżeli osobniki występują liczniej u gospodarza. U gatunków, u których osobniki występują
pojedynczo u gospodarza, zachodzi zapłodnienie krzyżowe pomiędzy członami. Samozapłodnieniu zapobiega
protandria, w odniesieniu do danego osobnika, czy w odniesieniu do danego członu.
Jaja
Produkcja jaj jest najczęściej ogromna. Na przykład tasiemiec nieuzbrojony, którego strobila u postaci

141
dojrzałej składa się z 700 do 1000 członów, odrzuca dziennie do 10 z nich, a każdy zawiera ok. 100000 jaj.
Jaja tasiemców członowanych wydostają się do środowiska zewnętrznego z odchodami żywiciela, uwolnione
z członów albo wraz z członami.
Jaja są drobne, kuliste lub w zarysie owalne. Występują też jaja sześcienne, wrzecionowate i o innych
jeszcze kształtach. Mogą być zaopatrzone albo w osłony jajowe (wytwory dróg rodnych) albo w osłony jajowe
i zarodkowe (wytwory rozwijającego się zarodka). W szczegółach osłony są bardzo różnie wykształcone u
poszczególnych gatunków, ale jaja nimi osłonięte można sprowadzić do czterech podstawowych typów. Jaja
stosunkowo prosto zabezpieczone przed wpływami środowiska zewnętrznego pokryte są twardą osłoną z
wieczkiem, zwaną kapsułką lub skorupką, będącą wytworem ootypu. Jaja, które rozwijają się w macicy do
stadium larwy — onkosfery (patrz dalej), mają najczęściej kilka osłonek zarodkowych. Najbardziej
wewnętrzna zwana jest osłonką onkosfery, dalej na zewnątrz występują: osłonka wewnętrzna, osłona
zewnętrzna i embriofor. Całość może być objęta wydzieliną komórek macicy, zwaną kapsułką maciczną.
Embriofor jest najbardziej złożoną osłonką. Zbudowany jest z dwóch warstw, każda składa się z
pręcikowatych podjednostek, ułożonych pod kątem prostym w stosunku do siebie. Trzeci typ jaj cechuje
szczególne gruby embriofor, zbudowany z keratynowych podjednostek, regularnie rozmieszczonych, które
nadają tej osłonie charakterystyczny promienisto-prążkowany wygląd (Ryc. 91B). Embriofor jest pokryty
cienką osłoną zewnętrzną, która zwykle odpada po wydostaniu się jaja z układu pokarmowego gospodarza.
Jaja, które zaczynają rozwijać się w macicy a kończą rozwój w wodzie, mają embriofor pokryty rzęskami.
Gatunki nie mające żółtników i gruczołów Mehlisa produkują jaja, które w trakcie przebywania w macicy
otaczają się grubą komórkową osłoną zarodkową.
Bruzdkowanie jaj jest całkowite równomierne lub nierównomierne, dalsze etapy przebiegają podobnie
jak u wirków produkujących jaja endo- lub ektolecytalne.
Nieliczne gatunki tasiemców członowanych są jajorodne, większość jest jajożyworodna. U gatunków
jajożyworodnych jaja rozwijają się w macicy do stadium zwanego przedlarwalnym i kończą rozwój poza
organizmem gospodarza albo w macicy osiągają stadium pełnej larwy. Dwa rodzaje larw wylęgają się z jaj
tasiemców członowanych: onkosfera lub koracidium.
Larwy
Pierwsze stadia larwalne
Onkosfera wylęga się z jaja w przewodzie pokarmowym żywiciela pośredniego. Ma kształt kulisty
albo mniej lub bardziej wydłużony. Składa się z zespołu nie zróżnicowanych komórek, objętych komórkami
ułożonymi nabłonkowato. Na jednym z biegunów ma trzy pary haków (Ryc. 90B, 91 B). Po wydostaniu się z
osłon jajowych, onkosfera przy pomocy haków przedostaje się przez ścianę jelita do naczyń krwionośnych.
Dalej, unoszona prądem krwi i częściowo poruszając się czynnie, dostaje się do wątroby, serca, płuc lub
innego narządu. Ostatecznie osadza się w mięśniach i zamienia w drugie stadium larwalne, różnie
wykształcone u poszczególnych gatunków: procerkoid, cysticerkoid, cysticerkus, cenurus, cystę
hydatydową.

Ryc. 90. Tasiemce właściwe, stadia rozwojowe. A — Ryc. 91. Tasiemiec uzbrojony, rozwój. A — kolejne stadia
koracidium, B — onkosfera w osłonach jajowych, C — rozwoju zarodkowego, B — onkosfera objęta embrioforem, C
procerkoid, D — plerocerkoid, E — cysticerkoid, F — — cysticerkus, D — młody tasiemiec; j — komórka jajowa, ż
cysticerkus — żółtkowa

Koracidium jest larwą wolno pływającą w wodzie. Jest to onkosfera, która wydostała się z osłon
jajowych wraz z embrioforem, który jest orzęsiony (Ryc. 90A). Do żywiciela pośredniego dostaje się
biernie, przez połknięcie. Żywicielem pośrednim jest skorupiak (widłonóg). W jelicie żywiciela
pośredniego larwa odrzuca embriofor, dostaje się do hemocelu i zamienia w kolejną larwę — procerkoid.
Drugie stadia larwalne

142
 Procerkoid ma ciało wydłużone, na tylnym końcu ciała ma 3 pary haków (pochodzących od
onkosfery), które osadzone są bezpośrednio na tyle ciała albo na płatowatym wyrostku, zwanym
cerkomerem (Ryc. 90C). U niektórych gatunków cerkomer jest pozbawiony haków. Procerkoid, aby dalej
rozwijać się musi dostać się do drugiego żywiciela (przez połknięcie wraz z żywicielem pierwszym).
Drugim żywicielem jest kręgowiec (ryba), u którego zamienia się w plerocerkoid.
Cysticerkoid jest bardzo różnie zbudowany u poszczególnych gatunków, przeważnie ma postać
kulistego albo mniej lub bardziej wydłużonego pęcherzyka (Ryc. 90E), zawierającego wewnątrz
zawiązek główki z szyjką, otoczone wpuklonym fałdem pęcherzyka. Zewnętrzna ściana pęcherzyka, u
większości gatunków, uwypuklona jest w wyrostek, zwany przydatkiem ogonowym. U części gatunków
przydatek nie występuje. Przydatek może mieć 6 haków, a wtedy larwa, będąca odmianą cysticerkoida,
nazywana jest cerkocystusem. Cysticerkoid albo jego odmiana cerkocystus, dla rozwoju w postać
dojrzałą, muszą dostać się do żywiciela ostatecznego biernie, to jest razem z żywicielem pośrednim lub
fragmentem jego ciała. W żywicielu pośrednim główka wysuwa się z wnętrza pęcherzyka i rozwija się
strobila. U niektórych gatunków cysticerkoidy mogą rozmnażać się bezpłciowo, poprzez pączkowanie, zwane
zewnętrznym. Pączki powstają u nasady wyrostka ogonowego. Cysticerkoidy bez wyrostka ogonowego, u
nielicznych gatunków, mogą dzielić się podłużnie na larwy potomne.
Cysticerkus (bąblowiec prosty, finna, wągier) ma postać pęcherzyka, wypełnionego płynem (Ryc.
90F, 91 C), na którego wewnętrznej ścianie osadzony jest wpuklony zawiązek główki. Dla rozwoju
cysticerkusa w postać dojrzałą muszą zaistnieć warunki podobne, jak w przypadku cysticerkoida, ale główka
wynicowuje się, a nie wysuwa z pęcherzyka, i rozwija się strobila.
Cenurus (mózgowiec) jest larwą stosunkowo dużą, pęcherzykowatą, u której na ścianie wewnętrznej,
w wyniku pączkowania zwanego wewnętrznym, a więc bezpłciowo, powstaje wiele główek. W trakcie
dalszego rozwoju główki wynicowują się, a ciało cenurusa rozpada się na poszczególne osobniki, u których
rozwijają się strobile.
Cysta hydatydowa (bąblowiec złożony, echinokokus) jest larwą największą, pęcherzykowatą. Na
ścianie wewnętrznej larwy, drogą pączkowania wewnętrznego, powstają pęcherze wtórne, z wieloma
główkami (Ryc. 92A). Występowanie w rozwoju tej postaci larwalnej szczególnie zwiększa liczebność
populacji pasożyta.
Trzecie stadium larwalne
Plerocerkoid (Ryc. 90D) rozwija się z procerkoidu (2 stadium larwalne), poprzedzonego onkosferą (l
stadium larwalne). Procerkoid, połknięty wraz ze skorupiakiem przez rybę, przedostaje się z jelita do jej jamy
ciała, a następnie osiedla w mięśniach, wątrobie, śledzionie lub w gonadach i wykształca w plerocerkoid.
Plerocerkoid charakteryzuje się robakowatym kształtem i dwoma bruzdami przyssawkowymi, rozwiniętymi na
przednim odcinku ciała. Rolę drugiego żywiciela mogą spełniać, oprócz ryb, płazy, gady, ssaki. Plerocerkoid,
dla rozwoju w postać dojrzałą, musi dostać się do żywiciela ostatecznego. Ten zaraża się zjadając tkanki
drugiego żywiciela pośredniego, z zawartymi w nich larwami trzeciego stadium.

CYKLE ROZWOJOWE
Tasiemce członowane cechuje ogromna różnorodność cykli rozwojowych, można je jednak
sprowadzić do dwóch podstawowych typów. W pierwszym typie występuje koracidium, wolno żyjąca,
pływająca w wodzie larwa i dwóch żywicieli pośrednich. W drugim typie nie występuje wolna larwa.
Onkosferą, zamknięta w osłonach jajowych i zarodkowych, wylęga się w układzie pokarmowym żywiciela,
przy czym cykl rozwojowy obejmuje tylko jednego żywiciela pośredniego albo żywiciel pośredni nie
występuje, co jest rzadsze. Szczegółowiej te dwa typy cyklu rozwojowego i ich modyfikacje, podane są w
rozdziale dotyczącym systematyki podgromady, omawiającym poszczególne rzędy.
SYSTEMATYKA
Tasiemce członowane rozdziela się na 12 rzędów, bierze się pod uwagę zarówno kryteria
morfologiczne, jak i cykle rozwojowe. W obrębie kryteriów morfologicznych uwzględnia się przede
wszystkim cechy główki, z jej strukturami czepnymi, budowę macicy i lokalizację gonoporu.
Rząd: Caryophyllida
Postacie dojrzałe drobne, z jednym członem, słabo zaznaczonymi główką i szyjką. Na główce botria,
botridia, nieuzbrojone lub brak. Otwór płciowy pośrodkowo po strome brzusznej. Rozwój z jednym
żywicielem pośrednim (skąposzczety) lub bez. Z osłon jajowych wylęga się onkosfera. Pasożyty
słodkowodnych ryb i skąposzczetów.

143
 Goździeń rozpłaszczony — Caryophyllaceus laticeps, jednoczłonowy, do 40 mm długi, pasożytuje w
jelicie karpi. Z osłon jajowych, w jelicie rureczników, wylęga się onkosfera wykształcająca się w procerkoid.
Archigetes sieboldi, do 4 mm długi, jednoczłonowy, podobny do poprzedniego gatunku, ale mający przydatek
ogonowy, a na nim 3 pary haków, pasożytuje w stadium dojrzałym w segmentach płciowych skąposzczetów
(niektórzy parazytolodzy postać dojrzałą uważają za neoteniczny plerocerkoid).
Rząd: Spatheobothriida
Postacie dojrzałe drobne, z jednym członem, wewnątrz zawierającym zwielokrotniony układ
rozrodczy. Kilka otworów płciowych po stronie brzusznej. Główka słabo zaznaczona z l, 2 lub 4 płytkimi
botriami. Z osłon jajowych wylęga się onkosfera. Pasożyty ryb kostnoszkieletowych.
Rząd: Trypanorhynchida
Postacie dojrzałe drobne, 2—100 mm długie. Główka wydłużona, z 4 botridiami i 4 uzbrojonymi
ryjkami. Strobila. U niektórych gatunków w każdym członie po 2 układy rozrodcze. Człony odrywają się.
Otwory płciowe po stronie brzusznej, grzbietowej lub na bokach członów. Z osłon jajowych wylęga się
koracidium. Pasożyty morskich ryb kostnoszkieletowych.
Rząd: Pseudophyllida
Rząd liczny w gatunki. Postacie dojrzałe od kilku mm do ok. 30 m długie. Główka z 2 botriami
uzbrojonymi lub nieuzbrojonymi. Słabo zaznaczona szyjka. Strobila u niektórych gatunków, w przedniej
części ciała, zewnętrznie wykazuje słaby podział na człony. Człony nie odrywają się. Macica ma własne
ujście. Otwór płciowy przeważnie po stronie brzusznej, u części gatunków po stronie grzbietowej lub bocznej
członów. Koracidium. Dwaj żywiciele pośredni. Pasożyty wszystkich grup kręgowców, łącznie z
człowiekiem.
Bruzdogłowiec szeroki — Diphyllobothrium latum, pasożyt jelita cienkiego rybożernych ssaków (w
tym człowieka), w stadium dojrzałym osiąga do 15 m długości, liczba członów strobili osiąga do 4500.
Główka ma l mm średnicy, a człony do 20 mm szerokości. Jaja zaczynają rozwijać się w macicy i kończą
rozwój po wydostaniu się do wody wraz z odchodami żywiciela. W wodzie, z osłon jajowych wylęga się
koracidium, które dla dalszego rozwoju musi być połknięte przez oczlika. W jelicie oczlika onkosfera uwalnia
się z embrioforu, dostaje się do jamy ciała oczlika i wykształca w procerkoid. Dalszy rozwój zachodzi
wówczas, gdy oczlik zostanie połknięty przez rybę. Procerkoid przebija się przez ścianę jelita ryby i osiedla w
mięśniach, wątrobie lub śledzionie i jednocześnie przekształca się w plerocerkoid. Człowiek zaraża się
spożywając surowe lub wędzone ryby, zawierające plerocerkoidy, które w jego organizmie rozwijają się w
postacie dojrzałe. Ogniskami zarażeń tym pasożytem w Europie są jeziora szwajcarskie, Bałtyk i delta Dunaju.
Poza Europą bruzdogłowiec szeroki jest częsty w Japonii i Turkmenii. U człowieka może powodować ciężką
anemię, która może być wzmagana w związku ze starzeniem się pasożyta. Starsze człony mogą ulegać
trawieniu przez enzymy gospodarza. Ze strawionych członów uwalniane są substancje szkodliwe dla
organizmu człowieka. Stwierdzono także duże zapotrzebowanie pasożyta na witaminę B12, a więc zubożanie
jej poziomu u gospodarza.
Rząd: Lecanicephalida
Postacie dojrzałe drobne. Główka podzielona przewężeniem na dwie okolice. Przednia — z
nieuzbrojonymi ryjkami, tylna — z dwoma przyssawkami. Strobila krótka. Z jaja wylęga się koracidium.
Żywicielami pośrednimi są morskie małże. Postacie dojrzałe pasożytują u ryb spodoustych.
Rząd: Aporida
Postacie dojrzałe do 3,5 mm długie, z jednym członem. Główka wyraźnie zaznaczona, z uzbrojonym
rostellum i botriami lub botridiami. Rozdzielnopłciowe i hermafrodyty. Nie występują żółtniki i gruczoły
Mehlisa. Pasożyty jelita cienkiego gęsi. Rozwój słabo poznany.
Rząd: Tetraphyllida
Postacie dojrzałe do 20 cm długie. Główka z 4 botridiami, silnie wykształconymi, osadzonymi na
szypułkach. Prócz botridiów dodatkowo występują acetabule, uzbrojone bądź nieuzbrojone oraz myzorynchus.
Człony liczne, hiperapolizyjne, to jest odrywają się przed rozwojem jaj. Hermafrodyty, rzadziej
rozdzielnopłciowe. Otwory płciowe na bokach członów albo na ich tylnych brzegach. Onkosfera przekształca
się w cysticerkoid w jamie ciała skorupiaków. Postacie dojrzałe pasożytują u ryb spodoustych.
Rząd: Diphyllida
Tylna część główki zwężona, wykształcona w szypułkę. Na główce dwa łyżkowate botridia, z
brzegami uzbrojonymi drobnymi hakami i duże rostellum z dwoma rzędami haków, w kształcie litery T.
Pasożyty ryb spodoustych.

144
 Rząd: Litobothrida
Główka ze szczytową przyssawką. Szyjka nie zaznaczona. Przednie człony zaopatrzone w grzbietowe
i brzuszne ostrogi, zesklerotyzowane wytwory ich naskórka. Pasożyty rekinów.
Rząd: Nippotaenida
Główka ze szczytową przyssawką. Szyjka nie zaznaczona. Stróbila o nielicznych członach. Pasożyty
słodkowodnych gupików.
Rząd: Proteocephalida
Główka z 4 acetabularni, może występować także uzbrojone rostellum. Gruczoły żółtkowe
pęcherzykowate, luźno rozmieszczone po bokach członów. Otwory płciowe na bokach członów. U niektórych
gatunków macica ma własne ujście. Pasożyty ryb, płazów i gadów.
Rząd: Cyclophyllida
Rząd najliczniejszy w gatunki. Główka z 4 acetabulami rozmieszczonymi promieniście. Ponadto,
może występować uzbrojone lub nieuzbrojone rostellum albo uzbrojony ryjek. Stróbila z licznymi członami.
Gruczoły żółtkowe zwarte, pojedyncze lub dwupłatowe, osadzone z tyłu jajnika. Macica bez własnego ujścia.
Otwory płciowe na bokach członów. Z osłon jajowych wylęga się onkosfera. Tylko jeden żywiciel pośredni
albo go brak. Pasożyty płazów, gadów, ptaków i ssaków (w tym człowieka).
Moniezia expansa żyje w jelicie kozy, owcy i bydła domowego i dzikich przeżuwaczy. Osiąga do 5 m
długości. W każdym członie po dwa układy rozrodcze. Żywicielami pośrednimi są roztocza.
Tasiemiec psi — Dipylidium caninum, do 50 cm długi, ma główkę z uzbrojonym ryjkiem. Końcowe
człony w kształcie nasion dyni. W każdym członie po dwa układy rozrodcze. Żywicielami pośrednimi są
wszoły i pchły psie. Pasożyt psów i kotów. Rzadko człowieka.
Tasiemiec karłowaty — Hymenolepis nana, do 4 cm długi, występuje w jelicie człowieka. Nie
wymaga do rozwoju żywiciela pośredniego. Można się zakazić przez usta, jajami wydalanymi wraz z
odchodami przez zakażonego osobnika. W jelicie wylęgają się z osłon jajowych onkosfery, wnikają do
kosmków jelita cienkiego i wykształcają się w cysticerkoidy, które wypadają do światła jelita i rozwijają się w
postacie dojrzałe. Masowe zakażenie wywołuje biegunkę, duszności i zaburzenia czynności układu
nerwowego o cechach przypominających epilepsję.
Tasiemiec uzbrojony (synonim: soliter) — Taenia solium, do 4 m długi, żyje w jelicie człowieka
zawsze pojedynczo (Ryc. 88, 89B). Jego obecność w jelicie uodpornia żywiciela na zakażenie dalszymi
osobnikami. Główka ma rostellum z wieńcem haczyków w liczbie 26 — 28 (fot. 4C). Otwory płciowe
pośrodkowo, na bokach członów. Macica z 7—12 bocznymi odgałęzieniami. Żywicielem pośrednim jest
świnia, w mięśniach której z onkosfery rozwijają się cysticerkusy. Człowiek zakaża się zjadając surowe lub
nie dogotowane mięso z cysticerkusami. Dojrzałe człony strobili odrywają się, wydalone z kałem mogą być
zjedzone przez świnię. Rzadko występuje samozakażenie, oderwane człony mogą się dostać do żołądka
człowieka. Przy działaniu soków żołądkowych mogą się uwolnić z osłon jajowych onkosfery i osadzić w
różnych narządach, np. w mózgu lub w oku.
Tasiemiec nieuzbrojony — Taenia saginata (Ryc. 89C), osiąga do 12 m długości. Jest podobny do
tasiemca uzbrojonego, ale nie ma haków na główce, macica ma 15 — 52 odgałęzień, człony są prawie
dwukrotnie dłuższe niż szersze (por. Ryc. 89B i C). Żywicielem pośrednim jest bydło rogate. Pospolity w tych
krajach, gdzie jadane jest nie gotowane mięso, szczególnie w Etiopii.
Mózgowiec mózgowy — Multiceps multiceps, do 10 cm długi, pasożytuje w jelicie psów, szczególnie
pasterskich. Żywicielami pośrednimi są owce, kozy, bydło, sarny, jelenie, świnie. Onkosfera rozwija się u
żywiciela pośredniego w cenurusa, który lokalizuje się w mózgu. Na przykład w mózgu owcy, cenurus osiąga
wielkość porównywalną z wielkością jaja kury, zawiera do 500 główek. Zakażone owce wykonują głową
kołowate ruchy, zwane kręćka, związane z uszkodzeniem mózgu. Choroba najczęściej wywołuje śmierć owcy.

Ryc. 92. Tasiemiec bąblowcowy — Echinococcus granulosus.

A — bąblowiec,
B — postać dojrzała

145
 Tasiemiec bąblowcowy — Echinococcus granulosus, do 6 mm długi (Ryc. 92B), z 3 — 5 członami,
pasożytuje w jelicie psa, wilka, szakala. Żywicielami pośrednimi są różne ssaki, w tym trzoda chlewna,
bydło domowe, owce. W jelitach żywicieli pośrednich onkosfera wykształca się w bąblowca zwanego
złożonym (Ryc. 92A), o średnicy dochodzącej do 20 cm, z licznymi pęcherzami wtórnymi. Żywiciele
ostateczni zakażają się zjadając trzewia z bąblowcami. Żywicielem pośrednim może być także człowiek,
przy czym może się zakazić przenosząc do ust z sierści psa albo z odchodami, jaja pasożyta zawierające
onkosfery. Po zakażeniu powstają różne objawy chorobowe, zależnie od umiejscowienia się bąblowca, który
może się osadzić w jelicie, wątrobie, mózgu.

146
 ZESTAWIENIE SYSTEMATYKI PŁAZIŃCÓW
Typ: płazińce — Platyhelminthes
Gromada: wirki — Turbellaria
Podgromada: Archoophora
Rząd: wirki bezjelitowe — Acoela
Rząd: Nematodermatida
Rząd: Catenulida
Rząd: Macrostomida
Rząd: Haplopharyngida
Rząd: wirki wielojelitowe — Polycladida
Podgromada: Neoophora
Rząd: Prolecithophora
Rząd: Lecithoepitheliata
Rząd: wirki prostojelitowe —Dalyelliolida
Podrząd: Kalyptorhynchia
Podrząd: Temnocephalida
Rząd: Proseriata
Rząd: wirki trójjelitowe — Tricladida
Gromada: jednorodce — Monogenea
Podgromada: Monoopisthocotylea
Podgromada: Poliopisthocotylea
Gromada: przywry — Trematoda
Podgromada: bruzdossawce — Aspidogastrea
Podgromada: dwurodce — Digenea
Rząd: Strigeoida
Rząd: Azygiida
Rząd: Echinostomida
Rząd: Plagiorchiida
Rząd: Opisthorchiida
Gromada: tasiemce — Cestoda
Podgromada: tasiemce nieczłonowane — Cestodaria
Rząd: Amphilinida
Rząd: Gyrocotylida
Podgromada: tasiemce członowane — Eucestoda
Rząd: Caryophyllida
Rząd: Spatheobothriida
Rząd: Trypanorhynchida
Rząd: Pseudophyllida
Rząd: Lecanicephalida
Rząd: Aporida
Rząd: Tetraphyllida
Rząd: Diphyllida
Rząd: Litobothrida
Rząd: Nippotaenida
Rząd: Proteocephalida
Rząd: Cyclophyllida

FILOGENEZA PLAZIŃCÓW
Płazińce nie zachowały się w stanie kopalnym. O ich pochodzeniu wnioskuje się na podstawie badań
anatomiczno-porównawczych i rozwojowych. Powstało wiele hipotez na temat ich filogenmezy. Trzy z nich
mają istotniejsze znaczenie.
Dawniej popularny był pogląd, że przodkami płazińców, a w ich obrębie szczególnie wirków, były
pełzające żebropławy. Występują dość duże podobieństwa zewnętrzne u tych dwóch grup
wielokomórkowców. U obu otwór gębowy zlokalizowany jest po stronie zwróconej do podłoża, na ich
ciałach występują rzęski, służące do lokomocji, układy pokarmowe są podobnie zbudowane i podobnie

147
funkcjonują. Niektóre żebropławy mają rzęski, występujące po ich stronie gębowej i tą częścią ciała pełzają
po podłożu. Obecnie nie ulega jednak wątpliwości fakt, że żebropławy są grupą wyspecjalizowaną, co
zostało podkreślone w rozdziale omawiającym ich filogenezę, a tym samym trudno je uznać za przodków
płazińców. U larw płazińców, czy ich postaci młodocianych, nie można dostrzec jakichkolwiek cech
właściwych żebropławom. Podobieństwa pomiędzy żebropławami i wirkami są, więc wynikiem
konwergencji, powstałej na skutek podobnego, pełzającego trybu życia.
W latach sześćdziesiątych obecnego stulecia, szeroko dyskutowana była teoria Hadżiego, którą już
częściowo omówiliśmy rozważając filogenezę parzydełkowców, wyprowadzająca wirki z orzęsków.
Orzęski utrzymały się w ewolucji na poziomie jednokomórkowym, ale są organizmami polienergidowymi:
mają materiał jądrowy zróżnicowany na część somatyczną (poliploidalną, makronukleus) i część
generatywną (diploidalną, mikronukleus). Charakteryzuje je także duże zróżnicowanie cytoplazmy.
Występują w niej stałe organelle trawienne (nibyusta, nibyodbyt), osmoregulacyjne, przewodzące bodźce
oraz organelle ruchu w postaci układów zgodnie działających rzęsek. Według Hadżiego z takich
organizmów jednokomórkowych, to jest charakteryzujących się dużym zintegrowaniem części ich
budujących, powstały organizmy wielokomórkowe, charakteryzujące się zintegrowaniem komórek
budujących bardziej złożoną całość. Przekształcenie orzęsków w organizmy wielokomórkowe nastąpiło
drogą celularyzacji (por. Ryc. 58C), czyli rozdzielenia polienergidowych organizmów błonami
komórkowymi na podjednostki, z których każda została zaopatrzona w jądro komórkowe. W szczegółach
proces ten według Hadżiego przedstawiał się następująco. Najpierw nastąpiło podzielenie na podjednostki
genomu somatycznego (makronukleusa), przez co powstały jądra somatyczne. Dalej, jądra odsunęły się od
siebie i podporządkowały sobie części cytoplazmy je otaczające, z których powstały komórki. Odpowiednio
do wyjściowego zróżnicowania ciała orzęska (Ryc. 58C), na jego powierzchni powstało nabłonkowe,
jednowarstwowe komórkowe pokrycie ciała (ektoderma, naskórek), a pod nim powstały i zróżnicowały się
zespoły komórek służące do trawienia (endoderma) i osmoregulacji (mezoderma). Z genomu generatywnego
(mikronukleusa), także przez podziały oraz przez wyodrębnienie się odpowiednich części cytoplazmy,
powstały komórki rozrodcze (płciowe, generatywne). W sumie, według Hadżiego, wielokomórkowy
trójwarstwowy praprzodek płazińców nie powstał drogą imigracji, czy inwaginacji komórek do wnętrza
ewoluującego organizmu, o strukturze wielokomórkowej celoblastuli, jak to zakłada większość
systematyków (por. też filogenezę parzydełkowców), ale w wyniku złożonego zróżnicowania się
jednokomórkowca polienergidowego. Zgodnie z takim rozumowaniem, Hadżi za najpierwotniejsze
współczesne wielokomórkowce uważa wirki bezjelitowe, mające według niego poziom zróżnicowania i
integracji komórek zbliżony do zróżnicowania cytoplazmy i integracji organelli u współczesnych orzęsków.
Z nich dopiero wyprowadza z jednej strony, w drodze ewolucji, wyższe typy tkankowców właściwych, a z
drugiej — przez uwstecznienie parzydełkowce i żebropławy. Z procesu celularyzacji Hadżi wyłącza gąbki,
które wyprowadza bezpośrednio z wiciowców. W obrębie parzydełkowców i żebropławów za
najprymitywniejsze uznaje koralowce, które jego zdaniem wewnętrzną symetrią dwuboczną nawiązują do
dwubocznej symetrii cechującej wirki. Zewnętrzną promienistą symetrię koralowców Hadżi określa jako
wtórną, nabytą w powiązaniu z osiadłym trybem życia. Z koralowców, reprezentowanych tylko przez
postacie osiadłe (polipy), Hadżi wyprowadza wolno pływające meduzy oraz żebropławy.
Hipoteza Hadżiego nie znalazła szerszego uznania. U wirków w żadnym etapie rozwoju
osobniczego nie występują poliploidalne jądra, nie ma także stadium polienergidowego, każde stadium
rozwojowe, poza zapłodnionym jajem, jest wielokomórkowe. Syncycja występują tylko u postaci
dojrzałych wirków, powstają na drodze zanikania błon komórkowych (odwrotny proces do założenia
Hadżiego), a przy tym są rzadkie, ograniczone do ektodermy i niektórych okolic parenchymy. Trudno
także przyjąć, aby parzydełkowce, będące przecież typowymi zwierzętami wolno żyjącymi, uległy w
ewolucji tak daleko idącym uproszczeniom. Do uwstecznień należałoby zaliczyć utracenie mezodermy,
symetrii dwubocznej, przekształcenie się scentralizowanego systemu nerwowego w niescentralizowany,
w postaci sieci komórek nerwowych. Przeciw założeniom Hadżiego świadczą jeszcze procesy związane
z rozwojem zarodkowym. Nie występuje bruzdkowanie spiralne u parzydełkowców, które cechuje wirki
produkujące jaja endolecytalne, niewątpliwie reprezentujące prymitywniej szą grupę w obrębie
płazińców.
Obecnie przeważa pogląd, że hipotetyczna forma podobna do planuli była wyjściową nie tylko
dla parzydełkowców i żebropławów, ale i także dla płazińców. Młoda planula, właściwa współcześnie
występującym parzydełkowcom, pokryta jest rzęskami, jej wnętrze jest wypełnione szczelnie

148
komórkami, co nawiązuje do ogólnej morfologii wirków.
Podobnie jak problem filogenezy typu, tak i stosunki pokrewieństw, pomiędzy podjednostkami
systematycznymi w obrębie typu, budzą wiele dyskusji. Tutaj znowu, z braku danych
paleontologicznych, poglądy opierają się na danych morfologicznoporównawczych i rozwojowych.
Nie ma wątpliwości co do pozycji wirków w systematyce wewnętrznej typu. Istnieje zgodny
pogląd, że wirki pojawiły się wcześniej w ewolucji niż przywry i tasiemce. Niewątpliwie
prymitywniejsze są wirki bez żółtników, produkujące jaja endolecytalne (Archoophora), niż wirki z
żółtnikami produkujące jaja ektolecytalne (Neoophora). Natomiast nie ma zgody poglądów odnośnie do
ewolucji rzędów należących do Archoophora. W obrębie tej podgromady, większość systematyków
uważa rzędy: Acoela, Nematodermatida i Catenulida za najbardziej pierwotne, biorąc pod uwagę ich
prostą organizację morfologiczną. Twierdzą, że wymienione rzędy są najbardziej zbliżone pod
względem budowy ciała do hipotetycznego praprzodka. Przeciwnicy tego poglądu zakładają, że jest to
grupa wirków uwstecznionych, a za najbardziej prymitywne uznają Macrostomida, cechujące się prostą
gardzielą i prostym orzęsionym jelitem. Druga cecha tych wirków, szczególnie nawiązuje do jamy
chłonno--trawiącej parzydełkowców, która zawsze ma komórki z rzęskami. Z braku bezpośrednich
dowodów trudno rozstrzygnąć spór pomiędzy zwolennikami tych dwóch poglądów.

Ryc. 93. Filogeneza płazińców. Fenogram

Przodkami jednorodców, przywr oraz tasiemców były najprawdopodobniej wirki prostojelitowe (Ryc.
93). Jednorodce i przywry łączy z wirkami wiele cech: wykształcenie wora powłokowego, parenchymy,
układów nerwowego, wydalniczego, rozrodczego, a w obrębie wirków prostojelitowych występują gatunki
będące ekto- oraz endokomensalami i pasożytami. Jednorodce i część przywr są pasożytami zewnętrznymi,
większość przywr jest pasożytami wewnętrznymi. Wolno żyjące larwy przywr są pokryte rzęskami.
Tasiemce, prócz tego, że nie mają układu pokarmowego, zasadniczą organizacją morfologiczną także
nawiązują do wirków. Jednorodce i przywry są najprawdopodobniej grupami siostrzanymi, u obu grup
zasadnicza organizacja morfologiczna postaci dojrzałych jest podobna, ich larwy są orzęsione i w trakcie
dalszego rozwoju odrzucają nabłonek orzęsiony. Natomiast spore różnice w morfologii i biologii tasiemców,
w porównaniu z jednorodcami i przywrami sugerują, że należy je wyprowadzać bezpośrednio z wirków
prostojelitowych. Ich ewolucja biegła w odrębnej linii, ale równoległej do linii ewolucyjnej poprzednich
grup.
Z rozważanymi zagadnieniami łączy się problem pozycji płazińców, w systemie filogenetycznym
wielokomórkowców trójwarstwowych. Większość systematyków uważa, że wirki nie są ślepym
odgałęzieniem, ale zajmują węzłową pozycję w drzewie rodowym trójwarstwowców (Ryc. 294). Sugeruje to
szczególna plastyczność tej grupy. Bogactwo zróżnicowań ogólnomorfologicznych, przy stosunkowo prostej
organizacji na poziomie tkanek. Dalej, bogactwo biologii, od życia w wodzie do występowania form
lądowycrl. Występowanie ekto- i endosymbiontów, komensali i pasożytów. Niewątpliwie wirki mogły być
formami wyjściowymi dla wielu typów wyższych wielokomórkowców trójwarstwowych. Nie ma bowiem
żadnego typu wyższych trójwarstwowych, przy omawianiu którego nie można by nawiązać do wirków:
pokrycie ciała rzęskami występuje u wielu grup, a szczególnie u larw, wór powłokowy jest strukturą
występującą u wielu wyższych bezkręgowców, protonefrydia występują u kilku grup (łącznie z
lancetnikami), w tym dość powszechnie u larw. U wyższych trójwarstwowych powszechna jest symetria
dwuboczna i zróżnicowanie przedniej okolicy ciała w odcinek głowowy.

149
 6. Typ: wstężnice — Nemertea
Synonim: Rhynchocoela
Diagnoza: miąższniaki silnie grzbieto-brzusznie spłaszczone; z chwytnym ryjkiem, osadzonym z przodu dala nad przewodem
pokarmowym, w kieszeni otoczonej jamą; mające drożny układ pokarmowy i prosty uktad krwionośny.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Wstężnice są drugim, a zarazem wyżej uorganizowanym typem miąższniaków. Nazwę zawdzięczają
kształtowi ciała, są przeważnie silnie grzbieto-brzusznie spłaszczone oraz najczęściej długie i wąskie.
Długość ich ciała wynosi od 0,5 mm do ok. 30 m, przy czym szerokość u żadnego gatunku nie przekracza 2
cm. Najbardziej charakterystycznymi cechami, różniącymi je od płazińców, są u nich: występowanie ryjka,
narządu służącego do zdobywania pokarmu, obrony i ataku, drożność układu pokarmowego, zbudowanego z
trzech odcinków funcjonalnie zróżnicowanych i występowanie zamkniętego układu krwionośnego. Ponadto,
wstężnice wykazują częściową metamerię wewnętrzną: równomierne powtarzanie się wzdłuż długiej osi
ciała niektórych narządów wewnętrznych. Natomiast pod względem budowy tkanek wstężnice ściśle
nawiązują do płazińców.
Typ obejmuje ok. 900 gatunków. Większość z nich jest morska, występuje w przybrzeżnych
płytkich wodach przydennie lub zagrzebana w mule czy piasku. Formy planktonowe, pelagiczne i głębinowe
są nieliczne. Głębinowe nie występują poniżej 2000 m. Kilkanaście gatunków żyje w wodach słodkich, kilka
na lądzie w wilgotnej ziemi okolic tropikalnych i subtropikalnych. Jeden gatunek występuje na liściach
pandanusa. Kilkanaście gatunków morskich jest ektosymbiontami, komensalami lub pasożytami ukwiałów,
krabów, małży i osłonie.
Większość wstężnic wykazuje zabarwienie mleczne albo szarawe. Spotyka się także formy
zabarwione brązowo, pomarańczowo, czerwono i zielono. Gatunki tropikalne wykazują zabarwienie żywe,
błyszczące. Barwniki zdeponowane są w komórkach naskórka, niekiedy ułożonych we wzory w postaci
podłużnych lub poprzecznych pasów. U wielu gatunków czerwony barwnik występuje w zwojach
mózgowych i pniach nerwowych. Niektóre wstężnice świecą. Bioluminescencja jest własna, związana z
występowaniem w naskórku gruczołów produkujących substancje świecące.
Gatunki morskie występują głównie w wodach arktycznych oraz o temperaturze umiarkowanej,
słodkowodne są szeroko rozprzestrzenione. Wszystkie gatunki występują rzadko i przez to nie mają
większego znaczenia ekologicznego.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
W porównaniu z płazińcami, wstężnice są ogólnie większe. Większość ma ciało taśmowate, część
gatunków ma ciało o pokroju płatowatym (Ryc. 94) lub listkowatym, jeden gatunek ma ciało nitkowate.
Przód ciała, zwany odcinkiem głowowym lub płatem głowowym, jest łatwy do odróżnienia, ale może być
różnie wykształcony. Może być zwężony, lancetowaty albo przeciwnie, rozszerzony na boki i zaopatrzony
po bokach w dwa wyrostki w kształcie czułkow lub płatów (Ryc. 94C, D), zwłaszcza u gatunków
planktonicznych.

Ryc. 94. Wstężnice.

A — Lineus sp.,
B — Cerebratulus sp.,
C — Amiskwia sp.,
D — Palagonemertes sp.;
r — ryjek,
u — uchyłek jelita,
y — kanał układu wydalniczego,
z — zwój mózgowy

Otwór gębowy występuje blisko przedniego końca ciała, po stronie brzusznej. Nad nim występuje
otwór prowadzący do jamy ryjka (Ryc. 94C). U nielicznych gatunków otwory gębowy i ryjka uchodzą
wspólnie do lejkowatego zagłębienia w odcinku głowowym. Ryjek jest strukturą niezależną od układu

150
pokarmowego, przez co jest bardzo specyficzny dla wstężnic. Jest narządem ruchliwym, chwytnym,
wysuwanym z jamy na zewnątrz odcinka głowowego, u niektórych gatunków po wysunięciu jest tak długi,
że trzykrotnie przewyższa długość ciała. Może być nieuzbrojony albo uzbrojony, sztyletem lub sztyletami.
Tylny odcinek ciała jest ostro zakończony, łagodnie zwężony, płasko ścięty lub, u gatunków pływających,
rozpłaszczony, funkcjonujący jak płetwa (Ryc. 94C). U nielicznych gatunków w tylnej okolicy ciała
występują poprzeczne przewężenia, imitujące segmentację. Szczytowo, na tylnym odcinku, występuje otwór
odbytowy, ale u niektórych gatunków może być przesunięty na stronę brzuszną lub grzbietową.
Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Ciało wstężnic jest pokryte wysokim cylindrycznym naskórkiem, złożonym
głównie z komórek orzęsionych, pomiędzy którymi występują komórki interstycjalne, gruczołowe i
zmysłowe. Oprócz pojedynczych komórek gruczołowych, w naskórku występują także gruczoły
wielokomórkowe albo tylko ujścia tych gruczołów, podczas gdy ich główne części położone są pod
naskórkiem w warstwie mięśni lub w parenchymie. Gruczoły produkują śluz pokrywający ciało,
niektóre z nich produkują twory podobne do rabditów, struktury charakterystyczne dla naskórka
wirków. Spośród gruczołów wielokomórkowych wyróżnia się gruczoł zwany przednim (Ryc. 95B),
uchodzący w okolicy kanału ryjka, produkujący substancje lepkie lub trujące, ułatwiający zdobywanie
pokarmu.
Ryc. 95. Wstężnica
A — z ryjkiem wciągniętym do pochewki,
B — wysuniętym;
o — otwór gębowy,
r — ryjek

Naskórek podścielony jest tkanką łączną, u niektórych gatunków cienką, błoniastą lub syncycjalną, u
większości włóknistą, zwaną skórkiem (tkanką skórną, dermis). Z warstwą tą łączą się dwie lub trzy
warstwy mięśni gładkich, tworzące wraz z naskórkiem wór powłokowy. Jeżeli występują dwie warstwy
mięśni, to zewnętrzna ma ułożenie okrężne, wewnętrzna podłużne. W przypadku trzech warstw włókna
środkowe ułożone są ukośnie albo występują dwie warstwy podłużne, pomiędzy którymi zlokalizowana jest
trzecia — okrężna. Od najgłębszej warstwy mięśni, podobnie jak u płazińców, odchodzą pęki mięśni
przebiegających grzbieto-brzusznie w parenchymie. Niektóre z tych mięśni mogą się regularnie powtarzać,
wykazując metamerię wewnętrzną. W sumie, u wstężnic wór powłokowy jest bardziej złożony niż u
płazińców, zwłaszcza ze względu na występowanie w nim dermis. Jest ruchliwy i rozciągliwy. Ponieważ ma
podściółkę, można go określać jako wór skórno-mięśniowy. Ułatwia wstężnicom wykonywanie różnych
ruchów ciała, łącznie z perystaltycznymi (por. pierścienice).
Układ nerwowy jest, ogólnie ujmując, podobnie zbudowany jak u płazińców z tym, że jego część
głowowa, w związku z występowaniem złożonych narządów zmysłów, jest bardziej rozbudowana (Ryc.
96B). Pod względem morfologicznym, podobnie jak u płazińców, system nerwowy jest siecią komórek
nerwowych, w niektórych okolicach ciała zagęszczonych w zwoje i pnie. Mogą występować albo tylko
jedna sieć albo dwie, leżące nad sobą. Jeżeli występuje tylko jedna, wtedy zlokalizowana jest w naskórku, w
dermis albo w warstwie mięśni wora powłokowego. W przypadku dwóch sieci zewnętrzna może być
zlokalizowana jak poprzednio, a wewnętrzna jest przesunięta do mięśni wora powłokowego albo do
parenchymy, co ilustruje Ryc. 97. W sieci pojedynczej albo w obrębie wewnętrznej sieci podwójnej,
komórki nerwowe zagęszczone są w parzyste zwoje głowowe, pnie podłużne i okrężne (Ryc. 96A, B).
Można u poszczególnych grup wstężnic, podobnie jak u płazińców, wykazać etapy coraz to głębszego
lokalizowania się w ciele układu nerwowego, a tym samym jego izolowania się od wpływów zewnętrznych.
U prymitywnych wstężnic układ nerwowy w całości pozostaje w kontakcie z naskórkiem, przez co podkreśla
swoje pochodzenie z ektodermy zarodkowej, u reszty przemieszcza się głębiej, aż do zlokalizowania jego
centralnych części w parenchymie (Ryc. 97D).

151
 Ryc. 96. Wsteżnica Cerebratulus sp.,
anatomia.
A — budowa ogólna,
B — budowa układu nerwowego w
przedniej części ciała,
C — przekrój podłużny przedniej części
ciała;
b — zwój mózgowy górny, c — pień
nerwowy grzbietowy, d — gonada, e —
rynchocel, g — gruczoł przedni, j —jelito,
k — naczynie krwionośne, o — otwór
gębowy, p — pień nerwowy grzbietowy,
r — ryjek, ś — uchyłek jelita środkowego,
u — pień nerwowy brzuszny, z — zwój
mózgowy dolny

W skład centralnej części układu nerwowego wchodzą 4 zwoje głowowe: para grzbietowych i para
brzusznych, leżące blisko siebie, osadzone na ścianach pochewki ryjka (Ryc. 96B). Zwoje połączone są
komisurami biegnącymi dookoła pochewki. Od zwojów do przodu ciała, odchodzą parzyste nerwy,
unerwiające narządy zmysłów odcinka głowowego. Ku tyłowi ciała odchodzą pnie podłużne, ułożone po
bokach ciała, mogące wykazywać w swoim przebiegu nieznaczne zwoje. Prócz nich mogą występować
dodatkowe pnie podłużne po stronie grzbietowej lub po stronach grzbietowej i brzusznej, ale zawsze cieńsze
niż boczne. Pnie podłużne połączone są cienkimi obrączkami (komisurami). Całość systemu nerwowego
wykazuje większą koncentrację komórek nerwowych niż u płazińców.
Narządy zmysłów występują u wstężnic licznie i są różnorodne, co wiąże się z aktywnym trybem
życia, w tym głównie z drapieżnictwem. Występują pojedyncze komórki zmysłowe, odbierające wrażenia
dotykowe i chemiczne, szczególnie w przedniej okolicy ciała oraz narządy zmysłowe w postaci dołków i
szczelin zmysłowych, narządu przedniego, oczek, statocyst i narządu głowowego.

Ryc. 97. Wstężnice, położenie pni nerwowych,

przekroje poprzeczne
A — w naskórku,
B — w dermis,
C — w warstwie mięśni wora powłokowego,
D — w parenchymie;
b — boczny pień nerwowy,
d — dermis, g —
grzbietowy pień nerwowy,
ł — warstwa mięśni podłużnych,
n — naskórek,
o — warstwa mięśni okrężnych,
p — parenchyma

Dołki zmysłowe występują po bokach odcinka głowowego. Są to płytkie zagłębienia w pokryciu

ciała, wyścielone komórkami orzęsionymi i bogato unerwione. Odbierają wrażenia chemiczne.
Szczeliny zmysłowe są także chemoreceptorami, ale są głębsze niż dołki, mają wąskie wejścia i ponadto są
bardziej unerwione. Mogą im towarzyszyć drobne zwoje nerwowe.
Narząd przedni ma kształt orzęsionego wzgórka, położony jest na przedzie odcinka głowowego. U
części gatunków na jego szczycie uchodzi gruczoł przedni. Jest unerwiony nerwami dochodzącymi od
zwojów głowowych grzbietowych. Odbiera wrażenia chemiczne.

152
 Oczka występują w dwóch rodzajach. Są podobnie zbudowane jak u płazińców i są położone na
odcinku głowowym w liczbie l — 3 par albo mogą występować ich setki rozmieszczone w przedniej
okolicy, po bokach ciała. Oczka zlokalizowane są w dermis, w warstwie mięśni wora powłokowego lub w
części powierzchniowej parenchymy. Najbardziej przednie oczka mogą być osadzone w grzbietowych
zwojach mózgowych. U nielicznych gatunków występują oczka kubkowe z soczewkami, ale też informujące
tylko o natężeniu światła.
Statocysty występują rzadko, tylko u jednego rodzaju wstężnic planktonowych. Mają strukturę
zamkniętych pęcherzyków, zbudowanych z komórek nie orzęsionych. W pęcherzykach występują liczne
statolity. Są osadzone w brzusznych zwojach głowowych.
Narząd głowowy budują dwa wpuklenia naskórka, o kształcie ślepo kończących się worków lub
rurek, wchodzących do grzbietowych zwojów mózgowych. Komórki tworzące wpuklenia są gęsto orzęsione.
Na dnie wpukleń występują komórki gruczołowe i nerwowe. Do narządu, u gatunków wodnych, dostaje się
woda. Służy on do rozpoznawania jakości pokarmu, a ponadto jego komórki gruczołowe i nerwowe
prawdopodobnie produkują hormony i neurohormony, m. in. regulujące produkcję komórek rozrodczych.
Parenchyma, podobnie jak u płazińców, wypełnia przestrzenie pomiędzy narządami wewnętrznymi.
Zbudowana jest także podobnie i pełni podobne funkcje.
Jama ryjka i ryjek. Narząd zwany ryjkiem występuje u wszystkich wstężnic (Ryc. 95). Wykazuje ten
sam schemat budowy. Składa się z otworu prowadzącego do krótkiego kanału (rynchodeum), właściwego
ryjka i jamy otaczającej ryjek właściwy (rynchocel). Całość nie ma połączenia z układem pokarmowym, jest
niezależnym narządem, chociaż u niektórych gatunków otwór ryjka może uchodzić wraz z otworem
gębowym do wspólnego zagłębienia w worze powłokowym odcinka głowowego. Narząd osadzony jest nad
układem pokarmowym i rozciąga się ku tyłowi ciała.
W spoczynku, ryjek jest wciągnięty, za pomocą mięśnia ściągacza (Ryc. 95A) do rynchocelu (Ryc.
96C). Ma kształt ślepo kończącej się rury, prostej lub powyginanej (Ryc. 94C). Jego światło łączy się ze
światłem rynchodeum. Ściany rynchodeum i ryjka zbudowane są podobnie jak ściana ciała, gdyż w trakcie
rozwoju powstają jako jej wpuklenie do parenchymy. W ich komórkach nabłonkowych występują struktury
przypominające rabdity. U części gatunków w naskórku ryjka osadzone są: sztylet (na jego tylnym końcu)
lub drobne sztylety (po bokach). Sztylety zbudowane są z substancji organicznej otoczonej węglanem
wapnia bądź fosforu. Produkują je gruczoły naskórka ryjka. Sztylety są zużywane i wymieniane. Rynchocel
jest wypełniony płynem. Ściana ograniczająca rynchocel zbudowana jest z tkanki łącznej i mięśni. W płynie
rynchocelu występują komórki przypominające limfocyty, a w związku z tym światło rynchocelu uznawane
jest przez niektórych systematyków za celomę. Nie jest to pogląd słuszny, gdyż ściana rynchocelu powstaje
w wyniku różnicowania się komórek mezenchymatycznych, będących pochodnymi mezodermy, a nie
bezpośrednio z mezodermalnych (mezoblastu), układających się nabłonkowato dookoła wpuklonego
zawiązka ryjka. Przy skurczu mięśni ściany rynchocelu, wrasta ciśnienie płynu i ryjek zostaje wynicowany
poprzez kanał przedni, na zewnątrz odcinka głowowego (Ryc. 95B). Wynicowany, przy pomocy własnych
mięśni, może wykonywać złożone ruchy i chwytać pokarm. Zdobywanie pokarmu dodatkowo ułatwiają
sztylety i gruczoł przedni. Może także przenosić ofiarę do otworu gębowego. Do wnętrza odcinka
głowowego wciąga ryjek wciągacz mięśniowy, przyczepiony z jednej strony do jego dna, z drugiej do tylnej
ściany rynchocelu.
Układ pokarmowy jest różnie wykształcony, ale zawsze jest drożny i składa się z 3 odcinków: jelita
przedniego (ektodermalnego), środkowego (endodermalnego) i tylnego (ektodermalnego), przy czym jelito
tylne jest stosunkowo krótkie. Otwór gębowy występuje z przodu ciała po stronie brzusznej. U gatunków
stojących wyżej pod względem filogenetycznym, jelito przednie zróżnicowane jest na dwie części: jamę
gębową i przełyk. U form najwyżej rozwiniętych, otwór gębowy przesunięty jest na przód ciała i uchodzi w
zagłębieniu, wspólnie z otworem ryjka, a jelito środkowe zróżnicowane jest na tzw. żołądek i część dłuższą z
bocznymi uchyłkami, rozmieszczonymi metamerycznie (Ryc. 96A).
Komórki wyścielające jelito przednie i środkowe są orzęsione, pomiędzy komórkami orzęsionymi
występują komórki gruczołowe, produkujące śluz i enzymy trawienne. Jeżeli występuje tzw. żołądek, jego
nabłonek jest głównie zbudowany z komórek gruczołowych. Nabłonek jelita przedniego pokryty jest od
zewnątrz tkanką łączną oraz stosunkowo grubą warstwą mięśni. Jelito środkowe i tylne zbudowane są tylko
z nabłonka. Jama gębowa i przełyk są rozciągliwe, a przełyk może być wysuwany na zewnątrz układu
pokarmowego i może obejmować pokarm.
Wstężnice są mięsożerne, żywią się głównie stawonogami i mięczakami. Ektokomensale i pasożyty
mogą zgarniać drobny pokarm wysuwanym przełykiem. Trawią częściowo zewnątrzkomórkowo, częściowo

153
wewnątrzkomórkowe. Trawienie jest szybsze niż u płazińców i przeważa zewnątrzkomórkowe.
Magazynowane są głównie tłuszcze w komórkach jelita środkowego i w parenchymie. Wszystkie gatunki
mogą długo głodować, nawet do ok. roku, przy czym następuje silna redukcja tkanek. Po zużyciu materiałów
zapasowych redukowane są najpierw komórki parenchymy, a następnie mięśniowe.
Oddychanie. Wstężnice oddychają całą powierzchnią ciała, są wrażliwe na warunki tlenowe.
Układ krwionośny jest zamknięty, bez części motorycznej, pompującej krew.

Ryc. 98. Wstężnice, schematy budowy układów krwionośnych.

A — układ najprostszy,
B —C — układy filogenetycznie wyższe

U prymitywnych gatunków występują tylko dwa naczynia po bokach jelita (Ryc. 96C, 98A), łączące
się z tyłu i z przodu ciała rozszerzeniami, zwanymi zatokami. U większości gatunków występuje ponadto
naczynie grzbietowe, w przodzie i tyle połączone z naczyniami bocznymi poprzeczkami i uchodzące do
zatoki tylnej (Ryc. 98B). U najwyżej rozwiniętych gatunków prócz naczyń bocznych występują dodatkowe,
o złożonym układzie, podłużne i poprzeczne, przy czym w okolicy jelita środkowego naczynia poprzeczne
mogą być ułożone metamerycznie (Ryc. 98C). Od naczyń głównych mogą odchodzić naczynia o mniejszym
świetle, tworzące złożoną sieć naczyń włosowatych.
Ściany naczyń głównych zbudowane są ze śródbłonka, otoczonego tkanką łączną i mięśniami. Są
kurczliwe, popychają krew. Naczynia włosowate zbudowane są tylko ze śródbłonka. Zatoki ograniczone są
cienkimi łącznotkankowymi błonami, znowu uważane są przez niektórych badaczy, podobnie jak rynchocel,
za celomę, co także nie jest słuszne, gdyż powstają z komórek mezenchymatycznych, a nie z warstwy
mezodermalnej. Krew przepływa w naczyniach, ze względu na brak zastawek, nieregularnie, zależnie od
skurczów naczyń głównych oraz skurczów ściany ciała.
Krew składa się z części płynnej i komórek. U większości gatunków jest bezbarwna, u części może
występować hemoglobina rozmieszczona w krwinkach. W części płynnej, u wielu gatunków, występują
komórki nie zabarwione, zabarwione żółto, zielono lub pomarańczowo, o nieznanej funkcji. Krew jest
zaangażowana w transport substancji odżywczych, gazów (jeżeli występuje barwnik oddechowy),
neurosekretów oraz zbędnych produktów metabolizmu.
Układ wydalniczy, podobnie jak u płazińców, jest typu protonefrydialnego. W najprostszym
przypadku składa się z dwóch komórek płomykowych, uchodzących odrębnymi otworami. U większości
wstężnic występują setki, a nawet tysiące komórek płomykowych. Układu wydalniczego nie mają niektóre
gatunki głębinowe. Liczniej występują komórki płomykowe u gatunków słodkowodnych i lądowych, niż u
gatunków morskich.
Komórki płomykowe występujące licznie uchodzą swoimi kanalikami do kanałów zbiorczych,
położonych po bokach jelita przedniego, otwierających się po stronie brzusznej. U niektórych gatunków
lądowych ściany kanałów zbiorczych są syncycjalne i otwierają się tysiącami otworków w naskórku. U
niektórych przedstawicieli Heteronemertida, kanały zbiorcze otwierają się do jelita przedniego. U
większości wstężnic niektóre komórki płomykowe wrastają do ścian bocznych naczyń krwionośnych albo do
ich światła. Układ wydalniczy wyprowadza amoniak oraz nadmiar soli, funkcjonuje sprawniej niż u
płazińców, zwłaszcza w związku z powiązaniem protonefrydiów z układem krwionośnym. U gatunków
słodkowodnych i lądowych ma także znaczenie osmoregulacyjne.
Układ rozrodczy. Większość wstężnic jest rozdzielnopłciowa. Hermafrodytyzm występuje
przeważnie u gatunków słodkowodnych i żyjących w wilgotnej ziemi. Dymorfizm płciowy jest słabo
zaznaczony, u niektórych gatunków samce różnią się od samic tym, że mają czułki na odcinku głowowym.
Narządy rozrodcze zbudowane są stosunkowo prosto. U bardzo nielicznych gatunków występują męskie
narządy kopulacyjne, będące prostymi zróżnicowaniami końcowych odcinków nasieniowodów,
wysuwanymi na zewnątrz; może ich być kilkanaście. Gonady ułożone są po bokach jelita środkowego (Ryc.
96C), występują w różnej liczbie, od dwóch par do kilkudziesięciu. U części gatunków gonady ustawione są

154
pierścieniowato dookoła jelita, a u tych gatunków, u których występują boczne uchyłki jelita środkowego,
gonady ułożone są pomiędzy uchyłkami metamerycznie. Gonady rozwijają się u postaci młodocianych z
komórek występujących w parenchymie, które skupiają się, zostają objęte otoczką z tkanki łącznej i
zamieniają się w komórki rozrodcze. Na skutek dzielenia się komórek rozrodczych, gonady stopniowo
powiększają się i kiedy komórki rozrodcze dojrzeją, z gonad wyrastają krótkie przewody uchodzące na
zewnątrz po bokach ciała. U gatunków hermafrodytycznych jądra występują z przodu ciała, niekiedy w
odcinku głowowym, jajniki — dalej ku tyłowi.
REGENERACJA
Zdolności do regeneracji w tej grupie są duże. Niewielkie fragmenty ciała, zawierające część pnia
nerwowego, mogą zregenerować cały organizm.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Wstężnice rozmnażają się bezpłciowo i płciowo, przeważa rozmnażanie płciowe.
Rozmnażanie bezpłciowe występuje u nielicznych gatunków. U przedstawicieli rodzaju Lineus
dojrzałe osobniki mogą się dzielić poprzecznymi przewężeniami na wiele fragmentów, bardzo małych lub
stosunkowo dużych. Małe fragmenty otaczają się śluzem i wykształcają w osobniki potomne. Fragmenty
większe przekształcają się bezpośrednio w osobniki potomne.
Rozmnażanie płciowe. Zapłodnienie, z wyjątkiem gatunków mających narządy kopulacyjne, jest
zewnętrzne. Większość wstężnic jest jajorodna, niektóre gatunki głębinowe są jajożyworodne.
Bruzdkowanie jest całkowite, spiralne. W dalszym rozwoju powstaje orzęsiona celoblastula.
Gastrulacja zachodzi przeważnie przez inwaginację, która może być uzupełniana przez epibolię. U
niektórych hermafrodytycznych gatunków słodkowodnych gastrulacja zachodzi przez migrację i powstaje
stereogastrula. Rozwój pozazarodkowy u Palaeonemertea, Hoplonemertea oraz Bdellonemertea zachodzi
bez larwy, u Heteronemertea, zwłaszcza słodkowodnych, występuje pilidium albo larwa Iwaty, u form
lądowych rozwija się larwa Desora.

Ryc. 99. Pilidium

p — narząd zmysłowy,
z — zawiązek układu pokarmowego

Pilidium jest larwą planktotropową. Jest orzęsione, ma kształt dzwonu (Ryc. 99) lub hełmu. Na jego
biegunie górnym występuje pęk długich witek, sklejonych w dość sztywny pręcik lub luźno osadzonych.
Zespół witek, zwany narządem ciemieniowym, jest narządem zmysłowym czuciowym. Boki larwy
wyciągnięte są w dwa płaty, a po jej stronie brzusznej występuje otwór gębowy prowadzący do zawiązka
układu pokarmowego, złożonego z jelita przedniego i ślepo kończącego się jelita środkowego. Pomiędzy
jelitem a ścianą ciała występuje blastocel wypełniony płynem z komórkami mezenchymatycznymi. Pilidium
podlega skomplikowanemu rozwojowi, porównywalnemu z metamorfozą u owadów. Naskórek postaci
młodocianej rozwija się z niewielkich części naskórka larwalnego, zwanych tarczami imaginalnymi, w
liczbie ośmiu, wyraźnie wyodrębnionych zespołów komórek. Inne części naskórka, jako prowizoryczne,
zostają zresorbowane lub odrzucone.
Larwa Iwaty nie różni się pod względem budowy od pilidium, ale jest lecitotropowa. Dopiero młode
postacie, z niej powstałe, odżywiają się samodzielnie, często zjadają odrzucane części nabłonka larwalnego.
Larwa Desora nie jest larwą wolną, rozwija się z zarodka w osłonach jajowych. Jest
charakterystyczna dla gatunków lądowych. Jest prościej zbudowana niż pilidium, nie ma szczytowego pęku
witek ani płatów bocznych, a więc narządów służących do wolnego trybu życia, jest larwą lecitotropowa.
Larwa nie opuszcza osłon jajowych, aż do przekształcenia się w postać młodocianą. Przekształcenie
zachodzi podobnie jak u pilidium.
SYSTEMATYKA
Wstężnice rozdziela się na dwie gromady. Podstawą podziału jest morfologia ryjka, który może być

155
nieuzbrojony bądź uzbrojony.
Gromada: Anopla
Diagnoza: wstężnice z ryjkiem nieuzbrojonym; otworem gębowym zlokalizowanym poniżej albo z
tyłu zwojów głowowych.
Gromadę rozdziela się na dwa rzędy, podstawą podziału jest wykształcenie mięśni wora powłokowego.
Rząd: Palaeonemertea
Rząd obejmuje najprymitywniejsze wstężnice, o dwu- lub trzech warstwach mięśni w worze
powłokowym. Jeżeli występują trzy warstwy, środkowa jest podłużna, objęta warstwami okrężnymi. Pnie
nerwowe albo w naskórku albo w kontakcie z naskórkiem. Układ krwionośny zbudowany z dwóch naczyń.
Morskie, głównie przybrzeżne, nieliczne głębinowe.
Cannina grata, głębinowa, spotykana w pobliżu Bermudów.
Rząd: Heteronemertea
Mięśnie ściany ciała trójwarstwowe. Warstwa okrężna pomiędzy dwoma warstwami podłużnymi.
Pnie nerwowe w podłużnej, zewnętrznej warstwie mięśni. Prócz bocznych naczyń krwionośnych, naczynia
grzbietowe i poprzeczne. W rozwoju larwy. Gatunki głównie morskie, kilka gatunków słodkowodnych.
Lineus longissimus, do 10 m długi, żyje w Morzu Północnym.
Gromada: Enopla
Diagnoza: wstężnice z ryjkiem uzbrojonym, u komensali wtórnie pozbawionym uzbrojenia; otwór gębowy zlokalizowany z przodu
zwojów głowowych; pnie nerwowe w mięśniach wora powłokowego lub w parenchymie.
Gromadę rozdziela się na dwa rzędy, podstawą podziału jest tryb życia.
Rząd: Hoplonemertea
Rząd najliczniejszy w gatunki wolno żyjące, morskie, słodkowodne i lądowe. Morskie przybrzeżne,
pelagiczne i głębinowe. Ryjek zawsze uzbrojony. Oczka. Jelito środkowe z uchyłkami, metamerycznie
rozmieszczonymi.
Drepanophorus spectabilis występuje w Morzu Północnym i Śródziemnym.
Geonemertes agricola żyje na drzewach i w ściółce lasów tropikalnych.
Rząd: Bdellonemertea
Obejmuje 4 gatunki, będące komensalami. Trzy z nich żyją w jamie płaszczowej morskich małży, jeden
w jamie płaszczowej słodkowodnych ślimaków. Ryjek i otwór gębowy otwierają się do wspólnego
przedsionka. Odżywianie drobnymi zwierzętami i glonami dostającymi się do jamy płaszczowej
gospodarza. Na tylnym odcinku ciała prosta przyssawka.
ZESTAWIENIE SYSTEMATYKI WSTĘŻNIC
Typ: wstężnice — Nemertea
Gromada: Anopla
Rząd: Palaeonemertea
Rząd: Heteronemertea
Gromada: Enopla
Rząd: Hoplonemertea
Rząd: Bdellonemertea
FILOGENEZA WSTĘŻNIC
Niewiele wiadomo o przeszłości typu. Dotychczas znaleziono tylko jedną dobrze zachowaną w złożach
kambryjskich wstężnice. Pod względem morfologii podobną do współcześnie żyjących gatunków. Na
jej podstawie niewiele można wnioskować o filogenezie typu.
Badania morfologiczno-porównawcze sugerują, że wstężnice należy uznać za boczną gałąź pochodzącą
od wolnożyjących wirków (Ryc. 100) i taki pogląd jest przyjmowany przez większość systematyków.
Wstężnice mają szczególnie wiele cech wspólnych z przedstawicielami Macrostomida, rzędu wirków
zaliczanego do podgromady Archoophora. Macrostomida i wstężnice mają podobną ogólną organizację
morfologiczną, naskórek z rzęskami i rabditami, ciało wypełnione parenchyma, protonefrydia, podobnie
wykształcony system nerwowy, wykazują duże zdolności do regeneracji, a ich jaja bruzdkują spiralnie.

156
 Ryc. 100. Filogeneza żebropławów. Fenogram
Niektórzy systematycy wyprowadzają zarówno wirki, jak i wstężnice, z pierścienic. Przyjmują,
że rynchocel i zatoki krwionośne u wstężnic są pozostałościami obszerniejszej celomy. Zwracają
jeszcze uwagę na badania ultrastrukturalne, które wykazują, że parenchyma u wirków i wstężnic jest
bardzo różnie wykształcona. U wstężnic niejednakowo i niecałkowicie wypełnia wnętrze ciała, u wielu
form pozostawia wolne przestrzenie wypełnione płynem, które według zwolenników tego poglądu
wskazują na powiązanie z celomą zarodkową. Jest to założenie związane z ogólniejszym problemem,
dotyczącym pochodzenia celomy u trójwarstwowców, dotychczas nie wyjaśnionym, a więc trudnym do
przyjęcia. Tym bardziej, że mezoderma u wstężnic, podobnie jak u płazińców, wcześnie przyjmuje
charakter tkanki mezenchymatycznej, co już podkreślono w rozdziałach dotyczących struktury
rynchocelu i układu krwionośnego.
Wstężnice są wyżej uorganizowane pod względem morfologicznym niż poprzednie typy. Do
cech ewolucyjnie postępowych należy zaliczyć przede wszystkim układ krwionośny. U
parzydełkowców i żebropławów ruch witek, pokrywających komórki endodermalne, i skurcze ciała,
wystarczają do krążenia płynów w układzie chłonno-trawiącym, a tym samym do rozprowadzania
nadtrawionego pokarmu. Wszystkie komórki ciała mają kontakt z wodą, co ułatwia im pozbywanie się
zbędnych produktów metabolizmu. Podobne zależności występują u płazińców, mimo że występuje u
nich trzecia warstwa zarodkowa. Ciało mają bardzo płaskie, stosunkowo niewielkie i nie ma
konieczności posiadania pomocniczego układu krążenia płynów. Płazińce nabyły w ewolucji
protonefrydia, które regulują zawartość wody w ciele i poziom stężenia jonów w płynach ciała.
Wstężnice są organizmami większymi, zwiększyła się u nich liczba i grubość warstw tworzących ścianę
ciała, do wora powłokowego została dołączona dermis. Ciało ma większą miąższość, a w związku z tym
jelito nie wystarcza do rozprowadzania strawionych pokarmów, w ich ewolucji wykształcił się układ
krwionośny. Jest to układ prymitywny, bez części pompującej i zastawek, niemniej zapewniający
rozprowadzenie strawionych pokarmów. Występowanie układu krwionośnego o typie zamkniętym,
elementy metamerii (niektóre mięśnie grzbieto-brzuszne, uchyłki jelita, rozmieszczenie gonad,
przewężenia tylnej części ciała u niektórych gatunków), zbliżają wstężnice do pierścienic, właściwych
wtórnojamowców. Przy czym wstężnice są ślepym odgałęzieniem zwierząt trójwarstwowych (Ryc.
294). Za takim poglądem przemawia występowanie u nich narządu ryjkowego, struktury krańcowo
wyspecjalizowanej, która nie ma odpowiednika w żadnej innej grupie trójwarstwowców.
Podobnie jak filogeneza typu, tak i pokrewieństwa w obrębie wstężnic są trudne do ustalenia.
Niemniej pozostawanie pni nerwowych w kontakcie z ektodermą i nieuzbrojony ryjek u przedstawicieli
gromady Anopla sugeruje, że jest to grupa pierwotniejsza niż gromada Enopla. Palaeonemertea, rząd
obejmujący najprymitywniejsze wstężnice, a zarazem wyłącznie morskie, był prawdopodobnie wyjściowym
dla reszty rzędów (Ryc. 100).

157
 9. Typ: szczękogębe — Gnathostomulida
Diagnoza: miąższniaki; mikroskopijne; z narządem szczękowym, służącym do zgarniania pokarmu.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Typ obejmuje ok. 80 gatunków, morskich, szeroko rozprzestrzeniowych, żyjących albo
pomiędzy ziarnami piasku dna morskiego albo pomiędzy cząstkami mułów. Występują przeważnie w
strefach płytkich, niemniej spotyka się je nawet na dnie dużych głębin. Najczęściej występują masowo.
Są niewrażliwe na warunki tlenowe, spotyka się je w środowiskach krańcowo ubogich w tlen, bogatych
w siarczki. Poruszają się aktywnie pomiędzy ziarnami piasku lub cząstkami osadów morskich, za
pomocą rzęsek i ruchów całego ciała, niektóre formy także pływają.
Cechą charakterystyczną u przedstawicieli typu jest występowanie w gardzieli aparatu
szczękowego, służącego do zgarniania pokarmu. Szczękogębe nie mają układów oddechowego i
krwionośnego.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA'
Budowa zewnętrzna
Szczękogębe mają ciało przejrzyste, do l mm długie, nitkowato wydłużone (Ryc. 101A) albo
walcowate (Ryc. 101C), mniej lub bardziej grzbieto-brzusznie spłaszczone, dwubocznie symetryczne. U
form nitkowatych, przód ciała wyciągnięty jest w ryjek szeroko osadzony na tułowiu. U form
walcowatych, przód ciała jest zaokrąglony i oddzielony przewężeniem od tułowia. Występują na nim
długie rzęski o charakterze zmysłowym. Odcinek tylny jest zwężony i może być zróżnicowany w
przydatek ogonowy (Ryc. 101C).
Otwór gębowy występuje po stronie brzusznej, u podstawy ryjka albo na wysokości
przewężenia. U części gatunków, w tyle ciała występuje otwór odbytowy, u innych, otwór odbytowy
jest szczątkowy albo nie występuje.
Ryc. 101. Szczękogębe
A — Haplognathia simplex, wygląd ogólny,
B — narząd szczękowy Gnathostomula mediterranea,
C — Austrognatharia kirsteureri, wygląd ogólny
Wg Sterrera 1982;
a — jajnik,
g — gardziel,
j — jelito,
k — narząd kopulacyjny męski,
o — otwór płciowy żeński,
p — płytka przednia,
r — jądro, t —
płytka tylna,
z — zbiornik nasienia

Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Ciało pokryte jest jednowarstwowym orzęsionym naskórkiem, nie wytwarzającym
oskórka. Każda komórka naskórka zaopatrzona jest tylko w jedną rzęskę, uderzającą tylko w jednej
płaszczyźnie: do przodu i do tyłu. Pod naskórkiem występują 3 — 4 par pasm podłużnych mięśni, u części
gatunków poprzecznie prążkowanych. Rzęski i pasma mięśni umożliwiają ruchliwy tryb życia, szczękogębe
poruszają się sprawnie pomiędzy ziarnami piasku oraz pływają.
Układ nerwowy wykształcony jest w postaci sieci komórek nerwowych, pozostających w ścisłym
kontakcie z naskórkiem.
Narządy zmysłów. W naskórku rozmieszczone są pojedyncze komórki zmysłowe. Na ryjku
występują skupienia komórek zmysłowych orzęsionych. Na odcinku głowowym, u form cylindrycznych,
występują parzyste komórki zmysłowe ze szczególnie długimi rzęskami (Ryc. 101 C), mogą
występować także wzgórki zmysłowe składające się z wydłużonych komórek orzęsionych.
Jama ciała nie występuje. Przestrzenie pomiędzy narządami wewnętrznymi wypełnione są luźno
rozmieszczonymi komórkami parenchymalnymi.
Układ pokarmowy zaczyna się otworem gębowym, położonym po brzusznej stronie ciała
odcinka głowowego. Otwór prowadzi do silnie umięśnionej gardzieli, zaopatrzonej w 3

158
zesklerotyzowane wytwory nabłonka gardzieli: płytkę przednią, położoną na dnie gardzieli i dwie
ruchliwe szczęki, osadzone po bokach płytki (Ryc. 101B). Wszystkie trzy elementy mają ząbki.
Gardziel łączy się z prostym workowatym jelitem, u niektórych gatunków kończącym się odbytem albo
odbyt nie występuje i wtedy jelito jest ślepe. Znane są także gatunki mające szczątkowy odbyt.
Szczękogębe odżywiają się bakteriami i grzybami. Pokarm zgarniają za pomocą płytki przedniej
wysuwanej z gardzieli. Szczęki popychają pokarm do jelita.
Oddychanie zachodzi przez pokrycie ciała. Wszystkie gatunki są niewrażliwe na warunki
tlenowe, mogą oddychać beztlenowe.
Układ wydalniczy składa się z 2 — 5 par jednowiciowych protonefrydiów, przypominających
komórki naskórka, które uchodzą oddzielnymi otworami.
Układ rozrodczy. Szczękogębe są głównie hermafrodytami, formy rozdzielnopłciowe są bardzo
nieliczne.
Narząd rozrodczy żeński, u części gatunków, składa się tylko z pojedynczego dużego jajnika, a
jaja są duże, pojedynczo wydostają się na zewnątrz organizmu poprzez pęknięcia w ścianie ciała. U
reszty gatunków, prócz jajnika, występują obszerna torebka nasienna albo niewielki zbiornik nasienia
oraz pochwa z otworem płciowym.
Narząd rozrodczy męski ma tylko jedno jądro albo parę jąder, a plemniki wydostają się na
zewnątrz przez pękniętą ścianę ciała. U części gatunków, prócz jądra, występuje nasieniowód, w
końcowym odcinku zróżnicowany w prącie, które może być uzbrojone w sztylet. Jądra są zawsze
zlokalizowane w tylnej części ciała.
Zapłodnienie, zależnie od budowy układu rozrodczego, jest wewnętrzne lub zewnętrzne. U
gatunków, u których nie występuje pochwa, ale występuje prącie uzbrojone sztyletem, plemniki
wprowadzane są do parenchymy poprzez ścianę ciała, którą przebija prącie.
Bruzdkowanie jest całkowite, spiralne. Rozwój pozazarodkowy zachodzi bez stadium larwy.
Niektóre formy dojrzałe wykazują okresowość w rozmnażaniu płciowym, powiązaną z
zanikaniem i odtwarzaniem układów rozrodczych. U danego osobnika występują okresy związane z
intensywnym pobieraniem pokarmu, zanikiem układu rozrodczego i przerwaniem funkcji rozrodczych,
naprzemian z okresami charakteryzującymi się odtworzeniem układów rozrodczych i podjęciem funkcji
płciowych.
SYSTEMATYKA
Typ rozdziela się na dwa rzędy, podstawą podziału są pokrój ciała i morfologia układu
rozrodczego.
Rząd: Filispermoidea
Obejmuje gatunki o ciele nitkowato wydłużonym, mającym ryjek. Nie występują ani prącie i
torebka nasienna ani pochwa. Plemniki o kształtach nitkowatych.
Rząd: Bursovaginoidea
Ciało krótkie. Na przedzie ciała parzyste narządy zmysłowe, w postaci orzęsionych wzgórków
lub długich szczeciniastych rzęsek. W układzie rozrodczym torebka nasienna i prącie.
FILOGENEZA SZCZĘKOGĘBYCH
Pokrewieństwo typu z innymi trójwarstwowcami jest dalekie od ustalenia. Typ został utworzony
w 1956 r. i od tego czasu nie ustają dyskusje odnośnie do jego filogenezy, powstały bardzo rozbieżne
poglądy. Przez niektórych systematyków szczękogębe uważane są za grupę spokrewnioną z wirkami, ze
względu na podobieństwa ogólnomorfologiczne. Przez innych, z wrotkami i nicieniami, ze względu na
posiadanie aparatu szczękowego, nawiązującego w budowie do podobych struktur u tych dwóch typów.
Sporo systematyków uważa, że szczękogębe są spokrewnione z brzuchorzęskami, u których
prymitywne gatunki mają naskórek komórkowy, a każda komórka zaopatrzona jest tylko w jedną
rzęskę. Ponadto, u brzuchorzęsków, podobnie jak szczękogębych, występują szczeciniaste rzęski o
charakterze zmysłowym. Bardzo nieliczni systematycy przyjmują, że typ spokrewniony jest z
pierścienicami, ze względu na wykształcenie gardzieli, podobnie silnie umięśnionej, jak u
wieloszczetów. Z wymienionych, najpowszechniej przyjęty jest pogląd, że szczękogębe są typem
siostrzanym z wirkami. U prymitywnych wirków, podobnie jak u szczękogębych, układ nerwowy
pozostaje w ścisłym kontakcie z naskórkiem, protonefrydia nie mają kanałów zbiorczych, naskórek jest
orzęsiony, otwór gębowy występuje po stronie brzusznej, większość gatunków jest hermafrodytyczna.

159
O ile nieznane jest pochodzenie szczękogębych, to ze względu na ich krańcowo wyspecjalizowany tryb
życia, powszechnie przyjmuje się, że są najprawdopodobniej ślepą gałęzią drzewa rodowego
trójwarstwowych (Ryc. 294).

160
 WTÓRNOJAMOWCE POZORNE — PSEUDOCOELOMATA
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Trójwarstwowce zaliczane do tej grupy mają obszerną pierwotną jamę ciała wypełnioną płynem
lub substancją galaretowatą. W płynie mogą występować luźne komórki mezodermalne (amebocyty,
nefrocyty). Prócz tych komórek, u form wolno żyjących czy osiadłych (brzuchorzęsków,
kielichowatych, patrz dalej) oraz gatunków pasożytniczych, może występować luźna tkanka
mezenchymatyczna, podobna do parenchymy, mającą za zadanie usztywnianie ciała, co jest wtedy
cechą nabytą wtórnie.
Ryc. 102. Schematy ilustrujące rozwój mezodermy
u wtórnojamowca pozornego
A —C — kolejne stadia;
e — ektoderma,
m — mezoderma,
n — endoderma,
p — pseudocel

Jama ciała u postaci dojrzałych rozwojowo odpowiada pierwotnej jamie ciała (błastocelowi).
Przy czym, jak to już zostało podkreślone w rozdziale omawiającym ogólnie wielokomórkowce
trójwarstwowe, blastocel u poszczególnych grup może mieć charakter pierwotny albo wtórny. Wtórny
powstaje poprzez redukcję celomy. Niezależnie jak powstaje, przyjęło się określać jamę ciała u zwierząt
należących do tej grupy jako pozorną jamę wtórną (pseudocel), ponieważ jest obszerna, najczęściej
wypełniona płynem i przez to naśladuje celomę. Pseudocel można z łatwością odróżnić od celomy,
gdyż nie jest on ograniczony własnymi ścianami (por. Ryc. 67B i C). Jest to obszerna przestrzeń
pomiędzy mięśniami ściany ciała a endodermalnym jelitem, które podobnie jak u miąższniaków, nie ma
własnych mięśni (Ryc. 102C). U części wtórnojamowców pozornych występują delikatne włókienka
mięśniowe na jelicie środkowym, nie tworzą one jednak warstwy. Narządy wewnętrzne występują
wolno w pseudocelu, zanurzone bezpośrednio w płynie, który go wypełnia. Wymiana metabolitów
pomiędzy narządami jest więc łatwiejsza niż u miąższniaków, a w związku z tym wtórnojamowce
pozorne nie mają tak rozbudowanego układu wydalniczego, jak poprzednie typy i układ pokarmowy nie
ma uchyłków. Inną cechą pseudocelu, w przeciwieństwie do celomy, jest brak kanałów i otworów
łączących go ze środowiskiem zewnętrznym.
Płyn wypełniający pseudocel znajduje się pod dużym ciśnieniem, co wywołane jest tonusem
(stałym przykurczeni) mięśni ściany ciała, a częściowo także stanem płynu, który jest hipotoniczny w
stosunku do płynów zawartych w tkankach. Na skutek tych zależności, pseudocel i wypełniający go
płyn pełnią funkcję hydroszkieletu.
Ryc. 103. Przedstawiciele wtórnojamowców pozornych
A — wrotek,
B — brzuchorzęsek,
C — ryjkogłowiec,
D — nicień,
E — nitnikowiec,
F — kolcogłów

Cechą zewnętrzną, łatwo zauważalną u przedstawicieli wtórnojamowców pozornych, jest

odmienny kształt ciała niż u miąższniaków (Ryc. 103). Ciało mają workowate lub cylindryczne, na
przekroju poprzecznym w zarysie okrągłe lub nieznacznie grzbieto-brzusznie spłaszczone, tak że
najczęściej strona grzbietowa tylko nieznacznie różni się od brzusznej.
Ciało pokryte jest oskórkiem, ale różnie rozwiniętym i różnie grubym. U większości
przedstawicieli oskórek jest gruby i wtedy, dla ułatwienia wzrostu, jest okresowo odrzucany, linieją
tylko postacie młodociane albo młodociane i dojrzałe. Orzęsienie, cecha charakterystyczna wolno
żyjących miąższniaków, u wtórnojamowców pozornych występuje rzadko i jest ograniczone do
określonych części ciała. Naskórek jest komórkowy lub syncycjalny, ale w żadnej grupie nie jest

161
zanurzony, jak to jest najczęściej u miąższniaków. Mięśnie ściany ciała u większości gatunków tworzą
wór powłokowy, u części — wykształcone są w niezależne zespoły i wór powłokowy nie występuje.
Wtórnojamowce pozorne nie mają układów krwionośnego i oddechowego, niemniej
uorganizowane są wyżej niż miąższniaki. Wykazują dalej posuniętą centralizację komórek nerwowych,
układ pokarmowy u form wolno żyjących jest drożny i bardziej złożony, składa się z 3 części: jelita
przedniego, środkowego i tylnego, a trawienie jest wyłącznie wewnątrzkomórkowe. W przeciwieństwie
do miąższniaków, które są głównie hermafrodytami, przeważają w tej grupie rozdzielnopłciowość i dość
wyraźny dymorfizm płciowy.
Wtórnojamowce pozorne, z wyjątkiem kielichowatych, nie mają zdolności do rozmnażania
bezpłciowego. Bruzdkowanie jest ściśle zdeterminowane. Rozwój pozazarodkowy zachodzi najczęściej bez
larwy. U pasożytów przeważnie nie ma zmiany żywiciela.
Zdolności do regeneracji, znowu z wyjątkiem kielichowatych, albo nie występują, albo są
niewielkie, co wiąże się ze zdeterminowanym sposobem rozwoju zarodkowego. Często w tej grupie
występują eutelia. tj. stała liczba komórek budujących organizm dojrzały.
Przedstawiciele tej grupy są przeważnie zwierzętami drobnymi, mikroskopijnej wielkości, tylko
niektóre nicienie osiągają kilkanaście cm długości, a niektóre nitnikowce są jeszcze dłuższe.
Są zwierzętami bardzo szeroko rozprzestrzenionymi, przy czym zasadniczo związanymi ze
środowiskiem wodnym. Zamieszkują morza, wody słodkie, glebę i ściółkę. Część gatunków jest
komensalami zwierząt wodnych. Licznie reprezentowane są pasożyty zwierząt wodnych i lądowych, a także,
co nie występuje w niższych typach, pasożyty roślin. Wnikanie do tkanek roślinnych, znacznie
oporniejszych niż zwierzęce, ze względu na występowanie błonnika, ułatwia wtórnojamowcom pozornym
szkielet hydrostatyczny. U wielu gatunków postacie dojrzałe mogą się encystować lub zapadać w stan życia
utajonego (anabiozy), a ta możliwość szczególnie ułatwia im szerokie rozprzestrzenienie geograficzne.
W sumie, Wtórnojamowce pozorne są pospolitymi zwierzętami, wiele z nich występuje masowo,
mają ogromne znaczenie w biocenozach. Jako pasożyty atakują wszystkie gatunki roślin i zwierząt oraz
człowieka, mają więc także ogromne znaczenie w medycynie i gospodarce. Wtórnojamowce pozorne
obejmują 8 typów: wrotki — Rotatoria, brzuchorzęski — Gastrotricha, ryjkogłowy — Kinorhyncha,
kolczugowce — Loricifera, nicienie — Nematoda, nitnikowce — Nematomorpha, kolcogłowy —
Acanthocephala, kielichowate — Kamptozoa.
W dawniejszych systematykach wrotki, brzuchorzęski, ryjkogłowy, nicienie, nitnikowce i
kolcogłowy miały rangę gromad i łączono je w typ: obleńce (synonim: robaki obłe) — Aschelminthes,
nadawano także rangę podgromad nicieniom i nitnikowcom i łączono w gromadę: nicieniowce —
Nemathelminthes, podobnie łączono brzuchorzęski i ryjkogłowy w gromadę: Nematorhyncha (synonim:
Nematotricha). Badania morfologiczno-porównawcze wskazują jednak, że mimo podobieństw w ogólnej
budowie, wymienione 8 typów wtornojamowców pozornych powstawało w ewolucji niezależnie od siebie,
nie mają one wspólnych przodków, obniżanie im rang systematycznych i łączenie ich w jeden typ lub pewną
liczbę typów jest szczególnie sztuczne.

162
 10. Typ: wrotki — Rotatoha
Synonim: Rotifera
Diagnoza: wtórnojamowce pozorne drobne, mikroskopijne, z narządem rzęskowym (wrotnym),
służącym do naganiania pokarmu albo do poruszania się; z narządem szczękowym w gardzieli.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Wrotki są niewielkimi zwierzętami, przeważnie mikroskopijnej wielkości, tylko nieliczne
gatunki osiągają do 3 mm długości. Żyją głównie w wodach słodkich, część występuje w morzach, na
lądzie spotykane są wśród porostów, w mchu i wilgotnym piasku. W wodach większość jest przydenna,
część planktonowa, nieliczne gatunki są osiadłe. Niektóre gatunki wolno pływające są kolonijne (Ryc.
104E). Kilkanaście gatunków jest pasożytami zewnętrznymi żyjącymi na odnóżach i skrzelach
niektórych skorupiaków oraz pasożytami wewnętrznymi toczków, słodkowodnych glonów, jaj
ślimaków i niektórych skąposzczetów.
Wrotki swoją nazwę zawdzięczają specyficznemu narządowi służącemu do naganiania pokarmu
(Ryc. 106), a także do lokomocji, zwanemu narządem rzęskowym lub wrotnym. Narząd ten zbudowany
jest z 2 wieńców rzęsek, w każdym poruszających się przeciwstawnie, przez co wieńce naśladują ruch
trybów. Inną cechą charakterystyczną jest występowanie silnie umięśnionej gardzieli z narządem
szczękowym, zwanej mastaksem (Ryc. 105B, 107). Od zewnątrz wrotki pokryte są różnie grubym
oskórkiem.
Wrotki mają duże znaczenie w biocenozach, gdyż zwykle występują w bardzo liczebnych w
osobniki populacjach. W wodach słodkich są bardzo ważnymi reducentami, zwłaszcza gatunki
odżywiające się detrytusem. Wiele gatunków żywi się bakteriami, glonami, pierwotniakami, występują
także formy drapieżne. Same są ważnym pokarmem dla wielu zwierząt wodnych, szczególnie dla larw i
narybku. Są szeroko rozprzestrzenione, należą do prawdziwych kosmopolitów. Ta ostatnia właściwość
ułatwia im zdolność do wysychania (anhydrobiozy, to jest pozbywania się nie związanej wody w ciele),
do encystacji i anabiozy. W wymienionych stanach mogą przetrwać wiele lat i wytrzymywać krańcowo
nie sprzyjające warunki środowiska zewnętrznego. Stwierdzono np., że w suchym mchu niektóre
gatunki przetrwały ok. 60 lat

Ryc. 105. Anatomia wrotka

Ryc. 104. Wrotki. A — Philodina sp., B — Keratella sp., C —
Pompholyx sp., D — Hexarthra sp., E — wrotek kolonijny
Conochilus sp., F — Trochosphaera aequatorialis
A — przekrój podłużny,
B — strzałkowy;
a — taster, b — zwój nożny, c — gruczoł cementowy, d —
układ wydalniczy, g — gonada, j — jelito środkowe, k —
kloaka, m — zwój mózgowy, n — noga, o — otwór gębowy, p
— pęcherzyk kurczliwy, r — narząd retrocerebralny, s —
mastaks, t — tułów, u — gruczoł przedni, w — aparat wrotny,
y — gruczoł trzustkowy, z — zwój mastyksu

Postacie w stanie anabiozy wytrzymują temperaturę 150°C przez 35 minut i 200°C przez 3 minuty.
Mogą także przez krótki czas znieść temperaturę bliską zera absolutnego (ok. — 273°C). Możliwości te
spowodowały, że wrotki przystosowały się do różnych biotopów, zimnych wód górskich, czy wód gorących
źródeł. Żyją krótko, dni, tygodnie, rzadziej rok, w stanie anabiozy wiele lat. Znanych jest ok. l 800
gatunków.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna

163
 Ciało wrotków jest przejrzyste, u form z grubym oskórkiem brązowe. Układ pokarmowy może być
zabarwiony na brązowo, pomarańczowo lub czerwono. Kształt ciała jest cylindryczny, workowaty, albo
lekko grzbieto-brzusznie spłaszczony. U większości form można wyróżnić trzy odcinki: głowowy,
najczęściej oddzielony od reszty ciała przewężeniem i zaopatrzony w narząd wrotny, tułowiowy, będący
największą częścią ciała i nożny. Odcinek głowowy, a także nożny, mogą być w różnym stopniu wciągane
do odcinka tułowiowego. Jeden gatunek ma ciało kuliste (Ryc. 104F). Odcinek nożny nie występuje u części
gatunków aktywnie pływających
Ryc. 106. Wrotki, rodzaje narządów wrotnych.
A — narząd wrotny prymitywny,
B — o polu gębowym rozdzielonym na trochus i cingulum,
C — o trochusie rozdzielonym na dwa krążki;
c — cingulum,
o — otwór gębowy,
p — pole okologębowe,
s — wieniec rzęsek okołoszczytowych,
t — trochus

Narząd rzęskowy wrotny jest bardzo różnie zbudowany u poszczególnych gatunków, najczęściej
składa się z dwóch zespołów rzęsek. U prymitywnych gatunków jeden wieniec rzęsek otacza bezpośrednio
pole gębowe z otworem gębowym zlokalizowanym w jego środku (Ryc. 106A). Powyżej pola gębowego
występuje drugi, okołoszczytowy wieniec rzęsek, opasujący równoleżnikowo część szczytową odcinka
głowowego, zwaną polem szczytowym. U przedstawicieli gromady Digononta wieniec rzęsek
okołogębowych nie występuje, a okołoszczytowy jest rozdzielony na dwa podwieńce: przedni (trochus) i
niżej leżący dolny (cingulum). Otwór gębowy znajduje się pomiędzy tymi dwoma wieńcami (Ryc. 106B), a
w związku z tym wieniec dolny określany jest także jako przedgębowy (protrochus), przedni — jako
zagębowy (paratrochus). Rzęski obu wieńców uderzają w przeciwnych kierunkach, wywołując, jak to
zostało wspomniane wyżej, wrażenie obracania się trybów w odwrotnych kierunkach. U większości
gatunków wieniec przedni służy jako narząd ruchu, dolny do naganiania pokarmu w kierunku otworu
gębowego. Wieniec górny może być różnie zmodyfikowany. Może być rozdzielony bruzdą na dwie części
(Ryc. 106C), albo może składać się z wielu podjednostek osadzonych na płatowatych częściach odcinka
głowowego. U wrotków o kulistym ciele (Ryc. 104F), wieniec przedgębowy opasuje ciało powyżej
„równika", a zagębowy jest słabiej rozwinięty. Narząd wrotny niektórych gatunków jest uzbrojony
oskórkowymi kolcami, tworzącymi rodzaj kosza sieciowego do łapania pokarmu. U nielicznych gatunków
narząd wrotny jest różnie uwsteczniony, jego pozostałością mogą być skupienia długich rzęsek w postaci
jednego lub wielu pęków. Niektóre, nieliczne gatunki pełzające, cechuje narząd wrotny wykształcony w
postaci gęsto orzęsionego krążka. U samców narząd wrotny jest najczęściej słabiej wykształcony niż u
samic. Część gatunków nie ma narządu wrotnego. Podobnie jak budowa, tak i lokalizacja narządu wrotnego
jest różna. U najprymitywniejszych gatunków przydennych, narząd wrotny zlokalizowany jest po brzusznej
stronie odcinka głowowego i służy do pełzania po dnie zbiornika wodnego. U wyżej stojących w
systematyce wrotków, w związku z przejściem od pełzania do pływania, albo u osiadłych, narząd wrotny jest
przesunięty na szczyt ciała.
Na odcinku głowowym, prócz narządu wrotnego, występują różnie wykształcone i różnie
zlokalizowane u poszczególnych gatunków brodawki orzęsione, będące narządami zmysłów. Wiele
gatunków pływających ma wyrostek przedni, zwany także czułkiem przednim albo rostrum, różnie długi,
zaopatrzony w komórki czuciowe z rzęskami w kształcie szczecinek. Prócz rostrum występują także
wyrostki boczne, też o znaczeniu zmysłowym.
Odcinek tułowiowy, u większości form samotnych pływających, zaopatrzony jest w trzy wyrostki,
zwane czułkami tułowiowymi, antenami lub tastrami (Ryc. 105). Dwa występują po bokach części dolnej
tułowia, a trzeci (u niektórych gatunków parzysty) w przedniej części odcinka tułowiowego, po stronie
grzbietowej. Tastry są różnie długie i mogą być zaopatrzone w szczecinki. Wrotki mające szczególnie długie
tastry mogą przy ich pomocy skakać na spore odległości. U wrotków planktonowych występuje
cyklomorfoza, tj. zmiana kształtu i długości u kolejnych generacji rozmnażających się dzieworodnie, łącząca
się z sezonowymi zmianami w gęstości wody. Tastry są krótsze u generacji występujących w wodach o
większej gęstości i odwrotnie. W lecie, w związku z mniejszą gęstością wody, istnieje tendencja u
pojawiających się generacji wrotków do zmniejszania powierzchni ciała, a następnie, bliżej jesieni, powrót
do normalnej wielkości.

164
 Odcinek nożny jest bardzo różnie wykształcony, zwykle jest węższy niż tułów (Ryc. 104A — C) i
wykazuje pierścieniowanie oskórka (pseudosegmentację). Tak wykształcony odcinek nożny może być
teleskopowo skracany lub wciągany do odcinka tułowiowego. Koniec tego odcinka może być zaopatrzony w
l —4 wyrostków (Ryc. 104A), także bardzo różnie wykształconych, na których znajdują się ujścia
gruczołów, których wydzielina ułatwia przyczepianie ciała na stałe lub czasowo do podłoża. U gatunków
pływających odcinek nożny funkcjonuje jako ster.
Gatunki planktonowe wykazują, prócz tastrów, różne inne przystosowania do unoszenia ciała w
wodzie, takie jak: bardzo cienki oskórek, różnego rodzaju wyrostki oskórka, czy dużą ilość tłuszczu
zmagazynowanego w ciele, zmniejszającego jego masę właściwą.
Budowa wewnętrzna
Większość wrotków cechuje eutelia, tj. stała liczba komórek budująca ciało, ustalona w okresie
rozwoju zarodkowego, charakterystyczna dla danego gatunku, niewielka, najczęściej nie przekraczająca
tysiąca. Na przykład u gatunku Hydatina senta ciało składa się u każdego osobnika z 959 komórek, w tym
na układ pokarmowy przypada 18, wydalniczy 14, itd. Tkanki u wrotków są przeważnie syncycjalne, liczbę
komórek określa się na podstawie liczby jąder komórkowych. Ponieważ komórki budujące ciało u
osobników dojrzałych nie mają zdolności do podziałów, wrotki nie mają zdolności do regeneracji.
Pokrycie ciała. Od zewnątrz ciało jest pokryte skleroproteinowym oskórkiem, wytworem
syncycjalnego jednowarstwowego naskórka. Oskórek powstaje wewnątrz naskórka, a przez to określany jest
jako wewnątrznaskórkowy; podobny oskórek cechuje, w obrębie wtórnojamowców pozornych, tylko
kolcogłowy, u reszty typów jest wydzielany na zewnątrz naskórka (zewnątrznaskórkowy). U wrotków ma
różną grubość. Może być bardzo cienki i elastyczny, może być gruby i sztywny oraz szczególnie gruby, a
wtedy na wysokości odcinka tułowiowego tworzy pancerz zwany loriką. Pancerz może być jednolity,
zróżnicowany w płytki bądź pierścienie, a te ostatnie mogą być powkładane teleskopowo w siebie. Prócz
tego, pancerz może być na powierzchni gładki lub porzeźbiony (Ryc. 104B), może mieć także szczeciniaste
wyrostki, szczególnie długie u form planktonowych. U części gatunków, głównie osiadłych, oskórek
pokrywa różnie gruba galaretowata otoczka, która może być inkrustowana ciałami obcymi.
Naskórek jest cienki, u postaci młodocianych jest komórkowy, a u dojrzałych syncycjałny. W
naskórku występują komórki gruczołowe produkujące śluzowate lub galaretowate wydzieliny. Wśród nich
wyróżniają się wielkością wspomniane już gruczoły odcinka nożnego i parzyste gruczoły tworzące narząd
retrocerebralny (Ryc. 105A). Narząd ten położony jest z tyłu, po stronie grzbietowej zwojów głowowych.
Składa się z części gruczołowej i dwóch kanałów otwierających się na zewnątrz odcinka głowowego.
Produkuje substancję śluzowatą. Ponieważ przylega do zwojów głowowych, niektórzy badacze twierdzą, że
ma on, prócz produkowania śluzu, także znaczenie zmysłowe.
Pod naskórkiem występują pasma mięśni, ułożone okrężnie i podłużnie w stosunku do głównej osi
ciała, nie zrośnięte z naskórkiem i nie tworzące z nim wora powłokowego. Występują także pasma mięśni
przechodzących przez pseudocel, wciągających do części tułowiowej odcinki głowowy i nożny. W ich
obrębie, u niektórych gatunków, występują włókna poprzecznie prążkowane, reszta mięśni jest gładka.
Liczba mięśni poprzecznie prążkowanych jest większa u gatunków szybko poruszających się, natomiast u
gatunków pokrytych grubym oskórkiem, wiele mięśni jest zredukowanych.
Układ nerwowy wrotków wykazuje znaczną koncentrację neuronów. Występują trzy centra leżące
pod ścianą ciała w pseudocelu. Po stronie grzbietowej w przednim odcinku ciała, nad gardzielą, występuje
pojedynczy lub parzysty zwój mózgowy. Po stronie brzusznej — zwój narządu wrotnego, a w końcu odcinka
tułowiowego zwój nożny (Ryc. 105B). Do przodu wychodzą ze zwoju mózgowego nerwy obsługujące
narządy zmysłów, a prócz nich wychodzi para nerwów gardzielowych, które rozgałęziają się w mięśniach
gardzieli tworząc sploty. Z boków zwoju mózgowego (lub zwojów mózgowych), ku tyłowi ciała, wychodzą
dwa grube nerwy kończące się w tastrach grzbietowych. Także z boków, ale bardziej po stronie brzusznej,
wychodzą jeszcze ze zwojów głowowych dwa cienkie nerwy kończące się w tastrach bocznych. Wszystkie
trzy centra połączone są nerwami podłużnymi, nerwy w różnych miejscach swojego przebiegu mogą mieć
niewielkie zwoje, od których odchodzą cienkie włókna nerwowe do mięśni i narządów wewnętrznych.
Narządy zmysłów. Większość wrotków, z wyjątkiem nielicznych gatunków osiadłych, ma
fotoreceptory, najczęściej w postaci prostych nieparzystych plamek pigmentowych, zlokalizowanych w
dolnych częściach zwojów mózgowych. U niektórych gatunków występują parzyste plamki pigmentowe na
przodzie ciała, albo z boków odcinka głowowego, u podstawy narządu wrotnego. Częste są szczecinki
zmysłowe dotykowe i chemiczne, osadzone na odcinku głowowym i na tastrach. Jak wspomniano wcześniej
narząd retrocerebralny jest uważany za chemoreceptor.

165
 Jama ciała jest blastocelem wypełnionym płynem. W płynie występują dość licznie pojedynczo
rozmieszczone komórki gwiaździste, o charakterze fagocytów, wyłapujące i magazynujące zbędne produkty
metabolizmu, a także komórki mezenchymatyczne z długimi wypustkami.
Układ pokarmowy zbudowany jest z trzech podstawowych części: jelita przedniego, środkowego i
tylnego. Owtór gębowy leży u części gatunków na powierzchni pola gębowego. U większości gatunków jest
przesunięty na dno przedsionka gębowego, lejkowatego orzęsionego wpuklenia ściany ciała. V form
drapieżnych przedsionek jest obszerny. Otwór gębowy otwiera się do gardzieli (Ryc. 105B).
Ryc. 107. Wrotki, aparaty szczękowe.
A —B — rozcierające,
C — rozcierająco-chwytny,
D — chwytny;
k — kowadełko,
m — młoteczek,
t — trzonek

Gardziel, zwana mastaksem, jest odcinkiem silnie umięśnionym, mającym oskórek i narząd
szczękowy, zbudowany z kilku części połączonych mięśniami. Narząd szczękowy jest bardzo różnie
zbudowany, jego budowa pozostaje w związku z rodzajem pobieranego pokarmu (Ryc. 107). Służy do
łapania lub rozcierania zdobyczy. U gatunków drapieżnych jego części składowe są długie i są wysuwane z
gardzieli na zewnątrz układu pokarmowego, przez otwór gębowy. Do tylnej części gardzieli uchodzą
gruczoły ślinowe, produkujące wydzieliny śluzowe, ułatwiające działanie narządu szczękowego i enzymy
trawienne.
Gardziel przechodzi w krótki rurowaty, orzęsiony przełyk, łączący się z orzęsionym jelitem
środkowym, zwanym żołądkiem. Do tylnego odcinka przełyku uchodzą gruczoły, zwane żołądkowymi lub
trzustkowymi, produkujące enzymy trawienne.
Z żołądkiem łączy się jelito tylne, które otwiera się do kloaki, leżącej po stronie grzbietowej tylnego
odcinka części tułowiowej ciała (Ryc. 105B). U form osiadłych kloaka przemieszczona jest ku przodowi
ciała, a przewód pokarmowy ma kształt podkowy. U niektórych gatunków odżywiających się pokarmem
płynnym, sokami tkankowymi roślin lub zwierząt, przewód pokarmowy kończy się ślepo. U większości
samców, niezależnie od pobieranego pokarmu, przewód pokarmowy jest w różnym stopniu uwsteczniony.
Jelito przednie i tylne mają własne warstwy mięśni, na jelicie środkowym występują delikatne
włókienka mięśniowe nie tworzące jednak warstwy.
Trawienie jest zewnątrzkomórkowe.
Wrotki odżywiające się drobnym pokarmem, bakteriami, glonami, pierwotniakami, detrytusem,
naganiają go do otworu gębowego rzęskami narządu wrotnego, miażdżą za pomocą narządu szczękowego i
popychają do przełyku. Gatunki drapieżne łapią drobne zwierzęta wysuwanym narządem szczękowym i
połykają w całości. Ektokomensale żywią się detrytusem, albo nakłuwają tkanki narządem szczękowym i
wsysają soki tkankowe ruchami pompującymi gardzieli. Nieliczne gatunki łowią pokarm za pomocą narządu
rzęskowego, zaopatrzonego w oskórkowe wyrostki tworzące rodzaj kosza sieciowego, do którego wpadają
drobne organizmy.
Oddychanie. Wrotki oddychają całą powierzchnią ciała. Wymiana gazów zachodzi także
prawdopodobnie przy pomocy narządów wydalniczych, przez które przechodzi duża ilość wody, a z nią
rozpuszczony tlen. Prawdopodobnie z wodą, wydalaną przez narządy wydalnicze, wydalany jest także
dwutlenek węgla.
Układ wydalniczy jest typu protonefrydialnego. Występują dwie komórki płomykowe,
zlokalizowane w przedniej części odcinka tułowiowego. Kanaliki komórek płomykowych uchodzą do
pęcherzyka moczowego, który otwiera się do kloaki. Wyjątkiem są gatunki z gromad Digononta oraz
Seisonida, u których kanaliki otwierają się bezpośrednio do kloaki. Pęcherzyk moczowy kurczy się
rytmicznie, 2 — 4 razy na minutę. U Digononta i Seisonida kurczy się rytmicznie kloaka i wydala płyn
filtrowany przez protonefrydia. W ciągu kilku minut ilość wydalanego płynu u wrotków odpowiada
objętości ciała, a na tej podstawie wnioskuje się, że główną funkcją układu wydalniczego u wrotków jest
regulacja osmotyczna. U samców układ wydalniczy najczęściej nie występuje.
Układ rozrodczy. Wrotki są w dużej części organizmami partenogenetycznymi. U wielu gatunków
postacie dojrzałe reprezentowane są wyłącznie przez samice. Część jest rozdzielnopłciowa. U gatunków
rozdzielnopłciowych, z wyjątkiem Seisonida, u których zróżnicowanie na samce i samice jest nieznaczne,
występuje wyraźny dymorfizm płciowy, samce są mniejsze, mają narządy wewnętrzne w różnym stopniu

166
uwstecznione, co już podkreślono i żyją krócej niż samice. U niektórych gatunków są tak dalece
uwstecznione, że zbudowane są tylko z naskórka, mięśni i narządów rozrodczych.
Jajniki u większości gatunków są nieparzyste, u części parzyste. U Seisonida są jednolite, u reszty
wrotków składają się z dwóch części: germarium i witellarium, ale obie te części są słabo wyodrębnione i
przez to gonada żeńska u wrotków określana jest jako germowitellarium. Germarium jest mniejsze i
otoczone jest przez witellarium lub osadzone na jednym z jego boków. Wyprodukowane w germarium
oogonia przemieszczają się do witellarium, wchłaniają substancje pochodzące z rozpadających się
poronnych oogoniów i gromadzą materiały zapasowe w ooplazmie. Germowitellarium połączone jest z
jajowodem, który otwiera się do kloaki (Ryc. 105B). Wrotki są w większości jajorodne, część jest
jajożyworodna. U gatunków jajożyworodnych końcowa, rozszerzona część jajowodu, pełni funkcję macicy.
Dojrzałe samice produkują niewielkie liczby jaj: 8, 20, 45, w ciągu swojego życia, co wiąże się z eutelią.
Niektóre samice opiekują się potomstwem, noszą pakiety jaj na swoim ciele, do czasu wylęgnięcia się z nich
młodych osobników.
Jądra u Seisonida są parzyste, u reszty wrotków nieparzyste, mają kształt worków łączących się z
nasieniowodami, które otwierają się na zewnątrz gonoporem. U większości gatunków końcowy odcinek
nasieniowodu zróżnicowany jest w prącie, wysuwane na zewnątrz. U niektórych gatunków występuje
gruczoł prostaty, uchodzący do nasieniowodu. Produkowane są nieliczne plemniki, ok. 300, zróżnicowane w
dwie kategorie: normalne i tzw. plemniki sztywne, te ostatnie nie są zdolne do ruchów. Zaplemnienie u
gatunków mających prącie jest wewnętrzne, u nie mających prącia — zewnętrzne. Prucie wprowadzane jest
do kloaki lub przebija ścianę ciała samicy i plemniki dostają się do pseudocelu, a stąd przemieszczają się do
układu rozrodczego samicy. Plemniki sztywne torują drogę plemnikom funkcjonalnym, przebijając ścianę
jajnika.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Rozmnażanie w tej grupie zachodzi wyłącznie płciowo.
Bruzdkowanie jest całkowite, nierównomierne, zbliżone do spiralnego i zdeterminowane. W
rozwoju zarodkowym powstają stereoblastula, a następnie stereogastrula. W stereogastruli, poprzez
rozsunięcie się komórek wewnętrznych, powstaje pseudocel. W stadium bruzdkowania różnicuje się
komórka prapłciowa, z której u postaci dojrzałych powstają gamety. Zdolność do podziałów, u komórek
przeznaczonych na ciało, kończy się w stadium blastuli i dalej organizm rośnie zwiększając tylko rozmiary
komórek. W rozwoju pozazarodkowym u gatunków wolno żyjących nie występują larwy. U gatunków
osiadłych występuje stadium młodociane, mogące pływać, uznawane za larwę.
Wiele gatunków rozdzielnopłciowych, to jest tych, u których występują samce i samice, cechuje
przemiana pokoleń typu heterogonii, regularna lub nieregularna. W cyklu rozwojowym pojawiają się dwa
pokolenia: jednopłciowe, złożone z dzieworodnych samic i pokolenie dwupłciowe, złożone z samic i
samców. Samice są diploidalne, samce haploidalne. Samice produkują dwa rodzaje jaj: amiktyczne i
miktyczne.
Jaja amiktyczne, zwane także letnimi, powstając z oocytów nie przechodzą mejozy i mają
diploidalną (podwójną: 2n) liczbę chromosomów. Charakteryzuje je także cienka osłona jajowa. Jaja takie
nie podlegają zapłodnieniu, rozwijają się bardzo szybko, albo w samice amiktyczne, produkujące dalej jaja
amiktyczne, albo samice miktyczne, produkujące jaja miktyczne.
Jaja miktyczne, w czasie powstawania z oocytów przechodzą normalną mejozę i są haploidalne
(mają pojedynczą: n liczbę chromosomów), otoczone są, podobnie jak poprzednie jaja, cienką osłoną jajową.
Jeżeli takie jajo nie zostanie zapłodnione zachowuje cienką otoczkę, rozwija się i powstaje w nim
haploidalny samiec. Jeżeli zostanie zapłodnione, wydziela dodatkową grubą otoczkę i zamienia się w jajo
zimowe, mogące przetrwać niekorzystne warunki w środowisku, np. suszę albo okresy o niskiej
temperaturze. Z jaj zimowych rozwijają się samice amiktyczne.
Produkcja opisanych dwóch kategorii jaj w zbiornikach wysychających okresowo lub
zamarzających w cyklu zimowym, jest regularna, powtarza się cyklicznie. W innych warunkach środowiska
jest nieregularna.
Cykl życiowy u wrotków cechujących się heterogonią, występujących w naszej strefie klimatycznej,
związanej z cyklicznym następstwem zimy, zachodzi następująco. Na wiosnę z jaj zimowych wylęgają się
samice amiktyczne, które składają jaja amiktyczne, rozwijające się w dalsze pokolenie samic amiktycznych.
W okresie sprzyjających warunków klimatycznych (dostateczna ilość wody w zbiorniku, ciepło) może
powstawać kilka kolejnych pokoleń samic amiktycznych. Pod koniec lata, z części jaj amiktycznych
rozwijają się samice miktyczne, produkujące jaja miktyczne. Pojawiają się więc samce, które produkują

167
plemniki, zapładniane są niektóre jaja miktyczne. Te, przekształcają w jaja zimowe i cały cykl rozrodczy
zamyka się aż do rozpoczęcia wiosny.
Jeżeli w ciągu jednego okresu wegetacyjnego występuje tylko jeden raz zmiana rozrodu
dzieworodnego na dwupłciowy, gatunek określa się jako gatunek monocykliczny, jeżeli więcej —jako
policykliczny. W jednym zbiorniku wodnym mogą występować gatunki o różnych cyklach. Rozwijanie się
samic amiktycznych lub miktycznych, z jaj amiktycznych, w pewnym stopniu regulują czynniki środowiska
zewnętrznego.
SYSTEMATYKA
Typ obejmuje trzy gromady. Przy podziale wrotków pomiędzy gromady bierze się głównie pod
uwagę wykształcenie układu rozrodczego i tryb życia. Niektórzy systematycy wyróżniają czwartą gromadę:
Sphaeroida, z jednym gatunkiem: Trochosphaera aequatorialis (Ryc. 104F). Inni, ze względu na
specyficzną budowę i słabo poznaną biologię tego gatunku, wydzielają Sphaeroida w kategorię o
niepewnym położeniu systematycznym: Incerte sedis i w tym podręczniku przyjęto to drugie założenie.
Gromada: Monogononta
Diagnoza: wrotki dwupłciowe, samice z pojedynczą gonadą, samce z narządami wewnętrznymi w
różnym stopniu uwstecznionymi; w cyklu życiowym heterogonia.
Gromada obejmuje większość gatunków wrotków, żyjących przeważnie w wodach słodkich, część
gatunków żyje w morzach. Prowadzą życie wolne i osiadłe. Gromadę rozdziela się na trzy rzędy, biorąc
głównie pod uwagę budowę narządu wrotnego oraz pokrój ciała.
Rząd: Ploima
Otwór gębowy otoczony wieńcem rzęsek narządu wrotnego. Ciało skrócone, często workowate, z
loriką lub bez. Odcinek nożny, jeżeli występuje, zaopatrzony w dwa wyrostki.
Należący tu rodzaj Asplanchna obejmuje gatunki pospolite w zbiornikach wodnych Polski, nie
mające odcinka nożnego i jelita tylnego.
Asplanchna sieboldi jest gatunkiem pelagicznym, żyjącym w małych stawkach.
Rodzaj Keratella obejmuje gatunki najpospolitsze w naszych wodach słodkich. Pancerz mają
zbudowany z licznych płytek (Ryc. 104B). Osobniki, w tych samych populacjach, wykazują dużą
zmienność.
Rząd: Floculariida
Otwór gębowy pomiędzy wieńcami rzęsek narządu wrotnego. Odcinek nożny, jeżeli występuje, bez
wyrostków.
Należący tu rodzaj Hexartha obejmuje gatunki bez odcinka nożnego z długimi grubymi tastrami
(Ryc. 104D).
Rząd: Collothecida
Odcinek głowowy u większości gatunków kielichowaty. Trochus z długimi sztywnymi rzęskami,
występującymi pomiędzy normalnymi rzęskami. Samice zawsze osiadłe, z ciałem otoczonym galaretowatą
wydzieliną naskórka.
Stepnanoceros eichhornii ma brzeg odcinka głowowego wyciągnięty w 5 długich wyrostków i
szczególnie grubą otoczkę, obejmującą resztę ciała. Słodkowodny.
Gromada: Digononta
Synonim: Bdelloida
Diagnoza: Wrotki jednopłciowe, reprezentowane tylko przez dzieworodne samice; jajniki parzyste.
Do gromady zaliczane są gatunki słodkowodne, pływające i pełzające oraz żyjące w mchu, ściółce,
wilgotnym piasku. Trochus rozdzielony na dwa podwieńce rzęskowe. Narząd szczękowy przystosowany do
miażdżenia pokarmu. Ciało nie objęte loriką. Noga wciągana teleskopowo do tułowia.
Philodina roseola jest pospolita (Ryc. 104A) w naszych wodach słodkich.
Rotifer vulgaris, pospolity w małych zbiornikach wodnych, pełza i pływa.
Brachionus quadridentatus
Gromada: Seisonida
Diagnoza: wrotki dwupłciowe; ektokomensale morskie; samice z parzystymi jajnikami, produkują tylko jaja miktyczne;
samce w pełni wykształcone.
Gromada obejmuje ektokomensale niektórych skorupiaków morskich (przejściowców,
równonogich). Narząd wrotny słabo rozwinięty lub zredukowany. Ciało wydłużone, robakowate, najdłuższe

168
w obrębie typu. Nieznaczny dymorfizm płciowy.
Seison annulatus ma ciało poprzewężane, osiągające długość do ok. 3 mm. Pasożytuje na
równonogach.
incertae sedis
Gromada: Sphaeroida
Synonim: Trochosphaeroida.
Tylko jeden gatunek: Trochosphaera aequatorialis (Ryc. 104F), morski, pelagiczny. Ciało kuliste.
Otwór gębowy pomiędzy dwoma wieńcami rzęsek. Nad gardzielą pojedynczy zwój mózgowy. Kloaka na
dolnym biegunie ciała. Pęcherzyk wydalniczy nie występuje, protonefrydia uchodzą bezpośrednio do kloaki.

169
 ZESTAWIENIE SYSTEMATYKI WROTKÓW
Typ: wrotki — Rotatoria
Gromada: Monogononta
Rząd: Ploima
Rząd: Floculariida
Rząd: Collothecida
Gromada: Digononta
Gromada: Seisonida
Gromada: Sphaeroida.
FILOGENEZA WROTKÓW
Filogeneza typu jest od dawna zagadnieniem spornym. Brak dowodów paleontologicznych. Badania
morfologiczno-porównawcze wskazują, że wrotki spokrewnione są z wirkami i najprawdopodobniej należy
je wyprowadzać z tej grupy. Świadczą o tym cechy wspólne, jak występowanie u obu grup protonefrydiów,
rzęsek biorących udział w lokomocji, czy zróżnicowanie gonady żeńskiej na germarium i witellarium.
Ponadto, narząd retrocerebralny i mastaks wrotków mogą być porównywane z narządem przednim i złożoną
gardzielą wirków. Wreszcie, u obu grup występuje bruzdkowanie spiralne. Wrotki od wirków różni przede
wszystkim brak wora powłokowego.
Charakterystyczne cechy wrotków, jak małe rozmiary ciała związane z eutelią, poruszanie się za
pomocą narządu rzęskowego i zachowywanie się pierwotnej jamy ciała przez całe życie, skłoniły niektórych
systematyków do głoszenia poglądu, że wrotki są formami neotenicznymi. Są larwami, które w toku
ewolucji nabyły zdolności do rozrodu płciowego. Dowodów bezpośrednich dla potwierdzenia tego poglądu
brak.
Po wykryciu pelagicznego kulistego wrotka Trochosphaera aequatorialis (Ryc. 104F), niektórzy
dawniejsi systematycy przyjmowali, że wrotki są blisko spokrewnione z pierścienicami i pochodzą od
wspólnego hipotetycznego przodka nazwanego Trochozoon, podobnego do larwy typowej dla pierścienic -
trochofory. Należy jednak podkreślić, że budowa T. aequatorialis, zbliżona do trochofory, nie jest u
wrotków prawidłowością a wyjątkiem, wskazującym na konwergencję, zbieżność związaną z podobnym
pelagicznym trybem życia. Nie przyjął się więc ten pogląd. Poza tym, trochofory nie mają odcinka nożnego,
narządu szczególnie charakterystycznego dla większości wrotków, a narząd wrotny składający się z dwóch
równoleżnikowych wieńców rzęsek, który miałby odpowiadać pierścieniom rzęskowym u trochofor,
występuje u wrotków stosunkowo rzadko.
Pokrewieństwa wewnątrz typu, pomiędzy gromadami wrotków, też nie są wyjaśnione. Największe
zróżnicowanie form wykazuje gromada Monogononta, obejmuje gatunki morskie i słodkowodne, wolno
żyjące i osiadłe, partenogenetyczne i rozdzielnopłciowe, jest więc najprawdopodobniej pierwotniejsza niż
pozostałe (Ryc. 108). Gromada Digononta obejmuje gatunki złożone wyłącznie z samic, a gromada
Seisonida wyłącznie ektokomensale. Trzeba jednak dodać, że niektórzy systematycy gromadę Seisonida
stawiają na początku systematyki wrotków, biorąc pod uwagę brak zróżnicowania gonady żeńskiej na
germarium i witellarium oraz występowanie samic i samców, postaci o nieznacznym dymorfizmie
płciowym. Wyraźny dymorfizm płciowy jest właściwy przede wszystkim typom stojącym wysoko w
systemie filogenetycznym zwierząt.

Ryc. 108. Filogeneza wrotków. Fenogram

Wrotki w obrębie wtórnojamowców pozornych wykazują wiele odrębności, łączy je z kolcogłowami

pochodzenie oskórka, który u obu grup może powstawać wewnątrznaskórkowo. Z resztą typów
wchodzących w skład wtórnojamowców pozornych łączy je tylko występowanie w ich ciele
pseudocelu. Są także najprawdopodobniej ślepym odgałęzieniem drzewa rodowego
wielokomórkowców (Ryc. 294), na co wskazuje występowanie u nich narządu wrotnego, niemającego
odpowiednika u innych zwierząt.

170
 11. Typ: brzuchorzęski — Gastrotricha
Synonim: Chaetonoidea
Diagnoza: wtórnojamowce pozorne drobne, przeważnie mikroskopijne, bez narządu szczękowego;
naskórek strony brzusznej z rzęskami, oskórek z licznymi wyrostkami.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Brzuchorzęski, podobnie jak wrotki, są zwierzętami przeważnie mikroskopijnej wielkości, tylko
nieliczne gatunki mają ciało do 4 mm długie. Typ obejmuje ok. 450 gatunków. Z nich ok. 3/4 należy do
fauny słodkowodnej, reszta występuje w morzach, w piasku wilgotnych plaż morskich i słodkowodnych
i w wilgotnym mchu. Formy wodne żyją przydennie, kilkanaście gatunków jest planktonowych.
Przydenne pełzają po dnie, poruszają się pomiędzy cząstkami mułu, detrytusu, ziarnami piasku lub
pływają przy pomocy rzęsek pomiędzy roślinami pokrywającymi dno zbiorników wodnych. Są mało
wrażliwe na warunki tlenowe, spotyka się je w siedliskach wodnych krańcowo ubogich w tlen.
Większość gatunków jest kosmopolityczna. W niektórych biocenozach występują licznie, ale ze
względu na małą biomasę nie mają w nich większego znaczenia ekologicznego. Postacie dojrzałe żyją
do ok. 5 miesięcy.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Brzuchorzęski mają ciało wydłużone (Ryc. 109), wrzecionowate, butelkowate lub cylindryczne
i lekko spłaszczone po stronie brzusznej. Zabarwione są na kolor mleczny lub brązowy.
U większości gatunków ciało składa się z odcinka głowowego, oddzielonego przewężeniem od
następnego odcinka zwanego tułowiowym. Tułów u większości gatunków zakończony jest
rozwidleniem, u części — przechodzi w cienki i długi odcinek ogonowy.
Rzęski występują na odcinku głowowym i brzusznym, wykazują różne stopnie specjalizacji. Na
odcinku głowowym mogą występować w sposób rozproszony, albo mogą być zebrane w pęki osadzone
po jego bokach, często są także wykształcone w szczecinki o znaczeniu zmysłowym. Rzęski tułowia
pokrywają całkowicie lub częściowo tylko jego stronę brzuszną. Całe ciało pokryte jest cienkim
oskórkiem z licznymi, u wielu gatunków bardzo długimi wyrostkami, w kształcie łusek, płytek lub
kolców, tworzących charakterystyczne dla danego gatunku wzory.

Ryc. 109. Brzuchorzęski. A — Chaetonotus sp.,B —

Macrodasys sp., C — Dasydytes sp.,D — Urodasys sp.
Ryc. 110. Brzuchorzęsek, Budowa wewnętrzna; a — gruczoł
adhezyjny, g — gardziel, i — mięsień, j — jajo, k — jajnik, m —
zwój mózgowy, o — otwór gębowy, ś — jelito środkowe, w — układ
wydalniczy

U gatunków morskich, z wyjątkiem planktonowych i części gatunków słodkowodnych, występują

171
narządy adhezyjne, w formie krótkich rurek, rozmieszczone w różnych okolicach ciała, do których
uchodzą gruczoły produku jące wydzieliny lepkie. Narządy te składają się z dwóch części: gruczołowej i
wyprowadzającej wydzieliny. Liczba ich może dochodzić do dwustu. Wyrostki widełkowate, występujące w
tylnej części odcinka tułowiowego, zawsze funkcjonują jako narządy adhezyjne (Ryc. 110). Brzuchorzęski
przyczepiają się na stałe lub czasowo do podłoża.
Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Od zewnątrz ciało pokryte jest opisanym już częściowo oskórkiem, zbudowanym ze
skleroprotein, który jest wytworem cienkiego naskórka. Oskórek ma specyficzną budowę wewnętrzną. Jego
powierzchniowa część ma wielowarstwową strukturę, wewnętrzna jest włóknista i z niej, na zewnątrz
oskórka, wyrastają wspomniane łuski lub kolce, przebijające warstwę powierzchniową. Rzęski przenikają
obie warstwy naskórka. Naskórek jest częściowo syncycjalny, częściowo komórkowy. U prymitywnych
brzuchorzęsków komórki naskórka, strony brzusznej odcinka tułowiowego, są jednorzęskowe (zob. też
szczękogębe). Umięśnienie jest podobnie wykształcone jak u wrotków, nie tworzy z naskórkiem wora
powłokowego, lecz zróżnicowane jest w pasma. Występują: 6 pasm mięśni podłużnych, liczne pasma
okrężne i pasma grzbieto-brzuszne biegnące pomiędzy narządami wewnętrznymi.
Układ nerwowy. Centralne części układu nerwowego leżą w jamie ciała. W odcinku głowowym
występuje duży dwupłatowy zwój mózgowy. Płaty leżą po bokach gardzieli i połączone są nad nią szeroką
komisurą. Od płatów, ku przodowi, odchodzą krótkie nerwy do narządów zmysłów, ku tyłowi — dwa pnie
podłużne, rozmieszczone po bokach ciała (Ryc. 110).
Narządy zmysłów. Na odcinku głowowym rolę narządów zmysłów pełnią pęki długich rzęsek.
Odbierają wrażenia dotykowe i chemiczne. Jako chemoreceptory działają także orzęsione dołki zmysłowe. U
części gatunków występują fotoreceptory, w postaci plamek pigmentowych, osadzonych w płatach zwoju
mózgowego. Na bokach odcinka tułowiowego występują szczecinki czuciowe.
Jama ciała. Charakter i pochodzenie jamy ciała u brzuchorzęsków są przedmiotem nieustających
sporów. Większość badaczy uważa, że rozwojowo odpowiada ona blastocelowi, a ponieważ jest wypełniona
płynem określa ją jako pseudocel i takie założenie przyjęto w tym podręczniku. Trzeba jednak podkreślić, że
u brzuchorzęsków narządy wewnętrzne, w porównaniu z innymi trójwarstwowcami. są szczególnie gęsto
upakowane, płynu pomiędzy nimi jest niewiele. Stąd, część badaczy twierdzi, że przestrzenie pomiędzy
narządami, obserwowane w badaniach mikroskopowych po utrwaleniu i pokrajaniu na skrawki osobników
dojrzałych, są artefaktami. Ci określają brzuchorzęski jako bezjamowce, przy czym nie podają czy pomiędzy
narządami wewnętrznymi występuje tkanka porównywalna z parenchyma. Wreszcie, u niektórych
brzuchorzęsków morskich opisano nabłonek celomatyczny. Dopóki nie zostanie zgromadzona dostateczna
ilość dowodów, określających bardziej jednoznacznie naturę jamy ciała u brzuchorzęsków, z punktu
widzenia dydaktycznego najbardziej logiczne jest tradycyjne określanie jej jako pseudocel.
Układ pokarmowy, najogólniej ujmując, ma postać rury biegnącej przez środek ciała, bez
wyodrębnionych gruczołów trawiennych. Otwór gębowy położony jest z przodu odcinka głowowego,
po stronie brzusznej i otoczony jest wieńcem szczecinek, otwiera się do krótkiej rurowatej jamy
gębowej. Jama przechodzi w długą gardziel. Ściana gardzieli jest utworzona przez komórki nabłonkowe
i komórki mioepitelialne, to jest pełniące podwójną funkcję: nabłonkową i kurczliwą. Komórki te
ułożone są nabłonkowato, a we wnętrzu mają włókienka kurczliwe, rozmieszczone promieniście w
stosunku do długiej osi gardzieli. Światło gardzieli, na przekroju poprzecznym, jest trójdzielne. Jama
gębowa i gardziel wyścielone są oskórkiem. Jelito środkowe nie ma rzęsek, jego ścianę tworzą nieliczne
duże komórki (Ryc. 110), ułożone w cztery, osiem, rzadziej więcej rzędów. Jelito tylne jest krótkie i
uchodzi po stronie brzusznej lub grzbietowej na końcu tułowia.
Brzuchorzęski odżywiają się szczątkami organicznymi, glonami i pierwotniakami, naganianymi
rzęskami do otworu gębowego i wciąganymi do układu pokarmowego ruchami pompującymi gardzieli.
Trawienie jest zewnątrzkomórkowe.
Oddychanie zachodzi poprzez ścianę ciała.
Układ wydalniczy występuje u gatunków słodkowodnych i niektórych morskich, jest typu
protonefrydialnego. Składa się z pary komórek płomykowych, z jedną lub dwoma witkami, które
przedłużają się w długie poskręcane kanaliki otwierające się osobno po bokach strony brzusznej
odcinka tułowiowego. Główną funkcją układu wydalniczego jest osmoregulacja. U gatunków morskich,
gardziel i ściana ciała przebite są dwoma kanałami bocznymi, przez które woda pobierana z pokarmem
może być wydalana z układu pokarmowego. To sugeruje, że poprzez kanały, wraz z wodą, mogą być

172
także wydalane zbędne produkty metabolizmu.
Układ rozrodczy. Większość gatunków jest hermafrodytyczna, część gatunków słodkowodnych
składa się tylko z dzieworodnych samic. Jajniki, parzyste lub nieparzyste, występują w przedniej części
odcinka tułowiowego, nie są objęte nabłonkiem płciowym, mają charakter skupień gamet żeńskich. U
części gatunków występują jajowody, u części brak jajowodów i jaja wydostają się na zewnątrz
organizmu przez pęknięcie ściany ciała. U większości gatunków, u których prócz gonad żeńskich,
występują drogi rodne, jajowody nie otwierają się bezpośrednio na zewnątrz, ale uchodzą do
workowatej przestrzeni pomiędzy narządami wewnętrznymi, zwanej narządem X, który otwiera się
gonoporem.
Jądra są parzyste lub nieparzyste. Plemniki wyprowadzane są przez nasieniowody, otwierające
się po stronie brzusznej tylnej części odcinka tułowiowego. U nielicznych gatunków występuje narząd
kopulacyjny, zwany ogonowym, osadzony w pobliżu ujścia nasieniowodu. U wielu gatunków układ
rozrodczy męski wykazuje różne stopnie zredukowania, co jest przejściem do pełnego dzieworództwa i
reprezentowania gatunku tylko przez samice.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Zapłodnienie jest wewnętrzne, krzyżowe. Osobniki kopulujące owijają się dookoła siebie i u
gatunków bez narządu kopulacyjnego, plemniki przedostają się bezpośrednio z nasieniowodu do
jajowodu, albo zapładniają jaja wydostające się przez pęknięcia w ścianie ciała.
Samice produkują niewielką liczbę jaj, rzadko więcej niż 5. Są to największe jaja w stosunku do
wielkości ciała, jakie znamy u zwierząt (Ryc. 110). Każde osiąga co najmniej jedną czwartą część
wielkości ciała organizmu macierzystego. Niektóre gatunki słodkowodne składają dwa rodzaje jaj: z
grubą otoczką, mogące przetrwać niekorzystne warunki środowiska i jaja z cienką otoczką, rozwijające
się bardzo szybko.
Bruzdkowanie jest całkowite, promieniste. Powstaje celoblastula. Gastrulacja zachodzi przez
imigrację. Rozwój pozazarodkowy zachodzi bez larwy.
SYSTEMATYKA
Brzuchorzęski rozdziela się na dwa rzędy, podstawą podziału jest budowa gardzieli.
Rząd: Macrodasyida
Gatunki, u których gardziel łączy się ze środowiskiem zewnętrznym dwoma bocznymi
kanałami, przebijającymi ścianę ciała. Układu wydalniczego brak. Liczne narządy adhezyjne.
Hermafrodyty morskie i występujące w zasolonych wodach ujść rzek wpływających do mórz.
Macrodasys buddenbrocki, ok. l mm długi, występuje w piasku, w strefie martwych
wodorostów Zatoki Kilońskiej.
Neodasys chaetonotoideus, do 4 mm długi, występuje w piasku morskim Helgolandu.
Rząd: Chaełonotida
Gardziel bez kanałów bocznych. Narządy adhezyjne parzyste, występujące na końcu odcinka
tułowiowego lub brak. Większość słodkowodna, nieliczne morskie oraz występujące w piasku
wilgotnych plaż i w wilgotnym mchu.
Chaetonotus murrayi, do ok. 1,6 mm długi, pokryty gęsto długimi łuskowatymi wyrostkami
oskórka, żyje w wilgotnym mchu.
FILOGENEZA BRZUCHORZĘSKÓW
Pochodzenie typu jest całkowicie niejasne. Według większości systematyków, brzuchorzęski
należy wyprowadzać z prymitywnych wirków, do których nawiązują większością cech, jak orzęsienie
służące do lokomocji, para protonefrydiów pełniących głównie funkcje osmoregulacyjną oraz prosto
wykształcony system nerwowy. Różnią się od wirków przede wszystkim brakiem wora powłokowego.
W obrębie zwierząt trójwarstwowych prymitywne brzuchorzęski, poprzez posiadanie jednorzęskowych
komórek naskórkowych, wykazują podobieństwo do szczękogębych. Wszystkie, mając złożony
dwuwarstwowy oskórek, gardziel o trójdzielnym świetle oraz komórki mioepitelialne w jej ścianie,
nawiązują do nicieni. Same są, pod względem ogólnej organizacji morfologicznej, prymitywnie zbudowane,
mało plastyczne, nie wykazują większych zróżnicowań w budowie, a przez to są najprawdopodobniej ślepą
gałęzią drzewa rodowego trójwarstwowców (Ryc. 294).

173
 12. Typ: ryjkogłowy — Kinorhyncha
Synonim: szczotkoryjce — Echinodera
Diagnoza: wtórnojamowce pozorne morskie; drobne, mikroskopijne; mające ryjek ze szczecinkami
na szczycie, z oskórkiem pierścieniowanym (pseudosegmentacja).
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Typ obejmuje ok. 150 gatunków, występujących w morzach. Przedstawiciele żyją głównie
pomiędzy wodorostami oraz w mułach i piaskach morskich. Niektóre gatunki żyją na ciele gąbek,
stułbiopławów i kielichowatych. Występują przeważnie w strefach przybrzeżnych, rzadziej spotyka się je na
dużych głębokościach. Są zwierzętami kosmopolitycznymi, ale rzadko występującymi.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Ryjkogłowy są zwierzętami drobnymi, długość ich nie przekracza l mm. Mają ciało robakowate, po
stronie brzusznej nieznacznie spłaszczone, na przekroju poprzecznym okrągławe, owalne lub trójkątne,
zbudowane z czterech odcinków: ryjka, odcinka głowowego, szyjnego i z tułowia. Ryjek i odcinek głowowy
są wciągane do odcinka szyjnego, albo do przedniej części tułowia, za pomocą mięśni wciągaczy, a
wysuwane poprzez zwiększenie ciśnienia płynu wypełniającego pseudocel.
Ciało jest objęte oskórkiem, który jest podzielony na pierścienie, zwane żonkami (13 — 14), przez
co ryjkogłowy wyglądają jakby były segmentowane. Jest to jednak segmentacja niepełna, gdyż nie jest
związana z pełną segmentacją wewnętrzną (dotyczy tylko niektórych mięśni, zwojów nerwowych) i określa
się ją jako pseudosegmentację.
Ryjek jest osadzony szczytowo na odcinku głowowym, na jego przednim końcu występuje otwór
gębowy, otoczony wieńcem oskórkowych kolców, zwanych sztyletami (Ryc. 111C).
Odcinek głowowy (l pseudosegment) zaopatrzony jest w wyrostki naskórka, pokryte oskórkiem,
zwane skalidami, skierowane ku tyłowi ciała. Ryjkogłowy mogą się wwiercać do miękkiego podłoża przy
pomocy odcinka głowowego.

Ryc. 111. Ryjkogłów Echinoderella sp. A — przekrój podłużny, B — wygląd ogólny, C — część głowowa z wysuniętym ryjkiem; g
— gardziel, j — jelito środkowe, m — zwój mózgowy, o — gonada, p — pień nerwowy brzuszny, r — ryjek wciągnięty do części
głowowej, s — ślinianka, t — gruczoł trzustkowy, y — ryjek wciągnięty

Odcinek szyjny (2 pseudosegment) otoczony jest u większości gatunków oskórkowymi płytkami,

zwanymi placidami, które po wciągnięciu odcinka głowowego do odcinka szyjnego lub do tułowia,
nakrywają przód ciała. U części gatunków odcinek szyjny jest pokryty tylko cienkim oskórkiem.
Tułów składa się z reszty (10—11) pseudosegmentów. Z przodu tego odcinka, po stronie brzusznej,
występują albo para narządów adhezyjnych (u większości gatunków), albo wiele par, podobnie
zbudowanych jak u brzuchorzęsków. Ryjkogłowy, za pomocą tych narządów, przyczepiają się czasowo lub
na stałe do podłoża. Każdy zonit tułowia zbudowany jest z płytki grzbietowej i brzusznej, które są połączone
scieniałymi częściami oskórkowymi. Na tylnych brzegach płytek występują kolce (Ryc. 111B), z których
najbardziej boczne są najdłuższe. Kolce są ruchliwe. Koniec tułowia zaopatrzony jest w dwa długie
szczeciniaste wyrostki oskórkowe. Ryjkogłowy pełzają wyginając ciało i zaczepiając kolce o podłoże.
Budowa wewnętrzna
Ryjkogłowy nie mają układów oddechowego i krwionośnego.
Pokrycie ciała. Oskórek zawiera w swoim składzie chitynę. Jest wytwarzany przez cienki naskórek

174
syncycjalny lub komórkowy. W kierunku do wnętrza ciała wykazuje zgrubienia, w których leżą niektóre
pnie nerwowe (p. dalej; por. też nicienie). Poniżej występują pasma mięśni poprzecznie prążkowanych,
ściśle przylegających do naskórka, ale nie tworzących z nim wora powłokowego. Pasma ułożone są
podłużnie i okrężnie i przebiegają grzbieto-brzusznie. W tułowiu, pasma okrężne wykazują
rozmieszczenie zgodne z rozmieszczeniem zonitów.
Układ nerwowy. Główne części układu nerwowego są ściśle związane z naskórkiem. Część
centralna układu nerwowego składa się z 10 zwojów, ułożonych w pierścień dookoła gardzieli. Ze
zwojów wychodzą podłużne pnie nerwowe, z których brzuszno-boczne są najgrubsze, osadzone są we
wspomnianych zgrubieniach naskórka i w tułowiu wykazują zwoje, rozmieszczeniem odpowiadające
zonitom.
Narządy zmysłów. U części gatunków morskich na odcinku głowowym występują prosto
zbudowane oczka, w postaci pigmentowanych kubków. Na całym ciele, szczególnie licznie na ryjku,
występują szczecinki czuciowe.
Jama ciała jest obszerna i wypełniona płynem z wolnymi komórkami o kształcie amebowatym.
Układ pokarmowy (Ryc. 111 A), jako całość, ma kształt rury. Rozpoczyna się otworem
gębowym osadzonym na szczycie ryjka, prowadzącym do krótkiej jamy gębowej. Z jamą łączą się
umięśniona gardziel, o trójdzielnym świetle, i krótki przełyk otwierający się do jelita środkowego,
zwanego żołądkiem. Do przełyku uchodzą parzyste gruczoły, zwane ślinowymi, a do jelita środkowego
gruczoły określane jako trzustkowe, ale właściwa ich funkcja nie jest znana. Układ pokarmowy kończy
się krótkim jelitem tylnym, uchodzącym otworem odbytowym w ostatnim zonłcie tułowia. Część
przednia i tylna układu pokarmowego wysłana jest oskórkiem. Jelito środkowe nie jest orzęsione, na
jego zewnętrznej powierzchni występują delikatne włókienka mięśniowe tworzące rzadką sieć.
Ryjkogłowy odżywiają się szczątkami organicznymi i jednokomórkowymi glonami, które
zgarniają z podłoża i wciągają do układu pokarmowego ruchami pompującymi gardzieli.
Oddychanie zachodzi poprzez ścianę ciała.
Układ wydalniczy jest typu protonefrydialnego. Składa się z pary solenocytów (komórek
płomykowych z jedną witką), występujących w 10 lub 11 zonicie tułowia i uchodzących oddzielnymi
nefrydioporami po stronie grzbietowej.
Układ rozrodczy. Ryjkogłowy są zwierzętami rozdzielnopłciowymi, ale dymorfizm płciowy jest
bardzo słabo zaznaczony.
Jajniki są parzyste, pod względem budowy odpowiadają germowitellarium, zlokalizowane są w
środku ciała. Jajowody w końcowych częściach mają uwypuklenia, funkcjonujące jako zbiorniki
nasienne, łączą się w pojedynczy jajowód i uchodzą na zewnątrz organizmu samicy pojedynczym
gonoporem w ostatnim zonicie tułowia.
Jądra są również parzyste, mają krótkie nasieniowody, które łączą się w nasieniowód
nieparzysty, w końcowej części zróżnicowany w prącie. Narząd kopulacyjny jest uzbrojony w
oskórkowe szczecinki lub haki.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Ryjkogłowy są jajorodne. Zapłodnienie jest wewnętrzne. Samce niektórych gatunków składają
spermatofory. Rozwój zarodkowy jest nieznany. Z jaj wylęgają się postacie młodociane pokryte cienkim
oskórkiem, z niepełną (11) lub pełną liczbą zenitów. Postacie z niepełną liczbą zonitów uważane są za larwy,
linieją i po każdym linieniu przybywają zonity, aż osiągną pełną liczbę.
SYSTEMATYKA
Przedstawicieli typu rozdziela się pomiędzy dwa rzędy, główną cechą różnicującą jest liczba
placidów.
Rząd: Cyclorhagida
Placidy w liczbie 14—16. Tylko ryjek wciągany do wnętrza ciała. Tułów na przekroju poprzecznym
owalny, okrągławy lub trójkątny. Liczne wyrostki naskórka. Narządy adhezyjne.
Echinoderes dujardini występuje na morskich wodorostach.
Rząd: Homalorhagida
Placidy w liczbie 4 — 8. Ryjek i odcinek głowowy wciągane do tułowia. Tułów na przekroju
poprzecznym ma zarys trójkąta. Wyrostki oskórka nieliczne.
FILOGENEZA RYJKOGŁOWYCH

175
 Ze względu na brak dowodów paleontologicznych, nic nie wiadomo o pochodzeniu typu. Po
odkryciu, ryjkogłowy uznawano za stawonogi, wtórnie pozbawione odnóży. Przy takim zaszeregowaniu,
brano pod uwagę występowanie oskórka, podobnie zbudowanego jak u stawonogów, zawierającego chitynę,
zróżnicowanego w pierścienie i płytki, liniejącego oraz występowanie mięśni poprzecznie prążkowanych i
brak nabłonków orzęsionych. Jednakże wykrycie u ryjkogłowych protonefrydiów i pseudocelu
spowodowało przesunięcie ich do wtórnojamowców pozornych.
Z typami zaliczanymi do wtórnojamowców pozornych łączy ryjkogłowy jeszcze kilka dodatkowych
cech. Najwięcej cech łączy je z brzuchorzęskami, do których należą: trójdzielne światło gardzieli,
zróżnicowanie naskórka na część podstawową i na liczne wyrostki, podobne wykształcenie mięśni ściany
ciała, zróżnicowanych w pasma i podobne wykształcenie narządów adhezyjnych oraz układów
pokarmowego, wydalniczego i rozrodczego. A poprzez podobieństwa z brzuchorzęskami, ryjkogłowy
wykazują więzy filogenetyczne z wirkami, od których najprawdopodobniej pochodzą.
Z drugiej strony, ryjkogłowy pod względem niektórych szczegółów morfologicznych nawiązują do
wyższych typów wtórnojamowców pozornych. Z kolczugowcami i kolcogłowami (patrz dalej) łączy je
posiadanie struktur wciąganych do wnętrza ciała, jak ryjek i odcinek głowowy, uzbrojonych w wyrostki
pokryte oskórkiem lub w wyrostki tylko oskórkowe. Nawiązują także do nicieni, z którymi łączą je takie
cechy, jak trójdzielność światła gardzieli, występowanie podłużnych pni nerwowych w zgrubieniach
naskórka i brak nabłonków orzęsionych. Jednocześnie ryjkogłowy są mało plastyczne, nieznacznie
zróżnicowane pod względem morfologicznym, wyspecjalizowane i nie stanowią grupy wyjściowej dla
wyższych typów (Ryc. 294).

176
 13. Typ: kolczugowce — Loricifera
Diagnoza: wtórnojąmowee pozorne morskie; mikroskopijne; ciało złożone z 4 części; stożek
gębowy, odcinki głowowy i szyjny z licznymi kolczastymi wyrostkami, tułów okryty 6 płytami
oskórkowymi.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Kolczugowce żyją na dnie mórz, w strefach płytkich i na dużych głębokościach. Przylegają do
ziarn piasku, szczątków organicznych i nieorganicznych. Niektóre występują na roślinach i osiadłych
zwierzętach morskich. Znanych jest ok. 10 gatunków.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Przedstawiciele typu mają ciało mikroskopijne, nie dłuższe niż 0,5 mm, w zarysie mniej lub
bardziej flaszkowate, zróżnicowane na stożek gębowy, odcinek głowowy, szyjny i tułów, pokryte
oskórkiem (Ryc. 112A). Trzy pierwsze części ciała mogą być wciągane do tułowia.
Stożek gębowy jest różnie długi u poszczególnych gatunków, jest strukturą o najmniejszej
średnicy, pokryty jest cienkim gładkim oskórkiem. Na jego szczycie występuje otwór gębowy, który u
niektórych gatunków otoczony jest końcowymi częściami specyficznych struktur, zwanych sztyletami,
w liczbie ośmiu, długich, tkwiących w stożku gębowych i wysuwanych na zewnątrz poprzez niezależne
otwory (Ryc. 112A). U części gatunków otwór gębowy jest otoczony 6 — 12 uwypukleniami, z których
6 może zawierać wewnątrz drobne sztylety.
Odcinek głowowy (zwany także introwertem) zaopatrzony jest w 9 okółków długich,
kolczastych, iglastych, buławkowatych albo rozgałęzionych wyrostków naskórka, pokrytych oskórkiem,
zwanych skalidami. Skalidy dzielą się na skierowane do przodu, klawoskalidy, tworzące pierwszy
okółek i dalsze, skierowane ku tyłowi, spinoskalidy. Funkcja tych wyrostków nie jest znana.
Przypuszcza się, że mają głównie znaczenie adhezyjne, a część z nich pełni funkcje czuciowe.
Odcinek szyjny jest oddzielony od głowowego niewielkim przewężeniem. Jest zróżnicowany na
dwa obszary (zwane właściwą szyją i tułowiem): bez wyrostków i z wyrostkami, zwanymi trichoskalidami,
osadzonymi na płytkach podstawnych. Klawoskalidy mogą tworzyć okółki w przedniej okolicy odcinka
szyjnego albo w tylnej, zależnie od gatunku.
Tułów (zwany także odwłokiem) ma największą średnicę. Jest objęty 6 dużymi płytkami oskórkowymi,
wyciągniętymi z przodu w oskórkowe kolce. Z nich: 2 — osadzone są po stronie grzbietowej, 2 — po
brzusznej i 2 — po bokach tułowia. Płytki połączone są cieńszymi częściami oskórka i razem tworzą
pancerz, zwany loriką.
Budowa wewnętrzna
Budowa wewnętrzna kolczugowców jest słabo poznana. Brak układów oddechowego i
krwionośnego.
Pokrycie ciała składa się z jednokomórkowego naskórka i opisanego już częściowo oskórka. Pod
naskórkiem występują pasma mięśni, ułożonych w różnych płaszczyznach, nie tworzących z naskórkiem
wora powłokowego. Wyodrębnione mięśnie, w liczbie 8 pasm, wciągają teleskopowo i wysuwają przez
otwór gębowy rurowatą część przednią układu pokarmowego ograniczającą jamę gębową (patrz układ
pokarmowy). Inne zespoły wciągają i wysuwają stożek gębowy i odcinek głowowy. Odcinek szyjny jest
wciągany do wnętrza tułowia przez kilka wyodrębnionych pasm mięśni a wysuwany poprzez zwiększanie
się ciśnienia płynu w pseudocelu. Mięśnie są poprzecznie prążkowane, niektóre mięśnie wciągające są
przyczepione z jednej strony do odpowiedniego narządu, z drugiej — do naskórka.
Centralna część układu nerwowego składa się z dużego zwoju mózgowego, położonego nad
gardzielą w odcinku głowowym oraz z kilku mniejszych zwojów, położonych w odcinku szyjnym i w
tułowiu. Zwoje połączone są nerwami.
Z narządów zmysłów występują szczecinki zmysłowe zlokalizowane na płytkach loriki. Prócz
szczecinek, u niektórych gatunków, na bocznych płytkach loriki występuje para brodawek, zwanych
floskulami, odbierających wrażenia chemiczne.
Układ pokarmowy jest drożny. Zaczyna się otworem gębowym i przechodzi w długą rurowatą jamę
gębową (Ryc. 112A), łączącą się z krótką bulwiastą, silnie umięśnioną gardzielą. Poza gardzielą występują:
krótki przełyk, długie nie orzęsione jelito środkowe i krótkie jelito tylne. Część przednia układu
pokarmowego jest wysłana oskórkiem. Do jamy gębowej uchodzi para gruczołów ślinowych.
Układ wydalniczy składa się z pary protonefrydiów, uchodzących na końcu tułowia.

177
 Kolczugowce są rozdzielnopłciowe.
Gonady są parzyste, mają krótkie przewody wyprowadzające. Gonopory
otwierają się w tylnej części tułowia.
Ryc. 112. Kolczugowiec Nanoloricus mysticus
A — samica,
B — larwa Higginsa.
Wg Higginsa i Kristensena 1983;
a —jajo,
j —jelito,
k — skalid,
o — otwór odbytowy,
p — protonefrydium,
s — stożek gębowy,
t — sztylet

ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Zapłodnienie jest najprawdopodobniej wewnętrzne. Rozwój zarodkowy jest nieznany. W
rozwoju pozazarodkowym występuje larwa Higginsa (Ryc. 112B). Larwa jest podobnie zbudowana jak
postać dojrzała, ale może wciągać do wnętrza tylko stożek gębowy i odcinek głowowy. Poza tym, płytki
loriki u larwy nie są wyciągnięte w kolce. U większości dotychczas poznanych gatunków, larwy mają
na tyle tułowia dwa wyrostki, służące do lokomocji (Ryc. 112B), z gruczołami adhezyjnymi,
uchodzącymi na ich szczycie. Larwa linieje i w trakcie linień rośnie.
SYSTEMATYKA
Nanoloricus mysticus jest gatunkiem, który został pierwszy opisany i wskazany jako wzorcowy
dla typu. Występuje w Morzu Śródziemnym.
FILOGENEZA KOLCZUGOWCOW
Status typu nadano kolczugowcom w 1983 r. Ze względu na słabo poznaną budowę wewnętrzną
przedstawicieli oraz brak wiadomości o rozwoju zarodkowym, jest za wcześnie na szczegółowe
określenie filogenezy kolczugowcow. Są one najprawdopodobniej grupą siostrzaną z ryjkogłowami, a
przez to spokrewione są z wirkami (Ryc. 294). Z ryjkogłowami łączą kolczugowce takie struktury, jak:
przedni odcinek wciągany do wnętrza ciała oraz skalidy.

178
 14. Typ: nicienie — Nematoda
Synonimy. Nemata, Nemathelminthes
Diagnoza: wtórnojamowce pozorne o ciele przeważnie wydłużonym, nitkowatym, na przekroju
kolistym lub owalnym, z przodu i z tyłu zwężonym, pokrytym grubym oskórkiem.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Nicienie są najbardziej typowymi wtórnojamowcami pozornymi, a zarazem najbardziej typowymi
obleńcami. Typ jest liczny, obejmuje ok. 12000 dotychczas poznanych gatunków, z których większość jest
szeroko rozprzestrzeniona. Nicienie żyją wolno, są komensalami i pasożytami. Można je znaleźć dosłownie
wszędzie, w morzach, rzekach, zbiornikach wód słodkich, słonawych i słonych, w glebie, ściółce, mchu, w
tkankach roślinnych i zwierzęcych. Opanowały wszystkie biotopy nadające się do życia, od okolic
tropikalnych do polarnych; pustynie, gorące źródła, głębiny morskie, jaskinie i wysokie góry. Spotyka się je
w skrajnie specyficznych środowiskach, jak ocet winny czy klej stolarski. Wiele gatunków występuje w
liczebnych populacjach, np. w 1 m3 mułu morskiego doliczono się ok. 5 min osobników, należących do
kilku gatunków. W glebie, na obszarze 1000 m2, do głębokości 15 cm, występuje ok. 200 milionów nicieni,
a w psującym się jabłku może ich występować do ok. 100000.
Gatunki pasożytnicze reprezentują całą skalę przystosowań do tego trybu życia (zob. dalej
pasożytnictwo) i praktycznie atakują wszystkie gatunki roślin i zwierząt. Szerokie rozprzestrzenienie
ułatwiły nicieniom szczególne możliwości biologiczne, w tym zdolność do encystacji lub życia przez lata w
stanie anabiozy. Jaja niektórych gatunków nicieni mogą przetrwać skrajnie niekorzystne warunki środowiska
przez wiele lat. Zarówno postacie dojrzałe, jak i młodociane nicieni są mało wrażliwe na warunki tlenowe.
Przedstawicieli typu cechują eutelia i jednolity plan budowy. Poza tym, nicienie cechuje brak
nabłonków orzęsionych, nie mają rzęsek ani na pokryciu ciała, ani w narządach wewnętrznych (zmienione
rzęski występują tylko w niektórych narządach zmysłów), nawet ich plemniki są bez witki. Ciało obejmuje
wór powłokowy z grubym oskórkiem. Układ pokarmowy jest drożny, ma postać rury. Nicienie, podobnie jak
reszta wtórnojamowców pozornych, nie mają układów oddechowego i krwionośnego.
Ciało większości gatunków ma barwę mlecznobiałą, nieliczne gatunki są zabarwione na czerwono,
żółto, zielono lub pomarańczowo.
Wymiary ciała nicieni są bardzo różne, występują formy mikroskopijne, o ciele do 0,3 mm długim,
średniej wielkości i duże — osiągające do l m, a jeden z gatunków jest ok. 8 m długi.
Żyją różnie długo. Osobniki gatunków wolno występujących żyją do ok. 2 lat, pasożyty w stanie
aktywnym do 10, a wiośnie w stanie encystowanym do 30 lat.
Jest to jedna z najdawniej poznanych i opisanych grup bezkręgowców. Niektóre pasożytnicze
nicienie opisane są w egipskich papirusach, sporządzonych ok. 1500 lat p.n.e. Wiele form pasożytniczych
jest wymienianych w Biblii. Nicienie odgrywają poważną rolę w biocenozach, przyczyniając się znacznie do
obiegu materii. Mają ogromne znaczenie zdrowotne i gospodarcze, praktycznie są pasożytami wszystkich
wielokomórkowych roślin i zwierząt. Ok. 50 gatunków pasożytuje u człowieka, z których ok. 10 ma
znaczenie patogenne.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Ciało przedstawicieli typu jest zbudowane z niewielkiej liczby komórek, ok. 500, niezależnie od
tego czy organizm jest duży czy mały.
Większość nicieni cechuje się wydłużonym, nitkowatym kształtem ciała (fot. 5), o przekroju
najczęściej kolistym. Do wyjątków należą formy o owalnym zarysie ciała, wrzecionowatym, czy prawie
kulistym. Przód i tył ciała są zwężone (Ryc. 113A). Zwężenie przednie jest łagodniejsze, i o ile nie
występuje na tym odcinku oczko, to po łagodniejszym zwężeniu można odróżnić część przednią ciała od
tylnej. Dalszą cechą charakterystyczną nicieni jest promieniste ułożenie różnych struktur otaczających otwór
gębowy (Ryc. 114A — D).
Otwór gębowy występuje szczytowo, na przodzie ciała. Pozostałe otwory: odbytowy, płciowy,
wydalniczy znajdują się po stronie brzusznej. Z nich otwór odbytowy jest osadzony blisko końca ciała, albo
jak to jest u większości gatunków, jest w różnym stopniu przesunięty ku przodowi. Otwór płciowy leży u
samic mniej więcej pośrodku ciała, u samców narządy rozrodcze uchodzą do kloaki (Ryc. 113).
Budowa wewnętrzna
Nicienie w budowie wewnętrznej wykazują wiele przystosowań wiążących się z wydłużonym

179
kształtem ciała. Wszystkie narządy wewnętrzne są wydłużone
1 ułożone zgodnie z jego długą osią.
Pokrycie ciała. Oskórek jest gruby, u większości gatunków gładki, u części gatunków poprzecznie
drobno rowkowany. U nielicznych form poprzeczne rowkowanie jest głębokie i robi wrażenie
pierścieniowania. U wielu wolno żyjących nicieni oskórek jest pokryty szczecinkami oskórkowymi, a u
niektórych nicieni pasożytniczych kolcami lub łuskami. Oskórek jest okresowo zrzucany (linienie; zob. też
rozwój).
Ryc. 113. Glista ludzka
A — wygląd ogólny samicy i samca.
B — narządy rozrodcze samicy,
C — samca;
a — jajowód,
d — otwór odbytowy,
g — gębowy,
j — jajnik,
k — kloaka,
m — macica,
n — pęcherzyk nasienny,
o — pochwa,
p — otwór płciowy żeński,
r — jądro,
s — spikule,
u — układ pokarmowy,
w — ujście układu wydalniczego,
y — kanał wytryskowy

Oskórek pokrywa ciało, wyściela jelito przednie i tylne, kloakę, pochwę, kanał wyprowadzający
ewolucyjnie wyższego pod względem budowy układu wydalniczego (p. dalej) i ma złożoną budowę.
Chemicznie składa się m. in. z kolagenu, albumin, substancji zbliżonych do keratyn oraz z lipidów. Formy
lądowe mają oskórek wyraźnie zróżnicowany na dwie warstwy: wewnętrzną i zewnętrzną. Wewnętrzna jest
zbita włóknista, zewnętrzna ma strukturę luźniejszą i bardzo różnie wykształconą u poszczególnych
gatunków. Nicienie morskie i słodkowodne nie mają zbitej wewnętrznej warstwy włóknistej. U pasożytów
występują 4 warstwy. Zewnętrzna — epikutikula, zbudowana z substancji zbliżonych do keratyn, może
składać się z 3 podwarstewek, z których np. u trychin najbardziej zewnętrzna jest lipidowa. Leżąca niżej
egzokutikula zbudowana jest z podjednostek ułożonych promieniście w stosunku do długiej osi ciała; może
być zróżnicowana na dwie podwarstwy. Mezokutikula zbudowana jest z podjednostek włóknistych,
kolagenowych, ułożonych okrężnie. Najniżej leżąca endokutikula ma także budowę włóknistą, ale jej
włókna rozmieszczone są nieregularnie.

Ryc. 114. Nicienie. A — schemat budowy przedniego odcinka ciała nicienia morskiego, B —D — glisty; g — gardziel, j — jama
gębowa, o — otwór gębowy, s — szczeć, w — warga, z — zęby

Naskórek ma charakter komórkowy u postaci młodocianych i dojrzałych niższych nicieni. U

nicieni stojących wyżej pod względem fiłogenetycznym, naskórek jest syncycjalny. W porównaniu z

180
oskórkiem jest zazwyczaj tak cienki, że z trudem daje się wyróżnić i wtedy określa się go jako hipodermę
(podskórek, subkutikulę). Hipoderma u postaci dojrzałych jest zróżnicowana pod względem grubości.
Tworzy u większości gatunków cztery zgrubienia wpuklone do pseudocelu. U części gatunków występuje 8
lub więcej zgrubień. Zgrubienia mają zawsze symetryczne rozmieszczenie, występują wzdłuż ciała (Ryc.
115B —D) w liniach grzbietowej, brzusznej i liniach bocznych. Boczne są najgrubsze i u większości
gatunków przeświecają poprzez oskórek. U postaci dojrzałych, z naskórkiem syncycjalnym, jądra
komórkowe skupione są w tych zgrubieniach i ułożone są w rzędy.
U nicieni, gruczoły pozostające w łączności z naskórkiem produkują wydzieliny śluzowate, ale
występują tylko u niektórych gatunków i rozmieszczone są rzadko. W tyle ciała, u wielu form wolno
żyjących, występują parzyste gruczoły adhezyjne, zwane ogonowymi, wielokomórkowe, z długimi
kanałami wyprowadzającymi, produkujące substancje lepkie. U części nicieni niektóre gruczoły naskórka
produkują substancje o charakterze jadów.
Z naskórkiem zrośnięte są mięśnie, tworzące z nim wór powłokowy. Mięśnie ułożone są wyłącznie
podłużnie w stosunku do długiej osi ciała, co jest m. in. cechą charakterystyczną nicieni. Mięśnie są
rozdzielone na pasma zgrubieniami hipodermy. Prócz mięśni wora powłokowego, występują mięśnie
przebiegające grzbieto-brzusznie poprzez pseudocelomę, ale u nicieni, w porównaniu z innymi obleńcami,
są szczególnie nieliczne.
Poszczególne komórki mięśniowe wora powłokowego mają bardzo charakterystyczną budowę, nie
spotykaną u innych grup trójwarstwowców (Ryc. 115D). Każda komórka składa się z dwóch części:
kurczliwej i sarkoplazmatycznej. Część kurczliwa przylega do naskórka, ma kształt cygara i zawiera pęki
włókienek kurczliwych rozmieszczonych obwodowo, porozdzielanych podstrukturami blaszkowatymi.
Część sarkoplazmatyczna, buławkowata, bez włókienek kurczliwych, sterczy do pseudocelu, zawiera jądro
komórkowe, liczne mitochondria i materiały zapasowe (glikogen, lipidy). Jeden z boków tej części
wyciągnięty jest w wyrostek, który łączy się z pniem nerwowym osadzonym w zgrubieniu naskórka:
grzbietowym, jeżeli jest to komórka mięśniowa lewego lub prawego grzbietowego pasma, albo brzusznym,
odpowiednio z lewego lub prawego brzusznego pasma. Wyrostek na końcu rozdzielony jest na drobne
wyrostki II rzędu, które dochodzą do błony otaczającej odpowiednie włókno nerwowe. W miejscach styku
tych wyrostków z nerwem występują połączenia neuromięśniowe. Komórki mięśniowe u nicieni mają więc
charakter neuromotoryczny, w przeciwieństwie do reszty zwierząt, u których komórki mięśniowe są
wyłącznie komórkami motorycznymi (do nich dochodzą wypustki komórek nerwowych, a nie odwrotnie).

Ryc. 115. Nicienie. A — tylna część ciała nicienia z gromady Secernentea, B — przekrój poprzeczny, C — stereogram przekroju
poprzecznego, D — fragment przekroju przez wór powłokowy na wysokości zgrubienia hipodermalnego; a — jajowód, b —
brzuszny pień nerwowy, c — część kurczliwa komórki mięśniowej, e — wyrostek komórki kurczliwej dochodzący do pnia
nerwowego, f — fasmidium, g — grzbietowy pień nerwowy, h — hipoderma, j — jajnik, k — oskórek, m — komórki mięśniowe
wora powłokowego, n — włókna nerwowe pnia brzusznego, p — przewód pokarmowy, w — boczne zgrubienie z kanałem
wydalniczym, z — brzuszne zgrubienie hipodermalne

Układ nerwowy. Centralna część układu nerwowego składa się z pierścienia obejmującego gardziel
i dwu lub więcej par zwojów. Jedna para zwojów jest położona grzbietowo-bocznie (Ryc. 116A) i tę uważa
się za odpowiednik zwojów mózgowych u innych trójwarstwowców, mimo że zwoje te mogą być mniejsze
niż pozostałe. Druga para leży brzusznie i jest największa. W bardziej złożonych układach, jak np.
występujących u glist, występują dwie pary zwojów mózgowych grzbietowo-bocznych, para bocznych i
para brzusznych. Od pierścienia i zwojów odchodzą krótkie nerwy do przodu ciała, w liczbie 6 lub 8, jeżeli
występują amfidie (patrz dalej), unerwiające narządy zmysłów zlokalizowane w okolicy otworu gębowego.

181
Ku tyłowi ciała odchodzą podłużne pnie nerwowe (Ryc. 116A), różnie liczne u poszczególnych gatunków.
U większości gatunków występuje 8 pni: grzbietowy, brzuszny, dwa boczne i dwie pary pni boczno-
brzusznych. Z wymienionych pni, brzuszny jest najgrubszy, ma charakter czuciowo-motoryczny. Pień
grzbietowy i pnie boczno-brzuszne są wyłącznie motoryczne, pnie boczne wyłącznie czuciowe. Pień
brzuszny (u niektórych gatunków także pnie boczne) zawiera zwoje, ale zwoje nie są rozmieszczone
regularnie, występują w różnych odstępach. Pnie brzuszny i grzbietowy są połączone półpierścieniowatymi
poprzecznymi spoidłami (komisurami), których jest nieco więcej po stronie prawej niż lewej (Ryc. 116A).
W tyle ciała nerwy boczne przechodzą w zwój tylny (analny), do którego dochodzą także nerwy od pnia
brzusznego i grzbietowego. Zwój tylny unerwia końcowy odcinek ciała. Cały centralny układ nerwowy
pozostaje w kontakcie z naskórkiem; pnie nerwowe, jak pamiętamy, biegną w wałkowatych zgrubieniach
naskórka. U części gatunków pnie boczne mogą być położone pod worem powłokowym w pseudocelu.
Kontakt systemu nerwowego z naskórkiem należy do cech prymitywnych.

Ryc. 116. Nicienie. A — schemat budowy układu nerwowego, B — C — typy układów wydalniczych; b — brodawka zmysłowa, c
— pnie nerwowe boczne, g — pień nerwowy grzbietowy, m — zwoje mózgowe, n — nerw narządu zmysłowego, o — obrączka
okołoprzełykowa, p — przełyk, s — pień brzuszny, u — zwój brzuszny, w — otwór wydalniczy, z — narząd zmysłowy wargowy

U nicieni, w skład centralnego układu nerwowego wchodzi także część sympatyczna, zbudowana
prosto. Składa się z dwóch podczęści, gardzielowej i tylnej (analnej). Na część gardzielową przypada para
nerwów wychodzących ze zwojów mózgowych i rozgałęziających się na gardzieli. Nerwy sympatyczne
części analnej wychodzą ze zwoju tylnego.
Narządy zmysłów. U nicieni występują różnorodne narządy zmysłów: szczecinki czuciowe,
brodawki, oczka, amfidie i fasmidie.
Szczecinki czuciowe rozrzucone są po całym ciele, są lite lub mają kanał w środku, do którego dochodzi
zakończenie nerwowe. Pełnią funkcję narządów dotykowych.
Brodawki (papille) czuciowe występują na przedniej części ciała i wtedy zwane są głowowymi.
Prócz nich występują brodawki wargowe, osadzone na wargach (p. układ pokarmowy) i brodawki analne,
zlokalizowane w okolicy odbytu. Szczególnie licznie występują brodawki czuciowe w tylnej okolicy ciała u
samców, u których reprezentowane są przez parzyste brodawki przedstekowe, przystekowe i zastekowe (te
ostatnie często także określane są jako ogonowe). U samców mających szczecinki kopulacyjne (spikule),
występują komórki zmysłowe zlokalizowane u podstaw tych struktur, z wypustkami dochodzącymi do ich
końców. Brodawki i komórki zmysłowe szczecinek kopulacyjnych są chemoreceptorami i narządami
dotykowymi. Brodawki wargowe odbierają wrażenia smakowe, analne ułatwiają kopulację.
Oczka występują u nicieni wolno żyjących, przeważnie morskich. Zlokalizowane są na przedzie
ciała, po bokach. Mają kształt kubków otoczonych pigmentem. U nielicznych gatunków mają oskórkową
soczewkę.
Amfidie, zwane także narządami nabocznymi, również leżą z przodu, po bokach ciała. Są
narządami charakterystycznymi dla gatunków wolno żyjących. W szczegółach mają różną budowę. Mogą
to być zagłębienia w naskórku, w kształcie pęcherzyków otwierających się na zewnątrz szerokimi ujściami,
albo mogą to być kanały proste lub poskręcane z wąskimi ujściami. Wewnątrz zagłębień lub kanałów
występują struktury receptorowe, uważane przez niektórych badaczy za zmienione rzęski. Do części
dolnych amfidii dochodzą nerwy wychodzące z pierścienia okołogardzielowego i przylegają
jednokomórkowe gruczoły. Amfidie są chemoreceptorami.

182
 Fasmidie, zwane także gruczołami przyogonowymi, są charakterystycznymi narządami zmysłów
nicieni z gromady Secernentea. Zlokalizowane są w tyle ciała (Ryc. 115A). Mają charakter gruczołów
wielokomórkowych uchodzących na zewnątrz ciała wąskimi kanałami, są silnie unerwione. Są narządami
gruczołowo-czuciowymi, odbierają wrażenia chemiczne.
Prócz opisanych wyspecjalizowanych narządów zmysłów występują u nicieni wolne zakończenia nerwowe,
rozrzucone po całym ciele. Niektóre gatunki mają proprioreceptory, osadzone w bocznych pniach
nerwowych, zawierające zmienione rzęski, będące narządami wrażliwymi, kontrolują ruchy zginające ciało
i informują o stopniu napięcia mięśni.
Jama ciała, pseudocel, jest niezbyt obszerna. Wypełniona jest płynem o dużym ciśnieniu
osmotycznym. U większości gatunków nie ma wolnych komórek, tylko u bardzo nielicznych nicieni
występują w płynie jamy amebocyty. Płyn u wielu gatunków ma rozpuszczoną hemoglobinę, prócz tego, u
wielu gatunków zawiera substancje toksyczne. Powszechnie występują duże, ale nieliczne komórki,
przyczepione do zgrubień naskórka, sterczące do jamy ciała. Pochłaniają one zbędne produkty metabolizmu
rozpuszczone w płynie jamy ciała (komórki gwiaździste, astrocyty), albo produkty będące w fazie stałej
(fagocyty). Szczególnie złożoną budowę mają komórki gwiaździste u pasożytów. Na przykład u glist
występują 4 duże komórki gwiaździste, do ok. 5 mm długie, przyczepione do bocznych zgrubień naskórka,
w przedniej okolicy ciała, usztywnione cytoszkieletem złożonym z mikrotubul i mikrowłókien. Cytoplazma
tych komórek silnie reaguje na odczynniki wykrywające oksydazy i peroksydazy oraz wykazuje obecność
hemoglobiny. W związku z tymi właściwościami, można założyć, że pełnią one rolę w oddychaniu
beztlenowym (nicienie, co już zostało podkreślone, są mało wrażliwe na brak tlenu w środowisku). W
pseudocelu występują także nieliczne komórki mezenchymatyczne, silnie porozgałęziane, albo tworzące
błony komórkowe lub syncycjalne. Błony u niektórych gatunków częściowo wyścielają pseudocel,
okrywają układ pokarmowy, albo go częściowo zawieszają w jamie ciała, nigdy jednak nie mają charakteru
nabłonka celomatycznego.
Układ pokarmowy. Ogólnie ujmując, układ pokarmowy nicieni jest zbudowany prosto. W całości
wygląda jak rura. Składa się z jelita przedniego, środkowego i tylnego. Odcinki przedni i tylny wysłane są
cienkim oskórkiem, który jest zrzucany i odtwarzany przy każdym linieniu.
U prymitywnych grup, a zwłaszcza u morskich nicieni, otwór gębowy jest otoczony sześcioma
płatami (Ryc. 114A), zwanymi wargami, u większości form występują trzy wargi (Ryc. 114B, D): jedna po
stronie grzbietowej i dwie po stronie brzusznej. Każda warga zaopatrzona jest w opisane już brodawki
zmysłowe. Brodawki zlokalizowane są po stronie zewnętrznej i wewnętrznej warg, a często także u ich
podstaw. Prócz brodawek, u wielu gatunków, wargi zaopatrzone są w różnie wykształcone oskórkowe
struktury, szczecinki, ząbki, czy wyrostki w kształcie piór. U części pasożytów wargi nie występują, a
otwór gębowy jest otoczony tylko jednym lub kilkoma wieńcami ząbków lub płytek oskórkowych.
Otwór gębowy prowadzi do jamy gębowej. U form, które nie mają warg, jama gębowa jest
obszerna. Oskórek, który ją wyściela, może być zróżnicowany na powierzchni w ząbki, guzki, pręciki lub
płytki. U niektórych gatunków w jamie gębowej, a szczególnie u pasożytów i drapieżców, występuje
oskórkowy sztylet, wysuwany na zewnątrz, służący do przebijania zdobyczy lub do ułatwiania wysysania
treści tkanek ofiary, gdy ma w środku kanał.
Jama gębowa przechodzi w rurowatą gardziel, różnie zbudowaną. A u niektórych larw lub u larw i
postaci dojrzałych, gardziel ma jedno rozszerzenie — końcowe albo dwa rozszerzenia, środkowe i
końcowe. Część przednią takiej gardzieli określa się jako trzon, dalej występują zwężenie i rozszerzenie,
albo dwa zwężenia i dwa rozszerzenia. Gardziel może być w całości mięśniowa, zbudowana z komórek
mioepitelialnych (por. brzuchorzęski) i wtedy pomiędzy komórkami mięśniowymi występują trzy zespoły
gruczołów: grzbietowy i dwa zespoły brzuszno-boczne, albo składa się z dwóch części: przedniej
zbudowanej z komórek mioepitelialnych i tylnej gruczołowej. Gardziel na przekroju poprzecznym ma
światło trójdzielne, jest stosunkowo długa. Jako całość gardziel, wykonując ruchy ssące, działa jak pompa.
Z gardzielą połączone jest jelito środkowe w formie jednakowo grubej rury, zbudowane z nabłonka
z mikrokosmkami, nie pokryte warstwą mięśni. Od cinek ten jest najdłuższy i przechodzi w krótkie jelito
końcowe, które jest umięśnione i przez to łatwo można je odróżnić od jelita środkowego. U nie których
nicieni, na granicy jelita środkowego i tylnego uchodzą gruczoły odbytowe (analne), o kształcie
gruszkowatym, ich funkcja nie jest znana. Na obu końcach jelita środkowego występują mięśnie zwieracze,
zapobiegające cofaniu się pokarmu, przy ruchach zginających ciało oraz przy wzrastaniu ciśnienia
osmotycznego płynu wypełniającego pseudocel.
Nicienie odżywiają się bardzo różnie. Formy wolno żyjące zjadają szczątki organiczne, odchody

183
zwierząt, bakterie, glony, grzyby, tkanki roślin wyższych, tkanki zwierząt, niektóre gatunki są drapieżne. U
części nicieni pasożytniczych, żyjących w tkankach roślin czy zwierząt, resorbcja pokarmów zachodzi
poprzez pokrycie ciała, a w związku z tym układ pokarmowy może być różnie zmodyfikowany. Trawienie
jest głównie zewnątrzkomórkowe, częściowo wewnątrzkomórkowe.
Oddychanie. Wymiana gazów zachodzi przez pokrycie ciała. Nicienie żyjące w mule zbiorników
wodnych, czy w rozkładającej się materii organicznej oraz pasożyty, mogą oddychać zarówno tlenowo, jak
i beztlenowe. Pierwsze zachodzi w warunkach, gdy występuje odpowiednie ciśnienie parcjalne tlenu.
Drugie pojawia się, gdy stężenie tlenu jest nieodpowiednie. U wielu nicieni hemoglobina, prócz
występowania w płynie pseudocelu, występuje także w mięśniach wora powłokowego.
Układ wydalniczy. Nicienie mają sobie właściwy układ wydalniczy. U gatunków prymitywnych
zbudowany z komórek o charakterze gruczołowym, zwanych gruczołami renalnymi. U
najprymitywniejszych nicieni morskich i niektórych prymitywnych gatunków lądowych, występują jedna
lub dwie komórki renalne. Jeżeli występują dwie komórki, wtedy są połączone ze sobą (Ryc. 116B).
Gruczoły renalne zlokalizowane są po stronie brzusznej w pseudocelu, w okolicy przejścia gardzieli w
jelito środkowe. Większość nicieni ma bardziej złożony układ wydalniczy, zbudowany w kształcie litery H,
z kanałami wewnątrzkomórkowymi (Ryc. 116C). W takim układzie dwa boczne kanały biegną w bocznych
zgrubieniach naskórka. W przedniej okolicy ciała są one połączone jednym kanałem poprzecznym, od
którego odchodzi krótki przewód otwierający się na zewnątrz ciała po stronie brzusznej. Całość zbudowana
jest z jednej olbrzymiej komórki z kanałami bocznymi oraz z dwóch komórek tworzących przewód
uchodzący na zewnątrz ciała. Układ taki może wykazywać u poszczególnych gatunków różne modyfikacje,
np. komórki tworzące przewód wyprowadzający mogą mieć w części charakter gruczołowy. Przednia część
kanałów bocznych może być zredukowana i układ ma kształt podkowy. Może być zredukowany jeden z
kanałów bocznych, zwykle prawy. Niektóre nicienie, mające w stadium dojrzałym układ wydalniczy z
kanałami w kształcie litery H, w stadiach larwalnych mają układ wydalniczy zbudowany z komórek
renalnych bez kanałów, co sugeruje, że ten ostatni typ układu wydalniczego jest w obrębie typu
pierwotniejszy. Najbardziej osobliwy układ wydalniczy mają przedstawiciele rzędu Enoplia. Zaopatrzone
są w liczne komórki, ułożone pod ścianą ciała, z kanałami wewnątrzcytoplazmatycznymi, otwierającymi
się na powierzchni wora powłokowego, naśladują one protonefrydia (bez witek).
Omówione typy układu wydalniczego wspomagają, opisane poprzednio, astrocyty i fagocyty.
Nicienie wydalają także częściowo przez pokrycie ciała. Końcowym produktem metabolizmu u nicieni jest
amoniak.
Układ rozrodczy. Większość nicieni jest rozdzielnopłciowa. Cechuje je wyraźny dymorfizm
płciowy (Ryc. 113A). Samce są mniejsze od samic, a ich tylna część ciała jest zagięta (Ryc. 113C) lub
spiralnie zwinięta. Hermafrodytyzm jest rzadki, występuje tylko u nielicznych gatunków lądowych.
Gonady u gatunków hermafrodytycznych są obupłciowe (owitesty), produkują zarówno jaja, jak i
plemniki. Produkcję jaj wyprzedza tworzenie plemników, nie zachodzi więc zapłodnienie przez własne
plemniki.
Narządy rozrodcze, zarówno żeńskie, męskie, jak i owitesty, są wydłużone. Mają postać długich
worków lub rur i są najczęściej poskręcane (Ryc. 113B, C). Komórki rozrodcze powstają na całej
powierzchni nabłonka płciowego gonad — hologonia, albo tylko w ich strefach początkowych (górnych)
— telogonia i przesuwając się niżej przekształcają się w gamety. Telogonia jest wydajniejsza, produkcja
gamet w tym typie gonady jest liczniejsza. Samice niektórych nicieni produkują feromony płciowe,
wabiące samce. Samice morskich gatunków produkują ok. 50 jaj, lądowych — setki, pasożytniczych —
tysiące lub miliony (np. glista ludzka produkuje rocznie do ok. 64 miliony jaj).
U większości gatunków jajniki są długie cewkowate i parzyste (Ryc. 113B), ustawione w
przeciwnych kierunkach wzdłuż długiej osi ciała. Rzadziej są nieparzyste. Jaja wyprowadzają z jajników
długie jajowody przechodzące w rozszerzenia, zwane macicami. W przypadku gonad parzystych, macice są
również parzyste i uchodzą do pochwy, która otwiera się na zewnątrz po stronie brzusznej otworem
płciowym, zlokalizowanym mniej więcej pośrodku ciała. Końcowe części macic mogą być zróżnicowane w
zbiorniki nasienne. U niektórych gatunków występują dwa workowate zbiorniki osadzone po bokach
macic.
Jądra u większości gatunków są nieparzyste, u części parzyste, w budowie wewnętrznej są podobne
do telogonicznej gonady żeńskiej. Jądro przechodzi w długi nasieniowód kończący się kanałem
wytryskowym (Ryc. 113C). Do kanału uchodzą gruczoły produkujące lepkie wydzieliny, umożliwiające
przyczepianie się samca do ciała samicy w czasie kopulacji. Mogą także uchodzić gruczoły prostaty. Kanał

184
wytryskowy otwiera się do kloaki.
Po stronie grzbietowej kloaki, w okolicy ujścia kanału wytryskowego, występują dwie kieszenie,
które łączą się ze sobą przed ujściem do kloaki. W kieszeniach tkwią u większości samców szczecinki
kopulacyjne (spikule) w kształcie sztyletów, wciągane i wysuwane wyodrębnionymi mięśniami. Szczecinki
funkcjonują jako narząd kopulacyjny, służą do przyczepiania się samca do samicy w czasie kopulacji i do
rozszerzania pochwy, a tym samym ułatwiają wnikanie plemników do macicy. U samców niektórych
gatunków występuje torebka kopulacyjna, fałd ściany ciała otaczający kloakę. Torebka może mieć kształt
kubka lub dzwonu, może mieć mięśnie i działa jak smoczek. Samce u wielu gatunków nicieni giną po
kopulacji.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Zapłodnienie jest wewnętrzne, zachodzi w macicy. Plemniki nicieni nie mają witek i poruszają się
amebowato. Jaja, po zapłodnieniu, wytwarzają osłonę, a tą z kolei pokrywa osłona powstająca z wydzielin
komórek macicy. Zewnętrzne osłony pokrywające jaja są najczęściej wyrzeźbione w charakterystyczny
sposób, właściwy dla gatunku, zwłaszcza u pasożytów. Zapłodnione jaja przebywają przez jakiś okres
w macicy i następnie zostają składane. Większość samic jest jajorodna, część jajożyworodna. U
niektórych gatunków jaja przed złożeniem odrzucają osłony i ten proces może sprawiać wrażenie
pełnej żyworodności.
Bruzdkowanie jest całkowite, nierównomierne i zdeterminowane. Powstaje celoblastula,
rzadziej stereoblastula, a gastrulacja zachodzi przez epibolię lub inwaginację.

Ryc. 117. Bruzdkowanie jaja glisty końskiej z dyminucją chromatyny; c — chromatyna odrzucana

Charakterystyczną cechą rozwoju zarodkowego nicieni jest wczesny rozdział blastomerów na

komórki ciała (somatyczne) i komórki rozrodcze (płciowe, generatywne). Już pierwsze dwa
blastomery różnią się wymiarami i przeznaczeniem (Ryc. 117). Powstały w wyniku pierwszego
podziału, tzw. blastomer górny, jest większy, przeznaczony na komórki linii somatycznej. Komórki tej
linii charakteryzują się w ciągu dalszych podziałów dyminucją chromatyny, tj. odrzucaniem i
degeneracją części DNA. Blastomer dolny, przeznaczony na komórki płciowe, podlega normalnej
mitozie. Determinację rozwoju podkreśla jeszcze eutelia, stała liczba komórek budująca ciało u postaci
dojrzałych, charakterystyczna dla gatunku.
Rozwój pozazarodkowy zachodzi wprost, albo powstają osobniki młodociane, zwane także
larwami, niewiele różniące się od postaci dojrzałych. Larwy pokryte są sztywniejszym oskórkiem, w
porównaniu z postaciami dojrzałymi, a ich wzrost odbywa się w trakcie czterech linień, przy czym
wzrasta nie liczba, a tylko wielkość komórek składających się na ich ciało. U form, które przechodzą
od wolnego trybu życia do pasożytniczego (p. dalej), przejście to zazwyczaj odbywa się po drugim lub
trzecim linieniu. U pasożytów często pomiędzy linieniami zachodzi encystacja. Często także druga
wylinka nie zostaje odrzucona, ale zachowana w postaci pochewki chroniącej trzecie stadium larwalne
przed szkodliwymi czynnikami środowiska. Tego typu larwa, będąca najczęściej inwazyjną, tj. zdolną
do dalszego rozwoju, tylko po dostaniu się do odpowiedniego żywiciela, podlega w pochewce
trzeciemu i czwartemu linieniu. U gatunków pasożytniczych występuje charakterystyczna larwa,
zwana rabditową, nazwa pochodzi od rodzaju Rhabditis, należącego do rzędu Rhabditia, którego
przedstawiciele w stadium dojrzałym, pod względem budowy są zbliżone do tego typu larwy. Larwy
rabditowe cechują szczególnie ostre zakończenie tylnego odcinka ciała i przewężenie w gardzieli,
poprzedzone i zakończone rozszerzeniami. U pasożytów występuje także druga larwa zwana filariopodobną
(od rodzaju Filaria), którą cechuje długa rurowata gardziel, nie zróżnicowana na pododcinki. Większość
pasożytniczych nicieni nie wymaga do rozwoju zmiany żywiciela. U części — występuje heterogonia
połączona ze zmianą żywiciela.

185
 Charakterystyczna jest fizjologia rozwoju jaj większości gatunków pasożytniczych, wymagają one
do rozwoju bezwzględnej obecności tlenu w środowisku, podczas gdy larwy i postacie dojrzałe tych
gatunków mogą oddychać beztlenowo.
PASOŻYTNICTWO
U nicieni występuje ogromna różnorodność przystosowań do życia pasożytniczego, od bardzo
luźnych związków pomiędzy żywicielem a pasożytem, do bardzo ścisłych. W podręczniku akademickim,
zajmującym się podstawami zoologii bezkręgowców, z konieczności omówienie typów pasożytnictwa musi
być ograniczone do przykładów tak dobranych,'aby wykazywały tylko najogólniejsze problemy.
Nicienie są zewnętrznymi i wewnętrznymi pasożytami roślin oraz pasożytami wewnętrznymi
zwierząt, przy czym może to być pasożytnictwo przygodne bądź konieczne.
Pasożytnictwo przygodne (fakultatywne, przypadkowe) wykazuje niski stopień powiązania z
żywicielem, w tym typie bytowanie kosztem żywiciela nie jest koniecznością życiową dla osobnika. Nie
występuje uzależnienie metabolizmu pasożyta od metabolizmu żywiciela, ani nie występują
przystosowania do życia na żywicielu lub w żywicielu.
Pasożytnictwo konieczne (bezwarunkowe, obligatoryjne) związane jest z koniecznością
prowadzenia pasożytniczego trybu życia w jakimś okresie cyklu rozwojowego lub w ciągu całego życia
osobnika. Występują różne stopnie uzależnienia pasożyta od gospodarza oraz różnorodne służące do tych
uzależnień przystosowania.
Pasożytnictwo przygodne było najprawdopodobniej wyjściowym dla powstania pasożytnictwa
koniecznego. Znane są np. nicienie saprozoiczne (żywiące się martwą materią organiczną), zdolne do
oddychania beztlenowego, które bez szkody, przypadkowo, mogą jakiś czas przebywać w jelitach zwierząt,
gdzie wprawdzie nie rozmnażają się, ale i nie giną. Taka przypadkowość mogła się w ewolucji gatunku
przekształcić w konieczność. Niektóre nicienie żyjące w glebie lub ściółce, odżywiające się szczątkami
roślin jako głównym pokarmem, mogą przebijać korzenie żyjących roślin i wysysać ich treść, stając się
przypadkowo pasożytami. Z kolei pasożytnictwo konieczne może być czasowe, okresowe lub stałe.
Pasożytnictwo czasowe polega na krótkotrwałym kontakcie z żywicielem, tylko w celu pobrania
pokarmu.
Pasożytnictwo okresowe wiąże się z dłuższym kontaktem, powstaniem większych uzależnień niż
tylko pobieranie pokarmu, jak np. obrona, czy osłona pasożyta przez gospodarza. Ten rodzaj
pasożytnictwa może być larwalny lub imaginalny, zależnie od tego czy pasożytują stadia larwalne czy
postacie dojrzałe. Pasożytnictwo występujące w cyklu życiowym może wymagać tylko jednego
żywiciela i wtedy określa się go jako monokseniczność, albo dwu lub więcej — oligokseniczność.
Pasożytnictwo stałe (ciągłe, trwałe) jest najwyższą formą pasożytnictwa; żywiciel jest źródłem
pokarmu i środowiskiem życia dla pasożyta.
Rozróżnienie pomiędzy życiem wolnym a pasożytnictwem przygodnym i koniecznym, jest w
przypadku nicieni niekiedy bardzo trudne. Uogólniając, na podstawie wyszczególnionych rodzajów
pasożytnictwa, można nicienie pasożytujące podzielić na następujące grupy:
• pasożyty zewnętrzne roślin, gatunki nakłuwające sztyletem tkanki roślin i odżywiające się ich
treścią (przez niektórych określane są także jako roślinożercy);
• pasożyty wewnętrzne roślin, ich postacie młodociane lub dojrzałe żyją wewnątrz roślin,
odżywiają się ich tkankami, powodują obumieranie tkanek lub powstawanie galasopodobnych
struktur;
• saprofagiczne pasożyty zwierząt, ich postacie dojrzałe i wczesne młodociane żyją wolno,
późne postacie młodociane wnikają do ciała bezkręgowców i wykształcają się w postacie dojrzałe,
przy czym organizmy gospodarzy nie są uszkadzane, postacie wolno żyjące odżywiają się martwymi
tkankami gospodarzy po ich śmierci;
• gatunki pasożytujące w ciele zwierząt (głównie bezkręgowców) tylko w stadiach
młodocianych, żywiące się tkankami gospodarzy, postacie dojrzałe wolno żyjące;
• gatunki, których postacie młodociane pasożytują w roślinach, dojrzałe w zwierzętach;
• gatunki, których postacie młodociane pasożytują w zwierzętach, dojrzałe w roślinach;
• gatunki, których tylko dojrzałe samice pasożytują w zwierzętach, postacie młodociane żyją w
glebie, po dorośnieciu kopulują, samce giną, a zapłodnione samice wnikają do bezkręgowców i
produkują nowe generacje;
• gatunki, których postacie dojrzałe pasożytują w ciele zwierzęcia, bezkręgowca lub kręgowca,

186
rozprzestrzenianie populacji poprzez jaja lub wczesne postacie młodociane, mogące żyć wolno przez
jakiś czas w trakcie cyklu rozwojowego;
• gatunki, których cały cykl życiowy zachodzi w jednym żywicielu.

Znaczenie gospodarcze nicieni pasożytniczych jest duże. Pasożyty roślin, omówione dokładniej
w systematyce, niszczą uprawny buraków, czy pszenicy. Pasożyty zwierząt hodowlanych powodują
różne schorzenia, zmniejszające ich użytkowość. Wiośnie, glisty, owsiki, włosogłówki są
rozpowszechnione w populacjach ludzkich na całym świecie. Tęgoryjce, wegorki jelitowe, filarie mają
doniosłe znaczenie chorobotwórcze w obszarach ciepłych. Szczególnie tęgoryjec jest przyczyną
śmierci setek tysięcy zaatakowanych osobników, u wielokrotnie większej liczby ludzi powoduje
obniżenie sprawności fizycznej.
SYSTEMATYKA
Nicienie rozdziela się na dwie gromady, zależnie od występowania gruczołów przyogonowych —
fasmidii. Dodatkowymi cechami diagnostycznymi są: rodzaj układu wydalniczego, budowa gonad,
występowanie gruczołów ogonowych — adhezyjnych, wykształcenie oskórka.

187
 Gromada: Adenophorea
Synonimy: Aphasmidia, Hologonia
Diagnoza: nicienie nie mające fasmidii.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Cechami charakteryzującymi przedstawicieli gromady są: brak fasmidii (synonim: Aphasmidia)
oraz występowanie pierwotnych narządów wydalniczych, bez kanałów albo narządów brak. Naskórek
komórkowy, oskórek przeważnie gładki albo poprzecznie lub podłużnie prążkowany. W gonadach na całej
wewnętrznej powierzchni powstają gamety (synonim: Hologonia). Amfidie są dobrze wykształcone. U
większości gatunków występują gruczoły ogonowe adhezyjne (Adenophorea), brak tych gruczołów u
pasożytów. Większość nicieni tej gromady prowadzi wolny tryb życia, występują w morzach, wodach
słodkich i na lądzie. Nieliczne gatunki są pasożytami zewnętrznymi roślin oraz pasożytami bezkręgowców i
kręgowców.
Gromadę rozdziela się na dwie podgromady, w zależności od budowy gardzieli.
Podgromada: Enoplia
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Gardziel cylindryczna lub stożkowata, u części gatunków zróżnicowana na część przednią mięsistą
i tylną gruczołową, nie występują rozszerzenia. Gatunki wolno żyjące i pasożyty.
Podgromadę rozdziela się na 7 rzędów, głównie w zależności od trybu życia.
Rząd: Enoplida
Obejmuje gatunki morskie.
Rząd: Isolaimida
Obejmuje gatunki morskie i słodkowodne.
Rząd: Mononchida
Gatunki słodkowodne.
Rząd: Dorylaimida
Gatunki słodkowodne, mcholubne, pasożyty zewnętrzne roślin.
Rząd: Trichocephalida
Postacie dojrzałe pasożytują u kręgowców. Samice i samce z pojedynczymi gonadami. Rozwój
pozazarodkowy wprost lub z jednym żywicielem pośrednim.
Włosogłówka ludzka — Trichocephalus trichiurus pasożytuje w jelicie ślepym (wyrostku
robaczkowym) i jelicie grubym człowieka oraz niektórych małp człekokształtnych, najczęściej u
osobników młodocianych. Toksyczna, może powodować chorobę wrzodową lub zapalenie jelita ślepego.
Charakteryzuje się nitkowatym kształtem, bardzo cienkim przednim odcinkiem ciała, który wbija się w
śluzówkę jelita. Jaja wydostają się na zewnątrz z kałem żywiciela i rozwijają się w wodzie lub wilgotnej
ziemi, gdzie mogą przebywać długo, mogą nawet przetrwać do ok. 5 lat. Zakażenie następuje przez wypicie
wody lub połknięcie ziemi z jajami. Nie ma stadium wolno żyjącego. W jelicie postacie młodociane
uwalniają się z osłon jajowych i dojrzewają.
Włosogłówka świńska -- Trichocephalus suis pasożytuje u świni domowej i dzików.
Włosogłówka owcza — Trichocephalus ovis pasożytuje u owiec i innych przeżuwaczy.
Włosogłówka lisia — Trichocephalus vulpis pasożytuje u psowatych i łasicowatych.
Włosień kręty (synonim: trychina) - Trichinella spiralis (Ryc. 118) jest groźnym pasożytem człowieka,
kosmopolitycznym, zakaża ok. l % ludności świata rocznie. Przedstawia rzadką wśród pasożytów zdolność
wykorzystywania do swojego rozwoju tych samych żywicieli, jako żywicieli pośrednich, dla stadiów
młodocianych i dla ostatecznych (postaci dojrzałych). Włosień kręty, prócz człowieka, pasożytuje u świń,
szczurów, gryzoni leśnych i polnych, lisów, psów, kotów, niedźwiedzi i wielu innych ssaków oraz
prawdopodobnie u ptaków (u gołębi, kur i indyków przeprowadzono zakażenia doświadczalne). Pasożyt
jest drobny, do 3 mm długi. Człowiek zakaża się przez zjedzenie nie gotowanego mięsa, głównie świń, w
których występują otorbione larwy, zwane trychinami. W jelicie cienkim larwy uwalniają się z otoczek
jajowych, dojrzewają we wiośnie jelitowe i wnikają do przestrzeni limfatycznych śluzówki, gdzie kopulują.
Po kopulacji samce giną. Samice są żyworodne, pojedyncza samica produkuje, w ciągu 9 — 16 tygodni ok.
l 500 larw. Larwy dostają się z limfą do naczyń krwionośnych. Z krwią roznoszone są do różnych
narządów. Ostatecznie osadzają się w mięśniach prążkowanych, gdzie otarbiają się wydzielając
hialinową otoczkę. Wokół otoczki organizm żywiciela wytwarza otoczkę zwapniała. Otorbione
postacie młodociane rosną, ale nie rozwijają się w postacie dojrzałe i w mięśniach mogą przetrwać do

188
ok. 30 lat. Aby rozwinąć się w postacie dojrzałe muszą dostać się biernie do układu pokarmowego
innego żywiciela. Świnie zakażają się głównie poprzez zjadanie zarażonych otorbionymi larwami
szczurów (żywych lub padłych). Wśród zwierząt wolno żyjących stałymi źródłami infekcji są głównie
lisy i borsuki. Opisany wyżej cykl rozwojowy zachodzi tak samo u wszystkich potencjalnych
żywicieli. Szkodliwość zależy od gatunku żywiciela i liczby larw; u człowieka obecność larw w liczbie
powyżej miliona prowadzi do zgonu. U świń zakażenie przebiega bezobjawowo albo objawy
chorobowe są nietypowe i niewyraźne.
Ryc. 118. Włosień kręty — Trichinella spirali
A — larwy w tkance mięśniowej przed encystacją,
B — larwa encystowana,
C — wygląd tkanki mięśniowej z larwami encystowanymi
(wielkość naturalna)

Rząd: struńce — Mermithida

Obejmuje gatunki nitkowate, o ciele ponad 30 cm długim, pasożytujące jako postacie larwalne
w jamach ciała owadów, także skorupiaków, pająków, rzadziej pijawek i mięczaków. Larwy wydostają
się z ciała gospodarzy i dojrzewają w wilgotnej ziemi. Dojrzałe samice są jajożyworodne. Składają jaja
przeważnie na roślinach. Jaja są połykane biernie przez potencjalnych żywicieli, albo larwy wydostają
się z osłon jajowych i czynnie wnikają do ciała żywicieli. Dojrzałe samice struńca czarnego — Mermis
nigrescens po obfitym deszczu wędrują z ziemi na rośliny, gdzie składają jaja. Jaja, wraz z pokarmem,
dostają się biernie do owadów roślinożernych. Zachowanie się samic tego gatunku było powodem
powstania legendy o okresowym pojawianiu się „deszczu robaków".
Rząd: Muspiceida
Obejmuje pasożyty ryb, ptaków i ssaków, powodujące powstawanie u zakażonych osobników
guzowatych wyrośli.
Podgromada: Chromadoria
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Podgromada obejmuje gatunki cechujące się gardzielą z tylnym rozszerzeniem, wolno żyjące, lądowe,
słodkowodne i morskie. Podgromadę rozdziela się na 5 rzędów: Araeolaimina, Chromadorida,
Desmoscolecida, Desmodorida, Monhysterida.

189
 Gromada: Secernentea
Synonimy: Phasmidia, Telogonia
Diagnoza: nicienie mające fasmidie.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Gromada różni się wieloma cechami (Secernentea) od gromady poprzedniej. Przede
wszystkim, gatunki tu należące mają fasmidie (synonim: Phasmidid), natomiast nie mają gruczołów
przyogonowych, amfidie są słabo rozwinięte. Oskórek jest zawsze gruby, złożony co najmniej z 4
warstw, przeważnie z poprzecznymi prążkami, u części gatunków z wyrostkami. Naskórek przeważnie
syncycjalny. Układ wydalniczy z kanałami, kanał wyprowadzający wysłany oskórkiem. Gonady u
samic parzyste lub nieparzyste, u samców zawsze nieparzyste. Samce są zawsze zaopatrzone w
spikule. Gamety powstają w szczytowych strefach gonad (synonim: Telogonia). Do gromady należy
większość nicieni. Proporcje dotyczące trybu życia, w porównaniu z poprzednią gromadą, są
odwrócone, większość gatunków jest pasożytnicza, formy wolno żyjące są nieliczne, a w obrębie tych
ostatnich przeważają gatunki lądowe. Gromadę rozdziela się na trzy podgromady, głównie na
podstawie budowy jamy gębowej i gardzieli.
Podgromada: Rhabditida
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Gardziel u larw, albo u larw i postaci dojrzałych, zróżnicowana na trzon, przewężenie i
rozszerzenie tylne. Jama gębowa postaci dojrzałych nieuzbrojona w ruchome struktury oskórkowe (nie
występują ząbki, płytki, guzki lub sztylety). Przeważnie pasożyty, część saprofityczna, żyjąca w
rozkładających się szczątkach zwierząt lub roślin, rzadko w mule zbiorników słodkowodnych.
Podgromadę rozdziela się na 3 rzędy, głównie na podstawie budowy przedniego odcinka ciała.
Rząd: Rhabditia
Wargi w liczbie 6, 3, 2 lub ich brak. Jama gębowa w postaci jednolitej rury lub rury poprzewężanej
na 5, albo więcej odcinków. Układ wydalniczy z dwoma bocznymi kanałami skierowanymi ku tyłowi ciała.
Gonady żeńskie parzyste lub nieparzyste.
Węgorek octowy — Turbatrix aceti żyje w środowiskach kwaśnych, szczególnie w fermentujących
owocach. Może żyć także w kwasie octowym o stężeniu do 12%, przy czym w wyższym niż 6% nie
rozmnaża się.
Należący do rzędu węgorek jelitowy — Strongyloides stercoralis w stadium dojrzałym jest
pasożytem jelitowym człowieka, małp człekokształtnych i innych ssaków. Występuje głównie w strefach
ciepłych, rzadziej o klimacie umiarkowanym. Samice są ok. l, samce ok 0,7 mm drugie. Wykazuje
przemianę pokoleń typu heterogonii. Pokolenie rozdzielnopłciowe żyje w wilgotnej ziemi. Po kopulacji
samice składają jaja z częściowo rozwiniętymi larwami. W strefach ciepłych, w wilgotnej ziemi, po kilku
godzinach z osłon jajowych wylęgają się larwy rabditowe, które odżywiają się szczątkami organicznymi i
dojrzewają, a cykl powtarza się. Jeżeli występują niekorzystne warunki w środowisku (np. susza,)
wykształcają się larwy filariopodobne, które przy kontakcie ze skórą ssaka wnikają do jego naczyń
krwionośnych, następnie do płuc i ostatecznie do układu pokarmowego. Mogą się także dostać
bezpośrednio do układu pokarmowego, przez przypadkowe połknięcie. W jelicie larwy dojrzewają w
dzieworodne samice, pasożytujące w śluzówce. U człowieka powodują biegunki oraz zaburzenia funkcji
układu nerwowego. Wyprodukowane przez samice, żyjące w jelicie, jaja rozwijają się bez zapłodnienia w
larwy rabditowe, odżywiające się treścią jelita. Larwy rabditowe, które wydostaną się z kałem do wilgotnej
ziemi, rozwijają się w pokolenie rozdzielnopłciowe. Pozostałe w jelicie, mogą się przekształcać w larwy
filariopodobne, które poprzez naczynia krwionośne dostają się do płuc i z powrotem do jelita
(hiperinfekcja). Larwy filariopodobne mogą także wydostawać się z kałem żywiciela do środowiska
zewnętrznego, a przy kontakcie ze skórą mogą zakażać tego samego żywiciela (autoinfekcja) lub nowego
(heteroinfekcja). Źródłem heteroinfekcji w przypadku człowieka są głównie psy i koty.
Węgorek świński — Strongyloides ransoni pasożytuje w jelice świń. Z kałem żywiciela wydostają
się jaja, larwy rozwijają się w środowisku zewnętrznym. W Polsce zakażonych jest ok. 15% świń.
Rząd: Strongylida
Otwór gębowy otoczony 3 lub 6 wargami, albo warg brak, a otwór gębowy otoczony wieńcem
oskórkowych ząbków lub blaszek tnących. Gardziel u postaci dojrzałych cylindryczna lub maczugo wata.
Układ wydalniczy złożony z pary kanałów bocznych i pary gruczołów brzusznych. U samic silnie

190
umięśniona macica, u samców dwie spikule o równej długości. Postacie dojrzałe pasożytują u kręgowców,
młodociane odżywiają się szczątkami organicznymi, bakteriami, nie pobierają pokarmu, albo są pasożytami
pierścienic, owadów, czy mięczaków.
Tęgoryjec dwunastnicy — Ancylostoma duodenale atakuje ok. 65 min ludzi rocznie, głównie w
strefach ciepłych. W klimacie umiarkowanym, np. w Polsce, notowano zakażenie tęgoryjcem w
kopalniach, gdzie warunki środowiskowe (wysoka temperatura i duża wilgotność) zbliżone są do
warunków w strefach ciepłych. Bytuje w jelicie, głównie w dwunastnicy. Prócz człowieka, pasożytuje
także u szympansa, niektórych ssaków mięsożernych oraz u świni. Jest to niewielki obleniec, samice są 2
—13, samce 8 — 11 mm długie. Jama gębowa jest u nich zlokalizowana po stronie grzbietowej i otoczona
z przodu parą trójzębnych płytek oskórkowych. Za pomocą płytek pasożyty nacinają śluzówkę, wywołując
krwawienie. Pojedynczy pasożyt ssie krew w ilości ok. 0,15 ml dziennie. Żyje w jelicie do 5 lat. Patogeneza
zależy od liczby pasożytów. Ok. 10 osobników powoduje lekką anemię, ok. 100 wywołuje u człowieka
chorobę zwaną ancylostomatozą, blednicą egipską lub tzw. chorobą tunelową (ze względu na zawleczenie i
występowanie u niektórych robotników kopiących tunele w Europie Południowej), która objawia się
stałymi krwotokami, silną anemią, zmianami w układzie nerwowym (apatia, śpiączka) i często kończy się
śmiercią. Samice po kopulacji składają jaja, które wydostają się z kałem żywiciela na zewnątrz. W
odpowiednich warunkach środowiska, po ok. 30 godz., wylęgają się larwy rabditowe. Larwy żyją w kale,
odżywiają się szczątkami organicznymi, przechodzą dwa linienia i przekształcają się w larwy
filariopodobne, które przenoszą się do wilgotnej ziemi lub do wody. Larwy filariopodobne nie odżywiają
się, mogą żyć bez pokarmu ok. miesiąca, są stadiami inwazyjnymi. Do organizmu żywiciela dostają się
poprzez skórę, rzadko przez przypadkowe połknięcie, i wnikają albo wprost, albo poprzez naczynia
limfatyczne do naczyń krwionośnych. Z prądem krwi przemieszczają się do płuc, oskrzeli, następnie z
oskrzeli przemieszczają się do układu pokarmowego. W układzie pokarmowym, po 5 dniach, przechodzą
trzecie linienie, po którym wykształcają się płytki z ząbkami. Po czwartym linieniu, to jest po ok. 7 — 10
tygodniach od zakażenia, tęgoryjce osiągają dojrzałość płciową. Choroba wywoływana u człowieka przez
te pasożyty znana jest od dawna. Jej objawy, pod nazwą „aaa", zostały opisane w papirusach egipskich,
sporządzonych w XVI w. p.n.e.
Necator americanus jest pasożytem zbliżonym budową i biologią do tęgoryjca. Pierwotną ojczyzną
tego gatunku była Azja i Afryka, a w dobie handlu niewolnikami gatunek rozprzestrzenił się w obu
Amerykach. Larwy odżywiają się bakteriami. Samice produkują dziennie do 10000 jaj.
Rząd: Ascaridida
Otwór gębowy otoczony 3 lub 6 wargami albo warg brak. Jama gębowa niewielka. Gardziel
cylindryczna lub gruszkowata, oddzielona od jelita przewężeniem. Układ wydalniczy w kształcie litery H.
Wyraźny dymorfizm płciowy. Postacie dojrzałe pasożytują u kręgowców.
Glista ludzka — Ascaris lumbricoides (Ryc. 113), pasożytuje przeważnie u dzieci w wieku do
lat 10. Samice osiągają ok. 25, samce ok. 20 cm długości. Samice produkują dziennie ok. 200000 jaj.
Jaja wydostają się na zewnątrz z kałem żywiciela, do rozwoju zarodkowego niezbędne jest środowisko
zawierające tlen i odpowiednia temperatura. Powstałe w wyniku rozwoju zarodkowego larwy nie
uwalniają się w środowisku zewnętrznym z osłon jajowych; w ziemi, w sprzyjających warunkach,
mogą przetrwać do ok. 5 lat. Larwy giną w temp. powyżej 37°C, poza tym są wrażliwe na ultrafiolet, i
wysychanie. Człowiek zakaża się przez usta (m. in. źródłem zakażeń dzieci są piaskownice). Po
połknięciu, larwa uwalnia się z osłon jajowych, poprzez ścianę jelita przemieszcza się do układu
krwionośnego, przebywa jakiś czas w wątrobie, następnie wędruje do serca, a stąd do płuc. Przez
pęcherzyki płucne larwy dostają się do tchawicy i przez krtań do żołądka. Z żołądka przemieszczają
się do jelita, gdzie dojrzewają. Pełny rozwój glisty w organizmie człowieka trwa ok. 2 miesiące.
Dojrzałe glisty żyją ok. 18 miesięcy. Glistnica dotyka ok. 644 min ludzi rocznie. W Polsce obejmuje
ok. 65% populacji, zwłaszcza na wsiach. Patogenność zależy od osobniczej wrażliwości.
Bezobjawowe nosicielstwo cechuje przede wszystkim dorosłych. Główną rolę chorobotwórczą
odgrywają toksyny produkowane przez glisty. Stała intoksynacja powoduje u dzieci zakażonych
zaburzenia funkcji układu pokarmowego i nerwowego oraz uczulenia. Najcięższe schorzenia są
wynikiem nieprawidłowej lokalizacji larw w organizmie żywiciela, np. w mózgu, mięśniu sercowym.
Przy dużym zakażeniu może dojść do zaczopowania światła jelita, albo przewodów żółciowych w
wątrobie.
Glista świńska — Ascaris suum wykazuje podobną biologię jak glista ludzka. Przy czym larwy

191
tego gatunku bytują w dżdżownicach i kałożernych żukach, u których nie dojrzewają, zachowując
inwazyjność.
Glista końska — Parascaris eguorum, występuje u koni i bydła.
Owsik ludzki — Enterobius vermicularis (Ryc. 119), pasożytuje w tylnej części jelita
cienkiego i w jelicie grubym. Samica dochodzi do 15, samiec do 5 mm długości. Owsik jest pasożytem
kosmopolitycznym. W Polsce zakażonych jest ok 50% dzieci, w domach dziecka, internatach
zakażenie dochodzi niekiedy do 100%. Zakażenie następuje przez połknięcie jaj. W jelicie cienkim z
jaj wylęgają się larwy, które po upływie ok. 2-4 tygodni osiągają dojrzałość płciową. Samice, po kopulacji,
przemieszczają się przez prostnicę na zewnątrz odbytu (najczęściej podczas snu żywiciela) i składają jaja
pomiędzy fałdami odbytu. Pojedyncza samica produkuje ok. 12000 jaj. Po ok. 4 — 6 godz., pod osłonami
jajowymi, rozwijają się larwy inwazyjne. Część jaj może się uwolnić z osłon jajowych pomiędzy fałdami
odbytu i może wniknąć do układu pokarmowego. Owsica jest głównie chorobą okresu dziecięcego. Jej
przebieg zależy od liczby pasożytów i odporności żywiciela. Ze względu na silny świąd w okolicy odbytu,
powodowany przez samice, chorzy na owsice źle sypiają, czemu towarzyszą zwiększona pobudliwość,
nudności, bóle brzucha, nieprawidłowe wypróżniania. Owsica rozprzestrzenia się poprzez przenoszenie jaj
na rękach, poprzez zanieczyszczone jajami pożywienie, bieliznę pościelową i osobistą.
Ryc. 119. Owsik ludzki — Enterobius vermicularis, samica;
d — otwór odbytowy, g — gardziel, j — jajnik, m — macica,
o — otwór gębowy, p — płciowy

Nerkowiec miedniczkowy — Dioctophyme renale, jest dużym nicieniem, samice dochodzą do ok.
100, samce do ok. 45 cm, przy szerokości ok. 5 mm. Jest jaskrawo czerwono zabarwiony. Pasożytuje w
miedniczkach nerkowych psów, kotów, wilków, lisów, a także u szczurów i okazjonalnie u człowieka. Do
rozwoju wymaga żywiciela pośredniego (skąposzczeta). Jaja, wydalone z moczem żywiciela, zawierają
zarodki w stadium 2 blastomerów, które po dostaniu się do wody rozwijają się w inwazyjne larwy, nie
opuszczające osłon jajowych. Po połknięciu jaja przez skąposzczeta wylęga się larwa, która usadawia się w
brzusznym naczyniu krwionośnym, linieje i staje się inwazyjną dla żywiciela ostatecznego. Żywiciel
ostateczny zaraża się przez połknięcie skąposzczeta z larwami. W rozprzestrzenianiu się pasożyta
odgrywają też rolę ryby, które odżywiając się skąposzczetami są przejściowymi żywicielami larw. Ryby są
głównym źródłem zakażeń ssaków mięsożernych oraz człowieka. Larwy dostają się z układu pokarmowego
żywiciela do jamy brzusznej i dalej do wątroby, a ostatecznie do miąższu nerki, najczęściej prawej
(położonej po stronie wątroby). U człowieka zakażenie wiąże się z napadami kolki nerkowej,
krwiomoczem i mocznicą.
Podgromada: Spiruria
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Gardziel zróżnicowana na część mięśniową i gruczołową, z gruczołami wielo- lub jednokomórkowymi.
Układ wydalniczy w kształcie wideł skierowanych ku tyłowi ciała. Pasożyty pierścienic, mięczaków,
stawonogów i kręgowców. Rozwój bez żywicieli pośrednich lub z jednym żywicielem pośrednim.
Podgromadę rozdziela się na 2 rzędy, w zależności do budowy gardzieli.
Rząd: Spirurida
Wargi w liczbie 6, 4, 2; u nielicznych gatunków wargi nie występują. Otwór gębowy otoczony
wieńcem oskórkowych ząbków. Gardziel z gruczołami wielokomórkowymi. Pasożyty pierścienic,
mięczaków i kręgowców. Filaria bankrowtowa — Wuchereria bankrofti, jest pasożytem człowieka,
występuje w strefach tropikalnych i subtropikalnych, okazyjnie w Europie Południowej. Samice
osiągają długość do 10, samce do 4 cm. Dojrzałe postacie pasożytują w naczyniach chłonnych. Samice
są żyworodne. Larwy, zwane mikrofilariami, okresowo przebywają w obwodowych naczyniach
krwionośnych, skąd dostają się do żywicieli pośrednich, którymi są komary. W komarach, mikrofilarie
przekształcają się w larwy inwazyjne, które przechodzą do narządów gębowych i stąd, w trakcie ssania
krwi przez komara, dostają się do żywiciela ostatecznego. W naczyniach chłonnych żywiciela
ostatecznego, po ok. roku lub po dwóch latach, osiągają dojrzałość płciową. Filaria wywołuje

192
zaburzenia w funkcji układu chłonnego, alergie, często wywołuje także słoniowatość kończyn dolnych,
moszny, prącia, czy piersi.
Rząd: Camallanida
Warg brak. Gardziel z gruczołami jednokomórkowymi. Pasożyty kręgowców. Smok medyjski
(synonimy: filaria podskórna, nitkowiec podskórny, riszta, robak medyjski) — Dracunculus
medinensis, jest jednym z najdawniej znanych pasożytów człowieka. Występuje w strefach
tropikalnych. Atakuje ok. 50 min ludzi rocznie. Pasożytuje także u małp, psów, koni, bydła i innych
ssaków. Samice osiągają długość do 12, samce do 4 cm. Samice są żyworodne. Żywicielami
pośrednimi są oczliki. Żywiciele ostateczni zakażają się przez połknięcie wody z oczlikami
zakażonymi larwami smoka medyjskiego. W przewodzie pokarmowym żywiciela ostatecznego larwy,
uwolnione z nadtrawionych oczlików, dojrzewają, kopulują i zapłodnione samice wędrują miesiącami
w organizmie żywiciela, aż ostatecznie usadawiają się w tkance podskórnej kończyn dolnych. W
miejscu lokalizacji pasożyta powstaje pęcherz wrzodowy. Przy zetknięciu się z wodą pęcherz pęka i
przez powstałą szczelinę wysuwa się częściowo samica. W dalszej kolejności pęka wór powłokowy
samicy i przez powstały otwór wysuwa się macica, która również pęka i w ten sposób z macicy do
wody wydostają się larwy. Opisany proces powtarza się wielokrotnie aż do całkowitego opróżnienia
macicy z larw. Uwolnione larwy wnikają do oczlików, dwukrotnie linieją i po ok. 2 tyg. stają się
inwazyjnymi. U człowieka nie usunięcie pasożyta z pęcherza wrzodowego prowadzi do zapalenia
naczyń chłonnych i żył i do powstawania miejscowych zgorzeli.
Podgromada: Diplogasłeria
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Jama gębowa u większości gatunków uzbrojona. Gardziel złożona z mięśniowego trzonu,
przewężenia i z rozszerzonej części gruczołowej. Pasożyty owadów, roślin i niektórych kręgowców.
Podgromadę rozdziela się na trzy rzędy, w zależności od budowy przedniego odcinka ciała i gardzieli.
Rząd: Diplogasterida
Otwór gębowy otoczony 6 wargami. Jama gębowa wydłużona. Silnie rozbudowany trzon
gardzieli, cylindryczny. Część gruczołowa gardzieli o kształcie gruszkowatym. Pasożyty płazów,
gadów i nielicznych ssaków.
Rząd: Aphelenchida
Zespół wargowy oddzielony przewężeniem od reszty ciała. W jamie gębowej sztylet. Trzon
gardzieli zróżnicowany na część przednią cylindryczną i część tylną obszerną, zastawkowato
poprzewężaną. Część gruczołowa gardzieli o kształcie gruszkowatym. Pasożyty niektórych
bezkręgowców, głównie owadów i wyższych roślin.
Rząd: Tylenchida
Wargi silnie zredukowane. Część wargowa wyraźnie sześciopromienista. W jamie gębowej
wysuwany sztylet. Gardziel wyraźnie zróżnicowana na trzon (z dwoma podstrukturami, jak w
poprzednim rzędzie), przewężenie i część gruczołową rozszerzoną, bańkowatą. Układ wydalniczy
asymetryczny. Pasożyty owadów zewnętrzne i wewnętrzne, pasożyty wewnętrzne roślin, dwa gatunki
wolno żyjące.
Węgorek niszczyciel — Tylenchus (synonim: Anguind) tritici, 2 — 6 mm długi, atakuje
pszenicę. W ziarnach, jeszcze w kłosach, bytują larwy w stanie anabiozy. Po dostaniu się ziarna do
gleby, larwy budzą się z życia utajonego i wnikają do kiełkujących zbóż ozimych, w których zimują.
W okresie wzrostu zbóż larwy dostają się do łodyg, a w okresie kwitnienia do kwiatów. Dojrzewają,
kopulują i samice składają jaja, w których szybko rozwijają się larwy. Larwy lokują się w słupkach i
pręcikach kwiatów, a w miejscach ich lokalizacji powstają wyrosła. Po wykształceniu się ziaren, larwy
wchodzą w stan anabiozy.
Węgorek niszczyk — Tylenchus dipsaci jest pasożytem żyta.
Mątwik buraczany — Heterodera schachtii, jest pasożytem buraków cukrowych. Larwy
pierwszego stadium mątwika z ziemi dostają się do warstwy korowej korzeni buraków. Samce po
osiągnięciu dojrzałości płciowej wracają do ziemi. Samice tkwią pod korą korzeni. Tkanki korzeni
pękają, na skutek wzrastania pasożytów i odsłaniają dojrzałe samice. Samce bytujące w glebie
przystępują do kopulacji. Samice są żyworodne. Po ok. miesiącu od zapłodnienia rodzą larwy, które

193
wydostają się do gleby i zakażają dalsze buraki. Samice z larwami mogą się encystować, w tym stanie
mogą wypadać z korzeni do gleby, gdzie mogą przetrwać ok. 6 lat. Jeżeli powstają odpowiednie
warunki, cysty pękają i uwalniają się larwy. Pobudzająco działają na larwy korzenie buraków, a także
innych roślin. Mątwik powoduje tzw. przeburaczenie gleby, tj. stałe obniżanie się plonów buraków
cukrowych, na polach corocznie obsadzanych tą rośliną. Dobre wyniki w zwalczaniu mątwika daje
płodozmian z okresowym sadzeniem cykorii, która szczególnie pobudza cysty do uwalniania larw, a sama
nie jest atakowana przez tego pasożyta. Larwy uwolnione z cyst nie znajdują odpowiedniego pożywienia i
giną.
Mątwik ziemniaczany — Heterodera rostochiensis jest pasożytem ziemniaka.

194
 ZESTAWIENIE SYSTEMATYKI NICIENI
Typ: nicienie — Nematoda
Gromada: Adenophorea
Podgromada: Enoplia
Rząd: Enoplida
Rząd: Isolaimida
Rząd: Mononchida
Rząd: Dorylaimida
Rząd: Trichocephalida
Rząd: struńce — Mermithida
Rząd: Muspiceida
Podgromada: Chromadona
Rząd: Araeolaimina
Rząd: Chromadorida
Rząd: Desmoscolecida
Rząd: Desmodorida,
Rząd: Monhysterida
Gromada: Secernentea
Podgromada: Rhabditida
Rząd: Rhabditia
Rząd: Strongylida
Rząd: Ascaridida
Podgromada: Spiruria
Rząd: Spirurida
Rząd: Camallanida
Podgromada: Diplogasteria
Rząd: Diplogasterida
Rząd: Aphelenchida
Rząd: Tylenchida

FILOGENEZA NICIENI
Nicienie pod względem organizacji morfologicznej wykazują mało podobieństw do innych wtórnojamowców
pozornych. Swoistość budowy nicieni podkreślają: brak protonefrydiów, im właściwe narządy wydalnicze, im
właściwe komórki mięśniowe i brak rzęsek (nawet plemniki są ich pozbawione). Trudno je także porównywać z
typami zaliczanymi do wtórnojamowców właściwych. W obrębie wtórnojamowców pozornych mają dwie cechy
wspólne z brzuchorzęskami: podobnie wykształcony naskórek, składający się z wielu warstw i występowanie w
gardzieli komórek mioepitelialnych. Na tej podstawie część systematyków zakłada, że nicienie należy wyprowadzać z
brzuchorzęsków, które w obrębie wtórnojamowców pozornych są prymitywniejsze niż nicienie. Trudno ten pogląd
przyjąć za właściwy, gdyż brzuchorzęski są mało plastyczne, wykazują słabe zróżnicowanie struktur
morfologicznych. Najprawdopodobniej obie grupy miały wspólnego przodka i dalej rozwijały się w oddzielnych
liniach.

Najprymitywniejszymi formami nicieni są gatunki morskie, morze było kolebką typu. W obrębie typu,
gromada Adenophorea jest niewątpliwie prymitywniejsza i z niej należy wyprowadzać gromadę Secernentea (Ryc.
120). U przedstawicieli Adenophorea występuje prostszy układ wydalniczy, zawiązujący się w ontogenezie
przedstawicieli drugiej gromady i zastępowany układem wyżej uorganizowanym z kanałami wydalniczymi. Poza tym,
w obrębie Adenophorea przeważają formy wolno żyjące, w gromadzie Secernentea przeważają pasożyty, nicienie o
bardziej złożonej biologii.
Nicienie są grupą wyspecjalizowaną. Należące do nich gatunki są szczególnie przystosowane do życia pomiędzy
szczątkami organicznymi, w osadach dennych zbiorników wodnych, w glebie, w tkankach zwierząt i co jest rzadkie u
pasożytów, w tkankach roślin. Stąd można wnioskować, że są najprawdopodobniej ślepą gałęzią drzewa rodowego

195
wielokomórkowców (Ryc. 294). W obrębie wyższych typów wtórnojamowców pozornych najbardziej zbliżone są
budową do nitnikowców, nie wiadomo jednak czy są grupą wyjściową dla nich (zob. też filogeneza nitnikowców),
gdyż dowodów bezpośrednich paleontologicznych brak.

196
 15. Typ: nitnikowce — Nematomorpha
Synonimy: drucieńce, Gordiacea
Diagnoza: wtórnojamowce pozorne o ciele nitkowatym, od 10 cm do l m długim, o średnicy nie
przekraczającej l mm, układzie pokarmowym silnie zredukowanym; postacie dojrzałe żyją wolno,
larwy są pasożytami skorupiaków i tchawkowców.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Typ jest nieliczny, obejmuje ok. 230 gatunków. Postacie dojrzałe są zawsze wydłużone (od 10
cm do ok. l m długie), o średnicy do l mm, na przekroju obłe (Ryc. 103E). Żyją wolno, w morzach,
wodach słodkich, w wilgotnej ziemi. Postacie larwalne są pasożytami skorupiaków albo tchawkowców
(owadów, rzadziej wijów). Są kosmopolityczne, przy czym głównie występują w strefach
umiarkowanych i ciepłych.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Ciało nitnikowców jest zabarwione mleczno, żółtawo lub brązowo. Przód i tył ciała są tępo
zakończone. U większości gatunków tył ciała jest rozszczepiony na 2 lub 3 płaty. Nitnikowce,
podobnie jak reszta obleńców, nie mają układów oddechowego i krwionośnego, poza tym nie mają
układu wydalniczego.
Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Ciało pokryte jest worem powłokowym, z grubym oskórkiem, złożonym z 2
warstw. Warstwa zewnętrzna jest homogeniczna (Ryc. 121 A). Na powierzchni zróżnicowana w
brodawki o różnych kształtach, w których mogą być osadzone szczecinki lub włoski oskórkowe (Ryc.
121 B). Niżej leży warstwa włóknista (Ryc. 121A).
Oskórek wytwarza hipoderma, o komórkach kostkowych lub cylindrycznych (Ryc. 121A).
Hipoderma u większości gatunków tworzy brzuszne zgrubienie, u gatunków morskich występują dwa
zgrubienia: grzbietowe i brzuszne. Natomiast, co różni nitnikowce od nicieni, nie występują zgrubienia
boczne. Komórki mięśniowe wora powłokowego tworzą włókna podłużne, nie występują mięśnie
okrężne. W rzędzie Gordiacea komórki mięśniowe, pod względem cytologicznym, są podobne do komórek
mięśniowych nicieni, a w rzędzie Nectonematida do komórek mięśniowych kolcogłowów, gdyż ich części
kurczliwe, zawierające włókna kurczliwe, otaczają części sarkoplazmatyczne.

Ryc. 121. Nitnikowce

A — fragment przekroju przez pokrycie ciała,
B — przez warstwę areolarną oskórka w powiększeniu,
C — larwa;
a — warstwa areolarną,
c — mięsień wciągacz ryjka,
d — mięśnie podłużne,
h — warstwa homogeniczna oskórka,
j —jelito,
ł — warstwa włóknista oskórka,
n — naskórek,
o — odbyt,
p — pseudocel,
r — ryjek,
z — mezenchyma

U niektórych gatunków, pomiędzy oskórkiem i naskórkiem, występują ziarna pigmentu, nadające

ciału odpowiednią barwę.
Układ nerwowy. Centralny układ nerwowy składa się ze skupienia komórek nerwowych leżących z
przodu ciała, uznawanego za odpowiednik zwojów mózgowych u innych obleńców i z pni nerwowych
leżących w zgrubieniach hipodermy. U niektórych gatunków w przednim zespole komórek nerwowych
można wyróżnić parzyste zwoje. Od zespołu przednich komórek nerwowych odchodzą 3 nerwy łączące się

197
ze sobą i przechodzące w pień brzuszny, leżący w brzusznym zgrubieniu naskórka lub w pnie brzuszny i
grzbietowy, jeżeli występują brzuszne i grzbietowe zgrubienia naskórka (u gatunków morskich). W tyle
ciała występuje zwój kloakalny, do którego dochodzi pień brzuszny.
Narządy zmysłów reprezentowane są przez brodawkowate struktury oskórka.
Jama ciała, pseudoceloma, jest różnie wykształcona. U przedstawicieli Gordiacea jest wypełniona
komórkami parenchymalnymi, pozostawiającymi pomiędzy narządami wewnętrznymi i ścianą ciała,
niewielkie przestrzenie wypełnione płynem. U Nectonematida pseudoceloma jest obszerna, komórek
parenchymatycznych jest niewiele.
Układ pokarmowy u larw i form młodocianych ma postać rury, zróżnicowany jest na jelito
przednie, środkowe i tylne, o światłach w różnym stopniu zacieśnionych. Otwór gębowy położony jest na
przodzie ciała szczytowo lub po stronie brzusznej, otwór kloakalny na końcu ciała pomiędzy płatami
tylnymi. Larwy pobierają pokarm z ciała żywiciela. Postacie dojrzałe nie odżywiają się. Mają przewód
pokarmowy w różnym stopniu uwsteczniony. Najsilniej uwstecznione jest jelito przednie, które może być
przekształcone w lity pas komórek, albo może być całkowicie zredukowane. Układ pokarmowy u postaci
dojrzałych prawdopodobnie pełni funkcje wydalnicze.
Oddychanie. Nitnikowce oddychają całą powierzchnią ciała. Postacie dojrzałe są wrażliwe na
warunki tlenowe, larwy mogą oddychać beztlenowe.
Układ rozrodczy. Nitnikowce są rozdzielnopłciowe, samce są najczęściej większe i bardziej
aktywne niż samice, które często pędzą prawie nieruchome życie. Gonady są wydłużone i nieparzyste lub
parzyste.
Żeński układ składa się z jajnika lub jajników, jajowodów i macicy uchodzącej do kloaki. Na
jajowodach, w okresie rozrodu powstają boczne uwypuklenia, w których dojrzewają jaja. Pojedyncza
samica produkuje ok. miliona jaj. Układ rozrodczy samców jest podobnie wykształcony jak układ
rozrodczy samców nicieni, ale nie występują spikule. Nasieniowód otwiera się do kloaki.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Jaja składane są do wody. Bruzdkowanie jest całkowite, prawie równomierne i niezdeterminowane.
Powstaje celoblastula, gastrulacja zachodzi przez wpuklenie. W wyniku rozwoju zarodkowego, w rzędzie
Gordiacea, powstaje larwa mająca stożek gębowy z 3 sztyletami (Ryc. 121 C) oraz ryjek uzbrojony
oskórkowymi kolcami, wciągany do tułowia. Ryjek i tułów pokryte są pierścieniowanym oskórkiem.
Zewnętrznie larwa przypomina dojrzałego ryjkogłowa. Rozwój Nectonematida jest nieznany. Larwy
Gordiacea początkowo prowadzą wolny tryb życia, do dalszego rozwoju muszą być połknięte przez
żywiciela, albo czynnie za pomocą stożka i ryjka wwiercają się do wnętrza ciała żywiciela. Larwy, którym
przez dłuższy czas nie udaje się dostać do żywiciela, mogą się encystować. Cysty, po biernym dostaniu się
do żywiciela uwalniają larwy, które rozwijają w postacie dojrzałe, opuszczają żywiciela i kopulują. Pękanie
ściany ciała żywiciela i wyjście nitnikowców odbywa się wtedy, gdy żywiciel znajdzie się w pobliżu wody.
W przypadku gdy żywiciel, do którego wniknęła larwa, jest bardzo małych rozmiarów, wzrost
larwy zostaje zahamowany i może dalej zachodzić tylko po zjedzeniu pierwszego żywiciela przez
większego osobnika. Tego rodzaju proces mógł być źródłem powstania w filogenezie rozwoju osobniczego
pasożytów cechujących się zmianą żywiciela.
REGENERACJA
Nitnikowce nie mają zdolności do regeneracji. Natomiast osobliwie reagują na uszkodzenia
mechaniczne. Odcięcie dużych części ciała samca lub samicy nie przerywa kopulacji. Rozdzielone części
mogą żyć do kilku tygodni.
SYSTEMATYKA
Typ rozdziela się na 2 rzędy, głównie w zależności od wykształcenia pseudocelu.
Rząd: Gordiacea
Parenchyma obfita, wypełnia dość szczelnie pseudocel. Tylko brzuszne zgrubienie hipodermy.
Gonady parzyste. Postacie dojrzałe żyją w wodach słodkich i wilgotnej ziemi; larwy są pasożytami
tchawkowców, głównie owadów.
Gordius wodny (synonimy: nitnik wodny, drucieniec wodny) — Gordius aquaticus, jako postać
dojrzała żyje w wodach słodkich. Larwy pasożytują w odwłokach owadów, w których osiągają do ok. l m
długości. W wodzie dojrzałe osobniki, w okresie kopulacji, tworzą „węzeł gordyjski" (Gordius = w
przenośni węzeł gordyjski). Samice składają jaja połączone wydzieliną macicy w sznury, do ok. 1,5 cm
długie, zawierające do 150000 jaj. Larwy gordiusa osadzają się w odwłokach owadów, odżywiają się
ciałem tłuszczowym i następnie gonadami. Owady zakażone larwą gordiusa, nawet typowo lądowe, nie

198
związane ze środowiskiem wodnym, w okresie dojrzałości płciowej pasożyta wykazują silny pociąg do
kontaktu ze zbiornikiem wodnym, co pozwala na uwolnienie pasożyta.
Rząd: Nectonematida
Komórki parenchymy nieliczne, pseudocel obszerny. Dwa zgrubienia hipodermy. Gonady
nieparzyste. Postacie dojrzałe żyją w morzach, larwy są pasożytami skorupiaków.
Nectonema agile reprezentowana jest przez morskie postacie pelagiczne oraz larwy pasożytujące u
skorupiaków.
FILOGENEZA NITNIKOWCÓW
Nitnikowce w ogólnej budowie nawiązują do nicieni i najprawdopodobniej od nich pochodzą.
Spośród nicieni najbardziej spokrewnione są ze struńcami, których larwy pasożytują głównie w ciele
owadów. Od nicieni różnią się prościej zbudowanym oskórkiem, brakiem bocznych zgrubień hipodermy,
prostszym układem nerwowym, występowaniem parenchymy u przedstawicieli rzędu Gordiacea oraz
brakiem układu wydalniczego. Niektórzy systematycy sądzą, że typ jest sztuczny, a dwa wyróżniane rzędy
powstały w odrębnych liniach ewolucyjnych. Gordiacea wyprowadzają z ryjkogłowów, ze względu na
morfologię larwy, nawiązującą do przedstawicieli tego typu, a Nectonematida wyprowadzają z nicieni
(Ryc. 122). Dowodów bezpośrednich, dla uzasadnienia tych poglądów brak.
NICIENIE —• -------------------------------- NECTONEMATIDA
NITNIKOWCE
RYJKOGŁOWY -------------------------------------------------------------------------- GORDIACEA'

Ryc. 122. Filogeneza nitnikowców. Fenogram

Nitnikowce są niewątpliwie ślepym odgałęzieniem drzewa rodowego wielokomórkowców (Ryc.

294), są grupą szczególnie przystosowaną do pasożytowania tylko w stadiach larwalnych, co jest ogólnie
biorąc rzadkie.

199
 16. Typ: kolcogłowy — Acanthocephala
Diagnoza: wtórnojamowce pozorne, mające ryjek uzbrojony hakami; w stadiach dojrzałych pasożytują w układach
pokarmowych kręgowców, larwy pasożytują u bezkręgowców.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Wszystkie kolcogłowy są pasożytami. Postacie dojrzałe pasożytują w jelitach ryb, płazów, ptaków,
głównie związanych z wodą i niektórych ssaków, w tym niekiedy u człowieka. Największa liczba
kolcogłowów pasożytuje u ryb morskich i słodkowodnych. Larwy są pasożytami skorupiaków, owadów,
rzadziej wijów i wyjątkowo pijawek. Odznaczają się stosunkowo małą specyficznością, określony gatunek
pasożyta, w obu postaciach, może bytować u przedstawicieli różnych rzędów, a nawet gromad, stąd
kolcogłowy należą do zwierząt kosmopolitycznych. Znaczenie chorobotwórcze i gospodarcze tej grupy jest
mniejsze niż płazińców i nicieni, niemniej mają szkodliwe znaczenie w hodowli ryb, kaczek, gęsi, czy
świń, przy czym w przemysłowym chowie trzody chlewnej, ze względu na brak bezpośredniego kontaktu
świń ze środowiskiem zewnętrznym, zakażenie tym pasożytem nie występuje. Znanych jest ok. 800
gatunków. Występują w różnej liczbie w układach pokarmowych gospodarzy, od kilku osobników do ok. l
200.
Kolcogłowy są przeważnie niewielkimi zwierzętami, większość z nich ma tylko parę cm długości,
formy dochodzące do l m są rzadkie. Wykazują wiele przystosowań do pasożytnictwa. Mają ryjek z
kolcami lub hakami (fot. 6), służący do przyczepiania się do ściany jelita. Nie mają układów pokarmowego,
oddechowego i krwionośnego. Pod względem niektórych cech przypominają inne obleńce (wór
powłokowy, pseudocel, eutelia), ale mają także wiele cech wyjątkowych, nie spotykanych w innych
grupach zwierząt, do których należy przede wszystkim brak w stadiach dojrzałych nabłonków, które są
zastąpione przez syncycja.
Przedstawiciele typu mają najczęściej mleczną barwę, część gatunków jest żywo zabarwiona, a wtedy
barwa ich ciała pochodzi od wchłoniętych pokarmów.

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Ciało ma kształt obły, robakowaty (fot. 6A), wydłużony. Wyróżnia się w nim trzy odcinki: ryjek,
szyjkę i tułów.
Ryjek jest narządem czepnym. Ma mniejszą średnicę niż reszta ciała (Ryc. 123A —C), jest
walcowaty, wrzecionowaty lub kulisty. Jest uzbrojony w liczne haczykowate wytwory naskórka,
zbudowane z białek. Wciągany jest, za pomocą mięśni wciągaczy, do mięśniowej pochwy, położonej u
nasady ryjka i przyczepionej do ściany ciała dwoma mięśniami.
Ryc. 123. Kolcogłowy
A — Acanthocephalus sp., samica,
B — Acanthogyrus sp., samiec,
C — przekrój przez przednią okolice ciała,
D — przekrój poprzeczny przez naskórek;
b — błona podstawna, c — mięsień pochewki ryjka, d —
dzwon maciczny, e — mięsień lemniska, g — glikokaliks, i —
prącie, j —jaja, k — kanalik nasienny, l — lemnisk, ł —
kanał, m — macica, n — naskórek z kanałami, o — pochewka
ryjka, p — pochwa, r — ryjek, s — nasieniowód, ś —
warstwa pilśniowa, t —jądro, u — wakuola, ó —jądro
komórkowe, y — oskórek, w — więzadło

Szyjka tworzy przewężenie, oddzielające ryjek od tułowia, nie jest pokryta kolcami i może być
wraz z ryjkiem wciągana do tułowia.

200
 Tułów jest największą częścią ciała. Może być od zewnątrz gładki, może być w części przedniej
lub cały pokryty wytworami naskórka w postaci brodawek lub kolców, a u niektórych gatunków jego
ściana wykazuje zewnętrznie okrężne rowki, tworzące pierścieniowanie. Stronę brzuszną tułowia można
określić na podstawie lokalizacji otworu płciowego.
Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Ciało obejmuje wór powłokowy, zbudowany z naskórka, skórka (dermis) i
mięśni. Naskórek jest syncycjalny. Od zewnątrz, podobnie jak u tasiemców, pokryty jest glikokaliksem
(Ryc. 123D). Poniżej występuje trójwarstwowa błona, przez niektórych cytologów uznawana za cienki
oskórek powstający, podobnie jak u wrotków, wewnątrznaskórkowo (a nie jako wydzielina na
zewnątrz). Pod błoną położona jest cienka homogeniczna warstwa cytoplazmatyczna z licznymi
mikroporami, które prowadzą do mikrokanałów silnie porozgałęzianych, występujących w grubszej
warstwie homogenicznej leżącej poniżej. Dalej, występują gruba warstwa z dużymi wakuolami i równie
gruba warstwa mająca wygląd pilśni, zbudowana z warstewek ułożonych pod różnymi kątami. Najniżej
położona warstwa naskórka jest szczególnie gruba, zbudowana jest ze struktur włóknistych, ułożonych
okrężnie w stosunku do długiej osi ciała. Zawiera nieliczne duże jądra komórkowe, występujące w stałej
liczbie, charakterystycznej u postaci młodocianych dla gatunku i charakterystycznie rozmieszczone, np.
występuje 5 jąder po stronie grzbietowej i l po stronie brzusznej. Ta stała liczba tylko u form
prymitywnych zachowuje się przez całe życie. U większości kolcogłowów, w miarę dojrzewania
osobnika, zwiększa się liczba jąder komórkowych naskórka, w wyniku kariokinez. Osobliwością tej
części naskórka jest występowanie w niej kanałów i zatok wypełnionych płynem. Kanały tworzą system
sieci, albo są rozmieszczone podłużnie w stosunku do długiej osi ciała. Zespół kanałów można podzielić
na dwie części. Jedna obejmuje ścianę tułowia, a w nim dwa długie kanały przebiegające po bokach
ciała, po stronie brzusznej lub grzbietowej oraz liczne odgałęzienia tych pni. Druga część obejmuje
ściany ryjka, szyjki i lemniski, taśmowate struktury, skierowane do pseudocelu w kierunku końca ciała,
będące wyroślami tylnych części naskórka szyjki (Ryc. 123C). Omówione dwie części kanałów nie
łączą się ze sobą. Pierwszy system kanałów w naskórku odpowiada układowi limfatycznemu u
wyższych typów zwierząt wielokomórkowych. W jego płynie występują substancje odżywcze, które
kolcogłowy pobierają endoosmotycznie. Szczególnie licznie występują lipidy. Znaczenie lemnisków jest
sporne. Niektórzy przyjmują, że pośredniczą one w odżywianiu ryjka. Ryjek ma szczególnie grubą
ścianę, tkwi w tkance żywiciela, a zatem trudniej resorbuje pokarm. Lemniski, według tych badaczy,
służą jako magazyny pokarmów dla ryjka. Według innych badaczy, lemniski są narządami
mechanicznymi, wspomagają ruchy ryjka. W czasie wciągania ryjka do tułowia gromadzą płyn
przepływający z jego zwężających się kanałów. Naskórek jest oparty na błonie podstawnej.
Pod naskórkiem występują cienka warstwa tkanki łącznej (dermis) oraz dwie warstwy mięśni,
okrężna i podłużna. Warstwa mięśni podłużnych ogranicza celomę. Mięśnie przypominają pod
względem histologicznym komórki mięśniowe nicieni, ponieważ są zróżnicowane na części zawierające
włókienka kurczliwe i części plazmatyczne nie zawierające włókienek, obejmujące jądra komórkowe.
Różnica dotyczy dwóch szczegółów, u kolcogłowów komórki mięśniowe tworzą syncycjum, a części z
włókienkami otaczają części cytoplazmatyczne.
Układ nerwowy jest zbudowany prosto. Centralny zwój nerwowy, odpowiadający głowowemu u
innych obleńców, położony jest w pochwie ryjka po stronie brzusznej. U nielicznych gatunków można
w nim wyróżnić od 72 — 86 drobnych podzwojów. Od niego ku przodowi wychodzą krótkie nerwy
unerwiające ryjek, a ku tyłowi boczne pnie nerwowe, położone w mięśniach wora powłokowego, dające
odgałęzienia do narządów wewnętrznych. U samców w tyle ciała występuje para zwojów, zwanych
płciowymi, połączonych komisu-rą, obsługujących narząd kopulacyjny.
Narządy zmysłów są słabo poznane, występują w postaci brodawek położonych na ryjku
szczytowo i bocznie. Funkcjonują jako chemoreceptory.
Jama ciała wypełniona jest płynem o dużym ciśnieniu osmotycznym. Pochewka występująca w
jamie ciała, do której wciągany jest ryjek, jest zbudowana wyłącznie z komórek mięśniowych,
ułożonych albo w jedną warstwę, dwie, albo wiele warstw. U niektórych gatunków pochewka po stronie
grzbietowej jest mięśniowa, a po stronie brzusznej błoniasta.
W części tułowiowej, jama ciała jest przegrodzona łącznotkankową strukturą, zwaną więzadłem
(ryc. 123A, B), charakterystyczną dla kolcogłowów. Więzadło ma kształt taśmy z jamą w środku
uchodzącą stałym otworem do pseudocelu, albo otworem pojawiającym się w okresie rozrodu. W jamie
więzadła produkowane są komórki rozrodcze (patrz dalej). Więzadło z jednej strony przyczepione jest

201
do pochewki ryjka, biegnie przez środek pseudocelu tułowia, a z drugiej strony dołączone jest albo do
gonoduktu albo do wora powłokowego w tylnym odcinku ciała. U części gatunków samce, albo samce i
samice, mają dwa więzadła: grzbietowe \ brzuszne, łączące się w jedno więzadło, mniej więcej pośrodku
tułowia.
Odżywianie. Kolcogłowy pobierają pokarm poprzez ścianę ciała, co ułatwiają liczne
mikrokanały i kanały w naskórku. Ściana ciała jest miejscem intensywnej przemiany materii, wykryto w
niej duże ilości lipidów, cholesterolu i glikogenu. W płynie jamy ciała występują enzymy proteolityczne
i amylazy, co wskazuje na zachodzenie intensywnych procesów metabolicznych także w tej części ciała.
Układ wydalniczy. Narządy wydalnicze występują tylko u prymitywnych kolcogłowów i są typu
protonefrydialnego. Są niewielkimi parzystymi strukturami, o kształcie miseczek, osadzonych na
gonoduktach. Pojedynczy narząd jest tworem syncycjalnym. Składa się z licznych kolbkowatych
struktur (do ok. 700), z kanałami i witkami w środku. Kanały obu narządów uchodzą albo do
pęcherza zbiorczego i dalej do kanału wydalniczego, albo uchodzą bezpośrednio do kanału
wydalniczego. U samic kanał wydalniczy otwiera się do macicy, u samców do przewodu
nasiennego. Razem narządy wydalnicze tworzą więc system urogenitalny.
Układ rozrodczy. Kolcogłowy są rozdzielnopłciowe. Dymorfizm płciowy jest wyraźny,
samice są najczęściej sześciokrotnie większe od samców.
Gonady, tak jak u wszystkich pasożytów, są silnie rozbudowane w okresie rozrodu. U
kolcogłowów są częścią więzadła, nie mają nabłonka płciowego. Są to zespoły komórek
mezodermalnych i komórek prapłciowych tworzące syncycja, które w okresie rozrodu rozrastają
się, a w nich komórki prapłciowe przekształcają się w gamety.
Jajniki są parzyste lub nieparzyste i jeżeli występują dwa więzadła, zlokalizowane są w
więzadle grzbietowym. W okresie rozrodu znacznie się rozrastają, przez co na więzadle powstają
uwypuklenia (Ryc. 123A). Powstałe z komórek prapłciowych oogonia odrywają się pakietami od
syncycjum, dostają się do kanału więzadła, gdzie dojrzewają, a następnie wypadają do pseudocelu
przez istniejący otwór, albo poprzez otwór powstający w okresie rozrodu. U nielicznych gatunków
oogonie dostają się do pseudocelu w wyniku rozpadania się więzadła. W jamie ciała oogonia
przekształcają się w oocyty (zachodzi mejoza) i w jamie ciała jaja zostają zapłodnione. Oocyty
dojrzewając zmieniają kształty, z kulistych stają się w zarysie owalne. Zmiana kształtu ma istotne
znaczenie w dalszych fazach rozrodu, gdyż komórki rozrodcze są sortowane na niedojrzałe i
dojrzałe, przez dzwon maciczny. Dzwon jest częścią składową dróg rodnych samicy. Zbudowany
jest tylko z tkanki łącznej i mięśni. U kolcogłowów nie występują w drogach rodnych nabłonki, co
jest osobliwością nie spotykaną w żadnej innej grupie zwierząt. Dzwon otwiera się szeroko do jamy
ciała, a w tylnej części ma dwa otwory, o średnicach odpowiadających średnicom niedojrzałych
oocytów (kulistych). Z boków zaopatrzony jest w dwie kieszenie, przechodzące w kanały, w
dalszym przebiegu łączące się ze sobą we wspólny kanał łączący się z macicą. Dzwon kurczy się
okresowo i połyka płyn jamy ciała wraz z oocytami. Następuje sortowanie oocytów, przez otwory
wracają do jamy ciała oocyty niedojrzałe kulisty, a owalne dostają się do kieszeni i poprzez kanały i
kanał wspólny do macicy. Z macicy, poprzez pochwę, wydalane są na zewnątrz organizmu samicy.
Parzyste jądra powstają jedne za drugim w więzadle samca, mniej więcej w 2/3 jego
długości (Ryc. 123B). Z jądrami łączą się krótkie kanały nasienne, przechodzące w nieparzysty
nasieniowód, część końcowa nasieniowodu zróżnicowana jest w kanalik wytryskowy, który
przechodzi w prącie wciągane do torebki kopulacyjnej. W niewielkiej odległości za tylnymi
jądrami, znajduje się zespół gruczołów syncycjalnych, w liczbie 6 lub 8, albo tworzących jednolite
syncycjum, zwanych cementowymi, które uchodzą do nasieniowodu i produkują substancje
zlepiające otwory płciowe samca i samicy w okresie kopulacji.
Gonodukty otwierają się po stronie brzusznej w tylnej części tułowia samicy lub samca.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Samice są jajożyworodne. Jaja bruzdkują całkowicie, spiralnie, nierównomiernie i
zdeterminowanie. Powstaje stereoblastula. Po powstaniu blastuli, komórki większe przemieszczają
się na część powierzchniową zarodka i ten proces jest określany jako gastrulacja. Po gastrulacji
zanikają granice komórkowe i powstaje syncycjum. W okresie organogenezy, powstają
poszczególne narządy oraz pseudocel, który rozwija się w wyniku rozsunięcia się określonej części

202
syncycjum.
Jaja wydostają się z odchodami żywiciela ostatecznego do wody lub ziemi. Zawierają larwy,
zwane akantorami, lancetowatego kształtu, wyposażone w liczne drobne kolce naskórkowe
pokrywające ciało oraz zespół większych kolców umieszczonych na przodzie ciała. Dalszy rozwój
zachodzi w żywicielu pośrednim, którym jest skorupiak, rzadko pijawka (dla gatunków
pasożytujących u kręgowców wodnych), albo owad lub wij (dla pasożytów kręgowców lądowych).
Niektóre kolcogłowy mają dwóch żywicieli pośrednich, zwłaszcza gatunki pasożytujące u ryb
drapieżnych. Pierwszym jest skorupiak, drugim ryba będąca pokarmem ryb drapieżnych. Z jaj,
które zostały połknięte przez żywiciela pośredniego, wydostaje się larwa akantorowa, która dostaje
się z jelita do jego jamy ciała, gdzie ulega otorbieniu i przekształca się w drugą postać larwalną,
zwaną akantellą. Ta druga postać larwalna ma ryjek i zawiązki wszystkich układów. Akantellą, po
dostaniu się do układu pokarmowego żywiciela ostatecznego, wraz z żywicielem pośrednim,
uwalnia się z cysty i wykształca w postać dojrzałą.
SYSTEMATYKA
Kolcogłowy rozdziela się na 3 gromady, głównie w zależności od wykształcenia kanałów
podłużnych naskórka.
Gromada: Palaeacanthocephala
Diagnoza: Kolcogłowy mające podłużne kanały w naskórku, o dużej średnicy, położone
grzbietowe i brzusznie, albo tylko grzbietowe.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Kanały podłużne w naskórku obszerne, położone grzbietowe i brzusznie, albo tylko
grzbietowe. Jądra komórkowe naskórka nieliczne. Tułów bez wyrostków naskórka, gładki lub
pierścieniowany. U niektórych gatunków protonefrydia. Dwa więzadła u samic. Gruczoły
cementowe u samców w liczbie 8. Pasożyty ptaków i ssaków lądowych. Żywicielami pośrednimi są
owady lub wije.
Należący do gromady kolcogłów olbrzymi — Macracanthorhynchus hirudinaceus, którego
samice osiągają do 50, samce do 15 cm długości, żyje w układzie pokarmowym świni, dzika, hieny,
kotowatych, a także naczelnych, w tym niekiedy u człowieka. Powoduje mechaniczne uszkodzenia
ścian układu pokarmowego i związane z tym owrzodzenia. Wydziela także toksyny. W przypadku świń,
głównie występuje u osobników w wieku powyżej 10 miesięcy.
Gromada: Archiacanłhocephala
Diagnoza: kolcogłowy z podłużnymi kanałami naskórka położonymi bocznie.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Gromada obejmuje gatunki mające podłużne kanały w naskórku położone bocznie. Jądra
komórkowe naskórka liczne, wtórnie podzielone. Tułów gładki lub pokryty kolcami, nie występuje
pierścieniowanie. Protonefrydiów brak. U samic więzadło pojedyncze, rozpada się w okresie rozrodu.
Gruczoły cementowe u samców w liczbie 6. Pasożyty ryb, płazów gadów, ptaków i ssaków.
Pomphorhynchus laevis pasożytuje w jelitach pstrągów, żywicielami pośrednimi są skorupiaki.
Polymorphus minutus ma niewielkie rozmiary ciała. Samice dochodzą do 15, a samce do 11 mm
długości. Pasożytuje u ptaków wodnych, niekiedy u wróblowatych. Żywicielami pośrednimi są
skorupiaki.
Gromada: Eoacanthocephala
Diagnoza: kolcogłowy mające kanały podłużne w naskórku, położone grzbietowe i brzusznie, o niewielkich średnicach, mniej
więcej równych średnicom kanałów okrężnych.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Gromada obejmuje gatunki mające podłużne kanały w naskórku o niewielkich średnicach,
prawie równych kanałom okrężnym. Jądra komórkowe naskórka szczególnie duże, nieliczne,
przeważnie w liczbie 6. Tułów gładki lub pokryty kolcami, nie występuje pierścieniowanie. Układu
wydalniczego brak. Dwa więzadła u samic. Gruczoły cementowe u samców jednolite. Pasożyty ryb,
płazów i ssaków.
FILOGENEZA KOLCOGŁOWÓW
Rozważania dotyczące filogenezy kolcogłowów są szczególnie trudne. Brakuje danych
paleontologicznych. U żyjących obecnie przedstawicieli typu występuje tyle osobliwości
morfologicznych, że tylko obecność pseudocelu uzasadnia ich umieszczanie w grupie wtórnojamowców

203
pozornych. Poza tym, w ich rozwoju nie występują postacie wolno żyjące, a to szczególnie utrudnia
porównywanie kolcogłowów z innymi typami bezkręgowców.
Niektórzy systematycy kolcogłowy łączą z tasiemcami; twierdzą, że te dwie grupy są wspólnym
odgałęzieniem drzewa rodowego wielokomórkowców. Mają podobnie wykształcone pokrycie ciała,
podobne narządy czepne (uzbrojona główka tasiemca = ryjek kołcogłowa), w obu grupach występują
protonefrydia i podobne cykle rozwojowe. Taką możliwość wykluczają obecność pseudocelu u
kolcogłowów, więzadła i systemu urogenitalnego, struktur, które nie mają żadnych homologii w
odniesieniu do tasiemców.
W obrębie wtórnojamowców pozornych pod względem niektórych cech kolcogłowy nawiązują
do wrotków, ryjkogłowów i kolczugowców. Z wrotkami łączą je takie cechy, jak syncycjalne tkanki,
oskórek powstający wewnątrznaskórkowo, pierścieniowanie naskórka i bruzdkowanie spiralne. Z
ryjkogłowami i kolczugowcami zróżnicowanie przedniego odcinka ciała na część wciąganą do tułowia.
Część systematyków łączy kolcogłowy z niezmogowcami (patrz dalej), uważając że obie te
grupy należy wyprowadzać od wspólnego przodka. Wskazują na podobieństwa w budowie ryjków i
pokrycia ciała. A co najistotniejsze, u obu grup protonefrydia otwierają się do gonoduktów. Niemniej
niezmogowce są formami wolno żyjącymi i znacznie wyżej uorganizowanymi niż kolcogłowy, mają
celomę. Nie można obecnie, przy braku dowodów bezpośrednich, rozstrzygnąć czy występują
pokrewieństwa, czy zbieżności.
W obrębie systematyki typu gromadę Palaeacanthocephala stawia się na pierwszej pozycji, ze
względu na występowanie u niektórych jej przedstawicieli protonefrydiów. Nie brak jednak poglądów,
że na pierwszej pozycji należy umieszczać Eoacanthocephala, gdyż obejmuje ona głównie pasożyty ryb.
Według tych poglądów, w ewolucji, ryby były pierwszymi gospodarzami postaci dojrzałych
kolcogłowów. W gromadzie Palaeacanthocephala nie występują pasożyty ryb. Jest to trudna do
przyjęcia koncepcja, gdyż obecność protonefrydiów powszechnie uznaje się za cechę podkreślającą
pierwotność grupy. Kolcogłowy są niewątpliwie ślepym odgałęzieniem drzewa rodowego zwierząt
wielokomórkowych (Ryc. 294), a wniosek taki uzasadniają osobliwości morfologiczne występujące u
przedstawicieli typu.

204
 Typ: kielichowate — Kamptozoa
Synonimy: Calyssozoa, Endoprocta, Entoprocta
Diagnoza: wtórnojamowce pozorne, o ciele zróżnicowanym na stylik i tułów w kształcie
kielicha; osiadłe.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Typ obejmuje zwierzęta głównie morskie oraz kilka form słodkowodnych. Ogółem znanych
jest ok. 150 gatunków. W morzach kielichowate występują przeważnie w strefach przybrzeżnych,
niektóre gatunki występują w głębinach, do ok. 500 m p.p.m. Wszystkie są osiadłe, żyją
przyczepione do podłoża stałego albo do ciała krabów, gąbek, koralowców, czy innych zwierząt
wodnych. Niewiele gatunków żyje samotnie, większość jest kolonijna. Są kosmopolityczne, ale
występują rzadko. Nie mają większego znaczenia w łańcuchach troficznych.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Kielichowate są organizmami drobnymi, od 0,5 do 5 mm długimi. Zewnętrznie
przypominają polipy stułbiopławów (Ryc. 124A, B). Ciało ich składa się z kielicha (synonim:
Calyssozod), odpowiadającego tułowiowi innych obleńców, w którym występują wszystkie narządy
wewnętrzne i ze stylika służącego do przyczepiania ciała do podłoża. Górny brzeg kielicha
powypuklany jest w ramiona (zwane także czułkami), których może być od 8 do 30. Górna wklęsła
część kielicha zwana jest przedsionkiem. Występują w nim zarówno otwór gębowy, jak i odbytowy
(stąd synonimy typu: Endoprocta, Entoprocta) oraz ujścia narządów wydalniczych i rozrodczych
(Ryc. 124A).
Ciało jest dwubocznie symetryczne, nieco bocznie spłaszczone. Otwór gębowy i odbytowy
znajdują się po przeciwnych stronach, otwór gębowy wyznacza przód ciała, odbytowy tył. Ramiona
w spoczynku są zagięte w kierunku środka przedsionka, przy podrażnieniu zamykają wejście do
przedsionka. U swoich podstaw, u niektórych gatunków, są spięte błoną okrężną. Na brzegu
przedsionka, także u podstaw ramion, biegnie orzęsiona rynienka, która dochodzi do
półksiężycowatego otworu gębowego. Służy do transportu do otworu gębowego drobnych zwierząt i
organicznych cząstek będących pokarmem kielichowatych.
Stylik jest różnie wykształcony u poszczególnych gatunków. Wygląda jak prosty słupek, albo
jak stożek u dołu tarczowato rozszerzony. U niektórych gatunków słupek jest poprzewężany. Rzadko
przejście słupka w kielich jest łagodne, u większości gatunków występuje ostra granica, ponadto
wewnętrzna błona może odgraniczać słupek od kielicha. Rozwojowo słupek powstaje jako uwypuklenie
kielicha, jest integralną strukturą każdego osobnika, a nie stolonem (zob. parzydełkowce). U osobników
kolonijnych najczęściej występuje tyle słupków ile jest kielichów, a słupki są połączone ze sobą w
dolnych strefach (Ryc. 124A).

Ryc. 124. Kielichowate, Pedicellina

cernua.
A — wygląd ogólny kolonii,
B — przekrój strzałkowy przez kielich,
C — larwa, strona grzbietowa,
D — brzuszna;
c — czułek, d — otwór odbytowy, g —
gonada, n — nabłonek jelita
środkowego, o — otwór gębowy, p —
pseudocel, s — stylik, w — narząd
wydalniczy, z — zwój mózgowy

Budowa wewnętrzna
Kielichowate nie mają układów oddechowego i krwionośnego.
Pokrycie ciała. Ciało okrywa komórkowy naskórek, który na zewnętrznej stronie kielicha i
stylika wytwarza cienki oskórek. Naskórek przedsionka nie wytwarza oskórka, jego powierzchnia jest
orzęsiona.
Mięśnie ciała nie tworzą z naskórkiem wora powłokowego. W kielichu zróżnicowane są na

205
poszczególne włókna biegnące pod naskórkiem, przechodzące do ramion oraz do błony spinającej
ramiona. W styliku występują mięśnie podłużne, tworzące jednolity cylinder pod naskórkiem.
Układ nerwowy zbudowany jest prosto. Występuje tylko jeden zwój nerwowy (Ryc. 124B),
leżący w kielichu nad przewodem pokarmowym, w zagięciu przełyku. Rozwojowo zwój odpowiada
zwojowi podprzełykowemu, który w związku z przemieszczaniem się kielicha w trakcie rozwoju
zarodkowego (p. dalej) ostatecznie lokalizuje się po stronie grzbietowej ciała.
Narządy zmysłów. Występują tylko jednokomórkowe wyrostki dotykowe, rozrzucone w
naskórku kielicha, najobficiej na ramionach.
Jama ciała jest pseudocelem obszernym, wypełnionym substancją galaretowatą, utkaną
komórkami mezenchymatycznymi utrzymującymi stałe położenie. W części galaretowatej występują
komórki wolno poruszające się, odpowiadające amebocytom u innych obleńców.
Przewód pokarmowy jest podkowiasto zagięty (Ryc. 124B). Otwór gębowy prowadzi do
przełyku, który jest prostą rurą, wysłaną nabłonkiem orzęsionym, schodzącą prawie prostopadle w dół
ciała. Przełyk przechodzi w żołądek, najobszerniejszą część układu pokarmowego. Dno żołądka zajmują
komórki gęsto orzęsione, a w górnej części — słabiej. Jelito tylne również jest wysłane komórkami
orzęsionymi, ma większą średnicę niż przełyk i uchodzi otworem odbytowym na kominkowatym
wypukleniu przedsionka. Pokarm, głównie drobny plankton roślinny oraz szczątki organiczne, jest
naganiany ramionami do kielicha i przesuwany rzęskami w rowku kielichowym w kierunku otworu
gębowego. W układzie pokarmowym jest przesuwany za pomocą rzęsek. Trawienie jest
zewnątrzkomórkowe.
Układ wydalniczy. Funkcjonują protonefrydia. Występuje para komórek płomykowych,
zlokalizowana nad zwojem nerwowym. Komórki płomykowe są szczególnie małe, tworzą najmniejszy
znany u zwierząt układ wydalniczy. Kanaliki komórek płomykowych łączą się we wspólny kanał
wydalniczy uchodzący otworem do jamy ograniczonej ścianą kielicha.
Układ rozrodczy. Większość gatunków jest hermafrodytyczna, gatunki rozdzielnopłciowe są
nieliczne. Gonady parzyste i uchodzą krótkimi przewodami wyprowadzającymi gamety do jamy
ograniczonej przez przedsionek.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Plemniki wydostają się do wody i stąd dostają się do żeńskiego układu rozrodczego.
Zapłodnienie zachodzi w jajowodach lub w jajnikach. Jaja są pokryte lepką wydzieliną. Po opuszczeniu
układu rozrodczego, przyczepiają się organizmu macierzystego we wgłębieniu przedsionka, w okolicy
otworu odbytowego, gdzie wyrastają fałdy, z których powstaje komora lęgowa. W komorze zachodzi
odżywianie rozwijających się zarodków, wydzielinami bogatymi w białka, produkowanymi przez
komórki gruczołowe fałdów.
Bruzdkowanie jest całkowite, nierównomierne, zbliżone do spiralnego. Powstaje celoblastula.
Gastrulacja zachodzi przez wpuklenie. W okresie organogenezy, u większości gatunków, powstaje
orzęsiona larwa podobna do trochofory (Ryc. 124C, D), larwy typowej dla pierścienic. Larwa ma na
szczycie pęk witek, pas rzęsek na brzegu ciała i orzęsiona stronę brzuszną. Pomiędzy rzęskami
brzeżnymi i brzusznymi występuje otwór gębowy. Larwa różni się od trochofory posiadaniem narządu
zmysłowego, zwanego gębowym oraz występowaniem podprzełykowego zwoju nerwowego. Po krótkim
wolnym trybie życia larwa osadza się na podłożu stroną brzuszną albo przednią częścią ciała, obraca się
o ok. 180°, w wyniku czego zwój nerwowy ostatecznie zostaje zlokalizowany nad przewodem
pokarmowym.
Kielichowate mają także zdolność do rozrodu bezpłciowego przez pączkowanie. Pączki mogą
powstawać u postaci dojrzałych zarówno na kielichu, jak i na styliku. Pączki, po powstaniu u form
żyjących samotnie odrywają się, a u kolonijnych mogą się także odrywać, albo mogą pozostawać i
zwiększać liczebność osobników w koloniach. U niektórych gatunków powstają pączki wewnątrz larw.
Pączki wewnątrzlarwalne rozrywają organizm macierzysty, powodując jego obumarcie, wydostają się
do wody i rozwijają w postacie dojrzałe. U bardzo nielicznych gatunków w larwach powstają postacie
zdolne do rozrodu płciowego, z gonadami wypełnionymi komórkami rozrodczymi.
REGENERACJA I AUTOTOMIA
Kielichowate mają duże zdolności do regeneracji. Przy podrażnieniu mogą odrzucać i
regenerować kielich (autotomia). Autotomia służy także do odnawiania kolonii. Z chwilą zakończenia
rozrodu płciowego kielich zostaje odrzucony, regeneruje nowy, zdolny do dalszego rozrodu. Gatunki
słodkowodne przed zimą odrzucają kielichy, a styliki w stanie anabiozy mogą przetrwać zimę i na

206
wiosną regenerują nowe kielichy.
SYSTEMATYKA
Kielichowate rozdziela się na 4 rzędy, głównie w zależności od budowy stylika i trybu życia.
Rząd: Loxosomatida
Stylik nie oddzielony od kielicha przegrodą łącznotkankową. Gatunki żyjące samotnie,
morskie.
Rząd: Loxokalypolida
Stylik nie oddzielony od kielicha przegrodą łącznotkankową. Gatunki kolonijne, morskie.
Rząd: Pedicellida
Stylik oddzielony przegrodą łącznotkankową od kielicha. Gatunki kolonijne, morskie.
Rząd: Barentsiida
Stylik oddzielony od kielicha niekompletną przegrodą łącznotkankową. Gatunki kolonijne
morskie i słodkowodne.
Urnatella gracilis występuje w wodach słodkich.

FILOGENEZA KIELICHOWATYCH
Pochodzenie kielichowatych jest nieznane. Dawniejsi systematycy łączyli kielichowate i
mszywioły (p. dalej) w jeden typ, ze względu na podobieństwa w zewnętrznej budowie i w rozwoju. Po
ustaleniu, że u kielichowatych występuje pseudocel a u mszywiołów celoma, obie grupy podniesiono do
rangi typów. Więcej nic nie wiadomo odnośnie do filogenezy kielichowatych. Typ jest niewątpliwie
ślepym odgałęzieniem drzewa rodowego wielokomórkowców (Ryc. 294), jego przedstawiciele są
formami krańcowo przystosowanymi do osiadłego trybu życia.

207
 WTÓRNOJAMOWCE — COELOMATA
Synonim: wtórnojamowce właściwe — Eucoelomata
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Wtórnojamowce obejmują 17 kolejnych typów bezkręgowców:
pierścienice — Annelida,
niezmogowce — Priapulida,
sikwiaki — Sipunculida,
szczetnice — Echiurida,'
stawonogi — Arthropoda,
pazurnice — Onychophora,
wrzęchy — Pentastomida,
niesporczaki — Tardigrada,
mięczaki — Mollusca,
kryzelnice — Phoronida,
mszywioły — Bryozoa,
ramienionogi — Brachiopoda,
szkarłupnie — Echinodermata,
szczecioszczękie — Chaetognatha,
rurkoczułkowce — Pogonophora,
przedstrunowce — Protochordata,
strunowce — Chordata,
w tym kręgowce — Vertebrata, zaliczane w randze podtypu do strunowców.
Typy zaliczane do wtórnojamowców reprezentowane są przez zwierzęta mające szczególnie
silnie rozwiniętą środkową warstwę zarodkową — mezodermę. Pomiędzy komórkami mezodermy,
w okresie rozwoju zarodkowego lub larwalnego, powstaje u nich wtórna jama ciała (celoma),
nazwana tak dla odróżnienia od pierwotnej jamy ciała (blastocelu), powstającej pomiędzy ekto-i
endodermą i będącej bezpośrednio pochodną jamy blastuli.
Pod pojęciem celomy rozumie się układ złożony z nabłonka, opartego na błonie podstawnej,
pochodzącego z mezodermy, obejmującego przestrzeń wypełnioną płynem. A więc, w
przeciwieństwie do blastocelu, celoma wysłana jest własnym nabłonkiem, określanym jako
nabłonek celomatyczny, perytonealny lub celotel. Celoma, we wczesnym okresie rozwoju
zarodkowego lub larwalnego, zawiązuje się najczęściej metamerycznie (Ryc. 127C), rzadziej
jednolicie (niektóre mięczaki; osłonice). W pierwszym przypadku zawierają ją parzyste woreczki
celomatyczne występujące po bokach prajelita, ale tylko w jednej grupie utrzymuje się taka
metameryzacja przez całe życie. Pełna metameryzacja celomy u osobników dojrzałych występuje tylko
u prymitywnych pierścienic, zaliczanych do wieloszczetów. U nich celoma zróżnicowana jest na części
prawą i lewą (Ryc. 127C), a nabłonek każdej z nich jest z kolei zróżnicowany na na część podścielającą
ścianę ciała otrzewną ścienną (somatopleurę) i część obejmującą narządy wewnętrzne otrzewną trzewną
(splanchnopleurę). Górne i dolne części otrzewnych trzewnych, stykające się ze sobą nad i pod układem
pokarmowym, tworzą krezki (mezenteria), na których ten układ jest zawieszony. Ponadto, wzdłuż
długiej osi ciała celoma podzielona jest przegrodami poprzecznymi (disseptimentami, septami) na liczne
części (Ryc. 125A, 126A).
Właściwość morfologiczna wieloszczetów, związana z występowaniem wzdłuż długiej osi ciała
wielu odcinków celomy, określana jest jako polimeria. Dojrzałe kryzelnice, mszywioły, ramienionogi,
szczecioszczękie, rurkoczułkowce i przedstrunowce cechuje oligomeria, u nich celoma jest podzielona
przegrodami poprzecznymi tylko na dwie lub trzy części. U reszty typów celoma osobników dojrzałych
jest jednolita, nie wykazuje przegród poprzecznych i taki stan określany jest jako ameria.
Część wtórnojamowców wykazuje jeszcze dalej idące, niż opisane, modyfikacje. Pod koniec
rozwoju zarodkowego celoma zostaje ograniczona do jam gonad (gonocelu), jak u stawonogów,
pazurnic, wrzęch i niesporczaków, albo do jam gonad i jamy osierdziowej (okołosercowej), jak to ma
miejsce u mięczaków i osłonie. Przy czym u stawonogów, pazurnic, wrzęch i niesporczaków woreczki
celomatyczne, powstające we wczesnym okresie rozwoju zarodkowego, w późniejszym okresie
otwierają się, a ich światła łączą się z blastocelem i powstaje połączona jama ciała miksocel. U

208
stawonogów i pazurnic, do tak powstałej jamy, wylewa się krew z otwartego układu krwionośnego, jest
więc ona u tych grup jednocześnie hemocelem. Wrzęchy i niesporczaki nie mają układów
krwionośnych, cechuje je więc typowy miksocel.
Z wykształceniem się w ewolucji wtórnej jamy ciała wiąże się występowanie narządów
wydalniczych typu metanefrydialnego. Pojedyncze metanefrydium składa się z orzęsionego lejka,
otwierającego się do celomy i orzęsionego kanalika uchodzącego na zewnątrz ciała (Ryc. 125A). Tego
typu narządy wydalnicze tworzą połączenia pomiędzy wtórną jamą ciała a środowiskiem zewnętrznym:
właściwość ta jest szczególną cechą charakteryzującą wtórnojamowce, w porównaniu z miąższniakami
czy wtórnojamowcami pozornymi. Tylko u tych wtórnojamowców, u których jama ciała jest hemocelem
(stawonogi, pazurnice), lejki metanefrydiów są zamknięte strukturami błoniastymi (inaczej dostawałaby
się do nich krew), albo metanefrydia są zastąpione przez cewki Malpighiego (u części stawonogów, tj.
niektórych szczękoczułkowców i u tchawkowców). Metanefrydia, podobnie jak celoma, zawiązują się
metanierycznie w okresie rozwoju zarodkowego i są liczne, odpowiednio do polimerii, a u reszty typów
są ograniczone w liczbie, najczęściej do jednej pary. Powstanie celomy było ważnym krokiem w
ewolucji zwierząt trójwarstwowych. Jama ta, odgraniczona od ściany ciała i przewodu pokarmowego
własnym nabłonkiem, jest oddzielnym układem wewnętrznym, a co niezmiernie istotne, wypełnił ją
płyn, izotoniczny z resztą płynów w organizmie, a więc celoma wraz z metanefrydiami pełni funkcję
osmoregulacyjną. W jej płynie gromadzą się zbędne produkty metabolizmu, które za pomocą
metanefrydiów są usuwane na zewnątrz organizmu. Metanefrydia połączone z celoma działają sprawniej
niż protonefrydia. Należy także podkreślić, że izotonia płynu celomatycznego stwarza najbardziej
prawidłowe płynne środowisko wewnętrzne dla narządów, co jest szczególnie ważne dla organizmów
lądowych, dla których wymiana płynów ze środowiskiem nie jest łatwa. Miąższniaki i wtórnojamowce
pozorne obejmują zwierzęta z reguły związane ze środowiskiem płynnym, natomiast w obrębie
wtórnojamowców występują prawdziwe lądowce, mogące żyć nawet w skrajnie suchych niszach
ekologicznych. Izotonia płynu celomatycznego powoduje także, że w celomie mogą dojrzewać komórki
rozrodcze i być z niej wyprowadzane na zewnątrz organizmu przez celomodukty, co jest częste wśród
wtórnojamowców. Tak więc, celoma służy u grup prymitywnych jako zbiornik zbędnych produktów
metabolizmu i jako znacząca część, razem z worem powłokowym, hydroszkieletu. U wyższych grup
ponadto — jako układ tłoczący, pomocny w krążeniu płynów w organizmie, usztywniający przednią
część ciała (np. ryjek, czułki), czy nóżki wodne (u szkarłupni).
Inną przydatną cechą, powstałą w ewolucji wtórnojamowców właściwych, było objęcie całego
układu pokarmowego przez komórki mezodermalne. W przypadku miąższniaków i wtórnojamowców
pozornych jelito środkowe (pochodzące z endodermy) nie ma własnej warstwy mięśni, przesuwanie
pokarmu w tej części układu pokarmowego zależne jest od pracy rzęsek albo ruchów całego ciała. U
wtórnojamowców właściwych jelito środkowe objęte jest własnymi mięśniami (nie mają ich tylko
zwierzęta bardzo wyspecjalizowane, np. ogonice), a pokarm jest przesuwany ruchami perystaltycznymi.
Jednocześnie jelito środkowe jest zawieszone na krezkach w jamie ciała i utrzymywane w stałym
położeniu, co nie utrudnia intensywnych ruchów perystaltycznych. Ruchy jelita środkowego są
niezależne od pracy reszty narządów wewnętrznych i niezależne od skurczów pokrycia ciała.
Przepuszczanie pokarmu przez układ pokarmowy jest sprawniejsze niż u miąższniaków i
wtórnojamowców pozornych, które są przede wszystkim mikrofagami. Wtórnojamowce właściwe są
głównie makrofagami, pobierają pokarm bardziej wartościowy, a przez to mają intensywniejszy
metabolizm. Trawienie u wtórnojamowców właściwych jest zewnątrzkomórkowe, tylko nieliczne grupy
w ich obrębie, filtrujące drobny pokarm, przeszły wtórnie na trawienie wewnątrzkomórkowe. W sumie,
zwierzęta trójwarstwowe mające celomę, osiągnęły pod względem ewolucyjnym najwyższy sukces,
opanowały wszystkie środowiska, a w ich obrębie szczególny sukces osiągnęły dwie linie: pierścienice-
stawonogi, strunowce-kręgowce, obie charakteryzują się, prócz posiadania celomy, segmentacją ciała.
Zagadnienie pochodzenia w ewolucji celomy, było i jest szeroko dyskutowane, ale jest dalekie
od pełnego wyjaśnienia. Na uwagę zasługują cztery teorie, przy czym żadna z nich nie jest wolna od
słabych punktów.
Teoria nefroceliczna, była pierwszą, która się pojawiła, a dziś ma tylko historyczne znaczenie.
Powstała w XIX w., kiedy sądzono, że narządy wydalnicze rozwijają się jako wpuklenia ektodermalne,
wyrastające z pokrycia ciała do blastocelu. Zakładano, że części końcowe wpukleń rozrosły się i
przekształciły w woreczki celomatyczne. Dziś wiadomo, że narządy wydalnicze mogą powstawać
niezależnie od woreczków celomatycznych.

209
 Według teorii enterocelicznej wtórna jama ciała rozwinęła się przez powstanie najpierw
uchyłków jelita środkowego (pochodzenia endodermalnego), podobnych do tych, jakie powstają w
rozwoju zarodkowym u miąższniaków i następnie, w toku ewolucji, ich oddzielenia się i wyodrębnienia
w woreczki celomatyczne. Zwolennicy tej teorii powołują się na enteroceliczne powstawanie wtórnej
jamy ciała (por. Ryc. 3B) u kilku grup wtórnojamowców właściwych: szkarłupni, rurkoczułkowców,
półstrunowców i bezczaszkowców (zob. strunowce). Słabość tej teorii polega na tym, że enterocelia jest
jednak rzadka i dotyczy grup, jak to zostanie niżej objaśnione, pod względem morfologicznym
wyspecjalizowanych. Teoria enteroceliczna nie ma więc ogólnego zastosowania.
Bardziej prawdopodobna jest teoria schizoceliczna, która zakłada, że wtórna jama ciała pojawiła
się w ewolucji na drodze wytworzenia się jam w zespołach komórek wyodrębionych jako trzecia
warstwa zarodkowa (mezoderma). To jest przez ich rozsunięcie się i gromadzenie się płynu w
powstałych przestrzeniach (por. Ryc. 3A). Teoria jest tym prawdopodobniejsza, że w rozwoju
zarodkowym współcześnie żyjących form schizocelia jest częstsza niż enterocelia, w tym występuje u
prymitywniejszych grup wtórnojamowców właściwych. Sam mechanizm tego procesu, wytworzony w
ewolucji, jest trudny do wyjaśnienia.
Czwarta teoria, zwana gonoceliczną zakłada, że celoma powstała u praprzodków
wtórnojamowców właściwych przez zwiększenie się świateł gonad, a następnie ich podzielenie się na
metameryczne części. Zwolennicy tej teorii powołują się na obserwowane zwielokrotnienie gonad u
wielu miąższniaków. Przyczynę zwiększania się objętości gonad, a następnie ich dzielenia się na części,
upatrywano w produkcji przez nie dużych ilości komórek rozrodczych, przy wzrastaniu możliwości
metabolicznych. Przeciw tej teorii przemawia jednak sposób powstawania komórek rozrodczych. Dziś
wiadomo, że u wtórnojamowców właściwych pierwotne komórki płciowe, z których rozwijają się
gamety, nie powstają pierwotnie w gonadach. Różnicują się w okresie rozwoju zarodkowego w
specyficznych częściach ciała zarodka i dopiero w okresie formowania się gonad zasiedlają ich wnętrze,
które jest częścią celomy. Gdyby teoria była prawdziwa, komórki prapłciowe powinny powstawać
pierwotnie w celomie i w powiązaniu z wnętrzem gonad.
Większość zoologów przyjmuje, że w trakcie ewolucji celoma powstawała w co najmniej dwóch
liniach, niezależnych od siebie, przez enterocelię i schizocelię; inni sądzą, że w wielu liniach. W sumie,
na temat pochodzenia celomy niewiele wiemy.

210
 18. Typ: pierścienice — Annelida
Diagnoza: wtórnojamowce dwubocznie symetryczne segmentowane, segmentacja różnie
wyrażona; pokryte worem powłokowym z oskórkiem; z metamerycznie rozmieszczonymi
odnóżami zaopatrzonymi w oskórkowe szczeci lub bez odnóży, ale wtedy ze szczeciami
metamerycznie rozmieszczonymi; bez odnóży i bez szczeci, a wtedy zaopatrzone w przyssawki.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Typ obejmuje zwierzęta występujące w morzach, wodach słodkich oraz w glebie i ściółce,
formy wolne i osiadłe, ektokomesale, ektopasożyty i nieliczne endopasożyty. Zalicza się do niego ok.
9000 gatunków.
Pierścienice są bardzo charakterystycznymi bezkręgowcami, z wyjątkiem komensali i
endopasożytów, łatwymi do rozróżnienia. Cechuje je segmentacja, czyli podział ciała na człony
(metamery, segmenty, pierścienie, powtarzające się wzdłuż długiej osi ciała; fot. 7, 8, Ryc. 128), chociaż
bardzo różnie wyrażona. Pełna metameryzacja zachowuje się przez całe życie u pierwotniejszych
pierścienic morskich; u wyspecjalizowanych, lądowych, komensali i pasożytów jest różnie
zmodyfikowana, w związku z przystosowaniami do określonego trybu życia (osiadłego, życia w glebie,
na żywicielu, w żywicielu).
Pod względem organizacji morfologicznej, w porównaniu z poprzednimi typami, pierścienice
wykazują większą złożoność. Występują u nich wszystkie rodzaje układów znanych w świecie zwierząt,
a nowościami ewolucyjnymi, w porównaniu z miąższniakami i wtórnojamowcami pozornymi, jest
występowanie u nich układu oddechowego i odnóży służących do lokomocji.
Mają ogromne znaczenie w przyrodzie i gospodarce człowieka. Formy wolno żyjące najczęściej
występują masowo, szczególnie licznie w wodach; np. na l m2 dna mulistego zbiornika wodnego może
występować do 50000 osobników. Odżywiają się organizmami zwierzęcymi, roślinnymi, martwą
substancją organiczną, są drapieżcami, filtratorami, mułożercami i glebożercami, same są pokarmem dla
wielu zwierząt. Glebożercy odgrywają ogromną rolę w biologii gleby (zob. dżdżownice), pijawki mogą
powodować duże szkody w hodowli ryb, są także roznosicielami wielu chorób wywoływanych przez
mikroorganizmy. Wiele gatunków jest wytrzymałych na złe warunki tlenowe i zanieczyszczenia
środowiska. Żyją różnie długo, drobne formy nie więcej niż rok. Dżdżownice żyją ok. 10 lat, pijawki do
30.
Pierścienice dzieli się na trzy gromady: wieloszczety, skąposzczety i pijawki (zob. też
systematyka).
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Rozmiary ciała pierścienic wahają się w bardzo szerokich granicach. Długość ciała może
wynosić od l mm do ok. 3 m.
Są przezroczyste i różnie zabarwione. Formy lądowe są zabarwione na białawo, szaro, brązowo;
morskie wykazują wszystkie kolory i różne odcienie, wiele gatunków morskich jest wyjątkowo pięknie
zabarwionych.
Wiele gatunków, spośród wieloszczetów i skąposzczetów, świeci. Część jest zdolna do własnej
bioluminescencji produkując lucyferynę i lucyferazę, inne świecą światłem zapożyczonym —
współżyjąc z bakteriami bioluminescencyjnymi. Świecenie może być stałe (np. w przypadku świecenia
śluzu pokrywającego ciało), albo może występować przy podrażnieniu zwierzęcia. Wiele gatunków ma
specyficznie rozmieszczone w ciele gruczoły świecące. Niektóre pierścienice przy podrażnieniu
wyrzucają przez otwór gębowy lub odbytowy świecący śluz. Część gatunków wyrzuca świecący płyn
przez celomodukty. Niekiedy świecenie jest związane z rozmnażaniem, w takich przypadkach świecą
samce w okresie rozrodu i przywabiają samice.
Pierścienice mają bardzo różnorodne kształty, niektóre bardzo piękne, fantastyczne, zwłaszcza
formy osiadłe. Przeważnie jednak są cylindryczne, wydłużone robakowato i lekko grzbieto-brzusznie
spłaszczone. Tylko u nielicznych gatunków ciało jest krótkie, owalne lub tarczowate (głównie u
komensali i endopasożytów).
Grupy pierwotniejsze wykazują najbardziej pełną segmentację, jaka występuje w świecie
zwierzęcym. Segmenty mogą być całkowicie do siebie podobne — segmentacja homonomicna, albo w
różnym stopniu zespoły segmentów mogą się różnić od siebie — segmentacja heteronomiczna. W obu
przypadkach wyróżniają się jednak dwa segmenty: pierwszy, określany jako prostomium (akron, płat

211
przedgębowy, szczytowy) i ostatni — pygidium (końcowy), zawierający otwór odbytowy. Niekiedy
zróżnicowanych jest więcej niż jeden segment szczytowy, wtedy zespół takich segmentów określa się
jako odcinek głowowy (głowę), a resztę segmentów jako tułów.
Metameryzacja zawiązuje się w rozwoju zarodkowym lub larwalnym, u wszystkich pierścienic
jako pełna, to znaczy obejmuje narządy zewnętrzne i wewnętrzne, łącznie z jamą ciała i ścianą ciała,
jedynie układ pokarmowy jest wyłączony z tej reguły. Ale pełna metameryzacja zachowuje się przez
całe życie, jak już podkreślono, tylko u prymitywnych pierścienic, u reszty może podlegać różnym
modyfikacjom. Pierwotne segmenty mogą się łączyć ze sobą, co szczególnie dotyczy odcinka
głowowego, albo mogą się wtórnie dzielić. W obrębie struktur wewnętrznych, najczęściej celoma z
metamerycznej zamienia się w jednolitą.
Odcinek głowowy. U form pierwotnych, a także wyspecjalizowanych, złożony jest z
prostomium, segmentu pierwszego, leżącego przed otworem gębowym i segmentu drugiego,
zawierającego otwór gębowy, zwanego metastomium (gębowym); np. w rzędach Polygordiida,
Nerillida. U wyżej uorganizowanych pierścienic do segmentu gębowego dołączone są jeden (trzeci) lub
dwa dalsze (trzeci i czwarty) segmenty tułowia. Proces ich przyłączania w trakcie rozwoju do
prostomium, polega na zanikaniu granic między segmentami i określany jest jako cefalizacja.
Metastomium, wraz z przyłączonymi segmentami, określane jest jako peristom (peristomium, pierścień
gębowy).
Ryc. 125. Pierścienice.
A —B — przekroje podłużne przez
przednią część ciała pierścienicy morskiej
Platynereis sp.,
C — przekrój strzałkowy,
D — przednia część ciała myszy morskiej
— Afrodite aculeata; a — parapodium, b
— obrączka okołoprzełykowa, c —
czułek, d — zwój podprzełykowy, e —
metanefrydium, g — głaszczek, i —
przegroda międzysegmentalna, k — układ
krwionośny, l — gardziel z chitynowymi
szczękami, m — metastomium, n —
gonada, o — otwór gębowy, p —
prostomium, r — brzuszny pień nerwowy,
s — zwoje narządów zmysłowych, w —
wąs, y — pień nerwowy brzuszny, z —
zwój mózgowy, ż — żołądek mięsisty

Prostomium może mieć różny kształt, ale najczęściej jest stożkowate. Występują na nim narządy
zmysłu dotyku, jak parzyste czułki (tentakule) i głaszczki (palpy), a także oczy i narządy zmysłu
chemicznego (Ryc. 125B, D). Metastomium i peristom mogą również być zaopatrzone w narządy
zmysłów dotyku: czułki i wąsy (cirrusy), ale pochodzące z przekształconych pranóży (patrz dalej).
Wymienione narządy mogą mieć różne kształty i różną długość, przy czym u komensali i pasożytów są
krótkie albo nie występują. Czułki i głaszczki, u nielicznych gatunków, np. u niektórych Polygordiida
czy Nerillida, zawierają we wnętrzu celomę, u innych pierścienic są lite.

Ryc. 126. Anatomia pierścienicy morskiej

Nereis sp.. A — przekrój poprzeczny, B —
parapodium; a — acikule, b — języczek
brzuszny, c — chety, e — neuropodium, g —
mięsień grzbietowy, j — języczek grzbietowy, k
— krezka grzbietowa, m — metanefrydium, n
— naczynie krwionośne, o — notopodium, p —
protopodit, u — mięsień brzuszny, w — wąs
grzbietowy

Przednia część ciała może być wyciągnięta, węższa od reszty ciała, szczególnie u form
ryjących i wtedy określa się ją jako ryjek.
Tułów. Liczba segmentów tworząca tułów jest bardzo różna u poszczególnych gatunków,

212
wynosi od kilku do kilkuset. Granice pomiędzy segmentami u form pierwotnych są wyraźne, u
wyspecjalizowanych słabo widoczne, u komensali lub pasożytów, mogą być zatarte.
U większości wieloszczetów na bokach każdego segmentu tułowia, prócz pygidium,
występują parami wyrostki, będące zróżnicowaniami ściany ciała, z wchodzącą do nich celomą,
zwane przynóżami, pranóżami albo parapodiami; funkcjonujące jako odnóża lokomocyjne. W pełni
wykształcone pojedyncze odnóże składa się z części podstawowej protopoditu i dwóch gałęzi:
grzbietowej — notopodium i brzusznej — neuropodium. Z kolei każda gałąź jest rozdzielona na
końcu na języczek grzbietowy i języczek brzuszny. W dużych parapodiach wewnątrz gałęzi
występują struktury podporowe, sztywne, w kształcie szczeci, zwane acikulami (Ryc. 126A): para
zbudowana ze skleroprotein i para zbudowana z chityny. Do acikul dołączone są mięśnie
poruszające odnóża. Z pochewkowatych wypukleń, występujących zwykle na języczkach
grzbietowych obu gałęzi, wyrastają na zewnątrz pęki szczecin, zwane chetami (setami). Prócz tego,
na gałęziach mogą wyrastać palczaste wyrostki mające znaczenie czuciowe, zwane wąsami
(cirrusami), nazywane odpowiednio do gałęzi wąsami grzbietowymi lub brzusznymi (Ryc. 126B).
U form wodnych na gałęziach wyrastają skrzela. Dwugałęziowe odnóża mogą być różnie
zmodyfikowane, może nie występować jedna z gałęzi, albo są zredukowane do części podstawowej.
U form dobrze pływających, mających gałęzie parapodiów wykształcone w wiosełka, nie występują
acikule i szczeci. U wieloszczetów, przystosowanych do zagrzebywania się w piasku dna
morskiego, zamiast parapodiów, np. Polygordiida czy Nerillida, na bokach segmentów tułowia
występują wypuklenia z pękami szczeci i wyrostkami czuciowymi (Ryc. 128F). Dawniejsi
systematycy uznawali te struktury za jednogałęziowe odnóża, prymitywniejsze niż dwugałęziowe,
albo za uwstecznione odnóża dwugałęziowe. Obecnie uważa się je za proste wypuklenia ściany
ciała nie odpowiadające odnóżom. U części skąposzczetów i prymitywnych pijawek parapodia są
zredukowane do niewielkich guzków ze szczeciami. U większości skąposzczetów parapodia zanikły i
szczeci rozmieszczone są po bokach segmentów, tkwiąc bezpośrednio w worze powłokowym, co jest
przystosowaniem do życia w ziemi. U większości pijawek nie występują ani guzki ani szczeci. W
przypadku segmentacji homonomicznej, parapodia albo guzki na wszystkich segmentach tułowia
zbudowane są podobnie. Przy segmentacji heteronomicznej poszczególne zespoły parapodiów mogą być
różnie długie, albo mogą na określonych zespołach segmentów tułowia nie występować. Z reguły, na
segmentach tułowia przyłączonych do głowy, parapodia są odmiennie wykształcone.
Pygidium, ostatni segment ciała, podobnie jak pierwszy, jest pozbawiony parapodiów, ale może
mieć jeden lub więcej wąsów. U niektórych wieloszczetów występuje przed nim strefa wzrostu,
zawierająca nie zróżnicowany zespół komórek o charakterze embrionalnym, z których przez całe życie
przyrastają nowe segmenty tułowia. Na pygidium, szczytowo, osadzony jest otwór odbytowy.
Budowa wewnętrzna
W budowie wewnętrznej nigdy nie ma tak daleko idącej homonomii, jak w budowie
zewnętrznej. Przede wszystkim gonady nie występują we wszystkich segmentach tułowia, są
ograniczone do określonych zespołów segmentów, co w różnym stopniu zaznacza się także zewnętrznie,
np. w postaci siodełka (zob. układ rozrodczy skąposzczetów). Z innych narządów wewnętrznych, np.
przednia część układu krwionośnego jest inaczej wykształcona niż dalsze części.
Pokrycie ciała zbudowane jest z wora powłokowego i wykazuje złożoną budowę, ale jest dość
jednolicie wykształcone w całym typie. Powierzchnia ciała pokryta jest cienkim oskórkiem,
zbudowanym ze skleroprotein i mukopolisacharydów. Niżej leży cylindryczny, jednowarstwowy,
komórkowy naskórek, zawierający liczne gruczoły, który u niektórych wieloszczetów jest częściowo
orzęsiony. Szczeci, będące produktami określonych komórek naskórka, są zbudowane z chityny.
Gruczoły naskórka produkują różne substancje, przeważnie śluzowe, które przez kanały w oskórku
wydostają się na zewnątrz ciała. U form osiadłych substancje te mogą krzepnąć i tworzyć dookoła ciała
domki, które mogą być dodatkowo wysycane węglanem wapnia albo inkrustowane ciałami obcymi.
Z naskórkiem zrośnięte są warstwy mięśni. Bezpośrednio pod naskórkiem występuje warstwa
mięśni okrężnych, niżej podłużnych. U pijawek, pomiędzy naskórkiem i mięśniami, występuje tkanka
łączna (dermis). U skąposzczetów mięśnie podłużne są rozdzielone na cztery pasma: dwa
przygrzbietowe i dwa przybrzuszne. U wszystkich pierścienic występują także mięśnie ułożone pod
różnymi kątami, przechodzące przez jamę ciała. Umięśnienie parapodiów jest pochodną mięśni wora
powłokowego. Służy do poruszania całych parapodiów, jak i do poruszania ich części składowych, w

213
tym także szczeci. Komórki mięśniowe są gładkie, ale część szczególnie aktywnych mięśni może być
poprzecznie prążkowana. Wór powłokowy i płyn wypełniający jamę ciała (patrz niżej) pełnią rolę
szkieletu hydrostatycznego, ale działającego na innej zasadzie niż u wtórnojamowców pozornych. U
pierścienic nie występuje tak duże stężenie jonów, jak np. u nicieni. Ciśnienie płynu powodowane jest
głównie stałym przykurczeni mięśni wora powłokowego. Od działania mięśni wora i ciśnienia płynu
zależą ruchy lokomocyjne pierścienic, szczególnie form, które nie mają parapodiów. Skurcz mięśni
okrężnych wora powłokowego podnosi ciśnienie płynu w jamie ciała, a to z kolei powoduje wydłużenie
odpowiednich zespołów segmentów. Natomiast skurcz mięśni podłużnych wytwarza napięcie, które
powoduje rozszerzanie segmentów. Działanie tych dwóch mechanizmów pozwala pierścienicom na
wykonywanie ruchów, określanych jako perystaltyczne (robaczkowate), przy których skurczowi
segmentu leżącego bardziej do przodu odpowiada zwiotczenie segmentu położonego za nim.
Pierścienice mogą pełzać po podłożu, pływać, wyginając ciało na boki i w płaszczyźnie grzbieto-
brzusznej, mogą także kroczyć po podłożu opierając się na przednim i tylnym końcu ciała, jax to ma
miejsce u pijawek. Wór powłokowy pełni więc u pierścienic, obok funkcji ochraniania ciała od
wpływów środowiska zewnętrznego, także rolę narządu lokomotorycznego. Podział mięśni wora
powłokowego na zespoły segmentalne jest u pierścienic niewątpliwie szczególnie progresywną
ewolucyjnie cechą.
Układ nerwowy. Centralna część składa się z pary zwojów mózgowych. Zwoje u niektórych
wieloszczetów, np. Polygordiida czy Nerillida, występują szczytowo w prostomium przed jelitem
przednim. U reszty pierścienic położone są w prostomium lub peristomium (gatunki lądowe, pijawki)
nad jelitem przednim. Połączone są ze sobą szeroką komisurą grzbietową, a z ich boków wychodzą
konektywy otaczające przełyk, tworzące obrączkę okołoprzełykową (Ryc. 125C). Obrączka łączy się z
pierwszą parą zwojów leżących pod układem pokarmowym, po stronie brzusznej, zwanych
podprzełykowymi. Od zwojów podprzełykowych odchodzą po stronie brzusznej, pod układem
pokarmowym, parzyste pnie podłużne, przechodzące przez tułów, kończące się w pygidium. W tułowiu,
w każdym segmencie, na parzystych pniach brzusznych występuje para zwojów, połączonych włóknami
nerwowymi tworzących nerwy poprzeczne, zwane komisurami. Odcinki pni podłużnych, łączące zwoje
w segmentach, nazywa się konektywami. Takiego typu układ nerwowy został nazwany układem
drabinkowym, jest on zgodny z zasadniczą segmentacją ciała. U postaci dojrzałych niektórych
wieloszczetów, skąposzczetów i pijawek, pnie podłużne są różnie skrócone, a zwoje segmentalne różnie
zbliżone do siebie, w skrajnych przypadkach zwoje są zlane ze sobą, wtedy system nerwowy przyjmuje
postać łańcucha brzusznego. Zawsze jednak w rozwoju zarodkowym układ nerwowy pierścienic,
niezależnie jak jest zbudowany u postaci dojrzałych, zawiązuje się jako drabinkowy.
U niektórych wieloszczetów (np. Polygordiida, Nerillida) centralny układ nerwowy pozostaje w
kontakcie z naskórkiem, u reszty pierścienic albo leży w mięśniach wora powłokowego albo w jamie
ciała. U pierścienic, w każdym ze zwojów mózgowych, można wyróżnić dwa płaty: przedni
(protocerebrum) i tylny (deutocerebrum). U niektórych wolno żyjących wieloszczetów, prócz tych
dwóch płatów, występuje jeszcze niewielki tylny, trzeci płat (tritocerebrum). Płat przedni unerwia czułki
prostomium (Ryc. 125C), środkowy narządy zmysłów metastomium i gardziel, tylny, jeżeli występuje,
unerwia narządy odbierające wrażenia chemiczne (nuchalne, patrz wieloszczety).
W obrębie zwojów mózgowych, u gatunków wolno żyjących, występują ośrodki asocjacyjne,
skupienia komórek nerwowych w kształcie grzybów, stąd zwane ciałami grzybkowatymi (corpora
pedunculatd). Ośrodki te umożliwiają kojarzenie niektórych wrażeń, a na przykład dżdżownice, mające
te ośrodki szczególnie wykształcone, są zdolne do tresury.
Narządy zmysłów. Występują u pierścienic licznie i są różnorodne. Odbierają wrażenia świetlne,
dotykowe i chemiczne. Statocysty występują rzadko, tylko u niektórych wieloszczetów wolno
pływających.
Jama ciała u postaci dojrzałych jest celomą. Ma własny nabłonek, jest ograniczona nabłonkiem
perytonealnym (celotelem), orzęsionym. Nabłonek podściela ścianę ciała tworząc otrzewną ścienną,
otacza przewód pokarmowy — otrzewna trzewna i tworzy krezki grzbietową i brzuszną, które
zawieszają układ pokarmowy w jamie ciała, a jednocześnie dzielą ją na części prawą i lewą (Ryc.
126A). Wzdłuż długiej osi ciała, celomą jest podzielona przegrodami poprzecznymi (disseptimentami)
na komory, odpowiadające liczbom segmentów. W sumie, u prymitywnych pierścienic w każdym
segmencie występują dwa worki celomatyczne: prawy i lewy. Worki wypełnione są płynem
celomatycznym, zawierającym wolne, ale nieliczne komórki, magazynujące materiały zapasowe albo

214
zbędne produkty metabolizmu. U form, mających silnie zredukowany układ krwionośny, w celomie
występują hemocyty. Celomą, u nielicznych wieloszczetów, kontaktuje się ze środowiskiem
zewnętrznym własnymi, parzystymi segmentalnymi przewodami — celomoduktami, które mogą być
stałe (u kilku gatunków) lub mogą pojawiać się tylko w okresie rozrodu. U większości pierścienic nie
występują celomodukty, a celomą kontaktuje się ze środowiskiem zewnętrznym za pomocą przewodów
metanefrydiów lub protonefromiksjów (patrz układ wydalniczy).
Opisana metameryczna organizacja celomy zawiązuje się w okresie rozwoju zarodkowego u
wszystkich pierścienic i utrzymuje się przez całe życie u większości wieloszczetów. Ulega różnym
modyfikacjom u wieloszczetów będących ektokomensalami i pasożytami oraz u skąposzczetów i
pijawek, przy czym najczęściej zanikowi podlegają disseptimenta.
Układ pokarmowy. Składa się z ektodermalnych odcinków wysłanych oskórkiem: jelita
przedniego i tylnego oraz z endodermalnego jelita środkowego. Na całej długości ma własną otoczkę
mięśniową. Ogólnie ujmując, ma postać rury przebijającej kolejne disseptimenta.
Jelito przednie zróżnicowane jest na jamę gębową, krótką rurowatą oraz na gardziel i przełyk.
Gardziel jest silnie umięśniona, u niektórych form jest uzbrojona w oskórkowe zęby i może być
częściowo wysuwana na zewnątrz układu pokarmowego poprzez otwór gębowy (taka gardziel
niesłusznie określana jest jako ryjek). U wielu pierścienic (np. u odżywiających się szczątkami
organicznymi, czy mułożerców) do przełyku uchodzą gruczoły ślinowe. Niektóre mają wole,
zlokalizowane na granicy jelita przedniego i środkowego, w postaci rozszerzenia jelita przedniego,
magazynujące czasowo pokarm. U wielu gatunków, pomiędzy jelitem przednim i środkowym,
występuje jeden lub kilka żołądków mięsistych (Ryc. 125B), służących do miażdżenia pokarmów. U
pijawek, które odżywiają się okresowo krwią zwierząt, jelito środkowe ma boczne uchyłki
magazynujące pokarm. U lądowych skąposzczetów, w jelicie środkowym występuje fałd podłużny,
zwany tyflosolisem, który zwisa do światła przewodu pokarmowego po stronie grzbietowej, zwiększając
powierzchnię trawienną.
Oddychanie. Większość wieloszczetów i nieliczne wodne skąposzczety mają skrzela
zewnętrzne, cienkościenne wyrostki naskórka, zaopatrzone w naczynia krwionośne, osadzone na
parapodiach lub bezpośrednio na worze powłokowym segmentów głowy czy tułowia. Są to struktury
bardzo różnie wykształcone i różnie zlokalizowane. U wieloszczetów jako skrzela mogą także
funkcjonować bogato unaczynione czułki, wąsy grzbietowe notopodiów czy całe notopodia, albo jako
skrzela funkcjonują nitkowate wyrostki neuropodiów. Reszta, w tym wszystkie wieloszczety żyjące
zagrzebane w mule czy piasku zbiorników wodnych, będące komensalami i pasożytami, wieloszczety
bardzo drobne czy bardzo długie, lądowe skąposzczety i wszystkie pijawki oddychają całą powierzchnią
ciała. U nich w pokryciu ciała występują liczne naczynia krwionośne włosowate, odchodzące od
centralnych części układu krążenia, ułatwiające wymianę gazową.
Układ krwionośny. Cechuje większość pierścienic. Jest typu zamkniętego. Główne części tego
układu rozwijają się w szczelinach blastocelu. Typowy układ krwionośny pierścienic składa się z
podłużnego naczynia grzbietowego, zlokalizowanego w krezce grzbietowej oraz podłużnego naczynia
brzusznego, występującego w krezce brzusznej (Ryc. 125A, 126A). W każdym segmencie, naczynia
podłużne połączone są pierścieniowatymi poprzeczkami, biegnącymi w disseptimentach lub na ich
powierzchni. Naczynie grzbietowe jest kurczliwe i pompuje krew od tyłu ciała ku przodowi. Część
naczyń poprzecznych, zlokalizowanych w przedniej okolicy ciała, może wykazywać kurczliwe
rozszerzenia dodatkowo pompujące krew. Występują duże odchylenia, u poszczególnych grup
pierścienic, od podanego schematu układu krążenia, komplikujące lub upraszczające jego budowę, a
oprócz naczyń mogą występować zatoki. U większości form drobnych i pasożytów układ krwionośny
nie występuje.
Krew składa się z osocza i bezbarwnych ciałek krwi. Barwniki oddechowe występują w osoczu:
hemoglobina, hemoerytryna lub chlorokruoryna. U niektórych wieloszczetów występują jednocześnie
hemoglobina i chlorokruoryna. Hemopoeza, rozwój ciałek krwi, zachodzi w głównych naczyniach
krwionośnych.
Układ wydalniczy. U larw, jako narządy wydalnicze, funkcjonuje para protonefrydiów. U
postaci dojrzałych wieloszczetów funkcjonują protonefrydia typu solenocytów, protonefromiksja,
metanefromiksja i metanefrydia; u skąposzczetów i pijawek metanefrydia. Protonefrydia,
protonefromiksja i metanefromiksja — patrz układ wydalniczy wieloszczetów.
Metanefrydia są typowymi narządami wydalniczymi pierścienic, występują parami w

215
większości segmentów tułowia. Pojedyncze metanefrydium zaczyna się w danym segmencie, przebija
przegrodę (jeżeli występuje) i uchodzi na zewnątrz nefrydioporem w następnym segmencie (Ryc.
125A). Najprymitywniejsze metanefrydium ma kształt esowatej rurki wewnątrz orzęsionej. Otwór
przedni rurki otwiera się do celomy. U bardziej złożonego metanefrydium, część przednia rozszerzona
jest w orzęsiony lejek — nefrostom, a kanalik — nefrydiodukt — jest wydłużony i poskręcany.
Nefrostom wyłapuje płyn z celomy wraz z rozpuszczonymi w nim zbędnymi produktami metabolizmu,
kanalik pełni funkcję gruczołową, oddaje wodę do jamy ciała i formuje mocz. U wielu gatunków
występuje redukcja liczby par metanefrydiów, rzadziej występuje ich podwojenie w określonych
segmentach.
Układ rozrodczy. Pierścienice są rozdzielnopłciowe i hermafrodytyczne. Charakterystyczną
cechą gonad u pierścienic jest ich powiązanie z celomą. Powstają z nabłonka celomatycznego,
najczęściej na disseptimentach. Gonady nie występują we wszystkich segmentach tułowia. Segmenty
zawierające gonady określa się jako płciowe albo epitokiczne, segmenty bez gonad jako jałowe —
atokiczne. Komórki rozrodcze, w określonej fazie rozwoju, wydostają się z gonad do celomy i w niej
ostatecznie dojrzewają. Na zewnątrz organizmu wydostają się przez pęknięcie ściany ciała, przez
celomodukty (= gonodukty, por. jama ciała), protonefromiksja czy metanefromiksja (p. wieloszczety),
co jest rzadkie, a najczęściej — przez metanefrydia segmentów epitokicznych.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Pierścienice rozmnażają się głównie płciowo. Niektóre wieloszczety i skąposzczety mają
zdolność do rozrodu bezpłciowego, przez podział poprzeczny na dwie lub więcej części. U nielicznych
wieloszczetów występuje pączkowanie.
Rozwój zarodkowy przebiega według jednolitego schematu. Jaja bruzdkują spiralnie i
zdeterminowanie. Gastrulacja zachodzi przez epibolię, rzadko przez inwaginację. Celomą rozwija się
przez schizocelię. U wieloszczetów rozwój pozazarodkowy jest związany z występowaniem larwy
trochofory, a u skąposzczetów i pijawek bez występowania larwy.
Trochofora, u poszczególnych grup wieloszczetów, ma różny wygląd zewnętrzny (Ryc. 127A,
132A, B), ale jednakowy schemat organizacji morfologicznej. U typowo wykształconej trochofory (Ryc.
127) wyróżnia się część górną (episferę) i dolną (hiposferę). Obie części mają kształt zaokrąglonego
stożka, ich granice wyznacza położenie otworu gębowego. Na szczycie episfery występuje zgrubienie
ektodermalne, płytka szczytowa (apikalna), z pękami witek. Od płytki ku dołowi ciała odchodzą 2 pnie
nerwowe. Płytka stanowi ^inuiu uciwuwe larwy i zawiązek protocerebrum, tj. przednich płatów zwojów
mózgowych u postaci dojrzałej. W płaszczyźnie równikowej występują dwa pasy rzęsek: górny
(protroch) i dolny (metatroch, cingulum), pomiędzy nimi leży otwór gębowy. Otwór odbytowy jest
osadzony na dolnym biegunie hiposfery. Nad otworem odbytowym występuje trzeci pas rzęsek —
paratroch (telotroch), ponadto na wysokości nerwowego pnia brzusznego może u niektórych larw
występować dodatkowy południkowy pas rzęsek, zwany neurotrochem. Układ pokarmowy jest złożony
z 3 podstawowych odcinków: jelita przedniego, środkowego i tylnego. Występuje para protonefrydiów.
Wnętrze ciała wypełnia blastocel.

Ryc. 127. Trochofora. A — przekrój podłużny, B — wygląd ogólny, C — trochofora w okresie zawiązywania się woreczków
celomatycznych; c — woreczek celomatyczny, e — zawiązek mezodermy, g — otwór gębowy, k — zawiązek układu
pokarmowego, m — metatroch, o — otwór odbytowy, p — protroch, r — protonefrydium, s — płytka szczytowa, z —
zawiązek układu nerwowego

Trochofora jest typową larwą planktotropową. Przez jakiś czas pływa wolno, poruszając się za

216
pomocą rzęsek. Po określonym czasie podlega przeobrażeniu, narządy larwalne zanikają, a zachodzi
rozwój mezodermy i celomy.
U młodej trochofory, po bokach jelita tylnego, występują dwa zawiązki mezodermy, zwane
mezoblastami, będące skupieniami komórek pramezodermalnych. U przeobrażającej się trochofory,
komórki pramezodermalne mnożą się mitotycznie i powstają tzw. prążki mezodermalne, lite twory
rozciągające się po bokach jelita (Ryc. 127B). Po pewnym czasie prążki podlegają segmentacji Ryc.
127C), najpierw na zlite zespoły, a następnie przez rozsunięcie się komórek schizocelię) w każdym
zespole pojawia się jama i w ten sposób powstają parzyste worki celomatyczne. Równocześnie z tym,
segmentacji podlega hiposfera, z której zawiązują się segmenty tułowia i pygidium, podczas gdy
episfery powstaje prostomium, a ze strefy obejmującej otwór gębowy metastomium. Parzyste worki
celomatyczne zawiązują się tylko w segmentach tułowia, w prostomium, metastomium i pygidium
celoma rozwija się jako nieparzysta. W dalszym okresie przeobrażeń, woreczki celomatyczne w
segmentach tułowia rozrastają się, stykając się w płaszczyznach poprzecznych tworzą
disseptimenta, a stykając się w płaszczyźnie podłużnej — krezki. W ten sposób rozwijająca się
celoma, postępująco wypiera blastocel, który ostatecznie zostaje zredukowany do wąskich szczelin,
w których rozwija się układ krwionośny.
U większości pierścienic liczba segmentów ustala się w rozwoju zarodkowym lub
larwalnym i jest stała u osobników dojrzałych. U niektórych wieloszczetów i skąposzczetów
segmenty przyrastają w ciągu całego życia, ze strefy wzrostu zlokalizowanej przed pygidium.
REGENERACJA
U wiełoszczetów zdolności do regeneracji są duże. Większość form może regenerować
głaszczki, wąsy, czułki, parapodia i tylne części ciała. U gatunków mających zdolność do rozrodu
wegetatywnego, np. należących do Cirratulida, pojedyncze segmenty mogą zregenerować całe
ciało. U wodnych skąposzczetów regenerują różne części ciała. U dżdżownic zdolności do
regeneracji są bardzo słabe. U pijawek występuje tylko gojenie się ran. Procesy regeneracyjne
regulują komórki neurosekrecyjne zlokalizowane w zwojach mózgowych, produkujące
neurohormony.
SYSTEMATYKA
W dawniejszych systematykach wyróżniano 4 gromady: prapierścienice (synonim:
pierwieńce) — Archiannelida, wieloszczety — Polychaeta, skąposzczety — Oligochaeta, pijawki
— Hirudina.
Gatunki (ok. 100), które cechują się brakiem cefalizacji, obecnością rzęsek na pokryciu ciała
i układem wydalniczym typu protonefrydialnego, dawniej uznawano za najprymitywniejsze w
obrębie pierścienic i wyodrębniano w pierwszą wymienioną gromadę — prapierścienice. Ponadto
sądzono, że występujące na segmentach ich tułowia wyrostki ciała ze szczeciami, są
najprymitywniejszymi w świecie zwierząt jednogałęziowymi odnóżami; a dwugałęziowe pojawiły
się w ewolucji później. Dziś przyjmuje się, że dwugałęziowe odnóża były pierwotniejsze.
Prapierścienice, w dawnym znaczeniu, obejmują formy wyspecjalizowane, wtórnie uproszczone,
przystosowane do zagrzebywania się w piasku dna oceanów i ze względu na pozostałe cechy,
zaliczane do nich rzędy, włącza się je obecnie do wieloszczetów. Wyróżnia się więc tylko trzy
gromady: wieloszczety — Polychaeta, skąposzczety — Oligochaeta, pijawki — Hirudina i taką
systematykę zastosujemy w tym podręczniku. Trzeba jednak podkreślić, że obok tej systematyki
stosuje się podział tylko na dwie gromady, jak i podział silne rozbudowany.
W uproszczonym podziale wyróżnia się dwie gromady: wieloszczety — Polychaeta, siodełkowe
— Clitellata.
Siodełkowe obejmują w randze podgromad skąposzczety i pijawki, pierścienice u których
występuje specyficzna struktura związana z rozrodem, zwana siodełkiem (zob. rozmnażanie i rozwój
skąposzczetów). Niektórzy systematycy przeciwstawiają wieloszczety siodełkowym, jako formy
cechujące się brakiem siodełka, nadają im nazwę bezsiodełkowe i dzielą pierścienice na nadgromady:
bezsiodełkowe — Aclitellata, siodełkowe — Clitellata.
Pierwsza nadgromada obejmuje jedną gromadę: wieloszczety, druga dwie gromady:
skąposzczety i pijawki. Te dwie ostatnie systematyki są sztuczne i nie należy ich stosować, gdyż
siodełko występuje u skąposzczetów przez całe życie u osobników dojrzałych, a u pijawek tylko w

217
okresie rozrodu.
W najbardziej rozbudowanych systematykach wyróżnia się 7 gromad:
wieloszczety — Polychaeta,
ssącogębe — Myzostomida,
Aelosomata,
skąposzczety — Oligochaeta,
pijawkowate — Branchiobdella,
pijawki szczeciowe — Acanthobdella,
pijawki właściwe — Hirudina.
W tak rozbudowanej systematyce z wieloszczetów wyodrębnia się ssącogębe, obejmujące
ektokomensale, o ciele tarczowatym. Ze skąposzczetów wyodrębnia się Aelosomata, pierścienice mające
siodełko, ale nie homologiczne z siodełkiem reszty siodełkowych. Z pijawek wyodrębnia się
pijawkowate, mające ciało zbudowane z 15 — 16 segmentów i pijawki szczeciowe, u których występuje
30 segmentów, podczas gdy pijawki właściwe mają ciało zbudowane z 34 segmentów. Ta ostatnia
systematyka jest zbyt rozbudowana i mniej przydatna w początkowym zapoznawaniu się z
pierścienicami.

218
 Gromada: wieloszczety — Polychaeta
Diagnoza: pierścienice o ciele robakowatym, u gatunków nie będących pasożytami z wyraźną segmentacją zewnętrzną;
segmenty z parapodiami lub bez; u komensali i pasożytów ciało tarczowate, o słabo zaznaczonej segmentacji zewnętrznej, z
parapodiami; parapodia zawsze zaopatrzone w liczne szczeci; jeżeli brak parapodiów, liczne szczeci osadzone pękami na
bokach segmentów; w rozwoju pozazarodkowym trochofora.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Większość wieloszczetów żyje w morzach, przeważnie w strefie przybrzeżnej, głównie w piasku lub
mule dna morskiego i przydennie. Pelagiczne gatunki są nieliczne. Część gatunków występuje w
wodach słodkich, 2 gatunki żyją w ziemi. Nieliczne wieloszczety są ektokomensalami, ekto- i
endopasożytami. Żyjące w wodach są formami wolnymi lub osiadłymi. Gatunki żyjące w
komensalizmie są najczęściej gospodarzami; wiele drobnych bezkręgowców zamieszkuje ich domki,
przede wszystkim skorupiaki. Znanych jest ok. 5 500 gatunków. Osobniki gatunków wiercących w mule
dna morskiego i osiadłych występują najczęściej w ogromnych ilościach, stanowią główną część dennej
fauny oceanów (od 40 — 80%). Na przykład u wybrzeży Florydy na l m2 dna może występować do
14000 osobników, należących do 37 gatunków. Większość jest kosmopolityczna, tylko nieliczne gatunki
są właściwe określonym strefom geograficznym. Wieloszczety mają duże znaczenie ekologiczne, są
pokarmem dla ryb i wielu innych zwierząt morskich. Natomiast gospodarcze znaczenie mają niewielkie.
Gatunki wiercące skorupy ostryg są uważane za szkodniki, niektóre gatunki morskie są jadalne (np.
robak palolo).
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Wieloszczety wykazują duże zróżnicowanie w rozmiarach, barwie i kształtach ciała. Większość
jest drobna, o ciele od ł mm do 10 cm długim, ale niektóre gatunki osiągają ok. 3 m. Zabarwienie ciała
jest przeważnie metaliczne, bardzo żywe, występują wszystkie kolory, zależnie od rodzaju barwników w
naskórku, w szczeciach występujących na ciele, czy od zabarwienia płynu celomy, przeświecającego
przez bezbarwny wór powłokowy. Wiele morskich gatunków osiadłych jest wspaniale ubarwionych.
Wieloszczety mają ciało najczęściej wydłużone, robakowate (Ryc. 128A —F). Mniejsza liczba
gatunków ma ciało krępe, owalne, spłaszczone grzbieto-brzusznie. Ssącogębe (patrz systematyka) mają
ciało tarczowate.
Zewnętrznie, ciało wieloszczetów, z wyjątkiem niektórych komensali i pasożytów, wykazuje
wyraźną segmentację. U form wolno żyjących występuje przeważnie metameria homonomiczna. Formy
osiadłe mają zawsze metamerię heteronomiczną.
U gatunków, których stałym siedliskiem jest piasek dna morskiego, ciało jest przystosowane do
zagrzebywania się. Odcinek przedni, głowowy, jest niewyraźnie zaznaczony (Ryc. 128F), składa się
tylko z dwóch segmentów: prostomium i metastomium, nie zachodzi cefalizacja, przyłączenie
segmentów tułowia. Występują na nim oczka, statocysta, para czułków i para głaszczków. Tułów jest
złożony z homonomicznych segmentów. Segmenty tułowia nie są zaopatrzone w parapodia, najczęściej
u tych gatunków występują po bokach segmentów guzki, będące wypukleniami ściany ciała z pękami
szczeci (Ryc. 127F), albo pęki szczeci tkwią bezpośrednio w naskórku wora powłokowego. U
niektórych gatunków naskórek jest częściowo orzęsiony.
Gatunki wolno żyjące mają bardzo różne kształty ciała, zależnie od tego, jaki prowadzą tryb życia:
pelagiczny, przydenny, ryjący. Poza tym, niektóre produkują domki, które mogą opuszczać poszukując
pokarmu. Niezależnie od kształtu ciała, u wieloszczetów wolno żyjących, odcinek głowowy jest
najbardziej typowo wykształcony w obrębie pierścienic, składa się z prostomium, metastomium i
peristomu, złożonego z l lub 2 dołączonych segmentów tułowia. Na głowie występują 1—2 par oczek,
1—5 par czułków (Ryc. 125) i para głaszczków, które u części gatunków są szczególnie długie. U form
ryjących odcinek głowowy ma kształt stożka, albo wyciągnięty jest w ryjek, a oczka i przysadki są w
różnym stopniu uwstecznione lub nie występują.
Bardzo charakterystyczną cechą wieloszczetów wolno żyjących są parapodia, u większości
gatunków są dwugałęziowe, ale mają różne kształty, szczególnie na segmentach tułowia przyłączonych
do głowy (Ryc. 125D). Typowo wykształcone parapodium jest wzmocnione parą lub wieloma parami
acikul i zaopatrzone w liczne szczeci (chety), szczeci nie występują tylko u form wiosłujących,
mających gałęzie odnóży wykształcone w wiosełka. Każda szczeć jest tworzona przez odpowiednią
komórkę twórczą naskórka, w przypadku utraty szczeci, komórka produkuje nową. Szczeci mogą mieć
bardzo różne długości i bardzo różne kształty: igieł, lanc, łusek, ponadto mogą być rozwidlone. Mogą

219
występować w dużych ilościach, mogą zaginać się i okrywać częściowo lub całkowicie stronę
grzbietową ciała (Ryc. 128A). U podstawy notopodium, po jego stronie grzbietowej, i u podstawy
neuropodium, po stronie brzusznej, występują palczaste wąsy (cirrusy). Przeważnie są one krótsze od
danej gałęzi parapodium, ale u niektórych gatunków mogą być bardzo długie, mogą być także
wykształcone w wiosełka. Występują także gatunki, u których wąsy grzbietowe zmienione są w
łuskowate struktury, zwane okrywami lub elytrami, ochraniającymi stronę grzbietową ciała (Ryc. 128E).
Podobnie jak całe odnóża, także ich gałęzie: notopodia i neuropodia, mają bardzo różne kształty u
określonych gatunków, ponadto mogą być wtórnie podzielone na płaty. Część gatunków cechuje
redukcja określonych płatów lub gałęzi i odnóża są jednogałęziowe. Występuje redukcja obu gałęzi,
pozostaje tylko część podstawowa, albo całych parapodiów, co widać u gatunków osiadłych, czy
żyjących na stale w domkach, a ponadto u niektórych form ryjących lub wiercących w podłożu
wapiennym (szkieletach koralowców). Najczęściej jednak w takich przypadkach, nawet przy najdalej
idącej redukcji, w miejscach odpowiadających parapodiom, pozostają chety. U większości wolno
żyjących wieloszczetów, na parapodiach osadzone są skrzela (zob. oddychanie).

Ryc. 128. Wieloszczety.

A — mysz morska — Aphrodite aculeata,
B — Cirratulus sp.,
C — Polydora sp.,
D — Amphitrite sp.,
E — Halosydna sp.,
F — Nerilla sp.,
G — Owenia sp.

Gatunki osiadłe żyją przyczepione do dna lub przedmiotów podwodnych i najczęściej tkwią w
domkach, powstałych z wydzielin komórek gruczołowych naskórka. Domków nie opuszczają, są w nich
zakotwiczone. Domki mogą być wyłącznie zbudowane z substancji organicznych, albo substancja
organiczna jest wzmacniana węglanem wapnia, a ponadto ciałami obcymi, np. ziarnami piasku,
szczątkami szkieletów bezkręgowców, czy nie strawionymi resztkami pokarmowymi. Część żyje
przyczepiona na stałe w wygrzebanych jamach lub szczelinach skał. Nieliczne gatunki wiercą jamy w
podłożu wapiennym, jak skały wapienne czy szkielety koralowców. U wszystkich form osiadłych,
odcinek głowowy jest różnie zmodyfikowany, najczęściej jest wykształcony w narząd służący do
zdobywania, naganiania i sortowania pokarmu. Prostomium jest najczęściej małe, natomiast czułki,
głaszczki i wąsy są silnie rozwinięte (Ryc. 128B). U niektórych gatunków osiadłych, szczególnie
żyjących w domkach grubościennych albo w wydrążonych w podłożu jamach, odcinek głowowy służy
ponadto do wymiany gazowej; osadzone są na nim skrzela albo jego przysadki mogą być wykształcone
w długie oddechowe struktury (Ryc. 128B). Szczególne zróżnicowania wykazują głaszczki, mogą być
wykształcone w długie wyrostki służące do łowienia pokarmu (nawet sporej wielkości ryby), albo w
nitkowate skrzela, bogato unaczynione. U części gatunków głaszczki tworzą dwa płaty, na których
występują dwa wieńce złożone z długich cienkich wyrostków. Jeden z wyrostków może być
wykształcony w okrywę (wieczko), zamykające wejście do domku. Segmenty tułowia, u form osiadłych,
wykazują zróżnicowania w zespoły, tj. wyraźną metamerię heteronomiczną. Dotyczy to przede
wszystkim zróżnicowań parapodiów, ich rozmiarów i kształtów. Niektóre gatunki wykazują tak daleko
idące zróżnicowania zespołów segmentów, że wyróżnia się za głową odcinek określany jako tułów i

220
dalszy, nazywany odwłokiem. Tułów i odwłok mogą się także różnić zewnętrznie wielkością
metamerów. obecnością lub brakiem parapodiów.
Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Składa się z cienkiego oskórka, wydzielanego przez mikrokosmki naskórka,
zbudowanego ze skleroprotein i mukopolisacharydów. Naskórek jest komórkowy kolumnowy i u
gatunków żyjących w piasku dna oceanów, częściowo orzęsiony. Jest bogato zaopatrzony w gruczoły,
produkujące substancje śluzowate, w tym świecące oraz, wspomniane już, domki. Z naskórkiem
zrośnięte są mięśnie okrężne i podłużne i tworzą wór powłokowy. Mięśnie podłużne rozdzielone są na 4
pasma (Ryc. 126A): dwa przygrzbietowe i dwa przybrzuszne. Jeżeli występują parapodia, włókna
mięśniowe okrężne tworzą zgrubienia u ich podstaw. U niektórych gatunków, żyjących w piasku dna
oceanów, nie występuje warstwa mięśni okrężnych.
Wieloszczety wolno żyjące pływają, pełzają, poruszają się wyginając ciało, wiosłują
parapodiami. Przy wiosłowaniu ciało wygina się wężowato, przy czym po stronie wypukłej powstałego
łuku poruszają się parapodia ku przodowi, a po wklęsłej stronie łuku odwrotnie — ku tyłowi.
Układ nerwowy. U gatunków przystosowanych do życia w piasku mórz, układ nerwowy składa
się z pary zwojów mózgowych, występujących w przedniej części prostomium oraz z obrączki
okołoprzełykowej, zwojów podprzełykowych i brzusznych pni nerwowych, ze zwojami i komisurami.
Ma charakter drabinkowy i pozostaje w kontakcie z naskórkiem. U części gatunków, w tułowiu komórki
nie tworzą na pniach wyraźnych zwojów, mogą także nie występować nerwy obwodowe.
U reszty wieloszczetów układ nerwowy jest typowo wykształcony. Zwoje mózgowe położone są
w prostomium, po stronie grzbietowej, w warstwie mięśni podłużnych wora powłokowego. U form
wolno żyjących zwoje mózgowe są dwu- lub trzypłatowe, u osiadłych dwupłatowe. W mózgu występują
ciała grzybkowate, silnie wykształcone u gatunków wolno żyjących, a słabo u osiadłych. Ze zwojów
mózgowych wychodzą do przodu ciała nerwy dochodzące do narządów zmysłów prostomium i
metastomium. Z boków zwojów mózgowych wychodzą nerwy tworzące obrączkę okołoprzełykową,
dochodzące do zwojów podprzełykowych, od których odchodzi para pni nerwowych brzusznych. U
części wieloszczetów komisury w segmentach tułowia są podwójne, a u bardzo nielicznych gatunków
pnie nerwowe są tak zbliżone do siebie, że parzyste zwoje w segmentach są zlane ze sobą (Ryc. 126A).
U wielu wieloszczetów występuje układ nerwowy sympatyczny, zwłaszcza u tych, które mają
wysuwaną gardziel. Nerwy tego układu pozostają w łączności ze zwojami mózgowymi.
Narządy zmysłów są rozmaicie zbudowane i odbierają różnorodne bodźce. U form wolno
żyjących powszechnie występują narządy zmysłu wzroku. Na prostomium, po stronie grzbietowej,
osadzone są oczka (Ryc. 125D), w liczbie jednej, dwu, trzech lub sześciu par. Mogą także występować
po bokach segmentów tułowia. Oczka zlokalizowane na tułowiu mają prostszą budowę, są kubkowate
(Ryc. 129A), natomiast osadzone na prostomium wykazują wyższy stopień organizacji morfologicznej,
charakteryzują je soczewki (Ryc. 129B,C), a nawet zdolność do akomodacji.
Narządami odbierającymi wrażenia chemiczne są komórki czuciowe występujące w naskórku
głowy i tułowia, albo parzyste narządy nuchalne. Prosto wykształcone narządy nuchalne są orzęsionymi
dołkami, występującymi na prostomium i unerwionymi nerwami wychodzącymi ze zwojów
mózgowych, mają istotne znaczenie przy wyszukiwaniu pokarmu. Bardziej złożone narządy nuchalne, w
formie parzystych brodawek, osadzone są po bokach prostomium (Ryc. 129D).
Statocysty występują w trzech rzędach: Arenicolida, Sabellida i Terebellida. Mają postać
worków, występujących na odcinku głowowym, otwartych lub zamkniętych. Otwarte łączą się krótkimi
kanałami ze środowiskiem zewnętrznym, a rolę statolitów pełnią w nich ciała obce — ziarna piasku lub
szkielety okrzemek.
Z narządów dotykowych występują komórki czuciowe rozproszone w naskórku głowy i tułowia,
szczecinki naskórkowe, a także czułki, głaszczki i wąsy.

221
 Ryc. 129. Wieloszczety, narządy zmysłów
A — oko kubkowe,
B — oko z soczewką Nereis sp.,
C — oko z soczewką Vanadis sp.,
D — narządy nuchalne Notomastus sp.;
b — barwnik,
c — ciało szkliste,
h — narząd nuchalny,
n — komórki naskórka,
o — oskórek,
r — nerw oczny,
s — soczewka,
w — ciało wodniste,
z — komórki zmysłowe

U niektórych form żyjących w domkach występują w segmentach tułowia orzęsione narządy

boczne, wrażliwe na ruchy wody.
Jama ciała u większości wieloszczetów jest typowo wykształcona, u niektórych, w późnym
rozwoju zanika część disseptimentów i powstają obszerniejsze odcinki celomy. U bardzo drobnych form
w późnym rozwoju zanika nabłonek celomatyczny, powstaje jednolita jama (wtórny blastocel), co jest
wtórnym przystosowaniem, dającym możliwość wykształcenia się jednolitego hydroszkieletu.
Analizy morfologiczno-porównawcze wykazują, że pierwotnie u wieloszczetów w celomie każdego
segmentu tułowia występowała para celomoduktów, kontaktujących celomę ze środowiskiem
zewnętrznym i para nefrydioduktów, kanałów odprowadzających mocz. Na nefrydioduktach osadzone
były protonefrydia (Ryc. 130A) typu solenocytów, tj. protonefrydia zjedna witką. Taki stan utrzymał się,
w obrębie współcześnie żyjących wieloszczetów, tylko u niektórych gatunków należących do rodzaju:
Vanadis (Alciopida). W rozwoju tych gatunków celomodukty i nefrydiodukty zawiązują się całkowicie
niezależnie od siebie i utrzymują się przez całe życie. Niektóre gatunki, zaliczane do rzędu Capitellida,
mają czasowe gonodukty, powstające tylko w okresie rozrodu. U ok. 100 gatunków wieloszczetów,
należących do różnych rzędów, celomodukty i nefrydiodukty z protonefrydiami występują jako narządy
połączone, tworząc protonefromiksja (Ryc. 130B). Taki narząd zbudowany jest z lejkowatego
celomoduktu, na którego wewnętrznej ścianie osadzony jest pęk protonefrydiów, uchodzących do
nefrydioduktu, który z kolei otwiera się do celomoduktu. U większości wieloszczetów, jako narządy
wydalnicze funkcjonują metanefrydia. U niektórych gatunków z rzędu Capitellida, w okresie rozrodu,
występują oddzielnie gonodukty i oddzielne metanefrydia. U innych, nielicznych wieloszczetów,
celomodukty i nefrydiodukty metanefrydiów są połączone w metanefromiksja (część przednia
komórkowa gęsto orzęsiona jest pochodną celomoduktu; tylna jest syncycjalna, rzadko orzęsiona i jest
pochodną nefrydioduktu). U zdecydowanej większości wieloszczetów w metanefrydiach nie można
wyróżnić podobnych zróżnicowań, co narzuca wniosek, że u nich celomodukty całkowicie zaniknęły.
Należy jednak dodać, że niektórzy systematycy przyjmują inny pogląd. Twierdzą, że metanefrydia, które
u współcześnie żyjących wieloszczetów nie wykazują żadnych zróżnicowań, są także pochodnymi
gonoduktów i metanefrydiów, ale w ich ewolucji, w przeciwieństwie do metanefromiksji, doszło do
całkowitego zespolenia podstruktur wyjściowych i narządy te stały się strukturami całkowicie
jednolitymi, są miksonefrydiami. Według tego poglądu, termin metanefrydium jest więc równoznaczny
z terminem miksonefrydium. Metanefrydia (= miksonefrydia), u większości współczesnych
skąposzczetów, są obecnie jedynymi narządami kontaktującymi celomę ze środowiskiem zewnętrznym.
Jeżeli występują celomodukty, stałe lub pojawiające się w okresie rozrodu, to służą w trakcie wydalania
komórek rozrodczych z organizmu jako gonodukty.

222
 A — typ protonefrydialny,
B — protonefromiksjum,
C — para metanefrydiów połączona w jeden narząd wydalniczy;
c — celomodukt,
e — nefrydiopor,
l — lejek metanefrydium,
n — nefrydiodukt,
p — protonefrydia,
s — solenocyty,
w — worek wydalniczy

Ryc. 130. Wieloszczety, narządy wydalnicze

Oprócz płynu, w celomie wieloszczetów, występują nieliczne komórki chloragogenowe,

zabarwione na kolor zielony lub brązowy, osadzone na nabłonku perytonealnym, przylegającym do
układu pokarmowego i do naczyń krwionośnych. Spełniają rolę komórek magazynujących zbędne
produkty metabolizmu (nefrydocytów), wspomagają układ wydalniczy. W celomie mogą także
występować komórki magazynujące substancje zapasowe. Obie kategorie, są pochodnymi komórek
budujących nabłonek perytonealny.
Układ pokarmowy u większości wieloszczetów, jako całość, ma postać rury. Gardziel u form
drapieżnych ma oskórkowe szczęki i jest wysuwana na zewnątrz poprzez otwór gębowy. U nielicznych
gatunków jelito środkowe jest powyginane, segmentalnie poprzewężane, albo ma boczne uchyłki
zwiększające powierzchnię trawienną.
Wieloszczety odżywiają się bardzo różnorodnym pokarmem. Formy pełzające i pływające odżywiają się
głównie pokarmem zwierzęcym, osiadłe roślinnym. Ryjące w dnach zbiorników wodnych są głównie
mułożercami, pobierają muł wraz ze szczątkami organicznymi, okrzemkami i pierwotniakami.
Oddychanie. Większość wieloszczetów ma skrzela różnie wykształcone i różnie zlokalizowane.
Najczęściej skrzela zlokalizowane są na notopodiach parapodiów, często także wąsy grzbietowe
parapodiów wykształcone są w skrzela. U nielicznych gatunków, o zredukowanych parapodiach, skrzela
osadzone są bezpośrednio na bokach segmentów tułowia. Skrzela mogą występować na wszystkich
segmentach tułowia, albo mogą być ograniczone do określonej liczby segmentów. U form osiadłych
najczęściej występowanie skrzel jest ograniczone do odcinka głowowego.
U niektórych wieloszczetów, jako pomocniczy narząd oddechowy, może służyć uwypuklenie
przewodu pokarmowego, dodatkowe jelito, do którego woda wchodzi przez otwór odbytowy.
Część wieloszczetów nie ma narządów oddechowych, oddycha całą powierzchnią ciała,
szczególnie formy drobne, komensale i pasożyty. Niezależnie od tego czy występują skrzela, oddychanie
całą powierzchnią ciała spełnia istotną rolę u wieloszczetów.
Układ krwionośny. Większość ma dobrze rozwinięty układ krwionośny (Ryc. 125A, 126A), ale
jego zasadniczy plan budowy może być różnie zmodyfikowany. Naczynia są wysłane śródbłonkiem
osadzonym na błonie łącznotkankowej, mają własne mięśnie i przykryte są nabłonkiem perytonealnym,
mają zastawki. U części gatunków naczynie podłużne grzbietowe ma liczne rozszerzenia, działające jak
serca, popychające krew.
Krew może nie mieć barwników oddechowych; jeżeli występuje barwnik, najczęściej jest to
hemoglobina, rzadziej chlorokruoryna, barwnik zawierający, podobnie jak hemoglobina, żelazo, ale
różniący się budową hematyny. Barwniki najczęściej rozpuszczone są w osoczu; osocze zawierające
hemoglobinę jest bezbarwne, chlorokruorynę — zielonkawe. Tylko u nielicznych gatunków
hemoglobina występuje w krwinkach. Rzadko w osoczu występują oba wymienione barwniki
oddechowe. Część wieloszczetów, szczególnie o ciele drobnym, nie ma układu krwionośnego, u nich
barwniki oddechowe występują w płynie celomy.
Układ wydalniczy. Protonefrydia występują u niektórych gatunków należących do rzędów:
Phyllodocida, Alciopida, Tomopterida, Glycerida, Nephytida, Nerillida, Dinophyllida, Polygordiida i
Protodrilida oddzielnie, albo jako protonefromiksja (p. jama ciała). U większości wieloszczetów
występują metanefrydia. U prymitywnych form, w każdym segmencie tułowia występuje para (Ryc.
125A) metanefrydiów. U gatunków wyspecjalizowanych, liczba par metanefrydiów jest zmniejszona i
może występować tylko jedna para. U form dużych, kanały wydalnicze metanefrydiów są oplecione
przez naczynia krwionośne, co służy sprawniejszemu oddawaniu zbędnych produktów metabolizmu.
Formy żyjące w mniej zasolonych wodach mają szczególnie bogatą sieć naczyń krwionośnych na

223
narządach wydalniczych: niewątpliwie narządy wydalnicze u wieloszczetów, prócz formowania moczu,
pełnią także funkcję osmoregulacyjną.
Działanie narządów wydalniczych wspomagają komórki chloragogenowe (zob. jama ciała).
Układ rozrodczy. Wieloszczety cechuje rozdzielnopłciowość, w ich obrębie tylko pasożyty są
hermafrodytyczne. Nie mają stałych gonad, gonady pojawiają się w okresie rozrodu, powstają z
nabłonka celomatycznego disseptimentów. Nie są to typowe gruczoły płciowe, a raczej zespoły komórek
proliferujących z nabłonka celomatycznego. U form prymitywnych gonady powstają w większości
metamerów tułowia, u innych, ograniczone są do określonych segmentów (Ryc. 131 A, C)
epitokicznych (płciowych). Jeżeli występuje zróżnicowanie na tułów i tzw. odwłok, wtedy gonady
rozwijają się tylko w segmentach odwłoka.

Ryc. 131. Wieloszczety pływające, rozród bezpłciowy

A — epitokiczny robak palolo — Palola viridis,
B — epigamiczny osobnik Nereis irrorata z
segmentami nie zróżnicowanymi,
C — ze zróżnicowanymi na płciowe i bezpłciowe,
D — rozród przez podziały poprzeczne u Antylotus
sp.,
E — fragment ciała Syllis sp. z segmentami mającymi
pączkujące parapodia;
a — część atokiczna,
e — epitokiczna

Komórki rozrodcze odrywają się od gonad, dostają się do celomy i w niej dojrzewają.
Opuszczają organizm macierzysty przez pęknięcie ściany segmentu, poprzez gonodukty (zob. jama
ciała), a u większości gatunków poprzez metanefrydia.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Wieloszczety rozmnażają się bezpłciowo, płciowo (dwupłciowo; tylko w rzędzie Dinophilida
występuje partenogeneza) i sposobem mieszanym, epitokicznym.
Rozmnażanie bezpłciowe zachodzi przez podziały poprzeczne, obejmujące określoną liczbę
segmentów (Syllida, Chaetopterida, Cirratulida, Sabellida), na dwa lub więcej osobników (Ryc. 131D),
albo przez pączkowanie parapodiów (Sabellidd), określonych segmentów tułowia (Ryc. 131E).
Oddzielone segmenty regenerują brakujące części ciała. U niektórych gatunków nie stwierdzono
rozmnażania płciowego, prawdopodobnie rozmnażają się one wyłącznie bezpłciowo. Inne, w okresie
sprzyjających warunków środowiska, rozmnażają się bezpłciowo, np. w lecie, a przed zimą — płciowo.
W rozmnażaniu płciowym zapłodnienie jest zewnętrzne (tylko w rzędzie Dinophilida
wewnętrzne). Jaja u większości gatunków wydalane są do wody. Niektóre gatunki opiekują się jajami,
otaczają śluzem i przyczepiają do ciała. Inne, zatrzymują jaja w domkach. Nereis limnicola jest
gatunkiem żyworodnym; jaja rozwijają się w celomie. U wszystkich wieloszczetów jaja bruzdkują
spiralnie i ściśle zdeterminowanie. Powstaje celoblastula, rzadziej stereoblastula, gastrulacja zachodzi
przez inwaginację, epibolię, albo obu tymi sposobami. W rozwoju pozazarodkowym występuje
trochofora, larwa planktotropowa, charakterystyczna dla wieloszczetów, różnie wyglądająca u
poszczególnych gatunków, ale mająca ten sam schemat budowy wewnętrznej (p. CHARAKTERYSTYKA
OGÓLNA pierścienic). Szczególnie późne trochofory, u różnych gatunków wieloszczetów, mają różny
wygląd (Ryc. 127, 132).

224
 Ryc. 132. Larwy wieloszczetów
A — młoda trochofora Capitelliaa sp.,
B — Owenia sp.,
C — późna Spionida,
D — Polynoida

Rozmnażanie epitokiczne występuje u przy dennych gatunków zaliczanych do rzędów: Syllida,

Nereida i Eunicida. Rozmnażanie epitokiczne zachodzi dwoma sposobami: epigamicznie i
schizogenicznie. W przypadku epigamii, w okresie rozrodu płciowego, cały organizm przekształca się z
atokicznego (rozmnażającego się tylko bezpłciowo) w epitokiczny (por. Ryc. 131B i C) i produkuje
komórki rozrodcze. Przy czym segmenty tułowia mogą być w całości epitokiczne, albo mogą być
zróżnicowane na atokiczne i epitokiczne (Ryc. 131C). W przypadku schizogamii (stolonizacji), tylne
segmenty ciała z atokicznych przekształcają się w epitokiczne (epitokia, Ryc. 131A) i produkują
komórki rozrodcze. Epitokia odrywają się od organizmu macierzystego, wydalają komórki rozrodcze i
giną. Pozostała część macierzysta atokiczna może, po pewnym czasie, produkować nowe części
epitokiczne, albo rozmnaża się bezpłciowo, a tak powstałe osobniki potomne produkują części
epitokiczne. U niektórych gatunków na częściach epitokicznych, po ich oderwaniu się, rozwijają się
silne i sprawnie działające parapodia, większe niż u organizmów macierzystych, może się także
rozwinąć głowa, stają się więc samodzielnie żyjącymi osobnikami, które produkują części epitokiczne
dalszych pokoleń. U kilku gatunków, części epitokiczne powstają drogą pączkowania. W okresie
rozrodu epitokicznego niektóre gatunki, np. wieloszczet robak palolo — Palolo viridis, produkują
epitokia w ogromnych ilościach, które wypływają na powierzchnię morza. Zjawisko to znane jest od
dawna i określane jest jako „rojenie się robaków". Rojenie się może występować w ściśle ustalonych
okresach, charakterystycznych dla danego gatunku, np. może być związane z fazami księżyca. Z
rozmnażaniem u wieloszczetów może być związana metageneza, tj. regularne następstwo w
rozmnażaniu bezpłciowym i płciowym, w tym także epitokicznym.
SYSTEMATYKA
Systematyka wieloszczetów jest bardzo różnie ujmowana. Niektórzy rozdzielają gromadę na
trzy podgromady:wieloszczety wolno żyjące — Errantia, wieloszczety osiadłe — Sedentaria, ssącogębe
— Myzostomida.
Wieloszczety wolno żyjące obejmują gatunki pływające, pełzające, wiercące w miękkim
podłożu, o metamerii homonomicznej, najczęściej z parapodiami. Głaszczki i czułki funkcjonują u nich
jako narządy zmysłów. Gardziel mają zaopatrzoną w zęby lub szczęki. Osiadłe żyją stale przyczepione
do podłoża w szczelinach skał, w wygrzebanych jamach, w domkach. Mają metamerię homonomiczną,
nie mają parapodiów, głaszczki i czułki funkcjonują u nich jako narządy służące do zdobywania
pokarmów. Nie mają zębów czy szczęk w gardzieli. Ostatnia podgromada: ssącogębe, obejmuje
komensale i pasożyty. Podział na trzy podgromady, oparty na kryteriach ekologicznych, jest podziałem
całkowicie sztucznym. U wieloszczetów występują różnego typu przejścia od życia wolnego do
osiadłego, do komensalizmu i do pasożytnictwa. Formy wolno żyjące mogą okresowo wchodzić w
komensalizm, a np. formy żyjące w domkach mogą je opuszczać w okresie rozrodu. W związku z tym,
najczęściej stosuje się podział wieloszczetów na rzędy, a rangę podgromady ssącogębych obniża się do
rangi rzędu. W najbardziej rozbudowanych systematykach wyróżnia się do 45 rzędów, a w ich obrębie
do 87 rodzin. W tym podręczniku, na podstawie kryteriów morfologicznych, omówimy 34 rzędy,
wystarczająco charakteryzujące gromadę.
Rząd: Aphroditida
Ciało w zarysie owalne, spłaszczone grzbieto-brzusznie, złożone z ok. 60 segmentów, do 20 cm
długie, od strony grzbietowej pokryte gęsto szczeciami, tworzącymi okrywę.
Mysz morska (synonimy: afrodyta tęczowa, złotorunka) — Aphrodite aculeata (Ryc. 128A, fot.

225
7A), mieni się wszystkimi barwami. Przydenna, ryje w mule, porusza się wolno za pomocą drobnych
parapodiów. Pospolita w Morzu Północnym, Śródziemnym i Oceanie Atlantyckim.
Rząd: Polynoida
Obejmuje gatunki mające ciało okryte po stronie grzbietowej łuskowatymi wyrostkami
naskórka notopodiów (Ryc. 128E). Gardziel wysuwana, ze szczękami. Morskie, drapieżne, żyją pod
kamieniami.
Rząd: Phyllodocida
Ciało złożone z licznych segmentów, do 700. Parapodia jednogałęziowe, z liściastymi
cirrusami. Morskie
Rząd: Amphinomida
Szczeci kłujące, z kanałami wydzielającymi substancje trujące. Morskie.
Rząd: Alciopida
Ciało zbudowane z homonomicznych segmentów, przezroczyste. Duże czerwone oczy na
prostomium. Morskie, pelagiczne.
Vanadis formosa ma gonodukty i nefrydiodukty z protonefrydiami. Występuje w Oceanach
Indyjskim i Spokojnym oraz w Morzu Śródziemnym.
Rząd: Tomopterida
Parapodia spłaszczone, gałęzie wiosełkowate, pozbawione szczeci. Morskie, pelagiczne.
Tomopteris kefersteini występuje w Oceanie Atlantyckim i Morzu Śródziemnym.
Rząd: Hesionida
Parapodia ze szczególnie długimi grzbietowymi wąsami. Morskie pelagiczne.
Rząd: Syllida
Parapodia jednogałęziowe. Gardziel z jednym zębem oskórkowym lub wieńcem drobnych
zębów. Morskie, większość odżywia się okrzemkami.
Rząd: Nereida
Metameria homonomiczna. Parapodia typowo wykształcone, parzysta szczęka w gardzieli,
podłużne pnie nerwowe i zwoje w segmentach tułowia zlane ze sobą (Ryc. 125A, B; 126). Morskie,
przydenne.
Nereida różnokolorowa — Nereis diversicolor, ma ciało spłaszczone, silnie zwężone ku tyłowi,
do 20 cm długie. Występuje w Oceanie Atlantyckim i Bałtyku.
Rząd: Nephyłida
Duże formy, z dwugałęziowymi parapodiami. Morskie, wiercą w miękkim dnie.
Rząd: Glycerida
Wysuwana gardziel, z 4 szczękami, przystosowana do łapania zwierząt i wiercenia w miękkim
podłożu. Morskie.
Rząd: Eunicida
Rząd obejmuje gatunki duże, o silnie wydłużonym ciele, w tym do 3 m długie. Gardziel z
płytkowatymi zębami, tworzącymi złożone szczęki. Morskie. Wolno żyjące i osiadłe, niektóre produkują
domki (fot. 7B).
Eunice gigantea, do kilkudziesięciu cm długości, ma na parapodiach skrzela w kształcie
grzebieni. Żyje w długich korytarzach wierconych pod kamieniami. Ocean Atlantycki, Morze
Śródziemne.
Robak palolo — Palolo (synonim: Eunice) viridis (Ryc. 131 A) żyje u wybrzeży archipelagu
Fidżi. Roi się dwa razy w roku, w październiku i w listopadzie, w powiązaniu z fazami księżyca: w
dzień przed ostatnią kwadrą i w dniu ostatniej kwadry. Rojenie trwa kilka godzin, pojawiają się ogromne
ilości epitokiów na powierzchni morza. Epitokia są jadalne, są przysmakiem.
Rząd: Lumbrinerida
Ciało nitkowate, bez przysadek gębowych i bez parapodiów. Morskie. Żyją pomiędzy roślinami
i osiadłymi zwierzętami dna morskiego, w mule i piasku.
Rząd: Arabellida
Gardziel ze złożonym narządem szczękowym. Morskie, większość wierci w miękkim podłożu,
drapieżne. Niektóre gatunki pasożytują w obleńcach i w różnych pierścienicach, w tym, w
wieloszczetach.
Rząd: Dinophilida

226
 Ciało drobne, złożone z 6 — 13 homonomicznych segmentów, do 2 mm długie. Nie występuje
cefalizacja. Segmentacja zewnętrznie słabo zaznaczona, występują tylko płytkie przewężenia. Brak
parapodiów. Na segmentach tułowia nieliczne szczeci. Po stronie brzusznej podłużne pasmo rzęsek, u
niektórych gatunków tworzące płytką rynienkę. U części gatunków prostomium orzęsione. Celoma
podzielona na części prawą i lewą, ale nie ma disseptimentów. Centralny układ nerwowy w kontakcie z
naskórkiem. Protonefrydia. Brak układu krwionośnego. Dymorfizm płciowy szczególnie silnie
wyrażony. U większości gatunków samce karłowate, ok. 30-krotnie mniejsze od samic, mają
uproszczoną budowę, nie mają układu pokarmowego. Niektóre gatunki są partenogenetyczne, stale lub
okresowo. U okresowo partenogenetycznych, samice produkują dwa rodzaje jaj: małe (z nich rozwijają
się samce) i duże (powstają samice). Gamety wydostają się z organizmu macierzystego przez pęknięcie
ściany ciała. Zapłodnienie wewnętrzne, plemniki dostają się do celomy samic poprzez pęknięcia ściany
ciała. Uważane za formy neoteniczne, nie stwierdzono u nich występowania trochofory. Postacie
młodociane mogą się encystować, w cystach dojrzewają. Morskie, kosmopolityczne, ale nie występują
w Bałtyku. Żyją wśród glonów, odżywiają się okrzemkami.
Rząd: Nerillida
Ciało złożone z niewielkiej liczby homonomicznych segmentów (Ryc. 128F), do 9. Nie
występuje cefalizacja. Na segmentach tułowia po parze guzków ze szczeciami. Po stronie brzusznej
podłużny pas rzęsek, po stronie grzbietowej półpierścieniowate pasma rzęsek. Protonefrydia lub
metanefrydia. Morskie, żyją wśród glonów i koralowców.
Nerilla mediteranea występuje w Morzu Śródziemnym.
Rząd: Protodrilida
Niewielka liczba segmentów homonomicznych, bez parapodiów i szczeci, na segmentach
tułowia po parze bocznych guzków. Ciało od l do 20 mm długie. Wzdłuż ciała, po stronie brzusznej, pas
rzęsek. Nie występuje cefalizacja. Protonefrydia, metanefrydia lub brak narządów wydalniczych. Żyją w
piasku dna morskiego.
Rząd: Polygordiida
Ciało zbudowane z licznych segmentów homonomicznych, od 2 do 10 cm długie. Nie występuje
cefalizacja. Parapodiów i szczeci brak. Celoma wykształcona typowo. Protonefrydia lub metanefrydia.
Żyją w piasku dna morskiego.
Rząd: Histriobdellida
Pasożyty zewnętrzne homarów.
Histriobdella homari ma ciało złożone z 5 segmentów, narządy zmysłów silnie uwstecznione,
nie ma parapodiów i szczeci. U nasady odcinka głowowego i na pygidium po dwa wyrostki z przylgami.
Żyje w jamach skrzelowych homarów. Morze Północne, Kanał La Manche.
Rząd: Ichthyotomida
Pasożyty zewnętrzne ryb morskich.
Ichthyotomus sanguinarius ma otwór gębowy przekształcony w przyssawkę. Szczęki gardzieli
wykształcone w szczypce. Parapodia jednogałęziowe. Pasożytuje na płetwach ryb z rodzajów: Myrus i
Conger.
Rząd: Orbiniida
Ciało długie, zbudowane z homonomicznych segmentów, bez parapodiów. Gatunki stale żyjące
w jamach, wygrzebanych w miękkim podłożu.
Rząd: Spionida
Ciało długie, cienkie, o homonomicznych segmentach, na prostomium dwie długie głaszczki.
Większość gatunków wierci w miękkim podłożu, niektóre w podłożu wapiennym, w tym w muszlach
mięczaków, niektóre budują domki, złożone ze śluzu i ziaren piasku.
Polydora ciliata, o ciele wydłużonym, na piątym segmencie po stronie grzbietowej ma szczeci
w kształcie haczyków. Żyje w rurkowatych domkach w kształcie litery U. Występuje w Bałtyku, Morzu
Północnym, Morzu Śródziemnym.
Rząd: Chaetopterida
Ciało długie, segmentacja heteronomiczna, na segmentach różnie wykształcone i różnie długie
parapodia. Żyją w jamach, wygrzebanych w miękkim podłożu, o kształcie litery U. Naganiają do jam
drobny pokarm parapodiami.
Chaetopterus variopedatus, intesywnie świeci, wydzielając fosforyzujący śluz z gruczołów
naskórka. Morze Śródziemne.

227
 Rząd: Cirratulida
Ciało długie, zbudowane z dużej liczby homonomicznych segmentów, do 350. Każdy segment
tułowia z nitkowatymi, porozgałęzianymi skrzelami. Żyją w płytkich strefach mórz, zagrzebane w mule,
nad powierzchnię mułu wystawają skrzela.
Rząd: Flabelligerida
Na odcinku głowowym nitkowate skrzela, które mogą być wciągane wraz z prostomium do wnętrza
tułowia. Żyją w wygrzebanych w miękkim podłożu jamach.
Rząd: Capitellida
Ciało długie, o segmentacji heteronomicznej, bez parapodiów. Prostomium stożkowate.
Segmenty tułowia wtórnie podzielone na dwa podpierścienie. Prostomium stożkowate. Na tylnych
segmentach tułowia pary drzewkowatych skrzel, które mogą być wciągane do wnętrza segmentów.
Wiercą w miękkim podłożu. Capitella capitata nie ma układu krwionośnego, barwnik oddechowy
ma rozpuszczony w płynie celomy.
Rząd: Arenicolida
Ciało długie, zbudowane z heteronomicznych segmentów, bez parapodiów. Na głowie brak
przysadek, prostomium brodawkowate. Na segmentach tułowia skrzela. Żyją w wygrzebanych, w
miękkim podłożu jamach w kształcie litery J. Nalepian morski — Arenicola marinus, ma
wydłużone ciało, zbudowane z segmentów bez parapodiów. Przednie segmenty tułowia rozdęte, na
środkowych — 12 par drzewko wa tych skrzeli, tylne segmenty zwężone (Ryc. 134A). Ryje w
miękkich podłożach jamy w kształcie litery U. Kosmopolityczny, występuje też w Bałtyku.
Ryc. 134. Wieloszczety osiadłe
A — nalepian morski — Arenicola marinus, żyje zagrzebany
w mule,
B — Spirographis spalanzanii, żyje w mrowatym domku

Rząd: Maldalida
Ciało długie, segmenty homonomiczne, pośrodku tułowia segmenty wydłużone,
przypominają kolankowate odcinki bambusów. Wygrzebują jamy przy pomocy wysuwanej
gardzieli. W jamach formują rurowate domki, zbudowane ze śluzu i ciał obcych.
Rząd: Sabellariida
Żyją w rurowatych domkach. Mają zmodyfikowane szczeci, występujące na przednich
segmentach tułowia, tworzące wieczko zamykające wejście do domku.
Rząd: Pectinariida
Ciało krótkie, stożkowate, zbudowane z 20 segmentów. Żyją w stożkowatych domkach,
zbudowanych ze śluzu i ziaren piasku, otwartych z obu stron. Głowa otoczona wieńcem szczeci, o złotej
barwie, spełniającym rolę wieczka.
Rząd: Terebellida
Na prostomium liczne długie czułki (Ryc. 128D). Ciało długie, stożkowate, bez parapodiów.
Wygrzebują jamy, w których budują domki ze śluzu i ciał obcych.
Rząd: Sabellida
Ciało długie, zbudowane z heteronomicznych segmentów. Na peristomium wieniec
pierzastorozgałęzionych czułków, służących do oddychania i naganiania pokarmu, sterczących na
zewnątrz rurowatego domku, zbudowanego ze śluzu i ciał obcych.
Rząd: rurówki — Serpulida
Ciało podobnie zbudowane jak u Sabellida, wieniec czułków spiralnie skręcony (Ryc. 134B).
Domki wapienne. Kosmopolityczne. Spirobis pagenstacheri występuje w Bałtyku.

228
 Gromada: ssącogębe — Myzostomida
Synonim: krążkokształtne, Myzostomoidea
Wieloszczety o ciele tarczowatym, bez widocznej segmentacji (Ryc. 133), o średnicy od 0,5
do 3 cm. Z przodu ciała krótki ryjek, z otworem gębowym na szczycie lub ryjka brak. Na brzegu
ciała długie wąsy. Po stronie brzusznej 5 par jednogałęziowych parapodiów, z acikulami i
haczykowatymi szczeciami, służącymi do przyczepiania się do ciała gospodarza. Pomiędzy
parapodiami guzkowate narządy zmysłowe, odbierające wrażenia chemiczne. Centralny układ
nerwowy typu drabinkowego. Jama ciała nie podzielona przegrodami. Jelito środkowe z uchyłkami.
Układów krwionośnego i oddechowego brak. Para metanefrydiów, uchodzą do jelita tylnego.
Hermafrodyty. Jajnik lub jajniki, uchodzą do kloaki. Jądra uchodzą do brodawkowego prącia. W
rozwoju trochofora.
Ektokomensale, endokomensale i endopasożyty szkarłupni.
Myzostoma glabrum (Ryc. 133) żyje na ramionach liliowca Antedon meditenaneum,
występującym w Morzu Śródziemnym. Odżywia się drobnym pokarmem naganianym przez
ramiona gospodarza.
Asteriomyzostomum asteriae jest pasożytem żyjącym w jamie ciała rozgwiazd, odżywia się
komórkami płynu celomatycznego.
Ryc. 133. Myzostoma glabrum,
g — otwór gębowy,
j — jaja,
k — kloaka,
o — otwór odbytowy,
p — parapodium,
r — gardziel,
u — uchyłek jelita,
y — ryjek,
ż — żołądek

229
 Gromada: skąposzczety — Oligochaeta
Diagnoza: pierścienice nie mające głaszczek i wąsów na odcinku głowowym oraz nie mające
parapodiów; na segmentach tułowia szczeci, nieliczne, osadzone bezpośrednio na ciele lub
szczeci brak; część segmentów tułowia zróżnicowana w siodełko, pozostałe segmenty
homonomiczne; hermafrodyty; larwy nie występują.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Gromada obejmuje pierścienice żyjące głównie w wodach słodkich i w ziemi, ok. 200 gatunków
jest morskich. Występują we wszystkich strefach kuli ziemskiej. Znanych jest około 3500 gatunków. W
zbiornikach wodnych żyją zagrzebane w mule lub piasku, na dnie, przydennie pomiędzy roślinami i
zwierzętami osiadłymi. Niektóre gatunki mogą pływać, za pomocą ruchów wyginających ciało, ale nie
ma wśród nich form pelagicznych. Niektóre gatunki słodkowodne znoszą środowiska krańcowo
zanieczyszczone i ubogie w tlen. Lądowe żyją najczęściej w wilgotnej ziemi, nieliczne gatunki są
przystosowane do suchego środowiska.
Większość skąposzczetów prowadzi wolny tryb życia, nieliczne gatunki są komensalami i
pasożytami.
Znaczenie ekologiczne i gospodarcze skąposzczetów jest duże. Wiele z nich jest pokarmem
dla zwierząt wodnych, szczególnie ryb. Dżdżownice odgrywają ogromną rolę w użyźnianiu gleby.
Szkodnikami są wazonkowce, które uszkadzają korzenie roślin, w tym uprawnych, np. buraków.
Pasożyty nie mają większego znaczenia.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Skąposzczety są przeważnie formami małymi, od 0,5 mm do kilku cm długimi, tylko nieliczne
gatunki osiągają do 1,5 m długości, wyjątkowo do 3 m (niektóre dżdżownice australijskie).
Pod względem budowy zewnętrznej skąposzczety charakteryzują: wyraźna metameria
homonomiczna, brak przydatków gębowych (u nielicznych rodzajów, np. Stylaria, występują czułki) i
brak parapodiów. Skąposzczety poruszają się perystaltycznymi ruchami ciała. Liczba segmentów
budujących ciało wynosi od 8 do 600. Głowa jest słabo wyodrębniona. Prostomium jest małe, ma kształt
zaokrąglonego płata albo drobnego stożka. Peristomium obejmuje tylko jeden segment tułowiowy,
zawsze pozbawione jest szczeci. Bardzo nieliczne, prymitywne skąposzczety, mają skrzela zewnętrzne.
Mimo braku parapodiów, skąposzczety mają typowy wygląd charakteryzujący pierścienice. Z
parapodiów, zachowały się u nich w toku ewolucji (zob. filogeneza pierścienic) tylko szczeci. Nieliczne
skąposzczety są całkowicie pozbawione szczeci. Jeżeli szczeci występują, to najczęściej ułożone są
parami na bokach segmentów tułowia, brzuszno-bocznie lub brzuszno-grzbietobocznie (Ryc. 135G, I).
U przedstawicieli Aeolosomatida szczeci występują pękami (Ryc. 128G) na bokach segmentów tułowia i
są długie. U reszty skąposzczetów występują nielicznie, po jednej, dwie, rzadko więcej i są krótkie. U
niektórych gatunków szczeci występują w liczbie kilkudziesięciu na segment i tworzą pierścień
całkowicie lub niecałkowicie go obejmujący. Mają różne kształty. Mogą być szczeciniaste, pierzaste,
mogą mieć kształty haków lub litery S. Ogólnie biorąc, gatunki pływające mają szczeci stosunkowo
długie, podczas gdy u form żyjących w ziemi szczeci niewiele wystają ponad powierzchnię ciała, a
pomimo tego są pomocne w posuwaniu się po podłożu lub w rytych w ziemi korytarzach. Podobnie jak
u wieloszczetów, szczeci u skąposzczetów produkowane są przez pojedyncze komórki naskórka i mogą
być odtwarzane po utraceniu. Tkwią bezpośrednio w ścianie ciała albo w niewielkich zagłębieniach.
Szczególną, charakterystyczną cechą zewnętrzną skąposzczetów dojrzałych jest siodełko —
klitellum, czyli zespół przednich segmentów tułowia związanych z rozrodem (Ryc. 135C). Zespół
obejmuje 2 — 60 segmentów (u dżdżownic 6-7), w których występują jednokomórkowe gruczoły
naskórkowe produkujące wydzieliny umożliwiające sklejanie się osobników w trakcie kopulacji
(Ryc. 135F), tworzenie kokonów, do których składane są jaja i produkujące substancje odżywcze,
odkładane w kokonach, służące jako pokarm dla młodych osobników wylęgłych z jaj. Obecność
gruczołów powoduje, że segmenty klitellum, w porównaniu z resztą segmentów tułowia, są
wyraźnie grubsze. U przedstawicieli rzędu Aeolosomatida klitellum występuje tylko po stronie
brzusznej, u reszty skąposzczetów pierścieniowato obejmuje tułów.

230
 Ryc. 135. Anatomia dżdżownicy.
A — chemoreceptor,
B — narząd zmysłowy światłoczuły,
C — przednia część ciała,
D — schemat budowy układu nerwowego na przekroju
podłużnym,
E — poprzecznym,
F — kopulacja,
G — rozmieszczenie szczeci na przekroju poprzecznym przez
segment,
H — schematy budowy układu pokarmowego,
I — przekrój poprzeczny przez segment;
a — gardziel, b — brodawki zmysłowe, c — naczynie
krwionośne grzbietowe, e — jelito, f — metanefrydium, g —
zwój mózgowy, h — cheta, j — jama gębowa, k — siodełko, l
— przełyk, ł — żołądek, m — męski otwór płciowy, n —
ujście zbiornika nasiennego, o — obrączka okołoprzełykowa,
p — zwój podprzełykowy, r — układ nerwowy, t — tyflosolis,
u — uchyłek przełyku, w — wole, ż — żeński otwór płciowy

Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała jest podobnie zbudowane jak u wieloszczetów. W naskórku skąposzczetów
szczególnie licznie, zwłaszcza u form żyjących w ziemi, występują gruczoły produkujące substancje
śluzowe. Wiele skąposzczetów, podobnie jak wieloszczety, świeci. Rzęski występują tylko u
najprymitywniejszych skąposzczetów, zaliczanych do rzędu Aeolosomatida, na prostomium albo na
skrzelach, jak u nielicznych gatunków słodkowodnych, mających te narządy oddechowe.
Jama ciała. Charakterystyczną cechą skąposzczetów jest występowanie disseptimentów
tylko w części tułowia, w reszcie ciała, w trakcie późnego rozwoju disseptimenty zanikają. W
zachowanych disseptimentach występują otwory, a u większości gatunków, dookoła otworów
znajdują się mięśnie regulujące ich światło i tym samym regulujące przepływ płynu
celomatycznego do przedniej i tylnej okolicy celomy. Krezka grzbietowa, u większości gatunków,
nie występuje, a brzuszna jest skrócona, ma postać blaszki łączącej jelito z brzusznym naczyniem
krwionośnym. Płyn celomatyczny wykazuje duże ciśnienie i podobnie jak u wieloszczetów,
utrzymuje stałe napięcie wora powłokowego. U większości gatunków żyjących w glebie, nabłonek
celomatyczny każdego segmentu tułowia ma nieparzyste lub parzyste otwory, otwierające się do
kanalików w worze powłokowym, uchodzących po stronie grzbietowej na granicy segmentów.
Otwory zamykane są za pomocą wyodrębnionych mięśni. Całość służy do zwilżania naskórka,
chroni przed jego wysychaniem, a więc obniżaniem zdolności do wymiany gazowej. Niektóre
gatunki dżdżownic mogą przez otwory celomatyczne, przy podrażnieniu, wyrzucać płyn
celomatyczny na spore odległości i odstraszać wrogów.
U większości skąposzczetów w jamie ciała, przyczepione do splanchnopleury, występują
komórki chloragogenowe, magazynujące zbędne produkty metabolizmu, a także komórki
magazynujące glikogen i lipidy. Obie kategorie komórek występują bardziej licznie niż u
wieloszczetów.
Układ nerwowy. Parzysty zwój mózgowy leży u prymitywnych skąposzczetów w
prostomium, u wyższych jest przesunięty do peristomu. Centralny system nerwowy zawiązuje się
podobnie jak u wieloszczetów, początkowo jest drabinkowy, a w późniejszym rozwoju pnie brzuszne i
osadzone na nich zwoje segmentalne zbliżają się do siebie i powstaje brzuszny łańcuch nerwowy (Ryc.
135D). Od łańcucha, ku stronie grzbietowej, odchodzą nerwy boczne (Ryc. 135E). W dalszych

231
szczegółach system nerwowy jest podobnie zbudowany jak u wieloszczetów. U gatunków należących do
rzędu Aeolosomatida centralny system nerwowy pozostaje w kontakcie z naskórkiem, u reszty
skąposzczetów przesunięty jest do celomy.
Narządy zmysłów są mniej liczne i prościej zbudowane niż u wieloszczetów, nie występują
głaszczki i wąsy, a czułki, jak już wspomniano, charakteryzują tylko nieliczne prymitywne gatunki.
Oczy proste, osadzone na prostomium, występują tylko u nielicznych wodnych gatunków z rodziny
Naididae. U skąposzczetów lądowych w naskórku występują liczne komórki odbierające wrażenia
świetlne, położone po stronie grzbietowej i po bokach ciała, mogące tworzyć także skupienia (Ryc.
135B). W naskórku wszystkich skąposzczetów występują liczne komórki zmysłowe odbierające
wrażenia dotykowe i chemiczne, pojedyncze i tworzące skupienia (Ryc. 135A). Skupienia mogą być
zlokalizowane pomiędzy komórkami naskórka, albo mogą tworzyć brodawki, sterczące nad
powierzchnią naskórka (zwłaszcza u gatunków wodnych).
Układ pokarmowy. Otwór gębowy występuje w metastomium; ze względu na małe prostomium,
osadzony jest prawie szczytowo na odcinku głowowym. U gatunków odżywiających się pokarmem
zwierzęcym, prowadzi do jamy gębowej zawierającej szczęki. Jama łączy się z gardzielą, silnie
umięśnioną i zawierającą w ścianach liczne gruczoły produkujące śluz, a także u niektórych gatunków
amylazę i proteazę. U form wodnych gardziel może być wysuwana przez otwór gębowy i służy do
zgarniania pokarmu, u dżdżownic działa jak pompa. Gardziel uchodzi do przełyku, który jest różnie
wykształcony. Część tylna przełyku, u wielu gatunków jest zróżnicowana w wole, a dalej w jeden lub
kilka żołądków mięsistych. Charakterystyczną cechą glebożerców, np. dżdżownic, jest obecność w
przełyku gruczołów wapiennych, które są stosunkowo duże i są zlokalizowane w wypukleniach (Ryc.
135H). Największe gruczoły wapienne występują u gatunków żywiących się humusem. Gruczoły te
neutralizują wapń występujący w pobranym pokarmie. Nadmiar wapnia jest za pomocą wydzielin
gruczołów wytrącany w postaci kalcytu. Kalcyt nie jest wchłaniany przez komórki jelita środkowego i
jest wydalany z odchodami z układu pokarmowego. Ponadto gruczoły przełyku regulują poziom wapnia
i CO2 we krwi. Kiedy stężenie tych substancji przekracza optymalny dla metabolizmu poziom, są one
przez gruczoły wychwytywane z krwi, wytrącane i wydalane do światła przełyku w postaci kalcytu.
Jelito środkowe u gatunków wodnych jest prostą rurą, u lądowych, od strony grzbietowej do jego
wnętrza, sterczy fałd tyflosolis (Ryc. 1351), zwiększający powierzchnię trawienną. Gruczoły jelita
środkowego produkują karbohydrazy, proteazy, a także celulazę i chitynazę. Jelito tylne jest krótkie i
uchodzi w pygidium.
Oddychanie. Większość skąposzczetów prowadzi wymianę gazową poprzez silnie unaczynione
pokrycie ciała. Oddychanie przez pokrycie ciała jest wydajniejsze w środowisku lądowym niż w
wodnym, dlatego dżdżownice, po obfitych deszczach, gdy ich nory zostają zalane wodą, wydostają się
na powierzchnię gruntu. Najprymitywniejsze, nieliczne gatunki slodkowodne, mają skrzela zewnętrzne,
cienkie wypuklenia ściany ciała bogato unaczynione. U niektórych gatunków końcowa część jelita
tylnego może być wypuklona w tzw. skrzela odbytowe.
Układ krwionośny jest zbudowany według podobnego schematu, jak u wieloszczetów. U form
lądowych jest bardziej rozbudowany niż u wodnych, a po stronie brzusznej u gatunków lądowych
występują dwa naczynia główne podłużne, jedno pod przewodem pokarmowym, drugie pod centralną
częścią układu nerwowego (tzw. naczynie subneuralne). Naczynie grzbietowe spełnia rolę serca (Ryc.
1351), u wielu gatunków pozostaje w łączności z zatoką krwionośną okołojelitową. U gatunków
lądowych pulsują także przednie naczynia krwionośne okrężne, spełniają rolę serc dodatkowych
(bocznych), mogą także wykazywać rozszerzenia pulsujące (tzw. serca boczne), np. dżdżownice (Ryc.
136) mają 5 serc bocznych.

Ryc. 136. Dżdżownica, schematy budowy układu

krwionośnego. A — w przedniej części ciała, B —
środkowej

232
 Krew składa się z osocza i bezbarwnych amebocytów, mających zdolność do fagocytozy. U
większości wieloszczetów w osoczu rozpuszczona jest hemoglobina.
Układ wydalniczy. U skąposzczetów funkcjonują metanefrydia. Większość gatunków ma po
parze metanefrydiów w każdym segmencie tułowia. U części gatunków metanefrydia ograniczone
są tylko do środkowych segmentów tułowia. Każde metanefrydium zaczyna się orzęsionym lejkiem,
przechodzą cym w kanalik o charakterze gruczołowym. Kanaliki u wielu gatunków mają zatoki i
rozszerzenia i są oplecione naczyniami krwionośnymi (Ryc. 137). Rozszerzenia określa się jako
pęcherzyki moczowe. Skąposzczety wodne wydzielają amoniak, lądowe — mocznik. U części
gatunków liczba metanefrydiów, przypadająca na segment jest zwielokrotniona, występują
meronefrydia, dochodzące u jednego osobnika do kilkuset. U bardzo nielicznych gatunków
meronefrydia mają lejki zamknięte strukturami błoniastymi. U niektórych skąposzczetów
metanefrydia są porozgałęziane. Znane są także gatunki, u których metanefrydia uchodzą do
przewodu pokarmowego (enteronefrydia), to jest do jamy gardzieli lub do przełyku, rzadziej kilka
par narządów wydalniczych w tylnych segmentach uchodzi jednym wspólnym przewodem do jelita
tylnego.

Ryc. 137. Dżdżownica, schemat budowy metanefrydium; e

— nefrydiopor, g — przegroda międzysegmentalna, k —
kapilary, n — naczynie krwionośne, p — pęcherzyk
końcowy, s — nefrostom

Komórki chloragogenowe (patrz jama ciała) występują liczniej niż u wieloszczetów, występują
zespołami i przez to określane są jako nerki magazynujące.
Układ rozrodczy. Skąposzczety są hermafrodytami. Gruczoły rozrodcze u osobników dojrzałych
są strukturami stałymi, przy czym liczba segmentów zawierających gonady jest ograniczona i
charakterystyczna dla grupy. Tylko gatunki w rzędzie Aeolosomatida mają gonady niestałe, formujące
się w okresie rozrodu, podobnie jak to ma miejsce u skąposzczetów.
Układ rozrodczy jest zlokalizowany w przedniej okolicy tułowia, a w jego obrębie gonady
żeńskie występują poza gonadami męskimi. U gatunków wodnych gonady występują tylko w dwóch
segmentach, w jednym jądra, a w następnym jajniki. U form lądowych jądra zajmują dwa, jajniki jeden
lub dwa segmenty. Zarówno jądra, jak i jajniki są parzyste i osadzone są na przednich disseptimentach
segmentów płciowych. U przedstawicieli Aeolosomatida komórki rozrodcze dojrzewają w celomie i
wydostają się na zewnątrz organizmu poprzez funkcjonujące, jako narządy wydalnicze, metanefrydia. U
reszty skąposzczetów komórki rozrodcze powstają w stałych gonadach, dojrzewają w pęcherzykach
nasiennych i woreczkach jajowych, będących uwypukleniami disseptimentów, a do wyprowadzania
komórek rozrodczych na zewnątrz organizmu macierzystego służą odpowiednio przystosowane
metanefrydia segmentów płciowych.
Młode komórki jajowe, powstające w jajnikach, wydostają się do celomy, przechodzą do
woreczków jajowych, gdzie dojrzewają. Po dojrzeniu, komórki jajowe dostają się ponownie do płynu
celomy, następnie do lejków jajowodów. Jajowody przechodzą do dalszego segmentu, poza segmentem
jajnikowym i otwierają się oddzielnymi otworami na zewnątrz ciała. Poprzez jajowody, jaja wydostają
się na zewnątrz organizmu macierzystego. U wielu gatunków, w skład żeńskiego układu rozrodczego
wchodzą także zbiorniki plemników, które występują niezależnie od jajowodów, są workami mającymi
własne wejścia, do których w trakcie kopulacji dostają się plemniki i są w nich przechowywane aż do

233
czasu, w którym składane są jaja. Dojrzewające plemniki wydostają się z jądeir do celomy i przechodzą
do zbiornika lub zbiorników nasiennych (najczęści ej zbiorniki są parzyste wv stępują w liczbie jednej
do trzech par). Plemniki, po dojrzemu, z powrotem dostają się ze zbiorników nasiennych do celomy i
poprzez orzęsione lejki nasieniowodów, kanaliki nasienne i nasieniowocV, wydostają się na zewnątrz
organizmu macierzystego. Kanaliki nasienne są. u poszczególnych gatunków proste lub poskręcane,
łączą się ze sobą w nasieniowody j uchodzą parzystymi otworami, zwykle poza parzystymi otworami
żeriskimi. U niektórych gatunków wodnych, część końcowa nasieniowodów jest zróżnicowana w
wysuwane prącia. U wielu gatunków występują gruczoły prostaty.
Ryc. 138. Dżdżownica, schematy budowy układu rozrodczego
A - przekrój strzałkowy przez segmenty płciowe,
B — przekrój podłużny;
a — jajnik, j — jądro; j - lejek nasieniowodu, n — pęcherzyk
nasienny, o — jajowód, s — nasieniowócd, w — worek
jajowy, z — zbiornik nasienny

Wspomniano, że budowa układu rozrodczego jest charakterystyczna dla danej grupy

skąposzczetów, dobrym przykładetn są dżdżownice, u nich układ rozrodczy składa się następujących
stałych części (Ryc. 138):
segment 9 zawiera parę pęcherzyków nasiennych I, parę zbiorników nasiennych I;
segment 10 — parę jąder I, parę lejków kanalików nasiennych I, parę zbiorników nasiennych II;
segment 11 — parę jąder II, parę lejków kanalików nasiennych II, parę pęcherzyków nasiennych II,
parę kanalików nasiennych I;
segment 12 — parę pęcherzyków nasiennych III, parę kanalików nasiennych II, nasieniowody;
segment 13 — parę jajników, parę lejków jajowodów, parę woreczkóW jajowych (przechowują
czasowo jaja), nasienioxvody;
segment 14 — parę jajowodów, parzyste ujścia jajowodów, nasieniowody;
segment 15 — ujścia nasieniowodów.

ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Gatunki należące do rzędu Aeolosomatida i rodziny Naididae w rzędzie Haplotaxida rozmnażają się
bezpłciowo przez podział poprzeczny, na dwa lub więcej osobników oraz płciowo. Przy rozmnażaniu
bezpłciowym najpierw powstają przewężenia, osobnik macierzysty różnicuje się na części, które dopiero po
osiągnięciu odpowiedniego stopnia zróżnicowania (regeneracji brakujących części) odrywają się i
przechodzą do samodzielnego życia. Niektóre Naididae, przez wiele pokoleń, rozmnażają się wyłącznie
bezpłciowo, a rozmnażanie płciowe występuje, gdy pogarszają się warunki życia w środowisku
zewnętrznym. Reszta skąposzczetów rozmnaża się wyłącznie płciowo.
Zaplemnienie jest krzyżowe (Ryc. 135F). Zapłodnienie zachodzi w czasie składania jaj. Jaja
składane są w kokonach, produkowanych przez klitella, w których odbywa się ich rozwój. Z jaj wylęgają się
osobniki młodociane, nie występuje trochofora. Rozwój zarodkowy przebiega podobnie jak u wieloszczetów.
SYSTEMATYKA
Skąposzczety dzieli się na 4 rzędy, głównie na podstawie morfologii układu rozrodczego.
Rząd: Aeolosomatida
Obejmuje ok. 25 gatunków nawiązujących budową do wieloszczetów. Ciało drobne, z pękami
długich szczeci na bokach segmentów tułowia (Ryc. 128G). Klitellum tylko po stronie brzusznej, nie tworzy
pierścienia. Prostomium orzęsione. Gonady czasowe. Rozmnażanie płciowe i bezpłciowe. Słodkowodne,
przydenne, kosmopolityczne.
Rząd: Lumbriculida
Klitellum zbudowane z jednego pokładu komórek gruczołowych, tworzących pierścień. Gonopory
męskie i żeńskie uchodzą w klitellum. Męskie gonopory w tym samym segmencie, co jądra. Słodkowodne.
Większość gatunków występuje w jeziorze Bajkał.
Rząd: Moniligasłrida

234
 Męskie gonopory położone w drugim lub trzecim segmencie, za segmentem zawierającym jądra.
Skąposzczety duże, o ciele długim do l m. Żyją w wilgotnej glebie, w Azji, głównie w Indii.
Rząd: Haplotaxida
Obejmuje większość skąposzczetów, rozdzielanych na 25 rodzin, omówimy 6 najlepiej charakteryzujących
rząd.
Rodzina: Glossoscolecidae
Męskie otwory płciowe uchodzą w segmencie zawierającym jądra. Formy duże, występujące w
strefach ciepłych, głównie w południowej Afryce.
Glossoscolex giganteus, do 1,2 m długi, występuje w ciepłych strefach Ameryki Północnej.

Rodzina: dżdżownice — Lumbricidae

W Polsce reprezentowana jest przez ok. 30 gatunków. Męskie gonopory w 15 segmencie. Klitellum
grube, złożone z więcej niż jednego pokładu komórek gruczołowych. Lądowe, kosmopolityczne. Mają duże
znaczenie w biologii gleby. Drążą glebę do ok. l m głębokości, dzięki drążonym korytarzom gleby są
spulchniane, lepiej przewietrzane i lepiej krąży w nich woda. Cząstki gleby, zawierające humus,
przechodzące przez układy pokarmowe dżdżownic, ulegają złożonym przemianom chemicznym, przede
wszystkim następuje alkalizacja i neutralizacja humusu, powstają kompleksy humusowe łatwiej dostępne
roślinom. Odchody dżdżownic są liczne, bo humus jest mało wartościowym pokarmem i musi być pobierany
w odpowiednio dużych ilościach. Dżdżownice przepuszczają przez przewód pokarmowy ok. l 000 kg gleby,
przypadającej na l h, w ciągu ok. 6 miesięcy. Odchody łatwo wiążą wodę i są dobrym środowiskiem dla
rozwoju bakterii glebowych. Niektóre gatunki wciągają do drążonych korytarzy szczątki roślinne, którymi
się żywią, a przez to przyczyniają się do wymieszania pokładów gleby.
Dżdżownica ziemna (synonimy: dżdżownica zwykła, rosówka) — Lumbricus terrestris osiąga do 35
cm długości. W l m3 gleby może występować do 700 osobników (fot. 7D).
Kompostowiec różowy — Eisenia foetida, żyje w ziemi kompostowej, osiąga długość do ok. 12 cm.
Rodzina: Megascolecidae
Męskie gonopory w 18 segmencie. Przedstawiciele osiągają największe rozmiary w obrębie
gromady.
Megascolecides australis jest największym skąposzczetem, ma do 3 m długości, żyje w Australii.
Rodzina: rureczniki—Tubificidae
Męskie otwory płciowe za segmentem zawierającym jądra. Morskie i słodkowodne,
kosmopolityczne.
Rurecznik mułowy — Tubifex tubifex, o barwie czerwonej, żyje w mulistych dnach wód stojących i
bieżących. Osobniki tkwią, pogrążone przednią częścią ciała, w rurach zbudowanych z mułu i śluzowatych
wydzielin naskórka. Znoszą duże zanieczyszczenia i małe stężenie tlenu. Występują licznie. Tylne części ich
ciał, sterczące nad rurami, wykonują wahadłowe ruchy, co zapewnia odświeżanie wody dookoła osobników.
Przez układ pokarmowy przepuszczają ogromne ilości wody, a jelito tylne jest głównym narządem
oddechowym. Są ważnym pokarmem ryb.
Rodzina: najady — Naididae
Na prostomium krótkie czułki lub prostomium wyciągnięte w ryjek; niektóre gatunki zaopatrzone w
skrzela. Ciało drobne. Zdolność do rozmnażania bezpłciowego. Wodne, głównie słodkowodne.
Kosmopolityczne.
Chaetogaster limnaei pasożytuje na ślimakach słodkowodnych.
Najada niema — Nais elinguis, jest gatunkiem słodkowodnym, kosmopolitycznym.
Rodzina: wazonkowce — Enchytraeidae
Zbiorniki nasienne z przodu tułowia, jądra położone w 5 segmencie, występującym za segmentem ze
zbiornikami nasiennymi. Większość gatunków nie ma szczeci. Formy drobne, do 2 cm długie. Żyją w żyznej
glebie ogrodowej, szklarnianej, doniczkowej. Wnikają do gleby na głębokość do 20 cm, drążąc kanaliki,
które wyścielają śluzem. Przyczyniają się do spulchniania gleby i lepszego jej natleniania. Mogą
występować masowo; w l m3 gleby może występować do 8 000 osobników.

235
 Gromada: pijawki — Hirudina
Diagnoza: pierścienice nie mające czułków, wąsów, głaszczków oraz parapodiów; zaopatrzone w
przyssawki: przednią i tylną albo tylko tylną; ciało zbudowane z niewielkiej liczby homonomicznych
segmentów: od 15 —34; w okresie rozrodu powstaje siodełko; rozwój bez larwy.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Pijawki są najbardziej wyspecjalizowaną grupą w obrębie pierścienic. Większość jest pasożytami
zewnętrznymi, których pożywieniem są krew ssaków, płyny ustrojowe, albo miękkie tkanki bezkręgowców i
kręgowców. Część pijawek jest drapieżna i padlinożerna. Przy czym występuje cała skala przejść od życia
drapieżnego do pasożytnictwa zewnętrznego. Nieliczne gatunki są ektokomensalami. Pasożyty przyczepiają
się do ciała żywiciela tylko w okresie pobierania pokarmu, albo na dłużej i opuszczają żywiciela w okresie
rozrodu. Część jest stałymi pasożytami zewnętrznymi. Znanych jest ok. 500 gatunków pijawek, w polskiej
faunie ok. 23.
Pijawki zamieszkują niemal wszystkie typy wód śródlądowych, nie występują jedynie w potokach
wysokich gór i bagnach bogatych w kwasy humusowe. W morzach występują jako pasożyty ryb. Nieliczne
są gatunkami wodnolądowymi i lądowymi. Lądowe żyją wyłącznie w wilgotnych lasach tropikalnych, gdzie
występują w glebie, ściółce, w spróchniałych pniach drzew oraz na wilgotnych gałęziach i liściach różnych
roślin.
Znaczenie gospodarcze mają pijawki krwiopijne, stanowią zagrożenie dla zwierząt domowych i
hodowlanych, szczególnie ryb. Na obszarach tropikalnych pijawki lądowe i wodne są często plagą ludzi i
zwierząt. Duże szkody wyrządzają pijawki lądowe (India, Cejlon), które spadając z liści i krzewów atakują
skórę człowieka i innych ssaków. Wiele pijawek przenosi bakterie i pierwotniaki chorobotwórcze, tasiemce i
pasożytnicze nicienie. Znaczenie w lecznictwie ma pijawka lekarska (p. systematyka).

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Wymiary ciała pijawek wahają się w dość wąskich granicach, nigdy nie są krótsze niż 0,5 cm, jeden
gatunek osiąga do 30 cm długości. Większość jest 2 —5 cm długa.
Pijawki od innych pierścienic różnią się przede wszystkim tym, że nie mają wyrostków na odcinku
głowowym, parapodiów, i z wyjątkiem przedstawicieli rzędu Acanthobdellida, szczeci. Skrzela, będące
wyrostkami ściany ciała, występują tylko u gatunków zaliczanych do rodziny Ozobranchidae (pijawki
ryjkowe, Ryc. 139A).

Ryc. 139. Pijawki

A — Ozobranchus sp.,
B — Cystobranchus sp.,
C — Piscicola sp.,
D — Stephanodrilus sp.

236
 Ciało pijawek jest mniej lub bardziej wydłużone (Ryc. 139), walcowate albo silnie grzbieto-
brzusznie spłaszczone. U Acanthobdellida składa się z 30 homonomicznych segmentów, u Branchiobdellida
z 15 — 16, au reszty pijawek z 34. Od zewnątrz, granice segmentów są widoczne tylko u Acanthobdellida i
Branchiobdellida. U reszty pijawek segmenty można policzyć tylko w okresie rozwoju zarodkowego. U
postaci dojrzałych segmentacja jest zatarta przez powstawanie wtórnego pierścieniowania wora
powłokowego. Każdy segment tułowia zostaje rozdzielony na pierścienie wtórne. Na przykład u pijawek
szczękowych, na jeden segment pośrodku tułowia przypada 3 — 5 podpierścieni, a ku tyłowi ciała liczba ich
stopniowo maleje (ryc. 139B, 140A).

Ryc. 140. Pijawka lekarska

A — strona brzuszna,
B — schemat budowy układu pokarmowego,
C — układów wydalniczego i rozrodczego,
D — przekrój poprzeczny,
E — podłużny przez jamę gębową i gardziel;
a — jajnik,
b — dermis,
c — szczęka,
d — jądro,
e — przełyk,
f — naczynie krwionośne,
g — gardziel,
h — mięśnie okrężne,
i — naskórek,
j — jelito,
k — kanał układu wydalniczego,
1 — mięsień gardzieli,
m — męski otwór płciowy,
n — brzuszny pień nerwowy,
o — pochwa,
p — przyssawka przednia,
r — prącie,
s — nasieniowód,
t — metanefrydium,
u — mięśnie podłużne,
w — otwór wydalniczy,
v — przyssawka tylna,
y — worek wytryskowy,
ż — żeński otwór płciowy

Przednia część ciała pijawek jest zwężona, odcinek głowowy słabo zaznaczony. Szczególnie słabo, w
porównaniu z resztą pierścienic, jest rozwinięte Prostomium, które u postaci dojrzałych zrasta się całkowicie
z segmentem gębowym. Acanthobdellida nie mają przyssawki przedniej, u reszty gatunków występują dwie
przyssawki: przednia i tylna.
U pijawek zbudowanych z 34 segmentów, przyssawka przednia jest mniejsza, leży po stronie
brzusznej ciała, zajmując segmenty 1 — 5 i te segmenty określa się jako odcinek głowowy. W przedniej
przyssawce występuje otwór gębowy. Za odcinkiem głowowym występuje 28 dalszych segmentów, w ich
obrębie segmenty 9, 10 i 11, w okresie rozrodu, tworzą siodełko. Po stronie brzusznej tych segmentów
występują otwory płciowe. Siedem ostatnich segmentów tworzy drugą przyssawkę, która podobnie jak
przednia, położona jest po stronie brzusznej. Otwór odbytowy położony jest grzbietowo, po przeciwnej
stronie tylnej przyssawki. Tylna część ciała jest mniej zwężona niż przednia, a na niej, wyraźniej niż
przednia, zaznacza się przyssawka tylna (ryc. 139).
Pijawki w wodzie pływają, poruszając się wężowatymi ruchami ciała. Po stałym podłożu poruszają
się w charakterystyczny sposób, przyczepiając się smoczkami do podłoża. Wiele pijawek drapieżnych,
padlinożernych i czasowych pasożytów, w okresach, w których nie wyszukują pokarmu, przyczepia się do

237
podłoża za pomocą przyssawki tylnej. U pasożytów przyssawki są przystosowaniami służącymi do
przyczepiania się do ciała żywiciela.
Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Ciało pijawek pokryte jest cienkim oskórkiem, okresowo zrzucanym, będącym
wytworem jednowarstwowego komórkowego naskórka. Pod naskórkiem występuje tkanka łączna (dermis),
która w tej gromadzie jest szczególnie silnie rozwinięta, jej komórki wchodzą pasmami pomiędzy części
podstawowe komórek naskórka i głębiej, pomiędzy mięśnie wora powłokowego. W warstwie tej występują
także gwiaździste komórki barwnikowe — chromatofory. Zabarwienie pijawek jest różne, zależnie od
występowania określonego barwnika. Na przykład pijawka lekarska, po stronie grzbietowej, ma podłużne
paski, od czerwonożółtych do brązowych, położonych na ciemniejszym tle. U wszystkich pijawek wór
powłokowy jest silnie rozwinięty, rozciągliwy. Włókna mięśniowe ułożone są okrężnie, podłużnie, skośnie i
grzbieto-brzusznie, występują w dużych ilościach (ryc. 140). Włókna mięśniowe w przyssawkach ułożone są
okrężnie. Dolne części komórek naskórka są luźno ułożone, pomiędzy nie wnikają naczynia krwionośne
(jeżeli występuje układ krwionośny), uchyłki jamy ciała, wypustki komórek barwnikowych i komórki
pełzakowate. Naskórek przenikają wąskie przewody wyprowadzające jednokomórkowych gruczołów
śluzowych, licznie występujących i zanurzonych w dermis. Luźna struktura naskórka, występowanie dużych
ilości mięśni w worze powłokowym powodują, że pijawki należą do najbardziej kurczliwych i rozciągliwych
zwierząt.
Pomiędzy worem powłokowym i układem pokarmowym występuje obfita tkanka łączna, zbudowana
z dwu- i wielobiegunowych komórek, z długimi wypustkami. U niektórych pijawek ryjkowych, w warstwie
tej występują także komórki tłuszczowe i pigmentowe. U pijawek szczękowych z tą częścią tkanki łącznej
jest związana swoista dla nich tkanka, zwana naczyniowo-włóknistą (botrioidalną), funkcją odpowiadająca
komórkom chloragogenowym wieloszczetów i skąposzczetów. Składa się ona z kulistych komórek,
nagromadzonych w zatokach układu krwionośnego lub celomy, które tu wnikają.
Układ nerwowy u przedstawicieli rzędu Branchiobdellida jest podobnie wykształcony jak u
skąposzczetów. U pijawek szczeciowych, parzysty zwój mózgowy występuje w 4 segmencie nad jelitem
przednim, w dalszej części system nerwowy jest podobnie wykształcony jak u skąposzczetów. U reszty
pijawek, centralny układ nerwowy składa się z 34 parzystych zwojów, pary pni nerwowych brzusznych i
nerwów obwodowych. Parzysty zwój mózgowy jest przesunięty ku tyłowi ciała i jest położony w 6
segmencie nad jelitem przednim. Zwoje mózgowe, podobnie jak u innych pierścienic, mają komórki
neurosekrecyjne, których wydzieliny kontrolują rozród, a także inne funkcje, jak np. zmianę barwy ciała.
Zwoje mózgowe łączą się konektywami ze zwojem podprzełykowym, który powstał przez połączenie się
zwojów brzusznych pięciu kolejnych segmentów. Od zwoju podprzełykowego odchodzą parzyste pnie
brzuszne, różnie zbliżone do siebie, w niektórych odcinkach tułowia mogą być oddalone, ale zawsze ich
parzyste zwoje segmentalne są położone blisko siebie i połączone podwójnymi komisurami. Brzuszna część
centralnego systemu nerwowego, za zwojem podprzełykowym, ma 21 połączonych parami zwojów,
rozmieszczonych metamerycznie. W tyle tułowia występuje duży zwój tylny, powstały przez zlanie się
siedmiu ostatnich par zwojów segmentalnych.
Wegetatywny układ nerwowy, u pijawek odżywiających się krwią, jest szczególnie silnie rozwinięty. Składa
się z pierścienia nerwowego położonego na ścianie gardzieli, tuż przed obrączką okołoprzełykową,
połączonego nerwami z obrączką i z mózgiem oraz z włókien oplatających ściany układu pokarmowego.
Narządy zmysłów. Fotoreceptory występują powszechnie, jako pojedyncze komórki wrażliwe na
światło i wielokomórkowe kubki pigmentowe. Komórki wrażliwe na światło mają wewnątrz wakuole
skupiające promienie świetle, spełniające rolę soczewki. Występują w całym pokryciu ciała, łącznie z
przyssawkami. Kubki pigmentowe są skupieniami komórek wrażliwych na światło i występują w
zagłębieniach wora powłokowego, których ściany są wysłane komórkami pigmentowymi. Informują o
natężeniu i kierunku padania światła. Występują w różnej liczbie na przednim odcinku ciała, np. u pijawki
lekarskiej, na przodzie ciała po stronie grzbietowej, występuje 5 par.
Prócz fotoreceptorów występują chemoreceptory, mające wrzecionowate kształty, ułożone rzędami
po stronie grzbietowej ciała albo okrężnie na segmentach. Każdy chemoreceptor składa się z licznych
komórek zmysłowych (15 — 500), mających wyrostki wrażliwe sterczące nad oskórkiem. W naskórku
występują liczne wolne zakończenia włókien nerwowych odbierające wrażenia dotykowe.
Jama ciała. Cechą charakterystyczną pijawki jest silna redukcja celomy, która zwłaszcza cechuje
pijawki zbudowane z 34 segmentów. U wszystkich celoma zawiązuje się w rozwoju zarodkowym
segmentalnie, ale tylko u Branchiobdellida i pijawek szczeciowych zachowują się częściowo disseptimenta.

238
U reszty pijawek przegrody podłużne i poprzeczne zanikają, a celoma w późnym rozwoju zarodkowym
zostaje zredukowana do zatok i kanałów, na skutek silnie rozwijającej się tkanki łącznej (Ryc. 140D). Zatoki
i kanały, poszczególnych gatunków, tworzą określony układ, występują kanały główne, boczne i sieć
kanałów podnaskórkowych. Płyn celomatyczny krąży w tych kanałach nieregularnie, kanały bowiem są
ograniczone tylko nabłonkiem celomatycznym i nie mają kurczliwych ścian.
W płynie celomatycznym występują wolne komórki, ogólnie określane jako celomocyty, ale mają u
poszczególnych gatunków różny wygląd. Mają zdolności do fagocytowania. Pochodzą z nabłonka
celomatycznego, niektóre z nich tworzą wspomnianą już tkankę botrioidalną, a także są produktem układu
wydalniczego (p. dalej). Mogą się przemieszczać do naskórka lub do nabłonka układu pokarmowego i
wydalać sfagocytowane substancje.
Układ pokarmowy, tak jak u wszystkich pierścienic, składa się z jelita przedniego, środkowego i
tylnego, ale zależnie od sposobu pobierania pokarmu, jest różnie w szczegółach wykształcony. Jelito
przednie i tylne są wysłane oskórkiem. Jelito tylne jest zawsze krótkie. Jelito przednie składa się z jamy
gębowej, gardzieli i przełyku. Otwór gębowy jest umieszczony u pijawek szczeciowych na przodzie ciała, u
reszty gatunków pośrodku przedniej przyssawki, blisko grzbietowej jej ściany albo w ścianie. Gardziel jest
różnie wykształcona. Może być wypuklana przez otwór gębowy i przyjmować postać ryjka, albo jest bardzo
silnie umięśniona i działa jak pompa. Przy drugim typie gardzieli, u gatunków odżywiających się krwią,
jama gębowa zaopatrzona jest w trzy fałdy, zwane szczękami (Ryc. 140E), służące do przecinania skóry
żywiciela, uzbrojone oskórkowymi zębami lub bez zębów. Na szczękach uchodzą ślinianki produkujące
hirudinę, przeciwdziałającą krzepnięciu krwi. Jelito środkowe, u gatunków odżywiających się krwią ma
obszerne metamerycznie rozmieszczone uchyłki magazynujące krew (Ryc. 140B). U niektórych gatunków
część przednia jelita środkowego jest magazynująca i wtedy nazywana jest wolem, tylna trawiąca i
nazywana odpowiednio żołądkiem. U drapieżnych pijawek gardzielowych, nie gromadzących pokarmu,
uchyłki nie występują.
Oddychanie. Pijawki oddychają całą powierzchnią ciała. Dodatkowo, prócz powierzchni ciała, u
niektórych gatunków należących do pijawek ryjkowych, oddychanie wspomagają skrzela zewnętrzne (Ryc.
139A), cienkościenne wyrostki wora powłokowego.
Układ krwionośny występuje tylko u pijawek szczękowych i ryjkowych. Jest prosto zbudowany,
składa się z naczynia grzbietowego i brzusznego, z nielicznymi odgałęzieniami, brak segmentalnych naczyń
okrężnych. Rolę pompującą spełnia naczynie grzbietowe. Krew nie zawiera barwników oddechowych. U
reszty pijawek układ krwionośny nie występuje, a jego funkcje przejęły kanały i zatoki celomy, w płynie
celomatycznym natomiast występują barwniki oddechowe (hemoglobina)
Układ wydalniczy. Pijawki mają od 10 do 17 metanefrydiów, występujących parami w środkowych
segmentach tułowia. U Branchiobdellida i pijawek szczeciowych są one podobnie wykształcone jak u skąposzczetów.
U reszty, w toku ewolucji, uległy wtórnym przekształceniom. W wyniku redukcji celomy kanały metanefrydiów są
otoczone tkanką łączną, a lejki tkwią w kanałach celomy. Lejki są orzęsione, przechodzą w krótki kanalik, który
otwiera się do pęcherzyka, zwanego kapsułką, wypełnioną płynem i komórkami fagocytarnymi. Światło kapsułki nie
ma połączenia z następną częścią metanefrydium, którą jest struktura gruczołowa, przylegająca do tylnej części
kapsułki, formująca mocz (Ryc. 141 B). Składa się ona z dużych komórek, ułożonych jedna za drugą, przez które
przechodzi nie orzęsiony kanał z odgałęzieniami. Część końcowa zbudowana jest z mniejszych komórek, a kanał nie
ma odgałęzień i jest orzęsiony, otwiera się nefrydioporem. Płyn celomatyczny, ze zbędnymi produktami metabolizmu
jest wyłapywany przez lejek, dostaje się do kapsułki, dalej, na drodze osmozy, do kanału wydalniczego, gdzie
formowany jest mocz i mocz wydalany jest przez nefrydiopor. Kapsułki, prócz udziału w czynnościach wydalniczych,
produkują komórki fagocytarne, będące źródłem celomocytów. U pijawek szczękowych metanefrydia mają bardziej
złożoną, od opisanej, budowę (Ryc. 140C, 141A). Lejki są zwielokrotnione, osadzone są pękami na kapsułce.
Nefrydiopor poprzedzony jest rozszerzeniem, zwanym pęcherzem moczowym, a część gruczołowa jest długa i
poskręcana. Mocz jest bardziej zagęszczony u gatunków morskich, mniej u słodkowodnych, co wskazuje, że układ
wydalniczy pijawek pełni także funkcję osmoregulacyjną.

239
Ryc. 141. Pijawki
A — metanefrydium Rhynchobdellida,
B — układ wydalniczy i jego powiązanie z kanałami
celomy u Erpobdella,
C — układ rozrodczy pijawki lekarskiej;
a — pęcherzyk nasienny,
b — boczny kanał celomy,
d — jądro,
e — kanał nefrydialny,
f — część gruczołowa wstępująca,
g — zstępująca,
j —jajnik,
k — kapsuła,
l — lejek metanefrydium,
n — nefrydiopor,
o — pochwa,
n — nenherzvk moczowy,
r — gruczoł produkujący wydzielinę dla formowania
spermatoforów,

240
 Układ wydalniczy wspomagają celomocyty i komórki tkanki botrioidalnej.
Układ rozrodczy. Wszystkie pijawki są hermafrodytami. Gonady i reszta narządów układu
rozrodczego, są strukturami stałymi. Jajniki parzyste leżą przed jądrami, ale żeńskie gonopory otwierają
za jądrami. Występuje jedna para jajników połączonych z jajowodami, które łączą się w pochwę. U
pijawek szczękowych, pochwa otwiera się na 11 segmencie. Jądra są także parzyste; u pijawek
gardzielowych występuje kilkadziesiąt par, u szczękowych — 4—11 par (Ryc. 141C). Na przykład u
pijawki lekarskiej występuje 9 — 11 par (liczba nie jest stała), położonych po brzusznej stronie w
segmentach 12 — 21. Od jąder odchodzą krótkie kanaliki nasienne, łączące się z nasieniowodami. Są
one długie, na ich częściach końcowych występują rozszerzenia, funkcjonujące jako pęcherzyki
nasienne, a z nich nasienie dostaje się do kanałów wytryskowych, które uchodzą do płytkiego
przedsionka płciowego. U niektórych pijawek szczękowych, pęcherzyki nasienne mogą być
wynicowane i mogą służyć jako narządy kopulacyjne. U części gatunków w przedsionku formowane są
spermatofory.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Pijawki rozmnażają się wyłącznie płciowo. Zaplemnienie jest krzyżowe, zapłodnienie
wewnętrzne. Plemniki są wprowadzane do pochwy lub do kokonu, skąd dostają się do części żeńskiej
układu rozrodczego. U niektórych pijawek ryjkowych występuje zaplemnienie podnaskórkowe
(hipodermalne), plemniki wnikają przez pokrycie ciała najpierw do celomy i następnie do jajników.
Bruzdkowanie jest spiralne i zdeterminowane. Jaja rozwijają się w kokonach. Niektóre gatunki
opiekują się potomstwem, noszą kokony przyczepione do ciała. W rozwoju nie występuje larwa.
SYSTEMATYKA
Pijawki rozdziela się na 5 rzędów, biorąc pod uwagę liczbę segmentów budujących ciało,
występowanie szczeci oraz budowę gardzieli. Przedstawiciele dwóch pierwszych rzędów stanowią
ogniwa pośrednie pomiędzy skąposzczetami i pijawkami.
Rząd: Branchiobdellida
Gatunki zbudowane z 15 — 16 segmentów, wyposażone w dwa smoczki: przedni i tylny. Szczeci
brak. Cztery pierwsze segmenty są złączone, przekształcone w przyssawkę z palcowatymi wyrostkami (Ryc.
139D). Na końcu ciała przyssawka tylna, powstała z 3 przekształconych segmentów. Celoma w części
zredukowana, w części obszerna. Drobne, ok. l cm długie. Ektokomensale. Występują na pancerzu lub na
skrzelach słodkowodnych skorupiaków. Odżywiają się drobnym pokarmem zwierzęcym.
Rząd: pijawki szczeciowe — Acanthobdellida
Do rzędu zaliczany jest tylko jeden gatunek, obejmujący pijawki mające ciało zbudowane z 30
segmentów. Na 5 pierwszych segmentach tułowia szczeci, wewnątrz tych segmentów celoma poprzedzielana
disseptimentami. Przyssawka jedna, w tylnej części ciała. Układ krwionośny występuje. Drobne, 3 — 4 cm
długie.
Acanthobdella peledina pasożytuje na rybach łososiowatych północnych regionów Skandynawii,
Finlandii i żyjących w Jeniseju.
Rząd: pijawki ryjkowe — Rhynchobdellida
Obejmuje gatunki, u których do pobierania pokarmu służy gardziel wykształcona w ryjek. Ciało
zbudowane z 34 segmentów. Mają układ krwionośny. Produkują spermatofory. Słodkowodne i morskie.
Krwiopijne i odżywiające się bezkręgowcami. Rząd rozdziela się na 2 rodziny, zależnie od wtórnego
pierścieniowania.
Rodzina: Glossiphonidae
Segmenty tułowia podzielone na 3 pierścienie wtórne. Ektopasożyty bezkręgowców i kręgowców.
Glossiphonia complanata jest gatunkiem kosmopolitycznym, żyje w wodach słodkich, pasożytuje
okresowo na ślimakach, odżywia się krwią.
Rodzina: Piscicolidae
Segmenty tułowia podzielone na więcej niż 3 podpierścienie. Pasożyty ryb, głównie morskich.
Ozobranchus jantseanus ma skrzela (Ryc. 139A).
Pijawka rybia — Piscicola geometra, o ciele wąskim, cylindrycznym, pasożytuje na rybach
słodkowodnych i morskich. Kosmopolityczna, nie występuje tylko w Australii i Polinezji.
Rząd: pijawki szczękowe — Gnathobdellida
Obejmuje gatunki mające w jamie gębowej szczęki, uzbrojone zębami lub nieuzbrojone. Ciało

241
zbudowane z 34 segmentów. Układ krwionośny nie występuje. Ektopasożyty okresowe, stałe lub formy
drapieżne. Rząd rozdziela się na dwie rodziny, w zależności od przystosowań do życia w wodzie albo na
lądzie.
Rodzina: Hirudinidae
Słodkowodne i ziemnosłodkowodne. Pięć par oczu ułożonych w półkole na przedniej części ciała.
Segmenty podzielone na 5 podpierścieni.
Pijawka końska (synonim: krwiopijna; obie nazwy są błędne, gdyż gatunek ten nie żywi się krwią)
— Haemopis sanguisuga, występuje pospolicie w wodach słodkich stojących. Jest drapieżna, żywi się
drobnymi mięczakami i larwami owadów.
Pijawka lekarska — Hirudo medicinalis, charakteryzuje się 10 uchyłkami jelita środkowego, w
których magazynuje krew. Może żyć długi czas bez pobierania pokarmu (do ok. 25 miesięcy). Po pobraniu
pokarmu zwiększa masę i objętość ciała 2 do 5 x. Kokony składa do wilgotnej ziemi. Żyje w wodach
słodkich Europy, Azji, Afryki, zawleczona do Ameryki Północnej. Pobiera krew ssaków, rzadziej płazów i
gadów. W czasie pobierania krwi wydziela specyficzną histaminę, powodującą rozszerzanie naczyń
krwionośnych, a tym samym wypływanie krwi, hirudynę zapobiegającą krzepnięciu krwi oraz czynnik
znieczulający. Przecinanie skóry gospodarza przez pijawkę jest słabo wyczuwalne, dopiero w końcowej fazie
pobierania krwi gospodarz wyczuwa swędzenie w okolicy rany i powstaje obrzęk. Dawniej pijawka lekarska
była szeroko stosowana w celach leczniczych, dziś nie ma zastosowania, głównie ze względu na możliwość
przenoszenia chorobotwórczych mikroorganizmów i pasożytów wewnętrznych. Z jednego osobnika można
uzyskać ok. 0,015 g hirudyny.
Limnatis nilotica podczas picia wody może się dostać do jamy nosowo-gardłowej człowieka, a
niekiedy do tchawicy. Ssie krew, wywołując jednocześnie krwotoki. Słodkowodna. Europa Południowa,
Afryka, Azja.
Rodzina: Haemadipsidae
Obejmuje gatunki przystosowane do życia na lądzie.
Haemadipsa ceylonica występuje licznie w lasach tropikalnych, atakuje zwierzęta i ludzi.
Xerobdella lecontei występuje (rzadko) w Jugosławii i Bawarii.
Rząd: pijawki gardzielowe — Pharyngobdellida
Obejmuje gatunki o szczególnie długiej gardzieli, silnie umięśnionej, mającej na przekroju
trójdzielne światło. Nie mające zębów w gardzieli, ani uchyłków w jelicie środkowym. Drapieżne.
Słodkowodne, ziemnosłodkowodne, nieliczne gatunki lądowe.
Erpobdella octoculata żywi się drobnymi bezkręgowcami, słodkowodna, szeroko rozprzestrzeniona
na półkuli północnej.
Liostomum coccineum, o barwie czerwonokrwistej, jest gatunkiem lądowym. Trynidad.

ZESTAWIENIE SYSTEMATYKI PIERŚCIENIC

Typ: pierścienice — Annelida
Gromada: wieloszczety — Polychaeta
Rząd: Aphroditida
Rząd: Polynoida
Rząd: Phyllodocida
Rząd: Amphinomida
Rząd: Alciopida
Rząd: Tomopterida
Rząd: Hesionida
Rząd: Syllida
Rząd: Nereida
Rząd: Nephytida
Rząd: Glycerida
Rząd: Eunicida
Rząd: Lumbrinerida
Rząd: Arabellida
Rząd: Dinophyllida
Rząd: Nerillida
Rząd: Protodrilida

242
Rząd: Polygordiida
Rząd: Histriobdellida
Rząd: Ichthyotomida
Rząd: ssącogębe — Myzostomida
Rząd: Orbiniida
Rząd: Spionida
Rząd: Chaetopterida
Rząd: Cirratulida
Rząd: Flabelligerida
Rząd: Capitellida
Rząd: Arenicolida
Rząd: Maldalida
Rząd: Sabellariida
Rząd: Pectinariida
Rząd: Terebellida
Rząd: Sabellida
Rząd: rurówki — Serpulida
Gromada: skąposzczety — Oligochaeta
Rząd: Aeolosomatida
Rząd: Lumbriculida
Rząd: Moniligastrida,
Rząd: Haplotaxida
Rodzina: Glossoscolecidae
Rodzina: dżdżownice — Lumbricidae
Rodzina: Megascolecidae
Rodzina: rureczniki — Tubificidae;
Rodzina: najady — Naididae
Rodzina: wazonkowce — Enchytraeidae
Gromada: pijawki — Hirudina
Rząd: Branchiobdellida
Rząd: pijawki szczeciowe — Acanthobdellida
Rząd: pijawki ryjkowe — Rhynchobdellida
Rodzina: Glossiphonidae
Rodzina: Piscicolidae
Rząd: pijawki szczękowe — Gnathobdellida
Rodzina: Hirudinidae
Rodzina: Haemadipsidae
Rząd: pijawki gardzielowe — Pharyngobdellida.

FILOGENEZA PIERŚCIENIC
Pierścienice są starą grupą zwierząt trójwarstwowych. Ich szczątki występują w złożach
kambryjskich, a ślady ich życia (pełzania, rycia, odbitki domków) znane są z prekambru (proterozoiku).
W środkowym kambrze występują okazy budową całkowicie odpowiadające prymitywnym
współczesnym wieloszczetom, a także przypominające skąposzczety. Pijawki nie zachowały się w
stanie kopalnym. Nie ma żadnych kopalnych form, które informowałyby o budowie praprzodków
pierścienic. Natomiast badania morfologiczno-porównawcze sugerują, że przodkami tego typu
najprawdopodobniej były płazińce, a w ich obrębie wirki (Ryc. 294). Prymitywne wieloszczety
wykazują wiele cech właściwych także wirkom. Najważniejsze z nich to rzęski na pokryciu ciała
(występują u wielu wieloszczetów i niektórych skąposzczetów) oraz protonefrydia (występują u
niektórych wieloszczetów). U larwy wieloszczetów, trochofory, jako narządy wydalnicze również
funkcjonują protonefrydia. Istnieje także podobieństwo morfologiczne pomiędzy larwą Miillera a
trochoforą, ponadto niektóre wirki bruzdkują spiralnie, a ten typ wczesnego rozwoju jest
charakterystyczny dla wszystkich pierścienic. Pogląd, uznający pochodzenie pierścienic od wirków, jest
najpowszechniej przyjmowany. Mniejsze uznanie zyskał pogląd wyprowadzający pierścienice od

243
hipotetycznego przodka, określanego jako Trochozoon, zbliżonego budową do trochofory, który miał
się rozwinąć z form blisko spokrewnionych z żebropławami, ale utracił charakterystyczną dla
żebropławów dwusymetryczną organizację ciała.
Ważnym zagadnieniem w rozważaniach filogenetycznych dotyczących pierścienic jest wyjaśnienie
pochodzenia metamerii, najbardziej charakterystycznej cechy w tym typie, mającej ogromne progresywne
znaczenie ewolucyjne, gdyż otworzyła ona drogę do cefalizacji i zwielokrotnienia narządów. W ewolucji
zwierząt trójwarstwowych metameria pojawiła się dwukrotnie: w obrębie pierwoustych w linii: pierścienice
— stawonogi, a w obrębie wtóroustych w linii: strunowce —kręgowce. Istnieje wiele teorii próbujących
wyjaśnić pojawienie się w ewolucji metamerii. W odniesieniu do pierścienic, najpowszechniej jest
przyjmowany pogląd, że metameria powstała jako pochodna rozrodu bezpłciowego przez podział
poprzeczny. U wirków ten typ rozrodu jest dość rozpowszechniony. U niektórych gatunków, w okresie
rozrodu bezpłciowego, powstają coraz to młodsze odcinki ciała, jeszcze zanim najstarszy odcinek oderwie
się od osobnika macierzystego. U części tak rozmnażających się gatunków powstają więc łańcuchy,
początkowo tylko częściowo wyodrębnionych osobników potomnych, tzw. zooidów, które dopiero po
pewnym czasie oddzielają się od siebie. Według tej teorii, metameria powstała poprzez zupełne odgrodzenie
się osobników, ale pozostanie ich w łączności morfologicznej, do której w toku ewolucji dołączyła się
łączność fizjologiczna.
Według innej teorii, mającej mniej niż poprzednia zwolenników, u organizmów dwubocznie
symetrycznych, od początku ich powstania w ewolucji, istniała tendencja do równomiernego rozkładania się
narządów wzdłuż długiej osi ciała. Przyjmując taką premetameryczną tendencję, zwolennicy tej teorii
twierdzą, że została ona spotęgowana u praprzodków pierścienic przez możliwość wykonywania ruchów
perystaltycznych.
O ile na razie nie można dać pełnego wyjaśnienia powstania metamerii u pierścienic, o tyle wydaje
się niewątpliwe, że metameria najpierw objęła narządy wewnętrzne, później zewnętrzne. Wskazują na to
wirki. U nich często występuje równomierne, wzdłuż długiej osi ciała, rozmieszczenie uchyłków bocznych
jelita, gonad i nerwów. U pierścienic w rozwoju, co jest szczególnie dobrze zaznaczone u trochofory, także
metameria zaczyna się rozwijać od wewnątrz i następnie obejmuje wór powłokowy i narządy zewnętrzne.
Wyjaśnienie filogenezy w obrębie pierścienic jest prostsze. Niewątpliwie jako pierwsze w ewolucji
pojawiły się wieloszczety. Tylko w ich obrębie występują protonefrydia i pełna metameria. Metameria
zubożona, redukcja wyrostków na metamerach, redukcja szczeci, rozwój wprost, to były zmiany, które się
wykształciły u skąposzczetów i pijawek, jako przystosowania wtórne. Od wieloszczetów należy
wyprowadzać skąposzczety, które mają ten sam zasadniczy plan budowy co wieloszczety. A w obrębie
skąposzczetów, ogniwem łączącym tą gromadę z wieloszczetami są przedstawiciele z rzędu Aoelosomatida,
u których orzęsione prostomium pomaga w pływaniu, a system nerwowy jest położony w worze
powłokowym. Pijawki wywodzą się od skąposzczetów, z którymi łączy je wiele cech, jak występowanie
siodełka, hermafrodytyzm, stałe gonady i rozwój wprost. W tej ostatniej gromadzie występują dwa ogniwa
łączące ją ze skąposzczetami: Branchiobdellida i pijawki szczeciowe — Acanthobdellida.
Branchiobdellida, podobnie jak skąposzczety, mają dość obszerną celomę, z drugiej strony, są
hermafrodytami, jak reszta pijawek; a pijawki szczeciowe, w przeciwieństwie do innych pijawek, mają
szczeci (Ryc. 142).

Pod względem morfologii funkcjonalnej, w porównaniu z poprzednimi typami, pierścienice

wykazują wyraźny skok ewolucyjny. Zasadnicze znaczenie miał silny rozwój wtórnej jamy ciała, co już
omówiono rozpatrując ogólnie wtórnojamowce, a poza tym znaczenie miało powstanie pranóży i
metamerii. Budowa pranóży u pierścienic jest bardzo zróżnicowana, spełniają one rozmaite funkcje.
Metameria otworzyła możliwość różnicowania się ciała w tagmy, to jest w zespoły złożone z
segmentów wyspecjalizowanych w określonej funkcji, jak głowa, tułów i odwłok (względnie ogon). Już
pierwsze pierścienice, wieloszczety, wykazują cefalizację i duże możliwości w przekształcaniu się
metamerii homonomicznej w heteronomiczną, co było wyjściem dla rozwoju tagm. Plastyczność
morfologiczna pierścienic powoduje, że część systematyków upatruje w nich praprzodków innych,

244
wyższych typów, charakteryzujących się segmentacją, np. stawonogów. Najprawdopodobniej
pierścienice nie są jednak grupą wyjściową dla innych typów, raczej są odbiciem etapów ewolucji, które
przebyły typy wykazujące obecnie segmentację. Mogą być najwyżej, jak np. w przypadku stawonogów,
ich grupą siostrzaną (zob. filogeneza stawonogów).

245
 19.Typ: niezmogowce — Priapulida
Synonim: gruboryjkowe
Diagnoza: wtórnojamowce o ciałe cylindrycznym, z grubym ryjkiem, służącym do zagrzebywania
się w mule dna morskiego.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Przedstawiciele typu żyją w morzach o chłodnych wodach, w strefach przybrzeżnych,
zagrzebane w mule dna. Występują głównie w wodach arktycznych i antarktycznych, spotykane są w
Bałtyku. Typ obejmuje niewiele form, dotychczas opisano 16 gatunków. Nie mają większego znaczenia
w biocenozach morskich.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Niezmogowce są zwierzętami stosunkowo niewielkimi, długość ich ciała wynosi od 0,5 cm do
ok. 20 cm. Ciało mają walcowate, zróżnicowane na duży, gruby ryjek i tułów. U jednego gatunku, na
końcu tułowia, występują dwa wyrostki, mające pęcherzykowate rozgałęzienia (Ryc. 143A), służące do
oddychania, a u innego gatunku występuje jeden długi wyrostek, zwany ogonowym (Ryc. 143E).
Ryjek, u większości gatunków, stanowi 1/3 część ciała i jest grubszy od tułowia. Jest pokryty
rzędami brodawek. Na jego szczycie występuje otwór gębowy, otoczony kolcami lub hakami
oskórkowymi (Ryc. 143B). U części gatunków, otwór gębowy jest otoczony kolcami prostymi oraz
długimi porozgałęzianymi wyrostkami oskórkowymi w kształcie czułków (Ryc. 143D). Część przednia
ryjka jest wciągana do tułowia (Ryc. 143B, C), za pomocą mięśni wciągaczy. Pomiędzy ryjkiem a
tułowiem występuje przewężenie.
Tułów jest workowaty, u niektórych gatunków jest pierścieniowany (Ryc. 143A), u części —
pokryty brodawkami i kolcami oskórkowymi. Na końcu tułowia występuje otwór odbytowy, który może
być otoczony oskórkowymi kolcami (Ryc. 143D).

Ryc. 143. Niezmogowce

A — Priapulus bicaudatus,
B — przednia część ciała Halicryptus spinulosus z wysuniętym ryjkiem,
C — Budowa wewnętrzna,
D — Maccabeus sp.,
E — Tubiliuchus sp.;
g — gardziel,
m — mięsień wciągacz ryjka,
o — otwór gębowy,
p — przewód pokarmowy,
r — ryjek,
t — tułów,
u — układ urogenitalny,
w — wyrostki oddechowe

Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Ciało okryte jest oskórkiem, zawierającym chitynę, okresowo liniejącym. Oskórek
jest wytworem jednowarstwowego komórkowego naskórka. Komórki naskórka ułożone są luźno, pomiędzy
nimi występują duże przestrzenie wypełnione płynem tkankowym. Do naskórka przylegają silnie rozwinięte
mięśnie okrężne i podłużne, tworzące z nim wór powłokowy.
Układ nerwowy wykazuje cechy prymitywne, położony jest w naskórku. Centralna część składa się
z obrączki okołoprzełykowej i pnia brzusznego.
W obrączce nie występują zwoje odpowiadające zwojom mózgowym u innych zwierząt. Z pniem
brzusznym połączone są liczne nerwy okrężne, z odchodzącymi od nich nerwami obwodowymi.
Narządy zmysłów reprezentowane są przez brodawki, występujące obficie na ryjku i mniej licznie na
tułowiu, odbierają wrażenia chemiczne i dotykowe.
Jama ciała, celoma, jest obszerna. Wysłana jest cienką, delikatną błoną, podścielającą wór

246
powłokowy i otaczającą układy pokarmowy oraz urogenitalny (patrz dalej). W tylnej części tułowia, u
niektórych gatunków, błona tworzy podłużne blaszki, pseudokrezki (pseudomezenteria), zawieszające jelito
tylne. U postaci dojrzałych wyściółka jamy ciała nie wykazuje budowy komórkowej i nie wiadomo, w jaki
sposób powstaje w rozwoju osobniczym. Jej specyficzna budowa i brak danych rozwojowych powodują, że
niektórzy badacze uznają jamę ciała u niezmogowców za pseudocel, a w związku z tym typ zaliczają do
wtórnojamowców pozornych. Budzi to poważne wątpliwości, gdyż pseudoceloma u wtórnojamowców
pozornych nie ma własnej błoniastej wyściółki, w tym otaczającej układy pokarmowy, wydalniczy i
rozrodczy. Ponadto, niektórzy morfolodzy, na podstawie badań w mikroskopie elektronowym sugerują, że
wyściółka jamy ciała u niezmogowców zawiera jądra komórkowe. Przy braku danych embriologicznych,
problem czeka na rozwiązanie.
Jama ciała wypełniona jest bezbarwnym płynem, mającym nieliczne amebocyty i erytrocyty,
zawierające hemoerytrynę. Płyn jamy ciała, w powiązaniu z worem powłokowym, spełnia funkcję
hydroszkieletu.
Układ pokarmowy wykazuje mało złożoną budowę, w całości ma kształt prostej lub nieco skręconej
rury. Jelito przednie jest wysłane oskórkiem i jest zróżnicowane na jamę gębową, mięsistą gardziel z
oskórkowymi kolcami lub hakami i na przełyk. Zarówno jama gębowa, jak i gardziel mogą być wysuwane
przez otwór gębowy. Jelito środkowe jest długie i łączy się z krótkim jelitem końcowym. Trawienie, jak i
wchłanianie strawionych pokarmów, zachodzi w jelicie środkowym.
Niezmogowce odżywiają się drobnymi bezkręgowcami, głównie wieloszczetami i szczątkami
organicznymi.
Oddychanie zachodzi poprzez pokrycie ciała i jest wspomagane przez wyrostki tułowia, jeżeli te
występują, które pełnią podobną rolę do skrzel zewnętrznych.
Układ krwionośny nie występuje, jego funkcje spełnia jama ciała mająca komórki z barwnikiem
oddechowym.
Układ wydalniczy jest typu protonefrydialnego. Składa się licznych solenocytów, zebranych w dwa
zespoły rozmieszczone w tyle tułowia, po bokach układu pokarmowego (Ryc. 143C). Solenocyty pękami
uchodzą do pary długich kanałów, zwanych moczowodami, które łączą się z parą przewodów płciowych,
tworzą przewody moczowo-płciowe i uchodzą oddzielnymi otworami na końcu tułowia. U niezmogowców
występuje więc złożony układ moczowo-płciowy (urogenitalny).
Układ rozrodczy. Niezmogowce są rozdzielnopłciowe. Gonady u obu płci są parzyste i podobnie
rozmieszczone w jamie ciała. Każda gonada ma krótki przewód płciowy, łączący się z odpowiednim
moczowodem w orzęsiony przewód moczowo-płciowy, wyprowadzający zarówno mocz, jak i komórki
rozrodcze, co opisano powyżej.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Zapłodnienie jest zewnętrzne. Bruzdkowanie jest promienistosymetryczne lub spiralne, powstają
stereoblastula lub celoblastula. Gastrulacja zachodzi odpowiednio przez migrację blastomerów lub
inwaginację. W rozwoju pozazarodkowym występuje larwa. Ma ona rurkowaty ryjek, wciągany do tułowia,
a w tyle ciała wyrostek, zwany nogą zaopatrzony w gruczoły czepne. Pokryta jest pancerzem oskórkowym,
podobnym do loriki, występującej u niektórych wrotków, stąd larwa zwana jest larwą loriciferową. Larwa
linieje, rośnie w trakcie kolejnych linień, traci lorikę i dojrzewa. Wewnętrzne przekształcenia morfologiczne,
zachodzące w trakcie dojrzewania, są nieznane.
SYSTEMATYKA
Niezmogowce rozdziela się na na dwa rzędy, w zależności od wykształcenia ryjka.
Rząd: Priapula
Obejmuje gatunki z ryjkiem nie zaopatrzonym w czułki (Ryc. 143A, E), o ciele, w porównaniu z
przedstawicielami następnego rzędu, większym. Formy głównie drapieżne.
Niezmogowiec dwuogonowy — Priapulus bicaudatus ma na końcu tułowia dwa wyrostki
oddechowe (Ryc. 143A). Występuje w morzach dookoła biegunów Ziemi. Populacje żyjące na przeciwnych
biegunach nie wykazują różnic morfologicznych.
Skrytnik kolczasty — Halicryptus spinulosus, bez wyrostków oddechowych, o tułowiu
workowatym, występuje w Morzu Północnym, a także w Bałtyku.
Rząd: Seticoronaria
Do rzędu zaliczane są gatunki mające na ryjku wyrostki kolczaste proste oraz wyrostki wyciągnięte
w porozgałęziane czułki, otaczające otwór gębowy. Otwór odbytowy otaczają kolce proste (Ryc. 143D).
Gatunki o ciele drobnym.

247
 FILOGENEZA NIEZMOGOWCÓW
Niezmogowce mają długą historię. Fragmenty ich ciała, sześciu dotychczas opisanych gatunków
kopalnych, znane są z utworów kambru. Także rozmieszczenie geograficzne współcześnie występujących
form wskazuje, że jest to typ filogenetycznie stary, a zarazem nieliczny w gatunki i populacje (szczątkowy).
Współcześnie występujące gatunki są słabo poznane, zwłaszcza niedostatecznie został poznany ich rozwój
zarodkowy, a to powoduje, że stanowią grupę o niejasnym pochodzeniu i niepewnej pozycji systematycznej.
Wyjaśnienia wymagają zarówno rodzaj, jak i pochodzenie jamy ciała, przed tymi ustaleniami, rozważania
dotyczące filogenezy tej grupy mają charakter spekulacji. Niewątpliwie, ze względu na występowanie w
rozwoju larwy loriciferowej, niezmogowce wykazują podobieństwa do wrotkow, ale pod względem
morfologii funkcjonalnej bardziej zbliżone są do pierścienic. Mają podobnie jak pierścienice wykształcony
wór powłokowy i jamę ciała ograniczoną własną wyściółką, która razem z worem pełni rolę hydroszkieletu.
Ponadto, niektóre niezmogowce wykazują zewnętrzne pierścieniowanie, nawiązujące do segmentacji.
Niektórzy systematycy stawiają niezmogowce blisko kręgowców, uzasadniając taki pogląd występowaniem
u nich układu urogenitalnego, charakterystycznego dla wszystkich przedstawicieli tego najwyżej
rozwiniętego typu zwierząt. Jest to jednak stanowisko trudne do przyjęcia, przede wszystkim dlatego, że
niezmogowce są pierwogębymi, kręgowce — wtórogębymi zwierzętami, a ponadto, niezmogowce mają
szczególnie prymitywnie rozwinięty układ nerwowy. Większość systematyków przyjmuje pogląd, że
niezmogowce są wtórnojamowcami, które wcześnie wyodrębniły się z linii prowadzącej do pierścienic (Ryc.
294), przy czym są ślepym odgałęzieniem tej linii, przystosowanym do życia w mule dna morskiego.
Stawiają je w systemie za pierścienicami, szczególnie w związku z występowaniem u nich układu
urogenitalnego i taki pogląd znalazł zastosowanie w tym podręczniku.

248
 20. Typ: sikwiaki — Sipunculida
Diagnoza: wtórnojamowce o ciele cylindrycznym, z ryjkiem zaopatrzonym w orzęsione czułki.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Typ obejmuje ok. 320 gatunków, wyłącznie morskich, występujących w morzach o pełnym
zasoleniu. Większość jest kosmopolityczna. Sikwiaki żyją zagrzebane w mule lub piasku dna
morskiego, najczęściej w strefach płytkich, przybrzeżnych. Część gatunków żyje na dużych
głębokościach, do ok. 5000 m p.p.m. Niektóre wiercą otwory, za pomocą ryjka, w miękkim dnie lub w
skałach pochodzenia koralowcowego i w nich zamieszkują, inne zamieszkują puste domki
wieloszczetów czy muszle mięczaków. Niektóre gatunki występują w liczebnych populacjach, np. u
wybrzeży Hawaii można naliczyć, na powierzchni l m2 dna morskiego, do ok. 700 osobników. Sikwiaki
w biocenozach morskich nie mają większego znaczenia ekologicznego.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Są to przeważnie bezkręgowce średniej wielkości, przeciętnie 5 — 25 cm długie, ale rozpiętość
długości ciała jest duża. Opisano sikwiaki mierzące tylko 2 mm, jak i 72 cm długie.
Ciało mają workowate, zróżnicowane na ryjek i tułów, zabarwione na szarawo, brązowawo lub
czerwono.
Ryjek służy do zagrzebywania się w mule lub rycia jam i do zdobywania pokarmu. Jest różnie
długi u poszczególnych gatunków. U części gatunków jest dłuższy niż tułów, może być wciągany do
tułowia. Pokryty jest oskórkowymi zębami, kolcami lub guzkami. Szczytowa część ryjka zawiera otwór
gębowy, u większości gatunków otoczony wyrostkami, zwanymi czułkami. Czułki wykazują duże
zróżnicowanie odnośnie do kształtów. U części gatunków są długie i porozgałęziane, u części —
płatowate (Ryc. 144). Na ich wewnętrznych stronach występują orzęsione rowki, w których drobny
pokarm jest przesuwany do otworu gębowego. U części gatunków czułki nie otaczają otworu gębowego,
a otaczają narządy nuchalne (p. dalej).

Ryc. 144. Sikwiaki

A — Phascolion sp.,
B — Sipunculus sp.,
C — Thermiste sp.;
c — czułki,
d — otwór odbytowy,
g — otwór gębowy,
r — ryjek,
t — tułów,
w — otwór wydalniczy

Tułów ma kształt worka, pokryty jest różnie urzeźbionym oskórkiem. Tylna część tułowia u
niektórych gatunków jest zwężona i wykazuje pierścieniowanie (Ryc. 144B). Otwór odbytowy
zlokalizowany jest z przodu tułowia, po stronie grzbietowej, w jednej trzeciej jego długości, albo co jest
rzadsze, u podstawy ryjka.
Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Ciało objęte jest przez wór powłokowy, mający złożoną budowę, składający się
z 7 warstw. Na zewnątrz występuje oskórek, niżej jednowarstwowy naskórek, z licznymi gruczołami
jedno- i wielokomórkowymi, produkującymi materiał na oskórek i substancje śluzowate. Niżej położona
jest warstwa tkanki łącznej (dermis), zawierająca pigment (czarny lub brązowy), warstwa mięśni
okrężnych, ukośnych, podłużnych, a najniżej nabłonek perytonealny. Mięśnie podłużne u części
sikwiaków tworzą warstwę ciągłą, u części są rozdzielone na pasma. Ryjek jest wciągany do wnętrza
tułowia za pomocą wyodrębnionych mięśni wciągaczy (Ryc. 145A), biorących początek w mięśniach

249
wora powłokowego i przyczepionych do części końcowej przełyku.
Układ nerwowy centralny położony jest w mięśniach wora powłokowego. Parzyste zwoje
mózgowe zlokalizowane są nad przełykiem i łączą się dwoma konektywami, tworzącymi obrączkę
okołoprzełykową, z brzusznym pniem nerwowym, przechodzącym ku tyłowi ciała. U niektórych sikwiaków,
w stadiach młodocianych, brzuszny pień nerwowy wzdłuż swojego przebiegu jest częściowo parzysty,
częściowo nieparzysty, a u postaci dojrzałych w całości nieparzysty, co świadczy o tym, że w rozwoju
osobniczym zawiązuje się jako parzysty. Na pniu nie występują zwoje, odchodzą od niego tylko nerwy
obwodowe.
Narządy zmysłów. U większości sikwiaków występują po stronie grzbietowej ryjka parzyste
orzęsione dołki, zwane narządami nuchalnymi, odbierające wrażenia chemiczne. Na końcu ryjka występują
komórki i brodawki czuciowe, odbierające wrażenia dotykowe. Niektóre gatunki mają oczka, prosto
zbudowane narządy zmysłu wzroku, parzyste, wtopione w zwoje mózgowe.
Jama ciała jest celomą obszerną. W jej płynie występują amebocyty, komórki zawierające
hemoerytrynę, dyski, komórki chloragogenowe i urny (p. dalej). Jama ciała, jej płyn i wór powłokowy
tworzą hydroszkielet. Światło jamy przecinają mięśnie, będące wypustkami warstwy mięśni wora
powłokowego, tworzące także więzadła zawieszające układ pokarmowy. Ponadto, u niektórych gatunków, w
jamie ciała występują niekompletne przegrody poprzeczne, zbudowane tylko z nabłonka perytonealnego,
pseudodisseptimenty. W rzędzie Sipunculiformes celomą wykazuje odgałęzienia, w postaci podłużnych
kanałów, przechodzących poprzez mięśnie aż do dermis wora powłokowego. Czułki mają własny system
kanałów nie łączących się z wtórną jamą ciała ryjka i tułowia, światła tych kanałów tworzą odrębny,
samodzielny układ jam (Ryc. 145B). Kanały poszczególnych czułków uchodzą do zatoki okołogardzielowej,
od której biegną ku tyłowi ciała dwa lub trzy kanały, zakończone rozszerzeniami, zwanymi pęcherzami
kompensacyjnymi. Pęcherze mają ściany kurczliwe i przeciskają płyn z zatoki okołogardzielowej, a stąd do
kanałów czułków. W całości, ten odrębny układ stanowi szkielet hydrostatyczny dla czułków.
Układ pokarmowy jest poskręcany (Ryc. 145A). Jego kształt, ogólnie ujmując, przypomina literę U.
Otwór gębowy prowadzi do krótkiej umięśnionej gardzieli, przechodzącej w długi przełyk, a ten z kolei
otwiera się do jelita środkowego. Jelito tylne jest krótkie, u części gatunków ma dwa uchyłki. Przewód
pokarmowy w całości jest wysłany nabłonkiem orzęsionym. Na całej długości, albo tylko w części
środkowej, ma orzęsioną rynienkę, służącą do zlepiania i popychania drobnych cząstek pokarmowych.
Sikwiaki są mułożercami albo odżywiają się drobnym pokarmem roślinnym (glonami, okrzemkami)
i zwierzęcym. Ich układ pokarmowy narażony jest na częste uszkodzenia, na skutek trącego działania
twardych cząstek dostających się do niego z pokarmem, np. ziaren piasku. Powstające rany zasklepiane są
przez specyficzne struktury występujące wolno w płynie celomy, zwane dyskami. Dyski składają się z 2 —
64 wielokątnych komórek, ułożonych w płaskie zespoły.
Oddychanie zachodzi poprzez ścianę ciała, szczególnie poprzez czułki, które pokryte są cienkim
worem powłokowym. Wymianę gazów ułatwiają także kanały celomy występujące w dermis.
Układ krwionośny nie występuje.
Układ wydalniczy. Większość sikwiaków ma parę metanefrydiów, uchodzących po stronie brzusznej
tułowia, na tej samej wysokości co otwór odbytowy. Niektóre gatunki mają tylko jedno metanefrydium.
Metanefrydia wspomagane są przez komórki chloragogenowe i urny występujące w celomie. Komórki
chloragogenowe występują wolno w celomie, wychwytują rozpuszczoną w płynie celomy część zbędnych
produktów metabolizmu i magazynują w swoim ciele. Urny zbudowane są z wielu komórek, pochodzących z
nabłonka perytonealnego i mogą być do niego przyczepione (Ryc. 145C), albo mogą pływać wolno w płynie
celomy (Ryc. 145D, E). Składają się z części górnej w kształcie wazy, orzęsionej na brzegach i części
kopułkowatej, podpierającej wazę. W wazie zlepiane są zbędne produkty metabolizmu i następnie oddawane
metanefrydiom.

250
 Ryc. 145. Sikwiak Sipunculus nudus
A — Budowa wewnętrzna,
B — schemat budowy szkieletu hydrostatycznego czułków,
C — urna osiadła,
D-E — urny wolno pływające w płynie celomatycznym;
b — brzuszny pień nerwowy,
d — otwór odbytowy,
e — metanefrydium,
j — jelito,
m — mięsień wciągacz ryjka,
o — otwór gębowy,
w — worek kompensacyjny,
z — zwój mózgowy

Układ rozrodczy. Jeden gatunek jest hermafrodytyczny, reszta sikwiaków jest

rozdzielnopłciowa. U wszystkich gatunków układ rozrodczy wykazuje prostą budowę. Gonady są
parzyste, mają postać groniastych wyrostków, powstałych z nabłonka celomatycznego, zlokalizowanych
u podstaw brzusznej pary mięśni wciągających ryjek do tułowia. Nie ma gonoduktów, komórki
rozrodcze wypadają z gonad do celomy i tam dojrzewają, na zewnątrz organizmu wyprowadzane są
przez metanefrydia.
REGENERACJA
Sikwiaki cechują duże zdolności do regeneracji, większość gatunków z łatwością regeneruje
czułki, ryjek, a nawet może odtworzyć cały organizm z fragmentu tułowia.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
U dwóch gatunków sikwiaków występuje rozmnażanie bezpłciowe przez podział poprzeczny na
dwa osobniki potomne i rozmnażanie płciowe. U jednego z tych gatunków, obok podziału
poprzecznego, może występować pączkowanie. Pączki powstają, w liczbie do 5, na tułowiu. Reszta
rozmnaża się wyłącznie płciowo. U jednego gatunku występuje dzieworództwo.
Zapłodnienie jest zewnętrzne. Jaja bruzdkują spiralnie i zdeterminowanie. W rozwoju
zarodkowym występuje przeważnie stereoblastula, rzadziej celoblastula. Gastrulacja zachodzi poprzez
epibolię lub inwaginację.
U części sikwiaków rozwój pozazarodkowy zachodzi wprost, u większości z jaj wylęgają się
trochofory; planktotropowe, odżywiające się planktonem albo lecitotropowe, tzn. nie odżywiające się
czynnie, ale bogato wyposażone w żółtko. Trochofory sikwiaków, w odróżnieniu od trochofor
pierścienic, nie mają protonefrydiów i nie wykazują metamerii w mezodermie. U niektórych gatunków
trochofory bezpośrednio przekształcają się w organizm młodociany, u innych przekształcają się w drugą
postać larwalną, planktotropową, zwaną pelagosferą. Przekształcenie w tę drugą larwę wiąże się z
wydłużeniem ciała, ściany ciała, występowanie u sikwiaków brzusznego pnia nerwowego, zaw jącego
się w okresie rozwoju jako struktura parzysta, występowanie met; rydiów, obok pełnienia funkcji
wydałniczych wyprowadzających także koi ki rozrodcze i występowanie trochofory potwierdzają taki
pogląd. Sikw prawdopodobnie miały z pierścienicami wspólnego przodka. Oddzieliły się wspólnej linii
rozwojowej, jako ślepe odgałęzienie (Ryc. 294) w okresie, ki poprzedzał powstanie metamerii i
wyspecjalizowały się w prowadzeniu ich ruchliwego, dennego trybu życia. Trzeba jednak dodać, że
niektórzy j tematycy wyprowadzają sikwiaki z pierścienic, a wiec uważają je za wtór uproszczone
zwierzęta. Ten pogląd jest trudny do przyjęcia, nie znajd wsparcia w rozwoju osobniczym sikwiaków.

251
 21. Typ: szczetnice — Echiurida
Synonim: długoryjkowe
Diagnoza: wtórnojamowce o ciele walcowatym, zróżnicowanym na płatowaty ryjek, służący do
zdobywania pokarmu, zaopatrzony po stronie brzusznej w orzęsioną rynienkę; z przodu tułowia po
stronie brzusznej liczne szczeci.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Do typu należą bezkręgowce morskie, występujące w wodach pełnosłonych. Żyją w dnie,
zagrzebane w mule lub piasku, część gatunków kryje się w szczelinach skał, czy w pustych muszlach
mięczaków. Najczęściej występują w strefach płytkich, niektóre formy spotykane są w największych
głębinach Pacyfiku (do głębokości 10000 m). Znanych jest ok. 150 gatunków. Nie mają większego
znaczenia ekologicznego.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Ciało szczetnic jest przejrzyste albo zabarwione na brązowo, zielono (od pokarmu — zielonych
glonów), żółto lub czerwono. Długość ciała wynosi od 3 cm do ok. 2 m. Składa się z rynienkowego
płata, zwanego ryjkiem i workowatego tułowia (Ryc. 146).
Ryjek jest narządem spłaszczonym, nie jest wciągany do tułowia. Ma różny kształt i różną
długość u poszczególnych gatunków, u przeważającej większości jest bardzo długi. Jego przednia część
jest łyżkowata, rozciągnięta w dwa płaty boczne (Ryc. 147D) albo rozwidlona. Ku tyłowi, brzegi
rynienki zaginają się ku stronie brzusznej i tworzą głęboką orzęsioną rynienkę, która może się zamykać
i tworzyć rurę, w okolicy przejścia ryjka w tułów. U nielicznych gatunków rynienka jest krótka, krótsza
niż tułów. U większości jest dłuższa niż tułów, np. u gatunku Ikeda taenides tułów mierzy 40 cm, a
ryjek 1,5 m. Poza tym, u wszystkich gatunków ryjek jest rozciągliwy. U samic z rodzaju Bonellia,
których tułów mierzy 8 cm, ryjek może się rozciągać do ok. 2 m. W ryjku występuje obrączka nerwowa,
odpowiadająca okołoprzełykowej, ryjek jest więc strukturą homologiczną z prostomium pierścienic,
służy do zdobywania pokarmu (Ryc. 146B).

Ryc. 146. Szczetnice

A — Echiurus echiurus,
B — Tjanellia sp.;
r — ryjek,
s — szczeć,
t — tułów

Tułów ma kształt workowaty. Na powierzchni jest gładki, albo pokryty mniej lub bardziej
równomiernie ułożonymi brodawkami czuciowymi, niekiedy rozmieszczonymi pierścienic wato. Z
przodu tułowia, po stronie brzusznej, występują dwa skupienia chitynowych szczeci, kolczastych lub
hakowatych, które są produkowane, podobnie jak u pierścienic, przez pojedyncze komórki naskórka.
Tkwią w odrębnych wgłębieniach naskórka. U części gatunków, prócz tych szczeci, w tylnej części
tułowia występują okółki, l lub 2, złożone z drobniejszych szczeci. Otwór gębowy zlokalizowany jest na
tułowiu, po stronie brzusznej, u nasady ryjka. Odbytowy — na końcu tułowia.
Szczetnice poruszają się powoli, za pomocą skurczów wora powłokowego. Wysuwane z-
zagłębień szczeci służą jako struktury oporowe w trakcie wykonywania ruchów.
Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Ściana ciała jest zbudowana podobnie jak u pierścienic. Oskórek jest cienki.
Naskórek jednowarstwowy kostkowy, występują w nim liczne gruczoły, produkujące materiał na oskórek i
substancje śluzowate. Poniżej naskórka występuje cienka warstwa tkanki łącznej (dermis), a z nią zrośnięte
są mięśnie okrężne, podłużne i skośne (rzadziej kolejność rodzajów mięśni jest inna: podłużne, okrężne,
skośne; zob. systematyka). Wór powłokowy jest podścielony nabłonkiem perytonealnym.

252
 Ryc. 147. Szczetnice
A — Echiurus echiurus, przekrój podłużny,
B — strzałkowy,
C — Bonellia viridis samica i samiec;
b — brzuszny pień nerwowy,
g — gonada,
j — jelito tylne,
m — metanefrydium,
n — naczynie krwionośne brzuszne,
r — ryjek,
s — naczynie środkowe,
w — worek analny

Układ nerwowy centralny jest zbudowany prosto, nie występują u szczelnie ani zwoje mózgowe, ani
zwoje na pniu brzusznym. Centralna część składa się z pnia brzusznego występującego w tułowiu, który
łączy się z obrączką okołoprzełykową, na wysokości przejścia tułowia w ryjek. Obie połówki obrączki
okołoprzełykowej przechodzą do ryjka i blisko jego szczytu łączą się po stronie grzbietowej. Od pnia
brzusznego odchodzą nerwy obwodowe. U części szczetnic, w okresie młodocianym, brzuszny pień
nerwowy jest parzysty.
Narządy zmysłów. Występują jedynie pojedyncze komórki zmysłowe, odbierające wrażenia
chemiczne i dotykowe, najliczniej występujące w naskórku ryjka.
Jama ciała, celoma, występuje tylko w tułowiu, jest obszerna, u postaci dojrzałej nie wykazuje
segmentacji, natomiast jest podzielona niekompletną krezką (brzuszną) na części prawą i lewą. W płynie
celomy występują amebocyty, nieliczne komórki chloragogenowe i hemocyty, zawierające hemoglobinę.
Ryjek jest w większości tworem litym, pod worem powłokowym wypełnionym mięśniami i
komórkami mezenchymatycznymi. Wykazuje nieliczne, niewielkie jamy, które są pozostałością blastocelu.
Układ pokarmowy jest długi poskręcany, co jest typowe dla zwierząt odżywiających się mało
treściwym pokarmem (Ryc. 147B). Jelito przednie u części gatunków jest jednolite, u części zróżnicowane
na mięsistą gardziel, przełyk i wole. Jelito środkowe ma, na wewnętrznej stronie brzusznej, podłużny
orzęsiony rowek, służący do przesuwania cząstek pokarmu, reszta światła jelita środkowego usuwa nadmiar
wody. U niektórych gatunków pod jelitem środkowym występuje cienkie rurowate jelito dodatkowe, zwane
syfonem, w przedniej części ślepo zakończone, uchodzące do tylnej części jelita środkowego, do którego
wciągana jest woda, o znaczeniu oddechowym. Jelito tylne ma różną budowę, ale u wszystkich gatunków
jest krótkie. U większości jest silnie rozszerzone i stąd zwane jest kloaką, tym bardziej zasługuje na tę
nazwę, ponieważ ma dwa uchyłki o znaczeniu wydalniczym (p. układ wydalniczy). Przewód pokarmowy
jest zawieszony w celomie za pomocą niekompletnej, wspomnianej już, krezki brzusznej, wzmocnionej
włóknami mięśniowymi.
Szczetnice odżywiają się detrytusem. Wysuwają z jam, w których żyją, ryjek i zgarniają pokarm
(Ryc. 146B). Cząstki pokarmowe są zlepiane w rowku ryjka, przez śluzowate wydzieliny i ruchem rzęsek
popychane do otworu gębowego.
Oddychanie zachodzi całą powierzchnią ciała, szczególnie poprzez wór powłokowy ryjka, który jest
cienki. U części szczetnic oddychanie wspomaga działanie syfonu.
Układ krwionośny występuje u większości szczelnie, nie mają go formy drobne. Jest typu
zamkniętego. W tułowiu składa się z dwu naczyń podłużnych, grzbietowego i brzusznego, połączonych
ze sobą tylko w przodzie ciała. Naczynie brzuszne rozdziela się u nasady ryjka i tworzy pod jego
ścianami pętlę (Ryc. 147A, B), która na końcu ryjka przechodzi w naczynie grzbietowe, łączące się z
naczyniem grzbietowym tułowia. Prócz naczyń głównych występują naczynia otaczające jelito
środkowe, łączące się z głównym naczyniem grzbietowym, a w ich obrębie jedna para jest kurczliwa i
spełnia rolę serca. Występuje także układ naczyń oplatających gonady i łączących się z naczyniem
brzusznym. Krew składa się z części płynnej i amebocytów, nie ma hemocytów i nie ma znaczenia
oddechowego.
Układ wydalniczy. Występuje para, dwie lub wiele par metanefrydiów (do 200). Jeżeli

253
występują nieliczne metanefrydia, to zlokalizowane są w przedniej części tułowia (Ryc. 147A). Każde
metanefrydium uchodzi własnym otworem na zewnątrz ciała, nie ma u szczetnic kanałów zbiorczych.
Prócz typowych metanefrydiów, u szczetnic funkcje wydalnicze spełniają także komórki
chloragogenowe celomy i worki analne.
Worki analne są uchyłkami jelita końcowego, mają kształty proste lub są porozgałęziane. Na
workach osadzone są orzęsione lejki (uproszczone w budowie metanefrydia), otwierające się do celomy
i uchodzące do worków. Ściany worków zbudowane są z nabłonka, mięśni i otoczone są tkanką łączną,
są więc uchyłkami jelita tylnego. Zbędne produkty metabolizmu są z worków wydalane na zewnątrz
organizmu przez odbyt.
Układ rozrodczy. Szczetnice są rozdzielnopłciowe. Układy rozrodcze mają zbudowane prosto,
składają się z workowatych parzystych gonad, osadzonych na krezce brzusznej, w tylnej części tułowia.
Komórki rozrodcze wydostają się z gonad do celomy, dojrzewają, a jaja lub plemniki wyprowadzają na
zewnątrz organizmu metanefrydia, zlokalizowane z przodu tułowia (pierwsza para, jeżeli występują
licznie). U niektórych szczetnic występuje szczególnie silnie wyrażo ny dymorfizm płciowy, krańcowe
zróżnicowanie postaci na samca i samicę. A różnicowanie płci zależy od czynników zewnętrznych (zob.
systematyka: bonelia zielona).
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Szczetnice rozmnażają się wyłącznie płciowo. Zapłodnienie jest zewnętrzne. Bruzdkowanie
spiralne. Rozwój zachodzi z przeobrażeniem, z jaja wylęga się trochofora podobna do trochofory
wieloszczetów. Celoma powstaje przez schizocelię. W trakcie rozwoju trochofory, mezoderma podlega
segmentacji, powstaje 10 par worków celomatycznych, które następnie łączą się i ostatecznie zawiązuje
się jednolita, obszerna celoma, charakterystyczna dla postaci dojrzałych.
SYSTEMATYKA
Szczetnice dzieli się na 3 rzędy, w zależności od wykształcenia układów wydalniczego,
krwionośnego i pokarmowego.
Rząd: Echiuroina
Od jednej do kilkunastu par metanefrydiów, układ krwionośny występuje, nie występuje syfon.
Echiurus echiurus (Ryc. 146A, 147A, B) ma łyżkowaty ryjek i dwa wieńce szczeci na końcu
ciała. Występuje w północnej części Oceanu Atlantyckiego i Oceanie Spokojnym.
Bonelia zielona — Bonellia viridis (Ryc. 147C, D), żywi się zielonymi glonami; układ pokarmowy
wypełniony glonami prześwieca przez ciało. Gatunek cechuje krańcowo rozwinięty dymorfizm płciowy.
Dojrzałe samice są ok. l m długie (tułów mierzy ok. 30 cm), podczas gdy samce mierzą tylko ok. 2 mm,
ponadto są orzęsione, nie mają ryjka, cechuje je redukcja wewnętrznych narządów (Ryc. 147D), tylko
gonady są dobrze rozwinięte. Samice żyją zagrzebane w mule dna morskiego lub w szczelinach skał.
Samce pasożytują w workach analnych samic, u poszczególnych samic występuje 20 do 200 samców.
Odżywiają się one endoosmotycznie resztkami substancji, które nie zostały wykorzystane w procesach
metabolicznych i są wyprowadzane na zewnątrz organizmu samicy przez układ wydalniczy. Płeć
determinowana jest u tego gatunku epigenetycznie, to znaczy zależnie od warunków zewnętrznych, w
jakich znajdzie się dana larwa. Rozwój trochofor w postacie młodociane zachodzi początkowo
jednakowo. Trochofory są planktoniczne, a w trakcie przeobrażenia wykształcają się u nich ryjki.
Osobniki młodociane z ryjkami przemieszczają się na dno morza i zagrzebują w mule albo zasiedlają
szczeliny w skałach. Wszystkie młodociane osobniki zagrzebane w mule lub występujące w szczelinach
skał — bez wyjątku — wykształcają się w samice. Larwy, które w drugiej kolejności opadają na dno i
zetkną się z ryjkiem młodej samicy, albo znajdą się w pobliżu jej ryjka, podlegają uwsteczniającemu
przekształceniu, pod wpływem feromonów maskulinizujących, produkowanych i wydzielanych przez
komórki naskórka ryjka. Pod wpływem feromonów zmniejszają się rozmiary ciała u samców, zanikają
otwory gębowy i odbytowy, powierzchnia ciała pokrywa się rzęskami, a we wnętrzu ciała rozwijają się
gonady męskie. Tak wykształcone samce, za pomocą rzęsek, dostają się do układów pokarmowych
samic i ostatecznie lokują w workach analnych. Bonelia jest pospolita w Oceanie Atlantyckim i Morzu
Śródziemnym.
Rząd: Xenopneusta
Dwie lub trzy pary metanefrydiów, układ krwionośny nie występuje, występuje syfon.

254
 Urechis caupo cechuje się bardzo krótkim ryjkiem. Występuje w Oceanach Północnym i
Spokojnym.
Rząd: Heteromyota
Metanefrydia w liczbie 200 par, układ krwionośny nie występuje, jelito tylne krótkie, nie
poszerzone. Pod dermis występują mięśnie podłużne, niżej okrężne i skośne.
Ikeda taenioides może rozciągać ryjek do ok. 2 m. Ocean Spokojny.
FILOGENEZA SZCZETNIC
Dowodów kopalnych brak, ale analizy morfologii szczetnic wskazują, że typ jest spokrewniony
z wieloszczetami. Szczetnice są najprawdopodobniej ślepym odgałęzieniem linii ewolucyjnej, która
prowadziła do wieloszczetów (Ryc. 294). U szczetnic występuje trochofora mająca, podobnie jak larwa
wieloszczetów, protonefrydia, a w trakcie jej rozwoju celoma zawiązuje się metamerycznie. U
wieloszczetów i szczetnic podobnie wykształcona jest ściana ciała, podobnie zbudowane są i także
podobnie odnawiane, w przypadku utracenia, szczeci. U obu grup występują metanefrydia, oprócz
zasadniczych funkcji wyprowadzające gamety. Schematy budowy układów nerwowego i krwionośnego
są u obu grup podobne. Ryjek szczetnic jest homologiczny z prostomium szczetnic, a ta homologia
szczególnie potwierdza wniosek, że szczetnice są spokrewnione z wieloszczetami.

255
 22. Typ: stawonogi — Arthropoda
Diagnoza: wtórnojamowce o metamerii heteronomicznej, segmentach zgrupowanych w tagmy,
pokrytych grubym oskórkiem, zróżnicowanym w podjednostki osłonowe; mające odnóża ruchomo
zestawione z ciałem, u większości form zbudowane z członów połączonych stawami.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Stawonogi są najliczniejszym w gatunki typem bezkręgowców i jednocześnie całego królestwa
zwierząt. Dotychczas poznano ok. 1500 000 gatunków, a z każdym rokiem liczba ich wzrasta. Zamieszkują
wszystkie środowiska nadające się do życia. Występują w morzach, wodach słodkich, a w obrębie
bezkręgowców są jedyną grupą, która w pełni zaadoptowała się do życia na lądzie. Żyją wolno, są osiadłe,
pasożytują w tkankach roślin i zwierząt, a jako pasożyty są przenosicielami wielu chorób, są komensalami i
symbiontami. Występują we wszystkich biotopach kuli ziemskiej, w największych głębinach wód morskich i
słodkich (skorupiaki, kikutnice), w zimnych wodach i gorących źródłach, na najwyższych szczytach
górskich (pająki). Wiele gatunków występuje masowo, w ogromnych liczbach osobników.
To szerokie rozprzestrzenienie ułatwiają stawonogom rozmaite przystosowania biologiczne,
fizjologiczne, anatomiczne i duża rozrodczość. Jaja, zarodki, larwy czy osobniki młodociane mają u wielu
stawonogów zdolność do diapauzy, to jest do obniżania metabolizmu i przetrwania niekorzystnych
warunków, panujących okresowo w środowisku. Zdolność do diapauzy występuje także u wielu osobników
dojrzałych, np. u wielu skorupiaków zdolność do diapauzy umożliwia osobnikom dojrzałym znoszenie
zmian temperatury w granicach — 240 do 104°C. Przystosowania morfologiczne i fizjologiczne są ogromnie
zróżnicowane i bardziej szczegółowo zostaną omówione w kolejnych rozdziałach.
Żyją różnie długo; np. niektóre kraby do 35 lat, pająk ptasznik do 15, korniki do 30, mrówki do 15,
królowe pszczół do 5, mucha domowa do 2 miesięcy, a dojrzała postać jętki jednodniówki żyje tylko l dzień.
Ze względu na liczebność gatunkową i osobniczą, zasiedlanie wszystkich biotopów i zróżnicowany
tryb życia, większość grup współcześnie występujących stawonogów odgrywa ogromną rolę w przyrodzie i
gospodarce człowieka.
SYSTEMATYKA
Wyróżnianie typu stawonogi, łącznie z jego podziałem na mniejsze jednostki systematyczne, jest od
dawna przedmiotem sporów. Dla celów dydaktycznych najpowszechniej przyjęło się tworzenie jednostki
systematycznej o randze typu, obejmującej bezkręgowce mające odnóża ruchomo zestawione z resztą ciała i
takie podejście w tym podręczniku zostało zastosowane. Przyjęto podział typu na 4 podtypy, o następującej
kolejności: trylobitokształtne — Trilobitomorpha, skorupiaki — Crustacea, szczękoczułkowce —
Chelicerata (gromady: staroraki, pajęczaki, kikutnice), tchawkowce — Tracheata (gromady: wije, owady).
Trzeba jednak podkreślić, że istnieją różne założenia odnośnie do ustalania pozycji wymienionych
podtypów. Pozycja pierwsza trylobitokształtnych, stawianie ich na początku typu, nie budzi zastrzeżeń. Dane
kopalne wskazują, że są to bez wątpienia najpierwotniejsze stawonogi, o najbardziej homonomicznej
metamerii. Natomiast szczególne dyskusje budzi pozycja skorupiaków. Większość zoologów uznaje, że pod
względem morfologicznym stoją one najbliżej trylobitokształtnych. Część uważa, że są najbliższe
starorakom, część — że są najbliżej spokrewnione z tchawkowcami i zwolennicy tych dwóch poglądów
stawiają skorupiaki po szczękoczułkowcach. Niektórzy systematycy, biorąc pod uwagę występowanie u
skorupiaków i tchawkowców żuwaczek (mandibul) i czułków (anten), idą jeszcze dalej, łączą te dwie grupy
w podtyp: żuwaczkowce (czułkowce) — Mandibulata (Antennata) i wyróżniają w obrębie stawonogów
tylko 3 podtypy: trylobitokształtne, szczękoczułkowce oraz żuwaczkowce.
Pozycja szczękoczułkowców jest także różnie ujmowana. Wielu systematyków uważa, że w ich
obrębie występują stawonogi o najwyżej rozwiniętej wtórnej, funkcjonalnie uwarunkowanej, metamerii
heteronomicznej i należy je stawiać na najwyższej pozycji w systematyce typu. Wyróżniają 3 lub 4 podtypy,
a najwyżej w obrębie typu stawiają szczękoczułkowce. Istnieje także odwrotna tendecja, stawiania
szczękoczułkowców na drugiej pozycji, po trylobitokształtnych, zakładająca, że powstały one wcześniej w
ewolucji niż skorupiaki i tchawkowce.
Przyjęta w tym podręczniku kolejność omawiania podtypów opiera się przede wszystkim na
adaptacjach ekologicznych, których nie można pomijać w rozważaniach filogenetycznych, gdyż wiążą się
one z morfologią i fizjologią. Trylobitokształtne były stawonogami wyłącznie morskimi, wykazywały
niewątpliwie najprostszą organizację morfologiczną. Skorupiaki są morskie (większość), słodkowodne
(mniejszość), bardzo nieliczne skorupiaki są lądowe. Szczękoczułkowce są częściowo morskie, a w
większości lądowe. Tchawkowce są typowymi bezkręgowcami lądowymi (tylko nieliczne owady są wtórnie

256
wodne). Biologia wskazuje na kolejność ewolucji zaliczanych do stawonogów grup bezkręgowców.
Ponadto, przy początkowym opanowywaniu systematyki stawonogów, takie ujęcie najlepiej odzwierciedla
cechy wspólne i tendencje rozwojowe tych czterech, niewątpliwie blisko spokrewnionych grup. Wspólnych
cech mają wiele, zostaną one omówione w rozdziale dotyczącym morfologii funkcjonalnej.
Należy dodać, że prócz omówionych, istnieją jeszcze inne, przeciwstawne sobie, dwie tendencje
ujmowania systematyki bezkręgowców mających odnóża ruchomo zestawione z resztą ciała.
Jedną ze starszych tendencji, ale ciągle odżywającą jest tworzenie typu: stawonogi, ale powiększanie
w jego obrębie liczby podtypów, poprzez podnoszenie zaliczanych do nich gromad (staroraków, pajęczaków,
kikutnic, wijów, owadów) do rangi podtypów i włączanie do typu, w randze podtypów pazurnic, wrzęch i
niesporczaków (traktowanych w tym podręczniku jako odrębne typy). W sumie, według tej tendencji typ
składa się z 10 podtypów: pazurnice — Onychophora, wrzęchy — Linguatulida, niesporczaki —
Tardigrada, trylobitokształtne— Trilobitomorpha, staroraki — Merostomata, pajęczaki — Arachnida,
kikutnice — Pantopoda, skorupiaki — Crustacea, wije — Myriapoda, owady — Insecta.
Przy czym krańcowo rozbieżnie wyrażane są poglądy na porządek systematyczny wymienionych 10
podtypów. Część zwolenników tej tendencji uważa, że pazurnice są grupą najpierwotniejszą i stawia je na
początku systemu, a nawet tworzy dla nich w obrębie typu dział: stawonogi pierwotne — Proarthropoda, a
resztę podtypów łączy w dział: stawonogi właściwe — Euarthropoda.
Inni uważają, że najpierwotniejsze są trylobity, a pazurnice są tylko pierwotniejsze w odniesieniu do
tchawkowców. Ci ujmują pazurnice w dział: pratchawce — Protracheata, a tchawkowce w dział:
tchawkowce właściwe — Eutracheata.
Niektórzy zakładają, że pazurnice, wrzęchy i niesporczaki reprezentowane są przez
niepełnowartościowe stawonogi, ujmują je w dział: Paraarthropoda i przeciwstawiają go reszcie
stawonogów, według nich pełnowartościowych, zaliczanych do działu: Euarthropoda.
Nie ma wystarczających uzasadnień morfologicznych dla włączania do stawonogów pazurnic,
wrzęch i niesporczaków. Bezkręgowce te wykazują niektóre cechy wspólne z trylobitokształtnymi,
skorupiakami, szczękoczułkowcami i tchawkowcami, ale jednocześnie wiele cech całkowicie odrębnych,
prymitywnych i wyspecjalizowanych. Na przykład pazurnice czy niesporczaki, pod względem niektórych
cech są prymitywniejsze nie tylko od wymienionych grup stawonogów, ale i od pierścienic.
Druga tendencja jest najbardziej obecnie dyskutowana, choć liczba jej zwolenników zmniejsza się.
Zwolennicy tej tendencji uważają typ stawonogi za jednostkę systematyczną całkowicie sztuczną i
rozdzielają ją na 5 filogenetycznie odrębnych grup o randze typów: trylobitokształtne — Trilobitomorpha,
skorupiaki — Crustacea, szczękoczułkowce — Chelicerata, jednogałęziowce—Uniramia,: niesporczaki —
Tardigrada.
Do typu jednogałęziowce włączają, w randze gromad: wije, owady, pazurnice i wrzęchy przyjmując,
że te cztery grupy cechują odnóża jednogałęziowe. Trzeba dodać, że wśród zwolenników tego ostatniego
poglądu zakładającego, że stawonogi są jednostką sztuczną, niektórzy włączają tylko wije i owady do typu
jednogałęziowce, a wyłączają z niego pazurnice i wrzęchy, nadając im rangę typów. Jak na razie, nie ma
pełnego uzasadnienia dla tworzenia taksonu: jednogałęziowce — Uniramia, a szczególnie obejmowania tym
taksonem wijów i owadów, gdyż zagadnienie występowania wyłącznie odnóży jednogałęziowych u tych
bezkręgowców jest przedmiotem ciągle nie rozstrzygniętego sporu (zob. odnóża wijów i owadów).
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Stawonogi są przeważnie zwierzętami drobnymi, tylko nieliczne formy są duże, osiągające ok. 0,5 m
długości (niektóre kopalne mierzą ok. 3 m).
Do wspólnych cech łączących trylobitokształtne, skorupiaki, szczękoczułkowce i tchawkowce
należą:
a) heteronomiczna segmentacja ciała, wyrażająca się zespoleniem określonej liczby segmentów w
tagmy;
b) członowane parzyste odnóża, z których przednie pary przekształcone są w narządy gębowe;
c) szkielet zewnętrzny, zróżnicowany na płytki zestawione ze sobą ruchomo, jest to prawdziwy
szkielet, nie tylko służący do ochraniania ciała, ale także służący jako zaczep dla mięśni, umożliwiający
wykonywanie złożonych ruchów;
d) zróżnicowanie mięśni w zespoły, a więc brak wora powłokowego;
e) mięśnie wyłącznie poprzecznie prążkowane, w tym także obsługujące narządy wegetatywne
(przewód pokarmowy, naczynia krwionośne);

257
 f) hemocel;
g) układ krwionośny otwarty, rolę serca pełni w nim grzbietowe naczynie krwionośne, z bocznymi
otworami;
h) brak nabłonków orzęsionych;
i) rozdzielnopłciowość, hermafrodytyzm jest bardzo rzadki;
j) występowanie larw w rozwoju osobniczym;
k) linienie powiązane ze wzrostem.

Zgodnie z pierwszą cechą, wszystkie dojrzałe stawonogi wykazują metamerię heteronomiczną.

Metameria zawiązuje się w rozwoju zarodkowym, najpierw jako homonomiczna, a w miarę rozwoju
zarodkowego i pozazarodkowego zamienia się w heteronomiczną, przy czym u postaci dojrzałych
poszczególnych grup, jest różnie wyrażona. Im grupa jest prymitywniejsza, w obrębie tego typu czy danego
podtypu, tym jej metameryzacja jest bardziej homonomiczna i odwrotnie. Tak więc, trylobitowce cechuje
bardziej homonomiczna segmentacja niż pozostałe stawonogi. A np. w obrębie tchawkowców, wije mają
mniej heteronomiczną metamerię niż owady.
U współcześnie żyjących stawonogów heteronomiczną segmentacja widoczna jest na pierwszy rzut
oka. Segmenty poszczególnych okolic ciała zgrupowane są w zespoły, zwane tagmami, spełniające
określone funkcje. Ciało stawonogów zbudowane jest z 2 tagm — głowy i tułowia (trylobitokształtne, wije)
albo z 3 — głowy, tułowia i odwłoka (część skorupiaków, owady). W drugim przypadku, w okresie rozwoju,
część segmentów tułowia (niektóre skorupiaki), albo wszystkie segmenty tułowia (szczękoczułkowce) mogą
się przyłączyć do głowy i powstaje głowotułów. Odpowiednio do tego ciało jest zbudowane z głowotułowia,
tułowia i odwłoka (niektóre skorupiaki), albo z głowotułowia i odwłoka (szczękoczułkowce).
Głowa — cephalon (synonim: caput), powstała najwcześniej w ewolucji, w procesie określanym
jako cefalizacja, w wyniku zespolenia się przednich segmentów. W ewolucji doszło do tak dalekiego
zespolenia, że u larw i postaci dojrzałych zewnętrznie nie wykazuje segmentacji. W obrębie tej tagmy liczbę
segmentów można policzyć tylko w okresie rozwoju zarodkowego na podstawie liczby parzystych zwojów
nerwowych, par woreczków celomatycznych czy par somitów. Głowę buduje stała, określona dla danego
podtypu, liczba podjednostek składowych. Pierwsza podjednostka określana jest jako płat przedgębowy
(także płat głowowy) — acron, odpowiada on prostomium pierścienic. Płat jest pozbawiony wyrostków, u
większości stawonogów występują na nim oczy i dlatego określany jest także jako płat lub segment oczny.
Na reszcie segmentów wchodzących w skład głowy występują parzyste odnóża, różnie wykształcone i
pełniące różne funkcje (patrz dalej), przy czym mogą się w okresie rozwoju zarodkowego pojawiać w pełnej
liczbie, a następnie pod koniec tego okresu, mogą na określonych segmentach zanikać. Nie została określona
liczba segmentów wchodzących w skład głowy u trylobitokształtnych, różni paleontolodzy podają różną jej
liczbę (zob. też podtyp: trylobitokształtne), gdyż nieznany jest ich rozwój zarodkowy. U skorupiaków i
tchawkowców głowę buduje 6 segmentów, u szczękoczułkowców (odcinek głowowy w obrębie
głowotułowia) — 3 segmenty. Po stronie brzusznej głowy występuje otwór gębowy. W rozwoju
zarodkowym zawiązuje się szczytowo i następnie zostaje przesunięty na stronę brzuszną. Stałą cechą, dla
poszczególnych podtypów, jest także liczba segmentów, które znalazły się w położeniu przedgębowym na
skutek przesunięcia otworu gębowego. U postaci dojrzałych skorupiaków i tchawkowców przed otworem
gębowym występują 3 segmenty, a więc za otworem gębowym także 3. U szczękoczułkowców — 2
segmenty, a za otworem gębowym 1. Podane liczby są powszechniej przyjmowane, część zoologów zgłasza
co do nich zastrzeżenia. Zwłaszcza kwestionowane jest uznawanie płata przedgębowego za segment, część
badaczy twierdzi, że jest to nie segment, a wyrostek segmentu pierwszego. Częste są także głosy, że w ogóle
struktury takiej, jako odrębnego składnika głowy, nie należy wyróżniać. Inni odwrotnie, postulują
wyróżnianie większej liczby segmentów w głowie, niż podaliśmy wyżej. Choć ciągle nie ma zgodności
poglądów co do budowy głowy u stawonogów, trzeba pamiętać, że pod względem filogenetycznym jest to
najstarsza tagma, która uległa najdalej idącemu zatarciu segmentacji. Przy omawianiu charakterystyki
poszczególnych podtypów, omówimy bardziej szczegółowo różnice poglądów. W głowie występują
centralne ośrodki nerwowe w postaci zwojów mózgowych, obrączka okołoprzełykowa i zwoje
podprzełykowe.
Tułów wyróżnicował się w toku ewolucji, jako druga tagma, występująca za głową. Ma głównie
znaczenie lokomocyjne, na nim występują odnóża służące do poruszania ciała. Jak już podano, tylko z
tułowia i głowy zbudowane są trylobitowce i wije. U nich, w tułowiu zlokalizowane są główne części układu
pokarmowego i reszta narządów wegetatywnych oraz układ rozrodczy. U skorupiaków, szczękoczułkowców

258
i owadów tułów, albo segmenty tułowia wchodzące w skład głowotułowia, mają znaczenie lokomotoryczne i
u tych stawonogów główne narządy wegetatywne są przesunięte do odwłoka.
Odwłok wchodzi w skład ciała skorupiaków, szczękoczułkowców i owadów. W nim zlokalizowane
są: główna część układu pokarmowego, krwionośnego oraz cały układ rozrodczy. U części skorupiaków,
prócz podanej funkcji, odwłok pełni także podobną rolę jak tułów. Mogą na nim występować odnóża
zaangażowane w lokomocję. U szczękoczułkowców nie ma on znaczenia lokomocyjnego, jest pozbawiony w
pełni wykształconych odnóży, ale mogą na nim występować szczątkowe odnóża, pełniące wyspecjalizowane
funkcje, np. zmysłowe. U części szczękoczułkowców odwłok jest zróżnicowany na dwie części:
przedodwłok — mesosoma (synonim: preabdomen) i zaodwłok — metasoma (synonim: postabdomen).
W skład tułowia czy odwłoka, wchodzą różne liczby segmentów. Ogólnie biorąc, prymitywniejsze
grupy stawonogów nie mają ustalonej liczby segmentów tworzących te dwie tagmy, natomiast w grupach
wyższych liczba tych segmentów jest stała i niewielka. Na przykład u wszystkich owadów tułów jest
zbudowany z 3 segmentów. Ostatni segment tułowia czy odwłoka, określany jest jako telson.
Głowotułów u skorupiaków, składający się z tagmy głowowej i części segmentów tułowia,
określany jest terminem łacińskim jako cephalothorax, a głowotułów szczękoczułkowców, będący
połączeniem głowy i wszystkich segmentów tułowia w jednolitą całość, jako prosoma. Nie ma w polskiej
terminologii zoologicznej odrębnych terminów, dla tych dwóch różnych części składowych ciała.
U postaci dojrzałych zewnętrznie, segmenty wchodzące w skład danej tagmy, a także same tagmy,
mogą być bardzo różnie zaznaczone, mniej lub bardziej wyraźnie, albo segmentacja jest zatarta. Skrajnym
przykładem zatarcia segmentacji są roztocze (należące do szczękoczułkowców), u nich głowotułów i odwłok
złączone są w jednolitą całość, a pierwotną metameryzację zewnętrznie zaznaczają tylko parzyste odnóża.
Odnóża. U stawonogów prymitywniejszych pod względem filogenetycznym każdy segment ciała, z
wyjątkiem pierwszego i ostatniego, to jest akronu i telsonu, jest zaopatrzony w parzyste odnóża, które są
ruchomo zestawione z ciałem. Z kolei odnóża składają się z członów połączonych ze sobą stawowato.
Wprawiane są w ruch za pomocą wyodrębnionych mięśni, obsługujących człony, zlokalizowanych w ich
wnętrzu. Tylko u najprymitywniejszych skorupiaków odnóża są prostowane pod wpływem ciśnienia płynu
jamy ciała (hydrostatycznie), a zginane za pomocą mięśni. Członowane odnóża stawonogów wykazują
bardziej złożone ruchy niż parapodia pierścienic, będące wypukleniami wora powłokowego i poruszające się
tylko wahadłowo. Niektóre stawonogi, za pomocą odnóży wykonują skomplikowane czynności (zob.
przędzenie nici pajęczych).
Pierwotnym typem odnóża stawonogów jest odnóże dwugałęziowe (nie brak jednak poglądu
zakładającego, że pierwotnym było odnóże jednogałęziowe, ale liczba zwolenników tego drugiego poglądu
stale maleje). Odnóże składa się, podobnie jak u pierścienic, z części podstawowej (protopoditu) oraz dwu
gałęzi: wewnętrznej dośrodkowej (endopoditu) i zewnętrznej (egzopoditu), skierowanej odśrodkowo w
stosunku do długiej osi ciała (Ryc. 148A). W szczegółach budowa odnóży jest bardzo zróżnicowana. Część
podstawowa składa się z trzech (stosunkowo rzadko) członów — prekoksopoditu, koksopoditu i bazipoditu,
dwóch — koksopoditu i bazipoditu, albo tylko jednego członu — koksopoditu. Kopalne dane wskazują, że
pierwotnie część podstawowa składała się tylko z jednego członu. Uległ on rozdzieleniu na dwie lub trzy
podjednostki w toku ewolucji poszczególnych grup stawonogów. Na części podstawowej mogą występować
dodatkowo wyrostek lub 2 wyrostki zewnętrzne (epipodity, egzity) oraz wyrostek wewnętrzny (endit).
Epipodity u form wodnych funkcjonują jako skrzela, a endity często wykształcone są w struktury
rozdrabniające pokarm. Gałęzie mają różną budowę i składają się z różnej liczby członów. U prymitywnych
skorupiaków są rozpłaszczone, liściaste, służą do wiosłowania. Ponadto, obie gałęzie mogą być tak dalece
skrócone, że są krótsze od epipoditów i wtedy odnóże robi wrażenie trójgałęziowego. Jednogałęziowe
odnóże (Ryc. 148B) powstało przez zaniknięcie jednej z gałęzi, najczęściej zewnętrznej, a wtedy takie
jednogałęziowe odnóże określa się jako stenopodium. Odnóża, odpowiednio do tagm, dzieli się na głowowe,
tułowiowe i odwłokowe.
Najbardziej wyspecjalizowane są odnóża występujące na głowie. Przekształciły się one albo w
narządy zmysłów, zwane czułkami (antenami), albo w narządy służące do pobierania pokarmu, określane
jako narządy gębowe (przysadki gębowe).

259
 Ryc. 148. Stawonogi
A — odnóże pierwotne,
B — przekrój poprzeczny przez segment
tułowia owada; c — cewka Malpighiego,
e — epipodit, j — jelito, l — pleura, n
— naskórek, p — protopodit, r —
sternit, s — serce, t — tergit, u —
brzuszny łańcuch nerwowy, w — gałąź
wewnętrzna, z — zewnętrzna

Czułki, w obrębie współcześnie żyjących stawonogów, występują u skorupiaków oraz u

tchawkowców. U skorupiaków przed otworem gębowym, ale po stronie grzbietowej, występują dwie pary
czułków: czułki pierwszej pary (antenule), osadzone na drugim segmencie i czułki drugiej pary (anteny),
zlokalizowane na trzecim segmencie. Pierwsza para czułków jest jednogałęziowa, druga dwugałęziowa.
Tchawkowce (wije i owady) mają tylko parę jednogałęziowych czułków, osadzoną na drugim segmencie,
przed otworem gębowym, także po stronie grzbietowej głowy.
Narządy gębowe wykazują zróżnicowaną budowę u współcześnie występujących stawonogów. U
skorupiaków po stronie brzusznej, poza otworem gębowym, występują trzy pary przysadek gębowych,
zlokalizowanych kolejno na 4, 5 i 6 segmencie głowy: żuwaczki (mandibulae), szczęki pierwszej pary
(maxillulae, maxillae /), szczeki drugiej pary (maxillae, maxillae II). U tchawkowców narządy gębowe
występują w tej samej liczbie co u skorupiaków i na podobnych kolejnych segmentach (trzeci segment
głowy jest pozbawiony odnóży), ale w budowie narządy wykazują różnice. U skorupiaków żuwaczki są
pod względem budowy zbliżone do odnóża dwugałęziowego. Funkcje rozdrabniania pokarmu spełniają
ich wyrostki żujące (endity), odchodzące od części podstawowych w kierunku dośrodkowym. Obie te
części składowe określa się jako gnatobazium (gnathobasium). U wijów (z wyjątkiem dwuparców) i
owadów (z wyjątkiem przerzutek) żuwaczki są jednoczłonowe i całe służą do rozdrabniania pokarmu, a
więc są jednolitym, nie złożonym, gnatobazium. Szczęki pierwszej i drugiej pary u typowo
wykształconych skorupiaków są dwugałęziowe. U wij ó w i owadów szczęki obu par są zbliżone do
odnóża dwugałęziowego, ale zagadnienie to jest sporne. Zwolennicy tworzenia taksonu jednogałęziowce
— Uniramia (zob. systematyka) twierdzą, że są to odnóża jednogałęziowe na końcach zróżnicowane w
wyrostki (rozwidlone). Zagadnienie to zostanie szczegółowiej przedyskutowane w rozdziale
omawiającym tchawkowce. Szczękoczułkowce mają tylko dwie pary narządów gębowych
jednogałęziowych, osadzonych po stronie brzusznej głowotułowia: szczękoczułki (chelicery) i
nogogłaszczki (pedipalpy). Pierwsze z nich występują przed otworem gębowym na 2 segmencie, drugie
za otworem na 3 segmencie.
U skorupiaków czynności związane z pobieraniem pokarmów mogą także podejmować odnóża
występujące na segmentach tułowia przyłączonych do głowy, a takie nazywa się szczękonóżami
(maxillipedes). Pozostałe odnóża tułowia określa się jako lokomocyjne albo paraeopody (paraeopedes).
Odnóża tułowiowe. Ich podstawową funkcją jest lokomocja i zależnie od rodzaju lokomocji
(pływanie, kroczenie) są różnie zbudowane. U trylobitowców i skorupiaków są dwugałęziowe, a u reszty
stawonogów jednogałęziowe.
Odnóża odwłokowe występują u skorupiaków i niższych szczękoczułkowców (staroraków),
spełniają różnorodne funkcje: lokomocyjne, oddechowe, albo funkcjonują jako narządy kopulacyjne. U
wyższych szczękoczułkowców (pajęczaków) i owadów odnóża na odwłoku nie występują lub występują,
ale w tym drugim przypadku są krańcowo zmienione, nie służą nigdy do lokomocji, pełnią
wyspecjalizowane funkcje.
Szkielet. Oskórek jest gruby, tworzy szkielet zewnętrzny. Ochrania ciało i służy jako przyczep
dla mięśni lokomotorycznych, jest więc prawdziwym szkieletem. Mimo że jest gruby, nie utrudnia
ruchów ciała, gdyż składa się z płytek, połączonych giętkimi, cienkimi częściami (Ryc. 148). Szkielet
poszczególnych segmentów budujących tagmy (poza głową, która jest jednolita) składa się z 4
podstawowych płytek, sklerytów: grzbietowej (tergitu), brzusznej (sternitu) i dwóch płytek bocznych
(pleurytów), połączonych cieńszym oskórkiem (Ryc. 148B). Płytki mogą być zrośnięte ze sobą, albo

260
odwrotnie, mogą być wtórnie podzielone na mniejsze jednostki. Parzyste odnóża ustawione są pomiędzy
płytką brzuszną a płytkami bocznymi (Ryc. 148B). Szkielet odnóży składa się z różnie długich cylindrów
(członów) oskórkowych połączonych cienkimi elastycznymi pierścieniami. U wyższych stawonogów,
stykające się części członów są zróżnicowane w stawy typu zawiasowego. Stawy ułożone są w różnych
płaszczyznach, a przez to odnóża mogą wykonywać skomplikowane ruchy.
Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała zbudowane jest z oskórka i naskórka.
Oskórek u wszystkich stawonogów ma bardzo złożoną budowę i u poszczególnych grup jest w
szczegółach bardzo różnie wykształcony. Zasadniczo składa się z dwóch warstw: epikutikuli i
prokutikuli. Właściwości oskórka, jakie się wykształciły w ewolucji, m. in. umożliwiły stawonogom
opanowanie środowiska lądowego.
Epikutikula jest warstwą powierzchniową i, w porównaniu z prokutikula, cienką (Ryc. 149A, B).
Ma najbardziej złożoną budowę u szczękoczułkowców i owadów, u których składa się z czterech
warstewek: 1) cementowej, zbudowanej z lipoprotein; 2) woskowej; 3) polifenolowej i 4) najgłębszej,
zbudowanej z kutikuliny, substancji lipoproteinowej. Taka budowa nadaje epikutikuli szczególne
właściwości fizjologiczne. Stanowi ona, prócz mechanicznej, chemiczną barierę dla szkodliwych
czynników środowiska zewnętrznego, zabezpiecza przed bakteriami, przed wysychaniem, czy wpływem
szkodliwego promieniowania. Podwarstewka woskowa nie występuje u większości stawonogów
wodnych, szczególnie u skorupiaków. U wijów epikutikula może występować tylko okresowo, np. przez
pewien czas po linieniu, albo w suchych porach roku, a w wilgotnych może być odrzucana.
Prokutikula jest warstwą grubą (Ryc. 149A, B), masywną. Główne jej zadanie to mechaniczne
ochranianie ciała, a ponadto w niej zakotwiczone są zespoły mięśni motorycznych, które do niej
dochodzą przenikając naskórek. Może ona także służyć jako rezerwuar metabolitów w okresie linienia
czy głodowania. Wewnętrzne pokłady tej warstwy mogą być rozpuszczane pod wpływem enzymów i
resorbowane jako pokarm. Prokutikula jest zbudowana głównie z wielocukru — chityny. Określone jej
partie są wysycone substancjami białkowymi: sklerotyną, białkiem zawierającym chinon, nadającym tej
warstwie sztywność oraz artropodyną, substancją giętką złożoną głównie z glikoprotein. U owadów w
obrębie prokutikuli można wyróżnić dwie warstwy: egzokutikulę i endokutikulę (Ryc. 149A, B).
Ryc. 149. Stawonogi, budowa ściany ciała
A — skorupiaka,
B — owada,
C — część powierzchniowa oskórka owada;
b — błona podstawna, d — endokutikula, e — epikutikula,
g — egzokutikula (z częścią barwnikową), n — warstwa
niezmineralizowana, p — prokutikula, r — gruczoł
tegmentalny, s — naskórek, w — włosek czuciowy, z —
warstwa zmineralizowana

Egzokutikula jest zesklerotyzowana, sztywna, mogą w niej występować barwniki. Pod względem
budowy wewnętrznej jest bezpostaciowa. W przypadku skorupiaków egzokutikula jest zróżnicowana na
dwa pokłady (Ryc. 149A): pokład zewnętrzny zawierający barwniki (melaniny) i wewnętrzny
zmineralizowany węglanem wapnia.
Endokutikula jest miękka i elastyczna, w większości zbudowana z artropodyny. Pod względem
budowy wewnętrznej wykazuje strukturę blaszkowatą. Z niej zbudowane są połączenia między
sklerytami w segmentach i członami w odnóżach. U skorupiaków endokutikula jest zróżnicowana na
dwie podjednostki: zmineralizowaną i niezmineralizowaną przylegającą do naskórka. Prócz skorupiaków,
warstwa zmineralizowaną endokutikuli występuje w oskórku pareczników (wije).
U niektórych skorupiaków, pajęczaków i owadów pomiędzy egzokutikula a endokutikula może
występować dodatkowa warstwa, pośrednia, zbudowana z chityny i impregnowana związkami
białkowosterolowymi.
Oskórek, złożony z omówionych warstw, jest różnie gruby, od ułamków milimetra (larwy

261
komarów) do ok. 3 mm (skrzypłocz). Przez całą grubość jest poprzebijany systemami kanałów, w których
występują wypustki cytoplazmatyczne komórek naskórka. Wypustki mają różne znaczenie. Za ich
pomocą mogą wydostawać się na powierzchnię oskórka różne wydzieliny, a także może być odnawiana
epikutikula, jak to ma miejsce u wijów. Służą one także do wymiany gazów, w przypadku braku
narządów oddechowych.
Na powierzchni zewnętrznej oskórek może być gładki lub porzeźbiony (Ryc. 149C). Może być
pokryty łuskami lub włoskami, które są jego integralnymi częściami. Do wnętrza ciała oskórek może się
przedłużać w postaci wyrostków, zwanych apodemami albo endosternitami, służącymi jako przyczepy
mięśni, jako ochrona narządów wewnętrznych, czy tylko służącymi do podtrzymywania narządów
wewnętrznych.
Oskórek ogranicza wzrost, jest więc u stawonogów okresowo odrzucany i odtwarzany. Okres, w
którym szkielet zewnętrzny jest odtwarzany, nazywa się linieniem albo linką. Stary odrzucany oskórek
określa się jako wylinkę. Linienie zachodzi przez całe życie u grup prymitywniejszych, czy form długo
żyjących (niektóre skorupiaki, pająki, wije, owady pierwotnie bezskrzydłe), albo tylko do czasu
osiągnięcia dojrzałości (tzn. linieją tylko larwy). Linienie obejmuje wszystkie części ciała pochodzenia
ektodermalnego pokryte oskórkiem. A więc linieniu podlegają, prócz pokrycia ciała, jelito przednie i
tylne, tchawki czy płucotchawki oraz niektóre części dróg rodnych. Proces linienia jest regulowany
poprzez działanie układu hormonalnego.
Naskórek, w porównaniu z oskórkiem, jest cienki i w związku z tym nazywa się go podskórkiem
(hipodermą). U większości stawonogów jest zbudowany z komórek kostkowych, albo z komórek
cylindrycznych. Pomiędzy komórkami właściwymi występują gruczoły jedno- i wielokomórkowe, z
których część jest szczególnie aktywna w okresie linienia i stąd nazywa się je gruczołami linkowymi. W
naskórku występują także komórki zmysłowe, których wypustki dochodzą do oskórkowych włosków
zmysłowych. Naskórek oparty jest na błonie podstawnej, która oddziela go od hemocelu. Wszystkie
komórki naskórka są w różnym stopniu zaangażowane w linienie. Wyróżnia się cztery fazy w tym
procesie. W pierwszej, zwanej przedlinką, pod wpływem określonych hormonów (p. skorupiaki, owady)
zwiększa się aktywność metaboliczna komórek naskórka, a w tym szczególnie gruczołów linienia.
Wyraża się ona m. in. tym, że komórki pokrywają się mikrokosmkami. Produkowane są w tym okresie
enzymy rozpuszczające endokutikulę. U skorupiaków ponadto, w przedlince z oskórka zostaje częściowo
uwolniony wapń i zwiększa się jego poziom w hemolimfie. W drugiej fazie występuje rozmiękczenie i
upłynnienie endokutikuli przez działanie enzymów proteolitycznych i chitynolitycznych, w wyniku czego
zostaje oddzielony stary oskórek od hipodermy. Płyn powstały z oskórka w wyniku działania enzymów,
zwany linkowym, może być częściowo wchłonięty przez organizm i zużyty do budowy nowego oskórka.
W trzeciej fazie występuje produkcja substancji na nowy oskórek, a na skutek parcia tej części płynu
linkowego, która nie została wchłonięta przez organizm i parcia hemolimfy wypełniającej hemocel,
następuje pęknięcie starego oskórka. W czwartej fazie zachodzi twardnienie nowo powstałego oskórka.
Występuje w tej fazie także deponowanie barwników. Świeżo powstały oskórek jest najczęściej
bezbarwny, a w czwartej fazie ciemnieje i przyjmuje zabarwienie odpowiednie do zdeponowanych
barwników.
Zabarwienie ciała. Stawonogi są żywo ubarwione. Barwa może pochodzić od pigmentów
(melanin, lipochromów), zdeponowanych w oskórku, albo zdeponowanych w specjalnych komórkach
barwnikowych naskórka lub barwników zawartych w ciele tłuszczowym (wije, owady) i
przeświecających przez przejrzysty oskórek. U części gatunków barwę ciału nadają krew albo chlorofil
zmagazynowany w ciele tłuszczowym, pochodzący z roślinnego pokarmu. Barwy mieniące się są
wywoływane przez załamywanie się promieni świetlnych na odpowiedniej rzeźbie oskórka. Są to barwy
optyczne lub interferencyjne.
Mięśnie. U stawonogów nie występuje wór powłokowy, mięśnie rozdzielone są na zespoły o
różnym znaczeniu funkcjonalnym. Na przykład u owadów występuje ok. 2000 odrębnych zespołów
mięśni, które można podzielić na m. trzewiowe (obsługujące narządy wegetatywne), m. segmentalne i m.
odnóży (czułków, przysadek gębowych, odnóży lokomocyjnych). Wszystkie mięśnie należą do
poprzecznie prążkowanych, w szczegółach komórki mięśniowe są inaczej wykształcone niż u
kręgowców. Ponadto, u stawonogów każde włókno mięśniowe ma wiele płytek nerwowych
motorycznych, stąd włókna są zdolne do szczególnie częstych skurczów. U kręgowców włókna
mięśniowe mają pojedyncze płytki nerwowe.
Układ nerwowy ma podobny schemat budowy, jak u pierścienic, ale pod względem

262
morfologicznym jest wyżej uorganizowany. Centralne jego części u wszystkich stawonogów położone są
w jamie ciała.
Ryc. 150. Skorupiaki, schematy budowy centralnych
układów nerwowych.
A — mózg skorupiaka niższego,
B—wyższego,
C — liścionoga,
D — przejściowca,
E — rawki,
F — widłonoga,
G—kraba;
d — deutocerebrum, o — obrączka okołoprzełykowa, p —
protocerebrum, t — tritocerebrum

Po stronie grzbietowej, w tagmie głowowej, zlokalizowany jest parzysty zwój mózgowy (mózg),
z ośrodkami kojarzenia (ciałami grzybkowatymi), łączący się nerwami ze wszystkimi dalszymi częściami
centralnymi. Zwoje mózgowe u niższych skorupiaków złożone są z dwóch (Ryc. 150A) płatów:
pierwszego (protocerebrum) i drugiego (deutocerebrum). U skorupiaków wyższych i tchawkowców mózg
składa się z trzech (Ryc. 150B) płatów: pierwszego, drugiego i trzeciego (tritocerebrum). W rozwoju
zarodkowym płaty powstają z parzystych zwojów segmentalnych, odpowiednio należących do:
pierwszego, drugiego i trzeciego zarodkowego segmentu i w trakcie rozwijania się tagmy głowowej
jednoczą się w mózg. U szczękoczułkowców mózg jest dwudzielny, podobnie jak u skorupiaków
niższych, ale występuje różnica jakościowa, bowiem mózg składa się z pierwszego i trzeciego płata. Płat
drugi zanikł w trakcie ewolucji, w związku z nie występowaniem w tym podtypie stawonogów czułków.
U wszystkich stawonogów ze zwojów mózgowych wychodzą konektywy tworzące obrączkę
okołoprzełykowa, łączącą mózg ze zwojem podprzełykowym (Ryc. 150A, B). Zwój ten powstaje w
rozwoju przez złączenie się kilku pierwszych parzystych zwojów brzusznych. Dalsze części centralnego
układu nerwowego leżą, podobnie jak zwój podprzełykowy, po stronie brzusznej, w rozwoju zawiązują
się na planie drabinkowym, nawiązującym do schematu występującego u wieloszczetów. Budowa
drabinkowa tej części systemu nerwowego występuje tylko u stawonogów prymitywnych (niższych
skorupiaków, Ryc. 150C). Przekształcenia u wyższych grup stawonogów polegają na zbliżaniu się i
łączeniu parzystych zwojów segmentalnych (Ryc. 151D —F). Procesy te zachodzą w rozwoju w związku
ze zrastaniem się segmentów w tagmy i tagm w większe zespoły (np. w głowotułów). W wyniku tych
przekształceń powstaje brzuszny łańcuch nerwowy, wykazujący różną koncentrację pierwotnie
parzystych zwojów.
Protocerebrum unerwia narządy zmysłu wzroku. Deutocerebrum — czułki I pary u skorupiaków i
czułki u tchawkowców. Tritocerebrum unerwia czułki II pary u skorupiaków wyższych, wargę górną u
tchawkowców oraz szczękoczułki u szczękoczułkowców. Zwój podprzelykowy unerwia czułki II pary u
skorupiaków niższych, przysadki gębowe u niższych i wyższych skorupiaków oraz tchawkowców, a u
szczękoczułkowców unerwia nogogłaszczki. Brzuszny łańcuch nerwowy obsługuje mięśnie ruchowe,
narządy zmysłów tułowia i odwłoka, od niego odchodzą nerwy obwodowe.
Oprócz centralnego układu u stawonogów występuje układ nerwowy sympatyczny, składający się
z kilku odrębnych zwojów, unerwiający narządy wegetatywne.
Narządy zmysłów. Stawonogi powszechnie zaopatrzone są w oczy, zawsze osadzone na tagmie
głowowej, o dwóch podstawowych typach.
Oczy proste (oczka, ocelle) informują tylko o świetle i jego natężeniu.
Oczy złożone składają się z podelementów — oczek, zwanych także ommatidiami. Ommatidium
ma kształt wydłużonego stożka (Ryc. 151 A —C), może ich być w jednym oku złożonym do kilkunastu
tysięcy. Ommatidia są od siebie izolowane pigmentem. Pojedyncze ommatidium odbiera więc tylko
informację punktową, których wiele składa się na obraz złożony z wielu punktów (mozaikowy). Części
składowe ommatidium ułożone są warstwowo. Najniżej leżą struktury wrażliwe na światło, wyżej
struktury załamujące światło. Każde oczko przykryte jest przejrzystą warstwą oskórka, zwaną rogówką.
Jest ona produktem dwóch komórek hipodermy, zwanych rogówkowymi (kornagenowymi), leżącymi
poniżej rogówki (Ryc. 151C). Dalej do wnętrza występują cztery komórki produkujące stożki

263
krystaliczne. Rogówka i stożki stanowią aparat dioptryczny (załamujący promienie świetlne). Część
podstawową ommatidium tworzą komórki zmysłowe, które określa się jako siatkóweczkę (retinulę).
Komórki te mają części wrażliwe na światło w postaci sztyfcików, które ustawione są na wewnętrznym
brzegu komórek, a więc poprzecznie do długiej osi ommatidium. Sztyfciki komórek wzrokowych danego
ommatidium tworzą rabdom, część wrażliwą. Pigment występuje w dwóch częściach ommatidium. W
komórkach siatkóweczki, w postaci drobnych, rzadko rozmieszczonych ziaren i w dwóch rodzajach
komórek pigmentowych — otaczających komórki produkujące stożki krystaliczne oraz płaskich długich,
otaczających górne partie komórek siatkóweczki (Ryc. 151C). Komórki pigmentowe powodują izolację
poszczególnych ommatidiów i jeżeli izolacja jest pełna, promienie świetlne nie przenikają z jednego
ommatidium do drugiego, a takie oczy złożone określa się jako apozycyjne (punkty świetlne nie
nakładają się). Elementami percepującymi promienie świetlne są rabdomy, w nich zachodzą zjawiska
fotochemiczne, które są przekazywane do nerwów ocznych. Obraz, który powstaje w oku złożonym na
podstawie wielu rabdomów, jest podobny do obrazu powstającego na ekranie telewizora (na przecięciach
linii powstają punkty), gdyż składa się z punktów świetlnych o różnym natężeniu. Im więcej w oku
ommatidiów, tym obraz jest dokładniejszy.

Ryc. 151. Rak rzeczny, narządy zmysłów.

A — przekrój przez oko,
B — wygląd ogólny oka,
C — schemat budowy ommatidium,
D — lokalizacja statocysty w czułku,
E — otwór zewnętrzny statocysty,
F — schemat budowy statocysty,
G — budowa włoska czuciowego;
a — komórka siatkóweczki, i — stożek krystaliczny, k —
komórka twórcza rogówki, n — nerw, o — komórki rogówki,
p — komórka pigmentowa, r — rabdom, s — statocysta, w —
włosek czuciowy

Statocysty. Występują u skorupiaków, w postaci pęcherzyków otwartych (Ryc. 151D —F) lub
zamkniętych.
Narządy strunowe (chordotonalne), informujące o napięciu mięśni i sklerytów oskórka lub
przekształcone w narządy słuchowe występują u owadów (zob. owady).
Narządy węchowe są bardzo różnie zbudowane i różnie zlokalizowane, omówimy je
przedstawiając poszczególne typy. Tutaj tylko podkreślimy, że owady mają narządy węchowe najbardziej
sprawnie działające w obrębie całego świata zwierząt.
Narządy smakowe występują najczęściej w otoczeniu otworu gębowego, rzadziej na innych
częściach ciała, np. na odnóżach.
Narządy dotykowe rozmieszczone są na całej powierzchni ciała, najczęściej w postaci
unerwionych włosków oskórkowych (Ryc. 151G).
Lądowe stawonogi mają narządy wrażliwe na wibrację powietrza oraz percepujące stopień
wilgotności w środowisku.
Jama ciała stawonogów jest miksocelem. Powstaje w rozwoju osobnika z połączenia się
blastocelu z celomą, a ponieważ dostaje się do niej krew, z otwartego układu krwionośnego, jest
jednocześnie hemocelem. Wypełniona jest płynem, zwanym hemolimfą, który jest mieszaniną krwi, limfy
oraz różnych komórek występujących wolno w części płynnej.
Celomą u stawonogów w rozwoju zarodkowym zawiązuje się metamerycznie, jednak w
późniejszych fazach światła worków celomatycznych otwierają się i łączą się ze światłem blastocelu i
powstaje miksocel. Celomą zachowuje się tylko w światłach metanefrydiów, jeżeli występują (p. dalej).
Układ pokarmowy jest w szczegółach bardzo różnie zbudowany. Stawonogi odżywiają się
różnorodnym pokarmem, ale zawsze ich układ pokarmowy składa się z jelita przedniego
(ektodermalnego), jelita środkowego (endodermalnego) i jelita tylnego (ektodermalnego). Komórki
nabłonka jelita przedniego są pokryte zwarcie długimi mikrokosmkami, które tworzą na jego powierzchni
rąbek (brzeżek) szczoteczkowy; u stawonogów, jak pamiętamy, nie występują nabłonki orzęsione. Układ
nie jest zawieszony na przegrodach otrzewnych (mezenteriach), przechodzi wolno przez jamę ciała. U
pasożytów może być w różnym stopniu zredukowany.

264
 Oddychanie. Stawonogi oddychają skrzelami, płucotchawkami, tchawkami lub
skrzelotchawkami, uwypukleniami lub wpukleniami ściany ciała.
Skrzela służą do oddychania w wodzie, są cienkościennymi wyrostkami, osadzonymi na tułowiu,
odwłoku lub odnóżach, w których krąży krew (Ryc. 152A).
Płucotchawki służą do oddychania powietrzem atmosferycznym. Są to wpuklenia, w kształcie
komór z otworami, zwanymi przetchlinkami (stigmami). We wnętrzu komory znajdują się sfałdowania
blaszkowate (Ryc. 152B), ułożone jak kartki książki, w nich krąży krew. Wymiana gazów zachodzi drogą
dyfuzji.
Tchawki, podobnie jak płucotchawki, funkcjonują w warunkach lądowych. Są długimi
wpukleniami ściany ciała. Mają wewnętrzne powierzchnie wysłane cienkim oskórkiem, co zapewnia im
elastyczność. U tchawkowców i niektórych, mających tchawki pajęczaków, oskórek ma spiralne
zgrubienia (Ryc. 152C, D), co zapobiega zgniataniu tchawek. Podobnie jak płucotchawki, tchawki
zaczynają się przetchlinkami. Od przetchlinek odchodzą rurowate pęki wpukleń, najczęściej
tworzące coraz bardziej drobne odgałęzienia dochodzące do narządów wewnętrznych (Ryc. 152D;
nie rozgałęziają się u większości mających tchawki pajęczaków, wijów i pierwogonków). Końcowe
części najdrobniejszych tchawek przechodzą w komórki oddechowe (właściwe części oddechowe),
bez oskórka, o kształtach gwiaździstych, z porozgałęzianymi kanalikami wewnątrzkomórkowymi.
Części tchawek wysłane oskórkiem, są kanałami doprowadzającymi tlen i odprowadzającymi CO2
(zob. też owady). Układ tchawkowy doprowadza bezpośrednio tlen do wszystkich komórek ciała i w
przeciwieństwie do omówionych już układów, krew nie pośredniczy w rozprowadzaniu tlenu.

Ryc. 152. Stawonogi, narządy oddechowe. A — schemat budowy skrzela kraba, B — płucotchawka pajęczaka, C — przetchlinka
owada skrzydlatego, D — tchawka z odgałęzieniami; b — blaszka płucotchawki, d — naczynie krwionośne doprowadzające, k
— oskórek, ł — płatek skrzelowy z zatoką krwionośną, m — mięsień, n — naskórek, o — naczynie krwionośne odprowadzające,
p — przetchlinka płucotchawki, s — przedsionek, ś — oś skrzela, z — zgrubienie oskórka

Skrzelotchawki występują u larw owadów żyjących w wodzie. Są to zmodyfikowane

tchawki, służące do oddychania w wodzie, tym różnią się od tchawek, że stanowią system
zamknięty. Szczegóły budowy zob. owady.
Ryc. 153. Schematy ilustrujące hipotezę tłumaczącą rozwój
serca w ewolucji stawonogów. A — serce wieloszczeta, B
— sposób powstania serca u skorupiaków, C — owadów; b
— naczynie krwionośne boczne, g — grzbietowe, o —
ostium, s — serce, z — zatoka okołokrwionośna

Układ krwionośny jest typu otwartego, krew krąży częściowo w układzie naczyń, wylewa się
z naczyń do hemocelu i wraca do nich z powrotem. Układ naczyń jest różnie rozwinięty. U
prymitywnych stawonogów, niezależnie od tego, że jest otwarty, nawiązuje w budowie do
pierścienic. Naczynie grzbietowe jest silniej rozwinięte niż brzuszne i spełnia rolę serca. Serce u
pierwotniejszych skorupiaków rozciąga się przez cały tułów i odwłok, a w każdym segmencie ma
parę bocznych otworów (ostiów), przez które wchodzi do niego krew. U innych, serce jest silnie
zmienione (Ryc. 153), jest krótsze, a liczba otworów bocznych jest niewielka, może być ograniczona
tylko do jednej pary. Otwory boczne są zaopatrzone w zastawki, umożliwiają one dostawanie się krwi

265
do wnętrza serca przy jego rozkurczu z zatoki okołosercowej, a zapobiegają jej cofaniu się. Światło zatoki
sercowej nie jest częścią celomy, jest częścią hemocelu i jest z nim połączone przez otwarte naczynia lub
przez otwory w ścianie zatoki okołosercowej (Ryc. 153). Krew, na skutek skurczu serca, płynie do
głównego naczynia, określanego jako aorta, wychodzącego z serca ku przodowi ciała, i wpływa do
rozgałęzień, zwanych tętnicami, a z nich wylewa się do hemocelu. Z hemocelu dostaje się do zatoki
okołosercowej. W układach bardziej skomplikowanych występują naczynia żylne doprowadzające krew z
hemocelu do zatoki okołosercowej, ale nie ma u stawonogów naczyń włosowatych. Krew płynie w
naczyniu grzbietowym od tyłu ku przodowi, a kierunek przepływu regulują wspomniane zastawki.
Krew stawonogów składa się z części płynnej i amebocytów. U części stawonogów w osoczu
rozpuszczone są barwniki oddechowe: hemocyjanina lub hemoglobina (rzadziej). Hemocyjanina nadaje
osoczu barwę niebieską, hemoglobina czerwoną.
Układ wydalniczy. U stawonogów występują dwa rodzaje narządów wydalniczych: metanefrydia
i cewki Malpighiego.
Metanefrydia występują u skorupiaków i części szczękoczułkowców. Pod względem
morfologicznym są homologiczne do parzystych celomoduktów pierścienic, to jest do kanałów
wydalniczych metanefrydiow, nie mają orzęsionych lejków. Są to narządy zamknięte od strony jamy
ciała, co zapobiega dostawaniu się do ich wnętrza hemolimfy. Składają się z cienkościennego pęcherzyka
i kanału wyprowadzającego nie orzęsionego, uchodzącego na zewnątrz ciała otworem. Występują w
niewielkiej liczbie par, 1—4. Uchodzą u podstaw czułków i wtedy nazywa się je gruczołami czułkowymi
(antenalnymi), u podstaw szczęk — gruczoły szczękowe (skorupowe), albo na biodrach nóg — gruczoły
biodrowe (koksalne). Płynne, zbędne produkty przemiany materii przenikają na drodze osmozy przez
ściany pęcherzyków do wnętrza gruczołów i poprzez kanały wydostają się na zewnątrz organizmu.
Cewki Malpighiego (nazwa od odkrywcy narządów) funkcjonują u stawonogów , lądowych —
części pajęczaków i wszystkich tchawkowców. Są to cewkowate wypuklenia końcowej części jelita
środkowego (pajęczaki) albo początkowej jelita tylnego (tchawkowce). Występują w różnej liczbie, od
pary do kilkuset par. Produkty przemiany materii drogą osmozy dostają się do ich wnętrza, a stąd do
światła jelita tylnego i z odchodami na zewnątrz organizmu.
Układ dokrewny występuje powszechnie. Kieruje metabolizmem, w tym procesami linienia i
wzrostu oraz rozrodem. Opiszemy go w odpowiednich rozdziałach omawiających skorupiaki i owady.
Układ rozrodczy. Stawonogi są głównie rozdzielnopłciowe, hermafrodytyzm jest bardzo rzadki.
Dymorfizm płciowy u większości form jest dobrze zaznaczony. Gonady i otwory płciowe rozmieszczone
są różnie. Najczęściej zlokalizowane są w odwłoku, rzadziej w tułowiu, głowie czy w odnóżach. Zawsze
występuje jednak tylko para gonad i para gonoduktów.
REGENERACJA
Stawonogi mają słabe zdolności do regeneracji. Dojrzałe postacie skorupiaków mogą
regenerować słupki oczne i odnóża, dojrzałe pajęczaki odnóża. Dojrzałe owady nie mają zdolności
do regeneracji.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Stawonogi rozmnażają się płciowo. Niektórzy parazytolodzy podają, że pasożytnicze
rozłogowce rozmnażają się płciowo i wegetatywnie (zob. skorupiaki).
U części skorupiaków bruzdkowanie jest spiralne. U reszty stawonogów, całkowite
równomierne lub nierównomierne, albo częściowe powierzchniowe. Występują także mieszane typy
bruzdkowania, to jest początkowo bruzdkowanie jest całkowite i następnie przechodzi w
powierzchniowe. Jaja są przeważnie bogate w żółtko, szczególnie u stawonogów lądowych.
Gastrulacja bardzo rzadko zachodzi przez inwaginację, częściej drogą imigracji i epibolii. W okresie
rozwoju zarodkowego powstają osłony zarodkowe.
Rozwój pozazarodkowy, u przeważającej większości stawonogów, zachodzi z występowaniem larw.
Larwy wykazują bardzo zróżnicowaną budowę w poszczególnych podtypach i stąd porównywanie
ich budowy nie ma przydatności w rozważaniach filogenetycznych. Natomiast w obrębie podtypów,
mogą występować larwy przydatne w rozważaniu stosunków pokrewieństwa gromad składających
się na podtyp.

266
 Podtyp: trylobitokształtne — Trilobitomorpha
Diagnoza: stawonogi wymarłe, cechujące się najbardziej homonomiczną metamerią, o
wypukkmej po stronie grzbietowej części osiowej, powodującej trójosiowe zróżnicowanie ciała.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Podtyp obejmuje paleozoiczne wymarłe stawonogi o wyraźnie jednolitej segmentacji, mające
odnóża na wszystkich segmentach ciała, z wyjątkiem pierwszego i ostatniego.
Występowały w morzach płytkich, głównie w strefach przybrzeżnych. Pędziły przeważnie
tryb życia przydenny, nieliczne gatunki były planktonowe. Dotychczas poznano ok. 5 000 gatunków.
SYSTEMATYKA
Systematyka podtypu jest bardzo różnie ujmowana przez paleozoologów. Najczęściej podtyp
rozdziela się na dwie gromady, zależnie od wykształcenia odnóży głowowych.
Gromada: trylobity — Trilobita
Diagnoza: trylobitokształtne o najbardziej homonomicznych odnóżach.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Trylobity znane są jako skamieniałości ery paleozoicznej, występowały od kambru. Główny
rozkwit osiągnęły w sylurze, wymarły w permie. Dotychczas poznano ok. 4000 gatunków.

Ryc. 154. Trylobit dewoński.

A—strona grzbietowa,
B — brzuszna,
C — przekrój przez segment tułowia;
c — czułek,
e — egzopodit,
o — oko,
n — endopodit,
p — pleura,
r — rachis,
y — pygidium

Najbardziej charakterystycznymi cechami trylobitów są duża homonomiczność segmentów i

wyraźna trójdzielność ciała (Ryc. 154, fot. 9). Ciało miały owalne, grzbieto-brzusznie spłaszczone,
od 0,5 mm do ok. l m długie. Przeciętna długość wynosiła 3 — 10 cm. W ciele wyróżnia się 3 części:
głowową, tułowiową i tzw. ogonową. Również w przekroju podłużnym u trylobitów wyraźnie
zaznacza się trójdzielność ciała, poprzez wyodrębnioną, w postaci wysklepienia, część osiową
(rachis), a spłaszczone i rozciągnięte na boki części boczne (pleury), stanowiące osłony dla odnóży
(Ryc. 154C). Ciało okrywał chitynowy szkielet zewnętrzny. Na każdym segmencie, prócz
pierwszego (akronu) i ostatniego (telsonu), osadzone były odnóża.
Głowa trylobitów jest rozpłaszczona na boki, podobnie jak reszta ciała. Na stronie
grzbietowej część osiowa, będąca przedłużeniem rachis, jest silnie wysklepiona i określana jest jako
glabella. Boczne, niższe części, nazywane są policzkami. U części gatunków, policzki są wyciągnięte
ku tyłowi ciała i tworzą różnie długie wyrostki. Tylko u najstarszych filogenetycznie form
występowały poprzeczne bruzdy zaznaczające segmenty budujące głowę, u reszty szkielet głowy jest
jednolity. Na stronie grzbietowej, u większości gatunków, występują oczy złożone (do 15 000
ommatidiów), osadzone bezpośrednio na głowie lub na słupkach. Po stronie dolnej występuje otwór
gębowy, a przed nim para czułków członowanych jednogałęziowych. Czułki porównuje się z
czułkami I pary skorupiaków i czułkami tchawkowców. Otwór gębowy przykryty jest wyrostkiem,
określanym jako warga górna (labrum). Za otworem gębowym osadzone są 4 pary odnóży gębowych
dwugałęziowych. Prymitywną cechą tych odnóży jest ich podobieństwo do odnóży tułowiowych (Ryc.
154C). Różnią się one od odnóży tułowia tylko tym, że na częściach podstawowych mają wyrostki
służące do żucia, skierowane dośrodkowo. Pierwszą parę tych odnóży porównuje się z II parą czułków u
skorupiaków, które u tych stawonogów w rozwoju zarodkowym zawiązują się w pozycji zaustnej i w

267
późniejszym rozwoju przemieszczają się na pozycję przedustną. Dalsze kolejne pary porównuje się
odpowiednio z żuwaczkami i szczękami I i II. Na podstawie liczby odnóży przyjmuje się, że głowa
trylobitów składała się z 5 segmentów: akronu zaopatrzonego w oczy, segmentu czułkowego i 3
segmentów z parami przysadek gębowych. Te liczby dotyczą większości trylobitów, u niektórych
gatunków występują znaczne odstępstwa od nich, np. w rodzaju Marvella występował tylko jeden
segment zagębowy, u Rheops — 4, Emeralldella — 5.
Tułów u wszystkich trylobitów był wyraźnie segmentowany, różnie długi, składał się z 2 — 40
segmentów, każdy z parą dwugałęziowych odnóży. Gałęzie osadzone były na jednoczłonowej części
podstawowej (koksopodicie). Gałąź zewnętrzna (preepipodit) wykształcona była w skrzele (Ryc. 154C),
albo miała pierzasto rozmieszczone szczeci (rzadziej) i służyła do wiosłowania, filtrowania pokarmu lub
grzebania w mule. Gałąź wewnętrzna (telopodit) służyła tylko do lokomocji.
Część ogonowa u najbardziej prymitywnych trylobitów składała się tylko z dużego telsonu. U
późniejszych form telson, wraz z występującymi przed nim segmentami (w różnej liczbie u
poszczególnych gatunków), tworzył tarczę ogonową (pygidium). Granice segmentów w tarczy ogonowej
albo są słabo zaznaczone, albo nie występują (Ryc. 154A). Segmenty można policzyć na podstawie liczby
par odnóży. Nie różnią się one niczym, pod względem budowy, w porównaniu z budową odnóży tułowia.
Otwór odbytowy zlokalizowany jest po stronie brzusznej w telsonie.
Niektóre trylobity (występujące począwszy od ordowiku) mogły zwijać ciało w kierunku
brzusznym. U części z nich, na końcu pygidium osadzony był oskórkowy guzek, który przy zwijaniu
wchodził w odpowiednie wgłębienie na stronie dolnej głowy, obie struktury utrzymywały ciało w pozycji
zwiniętej.
Trzeba jeszcze dodać, że porównywanie odnóży trylobitów z dwugałęziowym odnóżem
skorupiaków, jest kwestionowane przez niektórych paleozoologów. Twierdzą oni, że u skorupiaków
część podstawowa składa się z 3 członów; na drugim — koksopodicie osadzone są wyrostki, a na
ostatnim — bazipodicie gałęzie (por. Ryc. 148A). U trylobitów część podstawowa składa się z 2
zrośniętych ze sobą członów: pierwszego i drugiego, które odpowiadają prekoksopoditowi i
koksopoditowi skorupiaków. Osadzone na niej struktury nie są więc gałęziami a wyrostkami:
zewnętrznym (epipoditem) i wewnętrznym (enditem). W sumie, można przyjąć, że odnóże trylobitów jest
nie dwu- a jednogałęziowe, ale kwestia jest sporna. Odnośnie do budowy wewnętrznej, analizy
rentgenologiczne wykazały, że jelito środkowe trylobitów miało uchyłki, które niektórzy paleozoolodzy
uważają za homologiczne z uchyłkami trzustkowo-wątrobowymi skorupiaków.
W rozwoju pozazarodkowym trylobitów występowały larwy. Pierwsza, wylęgła z jaja,
zbudowana była z części przedgębowej, 3 — 4 segmentów zagębowych i telsonu. A więc w porównaniu
z postaciami dojrzałymi, miała niepełną liczbę segmentów. W czasie rozwoju, w strefie między głową a
telsonem, przyrastały kolejne segmenty, w liczbie właściwej postaciom dojrzałym. Taki rozwój
pozazarodkowy określany jest jako anamorfoza, cechuje także niektóre larwy współcześnie
występujących stawonogów — niższych skorupiaków, większości wijów i pierwogonków.
Gromada: trylobitopodobne — Trilobitoidea
Diagnoza: trylobitokształtne o mniej homonomicznych odnóżach niż w poprzedniej gromadzie.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Do gromady zaliczane są gatunki wykazujące mniej homonomiczną segmentację niż trylobity.
Część z nich cechuje się drugą parą odnóży zbliżoną w budowie do II pary czułków skorupiaków. Część
— pierwszą parą odnóży zagębowych zbliżoną pod względem budowy do szczękoczułków i szczególnie
długim telsonem.

268
 Podtyp: skorupiaki — Crustacea
Synonimy: dwuczutkowce — Diantennata, skorupiakokształtne — Crustaceomorpha,
skrzelodyszne — Branchiata
Diagnoza: stawonogi mające dwie pary czułków, a na segmentach występujących poza otworem
gębowym, trzy pary dwugałęziowych przysadek gębowych.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Skorupiaki są jedyną grupą wśród współcześnie występujących stawonogów, której
przedstawiciele są zwierzętami głównie wodnymi, oddychającymi skrzelami (synonim: skrzelodyszne).
Gatunki lądowe są bardzo nieliczne i występują tylko w siedliskach wilgotnych, a ich narządy oddechowe
przynajmniej częściowo zachowują cechy skrzeli. Wodne gatunki zamieszkują w większości morza, poza
tym wody wyśledzone i słodkie. Występują we wszystkich szerokościach geograficznych. Obejmują
formy pływające, pełzające, kroczące i osiadłe. Część skorupiaków jest pasożytami zwierząt wodnych,
zewnętrznymi i wewnętrznymi. Formy wolno żyjące najczęściej występują masowo, w ogromnych
liczebnie populacjach, stanowiąc dużą część fauny wodnej, a przez to mają duże znaczenie ekologiczne.
Są pokarmem dla wielu bezkręgowców i kręgowców wodnych, wiele form jest jadalnych dla człowieka.
Znanych jest ok. 42 000 gatunków.
BUDOWA ZEWNĘTRZNA
Skorupiaki cechuje różnorodność wielkości i budowy zewnętrznej. Ciało ich mierzy od 0,5 mm
do ok. 70 cm; u niektórych krabów rozpiętość szczypiec wynosi ok. 3 m. Są różnie ubarwione, wiele
gatunków świeci, zdolność do bioluminescencji mają niektóre małżoraczki, larwy widłonogów, obunogi i
dziesięcionogi.
Skorupiaki można z łatwością odróżnić od innych stawonogów, gdyż mają dwie pary czułków, 3
pary przysadek gębowych i ciało podzielone na głowę, tułów i odwłok.
Głowa u postaci dojrzałych jest tagmą nie segmentowaną. W rozwoju zarodkowym powstaje z 6
segmentów: przedczułkowego (akronu) z parą oczu, czułków I pary, czułków II pary, żuwaczkowego,
szczęk I pary, szczęk II pary. Zespół pierwszych trzech segmentów określa się jako przedgębowy
(protocephalon), dalsze jako zespół zagębowy albo szczękowy (gnathocephalon). U części gatunków
(skrzelonogi, dziesięcionogi), pomiędzy tymi dwoma zespołami zaznacza się granica w postaci
zagłębienia w oskórku. Głowę bez takiej granicy określa się jako syncefalon (syncephalon). Głowa jest
szeroko oparta na tułowiu i najczęściej słabo od niego odgraniczona.
Typowa tagma głowowa, złożona z 6 segmentów embrionalnych, występuje u prymitywniejszych
skorupiaków. U większości do głowy, w trakcie rozwoju, dołączają się 1 — 5 segmentów tułowia i
powstaje głowotułów. Przyłączone segmenty jednoczą się z głową w jednolitą całość, ale na głowie, w
postaci przewężenia, może być zaznaczona granica pomiędzy częścią przedgębową i zagębową, wtedy
część zagębową z przyłączonymi segmentami tułowia określa się jako szczękotułów (gnathothorax).
Odnóża przyłączonych segmentów tułowia współpracują z przysadkami gębowymi w zdobywaniu i
rozdrabnianiu pokarmu, ich części podstawowe mają wyrostki służące do żucia (endity) i nazywane są
szczękonóżami (maxillipedes, Ryc. 155F, G), natomiast pozostałe odnóża tułowia, występujące na
segmentach nie przyłączonych do głowy, określa się jako pereopody. U większości skorupiaków z tyłu
głowy, szczególnie mających głowotułów, wyrasta fałd, zbudowany z oskórka i naskórka, zwany
karapaksem, pokrywający segmenty tułowia od strony grzbietowej albo segmenty tułowia i odwłoka.
Karapaks charakteryzuje łopatonogie, podkowiastogłowe, niektóre skrzelonogi i większość
pancerzowców.
Czułki są narządami zmysłów, u nielicznych gatunków służą do pływania. Są zbudowane z
różnej liczby członów. Pierwsza para czułków (antenule) jest jednogałęziowa, ale może być w części
końcowej rozwidlona w postaci biczyków. Druga para jest dwugałęziowa (Ryc. 155A, B). Obie pary
osadzone są przed otworem gębowym po stronie grzbietowej głowy. Przy czym w rozwoju zarodkowym
druga para zawiązuje się w pozycji zaustnej.
Przysadki położone poza otworem gębowym, po stronie brzusznej głowy, zawsze dają się
sprowadzić do odnóża dwugałęziowego (Ryc. 155), ale w szczegółach są bardzo różnie wykształcone.
Pierwsza para, występująca na czwartym segmencie, nosi nazwę żuwaczek, dalsze — szczęk I i szczęk II.
Za pomocą żuwaczek pokarm jest pobierany i rozdrabniany, szczęki odgrywają rolę pomocniczą. U
pasożytów zewnętrznych odnóża gębowe są wykształcone w sztylety przebijające ciało gospodarza albo
struktury wysysające płynny pokarm.

269
 Ryc. 155. Rak rzeczny, czułki i przysadki gębowe.
A — czułek I pary,
B — II pary,
C — żuwaczka (jej glaszczek częściowo odpowiada gałęzi
wewnętrznej, nie występuje gałąź zewnętrzna),
D — szczęka I pary (jej gałąź zewnętrzna jest
niedorozwinięta),
E — szczęka II pary (jej skafognatid odpowiada częściowo
gałęzi zewnętrznej),
F — szczękonóże I pary,
G — II pary;
d — endopodit,
g — egzopodit,
i — epipodit,
k — skrzele,
ł — głaszczek,
p — protopodit,
s — skafognatid,
w — wić

Z przodu i z tyłu otworu gębowego występują fałdy ściany ciała, zwane wargami. Warga górna"
(labrum) rozwija się jako wypukłenie ściany głowy przed otworem gębowym. Warga dolna (labium)
powstaje jako wypukłenie przedniej części ściany jamy gębowej. U wielu gatunków warga dolna jest
rozwidlona.
Tułów wykazuje mniej zmienną budowę niż głowa. Jeżeli pierwsza tagma jest głowotułowiem, to
wtedy właściwy tułów określa się jako pereon. Wszystkie segmenty tułowia, których liczba jest różna u
poszczególnych gatunków, mają po parze odnóży lokomocyjnych. Określa się je jako torakopody,
jeżeli nie występuje głowotułów, a jeżeli występuje — pereopody. Zawsze mają znaczenie
lokomocyjne, są przeważnie dwugałęziowe (Ryc. 156), mogą być wtórnie jednogałęziowe.

Ryc. 156. Odnóża lokomocyjne skorupiaków

A — liścionoga,
B — widłonoga,
C — przejściowca,
D — szczętki;
e — epipodit, g — egzopodit, n — endopodit, p —
protopodit

Część podstawowa (protopodit) odnóża tułowia zbudowana jest z l (łopatonogie, skrzelonogi,

niektóre małżoraczki), 2, rzadziej 3 członów. Gałęzie: zewnętrzna (egzopodit) i wewnętrzna
(endopodit) złożone są z różnej liczby członów u poszczególnych gatunków. Jeżeli występuje odnóże
jednogałęziowe, to jego budowa jest związana najczęściej z zanikiem gałęzi zewnętrznej. Wyróżnia
się dwa zasadnicze typy odnóży lokomocyjnych: liściaste (phyllopodium), pierwotniejsze,
nieczłonowane (Ryc. 156A) i prętowate (stenopodiurn), zbudowane z różnej liczby członów (Ryc.
156B —D).
Odwłok, zwany u skorupiaków pleonem, zbudowany jest z różnej liczby członów u
poszczególnych form. U obrębie niższych skorupiaków odnóża na odwłoku u wielu gatunków nie
występują. Każdy segment, z wyjątkiem ostatniego (telsonu), zaopatrzony jest w odnóża zwane
pleopodami. Są one dwugałęziowe lub wtórnie jednogałęziowe, służą do pływania i do oddychania,
tylko do oddychania, a u samic opiekujących się potomstwem do noszenia jaj. Ostatnia para odnóży
odwłokowych u skorupiaków wyższych, zwana uropodami, często tworzy z telsonem płetwę,
odgrywającą rolę steru. U skorupiaków niższych telson może mieć widełkowate wyrostki (furka). W

270
telsonie zlokalizowany jest otwór odbytowy.
BUDOWA WEWNĘTRZNA
Pokrycie ciała. Oskórek, w przeciwieństwie do stawonogów należących do reszty podtypów
jest, zwłaszcza u form dużych, wysycony węglanem wapnia. Z pokryciem ciała pozostają w
łączności gruczoły pokrywowe (tegmentalne, Ryc. 149A), zlokalizowane poniżej hipodermy oraz
chromatofory. Gruczoły te są wielokomórkowe, a ich długie kanały otwierają się na powierzchni
epikutikuli. Produkują różne substancje o znaczeniu ochronnym. Chromatofory rozmieszczone są w
naskórku lub pod nim, nadają ciału barwę, a występują tylko u skorupiaków wyższych. Niektóre
skorupiaki wyższe mogą zmieniać barwę ciała, zależnie od podłoża zmianę barwy reguluje działalność
układu hormonalnego.
Układ nerwowy skorupiaków niższych, poza mózgiem, jest w całości (łopatonogie) lub
częściowo drabinkowy, u wyższych wykazuje różne stopnie koncentracji zwojów (Ryc. 150). U
większości skorupiaków parzyste zwoje żuwaczek i obu szczęk połączone są w zwój podprzełykowy. A
np. u krabów wszystkie parzyste zwoje brzuszne złączone są w jeden duży zwój brzuszny.
Mózg położony jest nad przełykiem, w tagmie głowowej i u niższych skorupiaków składa się z
dwóch płatów: przedniego (protocerebrum), unerwiającego oczy i drugiego (deutocerebrum),
unerwiającego czułki I pary. Mózg łączy się parą konektyw ze zwojem podprzełykowym, który wysyła
nerwy do czułków II pary. U form wyższych zwoje czułków II przesuwają się w rozwoju z położenia
zaustnego na przedustne i dołączają do mózgu, tworząc płat trzeci (tritocerebrum). W mózgu
trójdzielnym konektywy okołoprzełykowe odchodzą od tritocerebrum.
U form prymitywniejszych, od segmentalnych zwojów brzusznych, podobnie jak u pierścienic,
wychodzą najczęściej trzy pary nerwów bocznych. Pierwsza zawiera włókna motoryczne unerwiające
mięśnie pod ścianą ciała, dwie dalsze pary zawierają włókna mieszane czuciowo-motoryczne. Środkowa
para unerwia odnóża, ostatnia resztę części składowych danego segmentu.
Mózg nie jest organem nadrzędnym. Doświadczalnie można wykazać, że niektóre złożone
czynności u skorupiaków, jak pobieranie pokarmu czy kopulacja, mogą się odbywać po usunięciu mózgu.
Ośrodki nerwowe tych czynności leżą w zwojach brzusznych i mózg nie jest niezbędny do ich
wykonywania. Mózg ma działanie hamujące i regulujące w stosunku do części brzusznej układu
nerwowego. Na przykład kraby po usunięciu mózgu jedzą aż do pęknięcia żołądka, ponieważ wrażenia
wywoływane przez pokarm uruchamiają odpowiednie ośrodki zwojów narządów gębowych, a ich
czynność nie jest kontrolowana przez mózg.
U skorupiaków występuje także część autonomiczna układu nerwowego, w skład której wchodzi
para lub kilka par zwojów, występujących w okolicy przełyku. Od zwojów odchodzą nerwy do układu
pokarmowego i do serca.
Narządy zmysłów. Skorupiaki powszechnie zaopatrzone są w oczy, tylko formy
wyspecjalizowane, np. żyjące w jaskiniach, czy głębinach wodnych są ślepe. Dwa typu narządów
odbierają wrażenia świetlne: pojedyncze oko proste (środkowe, naupliusowe) i parzyste oczy złożone.
Oko naupliusowe (Ryc. 157) charakteryzuje larwę, zwaną pływikiem (naupliusem, p. dalej). Tylko u
nielicznych niższych skorupiaków zachowuje się u postaci dojrzałych, najczęściej w trakcie
przeobrażenia zanika. Złożone jest z trzech, albo czterech oczek inwertowanych, w formie kubków, każde
z soczewką, wydzieliną komórek zmysłowych. Kubki rozdzielone są komórkami pigmentowymi, które
tworzą najczęściej plamkę o kształcie litery X. Oko takie osadzone jest nad mózgiem, a od protocerebrum
dochodzi do niego nerw oczny. Oko naupliusowe informuje tylko o kierunku padania promieni
świetlnych, np. ułatwia larwom kierowanie się do powierzchniowych warstw wody.

Ryc. 157. Oko naupliusowe, schemat budowy;

n — nerw wzrokowy,
p — komórka pigmentowa,
s — soczewka,
z — komórka zmysłowa

Oczy złożone są parzyste, leżą oddzielnie po bokach głowy, albo są złączone ze sobą i leżą
pośrodkowo. U wyższych skorupiaków osadzone są na słupkach (oczy słupkowe). W większości są to

271
oczy apozycyjne (por. wstęp do stawonogów, budowa oczu złożonych). U skorupiaków aktywnych nocą
poszczególne ammatidia w oku złożonym nie są całkowicie izolowane pigmentem. Do danego
ommatidium dostają się promienie świetlne z ommatidiów sąsiednich i następuje nakładanie się obrazów.
Takie oczy określa się jako superpozycyjne, dają one w ciemności obraz o niewyraźnych konturach, ale
dość jasny. Oczy niektórych wyższych skorupiaków mają zdolność do przemieszczania pigmentu, a przy
takiej możliwości oczy superpozycyjne mogą się zmieniać funkcjonalnie w oczy apozycyjne. Oczy
złożone, apozycyjne czy superpozycyjne, umożliwiają widzenie przedmiotów poruszających się.
Przesunięcie się punktu świetlnego powoduje podrażnienia coraz to dalszych ommatidiów. Im więcej
ommatidiów, tym widzenie jest sprawniejsze. U homarów np., które dobrze widzą, liczba ich w jednym
oku wynosi 14000. Niektóre skorupiaki rozróżniają pojedyncze barwy. Kraby rozróżniają żółto
zabarwione muszle ślimaków od zabarwionych na niebiesko i różne odcienie koloru szarego. Kraby mogą
zmieniać barwę ciała, przystosowywać ją do barwy podłoża, a ten proces kontrolowany jest przez
narządy wzroku.
Statocysty występują u nielicznych pancerzowców, w liczbie jednej pary u podstaw czułków I,
albo u podstaw uropodów bądź telsonu. Powstają drogą wpuklenia ektodermy i mogą być otwarte lub
zamknięte. Otwarte są wyścielone oskórkiem i linieją. Statolity mogą być produkowane przez komórki
zmysłowe statocysty lub mogą być ciałami obcymi, co cechuje statocysty otwarte. Po każdym linieniu
statocysty otwarte są czynnie uzupełniane statolitami, np. kraby wkładają do nich za pomocą szczypiec,
ziarna piasku.
Włosy czuciowe rozmieszczone są po całym ciele, a zwłaszcza na czułkach I i na odnóżach.
Odbierają wrażenia mechaniczne. Długie, delikatne włosy, są wrażliwe na drgania cząstek wody. Włosy
czuciowe zbudowane są z oskórka, łączą się stawowato z oskórkiem, a do ich wnętrza wnikają wypustki
komórek nerwowych.
Skorupiaki odbierają także wrażenia cieplne, niektóre są wrażliwe na ciśnienie wody, mają
ponadto narządy informujące o stanie napięcia mięśni (proprioreceptory). Bodźce chemiczne odbierają
różne narządy czuciowe, szczególnie licznie rozmieszczone na czułkach i przysadkach gębowych, są
najczęściej ustawione w rzędach. U wodnych skorupiaków mają strukturę włosków, u lądowych —
płytek.
Układ pokarmowy u większości skorupiaków ma kształt różnie grubej rury. U niższych
skorupiaków jelito przednie i tylne są krótkie, u wyższych odwrotnie. Otwór gębowy prowadzi do
przełyku, którego część końcowa u większości form zróżnicowana jest w żołądek żujący, zaopatrzony w
oskórkowe kolce lub zęby. Służy on do rozdrabniania pokarmu. Jelito środkowe jest powypuklane,
wypuklenia występują w liczbie jednej do kilku par i tworzą gruczoł trzustkowe-wątrobowy. Odgrywa on
decydującą rolę w trawieniu, wchłanianiu, a także jego komórki magazynują okresowo glikogen i
tłuszcze. Pokarm dostaje się do jego światła i w nim jest trawiony. Produkuje on enzymy rozkładające
węglowodany, a także białka i tłuszcze. U skorupiaków żywiących się drewnem produkuje celulazę,
enzym bardzo rzadko występujący u zwierząt.
Skorupiaki odżywiają się bardzo różnorodnym pokarmem. Liczne gatunki wodne odżywiają się
planktonem, detrytusem, a u takich form niektóre odnóża wykształcone są w filtry do zbierania drobnego
pokarmu. Inne skorupiaki są zwierzętami mięsożernymi, roślinożernymi albo padlinożercami. Wiele jest
pasożytami, a u pasożytów wewnętrznych najczęściej przewód pokarmowy jest zredukowany.
Oddychanie. U bardzo małych skorupiaków wymiana gazów zachodzi poprzez całą powierzchnię
ciała. U większości wodnych gatunków występują skrzela.
Skrzela typowo wykształcone są epipoditami (wyrostkami bazipoditów). U niższych skorupiaków skrzela
mają kształty płytkowate, występują na odnóżach tułowiowych lub tułowiowych i odwłokowych. U
skorupiaków wyższych występują tylko na odnóżach tułowia i są silnie porozgałęziane. Skrzela,
zawiązujące się na odnóżach, mogą w trakcie rozwoju przemieścić się na boczne płytki segmentów
tułowia. Karapaks może służyć jako ochronna pokrywa skrzeli, jego boczne części mogą nakrywać
skrzela, a do wytwarzania w tak rozwiniętych komorach skrzelowych prądów wody mogą służyć odnóża
tułowia albo wyrostki zewnętrzne skrzeli.
U niektórych skorupiaków (rawki, równonogi) w oddychanie zaangażowane są odnóża
odwłokowe, mające wyrostki do oddychania, albo w całości przekształcone w skrzela. Niektóre kraby
prowadzące nadbrzeżny tryb życia (zwane także lądowymi), mogą oddychać powietrzem
atmosferycznym na skutek dużej hermetyczności komór skrzelowych, które utrzymują długo
odpowiednią wilgoć. Prócz tego mają silnie unaczynione ściany wewnętrzne komór, co wydatnie ułatwia

272
wymianę gazową. Natomiast w pełni lądowe równonogi oddychają za pomocą egzopoditów odnóży
odwłokowych, mających wewnątrz pęki rureczek, zbliżonych budową do tchawek (pseudotchawki), ale
nie homologicznych z narządami oddechowymi tchawkowców.
Układ krwionośny. Serce nie występuje u większości małżoraczków, widłonogów i wąsonogów.
U skorupiaków pierwotniejszych serce jest długie, a ostia rozmieszczone metamerycznie. U wyższych
skorupiaków serce jest krótkie, ostia najczęściej występują w liczbie jednej pary. System naczyń jest
bardzo różnie wykształcony. Mogą występować jedna lub kilka aort, albo serce otwiera się wprost do
hemocelu. Układ naczyń pozostaje w ścisłej zależności od rozwoju skrzeli. U form mających silnie
rozwinięte skrzela, krew wydostaje się z aorty przedniej i tylnej bezpośrednio do hemocelu, a stąd
poprzez żyły do skrzeli. Następnie tętnicami skrzelowymi wpływa do zatoki okołosercowej, gdzie przez
ostia wciągana jest do serca. Tętnice mają ściany elastyczne, ale u większości gatunków nie mają mięśni.
Krew zawiera różnego typu komórki, amebocyty, fagocyty oraz komórki wydzielające czynnik
powodujący krzepnięcie krwi w miejscu zranienia. Barwniki oddechowe występują w osoczu.
Hemoglobina występuje u nielicznych skorupiaków niższych, a hemocyjanina u niektórych
pancerzowców.
Układ wydalniczy. Narządy wydalnicze występują w liczbie l — 2 par. Uchodzą u nasady
czułków II pary (gruczoły czułkowe), albo u nasady II pary szczęk (gruczoły szczękowe, skorupowe).
Dojrzałe lasonogi mają obie pary narządów wydalniczych; gałęziogłowe, małżoraczki i odsiężnice mają
dobrze rozwinięte gruczoły szczękowe i szczątkowe gruczoły czułkowe, u reszty skorupiaków występuje
tylko para gruczołów określonego typu. U larw występują para lub obie pary gruczołów wydalniczych.
Pojedynczy gruczoł składa się z cienkościennego woreczka oraz z kanalika wyprowadzającego, różnie
długiego i poskręcanego, u niektórych gatunków rozszerzonego w części końcowej w pęcherzyk
wydalniczy, uchodzący nefrydioporem na zewnątrz ciała. Woreczek spełnia funkcję filtracyjną i
sekrecyjną, wchłania zbędne produkty metabolizmu z hemolimfy i przekazuje do kanalika. Skorupiaki,
jako zwierzęta typowo wodne, są amnioteliczne, wydalają amoniak i to nie tylko przez narządy
wydalnicze ale i przez skrzela, a np. lądowe równonogi wydalają amoniak w formie gazowej przez
pokrycie ciała.
Układ hormonalny reguluje metabolizm, procesy linienia i wzrostu, najlepiej został poznany u
pancerzowców i zostanie opisany przy omawianiu tych skorupiaków.
Układ rozrodczy. Większość skorupiaków jest rozdzielnopłciowa. Nieliczne wolno żyjące formy,
a w większości osiadłe i pasożytnicze są hermafrodytami.
Gonady są parzyste, wydłużone i położone nad przewodem pokarmowym, pod sercem. Mogą
występować tylko w tułowiu, albo w tułowiu i odwłoku. Przewody wyprowadzające, jajowody czy
nasieniowody, są przeważnie parzyste i otwierają się najczęściej parzystymi otworami na zewnątrz, u
podstaw jednej z par odnóży tułowiowych, albo na sternitach, tylko niektóre równonogi mają nieparzyste
otwory płciowe. U samców niektórych skorupiaków wyższych, odnóża kroczne są zmodyfikowane w
gonopody i służą do rozrodu, a w szczególności do przytrzymywania samic w czasie kopulacji. U
niektórych samców końcowe części nasieniowodów przekształcone są w prącia, albo są złączone i tworzą
nieparzyste prącie. U nielicznych gatunków odnóża lokomocyjne są przekształcone w prącia i ułatwiają
wprowadzanie plemników lub spermatoforów, do dróg rodnych samic.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Skorupiaki rozmnażają się dwupłciowo, wyłącznie dzieworodnie, albo drogą heterogonii.
Płodność jest bardzo różna. Samice np. raków znoszą w ciągu jednego sezonu do 200 jaj, a niektórych
krabów do 2 milionów. Często występuje opieka nad potomstwem, samice przyczepiają jaja do odnóży,
albo wkładają do komór lęgowych, utworzonych pomiędzy sternitami i odpowiednimi wyrostkami
odnóży lokomocyjnych. U skrzelonogów i małżoraczków słodkowodnych występuje w rozwoju
przystosowanie do niekorzystnych warunków środowiska. Zarodki rozwijające się w osłonach jajowych
mogą się encystować, mogą obniżać metabolizm i w takim stanie mogą przetrwać skrajnie niekorzystne
warunki. Jaja składane przed zimą mają grube otoczki, mogą zimować w zbiornikach całkowicie
zamarzających czy wysychających, są skrajnie odporne na niską temperaturę i brak tlenu.
Plemniki poszczególnych grup mają różne kształty, niektóre skorupiaki produkują plemniki bez
witek. Jaja są przeważnie centrolecytalne, z materiałem zapasowym zlokalizowanym w środku i
bruzdkują częściowo powierzchniowo. Występują także jaja ubogie w żółtko, oligolecytalne, bruzdkujące
całkowicie nieregularnie lub wykazujące cechy bruzdkowania spiralnego.
Rozwój pozazarodkowy zachodzi różnie. U niektórych małżoraczków, wioślarek, śpiewek oraz

273
wszystkich liścionogów, zbornoraków i torboraków z jaj wylęgają się postacie młodociane podobne do
postaci dojrzałych, a dalszy rozwój biegnie wprost, polega na linieniu i wzroście. W rozwoju
anamorficznym z jaja wylęga się larwa z niepełną liczbą segmentów, a w trakcie dalszych faz,
związanych z powstawaniem larw wyższego rzędu, stopniowo uzupełniana jest liczba segmentów
właściwa postaci dojrzałej, czemu towarzyszą linienie i wzrost. Rozwój anamorficzny może zachodzić
nie stopniowo, a dużymi skokami i przyrasta naraz po kilka segmentów, wtedy określa się go jako rozwój
metamorficzny. U raków właściwych, z jaj wylęgają się larwy mające pełną liczbę segmentów, ich
rozwój polega, w porównaniu z larwami anamorficznymi, na mniejszych przekształceniach i określa się
go jako epimorficzny. W sumie, skorupiaki cechuje ogromna różnorodność larw, rozwijających się epi-
czy anamorficznie, niżej zostaną omówione tylko ich podstawowe rodzaje.
Nauplius (pływik) jest larwą charakteryzującą skorupiaki niższe morskie i słodkowodne,
występuje także u niektórych prymitywniejszych grup skorupiaków wyższych. Ma ciało jednolite,
niesegmentowane (Ryc. 158A), a na nim zawiązki czułków I, II oraz żuwaczek. Na końcu ciała występują
widełkowate wyrostki. Z przodu ciała, po stronie grzbietowej, występuje oko naupliusowe. Odnóża
osadzone są po stronie brzusznej, czułki I występują przed otworem gębowym, czułki II i żuwaczki za
otworem gębowym. Czułki I są jednogałęziowe, a dalsze odnóża dwugałęziowe i są pokryte szczecinami
ułatwiającymi pływanie w wodzie. Wszystkie zawiązki odnóży służą do pływania. Pływik linieje i rośnie,
a w trakcie tych procesów z przedodbytowej strefy twórczej, zlokalizowanej przed przyszłym telsonem,
stopniowo powstają coraz to nowe segmenty (anamorfoza). W wyniku tych procesów pływik, larwa
niesegmentowana, rozwija się w larwę segmentowaną, określaną jako popływik (metanauplius, p. niżej).
Odpowiednio do kolejnych linień popływiki określa się cyframi I, II, III itd. Jeżeli rozwój pływika
odbywa się skokami (metamorfoza) i przyrasta naraz po kilka segmentów, to wtedy skokami zaznaczają
się cechy właściwe postaciom dojrzałym danej grupy skorupiaków i nie stosuje się więc terminu
metanauplius, ale stadia larwalne następujące po pływiku określa się swoiście dla określonej grupy. Na
przykład larwa kopepoditowa jest właściwa widłonogom, jest ona ogólnie podobna do postaci dojrzałej,
ale ma niesegmentowany odwłok. Larwa cyprysowa występuje u wąsonogów, jest podobna do dojrzałych
małżoraczków. W obrębie skorupiaków niższych, szczególnie u osiadłych i pasożytniczych, występuje
wiele różnych form larwalnych, które nawiązują do popływika. U szczętek po pływiku rozwijają się dwie
kolejne larwy, które wykazują cechy nawiązujące do przedżywika i żywika (p. dalej) i noszą nazwy
kalyptopsis i furcilia.
Metanauplius (popływik) rozwija się jako drugie stadium larwalne z pływika. Trzeba jednak
dodać, że zarówno u skorupiaków niższych, jak i wyższych rozwój pozazarodkowy może się rozpoczynać
nie od pływika, ale od razu od metanaupliusa. Jest to stadium częste u skorupiaków niższych i
prymitywniejszych pancerzowców. Metanauplius rozwinięty z naupliusa, albo wylęgły z jaja, ma u
większości grup skorupiaków zawiązki wszystkich odnóży głowowych i zawiązki 2 par odnóży
tułowiowych, razem 7 par. Natomiast ciało jego może być jednolite, albo tylko w części odpowiadającej
przyszłemu odwłokowi może być zaznaczona segmentacja (Ryc. 158B).

Ryc. 158. Larwy krewetek morskich.

A — nauplius,
B — metanauplius,
C — protozoea,
D — mysis,
E — zoea;
a — zawiązki odnóży krocznych,
cl — czułek I pary,
c2 — czułek II pary,
o — oko,
sl — szczeka I pary,
s2 — szczęka II pary,
t — odnóże tułowiowe,
w — widełki,
ż — żuwaczka

274
 Zoea (żywik) występuje tylko u pancerzowców, nie występuje w rozwoju skorupiaków niższych.
Cechują ją jednolity głowotułów pokryty karapaksem (Ryc. 158E), segmentowany tułów (pereon) i
odwłok. Głowotułów zaopatrzony jest w parę oczu złożonych, osadzonych na słupkach (u niektórych
występuje także oko naupliusowe), długie haczykowate wyrostki ułatwiające unoszenie się larwy w
wodzie, jednogałęziowe czułki I, dwugałęziowe czułki II, żuwaczki i szczęki I i II. Za głowotułowiem
występują zawiązki 5 segmentów tułowia z zawiązkami odnóży lokomocyjnych i segmentowany odwłok
z widełkami. U części żywików na końcu odwłoka, zamiast widełek, występują uropody. Prócz
opisanych, mogą występować jeszcze inne różne modyfikacje tej larwy, charakterystyczne dla
poszczególnych grup pancerzowców. Na przykład w rozwoju rawek występuje larwa zbliżona budową do
typowego żywika i określa się ją jako pseudozoea lub antizoea. Żywik jest larwą o pełnej segmentacji i
dalszy jego rozwój jest epimorficzny, nie przyrastają nowe segmenty, a rozwijają się odpowiednio
narządy zewnętrzne i wewnętrzne. Żywik liniejąc i rosnąc przekształca się w postać młodocianą, zwaną
także postlarwą, która ogólnie przypomina postać dojrzałą, ale nie dojrzałą płciowo. Postlarwom
rozwiniętym z żywika nadaje się różne nazwy. Jako metazoea (pożywik) określana jest larwa powstała z
żywika mająca dobrze rozwinięte odnóża tułowiowe i zawiązki odnóży na pierwszych segmentach
odwłoka. A np. postlarwą u krabów, bardzo przypominająca postać dojrzałą, określana jest jako
megalopa. Żywik występuje w różnych fazach rozwoju pancerzowców. Może się wylęgnąć z jaja, może
się rozwinąć z naupliusa, metanaupliusa albo z przedżywika.
Protozoea (przedżywik) występuje u niektórych krewetek, jest podobna do żywika, ale ma oczy
siedzące nie osadzone na słupkach, segmenty pozbawione zawiązków odnóży i odwłok niesegmentowany
(Ryc. 158C).
Mysis (lasonóżek) występuje u niektórych morskich dziesięcionogów, nawiązuje budową do
lasonogów — Mysidiacea i stąd jej nazwa. Rozwija się z żywika albo pożywika, rzadziej wylęga się z
jaja, nie będąc poprzedzana innymi stadiami. Ma oczy słupkowe, rostrum i dobrze rozwinięte odnóża
(Ryc. 158D). Różni się głównie tym od dojrzałych dziesięcionogów, że ma silniej rozwinięty odwłok a na
nim duże uropody. Odwłok, po wielokrotnym linieniu larwy, podlega znacznej redukcji. U wielu
skorupiaków wyższych, a szczególnie słodkowodnych, żywik i dalsze stadia rozwijają się w osłonach
jajowych, nie są larwami wolnymi, a z jaj wylęgają się osobniki młodociane, różniące się tym od postaci
dojrzałych, że są mniejsze i są niedojrzałe płciowo.
REGENERACJA
Wiele skorupiaków ma zdolność do regeneracji oczu słupkowych i odnóży. Ich odbudowa
zachodzi stopniowo w ciągu szeregu wylinek. Niektóre skorupiaki, szczególnie morskie, wykazują
zdolność do autotomii odnóży, to jest do ich odrzucania przy zaatakowaniu przez wroga i
zregenerowania.
SYSTEMATYKA
W dawniejszych systematykach dzielono skorupiaki na dwie gromady: skorupiaki niższe —
Entomostraca, skorupiaki wyższe — Malacostraca.
Taki podział nadal utrzymuje się ze względów dydaktycznych, ale wyróżnia się większą liczbę
gromad, a skorupiakom niższym i wyższym nadaje się rangę nie gromad, a działów.

275
 Dział: skorupiaki niższe — Entomostraca
Synonimy: podraczki, członowce
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Dział grupuje skorupiaki o bardzo różnej budowie. Postacie dojrzałe u poszczególnych grup
cechują różne liczby segmentów budujących tułów i odwłok. Ciało mają zbudowane z więcej niż 21
segmentów, albo mniej niż 17, przy czym na głowę przypada zawsze 6 segmentów. Mają kilka cech
wspólnych. Przede wszystkim mają dwudzielny mózg, złożony tylko z proto- i deutocerebrum. Czułki II i
odnóża tułowiowe u większości skorupiaków niższych są dwugałęziowe, jednakowo zbudowane, a
odnóża na ich odwłoku najczęściej nie występują. Układy nerwowy i krwionośny wykazują u nich
prymitywny stopień rozwoju. Są przeważnie skorupiakami drobnymi, znacznie mniejszymi niż
skorupiaki wyższe. A ponadto, w przeciwieństwie do skorupiaków wyższych, które są wodne i lądowe, są
wyłącznie formami wodnymi. Żyją wolno albo osiadłe, niektóre formy są pasożytami zwierząt wodnych.
Typową larwą w tym dziale jest pływik. Skorupiaki niższe rozdziela się na 9 gromad, głównie na
podstawie budowy odnóży.

Gromada: podkowiastogłowe — Cephalocarida

Diagnoza: skorupiaki mające głowę o zarysie podkowy, szczęki II podobnie zbudowane jak
odnóża tułowiowe.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Gromada obejmuje 9 gatunków morskich. Pierwszy został znaleziony w 1955 r., u wybrzeży
Stanów Zjednoczonych Ameryki Północnej (Ryc. 159). Później znajdywane w różnych morzach do
głębokości 1550 m. Żyją zagrzebane w mule lub piasku na dnie mórz. Są drobne, od 2 —4 mm
długie. Uważane są za najprymitywniejsze formy w obrębie współcześnie żyjących skorupiaków.
Głowę mają spłaszczoną, o zarysie podkowiastym. Nie mają oczu. Czułki mają krótkie. Tułów
zbudowany z 8 segmentów, na siedmiu występują odnóża, prawie nie różniące się pod względem
budowy od szczęk II, czym nawiązują do cechy charakteryzującej trylobity. Odnóża są
dwugałęziowe, członowane. Człony gałęzi zewnętrznej spłaszczone, wewnętrznej cylindryczne. Na 8
segmencie tułowia odnóża są silnie zredukowane lub nie występują. Na częściach podstawowych
endity i epipodity. Epipodity (określane także jako pseudoepipodity) są szczególnie długie, przez co
odnóża wyglądają jakby były trój gałęziowe. Odwłok zbudowany z 11 segmentów, bez odnóży, i z
telsonu na końcu zaopatrzonego w długie widełki. Hermafrodyty, co jest wyjątkowe u skorupiaków
wolno żyjących. Z jaja wylęga się metanauplius.
Hutchinsoniella macracantha żyje w przybrzeżnym mule morskim wschodnich części
Ameryki Północnej.

Ryc. 159. Podkowiastogłowiec Hutchinsoniella macracantha

276
 Gromada: skrzelonogi — Branchiopoda
Diagnoza: śtóawonogi mające odnóża liściaste, służące także do oddychania.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Skrzelonogi są skorupiakami drobnymi, szeroko rozprzestrzenionymi w wodach słodkich, niewiele
jest form morskich. Tylko jeden gatunek występuje w lądowych wodach słonych, kilka gatunków w
wodach słonawych. Wśród wód lądowych żyją w rzekach, potokach, jeziorach, kałużach, stałych i
przemijających, a także w wodach bagien. Większość występuje masowo, w bardzo liczebnych
populacjach i mają duże znaczenie jako pokarm ryb. Nieliczne skrzelonogi są pasożytami
zewnętrznymi stułbi. Znanych jest ok. 800 gatunków. Do gromady należą gatunki uważane,
podobnie jak podkowiastogłowe, za skorupiaki prymitywne. Budowę mają różnorodną. Ich cechą
wspólną jest prymitywna organizacja odnóży tułowiowych, które funkcjonalnie nawiązują do odnóży
pierścienic. Służą do pływania, oddychania, naganiania lub filtrowania pokarmu. Odnóża są spłaszczone
na kształt liści. Obie gałęzie zewnętrzna i wewnętrzna mają na brzegach szczeci. Epipodit jest także
spłaszczony, ma wygląd płytki, służy jako skrzele (u form bardzo drobnych może nie występować). Endit
jest rozdzielony na szereg płatów, podobnie jak gałęzie, zaopatrzonych w szczeci (Ryc. 156A). U części
gatunków odnóża tułowiowe są bardzo zmienione, zwłaszcza jeżeli służą do naganiania pokarmu, ale
zawsze są liściaste. Granice pomiędzy poszczególnymi członami są słabo zaznaczone, brak w odnóżach
właściwych stawów, odnóża usztywnia ciśnienie hemolimfy. Odnóża służą do pływania, wykonując
rytmiczne ruchy, służą także do odświeżania wody dookoła ciała i naganiania pokarmu. Drobne cząstki
pokarmowe (detrytus, plankton) są przesuwane z prądami wody, wywoływanymi przez odnóża,
wychwytywane przez szczecinki i kierowane do otworu gębowego.
Liczba segmentów budujących ciało jest bardzo różna, wynosi od kilkunastu do 50. Ciało jest
podzielone na głowę, tułów i odwłok, nie występuje głowotułów. Na głowie u większości form występują
oko naupliusowe i oczy złożone. Oczy złożone są osadzone na słupkach lub bezpośrednio na głowie,
parzyście, albo są złączone w jedno oko. Ponadto, głowa zaopatrzona jest w czułki I pary słabo
rozwinięte, czułki II rozwinięte silnie i dwugałęziowe. Żuwaczki silnie rozwinięte, szczęki słabo
wykształcone lub całkowicie zredukowane. Karapaks jest bardzo różnie wykształcony, przykrywa tylko
tułów, albo tułów i odwłok, a u części form nie występuje. Tułów i odwłok wyraźnie segmentowane.
Tułów zbudowany jest z różnej liczby segmentów, na tylnych segmentach odnóża nie występują. Granica
pomiędzy tułowiem i odwłokiem jest niewyraźna. Odwłok u większości gatunków jest pozbawiony
odnóży. Telson ma różnie długie widełki.
System nerwowy u wielu skrzelonogów wykazuje podobieństwo do typu drabinkowego, ale u
wioślarek, w związku ze skróceniem ciała, występuje połączenie zwojów brzusznych. Serce u większości
form jest długie, a u wioślarek skrócone. Narządami wydalniczymi są gruczoły szczękowe.
Wiele gatunków jest partenogenetycznych. Rozwój pozazarodkowy zachodzi wprost, albo z jaj
wylęgają się popływiki, rzadziej pływiki.
Gromadę rozdziela się na 4 rzędy, głównie na podstawie budowy szkieletu zewnętrznego.
Rząd: bezpancerzowce — Anostraca
Rząd obejmuje gatunki występujące w wodach słodkich i słonawych, w strefach otwartych.
Bezpancerzowce są stale w ruchu, pływają przeważnie mając grzbiet skierowany w dół. Ok. 150
gatunków.
Ciało mają długie (1 — 10 cm), bez karapaksu, wyraźnie segmentowane. Głowa duża, z
zaznaczoną częścią przednią (protocefalon) i szczękową (gnatocefalon). Oczy na słupkach bardzo
ruchliwych. Tułów zbudowany z 11 — 19 segmentów. Odnóża tułowia służą do wiosłowania i cedzenia
pokarmu. Wykonują zespołowo ruchy, przypominające falowanie wody. Szybkość ruchu odnóży wynosi
ok. 400 uderzeń na min. Odwłok bez odnóży, zbudowany z 8 segmentów.
Duża rozrodczość. Jaja, w niekorzystnych warunkach, mogą przetrwać 3 — 5 lat, nie tracąc
zdolności do rozwoju. Mogą ulec częściowemu wyschnięciu lub przemrożeniu. U niektórych gatunków
jest to konieczny warunek dla rozpoczęcia rozwoju zarodkowego. Te właściwości umożliwiają
bezpancerzowcom występowanie w zbiornikach wodnych czasowo wysychających, czy zamarzających.
Po nastaniu korzystnych warunków rozwój zachodzi bardzo szybko, u niektórych form nawet w ciągu 2
godz. Wiele gatunków cechuje stała lub okresowa partenogeneza. Z jaj wylęgają się naupliusy (Ryc.
160A) lub metanaupliusy.

277
 Ryc. 160. Skrzelonogi.
A — nauplius zadychry Branchipus schaefferi,
B — starsze stadium naupłiusowe,
C — postać dojrzała (samiec),
D — przekopnica Triops cancriformis;
cl — czułek I pary,
c2 — II pary,
ż — żuwaczka

Zadychra pospolita — Branchipus schaefferi (Ryc. 160C) dochodzi do ok. 3 cm długości.

Występuje w wysychających zbiornikach wodnych. Jaja mogą miesiącami przetrwać bez wody.
Skrzelopływka północna — Branchinecta paludosa jest gatunkiem osobliwym ze względu na
rozmieszczenie geograficzne. Żyje w wodach północnych, poza kołem podbiegunowym, a także w
Tatrach, w Dwoistym Stawku Gąsienicowym i pod Furkotem. W Tatrach tylko te dwa stawy zamarzają
do dna, a przemarznięcie jaj, jak to ma miejsce zawsze poza kołem biegunowym, jest konieczne dla ich
rozwoju. Skrzelopływka występująca w Tatrach jest reliktem polodowcowym.
Kolczykowiec słonaczek (synonimy: solankowiec, solowiec) — Artemia salina występuje w
wodach słonawych śródlądowych i solankach (do 30% soli, gdzie inne zwierzęta nie mają zdolności do
bytowania). Występuje w strefach ciepłych, jest gatunkiem ciepłolubnym. Ma liczne rasy geograficzne.
Morfologia odwłoka i widełek u populacji wykazuje zależności od stężenia soli, np. widełki u form
żyjących w wodach mniej słonych są dłuższe, i odwrotnie. Rozmnaża się partenogenetycznie. Występuje
masowo. Jadalny, wysuszony był spożywany przez Indian.
Rząd: tarczowce — Notostraca
Synonimy: przekopnice, nieboraki
Skrzelonogi spłaszczone grzbieto-brzusznie, okryte miękkim tarczowatym karapaksem, który
okrywa tułów, ale nie jest z nim zrośnięty. Żyją w zbiornikach wodnych okresowo wysychających. 9
gatunków.
Na głowie 4 oczka naupliusowe, zgrupowane w jedno i para oczu złożonych, tzw. siedzących.
Czułki II zmarniałe. Żuwaczki silnie rozwinięte. Tarczowce są drapieżne, przekopują muł za pomocą
żuwaczek i łapią drobne zwierzęta. Tułów złożony z 11 segmentów. Pierwsza para odnóży tułowiowych
długa, nitkowata, trójdzielna. Odnóża te sterczą na boki i sterczą spod karapaksu (Ryc. 160D), pełnią rolę
czułków. Pozostałe odnóża liściaste. Odwłok złożony z pierścieni powstałych z połączenia się kilku
segmentów. Na każdym pierścieniu, w części przedniej odwłoka, po kilka par odnóży, 6 — 12, w sumie
na odwłoku występuje do ok. 70 par. Tylne pierścienie bez odnóży. Na telsonie długie widełki (Ryc.
160D).
W klimacie umiarkowanym tarczowce rozmnażają się partenogenetycznie, w ciepłym
dwupłciowo. Z jaj wylęgają się naupliusy lub metanaupliusy.
Przekopnica właściwa — Triops (synonim: Apus) cancriformis, do 13 cm długa (Ryc. 160D), jest
szeroko rozprzestrzeniona w strefach umiarkowanych. Występuje w lecie i w jesieni.
Rząd: muszloraczki — Conchostraca
Muszloraczki mają ciało silnie spłaszczone bocznie (Ryc. 161 B), w całości (łącznie z głową) lub
prawie w całości, pokryte dwuklapowym karapaksem, z mięśniami zwierającymi. Do l cm długie.
Karapaks przyrośnięty tylko do głowy. Klapy karapaksu wykazują koncentryczne słoje przyrostowe (Ryc.
161C), ponieważ w trakcie kolejnych linień karapaks nie jest odrzucany. Kosmopolityczne, żyją w
zbiornikach wodnych śródlądowych, stałych i wysychających, słodkich i słonych, i w bagnach.
Pływają, niektóre są głębinowe, inne żyją zagrzebane w mule. Ok. 200 gatunków.

278
 Ryc. 161. Muszloraczek Limnadia lenticularis. A —
Budowa wewnętrzna, B — wygląd zewnętrzny od strony
grzbietowej, C — brzusznej; cl — czułek I pary, c2 — II
pary, k — karapaks, m — mięsień zwieracz połówek
karapaksu, o — oko, t — odnóże tułowia, w — widełki

Na głowie oczy złożone, tzw. siedzące. Czułki I krótkie, czułki II długie dwugałęziste służą
jako narząd ruchu (Ryc. 161 A). Za głową występuje 10 — 32 segmentów, z parzystymi liściastymi
odnóżami. Tułów słabo odgraniczony od odwłoka. Na końcu odwłoka telson, z widełkami
wystającymi spod karapaksu.
Częsta partenogeneza. Opieka nad potomstwem. Samice noszą jaja nad grzbietem, pod
karapaksem, przyklejone do grzbietowe skierowanych, długich egzopoditów niektórych odnóży. Z
jaja wylęga się nauplius.
Małżynka spłaszczona — Limnadia lenticularis (Ryc. 161) ma karapaks nadający jej
podobieństwo do małży. Do ok. 17 mm długa.
Rząd: wioślarki — Cladocera
Wioślarki mają ciało bocznie spłaszczone, pokryte karapaksem, nie obejmującym głowy, liniejącym,
zagiętym na boki ku stronie brzusznej, przez co sprawia wrażenie, jakby był dwuklapowy. Z tyłu
ciała karapaks wyciągnięty w kolec. U form drapieżnych karapaks jest najczęściej silnie
zredukowany. Ciało silnie skrócone. Głównie zamieszkują wody słodkie, stałe i wysychające, kilka
gatunków żyje w wodach słonawych i w morzach. Są kosmopolityczne. Występują w planktonie,
najczęściej przybrzeżnie, niektóre mogą się utrzymywać pod samą powierzchnią wody, za pomocą
hakowatych szczeci czułków lub szczeci odnóży tułowiowych, wykorzystując napięcie
powierzchniowe wody. Znane są formy głębinowe. Część gatunków jest przydennych, część żyje w
mule. Kilka gatunków jest pasożytami zewnętrznymi stułbi. Gatunki wolno żyjące występują
masowo, odgrywają dużą rolę jako pokarm ryb. Ok. 400 gatunków. Ciało przeważnie 0,3 do 3, a
niektórych form do 18 cm długie. Na głowie ruchliwe oko na słupku, powstałe z pary oczu
złożonych i szczątkowe oko naupliusowe. Czułki I krótkie, tylko u form drapieżnych długie. Czułki II
bardzo silnie rozwinięte (Ryc. 162), dwugałęziowe i funkcjonują jako narząd ruchu. Wioślarki pływają
skokami. Po każdym uderzeniu czułków posuwają się w górę i do przodu, po czym opadają i powtarzają
ten sam ruch. Tułów zlany z odwłokiem w jednolitą całość, na niej 4 — 6 par odnóży, silnie
spłaszczonych, krótkich, wyposażonych w liczne szczeci. Służą do oddychania u form drapieżnych, a u
form odżywiających się drobnym pokarmem tworzą rodzaj koszyczka cedzącego i służą, obok funkcji
oddechowej, do zdobywania pokarmu. Uderzają z dużą częstotliwością, do ok. 500 razy na min. Tylna
część ciała wyciągnięta, zagięta na stronę brzuszną i ku przodowi, wyposażona w szczeci i pazurki
oskórkowe, służy do oczyszczania karapaksu.
W związku ze skróceniem ciała, brzuszną część układu nerwowego cechuje połączenie zwojów.
Serce jest krótkie, ma tylko parę ostiów. Jajniki są długie, uchodzą po stronie grzbietowej samicy do
komory lęgowej, która jest przestrzenią występującą między grzbietową częścią ciała i karapaksem. Do
komory składane są jaja. Od tyłu komora jest ograniczona wyrostkiem karapaksu, albo wyrostkami
oskórka odwłoka, a u form drapieżnych jest zamknięta, ma tylko otwór dla wyjścia larw i zawiera płyn
odżywczy dla zarodków. Samce są mniejsze od samic.

279
 Ryc. 162. Pchlica Daphnia longispina, anatomia;
a —jajnik,
cl — czułck I pary,
c2 — II pary,
g — gruczoł szczękowy,
j —jajo,
k — karapaks,
l — komora lęgowa,
m — zwój mózgowy,
o — oko,
p — przewód pokarmowy,
s — serce

Rozwój wolno żyjących wioślarek zachodzi wprost w komorach lęgowych. U drapieżnych, z jaj
przebywających w komorach lęgowych, wylęgają się metanaupliusy. Partenogeneza jest powszechna u
wioślarek. Niektóre gatunki reprezentowane są tylko przez samice rozmnażające się partenogenetycznie.
U innych, występuje przemiana pokoleń nieregularna lub typu heterogonii, a o pojawianiu się pokolenia
dwupłciowego decydują warunki zewnętrzne, takie jak duże zagęszczenie populacji, obniżenie się
temperatury w środowisku, czy niedostatek pożywienia. W dobrych warunkach samice produkują dużo
jaj, rozwijających się bez zapłodnienia. Po zaistnieniu złych warunków produkują jaja rozwijające się w
samce i samice. Heterogonia jest przemianą pokoleń wiążącą się ze stałym następstwem pokoleń
rozmnażających się partenogenetycznie i dwupłciowo. W przeciwieństwie do wrotków, u których też
występuje heterogonia, samice wioślarek produkują diploidalne jaja (nie przechodzące mejozy), które
mogą się rozwinąć zarówno w samice, jak i w samce (u wrotków samce powstają z jaj haploidalnych)
oraz produkują jaja haploidalne, które wymagają zapłodnienia i rozwijają się w samice. Jaja diploidalne
wioślarek, występujących w strefach zimnych i umiarkowanych, określane są jako letnie, a haploidalne
jako zimowe. Letnie mają cienkie otoczki, rozwijają się szybko, z nich powstają samice rozmnażające się
dalej partenogenetycznie. W okresie zbliżających się niekorzystnych warunków produkowane są nadal
jaja diploidalne, przy czym rozwijają się z nich samice i samce oraz także jaja zimowe. Jaja zimowe,
wymagają zapłodnienia, mają grube otoczki, są duże, bogato zaopatrzone w materiały zapasowe. Jedna
samica produkuje po jednym takim jaju w każdym jajniku. Z jaj zimowych, na wiosnę, rozwijają się
samice dzieworodne. Sposoby rozwoju jaj letnich i zimowych są różne. Jaja letnie składane są do komory
lęgowej i w niej szybko się rozwijają. Jaja zimowe rozwijają się w komorze powoli i zostają otoczone
strukturą ochronną, zwaną siodełkiem. Siodełko powstaje najczęściej z linki otaczającej komorę lęgową,
tylko u niektórych gatunków w skład siodełka wchodzi cały liniejący szkielet zewnętrzny. W wyniku
linienia siodełko zostaje oddzielone od ciała samicy. W ścianach siodełka mogą występować komory
powietrzne i wtedy unosi się w wodzie, a jeżeli nie ma komór opada na dno. Jaja zimowe, zabezpieczone
w siodełkach, są odporne na niskie temperatury, wysychanie, mogą nawet bez szkody przetrwać w
układach pokarmowych ryb. Każdy gatunek wioślarek cechuje określony rytm rozrodczy, np. u słoniczek
nie każdej jesieni występuje pokolenie dwupłciowe (acykliczność). U wioślarek, żyjących w dużych
zbiornikach, występuje w ciągu roku tylko jeden cykl rozrodczy (monocykliczność), przy czym jedna
samica w lecie może wyprodukować do 180 pokoleń dzieworodnych. Gatunki występujące w zbiornikach
okresowo wysychających są bi lub policykliczne.
Rozwielitka (synonim: dafnia) długokolca — Daphnia longispina (Ryc. 162) odznacza się dużą
zmiennością lokalną. Wykazuje duże zdolności przystosowawcze do życia w poszczególnych biotopach,
przejawiające się w zmienności morfologicznej, a to ułatwiają jej partenogeneza i intensywna
rozrodczość. Oprócz zmienności biotopowej występuje u populacji tego gatunku zmienność sezonowa,
zależna od zmian temperatury i związanych z tym zmian w gęstości wody. Od wiosny, w miarę
zwiększania się temperatury, pojawiają się pokolenia o coraz to większych wyrostkach karapaksu (Ryc.
163). Maksimum tych zmian przypada na lipiec, później proces odwraca się. Opisany cykl zmienności
sezonowej określany jest jako cyklomorfoza. Gatunek planktonowy. Pospolity. Postacie dojrzałe do 2,5
mm długie.

280
 Ryc. 163. Daphnia cucullata, cyklomorfoza

Rozwielitka pchlica — Daphnia pulex jest pospolita w naszych wodach. Postacie dojrzałe do
4 mm długie.
Rodzaj słoniczki (synonim: bosminy) — Bosmina obejmuje gatunki mające czułki I dobrze
rozwinięte, ciało kuliste. Słoniczki występują w różnych zbiornikach wodnych, słodkich i
słonawych, w tym w Bałtyku. Postacie dojrzałe wykazują zmienność sezonową, a także zmienność
związaną z rodzajem wód, w których żyją, w wodach bardziej słonych, a więc gęstszych, wyrostki
karapaksu mają mniejsze.
Leptodora kindtii, o ciele przezroczystym, drapieżna, żyje w jeziorach i dużych zbiornikach
wód słodkich. Nie wykazuje zmienności lokalnej i sezonowej. Karapaks silnie zredukowany, w
całości stanowi komorę lęgową. Metanauplius.

281
 Gromada: łopatonogi — Remipedia
Diagnoza: skorupiaki zbudowane z głowy i tułowia, na segmentach tułowia odnóża członowane,
łopatowate, bocznie ustawione.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Łopatonogi żyją w przybrzeżnych jaskiniach mórz pełnosłonych, w swych częściach górnych
wypełnionych wodą słodką, a w częściach dolnych morską. Występują przy dnie. Ok. 10 gatunków.
Postacie dojrzałe są ok. 3 cm długie, smukłe, zbudowane z głowy i tułowia (brak
wyodrębnionego odwłoka), ślepe. Na głowie parzyste, prętowate, wyrostki przedczułkowe. Czułki I
dwugałęziowe, czułki II łopatowate. Żuwaczki i szczęki w zagłębieniu, nakryte silnie rozwiniętą
wargą dolną. Tułów złożony z 32 segmentów. Pierwszy segment przyłączony do głowy, jego odnóża
zmienione w szczękonóża. Dalsze segmenty homonomiczne, z dwugałęziowymi, członowanymi,
łopatowatymi odnóżami ustawionymi bocznie (podobnie jak parapodia pierścienic), ze szczecinami
(Ryc. 164). Ostatni segment tułowia zrośnięty z telsonem. Telson z łopatowatymi widełkami.
Pływają mając grzbiet skierowany w dół, podobnie jak skrzelonogi bezpancerzowe.

Ryc. 164. Łopatonóg Speleonectes sp., strona brzuszna

Układ nerwowy typu drabinkowego. Jelito środkowe z uchyłkami trzustkowo-wątrobowymi

rozmieszczonymi segmentalnie. W sumie, gromada wykażuje cechy prymitywne (homonomiczny
tułów, brak odwłoka, boczne ustawienie odnóży, segmentalne rozmieszczenie uchyłków jelita),
zaawansowane (szczękonóża, cecha właściwa skorupiakom wyżej rozwiniętym, członowane
odnóża), jak i nietypowe dla skorupiaków (wyrostki przedczułkowe).
Pierwszy gatunek (Ryc. 164), zaliczany do tej gromady, został opisany w 1980 r.

282
 Gromada: wąsoraczki — Mystacocarida
Synonim: smuktoraczki
Diagnoza: skorupiaki o ciele cylindrycznym, mające silnie wydłużone czułki oraz przysadki
gębowe, które prócz pełnienia podstawowych funkcji służą także do lokomocji; o odnóżach
tułowiowych krótkich jednoczłonowych.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Gatunki zaliczane do gromady żyją pomiędzy ziarnami piasków morskich, u wybrzeży obu
Ameryk i Morza Śródziemnego. 9 gatunków.
Ciało mają od 0,5 do l mm długie, cylindryczne, smukłe (synonim: smukłoraczki). Głowa mała, na
niej oczy naupliusowe (4), długie członowane jednogałęziowe czułki I, krótsze dwugałęziowe czułki
II, długie dwugałęziowe żuwaczki i szczęki (Ryc. 165). Odnóża głowowe, ze względu na długość,
wyglądają jak wąsy i stąd nazwa gromady. Zaopatrzone są w szczeci, służące do zgarniania
pokarmu. Oprócz podstawowych funkcji, służą jeszcze do lokomocji. Odnóża pierwszego segmentu
tułowia, chociaż nie przyłączonego do głowy, wykształcone w szczękonóża. Na dalszych 5
segmentach tułowia skrócone jednogałęziowe odnóża. Odwłok bez odnóży. Telson zaopatrzony w
duże cęgowate widełki i długie szczeci. Na segmentach tułowia i odwłoka parzyste boczne rowki z
oskórkowymi ząbkami, funkcja nieznana.

Ryc. 165. Smukłoraczek Derocheilocaris typica

Jelito środkowe nie ma uchyłków. Układy oddechowy i krwionośny nie występują. Jako
narządy wydalnicze funkcjonują zarówno gruczoły czułkowe, jak i szczękowe. Metanauplius.
Derocheilocaris typica (Ryc. 165) był pierwszym opisanym gatunkiem (1943), zaliczanym
do gromady wąsoraczków.

283
 Gromada: śpiewki — Branchiura
Synonim: tarczenice
Diagnoza: skorupiaki będące pasożytami zewnętrznymi ryb, pokryte tarczowatym karapaksem i
zaopatrzone w narządy czepne.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Śpiewki są pospolitymi pasożytami zewnętrznymi ryb morskich i słodkowodnych. Nie są
ściśle związane z określonymi gatunkami żywicieli i mogą się przenosić z jednego gospodarza na
drugiego. Opisano ok. 130 gatunków.
Cechują je silne spłaszczenie grzbieto-brzuszne (Ryc. 166), duży karapaks i narządy czepne.
Karapaks tarczowaty, sercowaty lub dwupłatowy. Nakrywa całe ciało, albo głowę i pierwsze 2
segmenty tułowia. Głowa duża, rozpłaszczona. Tułów zbudowany z 4 segmentów. Odwłok silnie
zredukowany, niesegmentowany, rozdzielony na dwa płaty. Oczy złożone siedzące i oczy
naupliusowe (1—3). Czułki drobne. Czułki I zaopatrzone w silne pazury, umożliwiające
przyczepianie się ciała do żywiciela. Żuwaczki przekształcone w sztylety lub nie występują. Części
podstawowe szczęk I u większości gatunków zmienione w przyssawki. Szczęki II długie,
jednogałęziowe, zakończone pazurami. Wargi u większości gatunków zrośnięte, wykształcone w
rurkę służącą do wsysania pokarmu (krew, limfa). Odnóża tułowiowe (4 pary) dwugałęziowe, z
długimi szczeciami, pływne. Pierwsza para zaopatrzona w biczyki oczyszczające wewnętrzną
powierzchnię karapaksu.
Nie występują narządy oddechowe. Serce krótkie o kształcie trójkąta, z parą ostiów.
Gruczoły szczękowe. Jajnik nieparzysty. Jądra parzyste. Z jaj u większości gatunków wylęgają się
larwy kopepoditowe, u reszty naupłiusy.
Śpiewka karpiowa — Argulus foliaceus (Ryc. 166) jest pasożytem ryb karpiowatych. W
okresie rozrodu odczepia się od żywiciela i pływa wolno.
Ryc. 166. Śpiewka karpiowa Argulus foliaceus;
cl — czułek I pary,
c2 — II pary,
d — odwłok,
k — karapaks,
o — oko,
sl — szczęka I pary,
s2 — II pary, t — tułów

284
 Gromada: widłonogi — Copepoda
Diagnoza: skorupiaki zaopatrzone w telson ze szczególnie długimi masywnymi widełkami w
stadium rozwojowym (kopepoditowym), albo w stadium rozwojowym i dojrzałym.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Widłonogi żyją w morzach (większość) i wodach słodkich, w tym także podziemnych. Są
wolno żyjące, planktonowe, przydenne, pelagiczne. Występują ponadto w wilgotnym mchu, pod
korą dolnych części pni drzew tropikalnych, w wilgotnym piasku plaż morskich (mezopsammon).
Wiele widłonogów jest pasożytami zewnętrznymi i wewnętrznymi. Zewnętrzne atakują prawie
wszystkie zwierzęta wodne, od gąbek po wieloryby. Znanych jest ok. 9 000 gatunków, a więc
widłonogi są gromadą najliczniejszą w gatunki w obrębie skorupiaków niższych. Przedstawiciele
gatunków wolno żyjących występują w ogromnych ilościach i są głównym pożywieniem wielu
zwierząt wodnych. Na przykład Calanus finmarchicus występuje w wodach arktycznych w takich
ilościach, że nadaje powierzchniowej warstwie morza niebieskawe zabarwienie (od zabarwienia
materiałów zapasowych zgromadzonych w ciele). Wiele widłonogów słodkowodnych zagrzebuje się
w mule, wchodzi w stan anabiozy i może przetrwać niekorzystne warunki (zimę, wyschnięcie
zbiornika). Niektóre gatunki morskie świecą, mają gruczoły produkujące substancje świecące
zlokalizowane pod hipodermą, w różnych okolicach ciała, których wydzielina rozproszona w wodzie
świeci.

Ryc. 167. Oczlik Cyclops sp.

A — samica,
B — żuwaczka,
C — nauplius,
D — szczęka I pary,
E — szczęka II pary i szczękonóże,
F — szczęka II pary Calanus sp.;
c1 — czułek I pary,
c2 — II pary,
n — szczękonóże,
s — szczęka II pary

Są to skorupiaki przeważnie drobne, 0,5 — 10 mm długie. Niektóre mierzą 1,5 cm, a

nieliczne pasożyty dochodzą do 25 cm. Formy wolno żyjące mają podobną budowę morfologiczną.
Pasożytnicze cechuje różnorodność morfologiczna (Ryc. 168C —F), narządy zewnętrzne są u nich
różnie zmodyfikowane, przystosowane do pasożytnictwa. Szczególnie postacie dojrzałe widłonogów,
będących pasożytami wewnętrznymi, mają ciało skrajnie uproszczone. Gatunki mezopsammonu
(Ryc. 168D), czy gatunki żyjące w mule, mają ciało robakowate, wydłużone, przysadki gębowe i
odnóża tułowiowe bardzo krótkie. Wszystkie widłonogi łączą: brak karapaksu; stała liczba
segmentów budująca ciało, która wynosi 17 (głowa — 6, tułów — 6, odwłok — 5); występowanie na
końcu odwłoka, w stadiach rozwojowych (w stadium kopepoditu, p. rozwój) lub dojrzałych, długich
masywnych widełek; noszenie przez samice pakietów jaj (tylko kilka gatunków nie opiekuje się
jajami), przyklejonych do ciała w okolicy gonoporów (Ryc. 167A, 168C —F).
Ciało form wodnych jest wyraźnie zróżnicowane na jednolitą głowę i segmentowane tagmy:
tułów oraz odwłok. U form wolno pływających głowa jest szeroko osadzona na tułowiu i te dwie
tagmy mają, jako całość, zarys owalny (Ryc. 167A). Odwłok jest wąski, cylindryczny, pozbawiony
odnóży. Zaopatrzony jest w telson z bardzo długimi masywnymi widełkami, które u wielu form
pokryte są pierzastymi szczecinkami (Ryc. 168A). U większości gatunków pierwszy segment
tułowia jest zrośnięty z głową w głowotułów, rzadziej przyłączone są 2 kolejne segmenty. U
większości form ostatni segment tułowia i pierwszy segment odwłoka, a u części gatunków
przedostatni i ostatni segment tułowia połączone są stawowato, cieńszą częścią oskórka, zwaną

285
zawiasem. Wtedy, przednią część ciała obejmującą głowę lub głowotułów (w tym 5 segmentów
tułowia), określa się jako metasomę, a odwłok, albo ostatni segment tułowia i odwłok, jako urosomę.
Na głowie u form wodnych występują statocysty i oko naupliusowe. Głównym narządem ruchu u
form wolno żyjących są czułki I, mają różne rozmiary, przeważnie są długie i szeroko rozstawione, a
przez to od strony grzbietowej sprawiają wrażenie jakby były osadzone za czułkami II (Ryc. 167A).
Są jednogałęziowe. U form pelagicznych tworzą narząd utrzymujący ciało w wodzie na wybranej
głębokości (Ryc. 167A). Jeden z czułków I, u samców niektórych gatunków widłonogów, służy do
przytrzymywania samicy w czasie kopulacji. Czułki II są krótsze, wspomagają w trakcie ruchu czułki
I, u części gatunków są jednogałęziowe, u reszty dwugałęziowe. Podobnie żuwaczki, są dwu- lub
jednogałęziowe, ale zawsze są drobne, mogą być zaopatrzone w szczeci (Ryc. 167B). Szczęki są
słabo rozwinięte, szczęki I są dwugałęziowe, a u części gatunków nie występują. Szczęki II nie mają
gałęzi zewnętrznej. U gatunków planktonowych wykształcone są w narząd filtrujący (Ryc. 167F).
Odnóża tułowiowe są dwugałęziowe. Pierwsza para wykształcona jest w szczękonóża. Pozostałe są
niewielkie, każda para połączona jest poprzeczną płytką, poruszają się rytmicznie, przy pływaniu
wspomagają czułki. U samców ostatnia para odnóży tułowiowych jest skrócona i służy jako narząd
kopulacyjny.

Ryc. 168. Widłonogi.

A — Scaphitrina vorax,
B — Calanus finmarchicus,
C — Ergasilus sieboldi,
D — Parastenosaris phyllura, samica,
E — Salmincola salmonea,
F — Lernaeocera branchialis

U pasożytów głowa jest różnie wykształcona. Czułki nie występują, albo są przekształcone w
narząd czepny. U wielu form głowa w całości jest przekształcona w narząd czepny. Przysadki gębowe
pasożytów są także bardzo różnie wykształcone. Szczęki u wielu form tworzą rurkę ssącą, obejmującą
sztyletowate żuwaczki, służące do nakłuwania tkanek żywiciela. Tułów u wielu pasożytów jest skrócony i
pozbawiony odnóży. Odwłok silnie zredukowany.
Oskórek widłonogów jest cienki, szczególnie cienki u pasożytów wewnętrznych. Przewód
pokarmowy u pasożytów wewnętrznych jest uwsteczniony. Układ nerwowy cechuje wysoki stopień
koncentracji zwojów brzusznych, zwoje nie występują w odwłoku. U pasożytów brzuszna część układu
nerwowego jest w różnym stopniu zredukowana. Narządy oddechowe nie występują. Układ krwionośny,
składający się z serca i krótkiej aorty, występuje tylko u nielicznych gatunków. Niektóre pasożyty
wewnętrzne mają układ krwionośny wtórnie zamknięty, bez serca, składający się tylko z naczyń o obiegu
zamkniętym. U larw, jako narządy wydalnicze funkcjonują gruczoły czułkowe, u postaci dojrzałych
szczękowe. Gonady u wolno żyjących widłonogów są parzyste, u pasożytów najczęściej są nieparzyste.
Gonopory występują w pierwszym segmencie odwłoka. Końcowe odcinki jajowodów mają dwa uchyłki
gruczołowe wydzielające śluz łączący składane jaja w pakiety. Pakiety, przyklejone do otworów
płciowych, noszone są przez samice aż do wylęgnięcia się larw. Gatunki żyjące w piasku i mule nie
opiekują się jajami. Widłonogi są przeważnie rozdzielnopłciowe, kilka gatunków pasożytów jest
obojnacza. Dymorfizm płciowy jest wyraźny. Samce są mniejsze. U niektórych pasożytów wewnętrznych
występuje krańcowe zróżnicowanie wielkości, jak 1:12000, na korzyść samic. Partenogeneza rzadka,
występuje tylko u Harpacticoida.
W rozwoju pozazarodkowym występują larwy. Z jaj wylęgają się naupliusy lub metanaupliusy.
Naupliusy przekształcają się w metanaupliusy, a te w stadia kopepoditowe. W trakcie rozwoju występuje
10—11 linień, z tego 5 — 6 w okresie nauplialnym i 5 w okresie kopepoditowym.
Systematyka widłonogów podlega ciągłym rewizjom, w związku z odkrywaniem coraz to

286
nowych gatunków, różne kryteria są brane pod uwagę. Najczęściej rozdziela się je na 9 rzędów, w
zależności od przystosowań do określonego trybu życia.
Rząd: Calanoida
W większości wolno żyjące gatunki morskie, planktonowe. Część słodkowodna. Głowa i tułów
wyraźnie szersze w stosunku do odwłoka. Staw pomiędzy tułowiem i odwłokiem. Czułki długie,
zbudowane z 25 członów. Samice noszą jeden pakiet jaj.
Calanus finmarchicus (Ryc. 168B), ok. 4,5 mm długi, szeroko rozprzestrzeniony. W morzach
chłodnych i arktycznych tworzy najliczebniejsze w osóbniki, w porównaniu ze wszystkimi innymi
gatunkami zwierząt, ławice. Jest głównym pokarmem śledzi.
Widlatek pospolity — Diaptomus vulgaris występuje w stawach i kałużach.
Rząd: Misophriopida
Morskie, żyjące na dnie lub przydenne. Podobnie zbudowane jak gatunki poprzedniego
rzędu, ale niniejsze, czułki I złożone z 11 — 16 członów.
Rząd: Mormonilloida
Morskie, planktonowe.
Rząd: oczlikowce — Cyclopida
Morskie, słodkowodne, planktonowe i przydenne, żyjące w wilgotnym mchu, pasożyty
zewnętrzne ryb, pasożyty wewnętrzne i komensale żachw. U wolno żyjących głowa i tułów wyraźnie
odgraniczone od węższego odwłoka (Ryc. 167A). Staw pomiędzy 5 a 6 segmentem tułowia. Czułki I
zbudowane z 10—16 członów. Czułki II jednogałęziowe, u pasożytów wykształcone w narząd
czepny. Samice noszą dwa pakiety jaj.
Oczlik zielony — Cyclops viridis, o. ciemnobrązowy — C.fuscus i o. żwawy — C. strenuus
poruszają się skokami, są pospolitymi gatunkami występującymi w wodach słodkich.
Lernaea cyprinea pasożytuje głównie na rybach karpiowatych, przyczepiona do skrzel lub
płetw.
Mytilicola intestinalis pasożytuje u morskich mięczaków. Ciało robakowate, odnóża
zmiarniałe.
Rząd: Poecilostomatoida
Postacie dojrzałe są pasożytami bezkręgowców (żachw), ryb morskich i słodkowodnych.
Narządami czepnymi są czułki i swoiste wyrostki na głowie.
Ergasilus sieboldi (Ryc. 168C) jest gatunkiem, którego tylko samice pasożytują (po
kopulacji); są najpospolitszymi pasożytami wielu ryb słodkowodnych. Powodują straty gospodarcze.
Pasożytują na skrzelach, rzadziej na skórze.
Rząd: Harpacticoida
Morskie i słodkowodne. Morskie głównie planktonowe, słodkowodne przydenne i denne.
Występują także w grotach, wodach podziemnych, wilgotnym mchu i w mezopsammonie. Tułów
przechodzi nieznacznie w odwłok. Denne o kształtach robakowatych (Ryc. 168D). Staw między 5 a 6
segmentem odwłoka. Pierwsze 2 segmenty odwłoka zrośnięte. Czułki I krótkie, złożone z mniej niż 10
członów. Czułki II dwugałęziowe. Odnóża krótkie.
Rząd: Monstrilloida
Morskie. W stadiach larwalnych (metanauplius, kopepodit) pasożyty jam ciała i naczyń
krwionośnych wieloszczetów i mięczaków. Postacie dojrzale pelagiczne. Czułki I, narządy gębowe i
układ pokarmowy uwstecznione.
Monstrilla heligolandica pasożytuje na brzuchonogach, które z kolei są pasożytami małży.
Rząd: Siphonostomatida
Postacie dojrzałe są pasożytami morskich bezkręgowców (homary, jeżówce) i ryb. Otwór
gębowy na końcu rurki smoczkowej powstałej z obu par szczęk.
Salmincola salmonea (Ryc. 168E) pasożytuje na skrzelach łososiowatych.
Rząd: Lernaeocerida
Pasożyty ryb morskich. Ciało postaci dojrzałych workowate. Czułki II i szczęki
przekształcone w narządy czepne.
Zawrybkowiec skrzelowy — Lernaeocera branchialis pasożytuje na skrzelach
dorszowatych. Samica nosi worki jajowe (Ryc. 168F), w których jaja są ułożone w rulony jak

287
monety.

288
 Gromada: Tantulocarida
Diagnoza: skorupiaki pasożytnicze, w stadiach dojrzałych bez przysadek głowpwych, bez
odnóży i bez odwłoka.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Postacie młodociane częściowo podobne do widłonogów, mają tułów złożony z 6 segmentów
i odwłok z 7, na końcu odwłoka widełki. Postacie dojrzałe skrajnie zmodyfikowane. Głowa bez
czułków i przysadek, ze szczytowym kolcem czepnym. Tułów workowaty, niesegmentowany, bez
odnóży. Odwłok zredukowany. Pasożyty zewnętrzne głębinowych skorupiaków. Opisano 4 gatunki.

289
 Gromada: wąsonogi — Cirripedia
Diagnoza: skorupiaki wiercące, osiadłe, komensale i pasożyty; postacie dojrzałe silnie
zmienione; w rozwoju stadium cyprysowe, z długimi, dwugałęziowymi, wieloczłonowymi
odnóżami (wąsami).
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Wasonogi są skorupiakami wyłącznie morskimi, jedyną grupą, która obejmuje stawonogi
osiadłe. Zamieszkują przeważnie płytkie, przybrzeżne wody, osiadaiac na stałych obiektach
nodwodnvch. skałach, koralowcach, muszlach mieczaków, pancerzach skorupiaków, na portowych
urządzeniach, czy zanurzonych w wodzie częściach statków. Wiele z nich odbywa wędrówki,
przyczepione do ciała żółwi morskich, czy rekinów. Większość występuje masowo, a 400 —2 500
osobników w l m3 nie należy do rzadkości. Niektóre gatunki wiercą w szkieletach koralowców i
muszlach mięczaków, szukając schronienia. Wiele wąsonogów jest pasożytami skorupiaków
wyższych i osłonie. Niektóre żyją w komensalizmie z rybami (najczęściej z żarłaczami) lub
wielorybami. Obejmują ok. l 000 bardzo wyspecjalizowanych gatunków.
Przeciętna długość postaci dojrzałych wynosi 3 —4 cm, wyjątkowo do 80 cm (u osiadłych). Ciało
jest silnie zmodyfikowane, w zależności od trybu życia, szczególnie formy osiadłe i pasożyty
odbiegają budową od typowych skorupiaków.
Wąsonogi osiadłe przyczepione są do podłoża za pomocą stylika (trzonka, pedunkulusa), albo nie
mają stylika i osadzone są szeroko głowową częścią ciała (Ryc. 169B, C; fot. 10A —C). U
wąsonogów stylikowych, stylik jest pochodną przedustnej części głowy, jest kurczliwy, ponieważ
jest zaopatrzony w mięśnie podłużne i okrężne, występujące pod naskórkiem. Jego przyczepianie do
podłoża umożliwiają gruczoły cementowe (Ryc. 169D), uchodzące na końcu stylika u podstaw
szczątkowych czułków I. U najbardziej prymitywnych form osiadłych stylik jest pokryty
wapiennymi płytkami. Reszta ciała, zwana kapitulum, skierowana częścią głowową w dół, jest
całkowicie objęta karapaksem (zwanym także płaszczem). Na zewnątrz karapaks jest objęty płytkami
wapiennymi, najczęściej w liczbie 5 (Ryc. 169B). Najgrubsza i największa — karina, występuje po
stronie grzbietowej. Boki obejmują 4 płytki: dwie przednie — tergi i dwie tylne — skuty. Pomiędzy
płytkami bocznymi występuje szczelina brzuszna, która u części gatunków jest zamykana, płytki
ściąga mięsień zwieracz. Płytki, podobnie jak karapaks, nie są odrzucane w okresie wzrostu, w miarę
linień grubieją i zwiększają swoje średnice.
Ryc. 169. Wąsonogi. A — Ascothorax sp.
pasożyt okresowy szkarłupni, B —
kaczenica Lepas anatifera, C — pąkla
Balanus balanoides, D — przekrój podłużny
przez kaczenicę, E — Alcippe sp., silnie
zmodyfikowana samica i samiec
przyczepiony do jej ciała (należy zwrócić
uwagę na rozmiary samca); a — czułek II
pary, c — karina, d — otwór odbytowy, e —
gruczoł cementowy, g — otwór gębowy, j
—jajnik, k — karapaks, m — mięsień, p —
przewód pokarmowy, r — gruczoł
szczękowy, s — skuta, t — terga, y —
stylik, z — zwój mózgowy

U form bez stylika ciało jest szeroko osadzone na podłożu stroną głowowo-grzbietową, a
liczba płytek wapiennych jest większa. Naprzeciw kariny występuje płytka brzuszna — rostrum, a po
bokach płytki boczne (lateralne), różnie liczne. U części wąsonogów osiadłych, dwie płytki: l terga i
l skuta tworzą wieczko zamykające wejście do jamy objętej karapaksem.
Formy bez stylika rozwinęły się w ewolucji z form zaopatrzonych w styliki i z nich także
rozwinęły się gatunki pasożytnicze. U pasożytniczych i wiercących karapaks i płytki wapienne
zanikły, a ciało uległo różnym modyfikacjom. Workowce (zob. systematyka), będące głównie
ektopasożytami, uważane są za najbardziej prymitywne, w obrębie gromady, zachowują się u nich

290
częściowo cechy właściwe stadium cyprysowemu (patrz dalej).
Głowa powstaje w rozwoju zarodkowym, tak jak u innych skorupiaków, z 6 segmentów.
Postacie dojrzałe są ślepe, ale może występować szczątkowe oko naupliusowe, głęboko osadzone w
ścianie głowy. Czułki I u osiadłych postaci dojrzałych są szczątkowe, u workowców wykształcone są
w szczypce, u wiercących i pasożytów nie występują. Czułki II występują tylko u larw. Żuwaczki i
szczęki są w różnym stopniu uwstecznione, u pasożytów są zmodyfikowane w narządy kłujące, albo
są całkowicie zredukowane. Tułów jest niesegmentowany, zaopatrzony u form osiadłych i
workowców w 4 — 6 par odnóży. U gatunków osiadłych gałęzie odnóży są długie, wieloczłonowe,
zaopatrzone w szczeci i wyglądają jak wąsy. Ruchy odnóży wywołują prądy wody przynoszące
drobny pokarm. Odnóża są więc narządem łownym, filtrującym. Wąsonogi osiadłe są mikrofagami.
U workowców odnóża tułowiowe są skrócone, u wiercących i pasożytniczych nie występują.
Odwłok występuje tylko u workowców. Karapaks, prócz wąsonogów osiadłych, charakteryzuje także
workowce i jest dwuklapowy (por. stadium cyprysowe). U wiercących zachowuje się w postaci
szczątkowej, wykształcony jest w postaci płytki z zębami służącymi do wiercenia. U typowych
pasożytów, a zwłaszcza wewnętrznych, karapaks nie występuje. Ciało pasożytów wewnętrznych jest
krańcowo uproszczone.
Protocerebrum jest słabo rozwinięte. Obie części układu nerwowego, centralna i brzuszna, są
skoncentrowane. Układ pokarmowy gatunków osiadłych ma kształt podkowy, pasożytów
zewnętrznych jest różnie uproszczony, workowców porozgałęziany, a u pasożytów wewnętrznych
nie występuje. Skrzela nie występują. Wąsonogi osiadłe oddychają całą powierzchnią ciała, głównie
wewnętrzną powierzchnią płaszcza i zewnętrzną odnóży tułowia. Układ krwionośny nie występuje.
Jego funkcje pełni miksocel, serce zastępuje duża zatoka miksocelu, rozwinięta pomiędzy przełykiem a
mięśniem zwierającym płytki, zmieniająca światło przy pracy mięśnia. Jako narządy wydalnicze
funkcjonują gruczoły szczękowe. Jajniki, u gatunków osiadłych mających styliki, zlokalizowane są w
głowie i przedłużają się do stylika (Ryc. 169D). Parzyste jajowody uchodzą u podstaw pierwszej pary nóg
tułowiowych. Jądra występują w tułowiu, u niektórych form są wydłużone i wchodzą do głowy.
Nasieniowody połączone są w częściach końcowych w przewód wytryskowy przechodzący przez prącie.
U gatunków osiadłych prącia są szczególnie długie i mogą sięgać do partnera nawet dość odległego.

Ryc. 170. Worecznica rozłogowiec — Sacculina carcini,

stadia rozwojowe. A — nauplius, B — cypris, C — E —
stadia cyprysowe przyczepione do ciała żywiciela i
przechodzące przekształcenia wsteczne, F — pasożyt
uproszczony rozrastający się na jelicie gospodarza, G —
krab zaatakowany przez pasożyta, wygląd od strony
brzusznej (widać rozgałęzionego pasożyta w całym ciele
gospodarza oraz wystającą z odwłoka kraba jego część
rozrodczą); o — oskórek gospodarza, p — układ
pokarmowy, w — wystająca z odwłoka gospodarza część
rozrodcza pasożyta

Wąsonogi osiadłe są hermafrodytyczne, wiercące i pasożytnicze są rozdzielnopłciowe. U

pasożytów występuje krańcowy dymorfizm płciowy, samce mogą być setki razy mniejsze od samic (Ryc.
169E), mają silnie zredukowane narządy wewnętrzne i nie są zdolne do samodzielnego życia, a w
związku z tym zwane są dopełniającymi (komplementarnymi). Żyją przyczepione do ciała (wiercące) lub
w ciele samicy (rozłogowce). U niektórych gatunków liczne samce są przyczepione do ciała samicy —
mnogi komplementaryzm samczy. Zapłodnienie u form hermafrodytycznych zawsze zachodzi krzyżowo.
Bruzdkowanie jest całkowite, z jaja wylęga się nauplius, charakteryzujący się tym, że ma trójkątny
karapaks z bocznymi kolcami (Ryc. 170A). Kolejną larwą jest metanauplius z zawiązkami oczu
złożonych i odnóży tułowiowych. Metanauplius przekształca się w larwę cyprysową (Ryc. 170B),
spłaszczoną bocznie, w budowie podobną do małżoraczków z rodzaju Cypris. Różni się tym od

291
małżoraczków, że jej dwuklapowy karapaks nie ma grzbietowego zawiasowego połączenia, natomiast ma
tzw. siedzące oczy złożone, gruczoły cementowe i długie, nitkowate zawiązki 6 par odnóży tułowiowych
(Ryc. 170B). U gatunków osiadłych stadium cyprysowe przyczepia się za pomocą gruczołów
cementowych do podłoża i przekształca w postać młodocianą. U komensali cyprysy przyczepiają się do
ciał różnych zwierząt morskich, najczęściej określonych gatunków gospodarzy, są gatunkowo
specyficzne.
Pasożyty w czasie rozwoju przechodzą przez wszystkie omówione stadia. Samice, w stadium
cyprysowym przyczepiają się czułkami I do ciała żywiciela i podlegają wstecznym przekształceniom
(Ryc. 170). Odrzucany jest karapaks i degenerują odwłok oraz odnóża tułowiowe. Część przedustna u
rozłogowców, odpowiadająca stylikowi u form osiadłych, rozwija się w wyrostek absorbcyjny, wnikający
głęboko w ciało żywiciela. Po pewnym czasie cały pasożyt wnika do żywiciela, rozrasta się wzdłuż jego
jelita, a wyrostek rozgałęzia się najpierw w jelicie, a potem w całym ciele gospodarza. Pasożyt, po
osiągnięciu maksymalnego wzrostu, powoduje wytworzenie się guza na ciele gospodarza. W guzie
występują: część ciała samicy zawierająca układ rozrodczy i komplementarne samce, a wewnątrz ciała
gospodarza pozostaje tylko porozgałęziany wyrostek absorbcyjny. Samce po osiągnięciu stadium
cyprysowego podlegają jeszcze większemu uwstecznieniu. Zamieniają się w worki wypełnione
gonadami. W czasie przekształcania się żeńskich stadiów cyprysowych w samice, samce osadzają się na
ich ciałach i następnie poprzez czułki I wnikają do wnętrza rozwijających się samic. Niektórzy
parazytolodzy podają, że rozłogowce mogą się rozmnażać bezpłciowo, przez podział lub pączkowanie, co
byłoby osobliwością w obrębie stawonogów.
Wąsonogi rozdziela się na 4 rzędy, w zależności od przystosowań morfologicznych do
określonego trybu życia.
Rząd: workowce — Ascothoracica
Rząd obejmuje pasożyty zewnętrzne liliowców i wężowideł oraz pasożyty wewnętrzne
koralowców ośmiopromiennych. Pasożyty zewnętrzne częściowo przypominają małżoraczki. Ze stadium
cyprysowego zachowuje się u nich dwuklapowy karapaks. Głowa jest szczątkowa, zaopatrzona w czułki I
(Ryc. 169A), przekształcone w szczypce (cecha wyjątkowa u skorupiaków; szczypce wykształcają się na
szczękonóżach) i przysadki gębowe przekształcone w narządy kłujące. Tułów jest niesegmentowany, u
pasożytów zewnętrznych ma 4 pary odnóży. Odwłok złożony z 5 segmentów, bez odnóży, z widełkami.
Pasożyty wewnętrzne mają ciało workowate, różnie uproszczone, objęte dwuklapowym karapaksem, albo
bez pancerza.
Rząd: toraczkowce — Thoracica
Obejmuje gatunki osiadłe z odnóżami tułowiowymi rozwiniętymi w typowe wąsy filtrujące
pokarm. Toraczkowce są mikrofagami. Do rzędu należy większość wąsonogów.
Podrząd: Lepadomorpha
Ciało przyczepione do podłoża za pomocą stylika.
Kaczenica osiadła — Lepas anatifera (Ryc. 169B, fot. 10B) jest gatunkiem kosmopolitycznym,
pospolitym, ma stylik dochodzący do 30 cm długości.
Podrząd: Verrucomorpha
Ciało bez stylika, objęte płytkami zróżnicowanymi w tergę, skute, rostrum i wieczko.
Verruca stroemia osiada na wewnętrznych powierzchniach muszli martwych ostryg i na
niektórych ślimakach. Morze Północne, Śródziemne.
Podrząd: Balanomorpha
Ciało bez stylika, osadzone szeroko częścią przedgębową głowy.
Pąkla sakiewkowata — Bdanus balanoides (Ryc. 169C) ma kształt ściętego stożka. Osobniki
obrastają zwarcie przedmioty podmorskie.
Pąkla niespodziewana — Balanus improvisus występuje w Bałtyku.
Coronula diatema żyje na skórze wielorybów, głęboko wrośnięta, otoczona wałem naskórka
gospodarza.
Rząd: ostrewce — Acrothoracica
Gatunki wiercące w szkieletach koralowców i muszlach mięczaków, gdzie szukają schronienia i
pożywienia. Ok. 15 gatunków. Długość ciała poniżej l mm. Głowa duża ze szczątkowym karapaksem, z
ząbkami służącymi do wiercenia. Ząbki wspomagane są substancjami chemicznymi, rozpuszczającymi
wapń. Tułów bez segmentacji, z 4 parami szczątkowych odnóży lub odnóży brak. Samce karłowate,
przyczepione do samic (Ryc. 169E).

292
 Rząd: rozłogowce — Rhizocephala
Synonimy: gałęziogtowe, korzeniogłowe, rozgłowce
Pasożyty wewnętrzne dziesięcionogów i osłonie. Ok. 250 gatunków. Przynależność
systematyczną można określić tylko na podstawie stadiów rozwojowych, postacie dojrzałe krańcowo
uwstecznione.
Worecznica rozłogowiec — Sacculina carcini (Ryc. 170) pasożytuje w ciele krabów.

293
 Gromada: małżoraczki — Ostracoda
Diagnoza: skorupiaki o ciele nie wykazującym segmentacji, objętym dwuklapowym liniejącym
karapaksem, bez przyrostów; odnóża tułowiowe w liczbie l—2 par.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Małżoraczki są skorupiakami kosmopolitycznymi, występują we wszystkich morzach i we
wszystkich typach wód słodkich. Kilka gatunków jest składnikiem mezopsammonu, kilka żyje w
wilgotnej ściółce lasów tropikalnych. Kilkadziesiąt gatunków jest ektokomensalami równonogow,
obunogow, krabów i szkarłupni. Gatunki morskie występują na różnych głębokościach do ok. 7000 m. Są
pelagiczne, planktonowe (nieliczne) lub przydenne. Znane są małżoraczki wiercące w mule. Opisano ok.
7 500 gatunków. Osobniki z rodziny Cypridinae wspaniale świecą. Wiele form słodkowodnych może się
encystować w wydzielanym z ciała śluzie i może przetrwać niekorzystne warunki.
Ciało jest drobne, do 2 mm długie. Głębinowe formy dochodzą do 3 cm. Ciało jest jednolite, nie
wykazuje segmentacji, tylko u najprymitywniejszych form zaznacza się granica pomiędzy głową a
tułowiem, jest objęte dwuklapowym karapaksem (Ryc. 171). Klapy karapaksu mają zarys owalny, są
wysycone węglanem wapnia. Nie wykazują przyrostów, gdyż linieją, podobnie jak cały oskórek. Od
zewnątrz wykazują różną rzeźbę. Po stronie grzbietowej, obie klapy, w częściach górnych stykających się
ze sobą, nie są wysycone węglanem wapnia, połączone są elastycznym więzadłem. Części te tworzą
szew, łączący klapy. Od strony brzusznej klapy są rozchylane i ściągane mięśniem zwieraczem. Brzegi
klap zaopatrzone są w różnego rodzaju guzki i wcięcia, struktury szczelnie je zwierające. Głowa stanowi
ponad połowę ciała. Na głowie występuje oko naupliusowe, a u Myodocopa ponadto, występują tzw.
siedzące oczy złożone. Czułki są długie, silnie rozwinięte. Jedna albo obie pary czułków, służą do
lokomocji. U komensali są zmodyfikowane w narząd czepny, a u dennych gatunków służą do wiercenia.
Żuwaczki zwane głaszczkami (tastrami), są duże, mają epipodity długie, czteroczłonowe i funkcjonują
jako narządy czuciowe. Głaszczki mogą być na końcu zaopatrzone w pazury i wtedy mogą, obok
zasadniczych funkcji, pełnić rolę lokomocyjną (u dennych). Endity rozdrabniają pokarm. Również
szczęki I mają tastry i wyrostki służące do żucia. Szczęki II u wielu gatunków nie występują, u innych są
różnie wykształcone, służą do łapania pokarmu, filtrowania, albo do oczyszczania wewnętrznej
powierzchni karapaksu. Egzopodity szczęk I, albo obu par, u gatunków filtrujących są wachlarzowato
rozszerzone, mają brzegi zaopatrzone w szczeci i wywołują prądy wody pod karapaksem. Odnóża
tułowiowe występują w liczbie 1—2 par albo ich brak. Pierwsza para jest lokomocyjna (u przydennych)
albo wywołuje prądy wody pod karapaksem. Druga —jeżeli występuje — u samic jest skierowana ku
górze i służy do oczyszczania karapaksu, a u samców jest wykształcona w narządy kopulacyjne. Odwłok
zredukowany. Na końcu ciała występują widełki wspomagające czułki przy wykonywaniu ruchów.

Ryc. 171. Małżoraczek Cypridina sp. A — wygląd ogólny,

B — Budowa wewnętrzna; cl — czułek I pary, c2
— II pary, j — jelito, m — mięsień zwieracz pancerza, n —
oko naupliusowe, s — serce, w — widełki, z — oko
złożone, ż — żuwaczki, l — szczęka I pary, 2 — II pary

Karapaks u gatunków planktonowych jest cienki, u reszty gruby. Układ nerwowy uproszczony i
skoncentrowany. Układ pokarmowy zbudowany z długich odcinków ektodermalnych (jelita przedniego i
tylnego) i krótkiego jelita środkowego (endodermalnego). Małżoraczki są mikrofagami, drapieżnikami,
albo odżywiają się detrytusem. U mikrofagów często występuje żołądek żujący. Oddychanie zachodzi
całą powierzchnią ciała. Układ krwionośny występuje tylko u Myodocopa; serce jest krótkie z parą
ostiów. Jako narządy wydalnicze funkcjonują gruczoły czułkowe i szczękowe, co jest wyjątkowe u
skorupiaków. Gonady są parzyste, rzadziej nieparzyste, występują w tułowiu, ale u wielu gatunków
rozrastają się do głowy, a nawet do karapaksu.
U małżoraczków dominuje partenogeneza, wiele gatunków reprezentowanych jest wyłącznie

294
przez samice. Reszta jest rozdzielnopłciowa. Plemniki u gatunków rozdzielnopłciowych mają złożoną
budowę i należą do największych, jakie występują wśród zwierząt. Niektóre gatunki, o ciele l mm
długim, produkują plemniki ok. 7 mm długie. Jaja składane są do wody albo do komory lęgowej,
przestrzeni między grzbietem a pancerzem. Bruzdkowanie jest całkowite. U gatunków morskich rozwój
pozazarodkowy zachodzi wprost. U słodkowodnych wylęgają się swoiste naupliusy, cechujące się
cienkim dwuklapowym karapaksem. Małżoraczki rozdziela się na 3 rzędy, w zależności od budowy
karapaksu i odnóży.
Rząd: Myodocopa
Klapy karapaksu z wycięciami do wysuwania czułków (Ryc. 171). Czułki II dwugałęziowe, gałąź
zewnętrzna większa niż wewnętrzna. Dwie pary odnóży tułowiowych. Wyłącznie morskie. Większość
głębinowa (przydenne i wiercące w mule), część planktonowa.
Rodzina Cypridinae obejmuje gatunki świecące. W dolnej wardze występuje gruczoł dwudzielny,
produkujący substancje świecące, a każda część ma oddzielne ujście. Jedna część produkuje lucyferynę,
druga lucyferazę. Substancje wydzielone, łącząc się w wodzie, wydzielają światło.
Rząd: Halocyprida
Karapaks bez wcięć. Czułki II dwugałęziowe, gałęzie równej długości, człony spłaszczone. Tylko
para odnóży tułowiowych, albo odnóży brak. Morskie, większość planktonowa. Kilka gatunków jest
składnikiem mezopsammonu.
Rząd: Podocopa
Karapaks bez wcięć. Czułki II dwugałęziowe (gałąź wewnętrzna równa lub dłuższa od
zewnętrznej), albo jednogałęziowe. Głaszczki żuwaczek pełnią dodatkowo funkcje ruchowe. Odnóża
tułowiowe w liczbie 1—2 par. Morskie, słodkowodne i żyjące w ściółce lasów tropikalnych.
Cypris ornata, do 3 mm długi, jest gatunkiem słodkowodnym.

295
 Dział: skorupiaki wyższe — Malacostraca
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Dział obejmuje skorupiaki bardziej jednolicie zbudowane niż zaliczane do skorupiaków niższych.
Liczba segmentów, wchodzących w skład ciała jest prawie jednolita, u liścioraków wynosi 22 (6 + 8 + 8),
u reszty gatunków — 21 (6 + 8 + 7). Odwłok zaopatrzony w odnóża. Mózg trójdzielny. Skorupiaki
wyższe są formami większymi niż skorupiaki niższe. Żyją w morzach, wodach słodkich i na lądzie. Dział
obejmuje tylko jedną gromadę.
Gromada: pancerzowce — Malacostraca
Synonim: rakowce
Diagnoza: skorupiaki o ciele zbudowanym z 22, albo z 21 segmentów, wyraźnie zróżnicowanym
na tagmy: głowę lub głowotułów, tułów i odwłok, dwie ostatnie tagmy wyraźnie segmentowane;
u większości gatunków na segmentach odwloką odnóża; oskórek przeważnie gruby; otwory
płciowe parzyste, u samic otwierają się na 6, a u samców na 8 segmencie tułowia.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Pancerzowce żyją w wodach morskich, słodkich i na lądzie. Lądowe oddychają tlenem
atmosferycznym. Wodne są planktonowe, pelagiczne, żyją na dnie, w piasku lub mule. Cześć
gatunków wodnych jest symbiontami i komensalami, pasożytów jest stosunkowo niewiele.
Wszystkie mają duże znaczenie w biocenozach wodnych, gdyż niektóre gatunki występują w bardzo
liczebnych w osobniki populacjach, wiele dziesięcionogów jest jadalnych. Znanych jest ok. 30000
gatunków.
Pancerzowce są ogólnie większe niż skorupiaki niższe, ale rozpiętość długości ciała jest u
nich bardzo duża. U prymitywniej szych ciało jest od kilku do kilkunastu mm długie. Największe są
kraby, np. głębinowy krab Macrocheira kaempfeń ma odnóża osiągające 1,5 m długości; wraz z
odnóżami mierzy ok. 3 m.
Ciało pancerzowców składa się z głowy, tułowia i odwłoka (liścioraki) lub z głowotułowia,
tułowia i odwłoka (pancerzowce właściwe). Jeżeli występuje głowotułów, wtedy do głowy
przyłączonych jest 1 — 5 segmentów tułowia. Większość pancerzowców ma karapaks okrywający
głowę i tułów. Odwłok częściowo pokryty lub nie pokryty karapaksem. U nielicznych gatunków
karapaks jest szczątkowy lub nie występuje. Jeżeli występuje, jest wyciągnięty do przodu i tworzy
wyrostek, zwany rostrum (Ryc. 172A). Karapaks, w części nakrywającej tułów, może być wolny,
albo może być zrośnięty z niektórymi lub wszystkimi segmentami tej tagmy.

Ryc. 172. Pancerzo wiec właściwy. A — pokrój

ciała, B — odnóże; cl — czułek I pary, c2 — II
pary, d — uropod, e — epipodit, g — egzopodit, k
— karapaks, n — endopodit, o — pierwsze
odnóże odwłoka, p — protopodit, r — rostrum, sl
— szczęka I pary, s2 — II pary, t — telson, u —
ostatnie odnóże tułowia, ż — żuwaczka

Oczy najczęściej tylko złożone, siedzące lub słupkowate, u prymitywnych form może
występować oko naupliusowe. Czułki I u większości form mają biczyki. Czułki II mają 2 —3-
członowe części podstawowe, gałąź zewnętrzną krótką, wykształconą w łuskę lub zredukowaną
(Ryc. 172A). Żuwaczki są silnie wykształcone, u większości gatunków ich epipodity mają strukturę
trójczłonowych głaszczków, będących narządami czuciowymi, a endity rozdzielone są na części
rozdrabniającą i służącą do cięcia. Szczęki są najczęściej słabiej wykształcone, ale podobnie jak
Żuwaczki, są zaopatrzone w głaszczki. U prymitywniejszych pancerzowców odnóża tułowiowe mają
jednakową budowę. Części podstawowe są dwuczłonowe (Ryc. 172B), gałąź zewnętrzna jest silniej
rozwinięta. U wyższych pancerzowców gałąź zewnętrzna jest zredukowana. U właściwych
pancerzowców 1 — 3 par odnóży tułowiowych jest wykształcona w szczękonóża. Pięć pierwszych
par odnóży odwłokowych jest najczęściej jednakowo wykształconych. Odnóża każdej pary, u
większości gatunków, są połączone haczykowatymi wyrostkami. Szósta para odnóży jest przeważnie

296
spłaszczona i wykształcona w płetwy. Odnóża odwłokowe służą do pływania, wiercenia, wentylacji,
noszenia jaj, wymiany gazów, a u samców dwie pierwsze pary zmienione są w narządy kopulacyjne.
U form bardzo wyspecjalizowanych odnóża odwłokowe są szczątkowe lub zredukowane. Telson u
liścioraków jest zaopatrzony w widełki, u reszty pancerzowców jest bez wyrostków.
Oskórek u liścioraków jest cienki, delikatny. U pancerzowców właściwych oskórek jest
grubszy. Karapaks, jeżeli występuje, jest gruby masywny. Mózg pancerzowców jest zawsze
trójdzielny, składa się z proto-, deuto- i tritocerebrum. Brzuszna część układu nerwowego wykazuje
różne stopnie koncentracji. Jelito środkowe zawsze ma gruczoł trzustkowo-wątrobowy. Skrzela
występują powszechnie u form wodnych. Układ krwionośny występuje powszechnie. U form
prymitywnych serce jest długie, u wyższych krótkie, ze zredukowaną liczbą ostiów. Jako narządy
wydalnicze funkcjonują albo gruczoły czułkowe (częściej), albo szczękowe, bardzo rzadko obie
pary.
Powszechna rozdzielnopłciowość. Hermafrodytyczne są tylko niektóre pasożyty. Otwory
płciowe są parzyste, u samic położone w 6 segmencie tułowia, u samców w 8. Rozwój
pozazarodkowy zachodzi wprost (częściej) lub z jaj wylęgają się pływiki albo żywiki. U pasożytów
występują larwy wyspecjalizowane.
Gromadę dzieli się na 2 podgromady, biorąc pod uwagę liczbę segmentów budujących ciało,
wykształcenie szkieletu zewnętrznego i budowę odnóży tułowiowych.
Podgromada: liścioraki — Phyllocarida
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Podgromada obejmuje ok. 10 gatunków, najprymitywniejszych w obrębie gromady, których
ciało zbudowane jest z 22 segmentów (6 + 8 + 8), objęte delikatnym dwuklapowym karapaksem.
Odnóża tułowiowe dwugałęziowe, spłaszczone, w zarysie mają kształty liści. Do podgromady
zaliczany jest tylko jeden rząd.
Rząd: Cienkopancerzowce — Leptostraca
Synonim: przejściowce — Nebaliacea
Cienkopancerzowce są wyłącznie morskie, żyją w strefach płytkich, przy dnie lub
zagrzebane w mule. Niektóre występują masowo i stanowią źródło pokarmu dla wielu ryb.
Ciało zbudowane jest z głowy, tułowia i odwłoka i jest drobne, 6—11, rzadziej do 40 mm długie.
Spłaszczone bocznie (Ryc. 173), przykryte dwuklapowym karapaksem, wyciągniętym z przodu w
ruchome rostrum. Klapy, w okolicy szczęk, są ściągane mięśniem zwieraczem. Karapaks obejmuje
głowę, tułów i 4 segmenty odwłoka. Oczy złożone osadzone na krótkich słupkach. Czułki I
dwubiczykowe, czułki II dwugałęziowe, obie pary zaopatrzone w drugie szczeci. Odnóża tułowiowe
dwugałęziowe, gałąź zewnętrzna płatowata, podobnie jak u skrzelonogów, zaliczanych do
skorupiaków niższych, ich funkcja jest też podobna, napędzają pokarm, a także służą do oddychania.
Są ukryte pod karapaksem. Występuje tylko 6 par odnóży odwłokowych. Cztery pary odnóży
wyróżniają się wielkością, są dwugałęziowe, pokryte szczecinami, są głównymi narządami ruchu.
Dwie ostatnie pary są zmarniałe, jednogałęziste. Telson zakończony jest widełkami.

Ryc. 173. Przejściowiec

Jelito przednie w części końcowej jest wykształcone w żołądek żujący. Cienkopancerzowce

odżywiają się drobnym pokarmem, naganianym do otworu gębowego odnóżami tułowia. Brzuszna
część układu nerwowego wykazuje 17, parami połączonych, zwojów. Serce jest długie i ma liczne
ostia. Występują gruczoły czułkowe i szczękowe. Gonady długie, rozciągają się w tułowiu i
odwłoku.
Rozwój pozazarodkowy bez larw. Z jaj wylęgają się młode osobniki podobne do postaci
dojrzałych, mające nie w pełni wykształcone odnóża. Samice opiekują się jajami, noszą je w
komorze lęgowej, pod karapaksem, ograniczonej przez endopodity odnóży tułowia.
Przejściówka różnonoga — Nebalia bipes żyje u wybrzeży Morza Północnego,

297
Śródziemnego i Atlantyku. Pospolita.

298
 Podgromada: pancerzowce właściwe — Eumalacostraca
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Podgromada obejmuje większość pancerzowców, ok. 30000 gatunków, których ciało zbudowane jest
z 21 segmentów (6 + 8 + 7), tworzących głowę, częściej głowotułów, tułów i odwłok, objęte grubym
oskórkiem. Karapaks różnie wykształcony (ale nie jest dwuklapowy i nie obejmuje odwłoka), albo
nie występuje. Odnóża tułowia prętowate, gałąź zewnętrzna krótka lub zredukowana. Ostatnia para
odnóży odwłokowych spłaszczona, wykształcona w płetwy. Telson bez wyrostków. Występują w
morzach, wodach słodkich, jako formy wolno żyjące (większość), symbionty, komensale, pasożyty
zewnętrzne i wewnętrzne (np. żyjące w jamie płaszczowej mięczaków) oraz na lądzie.
Pancerzowce właściwe ujmuje się w 4 nadrzędy, głównie na podstawie stopnia cefalizacji,
rodzaju wykształcenia szkieletu zewnętrznego, przysadek gębowych i odnóży.
Nadrząd: hoplitowce — Hoplocarida
Synonim: rawki
Nadrząd obejmuje morskie skorupiaki, najprymitywniej zbudowane w obrębie
pancerzowców właściwych. Cechują je słabe wykształcenie głowotułowia (niski stopień cefalizacji),
potężnie rozwinięte szczękonóża II, stanowiące narząd chwytny i obronny, nadające tym
skorupiakom wygląd przypominający sylwetkę hoplity (Ryc. 174A).
Hoplitowce obejmują tylko jeden rząd.

Ryc. 174. Pancerzowce właściwe. A — rawka, B — Anaspides tasmaniae

Rząd: ustonogi — Stomatopoda

Rząd obejmuje skorupiaki morskie, występujące w morzach sub- i tropikalnych, żyjące w
szczelinach skał podmorskich i jamach wykopanych w dnie. Drapieżne, odżywiają się
parzydełkowcami, krewetkami, krabami i mięczakami. Ok. 350 gatunków. Większość jadalna;
rarytasy kuchni krajów tropikalnych.
Ciało 2 — 36 cm długie, spłaszczone grzbieto-brzusznie, silnie wydłużone. Karapaks słabo
wykształcony, zrośnięty tylko z dwoma pierwszymi segmentami tułowia, z przodu wyciągnięty w
ruchome rostrum. Na głowie duże słupkowe oczy złożone i szczątkowe oko naupliusowe. Trzeci i
czwarty segmenty tułowia szczątkowe, dalsze cztery dobrze rozwinięte. Odwłok duży, wyraźnie
segmentowany.
Czułki I długie, dłuższe niż czułki II. Charakterystyczną cechą ustonogów jest budowa czułków
II, mają one gałąź zewnętrzną wykształconą w dużą łuskę, będącą sterem wysokościowym (ustonogi
polując gwałtownie wypływają z nor). Żuwaczki są dobrze rozwinięte, szczęki zmarniałe. Inną cechą,
charakteryzującą ustonogi, jest budowa odnóży. Pięć pierwszych par odnóży tułowiowych jest
wykształcona w szczękonóża i one obsługują otwór gębowy (ustonogi), służą do łapania pokarmu,
rozcinania i wkładania do otworu gębowego. Są jednogałęziowe, mają silnie rozwinięte końcowe człony
z kolcami, będące narządami chwytnymi. Szczególnie silnie jest rozwinięta druga para, która stanowi
główny narząd chwytny i obronny, nadający ustonogom swoisty, groźny wygląd (Ryc. 174A). Końcowe
człony tych odnóży mają potężne kolce i składają w zagłębienia w przedostatnich członach, jak ostrza
scyzoryków chowane w okładziny. Trzy dalsze pary odnóży tułowia są długie, cienkie, pływne. Odnóża
odwłokowe są dwugałęziowe i na gałęziach zewnętrznych zaopatrzone w skrzela. Ostatnia para, uropody,
są duże, rozpłaszczone, podobnie jak telson; razem tworzą płetwę.
Serce długie, ciągnie się przez tułów i odwłok, ma 13 par ostiów. Narządami wydalniczymi są
gruczoły szczękowe.

299
 U większości gatunków w rozwoju występuje pseudożywik, larwa pelagiczna, u reszty różnego
typu larwy bardziej niż pseudożywik zaawansowane w rozwoju.
Rawka wieszcza — Squilla mantis, jest pospolita w Morzu Śródziemnym i Atlantyku. Zagrzebuje
się w piasku wystawiając przód ciała. Występuje na głębokościach 60 — 100 m. Jadalna.
Nadrząd: zbornoraki — Syncarida
Nadrząd obejmuje skorupiaki słodkowodne, żyjące na bardzo ograniczonych obszarach. Ok. 30
gatunków.
Formy najmniejsze w obrębie pancerzowców, od 0,5 mm do 5 cm długie. Cechuje je budowa o
znacznej homonomii, brak karapaksu, i brak albo nieznaczna cefalizacja, słabo zaznaczona tagmatyzacja,
głowa szeroko osadzona na tułowiu (Ryc. 174B), segmenty tułowia nieznacznie przechodzą w odwłok
(zbornoraki). Oczy złożone, siedzące lub słupkowe, albo brak. Czułki długie. Odnóża tułowiowe
dwugałęziowe z dużymi epipoditami, podobnie zbudowane, odwłokowe ze szczątkowymi gałęziami
wewnętrznymi, szczątkowe, albo zredukowane, uropody długie, telson z widełkami lub bez. Serce długie,
rozciąga się przez tułów i odwłok. Gruczoły szczękowe. Mikrofagi lub odżywiające się detrytusem.
Rozwój wprost.
Budowa wskazuje, że jest to grupa reliktowa. Niektórzy przyjmują, że reprezentowana jest przez
formy neoteniczne. Nadrząd obejmuje 2 rzędy, wyróżniane na podstawie stopnia cefalizacji.
Rząd: Anaspidiacea
Występują w wodach górskich, strumieniach i jeziorach pomiędzy ziarnami piasku oraz w
bagnach i torfowiskach. Ok. 10 gatunków.
Ciało do 5 cm długie (większość do l cm). Pierwszy segment tułowia przyłączony do głowy.
Oczy złożone lub nie występują. U części gatunków statocysty, zlokalizowane u podstawy czułków
II. Odnóża odwłokowe ze szczątkowymi gałęziami zewnętrznymi, albo występują tylko uropody.
Serce długie, ale tylko z parą ostiów.
Anaspides tasmaniae, endemit, żyje w zbiornikach wodnych tylko na górze
Wellingtona w Tasmanii (Ryc. 174B).
Rząd: Bathynellacea
Żyją w wodach podziemnych, gruntowych, w wilgotnym piasku, spotykane w studniach. Ok. 25
gatunków.
Najmniejsze pancerzowce, od 0,5 — 1,2 mm długie. Bez oczu. Metameria prawie
homonomiczna, żaden segment tułowia nie przyłączony do głowy. Na odwłoku tylko uropody. Telson
zrośnięty z ostatnim segmentem odwłoka w pleotelson.
Bathynella natans żyje w wodach jaskiń i innych wodach podziemnych Europy.
Thermobathynella adami żyje w wodach o temp. 55°C w jeziorze Upemba w Afryce.
Nadrząd: torboraki — Peracarida
Do torboraków zaliczane są skorupiaki morskie, słodkowodne i lądowe. W ich obrębie niektóre
morskie i nieliczne słodkowodne równonogi i obunogi są pasożytami zewnętrznymi. Ok. 19000
gatunków (40% skorupiaków).
Są to pancerzowce bardzo różnie zbudowane. Mają dwie cechy charakterystyczne. Zawsze
występuje głowotułów: l — 3 segmentów tułowia jest przyrośniętych do głowy. Drugą cechą jest
występowanie u samic torby lęgowej (marsupium), przeważnie zlokalizowanej po stronie brzusznej
tułowia, ograniczonej od dołu specyficznymi wyrostkami (oostegitami) części podstawowych nóg
tułowiowych. Wyrostki te mają kształty płytek, zachodzą na siebie i ograniczają torbę od dołu. Tylko w
rzędzie Thermosbaenacea torba występuje po stronie grzbietowej. Karapaks różnie wykształcony lub
brak. U żadnego gatunku nie występuje oko naupliusowe.
Torboraki rozdziela się na 7 rzędów, głównie w zależności od braku, występowania,
wykształcenia karapaksu oraz budowy odnóży tułowiowych i odwłokowych.

300
Ryc. 175. Torboraki. A — lasonóg, B — pośródka, C — odsiężnica

Rząd: lasonogi — Mysidacea

Synonim: rozczepnonogie — Schizopoda
Łasonogi żyją przeważnie w morzach (w Bałtyku 5 gatunków), na różnych głębokościach i
przydennie, część jest słodkowodna. Nieliczne gatunki żyją w wodach słonawych i wilgotnym piasku
plaż morskich. Opisano ok. 780 gatunków. Większość występuje w ogromnych liczebnie populacjach.
Stanowi ważny pokarm ryb.
U większości ciało 2 — 30 mm długie, tylko batypelagiczne formy dochodzą do 35 cm. Ciało
smukłe (Ryc. 175A), przejrzyste. Karapaks dobrze rozwinięty, przykrywa tułów, ale zrośnięty nie więcej
niż z 4 segmentami, z przodu wyciągnięty w rostrum. Pod rostrum duże oczy słupkowe. Do głowy
przyrośnięte 1—2 segmentów tułowia, ich odnóża zmienione w szczękonóża. Reszta odnóży tułowia z
długimi nitkowatymi gałęziami zewnętrznymi (lasonogi), służą do naganiania pokarmu i do lokomocji. U
części gatunków epipodity wykształcone w delikatne, drobne skrzela. Odnóża odwłokowe dwugałęziowe,
krótkie. U wielu gatunków przedostatnia para zredukowana. U samców 4 para odnóży odwłokowych jest
dłuższa niż pozostałe. Część lasonogów ma u postaw uropodów statocysty, otwarte lub zamknięte. Serce
długie. Rozwój wprost. Młode osobniki wylęgają się z jaj w torbach lęgowych. Lasonogi odżywiają się
drobnym pokarmem, są wszystkożerne.
Lasonóg wielki — Mysis mixta, o ciele do 3 cm długim, jest pospolity m. in. w Bałtyku, w
głębszych chłodniejszych wodach. Tworzy często ławice. Ważny składnik pokarmu ryb.
Rząd: pośródki — Cumacea
Synonimy: cienkoodwłokowce, wzdętnice
Morskie, ok. 20 gatunków żyje w wodach słodkich. Występują przy dnie, zagrzebują się w mule i
piasku. Żywią się detrytusem i drobnymi organizmami. Ok. 800 gatunków, niektóre występują masowo.
Pośródki mają ciało do 35 mm długie (przeważnie 3 — 10 mm). Cechują je: duży wzdęty
głowotułów, cienki wydłużony odwłok (Ryc. 175B) i dwudzielne (płaty: grzbietowy i dolny) rostrum, co
jest cechą unikalną u skorupiaków. Oczy siedzące, często złączone w jedno oko złożone, położone
pośrodkowo. Karapaks pokrywa głowotułów i najczęściej 3 — 4 wolnych segmentów tułowia i jest z
nimi zrośnięty. Tworzy po bokach niewielkie komory skrzelowe. Komory, wskutek zrośnięcia tylnego
brzegu karapaksu z tułowiem, od tyłu zamknięte, co jest osobliwością wśród skorupiaków. Czułki II u
samic zmarniałe, u samców bardzo długie skierowane ku tyłowi ciała i u wielu leżą w specjalnych
rowkach karapaksu. Szczękonóża w liczbie 3 par. Na pierwszej parze duże epipodity, zróżnicowane na
gałęzie przednie i tylne. Tylne dłuższe z wyrostkami skrzelowymi, przednie, zwane syfonami, położone
dobrzusznie stanowią rurki wpustowe dla wody dostającej się do komór skrzelowych. Odnóża tułowiowe
o zmarniałych gałęziach zewnętrznych, odwłokowe występują tylko u samców, w liczbie 5 par.
W okresie rozrodu u samców występują zmiany godowe, m. in wydłużenie czułków, gałęzi zewnętrznych
na odnóżach odwłoka, żywsze ubarwienie. Rozwój wprost.
Pośródek pospolity — Diastylis rathkei występuje m. in. w Bałtyku. Rozradza się zimą.
Pośródek gładki — Diastylis laevis, przydenny, żyje na głębokościach 13 — 3 000 m, w okresie rozrodu
planktonowy, w planktonie pojawia się (roi) nocą.
Rząd: odsiężnice — Tanaidacea
Synonim: nierównonogi — Anizopoda
W większości morskie, nieliczne, występujące w Ameryce Południowej, słodkowodne. Żyją w
strefach przybrzeżnych, zagrzebane w mule lub piasku, niektóre budują rurowate domki, ze śluzowatych
wydzielin krzepnących w wodzie. Nieliczne głębinowe. Ok. 750 gatunków, część występuje masowo.
Ciało drobne, 2 — 7 mm długie. Karapaks obejmuje głowę i dwa segmenty tułowia. Większość
odsiężnic jest ślepa, u części występują nieruchome oczy słupkowe. Druga para szczękonóży,
gnatopody, masywna, duża, wykształcona w szczypce (cecha charakterystyczna, Ryc. 175C). Trzecia
para odnóży tułowiowych przystosowana do wiercenia w mule. Dalsze odnóża tułowia długie,
jednogałęziowe. Odnóża odwłokowe u wielu gatunków zredukowane. Nie występują narządy
oddechowe, wewnętrzna powierzchnia karapaksu przystosowana do wymiany gazowej. Odżywianie
drobnym pokarmem.
Jeden gatunek hermafrodytyczny, reszta rozdzielnopłciowa. Larwy,podobne do stadium

301
dojrzałego. Stadium, zwane manka, cechuje się dużym podobieństwem do postaci dojrzałej, ale nie
ma wykształconej siódmej pary odnóży tułowiowych.
Apseudes talpa występuje w większości mórz.
Rząd: równonogi — Isopoda
Najliczniejszy w gatunki rząd skorupiaków, ok. 10000. Obejmuje pancerzowce żyjące w
morzach, w których zamieszkują wszystkie strefy, schodząc do głębokości 9 000 m. Występują także
w wodach słonawych, słodkich i na lądzie, wiele jest pasożytami zewnętrznymi zwierząt wodnych.
Większość równonogów morskich i słodkowodnych zamieszkuje dna zbiorników, żerując w mule
lub wśród roślinności dennej. Bytują w koloniach gąbek, parzydełkowców i mszywiołów. Nieliczne
są pelagiczne. Część zamieszkuje wody podziemne.
Typowo lądowe żyją głównie w środowiskach wilgotnych, w glebie, wśród korzeni, w
zbutwiałych pniach drzew, w ściółce leśnej, pod kamieniami, w rumowiskach, ale także i w piaskach
niektórych pustyń.

Ryc. 176. Równonogi

A — ośliczka pospolita — Asellus aquaticus,
B — stonóg myszaty — Omscus asellus,
C — przekrój przez tułów samicy;
k — komora lęgowa,
s — skrzele

Ciało jest przeważnie 5 — 15 mm długie, formy głębinowe dochodzą do 42 cm. Ciało podzielone
na głowotułów, tułów i odwłok. Cechami charakterystycznymi są: spłaszczenie grzbieto-brzuszne, brak
karapaksu, niewielki tarczowaty głowotułów, węższy od reszty ciała (Ryc. 176A, B), rozciągnięcie płytek
grzbietowych pancerza segmentów tułowia i odwłoka ku stronie brzusznej przez co, od strony
grzbietowej, odnóża są słabo widoczne, szczególnie u form lądowych (Ryc. 176B). Najbardziej widoczną
tagmą jest tułów. 1—6 segmentów odwłoka zrośniętych z telsonem w pleotelson, u form wodnych tworzy
dużą płytkę (Ryc. 176A). Oczy siedzące, część gatunków ślepa. Czułki I u form wodnych krótkie, u
lądowych nie występują. 1—2 segmenty tułowia przyłączone do głowy. Pierwsza para odnóży
tułowiowych wykształcona jest w szczękonóża, dalsze odnóża są jednogałęziowe lokomocyjne. U
niektórych gatunków niepełna liczba odnóży tułowiowych. Odnóża odwłokowe dwugałęziowe. U form
wodnych wszystkie, albo tylko silnie rozwinięte uropody, funkcjonują jako skrzela. Jeżeli funkcjonują
wszystkie, są spłaszczone i u wielu gatunków zrastają się parami, pary ustawione są horyzontalnie jedna
za drugą. Często pierwsza para, będąca zewnętrzną, rozwinięta jest silniej i stanowi okrywę dla reszty.
Ruchy okrywy i odnóży odświeżają wodę w przestrzeni pod okrywą (w komorze skrzelowej). Lądowe
oddychają skrzelami lub odnóżami tułowia zaopatrzonymi w pseudotchawki. U oddychających skrzelami
trzecia para stanowi okrywę, tworząc komorę utrzymującą odpowiednią wilgoć dla działania skrzeli. U
wyspecjalizowanych gatunków lądowych, gałęzie wewnętrzne uropodów wykształcone są w rurki, które
wprowadzone do kropli wody (na mchu lub powstałej w wyniku deszczu), na zasadzie działania siły
ssącej zwilżają komorę skrzelową. Niektóre gatunki mają kanały w pleurytach, podobnie działające jak
rurki na uropodach. U lądowych ponadto, cała strona brzuszna tułowia i odwłoka jest pokryta cienkim
oskórkiem i ułatwia wymianę gazową. U niektórych form lądowych gałęzie zewnętrzne odnóży odwłoka
pokryte są bardzo cienkim oskórkiem, mają rowki i listewki, przez co tworzą dużą powierzchnię dla
wymiany gazowej. Wiele gatunków lądowych, w okresach obniżonej wilgotności w środowisku, może się
zwijać, przez co po stronie brzusznej tworzy się dodatkowa komora czasowo utrzymująca odpowiednią
wilgotność dla wymiany gazowej. Narządy oddechowe, o typie pseudotchawek, składają się z jam w

302
endopoditach, z licznymi, odchodzącymi od nich, rurkami. U niektórych pasożytów funkcję oddechową
pełnią gałęzie wewnętrzne 5 pary odnóży odwłokowych, albo gałęzie zewnętrzne ostatnich trzech par.
Przedstawiciele gatunków pasożytniczych mają postacie młodociane i dojrzałe różnie zmienione, niektóre
są tak krańcowo przystosowane do pasożytnictwa, że w niczym nie przypominają skorupiaków. Tylko
śledzenie ich rozwoju umożliwia ustalenie pozycji systematycznej.
Podwoik bałtycki — Idothea baltica jest pospolitym skorupiakiem w Bałtyku.
Podwój wielki (synonim: wesz morska) — Saduria entomon. Bałtyk (relikt polodowcowy), M.
Północne, jeziora skandynawskie.
Podrząd: Asellota
Gatunki morskie i słodkowodne, pospolite. Wiele żyje w wodach podziemnych. 3 — 6
segmentów odwłoka zrośniętych z telsonem w dużą płytkę (Ryc. 176A). Pierwsze dwie pary odwłoka
tworzą wieczko, dalsze mają skrzela, uropody stylikowate, rozwidlone. Narządy gębowe gryzące. Kroczą
po dnie i roślinach podwodnych.
Ośliczka wodna (synonim: pospolita) — Asellus aquaticus występuje w krajowych wodach
słodkich (Ryc. 176A).
Podrząd: Phreatoicoidea
Gatunki występujące w wodach słodkich Australii i południowej Afryki. Ciało bocznie
spłaszczone (cecha wyjątkowa u równonogów), cztery pary odnóży tułowiowych skierowane do przodu,
dalsze (3) ku tyłowi, czym nawiązują do następnego rzędu (obunogów). Uropody stylikowate, rozwidlone
(nawiązują do poprzedniego podrzędu).
Podrząd: Microcerberidea
Formy ślepe, występują w wodach podziemnych i jaskiniowych.
Podrząd: Gnathidea
Stadium manka pasożytuje na gąbkach i rybach morskich. Przysadki gębowe ssące. Pasożyty ryb
przyczepione są do skrzel lub skóry, ssą krew. Postacie dojrzałe nie odżywiają się, żyją wolno. Mają
szczątkowe narządy gębowe i szczątkowy układ pokarmowy. Tułów złożony z 5 segmentów (l i 7
zredukowane). Odwłok bez odnóży.
Podrząd: Epicaridea
Pasożyty zewnętrzne skorupiaków morskich. Samce drobne o typowej budowie dla równonogów,
samice najczęściej bez segmentacji i odnóży, o narządach gębowych wykształconych w rurkę ssącą.
Wymagają w cyklu życiowym dwóch żywicieli. Z jaja wylęga się larwa, zwana epikardiową, drobna, z
kłująco-ssącymi narządami gębowymi i pazurkowatymi czepnymi odnóżami tułowiowymi. Larwa
przyczepia się do pływającego widłonoga, podlega 6 linieniem, wykształca się w stadium zwane
mikroniskusem i następnie kryptoniskusem, które przyczepia się do przydennego dziesięcionoga i
dojrzewa. Hermafrodyty i rozdzielnopłciowe. Płeć najczęściej determinowana epigenetycznie.
Podrząd: stonogi — Oniscoidea
Gatunki lądowe i amfibiotyczne. Odwłok słabo rozwinięty, od strony grzbietowej widocznych
tylko 5 segmentów. Płytki grzbietowe rozbudowane. Czułki I nie występują. Narządy gębowe gryzące.
Stonóg myszaty (synonim: stonoga murowa) — Oniscus asellus występuje w rumowiskach, pod
kamieniami (Ryc. 176B). Gałęzie zewnętrzne odnóży odwłokowych są przystosowane do oddychania
tlenem atmosferycznym.
Prosionek szorstki — Porcellio scaber (fot. l OD) występuje w środkowej Europie, Ameryce
Północnej, w miejscach wilgotnych na lądzie, spotykany w piwnicach.
Rząd: obunogi — Amphipoda
Skorupiaki morskie (większość) i słodkowodne. Ok. 5 500 gatunków. Prowadzą tryb życia
planktoniczny lub przydenny. Wiele form ryje w mule, buduje tunele, występują gatunki budujące
domki z ziaren piasku i szczątków roślin i zwierząt, które noszą na ciele. Niektóre wspinają się po
roślinach wodnych. Część jest drapieżna, poluje na meduzy lub osłonice. Część odżywia się
roślinami, w tym drewnem, formy denne odżywiają się detrytusem. Wiele gatunków może
przebywać jakiś czas poza wodą, w piasku plaż nadmorskich. Znane są gatunki żyjące stale na
plażach, w strefie odpływów i w ściółce wilgotnych lasów. Nieliczne gatunki są komensalami gąbek,
parzydełkowców, żebropławów szkarłupni i osłonie oraz pasożytami żyjącymi w spongocelu gąbek
lub w zagłębieniach podgonadalnych meduz, w koszach skrzelowych żachw, na skórze waleni, na
szczękach delfinów. Pasożyty nie pływają wolno w żadnym stadium cyklu życiowego, larwy i

303
postacie dojrzałe są stale przyczepione do gospodarza. Wiele gatunków wolno żyjących występuje
masowo, stanowiąc główną część biomasy wodnej.

Ryc. 177. Obunóg, kiełż Gammarus sp.

Cechami charakterystycznymi obunogów są: zróżnicowanie odnóży zarówno tułowia, jak i

odwłoka, na dwa zespoły, brak karapaksu i przyłączenie jednego segmentu tułowia do głowy. Ciało u
form wodnych pływających lub pełzających po dnie jest łukowato wygięte (Ryc. 177), długie, u łażących
po roślinach skrócone (odwłok jest zredukowany do niewielkiego kikuta), u żyjących w mule, piasku, czy
w ściółce walcowate, robakowate. Komensale i pasożyty wykazują różne przystosowania do tych trybów
życia. Formy żyjące w strefach odpływów mogą skakać na dość spore odległości, gwałtownie prostując
odwłok. Orientują się o zasięgu odpływu, mającego nastąpić w określonej porze dnia i roku. Posługując
się oczami, percepują kąty padania promieni słonecznych i odpowiednio się przemieszczają. Obunogi są
od l mm do 25 cm długie (gatunki głębinowe). Wiele obunogów jest żywo zabarwionych. Pelagiczne są
przezroczyste, podziemne białawe. Wiele gatunków silnie upodabnia się zabarwieniem do podłoża, na
którym żyją, np. do zielonych glonów.
Na głowie tzw. oczy siedzące lub brak. Czułki dobrze rozwinięte, u komensali i pasożytów często
są wykształcone w narządy czepne. U gatunków pływających, u podstaw czułków II występują
statocysty. Narządy gębowe przeważnie gryzące. U gatunków odżywiających się drobnym pokarmem
narządem cedzącym są silnie rozwinięte szczęki, pokryte licznymi szczeciami. Odnóża segmentu
przyrośniętego do głowy są wykształcone w szczękonóża. Odnóża tułowiowe są jednogałęziowe, u
większości form koksopodity odnóży tułowiowych wykształcone są w płytki, zwisające ku stronie
brzusznej, osłaniające skrzela. Odnóża tułowiowe zróżnicowane są na dwie grupy. Pierwsze cztery pary
są nieco krótsze i skierowane ku przodowi (Ryc. 177), a ich końcowe człony są zakończone pazurem
skierowanym ku tyłowi. Trzy pozostałe pary, bardziej wydłużone i bardziej smukłe, są skierowane ku
tyłowi, a ich końcowe człony ku przodowi (stąd nazwa rzędu: obunogi). Na częściach podstawowych
odnóży tułowiowych występują skrzela, przy czym mogą występować na wszystkich odnóżach, tylko na
5 ostatnich, albo na 4, 3, a nawet tylko na 2. Formy żyjące na plażach i w ściółce też oddychają skrzelami,
utrzymywanymi w odpowiedniej wilgoci. U form budujących domki gruczoły cementowe uchodzą u
podstaw 5 pary odnóży tułowia, ale mogą także występować dodatkowe gruczoły w innych częściach
ciała. Odnóża odwłokowe dwugałęziowe, również podobnie zróżnicowane na dwa zespoły, jak odnóża
tułowia. Pierwsze trzy pary są pływne, wieloczłonowe ze szczecinami, dalsze trzy krótkie i sztywne, u
większości gatunków służą do odbijania ciała od podłoża. Telson jest najczęściej drobny, może być
rozszczepiony.
Jako narządy wydalnicze funkcjonują gruczoły czułkowe.
Rozwój wprost.
Obunogi rozdziela się na 4 podrzędy, kryterium podziału stanowi głównie pokrój ciała.

Podrząd: kiełżowatę—Gammaridea
Obunogi morskie, słodkowodne, żyjące na plażach morskich w strefach odpływu, w ściółce
leśnej, komensale i pasożyty. Ok. 4500 gatunków.
Cechują się dużym odwłokiem, szerszym niż pozostałe tagmy. Odnóża tułowiowe i
odwłokowe mają dobrze rozwinięte. Ciało wygięte łukowato, bocznie lub grzbieto-brzusznie
spłaszczone. Telson wolny.
Kiełż morski — Gammarus marinus żyje w morzach europejskich, w tym w Bałtyku.
Kiełż zdrojowy (synonim: skaczący) — Gammarus pulex występuje pospolicie w wodach
słodkich Europy.
Białek studniczek — Niphargus puteanus występuje w wodach podziemnych i głębokich
studniach.

304
 Podrząd: Hiperiidea
Morskie. Ciało przejrzyste. Oczy u większości gatunków bardzo duże, nakrywają większą
część głowotułowia. Ostatnie dwa segmenty odwłoka zrośnięte. Ektokomensale meduz. Niektóre
żyją w tunikach salp, po zjedzeniu ich ciała. Ok. 350 gatunków.
Podrząd: Caprellidea
Morskie. Ok. 250 gatunków. Ciało cylindryczne długie lub spłaszczone grzbieto-brzusznie
— krótkie. Odwłok silnie zredukowany. Głowotułów częściowo zrośnięty z 2 segmentem tułowia.
Żyją na glonach, koralowcach, mszywiołach, część pasożytnicza.
Koźlatka podługa — Caprella linearis ma ciało cylindryczne, długie. Długie czułki II, duże
szczękonóża i duże odnóża pierwszej pary tułowia, z pazurami skierowanymi ku tyłowi, co nadaje jej
wygląd koźlątka. Nie ma odnóży trzeciej i czwartej pary tułowia. Pozostałe odnóża długie. Odwłok
zredukowany. Żyje na glonach, czatuje na zdobycz, przyczepiona do rośliny za pomocą ostatnich par
odnóży tułowiowch. Morze Północne.
Cyamus bowis, o ciele krótkim spłaszczonym, żyje masowo na skórze waleni zębowców.
Zawszela wąsata (synonimy: wesz wielorybia, wielorybnik wąsaty) — Cyamus mysticei żyje
na skórze waleni fiszbinowców (wielorybów).
Podrząd: Inglofillidea
Gatunki żyjące w mule zbiorników słodkowodnych i słonawych. Nieliczne gatunki morskie
głębinowe. Ciało wydłużone cylindryczne. Odwłok występuje, ale odnóża na nim, z wyjątkiem
uropodów, zredukowane. Ok. 30 gatunków.
Podgromada: raki właściwe — Eucarida
Synonim: pancerzowce właściwe
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Podgromada obejmuje pancerzowce żyjące w morzach, w wodach słodkich, ziemnowodne i
lądowe, symbionty i komensale. Nieliczne gatunki pasożytują w jamach płaszczowych małży
morskich. Należą tu skorupiaki największe pod względem rozmiarów ciała w obrębie typu, tylko u
symbiontów i pasożytów ciało jest drobne, kilka mm długie. Ok. 10 100 gatunków.
Wszystkie są łatwe do rozpoznania. Cechują je silnie rozwinięty karapaks, przyrośnięty do
wszystkich segmentów tułowia, oczy słupkowe, część podstawowa czułków II złożona z dwóch
członów. Poza tymi cechami, skrzela są u większości gatunków chronione bocznymi płatami
karapaksu, jaja są często noszone przez samice pod odwłokiem, ale nie występują u samic komory
lęgowe. Rozwój najczęściej z przeobrażeniem, typową larwą jest żywik.
Raki właściwe rozdziela się na dwa rzędy, głównie uwzględniając wykształcenie odnóży
tułowia i skrzeli.
Rząd: szczątki — Euphausiacea
Synonimy: eufauzje, kryle
Rząd obejmuje raki właściwe wyłącznie morskie, pelagiczne. Odbywają wędrówki pionowe,
niektóre schodzą do głębokości 5000 m. Ok. 90 gatunków, wiele z nich występuje w ogromnych
liczbowo populacjach. Występują głównie w zimnych morzach obu półkul Ziemi. Odżywiają się
fitoplanktonem (głównie okrzemkami) i zooplaktonem. Część jest drapieżna. Wiele szczętek świeci,
przy czym nie wydzielają na zewnątrz substancji świecących, a więc odmiennie jak świecące
skorupiaki niższe (por. małżoraczki), substancje mają zlokalizowane w narządach świecących,
produkowane przez symbiotyczne bakterie bioluminescencyjne, reakcja pomiędzy lucyferyną i
lucyferazą zachodzi wewnątrzkomórkowe.
Ciało jest przejrzyste, 3 — 14 cm długie. Karapaks pokrywa tułów i jest zrośnięty po stronie
grzbietowej z jego segmentami, ale żaden segment nie jest przyłączony do głowy. Poza tym,
karapaks nie pokrywa części podstawowych odnóży, a przez to nitkowate skrzela wystają spod
niego. U szczętek nie występują więc komory skrzelowe. Oczy słupkowe, słupki krótkie. Czułki
długie, wieloczłonowe. Odnóża tułowiowe są dwugałęziowe, żadna para nie jest wykształcona w
szczękonóża. U gatunków drapieżnych, druga lub druga i trzecia para są wydłużone i zaopatrzone w
drobne szczypce, spełniają rolę narządów chwytnych. Gałęzie zewnętrzne odnóży tułowiowych są
wykształcone w nitkowate skrzela, zwijające się spiralnie. Gałęzie wewnętrzne służą do pływania.

305
Odnóża odwłokowe są także dwugałęziowe, zaopatrzone w długie szczeci i pomagają w pływaniu.
Uropody i telson są długie, smukłe. Narządy świecące, zwane fotoforami, występują na częściach
podstawowych słupków ocznych albo nóg tułowiowych i na 4 sternitach segmentów tułowia.
Fotofory wydają światło żółte lub żółtozielone, w błyskach trwających 1—6 sekund.
Szczętki są rozdzielnopłciowe, samice nie opiekują się jajami. Z jaj wylęgają się naupliusy,
względnie metanaupliusy, a w dalszym rozwoju wykształcają się przedżywiki i żywiki, a także różne
inne larwy odpowiadające żywikom.
Szczętka przejrzystka — Euphausia pellucida jest gatunkiem szeroko rozprzestrzenionym.
Kryl antarktyczny — Euphausia superba, ok. 6,5 cm długi, występuje masowo wokół
Antarktydy. Biomasa tego gatunku wynosi od 3 do 33 kg/m3. Stanowi on podstawowy pokarm kilku
gatunków wielorybów.
Rząd: dziesięcionogi — Decapoda
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Dziesięcionogi w większości są morskie, część żyje w wodach słodkich, nieliczne gatunki są
ziemnowodne i lądowe (ale rozmnażają się w wodzie). Także nieliczne są symbiontami,
komensalami i pasożytami (występującymi w jamach płaszczowych małży morskich). Gatunki
morskie należą przeważnie do fauny przybrzeżnej, pływają przy dnie albo żyją zagrzebane w mule
lub piasku. Głębinowe, występujące do głębokości ok. 5 000 m, są nieliczne. Większość żyje w
ściśle określonej biocenozie, przebywając w spongocelu gąbek, wśród kolonii parzydełkowców,
między igłami jeżowców i w tzw. płucach wodnych strzykw. Niektóre chowają się do przygodnych
nor, inne zagrzebują się w dnie, ryjąc głębokie korytarze (do 1,5 m). Pelagiczne gatunki odbywają
pionowe wędrówki dobowe i wędrówki rozrodcze. Symbiotyczne dziesięcionogi wykazują jeszcze
bardziej złożone tryby życia. Na przykład niektóre kraby, żyjące wśród kolonii koralowców,
przyczepiają je sobie na grzbiecie za pomocą ostatniej pary odnóży zakrzywionych dogrzbietowo i
noszą je w celach obronnych. Większość żywi się pokarmem zwierzęcym, niektóre lądowe łapią
gryzonie, a nawet ptaki. Część pobiera pokarm roślinny, część żywi się detrytusem, albo jest
wszystkożerna. Ok. 10000 gatunków. W Polsce 3 gatunki słodkowodne i 8 morskich. Dziesięcionogi
mają duże znaczenie w gospodarce żywnościowej; krewetki, homary, homarce, kraby i raki są
spożywane przez człowieka.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Rozmiary ciała dziesięcionogów są bardzo różne. Długość ciała (bez odnóży) waha się w
granicach od kilku mm (symbionty) do ok. 1,5 m, w tym u niektórych krabów ciało waży ok. 22 kg.
Większość ma ciało 5 — 15 cm długie. Są bardzo różnorodnie zbudowane, przystosowane do
określonych środowisk, ale można je z łatwością odróżnić od innych skorupiaków. Zawsze są
zbudowane z głowotułowia, tułowia i odwłoka (ale ten może być szczątkowy). Trzy pierwsze
segmenty tułowia przyrośnięte są do głowy. Głowotułów i odwłok pokryte są karapaksem. Na przedzie
ciała jest on wyciągnięty w rostrum (Ryc. 178A), pod nim występują oczy słupkowe. Boczne partie
karapaksu, branchiostegity (Ryc. 178B), są wyciągnięte ku dołowi i ograniczają obszerne jamy
skrzelowe. Czułki I są rozwidlone, czułki II mają gałęzie wewnętrzne wykształcone w łuski. Otwór
gębowy, położony po stronie brzusznej głowotułowia, jest zakryty odnóżami gębowymi, osadzonymi
bardzo blisko siebie. Przed otworem gębowym występuje płytkowata struktura, zwana epistomem, a z
boków odnóża gębowe osłaniają brzegi karapaksu. Odnóża gębowe są dwugałęziowe. Szczęki II, u
większości form, mają długie gałęzie zewnętrzne (skafognatidy), wibrujące i wywołujące prądy wody
w jamach skrzelowych. Pierwsze trzy pary odnóży tułowiowych, przyłączonych do głowy,
zamienione są w szczękonóża, z nich 3 para jest największa i przykrywa pary przednie. Pozostałe 5
par odnóży tułowiowych, nie przyłączonych do głowy, służy do lokomocji (stąd nazwa rzędu —
dziesięcionogi). U prymitywnych pływających dziesięcionogów odnóża lokomocyjne są
dwugałęziowe, o szczątkowych gałęziach zewnętrznych, u kroczących jednogałęziowe
(przystosowanie do chodzenia). Pierwsza para odnóży lokomocyjnych jest u większości gatunków
potężna, wykształcona w szczypce (Ryc. 178A), stanowiące narządy chwytne i obronne. Na
pozostałych odnóżach mogą występować drobne szczypce lub pazurki. Odwłok jest różnie
wykształcony. U dziesięcionogów przystosowanych do pływania ciało jest bocznie spłaszczone, z

306
dobrze wykształconym odwłokiem, a u prymitywnych form odnóża odwłokowe są dwugałęziowe. U
dziesięcionogów przystosowanych do kroczenia (w tym wtórnie przystosowanych do pływania) ciało
jest cylindryczne, albo grzbieto-brzusznie spłaszczone, a odwłok i odnóża odwłokowe wykazują
różne stopnie redukcji.
Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Oskorek dziesięcionogów jest stosunkowo gruby, twardy, sztywny, wysycony
solami wapnia (synonim: pancerzowce właściwe). Przed każdym linieniem sole wapnia w oskórku
ulegają rozpuszczeniu i są zresorbowane przez hemolimfę. Nowy oskorek podlega wolnemu
twardnieniu (wysycaniu solami wapnia), jest wtedy białawy, a liniejące osobniki przebywają w
ukryciu.

Ryc. 178. Dziesięcionóg

A — przekrój podłużny,
B — poprzeczny przez segment tułowia;
b — branchiostegit,
cl — czułek I pary,
c2 — II pary,
e — serce,
g — gonada,
k — brzuszne naczynie krwionośne,
l — telson,
n — brzuszny pień nerwowy,
o — odnóże odwłokowe,
p — przewód pokarmowy,
r — skrzele,
s — szczypce (pierwsze odnóże kroczne),
t — gruczoł trzustkowo--wątrobowy,
z — zielony

Charakterystyczną cechą dziesięcionogów jest występowanie w pokryciu ciała komórek

barwnikowych (chromatoforów, melanoforów). Są to pojedyncze komórki, występujące pod
hipodermą, z licznymi niekurczliwymi wypustkami. Komórki stykają się wypustkami i tworzą
zespoły, głównie po stronie grzbietowej ciała, a tam gdzie występują oskorek jest przejrzysty. W
chromatoforach występują ziarenka barwnikowe, białe, czerwone, żółte, niebieskie, brązowe, albo
czarne. Tylko u krewetek w danym chromatoforze mogą występować różne barwniki (do 4). Barwa
niebieska ziarenek jest związana z występowaniem w nich cyjanokrystaliny, pochodnych melanin
lub z występowaniem karotenoidów pochodzących z pokarmów. Przemieszczanie się ziarenek,
poziome i pionowe w chomatoforach, powoduje zmianę natężenia barwy albo, jeżeli występują różne
pigmenty w chromatoforach, zmianę barwy. Wiele krabów może gwałtownie przystosować barwę
ciała do podłoża. Ruch ziaren pigmentu kontrolowany jest hormonalnie. Hormony produkowane są
przez komórki neurosekrecyjne występujące w słupkach ocznych i w tritocerebrum. Produkowane są
dwa hormony, o przeciwstawnym działaniu: aktywujący i hamujący ruch ziaren.
Układ nerwowy wykazuje najdalej idącą koncentrację zwojów w obrębie wszystkich
skorupiaków. U krabów np. wszystkie zwoje brzuszne połączone są w jeden duży zespół komórek
nerwowych (Ryc. 150F). U form bardziej prymitywnych występuje różna liczba zwojów w pniu
brzusznym. Układ sympatyczny jest dobrze rozwinięty, jego włókna oplatają jelito i unerwiają serce.
Narządy zmysłów. U większości dziesięcionogów oczy złożone są wysoko uorganizowane i
zawsze występują na ruchomych słupkach złożonych z 2 —3 członów (Ryc. 151B). Oczy nie występują u

307
form głębinowych i zagrzebanych w mule lub piasku. U większości dziesięcionogów występują parzyste
statocysty, zlokalizowane u podstaw czułków I. Przeważnie są to statocysty otwarte (Ryc. 15ID —G).
Występujące w nich statolity są drobnymi ciałami obcymi, najczęściej ziarnami piasku, zlepione
wydzieliną produkowaną przez komórki nabłonka statocysty. Najbardziej skomplikowaną strukturę
wykazują statocysty krabów, zawierają komorę i labirynt kanałów. Niektóre dziesięcionogi wydają
dźwięki, pocierając o siebie różne części ciała, ale narządy zmysłu słuchu nie zostały u nich wykryte.
Prawdopodobnie dźwięki nie służą do porozumiewania się, a jedynie do odstrasznia wrogów.
Układ pokarmowy składa się z krótkiego przełyku prowadzącego do obszernego jelita
środkowego i stosunkowo długiego jelita tylnego (Ryc. 178A). W części, zwanej żołądkiem, można
wyróżnić strefę wpustową i odźwiernikową. Strefa wpustowa (ektodermalna) jest dużym workiem
odgraniczonym od części odźwiernikowej (endodermalnej) zastawką. Przed zastawką odcinek wpustowy
zaopatrzony jest w system oskórkowych blaszek, służących do rozcierania pokarmu lub zatrzymywania
na jakiś okres, przy wypełnieniu pokarmem dalszej części. Do części wpustowej uchodzą gruczoły
trzustkowo-wątrobowe, które są szczególnie duże. Otwór odbytowy u niektórych gatunków przykryty jest
płytką oskórkową.
Oddychanie. Dziesięcionogi oddychają skrzelami. U prymitywniejszych form występują 4 pary
skrzeli na każdym segmencie tułowia, u reszty liczba par jest różnie ograniczona i skrzela nie występują
na wszystkich segmentach. U wyższych dziesięcionogów skrzela występują tylko na segmentach
mających szczękonóża. Skrzela powstają w rozwoju zarodkowym z epipoditów, ale u postaci dojrzałych
osadzone są różnie: mogą występować na częściach podstawowych odnóży (podobranchia), jak u form
prymitywniejszych, albo pomiędzy pleurytami i podstawami odnóży (artrobranchia), albo mogą być
przesunięte na pleuryty (pleurobranchia). Pojedyncze skrzele składa się z części osiowej i dwóch gałęzi z
wyrostkami, z kilku nieporozgałęzianych wyrostków, albo ma kształt liściasty. Ruchy wody w jamach
skrzelowych zachodzą od tyłu i od dołu ku przodowi. Wodę napędzają przewiewniki, gałęzie zewnętrzne
szczęk II. Jamy skrzelowe krabów wykazują dużą szczelność, zatrzymują czasowo wodę, stąd mogą one
wychodzić na ląd. U typowo lądowych krabów, skrzela są płytkowate, płytki tworzą zwarte zespoły,
dobrze utrzymuje się między nimi wilgoć i te dziesięcionogi mogą oddychać powietrzem
atmosferycznym. Wentylację umożliwiają boczne ruchy karapaksu. Na szczękonóżach krabów występują
długie epipodity, wyposażone w szczeci ułożone grzebykowato, służące do oczyszczania skrzeli.
Barwnikiem oddechowym jest hemocyjanina, występująca w osoczu krwi, u niektórych dziesięcionogów,
prócz tego barwnika, w różnych tkankach występuje hemoglobina.

Ryc. 179. Rak rzeczny. A — schemat budowy układu krwionośnego, B — serca, C — D — schematy ilustrujące działanie
zastawek przy skurczu i rozkurczu serca; e — serce, m —- mięsień, o — ostium, s — skrzela

Układ krwionośny. Serce występuje w tułowiu. U dziesięcionogów pływających ma 5 par ostiów,

u kroczących 1 — 3 (Ryc. 178, 179). Z serca wychodzi 5 tętnic. Dookoła zwojów mózgowych i w
okolicy zwoju podprzełykowego, tętnice tworzą sieć drobnych naczyń otwierających się do hemocelu.
Krew, po przejściu szczelin hemocelu, zbiera się w brzusznej zatoce żylnej, przepływa do skrzeli, a
następnie dostaje się do zatoki okołosercowej. Krew zawiera różnego typu komórki, m. in. wydzielające
czynnik powodujący jej krzepnienie.
Układ wydalniczy wykazuje najwyższy stopień skomplikowania w obrębie podtypu. Funkcjonują
gruczoły czułkowe, ze względu na zabarwienie zwane zielonymi. Składają się z worka i kanalika. Worek
jest pofałdowany do wewnątrz, kanalik jest długi poskręcany i ma pofałdowane ściany i uchyłki, w części
końcowej jest rozszerzony w pęcherzyk moczowy i uchodzi nefrydioporem, u wielu gatunków
zakrywanym oskórkowym wieczkiem.

308
 Układ dokrewny reguluje funkcję chromatoforów, co zostało opisane, procesy wzrostu i linienia
oraz funkcje rozrodcze.
U wielu dziesięcionogów linienie i związany z tym wzrost, zachodzą przez 'całe życie, przy czym
okresy międzylinienia wydłużają się w miarę starzenia się osobnika. U części dziesięcionogów wzrost
ustaje po osiągnięciu dojrzałości płciowej (np. kraby), albo występuje tylko w okresie larwalnym.
Linienie może być związane z porami roku. Wyróżnia się 4 fazy związane z linieniem: przedlinkę, linkę,
polinkę i międzylinkę. Przedlinkę cechuje gromadzenie wapnia, m. in. w postaci wspomnianych
gastrolitów, podniesienie jego poziomu w hemolifie, co jest związane z resorpcją tego pierwiastka ze
starego oskórka i gromadzenie materiałów zapasowych. Resorpcją wapnia ze starego oskórka zachodzi
szczególnie intensywnie w okresie jego oddzielania się od ciała, co zapowiada linkę. W okresie linki
dziesięcionogi prowadzą ukryty tryb życia, nie pobierają pokarmu. Organizm liniejący intensywnie
pobiera wodę poprzez skrzela i jelito środkowe, powiększa rozmiary i uwalnia się ze starego oskórka.
Gastrolity zostają rozpuszczone i wchłonięte przez limfę. W polince wydzielane są materiały na nowy
oskórek. Faza międzylinkowa jest różnie długa u poszczególnych gatunków, zależnie od tego czy linieją
sezonowo czy w innych okresach. Całość procesu reguluje układ hormonalny składający się z gruczołów
Y, gruczołów X (organów Hausstróma) i gruczołów zatokowych. Gruczoły Y są parzystymi skupieniami
komórek produkującymi hormon linienia (ekdyzon). Zlokalizowane są u podstaw czułków, albo szczęk
II. Gruczoły X i zatokowe występują w słupkach ocznych (Ryc. 180). Gruczoły X produkują hormon
hamujący linienie, działają w międzylince. Gruczoły zatokowe są zbiornikami hormonu hamującego
linienie, uwalniają go bezpośrednio do hemolimfy. Można wykazać doświadczalnie, że usunięcie
słupków ocznych w różnych fazach życia dziesięcionoga albo wyzwala, albo przedłuża linienie.
Działanie układu hormonalnego podlega wpływom centralnego systemu nerwowego, w tym gruczoły X
mają charakter neurosekrecyjny i są położone w sąsiedztwie protocerebrum. U raków, które linieją
sezonowo, długość dnia związana z porami roku, poprzez narząd wzroku i zwoje mózgowe, jest
czynnikiem regulującym wzrost i linienie. Kraby nie linieją sezonowo, u nich czynnikiem regulującym
jest wzrost tkanek, osiągający określony próg.

Ryc. 180. Dziesięcionóg, układ

dokrewny. A — schemat budowy
ogólnej, B — części występującej w
słupku ocznym; b — obrączka
okołoprzełykowa, d — zwój
podprzełykowy, e — komórki
neurosekrecyjne mózgu, m — mózg, n
— nerw oczny, o — oko, p — przełyk, t
— pierwszy zwój tułowia, z — gruczoł
zatokowy, x — gruczoł X

Ponadto, u dziesięcionogów w skład układu hormonalnego wchodzi organ okołosercowy, o

charakterze neurohormonalnym, produkuje hormony regulujące całość procesów metabolicznych.
Hormony produkowane przez jajniki regulują cechy samicze. Gruczoły androgeniczne, występujące w
nasieniowodach (lub na jądrach), regulują cechy samcze.
Układ rozrodczy. Gonady dziesięcionogów są parzyste (Ryc. 181), u większości gatunków
zlokalizowane w odwłoku. Częste są narządy kopulacyjne, np. u raków i homarów, pierwsze dwie pary
odnóży odwłokowych są przystosowane do kopulacji (gonopody), u krewetek funkcjonuje druga para.

309
 Ryc. 181. Rak rzeczny, układ rozrodczy. A — samicy, B —
samca; a — jajowód, d — jądro, j —jajnik, n —
nasieniowód, o — otwór płciowy w drugim odnóżu
krocznym samicy, p — otwór płciowy w czwartym odnóżu
krocznym samca

ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Występuje dość znaczny dymorfizm płciowy. Samce są większe i mają większe szczypce. U
najprymitywniejszych dziesięcionogów jaja bruzdkują całkowicie, u reszty częściowo
powierzchniowo. Z jaj, u najprymitywniejszych dziesięcionogów, wylęgają się pływiki, u wyższych
popływiki, przedżywiki lub żywiki, czy lasonóżki (niektóre krewetki, homary). U typowo lądowych
form wolne larwy nie występują. Większość samic dziesięcionogów opiekuje się jajami, noszą je
przyklejone do odnóży odwłokowych.
SYSTEMATYKA
W dawniejszych systematykach dziesięcionogi rozdzielano na dwa podrzędy: pływające —
Natantia, kroczące — Reptantia, zależnie od wykształcenia odnóży. Obecnie, dziesięcionogi też rozdziela
się na 2 podrzędy, ale kryteria podziału stanowią głównie wykształcenie skrzeli i odwłoka.
Podrząd: Dendrobranchiata
Skrzela drzewkowate, odwłok dobrze wykształcony, ciało bocznie spłaszczone. Pływają przy
pomocy odnóży odwłokowych do przodu, jak i do tyłu. Rostrum silnie rozwinięte, łuska czułków II
szczególnie duża i długa, szczypce stosunkowo słabo wykształcone; na odnóżach tułowiowych gałęzie
zewnętrzne. Samice nie noszą jaj. U samców nie występują gonopody. Z jaja, jako pierwsze stadia
larwalne, wylęgają się naupliusy, w dalszym rozwoju metanaupliusy, albo przedżywiki. Morskie.
Penaeus setiferus o ciele smukłym, ok. 18 cm długim, o dużych oczach słupkowych,
występuje masowo u wschodnich wybrzeży USA. Poławiany, ok. 100000 ton rocznie.
Podrząd: Pleocyemata
Skrzela w postaci nieporozgałęzianych wyrostków lub liściaste. Odwłok różnie
wykształcony. Ciało bocznie lub grzbieto-brzusznie spłaszczone. Szczypce duże. Osobniki dojrzałe
chodzą lub pełzają. Zarówno chodzące, jak i pełzające mogą okresowo pływać, dzięki uderzeniom
płetwy odwłokowej (rozpłaszczone uropody i telson). Samice noszą jaja. Z jaj, u form wodnych, jako
pierwsze stadia wylęgają się żywiki, u lądowych nie występują larwy wolne. Morskie, słodkowodne,
ziemnowodne, lądowe, nieliczne komensale i pasożyty. Podrząd rozdziela się na 6 sekcji, w
zależności od wykształcenia skrzeli, szczękonóży i odwłoka.
Sekcja: Stenopodidea
Pojedyncze skrzele z trzema nieporozgałęzianymi wyrostkami. Ciało spłaszczone grzbieto-
brzusznie. Pływają. Morskie.
Spongicola venusta, do 2,2 cm długa, żyje parami w spongocelu gąbek.
Sekcja: Caridea
Skrzela liściaste. Ciało spłaszczone grzbieto-brzusznie. Głowotułów mniej lub bardziej
cylindryczny. Szczypce słabo wykształcone. Pływają. Morskie i słodkowodne.
Alpheus californiensis żyje w rurowatych domkach, gwałtownie z nich wypływa; poluje na
ryby.
Garnęła właściwa — Crangon crangon, może przystosowywać ubarwienie ciała do podłoża.
W morzach pełnosłonych do 9, w Bałtyku do 5 cm długa. Jadalna. W południowych płyciznach
Morza Północnego łowiona w ilości ok. 40 000 ton rocznie.
Krewetka nakrapiana — Palaemon adspersa dorasta w Bałtyku do 5 cm, w Morzu
Północnym do 10. Żeruje na płyciznach wśród roślinności wodnej. Jadalna.
Sekcja: Astacidea

310
 Szczypce potężne. Odwłok dobrze wykształcony. Uropody i telson duże. Morskie i
słorilcowodne.
Homar europejski — Homarus gammarus ma potężne szczypce na pierwszej parze odnóży
tułowia i mniejsze na dwu dalszych. Żyje u wybrzeży Europy, aż po Morze Czarne. Jadalny. Samice
do 40, samce do 65 cm, waga do 11 kg. Poławiany głównie wokół wysp brytyjskich.
Rak rzeczny — Astacus astacus, do 25 cm długi, żyje w rzekach wolno płynących, potokach,
jeziorach, stawach. Wszystkożerny, żeruje nocą. Ginący, nie znosi zanieczyszczenia wód. Okresowo
niszczony przez dżumę raczą (chorobę wywoływaną przez grzyba). Jadalny.
Rak stawowy — Astacus leptodactylus ma ciało bardziej smukłe niż poprzedni gatunek. Oba
gatunki konkurują ze sobą, nie występują w tych samych zbiornikach wodnych.
Rak strumieniowy — Astacus torrentium żyje w zimnych wodach górskich. Sudety, Europa
Południowa.
Rak pręgowany — Orconectes limosus sprowadzony do Europy z końcem ubiegłego stulecia,
odporny na dżumę raczą, wypiera raka rzecznego, a jest mniejszy i mniej wartościowy gospodarczo.
Sekcja: Palinura
Szczypce słabo rozwinięte lub brak. Odwłok dobrze rozwinięty. Długi szeroki wachlarz
odwłokowy, złożony z rozpłaszczonych uropodów i telsonu. Pancerz silnie zwapniały z kolcami.
Morskie, subtropikalne i tropikalne, żyją głównie w strefach płytkich, część głębinowa.
Polychles typhlops, głębinowy, do 2000 m; ślepy, żyje w mule. Ocean Atlantycki, Morze
Śródziemne.
Langusta zwyczajna — Palinurus vulgaris (fot. 11) nie ma szczypiec, do 45 cm długa, do 8
kg wagi. Ocean Atlantycki, żyje także u wybrzeży Europy, głównie w Morzu Śródziemnym. Jadalna.
Przysmak.
Sekcja: miernoodwłokowe — Anomura
Synonim: miękkoodwłokowe
Odwłok częściowo zredukowany, miękki, zagięty na stronę brzuszną, u niektórych gatunków
asymetryczny. Szczypce duże, u niektórych gatunków asymetryczne, dalsze szczękonóża o
znaczeniu lokomocyjnym. Płetwa odwłokowa zredukowana. Morskie, niektóre wychodzą na ląd.
Thalassima anomala grzebie nory w strefie namorzynów wysp Oceanu Indyjskiego i
Spokojnego.
Pustelnik bernardyn — Eupagurus bernhardus (Ryc. 182A) występuje w morzach
europejskich, spotykany w Bałtyku. Żyje w pustych muszlach po ślimakach, ukrywając odwłok.
Poruszając się wlecze muszlę za sobą. W głębinach współżyje z ukwiałem Hydractlna echinata,
którego nosi na muszli lub na grzbiecie, w strefach płytszych nie nosi ukwiała. W muszli często
występuje wieloszczet Nereis fucata żywiący się resztkami pokarmu skorupiaka.

Ryc. 182. Dziesięcionogi.

A — pustelnik bernardyn — Eupagwus bernhardus,
B—złodziej palmowy — Birgus tatro

A B

Złodziej palmowy — Birgus latro (Ryc. 182B), do 30 cm długi, występuje w znacznym

oddaleniu od morza. W okresie wylęgania się larw samce wchodzą do morza, rozwój larwalny w
morzu. Żywi się pokarmem roślinnym, m. in. orzechami kokosowymi, i zwierzęcym. Tropikalne
wyspy Pacyfiku i Oceanu Indyjskiego.
Hippa emerita żyje w piaskach wybrzeży Brazylii.
Sekcja: krótkoodwłokowe — Brachyura
Synonim: kraby
Karapaks szeroki, tarczowaty, owalny lub sześciokątny. Odwłok silnie zredukowany, krótki,
podwinięty na stronę brzuszną (fot. 12). Poruszają się krocząc bokiem, szybko; nieliczne gatunki

311
mogą także pływać. Szczypce potężne. Morskie, słodkowodne, nieliczne gatunki żyją w lasach
tropikalnych.
Pająk morski — Maja squinado ma ciało silnie skrócone i długie odnóża. Ocean Atlantycki,
Morze Śródziemne.
Macrocheira kaempferi, głębinowy, Ocean Spokojny.
Krab wełnistoszczypcy (synonim: wschodni) — Eriocheir sinensis, ma szczypce pokryte
włosami oskórkowymi. Występuje w morzach Azji Wschodniej. Poprzez Morze Północne
rozprzestrzenił się do Bałtyku, a także przemieścił się do rzek (Odra, Wisła), gdzie stał się
szkodnikiem ryb.
Krabik amerykański — Rhitropanopeus harrisii zasiedla ujścia rzek wzdłuż atlantyckich
brzegów obu Ameryk, od Kanady po Brazylię. Zawleczony do Bałtyku, masowo występuje w
zalewie wiślanym.
Krab kieszeniec — Cancer pagurus ma szczękonóża pierwszej pary czarne na końcach.
Ocean Atlantycki, Morze Śródziemne. Jadalny.
Pinnotheres ostreum pasożytuje w jamie płaszczowej ostryg.

312
 ZESTAWIENIE SYSTEMATYKI SKORUPIAKÓW
Podtyp: skorupiaki — Crustacea
Dział: skorupiaki niższe — Entomostraca
Gromada: podkowiastogłowe — Cephalocarida
Gromada: skrzelonogi — Branchiopoda
Rząd: bezpancerzowce — Anostraca
Rząd: tarczowce — Notostraca
Rząd: muszloraczki — Conchostraca
Rząd: wioślarki — Cladocera
Gromada: łopatonogi — Remipedia
Gromada: wąsoraczki — Mystacocarida
Gromada: śpiewki — Branchiura
Gromada: widłonogi — Copepoda
Rząd: Calanoida
Rząd: Misophriopida
Rząd: Mormonilloida'
Rząd: oczlikowce — Cyclopida
Rząd: Poecilostomatoida
Rząd: Harpacticoida
Rząd: Monstrilloida
Rząd: Siphonostomatida
Rząd: Lernaeocerida
Gromada: Tantulocarida
Gromada: wąsonogi — Cirripedia
Rząd: workowce — Ascothoracica
Rząd: toraczkowce — Thoracica
Podrząd: Lepadomorpha
Podrząd: Verrucomorpha
Podrząd: Balanomorpha
Rząd: ostrewce — Acrothoracica
Rząd: rozłogowce — Rhizocephala
Gromada: małżoraczki — Ostracoda
Rząd: Myodocopa Rząd: Halocyprida
Rząd: Podocopa
Dział: skorupiaki wyższe — Malacostraca
Gromada: pancerzowce — Malacostraca
Podgromada: liścioraki — Phyllocarida
Rząd: cienkopancerzowce — Leptostraca
Podgromada: pancerzowce właściwe — Eumalaeostraca
Nadrząd: hoplitowce — Hoplocarida
Rząd: ustonogi — Stomatopoda
Nadrząd: zbornoraki — Syncarida
Rząd: Anaspidiacea
Rząd: Bathynellacea
Nadrząd: torboraki — Peracarida
Rząd: lasonogi — Mysidacea
Rząd: pośródki — Cumacea
Rząd: odsiężnice — Tanaidacea
Rząd: równonogi — Isopoda
Podrząd: Flabellifera
Podrząd: Anthuridea
Podrząd: Valvifera
Podrząd: Asellota

313
Podrząd: Phreatoicoidea
Podrząd: Microcerberidea
Podrząd: Gnathidea
Podrząd: Epicaudea
Podrząd: stonogi — Oniscoidea
Rząd: obunogi — Amphipoda
Podrząd: kiełżowate — Gammaridea
Podrząd: Hiperiidea
Podrząd: Caprellidea
Podrząd: Inglofillidea
Podgromada: raki właściwe — Eucauda
Rząd: szczętki — Euphausiacea
Rząd: dziesięcionogi — Decapoda
Podrząd: Dendrobranchiata
Podrząd: Pleocyemata
Sekcja: Stenopodidea
Sekcja: Caridea
Sekcja: Astacidea
Sekcja: Palinura
Sekcja: miernoodwłokowe — Anomura
Sekcja: krótkoodwłokowe — Brachyura
FILOGENEZA SKORUPIAKÓW
Pochodzenie skorupiaków zostanie omówione w rozdziale dotyczącym pochodzenia
stawonogów, typu do którego zostały zaliczone. W tym rozdziale natomiast, rozważymy kierunki
rozwoju filogenetycznego współcześnie występujących grup skorupiaków.
Na podstawie analizy morfologiczno-porównawczej ustalił się pogląd zakładający, że
najpierwotniejsze współczesne skorupiaki reprezentowane są przez formy cechujące się najbardziej
homonomiczną metamerią, niskim stopniem cefalizacji, dużą liczbą segmentów tworzących tułów i
odwłok oraz odnóżami liściastymi pełniącymi funkcję, obok zasadniczej, także oddechową,
nawiązującymi do odnóży wieloszczetów. Tym cechom, w obrębie współcześnie występujących
skorupiaków, najbardziej odpowiadają skrzelonogi i one najpowszechniej są uznawane za
najpierwotniejsze.
Po odkryciu podkowiastogłowych część systematyków uznała je za najpierwotniejsze, biorąc pod
uwagę podobieństwo odnóży tułowiowych do szczęk II i ich trójdzielność. Przyjęli, że odnóża
trójgałęziowe były wyjściowymi dla dwu-i jednogałęziowych. Część systematyków uznała
podkowiastogłowe za formy wyspecjalizowane i ten drugi pogląd wydaje się być bardziej właściwy,
zwłaszcza jeżeli weźmie się pod uwagę szczegóły ich budowy i tryb życia. Są ślepe (z jaja wylęga się
nauplius z okiem), hermafrodytyczne (co jest wyjątkowe u skorupiaków wolno żyjących), żyją
zagrzebane w mule. Należy je więc raczej uznać za niezależną, wyspecjalizowaną linię rozwojową (Ryc.
183).
Po wykryciu łopatonogów, z kolei tę grupę uznano za najpierwotniejszą. Mają one rzeczywiście
cechy bardzo prymitywne. Ciało mają wysoce homonomiczne, bez zróżnicowania na tułów i odwłok,
układ nerwowy drabinkowy i segmentalnie rozmieszczone uchyłki tworzące gruczoł trzustkowo-
wątrobowy. Przy tych cechach mają odnóża zbudowane z cylindrycznych członów. Uznając je za
najpierwotniejsze, trzeba by konsekwentnie przyjąć, że nie odnóża liściaste a prętowate, były u
skorupiaków pierwotniejsze. Są to jednak skorupiaki żyjące w bardzo specyficznych biotopach
(jaskiniach, występujących przy brzegach mórz), ślepe, mające wyrostki przedczułkowe, nieznane u
innych skorupiaków. A te cechy wskazują, że podobnie jak podkowiastogłowe, reprezentują niezależną,
wyspecjalizowaną linię rozwojową.
Obecnie trzeba uznać, że skrzelonogi są w obrębie współcześnie występujących skorupiaków,
najpierwotniejsze. Przy czym, podobnie jak dwie poprzednie grupy, reprezentują niezależną linię, gdyż w
złożach kambryjskich występują obok małżoraczków i pancerzowców.
Ustalenie pozycji fllogenetycznej reszty grup skorupiaków niższych: wąsoraczków, śpiewek,
widłonogów, Tantulocarida, wąsonogów i małżoraczków także natrafia na trudności, z powodu braku
danych paleontologicznych. Przeważa pogląd, że wszystkie powstały w niezależnych liniach, na co

314
wskazuje wysoka specjalizacja każdej z tych grup. Niektórzy systematycy łączą te grupy w gromadę:
Maxillopoda, obniżając ich rangi do podgromad. Twierdzą, że należą do jednej linii, ponieważ
reprezentowane są przez formy neoteniczne, odpowiadające stadiom postlarwalnym. Podkreślają takie
cechy, jak skrócenie ciała, przy różnej redukcji odwłoka i obniżenie liczby par odnóży. Trudno taki
pogląd uznać za właściwy, gdyż niektóre z tych skorupiaków w ogóle nie mają odwłoka, a odnóża
tułowiowe mają zredukowane do l lub 2 par, a więc mają prostszą budowę niż stadia postlarwalne.
Wskazuje to, że są wyspecjalizowane w bardzo różnych kierunkach i trudno je łączyć w monofiletyczną
gromadę.
Spośród współczesnych skorupiaków, najbardziej progresywny rozwój wykazują pancerzowce.
W ich obrębie liścioraki są bez wątpienia grupą pierwotniejszą niż pancerzowce właściwe. Nie wykazują
cefalizacji, albo jest ona słaba, mają metamerię bardziej homonomiczną. W obrębie pancerzowców
właściwych, kierunek ewolucji szedł od form pływających do chodzących. Przyczym najpierwotniejsze
są hoplitowce. Zachowało się u nich oko naupliusowe, wydłużone serce z licznymi ostiami, prawie
drabinkowy układ nerwowy, cechy wskazujące na stosunko dużą pierwotność. Pancerzowce,
podobnie jak grupy należące do skorupiaków niższych, najprawdopodobniej także rozwinęły się od
praprzodka w niezależnej linii (Ryc. 183).

Ryc. 183. Filogeneza skorupiaków. Fenogram

W sumie, odnośnie do filogenezy współcześnie występujących skorupiaków, można tylko

wskazać, że ich rozwój był związany najpierw z morzem i to głównie ze strefami płytkimi. Formy
głębinowe, słodkowodne, ziemnowodne i lądowe rozwinęły się później.

315
 Podtyp: szczękoczułkowce — Chelicerata
Synonimy: pajęczakokształtne — Arachnomorpha, szczękoczułkokształtne — Cheliceromorpha
Diagnoza: stawonogi nie mające wyodrębnionej głowy, czulków; mające dwie pary przysadek
gębowych.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Szczękoczułkowce żyją w morzach, na lądzie i w wodach słodkich. Znanych jest ok. 65000
gatunków, z nich prawie 99% jest lądowa, a bardzo nieliczne formy przeszły od życia lądowego do
życia w wodzie słodkiej. Są więc głównie lądowymi stawonogami.
Większość żyje wolno, pasożyty występują tylko w jednej grupie szczękoczułkowców
lądowych: roztoczy i one mają szczególne znaczenie dla człowieka, gospodarcze i zdrowotne. Są
pasożytami i przenosicielami wielu wirusów i bakterii chorobotwórczych. Roztocze żyjące w glebie,
przyczyniają się do poprawiania jej struktury. Duże znaczenie ekologiczne mają pająki, które są
jednym z dominujących składników każdego lądowego zespołu organizmów, np. na l hektarze nie
koszonej łąki liczebność osobników może dochodzić do ok. 6 milionów. Pająki odżywiają się
głównie owadami i w związku z tym są zarówno pożyteczne, jak i szkodliwe.
SYSTEMATYKA
Szczękoczułkowce rozdziela się na trzy gromady: staroraki — Merostomata, pajęczaki —
Arachnida, kikutnice — Pantopoda.
Niektórzy systematycy wyodrębniają ze szczękoczułkowców kikutnice i podnoszą do rangi
podtypu, a nawet typu. Nie jest to słuszne, gdyż pod względem morfologii funkcjonalnej, budowy
wewnętrznej, jak i rozwoju zarodkowego, ściśle nawiązują do innych szczękoczułkowców.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Szczękoczułkowce mają ciała o różnych rozmiarach, są mikroskopijne, jak i do ok. 60 cm
długie (kopalne do 3 m). Morskie są na ogół większe niż lądowe. Lądowe są bardzo różnie
zabarwione, niektóre jaskrawo.
Budowa zewnętrzna
Omawiając ogólnie Szczękoczułkowce, zajmiemy się na razie tylko starorakami i pajęczakami,
kikutnice potraktujemy oddzielnie.
Staroraki i pajęczaki łatwo można odróżnić od innych stawonogów. Są charakterystyczne przez
to, że nie mają wyodrębnionej głowy, nie mają czułków i mają tylko dwie pary przysadek gębowych.
Ciało mają zbudowane z głowotułowia (prosomy) i odwłoka (opistosomy).
Głowotułów jest u wszystkich staroraków i pajęczaków jednolitą tagmą, nie wykazującą
segmentacji. W rozwoju zarodkowym, u ostrogonów, rozwija się z 7 — 8 segmentów — segmentu
ocznego (akronu) i 6 — 7 segmentów zaopatrzonych po stronie brzusznej w odnóża; u pajęczaków — z
7: akronu i 6 segmentów zaopatrzonych w odnóża. Dwa segmenty występują przed otworem gębowym,
reszta za otworem gębowym, a z tych pierwszy należy do głowy zarodkowej, dalsze (4 — 5 u
ostrogonów, 4 u pajęczaków) do tułowia zarodkowego. Podana liczba jest powszechniej przyjmowana,
niektórzy embriolodzy twierdzą, że przed otworem gębowym występuje tylko jeden segment. Z kolei
część badaczy twierdzi, że u pająków i roztoczy (pajęczaki) występują nie dwa a trzy segmenty, a więc '
głowotułów u tych grup składa się nie z 7, a 8 segmentów.
Odnóża zlokalizowane na głowotułowiu są jednogałęziowe i członowane. Są zróżnicowane na
dwie pary przysadek gębowych: szczękoczułki i nogogłaszczki oraz u ostrogonów na 5 par odnóży
lokomocyjnych, a u pajęczaków na 4 pary.
Szczękoczułki (chelicery) leżą przed otworem gębowym, ale w rozwoju zarodkowym zawiązują
się poza nim i następnie przesuwają na pozycję przedgębową. Zakończone są szczypcami lub pazurami,
służą do pobierania pokarmu.
Nogogłaszczki (pedipalpy), druga kolejna para przysadek gębowych, położona jest za otworem
gębowym. Na członach podstawowych zaopatrzona jest w wyrostki do żucia, a części końcowe są różnie
wykształcone u poszczególnych grup. Obok rozdrabniania pokarmu mogą pełnić rozmaite inne funkcje.

316
 Niezależnie od budowy i niezależnie od pełnienia dodatkowych funkcji, zawsze są narządami dotyku i
stąd ich nazwa.
Odnóża lokomocyjne są bardzo różnie wykształcone i obok podstawowej mogą spełniać różne
dodatkowe zadania.
Odwłok składa się z 6—13 segmentów. Ma dwugałęziowe odnóża tylko u staroraków. U pajęczaków
odwłok jest całkowicie pozbawiony odnóży, albo występują szczątkowe odnóża o bardzo specyficznych
funkcjach, w niczym nie nawiązujących do lokomocji. Poza tym, odwłok jest dobrze rozwinięty i
segmentowany (staroraki, skorpiony), niesegmentowany (większość pajęczaków) lub szczątkowy
(roztocze).
Głowotułów i odwłok mogą być wyraźnie odgraniczone od siebie, co jest częstsze u
szczękoczułkowców, albo obie tagmy mogą być połączone ze sobą, jak to ma miejsce u roztoczy.
Gromada: staroraki — Merostomata
Synonim: Palaeosłraca
Diagnoza: szczękoczułkowce mające 6 — 7 par odnóży na głowotułowiu, na odwłoku
blaszkowate odnóża z wyrostkami skrzelowymi, a na jego końcu duży telson, w kształcie kolca.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Staroraki obejmują głównie szczękoczułkowce wymarłe (ok. 5 000 gatunków) i nieliczne
współcześnie żyjące gatunki (4). Kopalne były morskie i słodkowodne. Wszystkie współcześnie żyjące są
wyłącznie morskie.
Ciało mają zbudowane z jednolitego głowotułowia i segmentowanego lub jednolitego odwłoka.
Odwłok jest u części gatunków zróżnicowany na przedodwłok i zaodwłok. Na końcu odwłoka występuje
duży telson (ryc. 184, 185, fot. 13), w kształcie kolca. Po bokach głowotułowia na stronie grzbietowej
osadzona jest para dużych oczu prostych. Szczękoczułki (chelicery) są małe, zakończone szczypcami.
Nogogłaszczki (pedipalpy) i kolejne odnóża głowotułowia są znacznie większe od poprzednich i ich
człony podstawowe zaopatrzone są w wyrostki do żucia (endity). Odwłok również ma odnóża, które są
blaszkowate i na tylnych powierzchniach mają drobne blaszkowate wyrostki skrzelowe. Jeżeli występuje,
wspomniany rozdział na przed- i zaodwłok, to wtedy zaodwłok jest pozbawiony odnóży.
Staroraki rozdziela się na dwie podgromady, głównie w zależności od budowy odwłoka.
Podgromada: †wielkoraki — Gigantostraca
Synonim: Eupterydia
Diagnoza: szczękoczułkowce wymarłe, z odwłokiem segmentowanym, podzielonym na przed-i
zaodwłok.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Przedstawiciele tej podgromady (ryc. 184) są wyłącznie kopalne. Były to stawonogi stosunkowo
duże, przeciętnie miały ok. 1,5 m długości, ale występowały także okazy do 3 m długie.

Ryc. 184. Wielkorak dewoński. A — strona grzbietowa, B

— brzuszna; a — odnóże odwłokowe, o — ostatnie odnóże
głowotułowia, t — telson

Wielkoraki pojawiły się w kambrze i wtedy były zwierzętami wyłącznie morskimi pelagicznymi. W
sylurze osiągnęły największy rozkwit i przeszły także do życia przybrzeżnego. W karbonie występowały,
obok morskich i przybrzeżnych, formy słodkowodne, ale był to jednocześnie okres ich wymarcia.
Miały 6 par odnóży na głowotułowiu. Chelicery były zbudowane z 3 członów i u wszystkich

317
gatunków zakończone były szczypcami. Pozostałe odnóża: pedipalpy i 4 pary odnóży lokomocyjnych
były albo podobnie wykształcone, albo ostatnia para była grubsza niż poprzedzające (ryc. 184). Na
członach podstawowych wszystkich odnóży zagębowych występowały wyrostki do żucia. Otwór
gębowy, w formie długiej szczeliny, położony był za chelicerami, w otoczeniu odnóży z wyrostkami do
żucia. Z przodu ograniczał go fałd ściany ciała, zwany endostomą, a od tyłu płytkowata struktura,
określana jako metastoma.
Odwłok składał się z 12 segmentów. Podzielony był na przed- i zaodwłok (7 + 5). Każda z tych części
była segmentowana. Zaodwłok kończył się telsonem, na przedodwłoku występowały płytkowate odnóża,
z blaszkowatymi skrzelami na tylnej powierzchni. Pierwsza para była przekształcona w wieczko,
przykrywające ujścia narządów rozrodczych. Ostatni segment przedodwłoka był bez odnóży.
Rozwój pozazarodkowy wiązał się z występowaniem larwy, podobnej do larwy charakterystycznej dla
kolejnej podgromady: ostrogonów.

Podgromada: ostrogony — Xiphosura

Diagnoza szczękoczułkowce zbudowane z głowotułowia i niesegmentowanego odwłoka, nie
podzielonego na przed- i zaodwłok, na odwłoku odnóża ze skrzelami
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Ostrogony są grupą reliktową, obejmującą tylko 4 współcześnie żyjące gatunki. Wszystkie należą
do żywych skamieniałości, to znaczy zwierząt, które przez epoki geologiczne nie wykazują zmian
morfologicznych. Pojawiły się w sylurze i już wtedy były podobnie ukształtowane jak gatunki żyjące
współcześnie. Gatunki, które dziś żyją, są stawonogami stosunkowo dużymi, dochodzącymi do ok. 60 cm
długości. Żyją u północno-wschodnich wybrzeży Ameryki Północnej, u wybrzeży Zatoki Meksykańskiej
i północno-wschodnich wybrzeży Azji. Występują w strefach płytkich, zagrzebane w mule lub piasku. Są
w tych strefach pospolitymi stawonogami.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Ciało ostrogonów składa się z 3 części: głowotułowia, odwłoka i telsonu. Ostrogony oglądane od
strony grzbietowej wydają się mieć ciało większe niż w rzeczywistości. Wrażenie to powoduje
rozszerzenie pancerza ku przodowi i na boki, całkowicie zakrywającego odnóża (ryc. 185A, 186A, fot.
13).

Ryc. 185. Skrzypłocz

A — strona grzbietowa,
B — brzuszna,
c — chelicery, g — otwór gębowy, i —
chilaria, k — karapaks, o — oko proste, p —
pedipalpy, w — wieczko, z — oko złożone

Głowotułów jest tagmą największą, jednolitą, nieczłonowaną. Po stronie brzusznej występują na nim
odnóża w liczbie 7 par, jednogałęziowe: 2.pary przysadek gębowych i 5 par odnóży lokomocyjnych.
Chelicery są trójczłonowe i wykształcone w szczypce (ryc. 186C). Dalsze pary: pedipalpy i 4 pary
odnóży lokomocyjnych, są jednakowo zbudowane i mają podobne rozmiary, są 7-członowe. Na częściach
podstawowych mają wyrostki do żucia, a na końcach szczypce. Szósta para odnóży jest nieco dłuższa niż
poprzednie, służy do zagrzebywania ciała w mule lub piasku, a na końcu ma specyficzne wyrostki,

318
przeznaczone do oczyszczania położonych przed nią odnóży. Ostatnia, siódma para, jest zmodyfikowana
w chilaria. Są one wykształcone w postaci dwóch krótkich prostych prętów, zlokalizowanych w linii
pośrodkowej głowotułowia za otworem gębowym. Niektórzy morfolodzy porównują te odnóża z
metastomą u wielkoraków.
Otwór gębowy leży pośrodku głowotułowia, po stronie brzusznej, w otoczeniu odnóży i jest
wydłużony. Z przodu obejmuje go fałd, warga górna (ryc. 186C), a z tyłu ograniczają go chilaria.

Ryc. 186. Skrzypłocz

A — pokrój ciała, wygląd z boku,
B — skrzele,
C — przysadki gębowe i chilaria,
D — wieczko,
E — odnóże odwłokowe,
F — układ wydalniczy,
G — przekrój strzałkowy;
b — gruczoł biodrowy, c — chelicery, i — chilaria, n —
nefrydiopor, o — otwór gębowy, p — przewód
pokarmowy, s — serce, u — układ nerwowy, w — warga
grzbietowa, y — pęcherz wydalniczy

Odwłok łączy się stawowato z głowotułowiem. U postaci dojrzałych jest niesegmentowany i ma na

bocznych krawędziach po sześć ruchomych kolców (ryc. 185A, fot. 13), skierowanych ku tyłowi. Odnóża
są dwugałęziowe, blaszkowate (ryc. 185B). Pierwsza para tworzy wieczko, twór, pod którym znajdują się
ujścia przewodów płciowych. Dalsze odnóża są mniejsze i cieńsze i złożone są z kilku ruchomych części.
Człony podstawowe każdej pary stykają się ze sobą, a kolejnych par zachodzą na siebie (ryc. 185B). Na
tylnych krawędziach mają liczne blaszki skrzelowe, ułożone jak kartki książki. Nogi odwłokowe, prócz
funkcji oddechowych, służą także do pływania.
Otwór odbytowy znajduje się po stronie brzusznej na końcu odwłoka, przed telsonem.
Telson łączy się stawowato z odwłokiem. Nazwa „telson" jest tradycyjna i w przypadku ostrogonów
nieodpowiednia, ponieważ nie występuje w nim otwór odbytowy, a zatem wyrostek ten nie odpowiada
ostatniemu segmentowi odwłoka u skorupiaków i reszty stawonogów. Telson służy do popychania ciała
przy ruchu.
Budowa wewnętrzna
Układ nerwowy. Mózg, położony nad przełykiem, zbudowany jest z protocerebrum, które unerwia
oczy i organ czołowy oraz z tritocerebrum. Niektórzy morfolodzy podają, że w skład mózgu wchodzi
także szczątkowe deutocerebrum. Mózg, bez wyraźnej granicy, przechodzi w obrączkę okołoprzełykową,
powstałą ze skupienia się szeregu zwojów brzusznych, unerwia ona różne narządy głowotułowia. Od
obrączki odchodzi ku tyłowi ciała brzuszny pień nerwowy z pięcioma zwojami w odwłoku. Układ
sympatyczny unerwia układ pokarmowy.
Narządy zmysłów. Jako narządy zmysłów funkcjonują u ostrogonów parzyste oczy złożone,
zlokalizowane z boków głowotułowia (ryc. 185A). Pod względem budowy i funkcji są zbliżone do oczu
tchawkowców. Występują także oczy proste, zlokalizowane też po stronie grzbietowej, ale z przodu,

319
pośrodku głowotułowia. Po stronie brzusznej głowotułowia, przed wargą górną, występuje para oczu
szczątkowych, która funkcjonuje tylko w stadium larwalnym. Z innych narządów zmysłów występują
włoski smakowe i dotykowe, osadzone na wyrostkach żujących odnóży. Z przodu głowotułowia
osadzony jest, wspomniany już, organ czołowy, odbierający wrażenia węchowe.
Układ pokarmowy jest podobnie zbudowany jak u skorupiaków wyższych. Ponieważ otwór gębowy
jest przesunięty ku tyłowi ciała, przełyk biegnie początkowo ku przodowi ciała i następnie zagina się ku
tyłowi (ryc. 186G). Jelito przednie w końcowej części zróżnicowane jest w przedżołądek (żołądek żujący)
z oskórkowymi blaszkami służącymi do rozdrabniania pokarmu. Do jelita środkowego uchodzi obszerny
gruczoł trzustkowo-wątrobowy. Jelito tylne jest krótkie.
Ostrogony żywią się głównie mięczakami i skąposzczetami.
Układ krwionośny jest rozwinięty typowo dla stawonogów. Serce rozciąga się przez całe ciało (ryc.
186G), ma 8 par ostiów zaopatrzonych w zastawki. Z serca do przodu wychodzi para naczyń tętniczych i
jedno naczynie nieparzyste, a na boki 4 pary. Naczynia tętnicze otaczają w formie pochewki obrączkę
okołoprzełykową i na pewnej długości wychodzące z niej nerwy, co jest osobliwością w obrębie
stawonogów. Krew z hemocelu dostaje się do żył skrzelowych, a po utlenieniu się, poprzez naczynia
żylne, dostaje się do worka okołosercowego. Barwnikiem oddechowym jest hemocyjanina rozpuszczona
w osoczu.
Układ wydalniczy składa się z pary gruczołów biodrowych, o złożonej budowie (ryc. 186F). U postaci
dojrzałych każdy gruczoł zbudowany jest z 4 płatów, które uchodzą do wspólnego worka otwierającego
się do wielokrotnie poskręcanego kanału. Kanały uchodzą u podstaw piątej pary odnóży lokomocyjnych
głowotułowia. W trakcie rozwoju osobniczego narządy wydalnicze powstają z sześciu parzystych
zawiązków, pierwsze i ostatnie w końcowych fazach rozwoju zanikają.
Układ rozrodczy. Narządy rozrodcze są prosto zbudowane i są parzyste. Uchodzą parzystymi
otworami pod wieczkiem. Gonady rozciągają się od połowy głowotułowia przez cały odwłok. Narządy
kopulacyjne nie występują.

Ryc. 187. Skrzypłocz, larwa trylobitowa

ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Ostrogony są rozdzielnopłciowe. W okresie rozrodu łączą się w pary, przytrzymując się
odnóżami głowotułowia. Zapłodnienie jest zewnętrzne, jaja zapładniane są w czasie wydostawania się z
układu rozrodczego samicy. Są bogate w żółtko, centrolecytalne, bruzdkują całkowicie, nierównomiernie.
Z jaj wylęgają się larwy, zwane trylobitowymi, z powodu ich podobieństwa do trylobitów (ryc. 187).
Podobieństwo dotyczy tylko podziału podłużnego ciała na trzy płaty. Larwy mają niesegmentowany
głowotułów, odwłok segmentowany, a na odwłoku tylko 2 pary odnóży ze skrzelami. Podczas kolejnych
linień rozwijają się dalsze pary odnóży odwłokowych.

SYSTEMATYKA
Skrzypłocz wielki — Limulus polyphemus żyje u wschodnich wybrzeży Ameryki Północnej.

320
321
 Gromada: pajęczaki — Arachnida
Diagnoza: szczękoczułkowce nie mające odnóży na odwłoku.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Pajęczaki obejmują ok. 60000 gatunków (ok. 95% szczękoczułkowców). Są typowymi stawonogami
lądowymi, tylko nieliczne gatunki przeszły wtórnie do życia w wodzie (niektóre pająki, roztocze).
Należące do pajęczaków pająki, kosarze i roztocze są kosmopolityczne, szeroko rozprzestrzenione,
reszta jest ograniczona głównie do stref ciepłych, gdzie występują w specyficznych biotopach. Gatunki
okolic ciepłych są żywo, często jaskrawo zabarwione. Większość wolno żyjących pajęczaków jest
drapieżna, prowadzi nocny tryb życia, polując na owady czy inne pajęczaki. Tylko niektóre roztocze są
pasożytami roślin i zwierząt.
SYSTEMATYKA
Przystosowanie do życia lądowego odbija się w organizacji morfologicznej i fizjologicznej
pajęczaków. Ogólną tendencją ewolucyjną w tej grupie była dążność do łączenia się segmentów w
jednolite tagmy i coraz lepsze przystosowywanie się struktur zewnętrznych i wewnętrznych do warunków
lądowych. Na podstawie tych przystosowań i wykształcenia tagm, pajęczaki rozdziela się na 11 rzędów:
skorpiony — Scorpionida, biczykoodwłokowce — Uropygi, rozłupnogłowce — Schizomida,
tępoodwłokowce — Amblypygi, głaszczkochody — Palpigradi, pająki — Aranea, kapturce — Ricinulei,
zaleszczotki — Pseudoscorpionida, solpugi — Solpuga, kosarze — Opilionida, roztocze — Acarina.
Niektórzy systematycy obniżają rangę biczykoodwłokowcow, rozłupnogłow-ców oraz
tępoodwłokowców i łączą je w rząd: spawęki — Pedipalpi, tym samym wyróżniają tylko 9 rzędów. Inni,
rozdzielają roztocze na trzy rzędy: Notostigmata, Parasitiformes, Acariformes i wyróżniają w obrębie
pajęczaków 13 rzędów. W tym podręczniku przyjęto podział na 11 rzędów.

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
W obrębie stawonogów pajęczaki są szczególnie łatwe do odróżnienia. Nie mają czułków, oczu
złożonych, a całkowita liczba odnóży występujących na głowotułowiu wynosi 6 par (u niektórych
roztoczy jest mniej par odnóży lokomocyjnych). Odnóża nie występują na odwłoku. Większość
pajęczaków ma ciało zbudowane z głowotułowia i odwłoka, a w skład tego ostatniego wchodzi 6—14
segmentów. U prymitywnych pajęczaków głowotułów wykazuje ślady segmentacji (rozłupnogłowce,
głaszczkochody, solpugi), u reszty jest niesegmentowany. Podobne zależności wykazuje odwłok, a
ponadto może być podzielony na przed- i zaodwłok (np. skorpiony, fot. 14C). U wielu pajęczaków
występuje tendencja do zlewania się segmentów odwłoka i ich przyłączania się do głowotułowia.
Najdalej ten proces zaszedł u roztoczy, u których te dwie tagmy złączone są w jednolitą całość (fot. 16A).
Pierwsza para odnóży — szczękoczułki, podobnie jak u staroraków, powstaje w rozwoju zarodkowym
za otworem gębowym i przemieszcza się na pozycję przedustną. Zachowuje się więc jak czułki II pary u
skorupiaków, ale jest bardzo różnie wykształcona u pajęczaków. Może mieć na końcu szczypce, pazurki
lub może być wykształcona w sztylety. Służy głównie do chwytania pokarmu.
Druga para — nogogłaszczki jest także różnie wykształcona. Człony podstawowe mają wyrostki do
żucia, a pozostałe człony są zbudowane podobnie jak odnóża służące do lokomocji, albo są wykształcone
w głaszczki, rzadziej rozwinięte są w szczypce. Niezależnie od różnych funkcji, pełnią także rolę
narządów dotykowych.
Odnóża lokomocyjne są bardzo różnie wykształcone u poszczególnych rzędów. Pierwsza para u wielu
pajęczaków pełni dodatkową funkcję narządów dotykowych. Na częściach podstawowych dwóch
pierwszych par mogą występować wyrostki do żucia. Pojedyncze odnóże lokomocyjne składa się z 6 —8
członów.
Na odwłoku mogą występować tylko szczątkowe odnóża pełniące wyspecjalizowane funkcje, zawsze
inne niż lokomocyjne (zob. kądziołki pająków).
Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała jest podobnie wykształcone jak u innych stawonogów. W skład epikutikuli oskórka
wchodzą duże ilości lipidów i wosków, co jest przystosowaniem do życia na lądzie.
Skorpiony, pająki, większość zaleszczotków i niektóre roztocze mają gruczoły jadowe. U skorpionów
gruczoły jadowe uchodzą na końcu odwłoka w kolcu jadowym, u pająków na końcach pazurów
szczękoczułków, u zaleszczotków na końcu nogogłaszczek, a u roztoczy w okolicy otworu gębowego.

322
Gruczoły przędne występują u pająków, zaleszczotków i niektórych roztoczy.
Ryc. 188. Pajęczaki, schematy układów nerwowych.
A — skorpiona,
B — kosarza,
C — budowa gruczołu biodrowego skorpiona

Układ nerwowy wykazuje różne stopnie koncentracji, zależnie od redukcji liczby segmentów
odwłoka (ryc. 188A, B). Mózg składa się z protocerebrum i tritocerebrum. Brak deutocerebrum jest
związane z zanikiem segmentu z czułkami, co jest cechą charakterystyczną szczękoczułkowców.
Protocerebrum unerwia oczy, tritocerebrum szczękoczułki, reszta głowotułowia unerwiana jest przez
duży zwój podprzełykowy. Większość parzystych zwojów brzusznych przesuwa się w rozwoju
pajęczaków ku przodowi i łączy w jeden zwój podprzełykowy. Konektywy łączące mózg ze zwojem
podprzełykowym są krótkie i grube, tak że przełyk niewielkim otworem przebija się przez obrączkę
okołoprzełykową.
Narządy zmysłów. U pajęczaków występują powszechnie oczy, włoski czuciowe i narządy
szczelinowate.
Oczy występują w liczbie 1—6 par. Położone są na grzbietowej stronie głowotułowia. Są kubkowe
lub pęcherzykowe, ale zawsze są proste. U pajęczaków nie występują oczy złożone.
Włoski czuciowe rozmieszczone są na całym ciele, szczególnie licznie występują na odnóżach.
Mają różną długość, odbierają wrażenia dotykowe, a długie i cienkie ruchy powietrza. Włoski powstają z
pojedynczych komórek naskórka. Ich podstawy są rozszerzone, tkwią w zagłębieniach oskórka,
otoczonych niskimi cokołami. Mają kanały wewnętrzne. U podstaw kontaktują się z komórkami
zmysłowymi, które wysyłają wypustki wchodzące do kanałów.
Narządy szczelinowate są zagłębieniami w pokryciu ciała, przykrytymi cienką błoną oskórkową,
szczelinowato wpuklona do zagłębienia. Do błony, od strony naskórka, dochodzi wyrostek komórki
zmysłowej. Występują pojedynczo lub w zespołach, w różnej liczbie, na tagmach i odnóżach. Informują o
napięciu oskórka w trakcie ruchów, są więc proprioreceptorami.
Prócz omówionych narządów zmysłów występują inne, specyficzne dla rzędu (zob. grzebienie
skorpionów, narządy lirowate pająków).
Układ pokarmowy. Pajęczaki pobierają pokarm płynny. Zdobycz przytrzymywana jest
szczękoczułkami, nakłuwana lub rozrywana, oblewana wydzieliną zawierającą enzymy trawienne,
wydzielaną z układu pokarmowego (u skorpionów dodatkowo z gruczołów znajdujących się na płytkach
żujących dwóch pierwszych par odnóży krocznych), a po wstępnym rozłożeniu wsysana. Jelito przednie
jest zróżnicowane na gardziel, rozszerzaną i zwężaną, wykonującą ruchy pompujące i na przełyk, który u
tępoodwłokowców i pająków tworzy dodatkową pompę. Jelito środkowe zaopatrzone jest w gruczoł
trzustkowo-wątrobowy, u niektórych roztoczy kończy się ślepo, u reszty pajęczaków łączy się z krótkim
jelitem tylnym. Gruczoł produkuje enzymy trawienne, a także w swoich komórkach magazynuje pokarm,
co ma szczególne znaczenie, gdyż pajęczaki zdobywają pokarm nieregularnie, okresowo muszą
głodować. Pajęczaki żywią się głównie pokarmem zwierzęcym, tylko część roztoczy żywi się tkankami
lub sokami roślin.
Oddychanie. Pajęczaki oddychają płucotchawkami (skorpiony, biczykood-włokowce,
rozłupnoodwłokowce, tępoodwłokowce, większość pająków) lub tchawkami (kapturce, zaleszczotki,
solpugi, kosarze, roztocze) albo obu typami tych narządów (niektóre pająki). U głaszczkochodów i
drobnych roztoczy narządy oddechowe nie występują.
Płucotchawki są narządami homologicznymi ze skrzelami ostrogonów, w rozwoju zarodkowym
powstają na tylnych częściach zarodkowych odnóży odwłokowych i zapadają się w głąb odwłoka. U

323
postaci dojrzałych występują w liczbie 1—4 par, po stronie brzusznej odwłoka. Zbudowane są dość
jednolicie. Szczelinowate otwory prowadzą do komory oddechowej, której przednia ściana jest
wykształcona w płaskie, równolegle ustawione uwypuklenia, pokryte oskórkiem, ułożone w stos, jak
kartki książki. Do uwypukleń dostaje się hemolimfa, dopływająca z brzusznej zatoki.
Tchawki wykształcone są bardzo różnie. Mogą występować jako sitowe, wtedy składają się z
pęków nierozgałęzionych wpukleń pokrycia ciała, z krótkim przedsionkiem, ze ścianą przednią
podziurawioną jak sito podstawami rurek tchawkowych lub mogą być drzewkowato porozgałęziane.
Przetchlinki prowadzące do tchawek występują parami, podobnie jak otwory prowadzące do
płucotchawek. Tchawki występujące w odwłoku są homologiczne z płucotchawkami. U niektórych
pajęczaków (solpug, niektórych roztoczy) występują także w głowotułowiu i są ewolucyjnie późniejsze.
Układ krwionośny. Serce jest zawsze zlokalizowane w odwłoku, najczęściej w jego przedniej
części. U form prymitywnych wykazuje przewężenia, zgodne z metamerią odwłoka. Układ naczyń jest
zależny od typu narządów oddechowych. Jeżeli występują płucotchawki, system naczyń jest liczny. W
przypadku tchawek, które są narządami doprowadzającymi bezpośrednio tlen do wszystkich tkanek,
system naczyń jest znacznie zredukowany. U bardzo drobnych roztoczy układ krwionośny nie występuje.
Barwnikiem oddechowym jest hemocyjanina, rozpuszczona w osoczu.
Układ wydalniczy. U pajęczaków występują dwa rodzaje układu wydalniczego: gruczoły
biodrowe, podobnie zbudowane jak u ostrogonów, ale jednopłatowe (ryc. 188C) i cewki Malpighiego.
Niektóre pajęczaki mają oba typy narządów wydalniczych. Drugi typ składa się z 1—2 par, długich,
ślepych wypukleń tylnych części jelita środkowego, są to więc struktury endodermalne. Komórki tych
narządów absorbują zbędne produkty przemiany materii z he-mocelu i wydalają do jelita końcowego.
Ponadto, występują nefrocyty, szczególnie liczne w hemocelu głowotułowia.
Układ rozrodczy. Gonady położone są w odwłoku, są parzyste lub nieparzyste. Narządy
kopulacyjne występują tylko u nielicznych pajęczaków w postaci prącia (kosarze, nieliczne roztocze), u
innych do przenoszenia spermy służą szczękoczułki, nogogłaszczki lub trzecia para odnóży
lokomocyjnych. Układy rozrodcze są stosunkowo prosto zbudowane, składają się z gonad i prostych
przewodów wyprowadzających. Otwory płciowe u obu płci, z wyjątkiem roztoczy, występują na drugim
embrionalnym segmencie odwłoka.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Pajęczaki są rozdzielnopłciowe. Zapłodnienie zachodzi w trakcie składania jaj, a najczęściej jest
wewnętrzne. Niektóre skorpiony są jajożyworodne lub żyworodne, reszta pajęczaków jest jajorodna.
Samce prymitywniej szych grup produkują spermatofory. U większości pajęczaków rozwój zachodzi
wprost, wyjątkiem są kapturce, zaleszczotki i roztocze, u których występują larwy.
Rząd: skorpiony — Scorpionida
Skorpiony są filogenetycznie najstarszymi stawonogami lądowymi, szczątki ich znaleziono w
pokładach sylurskich i od tego okresu geologicznego prawie się nie zmieniły. W występowaniu są
ograniczone do okolic subtropikalnych i tropikalnych oraz częściowo do ciepłych stref klimatu
umiarkowanego. Związane są głównie ze środowiskami suchymi, część żyje w tropikalnych lasach.
Pustynne gatunki wytrzymują temp. do 47°C i mogą tracić nie związaną wodę tak dalece, że waga ich
ciała może się obniżyć o 40%. Znanych jest ok. 600 gatunków.
Prowadzą nocny tryb życia. Żywią się pająkami i owadami, zdobycz chwytają szczypcami
pedipalpów. Wydzielają jady, które zabijają szybko zdobycz, niektóre gatunki są niebezpieczne dla
człowieka.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Skorpiony z łatwością można rozpoznać, ponieważ mają odwłok podzielony na przed- i zaodwłok,
a ten ostatni zakończony jest kolcem jadowym (ryc. 189). Długość ciała wynosi 5 — 10 cm.
W rozwoju zarodkowym skorpionów powstaje 21 segmentów (podobnie jak u ostrogonów), z nich 7
łączy się w głowotułów, a 14 w odwłok (przedodwłok — 8, zaodwłok — 6).
Głowotułów, podobnie jak u innych pajęczaków, jest tagmą jednolitą. Po stronie górnej w części
przedniej występuje na nim para oczu większych, a po jego bokach 2 — 5 par oczu mniejszych. Chelicery
są krótkie, trójczłonowe i najczęściej zakończone szczypcami. U niektórych gatunków zakończone są
narządami strydulacyjnymi, służącymi do wydawania dźwięków. Składają się z karbowanej listewki
pocieranej o guzki na głowotułowiu. Narządy te mają prawdopodobnie znaczenie odstraszające, nie służą

324
do porozumiewania się, gdyż nie wykryto u skorpionów narządów słuchu. Pedipalpy są największymi
odnóżami, sześcioczłonowymi, zaopatrzonymi w potężne szczypce (ich występowanie nawiązuje do
morfologii ostrogonów). Człony podstawowe mają wyrostki do żucia. Odnóża lokomocyjne zbudowane
są z 8 członów, ostatni zakończony jest podwójnym pazurem. Na członach podstawowych dwóch
pierwszych par występują wyrostki do żucia, skierowane do przodu, co jest cechą prymitywną w obrębie
pajęczaków.

Ryc. 189. Skorpion

A — strona brzuszna,
B — schemat budowy układu
krwionośnego;
c — szczękoczułki,
g — grzebień,
i — nogogłaszczek,
j — kolec jadowy,
p — przedodwłok,
s — serce,
w — wieczko,
z — zaodwłok

Odwłok wykazuje segmentację. Przedodwłok, jak już podano, powstaje z 8 segmentów, ale pierwszy
segment pod koniec rozwoju zarodkowego zanika, tak że u postaci dojrzałych zbudowany jest z 7
segmentów. Na pierwszym segmencie u postaci dojrzałych (rozwojowo drugim) występuje wieczko
płciowe, które powstało z przekształconych odnóży (por. ostrogony). Na następnym segmencie osadzone
są grzebienie, będące zmodyfikowanymi odnóżami wykształconymi w narządy zmysłów (ryc. 189A). Na
segmentach odwłoka, od 3 — 6, po stronie brzusznej, występują pary przetchlinek prowadzących do
płucotchawek. Segmenty zaodwłoka są bez odnóży i są węższe niż segmenty przedodwłoka. Kolec
jadowy jest wyrostkiem ostatniego segmentu zaodwłoka. Sternity, pleuryty i tergity na segmentach
przedodwłoka są wyraźne, na segmentach zaodwłoka są połączone w pierścienie obejmujące dany
segment.
Budowa wewnętrzna
Układ nerwowy, w porównaniu z resztą pajęczaków, wykazuje najmniejszą koncentrację zwojów
(ryc. 188A). Zwoje mózgowe łączą się za pomocą obrączki okołoprzełykowej z dużym zwojem
podprzełykowym, powstałym ze złączenia się 9 par zwojów brzusznych. Dalej występuje brzuszny
łańcuch nerwowy mający w przedodwłoku 3 zwoje, a w zaodwłoku 4.
Narządy zmysłów obejmują wspomniane oczy proste, włoski czuciowe, parzyste narządy szczelinowe
i wymienione już grzebienie. Te ostatnie narządy na tylnych krawędziach mają długie wyrostki, które we
wnętrzu zaopatrzone są w komórki zmysłowe. Grzebienie w trakcie ruchu skorpiona ustawione są
horyzontalnie, a ich zęby dotykają podłoża, ocierając się o podłoże informują o jego jakości.
Narządami oddechowymi są płucotchawki, występujące w liczbie 4 par.
Skorpiony, w porównaniu z resztą pajęczaków, mają układ krwionośny najbogatszy w naczynia.
Serce rozciąga się w przedodwłoku i odpowiednio do liczby segmentów, wykazuje 7 par ostiów (ryc.
189B). Wychodzą z niego tętnice przednia i tylna i 9 par tętnic bocznych. Brzusznemu łańcuchowi
nerwowemu towarzyszy długie naczynie tętnicze, połączone z tętnicami sercowymi przednią
1 tylną. Dziewięć par żył doprowadza krew z płucotchawek do zatoki okołoser-
cowej. Serce kurczy się 60—150 razy na min.
Narządami wydalniczymi są para gruczołów biodrowych, uchodzących na biodrach 3 pary nóg

325
 lokomocyjnych i dwie pary cewek Malpighiego.
U skorpionów dymorfizm płciowy jest słabo zaznaczony. Jajnik jest nieparzysty, składa się z 3
podłużnych cewek, połączonych poprzecznymi kanalikami. Jajowód jest parzysty, jego kanały łączą się w
nieparzystą macicę. Na jajowodach występują zbiorniki nasienne. Jądra są parzyste, nasieniowody mają
pęcherzyki nasienne, a także gruczoły prostaty. Samce produkują spermatofory.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Skorpiony są jajożyworodne albo żyworodne. Jaja gatunków żyworodnych są ubogie w żółtko i
bruzdkują częściowo tarczowo. Rozwijają się w uchyłkach macicy, mających strefy odżywcze dla
zarodków. Rozwój pozazarodkowy wprost. Samice opiekują się potomstwem, noszą do pierwszego
linienia młode osobniki na grzbiecie.
SYSTEMATYKA
Strasznik wielki — Pandinus imperator, największy ze skorpionów, do 18 cm długi, żyje w Afryce.
Skorpion włoski — Euscorpius italicus, ok. 3,5 cm długi, występuje w południowej Europie.
Skorpion karpacki — Euscorpius carpathicus żyje we wschodnich Alpach i południowych Karpatach.
Rząd: biczykoodwłokowce — Uropygi
Rząd obejmuje gatunki podzwrotnikowe, występujące w południowych obszarach USA,
południowej Ameryce i południowo-wschodniej Azji. Ok. 100 gatunków. Związane są głównie ze
środowiskami wilgotnymi, występują pod kamieniami, w glebie i ściółce, kilka gatunków jest
pustynnych. Aktywne wyłącznie w nocy.
Ryc. 190. Pajęczaki
A — biczykoodwłokowiec,
B — rozłupnogłowiec,
C — tępoodwłokowiec

Ciało 1—8 cm długie. Głowotułów jednolity, wyraźnie oddzielony od odwłoka, który jest szerszy
(ryc. 190A, fot. 14A, B). Oczy występują w podobnej liczbie jak u skorpionów. Chelicery są drobne
dwusegmentowe i mają pazury. Pedipalpy są długie, masywne, trójczłonowe i na końcach zaopatrzone w
szczypce lub kolce. Pierwsza para odnóży lokomocyjnych jest najdłuższa, ma znaczenie dotykowe. Na
końcach odnóży lokomocyjnych pazury. Odwłok składa się z 12 segmentów. Trzy ostatnie są wyraźnie
zwężone, przez niektórych systematyków określane są jako zaodwłok. Na ostatnim występuje otwór
odbytowy. U samców wyrasta z niego długi biczyk (ryc. 190A, fot. 14B), złożony z różnej liczby członów u
poszczególnych gatunków. Na końcu odwłoka uchodzą parzyste gruczoły obronne, wyrzucające wydzielinę
na odległość do 30 cm. W skład wydzieliny wchodzą m. in. kwas octowy (85%) i kaprylowy (5%).
Wydzielina może rozpuszczać oskórek stawonogów, a u niektórych gatunków nieprzyjemnie pachnie.
W wewnętrznej budowie biczykoodwłokowce nawiązują do skorpionów, ale układ nerwowy mają
bardziej skoncentrowany. U nich po stronie brzusznej, prócz dużego zwoju podprzełykowego, na pniu
brzusznym występuje tylko jeden zwój zlokalizowany w przedodwłoku. Jako narządy oddechowe
funkcjonują jedna lub dwie pary płucotchawek. Układ krwionośny jest podobnie zbudowany jak u
skorpionów, ale serce jest krótsze. Narządami wydalniczymi są para gruczołów biodrowych i para cewek
Malpighiego.
Samce produkują spermatofory. Rozwój wprost.
Telyphonus caudatus występuje na Jawie (fot. 14A, B).
Rząd: rozłupnogłowce — Schizomida
Przedstawiciele rzędu występują w strefach subtropikalnych i tropikalnych. Prowadzą tryb życia
ukryty, żyją pod kamieniami i w ściółce. Ok. 80 gatunków.
Ciało drobne, poniżej 3 mm długie. Rozłupnogłowce są ślepe. Głowotułów mają niejednolity, dwa

326
ostatnie jego segmenty są oddzielone przewężeniem, a ponadto od strony grzbietowej przykryte są dwoma
podłużnymi płytkami. W sumie, od strony grzbietowej, na głowotułowiu występują 3 płytki: jedna duża
płytka przednia i dwie mniejsze podłużne (ryc. 190B). Chelicery mają krótkie, pedipalpy długie, ale mniej
masywne jak w poprzednim rzędzie. Pierwsza para odnóży lokomocyjnych jest najdłuższa, ma znaczenie
czuciowe. Odwłok segmentowany, nieznacznie szerszy od tułowia. Trzy ostatnie segmenty odwłoka
wyraźnie zwężone (niektórzy systematycy określają je jako zaodwłok). Na końcu odwłoka krótki
buławkowaty wyrostek. W odwłoku gruczoły obronne.
W budowie wewnętrznej rozłupnogłowce nawiązują do biczykoodwłokow-ców. Rozwój wprost.
Schizomus sawadai żyje w ciepłych strefach Azji.

Rząd: tępoodwłokowce — Amblypygi

Przedstawiciele rzędu żyją w strefach ciepłych wilgotnych, pod kamieniami, pod korą drzew. Ok. 70
gatunków. Nocne. Drapieżne.
Ciało do 5 cm długie. W budowie zewnętrznej nawiązują do biczykoodw-łokowców, ale na odwłoku
nie występuje biczyk (tępoodwłokowce, fot. 14D). Głowotułów jednolity. Na głowotułowiu trzy pary oczu
bocznych. Odnóża gębowe podobnie wykształcone jak u biczykoodwłokowców. Pierwsza para odnóży
lokomocyjnych szczególnie długa, np. u postaci o ciele ok. 5 cm długim, dochodzi do 25 cm, w spoczynku
dwukrotnie zgięta (ryc. 190C), ma znaczenie czuciowe. Odwłok węższy od głowotułowia, jednolity. Nie
występują gruczoły obronne.
W budowie wewnętrznej nawiązują do pająków. Zwoje brzuszne skupione są w jeden zwój
podprzełykowy. Układ pokarmowy ma dwie pompy ssące. Narządami oddechowymi są para płucotchawek i
para wypuklanych woreczków brzusznych. Woreczki są cienkościenne, wypuklane ciśnieniem hemolimfy, a
wciągane wyspecjalizowanymi mięśniami. Serce skrócone, występuje tylko w odwłoku. Narządami
wydalniczymi są dwie pary gruczołów biodrowych i para cewek Malpighiego.
Rozwój wprost.
Phrynichus reniformis występuje we wschodniej Afryce.

Rząd: głaszczkochody — Palpigradi

Głaszczkochody żyją w zacienionych środowiskach, pod kamieniami, w ziemi, w grotach, szczelinach
skał, kilka gatunków żyje w piaszczystych plażach. Występują wyłącznie na obszarach ciepłych, głównie
podzwrotnikowych i zwrotnikowych, kilka gatunków występuje w Europie na wybrzeżach Morza
Śródziemnego. Ok. 60 gatunków.

Ryc. 191. Głaszczkochód Koenemia sp

Formy drobne do 3 mm długie. Ślepe. Ciało bezbarwne. Głowotułów niejednolity, jego ostatnie dwa
segmenty oddzielone przewężeniem. Po stronie grzbietowej oskórek tworzy na głowotułowiu dwie płytki:
przednią dużą i tylną wielokrotnie mniejszą (ryc. 191). Chelicery są trójczłonowe i zakończone szczypcami.
Najbardziej charakterystyczną cechą w tym rzędzie jest budowa pedipalpów. Są one podobnie wykształcone
jak odnóża kroczne, nie mają na członach podstawowych wyrostków do żucia i służą do chodzenia (ryc.
191), co jest cechą wyjątkową u pajęczaków. Pierwsza para odnóży lokomocyjnych jest silnie wydłużona i
spełnia funkcje czuciowe. Odwłok szerszy niż głowotułów, segmentowany. Zbudowany z 11 segmentów,
trzy ostatnie, podobnie jak u biczykoodwłokowców, są wyraźnie zwężone (zaodwłok), ostatni zawiera otwór
odbytowy i długi wieloczłonowy biczyk z oskórkowymi włoskami.
Oskórek cienki. Oddychanie całą powierzchnią ciała. U niektórych gatunków występują wypuklane
woreczki brzuszne, podobnie zbudowane jak u tępoodwłokowców. Narządami wydalniczymi jest para
gruczołów biodrowych. Układu krwionośnego brak.

327
Rozwój wprost.
Koenemia mirabilis żyje w środkowych i południowych Włoszech i w Tunezji.

328
 Rząd: pająki — Aranea
Synonimy: Araneida, Araneina
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Pająki są najliczniejszym rzędem w obrębie pajęczaków, obejmują ok. 35 000 gatunków (w Polsce 728).
Są szeroko rozprzestrzenione, są zwierzętami typowo lądowymi. Tylko kilka gatunków wtórnie zamieszkuje
wody słodkie. Formy lądowe żyją w bardzo różnych siedliskach, wśród roślin, pod korą drzew, w szczelinach
skał, w ściółce, w strefie odpływów i przypływów mórz. Są szeroko rozsiedlone geograficznie. Pająki skaczele
występują w najwyższych górach, na wys. ok. 7 000 m n.p.m. Spotykane są na Antarktydzie i Grenlandii.
Niektóre gatunki, zwłaszcza żyjące wśród roślin, występują w bardzo liczebnych populacjach. Pająki odżywiają
się głównie owadami, a sposób chwytania zdobyczy jest u nich bardzo różny i wykazuje krańcowo złożone
czynności instynktowne. Pająki żyją różnie długo, większość ok. roku. Pająk krzyżak żyje dwa lata, a ptasznik
ok. 10 lat. Jako drapieżcy, pająki regulują liczbę owadów w biocenozach, a poza tym nie mają większego
znaczenia. Są pokarmem dla drobnych ssaków, ptaków, jaszczurek, żab, os, turkuci, modliszek, niektórych
chrząszczy i muchówek.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Wielkość pająków jest bardzo różna. Długość ich ciała wynosi od 0,5 mm do 9 cm. Także zabarwienie
ciała jest różne, gatunki tropikalne mają najczęściej barwy jaskrawe.
Pająki są łatwe do odróżnienia w obrębie stawonogów. Mają ciało najczęściej gęsto pokryte
oskórkowymi włoskami (fot. 15C). Zbudowane są z głowotułowia i odwłoka. Głowotułów jest jednolity,
mniejszy niż odwłok, pokryty jest grubym, twardym oskórkiem i połączony jest z następną tagmą stylikiem, tj.
zwężoną częścią ciała, rozwojowo odpowiadającą pierwszemu segmentowi odwłoka (ryc. 193). Stylik u grup
prymitywniej szych jest krótki, trudno zauważalny, u wyższych grup pająków jest dobrze widoczny. Odwłok
jest miękki, pokryty cienkim oskórkiem. Zbudowany jest z 12 segmentów, ale tylko u najprymitywniejszych
form wykazuje ślady segmentacji. U wyższych grup segmentacja odwłoka może się zaznaczać w okresie
młodocianym, potem zanika, a u reszty od wylęgu odwłok jest jednolity.

Ryc. 192. Pająk

A — warga górna i pedipalpy samicy,
B — odnóże lokomocyjne,
C — narząd lirowaty;
b — biodro, g — goleń, k — krętarz, p —
człon piętowy, r — rzepka, s — człon stopy, u
— udo

Na głowotułowiu występują oczy, w liczbie 4, rzadziej 3 par. Są one ułożone charakterystycznie w

obrębie poszczególnych rodzin. Pośrodku, z przodu głowotułowia, znajduje się para oczek dziennych, prostych
bez pigmentu (tapetum) odbijającego światło, o barwie perłowej. Pozostałe oczka położone są po bokach
głowotułowia, są inwertowane i mają warstwę pigmentową; nazywane są oczami nocnymi, mają barwę czarną.
Chelicery są dwuczłonowe, zakończone pazurem zaginanym, jak scyzoryk w oprawie, do zagłębienia na członie
podstawowym. Na końcu pazura uchodzi gruczoł jadowy. Chelicery są narządami obronnymi, ale spełniają
także różne inne funkcje i przez to nazywane są „rękami". Jad (neurotoksyna) służy głównie do zabijania
zdobyczy. Działanie alergiczne jadu dla człowieka należy zaliczyć do wyjątków. Tylko w tropikach występują
pająki niebezpieczne dla człowieka. Pedipalpy są różnie wykształcone zależnie od grupy. Na członach
podstawowych mają wyrostki do żucia, a ich części końcowe są podobnie wykształcone jak w odnóżach
lokomocyjnych. Pedipalpy służą do przytrzymywania zdobyczy oraz jako narządy dotyku. Prócz tego, u samic
w całości są podobne do odnóży lokomocyjnych (ryc. 192A), a u samców ostatnie ich człony są wykształcone w
narządy służące do przenoszenia spermy. Narządy takie składają się z wyrostków ostatnich członów, mających
wewnątrz pozwijany kanał, który wypełnia się spermą wydobywającą się z otworu płciowego. Odnóża
lokomocyjne są różnie długie i różnie wykształcone, zależnie czy służą do wspinania się, skakania, biegania,
czy grzebania. Zawsze zbudowane są z 7 członów: biodra, krętarza, uda, rzepki, golenia, piętki i stopy (ryc.
192B). Goleń jest przeważnie najdłuższym członem, a człon stopy zakończony jest dwoma lub trzema zębatymi
pazurkami. Prócz pazurów mogą występować ząbkowate lub spłaszczone szczeciny.
Na odwłoku występują zmodyfikowane odnóża, będące szczególną cechą charakteryzującą pająki, zwane

329
kądziołkami. Są to wyniosłości w kształcie stożków (ryc. 193), w których występują ujścia gruczołów
przędnych. Kądziołki osadzone są po stronie brzusznej odwłoka. U form prymitywnych występują pośrodku
odwłoka, w liczbie 4 par, u wyższych w liczbie 3 par z tyłu odwłoka. U części gatunków przednia para jest
połączona w nieparzystą strukturę, zwaną stożeczkiem (kolulusem), nie mającym otworów gruczołów
przędnych, albo jest wykształcona w płytkę przędną (kribellum), z bardzo licznymi otworami gruczołów
przędnych. U form, które mają płytkę przędną, na piętkach czwartej pary odnóży lokomocyjnych występują
tzw. grzebyki (kalamistry), z pojedynczym lub podwójnym rzędem szczecin oskórkowych, służące do
przędzenia nici pajęczych.

Ryc. 193. Pająk, Budowa wewnętrzna samicy, a — jajnik, d — otwór odbytowy, g — gruczoł trzustkowo-wątrobowy, j — gruczoł
jadowy, k — kądziołki, j — otwór płciowy, m — otwór płucotchawki, o — otwór gębowy, p — gruczoły przędne, s — serce, t —
płucotchawka, u — uchyłki jelita środkowego, w — worek okołosercowy, z — zwój mózgowy, z — żołądek

Nić pajęcza jest strukturą utworzoną z wielu podjednostek — cieńszych nitek. Gruczoły przędne wydzielają
materiał na nici w postaci płynnej, która w powietrzu, pod wpływem enzymów krzepnie. Głównym składnikiem
nici pajęczej są kompleksy albumin, złożone z a-alamny i kwasu glutaminowego. Nić pajęcza jest bardzo
wytrzymała, wytrzymuje obciążenie od 40 — 261 kg/l mm2 . Nić pajęcza wykorzystywana jest do różnych
celów. Zdolność do produkcji nici jest starą właściwością pająków. W ewolucji pajęczyna służyła najpierw do
ochrony jaj (budowy kokonów), następnie została wykorzystana do budowy kryjówek, gniazd, do budowy sieci
łownych i jako środek transportowy (tzw. babie lato jest okresem w jesieni, w którym młode pająki wielu
gatunków przędą długie nici i wraz z nićmi, porywane przez wiatr, przenoszą się na duże odległości). Wśród
współcześnie żyjących pająków, poszczególne gatunki reprezentują różny stopień wykorzystywania nici
pajęczych, co nawiązuje do ewolucji. Także konstruowanie sieci łownych wykazuje zarówno proste, jak i różnie
złożone wzory geometryczne. Wiele gatunków buduje sieci z włókien zwanych suchymi i włókien zwanych
lepkimi, pokrytymi lepką substancją. Z nitkami suchymi połączona jest długa nić sygnalizacyjna, dochodząca
do pająka będącego w kryjówce, jej drgania informują narządy szczelinowate, a poprzez nie pająka, o dostaniu
się zdobyczy do sieci.

Budowa wewnętrzna
Ściana ciała jest typowo wykształcona, w sposób charakterystyczny dla reszty stawonogów. Oskórek na
głowotułowiu jest gruby jednolity, a na odwłoku cienki miękki i elastyczny. Pająki linieją przez całe życie.
Układ nerwowy wykazuje dużą koncentrację zwojów. Do zwoju pod-przełykowego dołączone są wszystkie
pary zwojów brzusznych (5 głowotuło-wia+ 12 odwłoka), ma on kształt gwiaździsty. Tylko u najbardziej
prymitywnych pająków po stronie brzusznej występuje, prócz zwoju podprzełykowego, jeden dalszy zwój. W
mózgu występują centra asocjacyjne (można wykazać doświadczalnie, że ich zniszczenie powoduje np.
zniekształcenia w modelu konstruowania sieci). Układ nerwowy sympatyczny, szczególnie jego część
unerwiająca układ pokarmowy, jest silnie rozwinięty.
Narządy zmysłów. Opisane już oczy dzienne i nocne mają soczewki i ciała szkliste. W oczach dziennych
siatkówka poruszana jest mięśniami i nastawiana w kierunku padania promieni świetlnych, oczy takie mogą
śledzić ruchy ofiary. Niektóre pająki rozróżniają barwy. Najważniejszą rolę odgrywa u pająków zmysł dotyku,
jest tak sprawny, że umożliwia odczuwanie różnic w napięciu sieci łownej i informuje o złowieniu pokarmu.
Narządami dotykowymi są włoski, zwłaszcza licznie występujące na odnóżach. Liczne są narządy szczelinowe,

330
występujące pojedynczo lub zespołowo. Zespołowe narządy szczelinowe są nazywane u pająków narządami
lirowatymi, ze względu na charakterystyczne kształty (ryc. 192C). Narządy lirowate występujące na udach i
goleniach są narządami zmysłowymi kinestetycznymi, umożliwiają orientację w przestrzeni, bez udziału
wzroku. Niektóre pająki przy ich pomocy wracają w całkowitej ciemności do gniazd z odległości 25 cm.
Narządy lirowate, rejestrując ruchy ciała, umożliwiają im takie powroty. Wszystkie pająki odbierają wrażenia
węchowe, określające jakość pokarmu i umożliwiające wyszukiwanie osobników płci przeciwnej (percepujące
feromony). Komórki węchowe występują na górnej części stóp. Wrażenia smakowe odbierają grupy komórek
zmysłowych występujących w bocznych ścianach gardzieli i na stopach. Pająki rejestrują zmiany temperatury,
wydają i odbierają dźwięki, reagują na ciążenie, ale narządy odpowiednio wykształcone do tych możliwości nie
zostały u nich wykryte.
Układ pokarmowy. Otwór gębowy zlokalizowany jest na dnie przedsionka gębowego, który ograniczony
jest z przodu i z tyłu wypukleniami ściany ciała: wargą górną i wargą dolną. Z boków otwór gębowy jest
osłonięty wyrostkami pedipalpów, służącymi do żucia lub zgniatania częściowo nadtrawionego pokarmu.
Pokarm jest częściowo trawiony przez wprowadzanie do ofiary enzymów trawiennych, wydzielanych z układu
pokarmowego przez otwór gębowy, przy czym włoski wargi dolnej i wyrostki pedipalpów zatrzymują większe
nie strawione cząstki. Pokarm nadtrawiony jest wsysany do układu pokarmowego. Jako narządy ssące służą
umięśniona gardziel i tzw. żołądek ssący, część jelita przedniego odpowiadająca przełykowi. Jelito środkowe
jest długie, rozciąga się od połowy głowotułowia prawie do końca odwłoka.
Gruczoły trzustkowo-wątrobowe są u pająków szczególnie duże, u wielu gatunków wrastają do
głowotułowia, a nawet do odnóży. Jelito tylne ma rozszerzenie, zwane kloaką.
Pająki odżywiają się głównie owadami, niektóre lądowe łapią drobne bezkręgowce, wodne — drobne ryby.
Prymitywniejsze pająki łowią ofiary za pomocą odnóży, wyższe za pomocą sieci.
Oddychanie. Narządami oddechowymi są płucotchawki (1 — 2 par) i tchaw-ki (1 para, bardzo rzadko 2
pary), albo występuje tylko para tchawek, co jest szczególnie rzadkie, ograniczone do form drobnych. Tchawki
u niektórych gatunków są silnie porozgałęziane i wykazują spiralne wzmacniające je zgrubienia na ścianach. U
innych występują tchawki sitowe, składające się z krótkiego pnia i pęku tchawek.
Układ krwionośny jest podobnie wykształcony jak u skorpionów, ale serce jest krótsze (ryc. 193), występuje
tylko w odwłoku i ma 2 — 5 par ostiów. System naczyń jest różnie wykształcony, zależnie od jakości narządów
oddechowych. Jeżeli występują tylko tchawki układ naczyń jest silnie zredukowany. W hemolimfie występują
bezbarwne hemocyty.
Układ wydalniczy. W skład układu wydalniczego wchodzą gruczoły biodrowe (1—2 par), cewki
Malpighiego (para), ściana kloaki, do której przylegają cewki Malpighiego i nefrocyty. Same gruczoły
biodrowe, w liczbie 2 par, funkcjonują tylko u naprymitywniejszych pająków, u reszty druga para jest
zredukowana, a pierwsza funkcjonuje razem z cewkami Malpighiego.
Układ rozrodczy. Gonady u większości gatunków są parzyste, u nielicznych nieparzyste. Jajniki przechodzą
w jajowody, łączą się w pojedynczą macicę, a ta kończy się pochwą wysłaną oskórkiem. Do pochwy otwiera się
zbiornik nasienny, albo uchodzi on oddzielnie (ryc. 193) na specjalnej płytce samiczej (epigynum). Jeżeli
występuje płytka, zapłodnienie zachodzi w trakcie składania jaj, jeżeli jej brak, zapłodnienie jest typowo
wewnętrzne. Samce najpierw napełniają spermą narządy kopulacyjne, występujące na pedipalpach i następnie
przenoszą je do narządów kopulacyjnych samic.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Dymorfizm płciowy jest wyraźny, płcie różnią się jakością narządów kopulacyjnych, a poza tym samce
są mniejsze. Bruzdkowanie jest częściowe powierzchniowe. Samice składają jaja do kokonów, którymi się
opiekują, nosząc je na ciele lub chowając w ukryciach, najczęściej we własnej kryjówce. Niektóre samice
podrzucają kokony do gniazd innych pająków. Opieka jest różnie długa, u niektórych gatunków potomstwo
młodociane jest karmione przez matkę, u takiego potomstwa występują zachowania wypraszające u matki
pokarm.
SYSTEMATYKA
Pająki rozdziela się na dwa podrzędy, w zależności od występowania segmen-tacji odwłoka.
Podrząd: Mesothela
Pająki z odwłokiem wykazującym segmentację. Chelicery ustawione poziomo w przedłużeniu osi ciała.
Dwie pary płucotchawek. Serce z 5 parami ostiów. Kądziołki na końcu odwłoka. Nie budują sieci łownych. 9
gatunków, ograniczonych w występowaniu do tropikalnej krainy orientalnej. Liphistius desultor występuje na
Sumatrze, Jawie, w Indii.
Podrząd: Opisthothela
331
 Pająki z odwłokiem nie wykazującym segmentacji, rozdziela się je na dwie sekcje zależnie od
ustawienia chelicerów.
Sekcja: Orthognatha
Synonim Mygalomorpha
Chelicery ustawione poziomo, ich pazurki w spoczynku ułożone są równolegle względem siebie
(ortognatycznie, ryc. 194A). Dwie pary płucotchawek. Serce z 3 —4 parami ostiów. Dwie pary gruczołów
biodrowych. Kądziołki na końcu odwłoka. Większość łapie pokarm odnóżami, nieliczne gatunki budują sieci
łowne. Sekcja obejmuje największe formy w obrębie pająków. Występują głównie w strefach ciepłych.
Ptasznik zwyczajny — Aviculańa aviculańa (fot. 15C) o ciele do 5 cm długim, występuje w Ameryce
Południowej. Poluje w nocy na drzewach na owady, posługując się chelicerami, łapie także drobne ptaki.
Ptasznik jawajski — Selenocosmia javanensis, ok. 9 cm długi, żyje na Jawie, Sumatrze, Borneo, Molukach,
w Syjamie i Nowej Gwinei.

Ryc. 194. Pająki, typy rozmieszczenia pazurów na

szczękoczułkach
A — Orthognatha,
B — Labidognatha,
p — pazur

Sekcja: Labidognatha
Synonim Araneomorpha
Chelicery ustawione pionowo lub skośnie, ich pazurki są w spoczynku mniej lub bardziej skrzyżowane
(ryc. 194B). Para płucotchawek i para tchawek, albo tylko dwie pary tchawek. Kądziołki (6) na tyle odwłoka.
Większość buduje sieci łowne.
Karakut trzynastokropki — Lactrodectes tredemcimguttatus zamieszkuje południową Afrykę, zachodnią
Azję i Grecję. Niebezpieczny dla człowieka.
Krzyżak ogrodowy — Araneus diadematus występuje pospolicie w Europie. Ma charakterystyczny
rysunek w przedniej grzbietowej części odwłoka. W Polsce postacie dojrzałe występują z końcem lata i jesienią.
Jaja zimują w kokonach. Wylęg w maju. Budują misterne sieci łowne z niciami sygnalizacyjnymi. Samica
dorasta do 25, samiec do 11 mm.
Pająk domowy — Tegenaria domestica, do 9 mm długi, występuje synant-ropijnie na całym świecie, w
mieszkaniach, piwnicach.
Tarantula apulijska (poginik apulijski) — Hogna (Lycosa) tarentula, do 3 cm długa, w dzień przebywa w
ziemi w głębokich korytarzach. Występuje w południowej Europie. Wbrew przesądom, jej jad nie jest
niebezpieczny dla człowieka.
Skakun szybki — Salticus scenicus nie buduje sieci, zdobycz chwyta w biegu.
Topik wodny — Argyronecta aąuatica żyje stale w wodzie. Występuje w środkowej Europie i środkowej
Azji. Samica mniejsza od samca (wyjątek wśród pająków), do 7,5 mm długa. Samiec dorasta do 15 mm. Topiki
są gęsto owłosione, co pozwala im na utrzymywanie pod wodą pęcherza powietrza na odwłoku. Budują pod
wodą dzwony nurkowe, linkowe, lęgowe, zimowiskowe, z gęstej pajęczyny, albo wykorzystują zagłębienia pod
kamieniami wyłożone pajęczyną, które napełniają powietrzem przynoszonym na odwłoku. Łażą po roślinach i
pływają. Polują na owady wodne.
Rząd: kapturce — Ricinulei
Kapturce żyją w wilgotnych strefach tropikalnych obu Ameryk i w Afryce, w ściółce leśnej i w
szczelinach skał. Ok. 33 gatunki.
Cechą charakterystyczną jest występowanie z przodu głowotułowia dużej ruchomej płytki (ryc. 195A),
zakrywającej na kształt kaptura otwór gębowy oraz chelicery. Chelicery dwuczłonowe, wykształcone w
szczypce. Pedipalpy krótkie i również zakończone małymi szczypcami. Odnóża lokomocyjne długie. U samców
człony końcowe trzeciej pary odnóży lokomocyjnych wykształcone są w narządy kopulacyjne. Odwłok szerszy
od tułowia, o zarysie owalnym, zbudowany z 10, częściowo zrośniętych ze sobą segmentów. Koniec odwłoka
wykształcony w krótką rurkę, z otworem odbytowym na końcu.
Oskórek gruby, z rzeźbą. Oczu brak. Narządami oddechowymi jest para tchawek sitowych; ich Stigmy

332
występują na głowotułowiu. Serce krótkie, z parą ostiów, układ naczyń silnie zredukowany. Gruczoły biodrowe
i cewki Malpighiego. Odżywianie drobnymi bezkręgowcami.
Z jaj wylęgają się larwy mające tylko trzy pary odnóży lokomocyjnych.
Cryptostemma westermanni występuje w południowej Ameryce i południowej Afryce.

Ryc. 195. Pajęczaki

A — kapturzec Ricinoides sp.,
B — zaleszczotek Neobisium sp.

Rząd: zaleszczotki — Pseudoscorpionida

Występują głównie w strefach subtropikalnych i tropikalnych, niektóre gatunki kosmopolityczne.
Prowadzą ukryty tryb życia. Przebywają w ściółce leśnej, w glebie, pod korą drzew, pod kamieniami, w mchu,
pomiędzy glonami w strefach odpływu mórz, a także w domach i bibliotekach (w starych książkach). Ok. 2 000
gatunków.
Formy drobne, 1 — 8 mm długie. Wyglądem przypominają skorpiony (ryc. 195B, fot. 15A), ponieważ
mają podobnie wykształcone nogogłaszczki, ale nie mają zaodwłoka. Głowotułów mają jednolity. U części
gatunków na głowotułowiu występują oczka, w liczbie 1—2 par, reszta jest ślepa. Chelicery są dwuczłonowe,
zakończone szczypcami o złożonej budowie. Na ruchomym członie szczypiec uchodzi gruczoł przędny (u
większości dojrzałych samców uwsteczniony, u samic służy do budowania gniazd, w których zamieszkują po
wydaleniu jaj), a oba człony ruchomy i nieruchomy mają grzebieniaste struktury, osadzone na ich brzegach,
służące do oczyszczania otworu gębowego. Ponadto człony pokryte są długimi włoskami oskórkowymi.
Pedipalpy są wykształcone podobnie jak u skorpionów, są największymi odnóżami, a na ich końcach znajdują
się ujścia gruczołów jadowych. Nogi kroczne zakończone są podwójnymi pazurkami i przylgami. Odwłok jest
szerszy od tułowia i jest na nim szeroko osadzony (ryc. 195B). Jest wyraźnie segmentowany, zbudowany z 12
segmentów. Ostatni segment jest szczątkowy, tworzy drobną płytkę otaczającą otwór odbytowy.
Brzuszna część układu nerwowego jest silnie skoncentrowana. Układ krwionośny szczątkowy, składa się
z serca i tętnicy. Zaleszczotki oddychają dwoma parami tchawek, które otwierają się stigmami na 3 i 4
segmencie odwłoka. Ściany tchawek mają spiralne wzmocnienia. Narządami wydalniczy-mi są gruczoły
biodrowe, uchodzące na biodrach 3 pary odnóży krocznych. Zaleszczotki odżywiają się drobnymi owadami i
roztoczami, podobnie jak pająki.
Samce niektórych gatunków produkują Spermatofory. Jaja rozwijają się w błoniastych woreczkach
lęgowych, powstałych z wydzielin układu rozrodczego samicy przyczepionych do otworów płciowych. Larwy
mają narządy ssące, którymi pobierają płyn odżywczy, produkowany przez jajniki i wydzielany do woreczków
lęgowych. Larwy opuszczają woreczki po drugim linieniu, a ich narządy ssące degenerują.
Neobisium muscorum żyje w lasach Europy.
Zaleszczotek książkowy — Chelifer cancroides jest kosmopolityczny, występuje m. in. w starych
książkach, poluje na gryzki.
Rząd: solpugi — Solpuga
Solpugi zamieszkują pustynie oraz stepy subtropikalne i tropikalne, z wyjątkiem Australii. Występują w
ziemi, pod kamieniami, w szczelinach skał. Znaczna większość prowadzi dzienny tryb życia, polując na
stawonogi. Są drapieżne i bardzo żarłoczne, część jest wszystkożerna. Biegają bardzo szybko. Ok. 900

333
gatunków.
Postacie dojrzałe są od 8 — 70 mm długie. Budową znacznie odbiegają od reszty rzędów pajęczaków.
Ciało dojrzałych solpug jest gęsto pokryte długimi włosami oskórkowymi (ryc. 196A). Głowotułów jest
podzielony przewężeniem na część przednią większą i tylną. Część tylna wykazuje ślady segmentacji (cecha
prymitywna). Części te u gatunków zagrzebujących się w ziemi są połączone stawowato. Charakterystyczną
cechą solpug jest wykształcenie chelicerów. Są one duże, masywne, wystają przed głowotułów i ustawione są
horyzontalnie. Wykształcone są w szczypce służące do obrony, do zdobywania i rozdrabniania pokarmu, do
grzebania, wydawania dźwięków, a u samców ponadto do przenoszenia pakietów plemników do otworu
płciowego samicy. Pedipalpy pomagają przy zdobywaniu pokarmu, ale i służą do chodzenia (mogą też mieć na
końcu przylgi) i jako narządy dotyku. Pierwsza para odnóży lokomocyjnych funkcjonuje jako narząd dotyku, u
części gatunków jest mniejsza w porównaniu z resztą odnóży. Dalsze 3 pary odnóży lokomocyjnych
zaopatrzone są w podwójne pazury oraz przylgi. Na biodrach i krętarzach ostatniej pary odnóży osadzone są
narządy zmysłowe, młoteczki. Występują na danym odnóżu w liczbie 5 par, a każdy składa się ze ze stylika i
wachlarza. W wachlarzach nerwy rozplatają się promieniście. Młoteczki ocierając się o podłoże informują o
jego jakości. Odwłok jest duży, szeroki, wyraźnie segmentowany, złożony z 11 segmentów. Pierwszy segment
jest silnie zredukowany.

Ryc. 196. Pajęczaki.

A — solpuga Galeodes sp ,
B — kosarz Phalangmm sp

Część brzuszna układu nerwowego jest silnie skoncentrowana. Solpugi mają oczka środkowe i
szczątkowe oczka boczne. Oczka środkowe mają soczewki i ciała szkliste. Włosy, u niektórych gatunków do 3
cm długie, mają znaczenie dotykowe. Układ oddechowy jest bardzo rozwinięty. Solpugi oddychają tchawkami,
zbudowanymi podobnie jak u owadów. Tchawki połączone są w podwójne pnie, silnie porozgałęziane,
dochodzące do wszystkich tkanek ciała. Ściany tchawek wzmocnione są spiralnymi zgrubieniami. Jedna para
przedtchlinek zlokalizowana jest na głowotułowiu, a dwie na odwłoku. U niektórych gatunków na 5 sternicie
odwłoka występuje dodatkowa, nieparzysta stigma. Układ naczyń krwionośnych jest uproszczony, serce jest
krótkie. Narządami wydalniczymi są para cewek Malpighiego i para gruczołów biodrowych.
Solpugi są jajorodne. Rozwój wprost.
Solpuga flauescens występuje w północnej Afryce.
Rząd: kosarze — Opilionida
Synonim- łabuńce — Phalangida
Kosarze żyją głównie w strefach sub- i tropikalnych. Ok. 5000 gatunków; kilkaset występuje w strefach
umiarkowanych (w Polsce 31). Żyją w siedliskach wilgotnych, kilka gatunków jest synantropijnych. W Polsce,
przeważnie występują w ściółce leśnej. Większość prowadzi nocny tryb życia. Odżywiają się pajęczakami i
owadami, głównie martwymi oraz materią organiczną. Mogą pobierać pokarm w całości, jak i nadtrawiony
(por. pająki).
Długość ciała wynosi od 5—10 mm. Kosarze są łatwe do rozpoznania, ponieważ mają szczególnie
szeroki odwłok całą średnicą przylegający do głowotułowia (ryc. 196B, fot. 15B). Ciało, jako całość, ma zarys
owalny.

334
 Większość gatunków ma bardzo długie i cienkie nogi, dochodzące do 16 cm, przy ciele prawie
trzykrotnie krótszym. Głowotułów jest albo okryty jednolitym oskórkiem, albo zaznacza się na nim 1 — 2
tylnych segmentów. Występuje para oczek umieszczonych na niewielkim wzgórku. Z przodu, po bokach
głowotułowia, uchodzą gruczoły produkujące wydzielinę o zapachu kwasu octowego, o znaczeniu
odstraszającym. Odwłok jest segmentowany, zbudowany z 10 segmentów. Chelicery są małe, trójczłonowe, u
większości gatunków końcowe części mają wykształcone w szczypce. Pedipalpy są długie, na częściach
podstawowych mają wyrostki do żucia. Ich części końcowe są wykształcone jako narządy dotykowe, albo są
zakończone mocnym pazurem. Pierwsza para odnóży lokomocyjnych, rzadziej także druga, mają wyrostki do
żucia. U wielu gatunków druga para jest bardzo wydłużona i spełnia głównie funkcję dotykową. Odnóża
lokomocyjne, jak wspomniano, u większości gatunków są bardzo długie, u części są krótkie, spłaszczone,
listkowate lub w zarysie owalne. Samice mają na odwłoku pokładełko (rzadkość u pajęczaków, zob. też
roztocze), osadzone pośrodku odwłoka, po stronie brzusznej.
Brzuszna część układu nerwowego jest silnie skoncentrowana. Do oddychania służą tchawki, podobnie
wykształcone jak u solpug. Para stigm występuje na sternicie drugiego segmentu odwłoka. U niektórych
gatunków, oprócz tych stigm, na goleniach nóg występują dodatkowe małe Stigmy. Układ naczyń
krwionośnych silnie zredukowany, serce krótkie. Jako narządy wydalnicze funkcjonuje para gruczołów
biodrowych, które mają skomplikowaną budowę.
Kosarze odznaczają się zdolnością do autotomii, zaatakowane mogą odrzucać odnóża, które szybko
regenerują.
Jaja składane są do ziemi. Jaja kosarzy występujących w Polsce mogą zimować. Rozwój wprost.
Kosarz zwyczajny — Phalangium opilio ma zasięg holarktyczny. Pospolity w Polsce.
Rząd: roztocze — Acarina
Roztocze są grupą liczną, drugą po pająkach co do liczebności gatunkowej w obrębie pajęczaków.
Obejmują ok. 30000 gatunków. Na lądzie występują wszędzie: w okolicach polarnych, umiarkowanych,
subtropikalnych i tropikalnych. Wiele gatunków jest synantropijnych. Występują w ogromnych liczbowo
populacjach, np. w niewielkiej próbce ściółki leśnej można ich naliczyć setki. Występują w glebie, na roślinach,
w domach i magazynach produktów rolnych. W wodach słodkich, zimnych i w gorących źródłach. Gatunków
morskich jest niewiele. Liczne gatunki są pasożytami roślin i zwierząt, okresowymi i stałymi, głównie
ektopasożytami, endopasożytów jest niewiele. Powodują ogromne szkody w hodowli i w uprawach. Odgrywają
dużą rolę w przenoszeniu organizmów chorobotwórczych: wirusów, bakterii i nicieni. Gatunki synant-ropijne
wywołują u człowieka choroby alergiczne. U roślin niektóre gatunki powodują powstawanie galasów. Formy
glebowe są pożyteczne, przyczyniają się do żyzności gleby. Gatunki żyjące wolno odżywiają się drobnymi
zwierzętami, są drapieżnikami, trupożercami, grzybożercami, saprofagami, albo pobierają soki roślinne.
Większość roztoczy wykazuje złożoną biologię. W ich cyklu życiowym mogą występować stadia zdolne
do przetrwania skrajnie niekorzystnych warunków środowiska. Mają zdolność do anabiozy, zarówno w trakcie
rozwoju zarodkowego, jak i w stanie dojrzałym.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Roztocze są przeważnie formami drobnymi, ale rozpiętość rozmiarów ciała jest ogromna. Ciało mają
mikroskopijne, jak i do 3 cm długie. Są różnie zabarwione, niektóre mają oskórek wysycony barwnikami
karoteinowymi, który nadaje im barwę żywo czerwoną. Inne gatunki są zielonawe (barwa pochodzi od
substancji zbliżonej do chlorofilu), ale najczęściej zabarwione są brązowawo.
Kształty ciała roztoczy są bardzo różne, prawie kuliste, owalne, występują formy spłaszczone i
tarczowate, prawie prostokątne lub robakowato wydłużone.
Poszczególne grupy roztoczy są bardzo zróżnicowane pod względem morfologicznym, ale mają kilka
wspólnych cech, którymi się różnią od reszty pajęczaków. Ich wspólną, bardzo charakterystyczną cechą jest
połączenie głowotułowia i odwłoka w jedną całość, nie występuje granica pomiędzy tymi dwoma tagmami.
Ponadto, roztocze charakteryzuje brak pełnej segmentacji zewnętrznej. Odcinek ciała odpowiadający
odwłokowi w rozwoju zarodkowym wykształca się z 6 segmentów, a więc w porównaniu z resztą pajęczaków,
ciało jest silnie skrócone. W ciele roztoczy można wyróżnić dwie podstawowe części: gnatosomę i idiosomę
(ryc. 197).

335
 Ryc. 197. Anatomia roztocza
A — strona grzbietowa,
B — brzuszna;
b — bruzda sejugalna,
c — chelicery,
d — podosoma,
g — gnatosoma,
h — histerosoma,
i — idiosoma,
o — opistosoma,
p — pedipalpy,
s — propodosoma

Gnatosoma (część gębowa, kapitulum) stanowi pierwszą, wyciągniętą do przodu część ciała, zawierającą
otwór gębowy. W rozwoju zarodkowym powstaje z połączenia się brzusznych części trzech pierwszych
segmentów: akronu, segmentów chelicerów i pedipalpów; jest ruchomo zestawiona z resztą ciała — idiosomą i
może być do niej wciągana. W szczegółach, u poszczególnych roztoczy, gnatosoma jest bardzo różnie
wykształcona, ale zawsze są na niej osadzone przysadki gębowe i tylko pod tym względem może być
porównywana z częścią przedgębową u reszty pajęczaków. Różni się przede wszystkim tym od części
przedgębowej innych pajęczaków, że nie obejmuje zwojów mózgowych, które u roztoczy występują w
idiosomie. Gnatosoma ma kształt, mniej lub bardziej ściętego, ruchliwego stożka, jest różnie długa. U roztoczy
odżywiających się sokami roślin jest wydłużona, u pasożytów jest krótka i ukryta pod przednią, brzuszną
częścią idiosomy. W szczegółach jest także bardzo różnie wykształcona, w jej skład, w najbardziej złożonych
przypadkach, wchodzą: nadgębie, chelicery, warga górna, fałd nadgardzielowy, pedipalpy i fałd
podgardzielowy.
Nadgębie (epistom; tektum lub rostrum, jeżeli jest szczególnie długie) jest fałdem ściany ciała, tworzy
sklepienie gnatosomy. Nakrywa od strony grzbietowej chelicery (ryc. 198D).
Chelicery tkwią w zagłębieniu gnatosomy, z którego mogą być wysuwane. Są przyczepione do tylnej
ściany zagłębienia (ryc. 198D). Mają bardzo zróżnicowany wygląd u poszczególnych gatunków (ryc. 198B, C),
ponadto różnią się liczbą członów. Są głównym narządem do pobierania pokarmu. Najczęściej są trójczłonowe.
Ostatni człon może być zestawiony z drugim ruchomo i wtedy razem tworzą szczypce lub nożyce, albo może
być wykształcony w sztylet lub pazur. U niektórych samców ostatni człon może służyć do przenoszenia spermy.

Ryc. 198. Roztocz, budowa narządów gębowych A — gnatosoma, B — C — chelicery, D — schemat budowy gnatosomy, b — bruzda
sejugalna, c — chelicery, d — pedipalp, e — epistom, g — gardziel, h — hipostom, p — epifarynks, w — warga górna, y — hipofarynks

Warga górna ogranicza od góry jamę przedgębową, jest płytkowatym wyrostkiem przednio-górnej części
gardzieli.
Fałd nadgardzielowy (epifarynks) jest niewielkim wypukleniem tylno-górnej części gardzieli.
Pedipalpy wyrastają z boków gnatosomy (ryc. 198A). Ich biodra są wydłużone do przodu i dobrzusznie,
tworzą podgębie (hipostom), które jest zrośnięte z fałdem podgardzielowym (p. niżej). Podgębie i fałd
podgardzielowy ograniczają z boków i od dołu jamę przedgębową. Pedipalpy są bardzo różnie wykształcone u
poszczególnych grup roztoczy. Ich wolne człony, w liczbie 1 — 5, najczęściej funkcjonują jako narządy
czuciowe, ale mogą być zakończone pazurami lub szczypcami, albo są bardzo specyficznie wykształcone
zależnie od pełnionej funkcji. Poszczególne, albo wszystkie wolne człony mogą być zredukowane, np. u

336
szpecieli pedipalpy składają się tylko z dwóch członów.
Fałd podgardzielowy (hipofarynks, ryc. 198D) jest wypukleniem dolnej, przedniej części gardzieli, razem
z biodrami pedipalpów ogranicza od dołu jamę przedgębową.
Warga górna, podgębie i fałd podgardzielowy, struktury ograniczające jamę przedgębową, razem
określane są jako stożek gębowy. Na dnie stożka gębowego występuje otwór gębowy. Chelicery i stożek
gębowy tworzą narząd służący do pobierania pokarmu; chwytny, gryząco-ssący albo kłująco-ssący.
Idiosoma jest drugą częścią ciała, na niej osadzone są odnóża lokomocyjne. Jest, podobnie jak
gnatosoma, bardzo różnie wykształcona u poszczególnych grup roztoczy. U najbardziej prymitywnych roztoczy
wykazuje ślady segmen-tacji (najczęściej tylko po stronie brzusznej), a ponadto jest oddzielona od gnatosomy
okrężnym rowkiem (dysjugalnym, ryc. 198D). U części gatunków jest jednolita, u części jest rozdzielona
okrężnym rowkiem, pomiędzy II a III parą odnóży lokomocyjnych, bruzdą sejugalną (ryc. 197A), na dwie
części: propodosomę i histerosomę. Stosuje się także umowny podział idiosomy na podosomę, obejmującą
odnóża lokomocyjne i część leżącą za nią — opis-tosomę, a wtedy gnatosomę wraz z propodosomą określa się
jako proterosomę (ryc. 197B).
Odnóża lokomocyjne przystosowane są do biegania, pływania, przyczepiania się do ciała żywiciela. U
form pierwotniejszych są zbudowane z 6 członów. U wysoko wyspecjalizowanych gatunków odnóża są
jednoczłonowe. Także liczba par odnóży jest zmienna. U większości gatunków występują 4 pary odnóży, ale
może ich być 3, 2, a nawet tylko jedna para. Larwy roztoczy mają zawsze 3 pary odnóży.
Otwory płciowe, żeński lub męski, położone są na opistosomie, z tyłu bioder ostatniej pary odnóży.
Przykryte są różnego rodzaju strukturami, tarczkami, klapami oraz otoczone są przyssawkowatymi brodawkami
o znaczeniu czuciowym. Otwór odbytowy występuje szczytowo, albo brzusznie na opistosomie, rzadko
grzbietowe

Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Oskórek nie jest zróżnicowany na podjednostki (tergit, pleur i sternit), u większości
gatunków buduje na idiosomie jednolity, różnie grub pancerz, u części gatunków jest zróżnicowany od strony
grzbietowej na kilk; dużych płytek, ale nie odpowiadających właściwej segmentacji, a po stronii brzusznej w
większą liczbę mniejszych płytek. Często oskórek jest ponadtc porzeźbiony, wykazując listwy lub zgrubienia,
czy delikatne pierścieniowania Występujące na nim szczecinki, guzki lub włoski, mają znaczenie czuciow< i
ochronne. Gatunki krwiopijne mają oskórek cienki, miękki i rozciągliwy często harmonijkowo pomarszczony.
Oskórek przebijają liczne ujścia gruczołów naskórka, które produkują rozmaite wydzieliny. U wielu form ciałc
pokryte jest tłustą wydzieliną ochronną. Przędziorki mają gruczoły przędne uchodzące na pedipalpach.
Mięśnie roztoczy cechuje bardzo delikatne prążkowanie, przez co robią wrażenie gładkich.
Układ nerwowy. Zanik segmentacji ciała u roztoczy znajduje odbicie w budowie układu nerwowego.
Jedynie w trakcie rozwoju zarodkowego wykazuje on segmentację. U postaci dojrzałych komórki nerwowe
mózgowe i brzusznej części układu skupione są w jednolity zespół przebity przez przełyk, od którego odchodzą
nerwy do poszczególnych narządów. Zespół, zwany umownie mózgiem, położony jest w przedniej części
idiosomy.
Narządy zmysłów. Oczy proste umieszczone są na propodosomie, są parzyste lub nieparzyste, część
gatunków ma tylko plamki pigmentowe, ale większość gatunków jest ślepa. Tylko gatunki wodne mają dobrze
rozwinięte oczy, zaopatrzone w soczewki. Najważniejszymi narządami zmysłów u roztoczy są włoski czuciowe,
odbierające wrażenia dotykowe i chemiczne, rozrzucone są po całym ciele. U gatunków krwiopijnych pierwsza
para odnóży utraciła znaczenie lokomocyjne, wykształcona jest w narządy zmysłów. Na przykład u kleszczy
odnóża te wykształcone są w narząd Hallera, mający formę wgłębienia na idiosomie, w którym występują liczne
szczecinki czuciowe. Odbiera on wrażenia węchowe, a ponadto reaguje na zmiany wilgotności.
Jama ciała wypełniona jest hemolimfą. U części roztoczy jest wypełniona ponadto tkanką łączną,
przypominającą ciało tłuszczowe tchawkowców właściwych.
Układ pokarmowy składa się z jelita przedniego, środkowego i tylnego. Długości i kształty tych
odcinków są bardzo różne u poszczególnych gatunków. Jama przedgębowa, jak pamiętamy, ograniczona wargą
górną, podgębiem i fałdem podgardzielowym, jest różnie obszerna. U części gatunków uchodzą do niej para lub
dwie pary gruczołów ślinowych, wielokomórkowych, najczęściej zlokalizowanych nad mózgiem. U kleszczy do
jamy przedgębowej uchodzą gruczoły produkujące substancje lepkie, ułatwiające przyczepianie pasożyta do
żywiciela. Za jamą przedgębowa, w gnatosomie, występuje gardziel, o znaczeniu ssącym. Przechodzi ona w
przełyk, o zwężonym świetle, który może być w części końcowej zróżnicowany w wole. Jelito środkowe u
większości gatunków ma liczne uchyłki (do 10), u szpecieli uchyłków brak. Jelito tylne jest najczęściej krótkie.

337
U łądzieni jelito środkowe kończy się ślepo, a jelito końcowe jest zróżnicowane w narząd wydalniczy.
Oddychanie. Większość roztoczy oddycha tchawkami, drobne formy nie mają układu oddechowego i
wymiana gazowa zachodzi przez pokrycie ciała. Przetchłinki występują pomiędzy gnatosomą lub idiosomą,
albo na idiosomie, w liczbie 1 —4 par, na której mają różną lokalizację. Tchawki są bardzo różnie
wykształcone. W prostym przypadku od każdej przetchłinki odchodzą pęki tchawek, tworzących odrębne
rozgałęzienia, albo połączone są poprzeczkami. U wielu gatunków pomiędzy przetchlinką a pniami występują
przedsionki, a same pnie mają krótkie, ślepe uwypuklenia, skierowane ku powierzchni ciała, zwane
perytremami. U wyższych mechowców na powierzchni idiosomy występują liczne pory, łączące się z systemem
tchawek.
Układ krwionośny. Większość roztoczy nie ma układu krwionośnego. U części występuje tylko sieć
zatok krwionośnych, a krew jest popychana przez ruchy ciała. Bardzo nieliczne roztocze mają serce, krótkie, z
parą ostiów. Krew jest bezbarwna.
Układ wydalniczy. Funkcjonują 1—4 par gruczołów biodrowych, para cewek Malpighiego, albo oba typy
tych narządów. U łądzieni, jako narząd wydalniczy, funkcjonuje zmienione jelito tylne.
Układ rozrodczy jest zbudowany prosto, składa się z gonad i przewodów wyprowadzających. Gonady są
parzyste lub są połączone w nieparzysty gruczoł. Pochwa u wielu samic jest wykształcona w pokładełko. Samce
łądzieni mają prącie.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Jeżeli występują narządy do kopulacji, dymorfizm płciowy jest dobrze zaznaczony. U większości
gatunków płcie są podobne do siebie. Samice są jajorodne, jajożyworodne i nieliczne żyworodne. Częsta jest
partenogeneza. Przędziorki składają jaja letnie i zimowe. Niektóre samice przędą kokony, w których składane są
jaja. Zapłodnienie wewnętrzne. Zaplemnienie występuje u gatunków, u których samce mają prącie. Samce
innych gatunków składają Spermatofory, a samice wprowadzają je do swoich układów rozrodczych.
Z jaj wylęgają się larwy mające przysadki gębowe i 3 pary odnóży. W dalszych szczegółach larwy są
podobne, albo znacznie różnią się od postaci dojrzałych. W drugim przypadku, larwa wylęgła z jaja
przekształca się w trzy kolejne stadia: proto-, deuto- i tritonimfę, połączone z okresami żerowania,
unieruchomienia i linienia. Po pierwszym linieniu pojawia się czwarta para odnóży lokomocyjnych, a w czasie
dalszych larwy upodobniają się do postaci dojrzałych (pierwsze larwy nie mają otworu płciowego, szczecinek
płciowych, a ich opistosoma jest skrócona). Podczas przejścia od jednego stadium do kolejnego zachodzi także
przebudowa narządów wewnętrznych, połączona z histolizą narządów larwalnych. U rozkruszków deutonimfa
przekształca się w dodatkowe stadium rozwojowe, zwane hipopusem. Jest to stadium przystosowane do
przeżycia szczególnie niekorzystnych warunków środowiska, zwłaszcza do niskich temperatur i niskiej
wilgotności, nie pobierające pokarmu, o bardzo grubym oskórku, ale może być ruchome lub nieruchome. U
licznych roztoczy w ciągu sezonu wegetacji rozwija się kilka pokoleń, co znacznie zwiększa liczebność
populacji. Zimują jaja lub postacie dojrzałe, głównie zapłodnione samice. Wiele roztoczy może zapadać w stan
diapauzy, która może występować u postaci dojrzałych, albo u jaj. Diapauzę u postaci dojrzałych wyzwalają
skracanie się długości dnia i obniżanie się dostępności pokarmu. Występuje także diapauza płciowa, związana z
żerowaniem w zimie, ale nie składaniem jaj.
SYSTEMATYKA
Roztocze są grupą morfologicznie bardzo zróżnicowaną, ponadto prawdopodobnie rozwinęły się co
najmniej w dwóch niezależnych od siebie liniach, a to powoduje, że ich systematyka jest bardzo różnie
ujmowana. Dla celów dydaktycznych rozdziela się je na trzy podrzędy, w zależności od wykształcenia idiosomy
i odnóży.
Podrząd: Notostigmata
Synonim: Opilioacariformes
Podrząd obejmuje gatunki najprymitywniejsze, żyjące w strefach tropikalnych, w ściółce leśnej i pod
kamieniami oraz w strefach umiarkowanych suchych. Postacie dojrzałe stosunkowo duże, najczęściej jaskrawo
zabarwione. Wszyst-kożerne i drapieżne. Cechami charakterystycznymi są rowek dysjugalny, ślady segmentacji
na idiosomie i 4 pary stigm (ryc. 199A).

338
 Ryc. 199. Roztocze, przedstawiciele trzech
podrzędów.
A — Notostigmata,
B — Parasitiformes,
C — Acariformes

Podrząd: Parasitiformes
Gatunki kosmopolityczne, wolno żyjące, symbionty, pasożyty czasowe i stałe. Formy duże i średnie.
Idiosoma jednolita (ryc. 199B). Stigmy ułożone boczno-brzusznie.
Sekcja: Mesostigmata
Synoninr żukowce — Gamasida
Drapieżne żyjące w glebie i na roślinach oraz pasożyty zewnętrzne i wewnętrzne lądowych
bezkręgowców i kręgowców, w tym wielu ptaków i ssaków. Para stigm z tyłu bioder trzeciej pary odnóży
lokomocyjnych.
Eulaelaps stabularis występuje w gniazdach i sierści drobnych ssaków, siennikach i w materacach
nieodpowiednio utrzymywanych pod względem higienicznym. Postacie dojrzałe drapieżne polują na drobne
stawonogi. Do pełnego rozwoju musi pobrać krew, którą zlizuje z ran i zadrapań powstałych na ciele ssaków.
Wywołuje u człowieka alergie; przenosiciel tularemii.
Ptaszyniec kurzy — Dermanyssus galinae występuje w kurnikach i gołębnikach. Pobiera krew nocą.
Może powodować zmniejszanie się nośności kur, śmierć kurcząt. Przekazuje zarazki białaczki i cholery drobiu i
gorączki Q. Przy masowym pojawię przenosi się na konie, a także na człowieka.
Varroa jacobsoni odżywia się hemolimfą czerwi i dojrzałych postaci pszczoły. Powoduje chorobę zwaną
warrozą, która objawia się spadkiem białek w hemolimfie. Czerwie rozwijają się w postacie karłowate, z
niedorozwiniętymi odnóżami i skrzydłami. Przenosi zarazki chorób pszczół: paraliż, grzybice, zgnilec i kiślicę.
Pneumonyssus caninum żyje w zatokach nosowych psa.
Sekcja: Tetrastigmata
Synoninr Holothyrma
Występują na Nowej Gwinei i wyspach O. Indyjskiego oraz w tropikach Ameryki. Charakteryzują je
nożycowate chelicery i 2 pary stigm: pierwsza występuje za biodrami 3 pary odnóży, druga — za biodrami 4
pary. Drapieżne. Formy duże, do 7 mm długie.
Sekcja: Metastigmata
Synonim kleszcze — lxodida
Pasożyty zewnętrzne okresowe i stałe lądowych kręgowców. Ok. 700 gatunków (w Polsce 21).
Większość występuje w strefach tropikalnych (największe formy w obrębie roztoczy, do ok. 3 cm długie).
Kosmopolityczne są drobne, ok. 2 mm długie. Cechują je nożycowate chelicery, podgębie zaopatrzone w
skierowane ku tyłowi kolce, dodatkowe narządy, obok chelicerów, służące do nacinania tkanki żywiciela. Kolce
mają rowki do spływania krwi. Oskórek u samic rozciągliwy; ciało samic po pobraniu krwi może się
wielokrotnie powiększyć. Przenosiciele wielu zarazków chorobotwórczych: wirusowych (kleszczowego
zapalenia mózgu), riketsjozowych, krętkowic, tularemii, choroby zajęczej, chorób wywoływanych przez
pierwotniaki.
Kleszcz pastwiskowy — Ixodes ricinus, w Polsce pospolity w lasach oraz n; pastwiskach z krzewami. Ma
dwa szczyty liczebności: kwiecień — maj i sier pień —wrzesień. Larwy żerują na małych ptakach i ssakach,
dojrzałe osobnik na kopytnych, psach, zającach i na człowieku. Przenosi choroby wirusowe riketsjozowe i
bakteryjne oraz pierwotniacze.
Obrzeżek gołębi — Argas reflexus występuje w zachodniej Palearktyce w tym w Polsce. W gniazdach
ptaków, u nas: w gniazdach gołębi, kawek ora ptactwa domowego. Pobiera krew nocą. Nocą napada także ludzi.
Wywołuj u ptaków anemię, jest także przenosicielem spirochet (wirusy kleszczowegi zapalenia mózgu).
Podrząd: Acariformes
Roztocze bardzo zróżnicowane pod względem trybu życia. Cechą charakterys tyczną gatunków

339
należących do podrzędu są bruzda sejugalna na idiosomi (ryc. 199C) i płaskie biodra odnóży, przyrośnięte całą
powierzchnią do brzusz nej części ciała. Oddychają całą powierzchnią ciała lub tchawkami. Stigm> u form
mających tchawki, zlokalizowane są przed drugą parą odnóży lokomo cyjnych. Formy drobne.
Sekcja: Prostigmata
Synonimy: Actinedida, lądzieniowate — Trombidiformes
Gatunki lądowe, słodkowodne, morskie, drapieżne, fitofagi, saprofagi, pasożj ty bezkręgowców i
kręgowców. Kosmopolityczne. Brak nadgębia. Tylko 3 par odnóży lokomocyjnych, silnie wgłębione w ciało.
Oddychanie tchawkami. Par stigm zlokalizowana blisko stożka gębowego.
Przędziorek chmielowiec — Tetranychus urticae jest gatunkiem kosmc politycznym. W Polsce żeruje m.
in. na pokrzywie, chmielu, fasoli, ogórki buraku, jabłoni; na spodnich stronach liści.
Szpeciel (synonim: podskórnik) gruszowy — Eriophyes piri powoduj tworzenie się wyrośli w formie
pęcherzyków na liściach gruszy i jarzębiny. M tylko dwie pary odnóży lokomocyjnych.
Wzdymacz gruszowy — Epitrimerus piri, zwija brzegi liści gruszy i wzdym blaszki liści.
Pordzewiacz jabłoniowy — Aculus schlechtendali powoduje rdzewieni i opadanie liści jabłoni.
Acarapis woodi pasożytuje w tchawkach pszczół.
Nużeniec ludzki — Demodex folliculorum żyje w gruczołach łojowyc skóry człowieka. Ma ciało
robakowate z kikutowatymi odnóżan (ryc. 200A).
Swędzik jesienny — Neotrombicula autumnalis jako postać larwalna, o czei wonopomarańczowej
barwie, pasożytuje na ssakach (w tym, także na człowie ku). Występuje m. in. w Polsce. Larwy pojawiają się
latem i jesienią (ryc. 200B).
Lądzien szkarłatny (synonim łądzień czerwonatka) — Trombidium holesenceum jako postać larwalna
pasożytuje na różnych zwierzętach lądowych, postać dojrzała żyje wolno.
Wodopojka kulista — Hydrachna globosa żyje w wodach słodkich Ciało kuliste, wiosłowate odnoza
Larwy są pasożytami owadów wodnych.

Ryc. 200. Roztocze

A — nuzemec ludzki — Demodex
folhcurolum,
B — swędzik jesienny —
Neotłombicula autumnalis
pobierający krew,
C — swierzbowiec drążący ludzki
— Sarcoptes scabiei, samica,
D — samica swierzbowca w
kanale wygryzionym w skórze

Sekcja: Astigmata
Synonimy Acandida Sarcoptiformes
Podrząd bardzo liczny w gatunki, żyjące na lądzie i pasożyty Wiele gatunków synantropijnych
Kosmopolityczne Oddychają całą powierzchnią ciała, me mają tchawek Ciało stosunkowo miękkie Chelicery
silnie rozwinięte, widoczne od strony grzbietowej, pedipalpy delikatne, złożone 2 — 3 członów Formy drobne,
0,2 — 2 mm długie.
Rozkruszek mączny — Acarus siro jest szkodnikiem produktów spożywczych.
Roztoczek domowy — Glycyphagus domesticus jest szkodnikiem produktów spożywczych
gruboziarnistych, ponadto występuje w meblach tapicerskich.
Swierzbowiec drążący ludzki — Sarcoptes scabiei var hominis (ryc 200C) odżywia się tkanką skórną
człowieka Drąży w skórze korytarze Samice składają jaja w korytarzach (ryc 200D) Rozwój całkowity trwa
10—14 dni Występuje w miejscach nie owłosionych Przenosi się poprzez bezpośrednie kontakty.

340
 Sekcja: mechowce — Oribatida
Synonim: Cryptostigmata
Roztocze występujące w glebie, w ściółce leśnej, w mchu, w gniazdach ptasich, na roślinach. Nie ma
wśród nich pasożytów. Odżywiają się martwą substancją organiczną lub grzybniami. Ciało mają pokryte
grubym oskórkiem. Narządy gębowe typu gryzącego, okryte nadgębiem. Gnatosoma przykryta przednią częścią
idiosomy, osadzona w zagłębieniu, zwanym kamerosomą. Chelicery nożycowate, pedipalpy pięcioczłonowe.
Oddychają tchawkami, ale Stigmy są niewyraźne lub nie występują (synonim: Cryptostigmata). U większości
gatunków na stronie grzbietowej występuje wiele drobnych porów prowadzących do krótkich tchawek.
Nothrus palustris występuje w ściółce leśnej masowo (ok. 1,5 min osobników na 1 m2).
Galumna obvius żywi się odchodami owiec, przenosi tasiemca.

341
 Gromada: kikutnice — Pantopoda
Synonim- Pygnogonida
Diagnoza: szczękoczułkowce morskie, zbudowane z głowy, tułowia i odwłoka, z 4 —6 parami odnóży
lokomocyjnych, kikutowatych, dłuższych niż osiowa część ciała.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Kikutnice są wyłącznie morskie, kosmopolityczne, występują głównie w strefach przybrzeżnych;
nieliczne gatunki głębinowe. Żyją na kolonijnych parzyde-łkowcach, na glonach, mszywiołach, głównie w
zimnych wodach. Ok. 1 000 gatunków. Gromada filogenetycznie stara, kopalne formy znane z dewonu.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Kikutnice są w większości zwierzętami drobnymi 1 — 10 mm długimi, u głębinowych ciało jest do 6 cm
długie, przy czym odnóża lokomocyjne dochodzą do 75 cm. Nazwę zawdzięczają odnóżom, które są dłuższe niż
osiowa część ciała (ryc. 201, fot. 16B, C). Ciało kikutnic jest wąskie, wydłużone, składa się z 3 części: głowy,
tułowia i odwłoka.
Głowa jest pierwszym odcinkiem ciała, powstaje z połączenia się 3 — 4 segmentów zarodkowych.
Nazwa „głowa" jest umowna, gdyż odcinek ten odpowiada głowotułowiu innych szczękoczułkowców,
osadzone są na nim przysadki gębowe i para zmienionych w funkcji odnóży lokomocyjnych. Przednia część
tego odcinka wykształcona jest w ryjek (ryc. 201A). Narząd ten jest stosunkowo duży, stożkowaty lub
cylindryczny, zestawiony ruchomo z resztą głowy. Na szczycie ryjka znajduje się otwór gębowy, otoczony
trzema fałdami, w kształcie zębów, zwanymi wargami.
Ryc. 201. Kikutnice.
A — Nymphon rubrum, samiec;
B — Pygnogonum htorale, samica;
c — chelicery,
r — ryjek

Regulują one średnicę otworu gębowego i pomagają przy pobieraniu pokarmu. Pierwsza para
przysadek gębowych osadzona jest u podstawy ryjka i u większości kikutnic wykształcona jest w formie
trójczłonowych szczypiec, jest homologiczna z chelicerami innych szczękoczułkowców. U części gatunków
przysadki te są zmarniałe albo zredukowane. Druga para, zwana głaszczkami (palpami), jest drobna albo nie
występuje. U tych gatunków, które je mają, służy do przytrzymywania pokarmu, odpowiada więc
pedipalpom. Trzecia para wyrostków, osadzona na tylnej części głowy, zwana jest odnóżami jajonośnymi
(owigerami), występuje powszechnie u samców, a tylko u nielicznych gatunków także u samic. U samic,
jeżeli występuje, służy do oczyszczania ciała, u samców służy do noszenia jaj (ryc. 201 A); samce u kikutnic
opiekują się jajami. U gatunków mających głowę zbudowaną z 4 segmentów zarodkowych, za owigerami,
występuje 4 para wyrostków, są one podobnie zbudowane jak odnóża lokomocyjne tułowia. Na tyle głowy,
na wzgórku, występują 4 oczka.
Tułów zbudowany jest z 3 — 6 wyraźnie zaznaczonych segmentów. Na segmentach występują parami
odnóża lokomocyjne, złożone z 8 członów, ostatni zakończony jest pazurem. Kikutnice łażą po zwierzętach
kolonijnych i roślinach, niektóre mogą pływać.
Odwłok jest drobny, krótki, stożkowaty. U części gatunków wykazuje ślady segmentacji, u reszty jest
jednolity. Nie ma wyrostków, ani odnóży. Na jego końcu otwór odbytowy.
Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Ściana ciała jest podobnie zbudowana jak u pajęczaków.
Układ nerwowy wykazuje podobną budowę jak u reszty szczękoczułkowców. Mózg jest dwudzielny,
zbudowany z proto- i tritocerebrum, występuje w głowie, pod wzgórkiem ocznym. Unerwia ryjek, oczy i
chelicery. Łączy się konektywami ze zwojem podprzełykowym, od którego odchodzą nerwy do głaszczków i
owigerów. Ze zwojem podprzełykowym połączona jest para pni brzusznych, na których, odpowiednio do

342
liczby segmentów tułowia, występują zwoje, połączone parami ze sobą.
Narządy zmysłów. Oczka są podobnie zbudowane jak u pajęczaków. Na ciele, a szczególnie licznie na
głaszczkach, występują włoski dotykowe.
Jama ciała jest hemocelem, wypełniona jest hemolimfą.
Układ pokarmowy. Otwór gębowy prowadzi do obszernej gardzieli, rozciągającej się w ryjku. W
ścianach tylnej jej części występują okrężne oskórkowe listewki, na których osadzone są szczecinki,
sterczące do światła gardzieli. Tworzą one narząd filtrujący i rozdrabniający pokarm pobierany ruchami
ssącymi gardzieli. Gardziel przechodzi w krótki przełyk, otwierający się do jelita środkowego,
rozciągającego się w tułowiu. Jelito środkowe ma długie boczne uchyłki, wnikające do odnóży, aż po ich
końce. Krótkie jelito końcowe występuje w odwłoku. Kikutnice są w większości mięsożerne, odżywiają się
tkankami gąbek, parzydełkowców i mszywiołow. Część odżywia się mikroorganizmami i glonami, nieliczne
detrytusem.
Oddychanie zachodzi przez pokrycie ciała.
Układ krwionośny jest otwarty. Składa się z serca, z 2 —3 parami ostiów, ciągnącego się od wzgórka
ocznego do końca odwłoka i z aorty grzbietowej.
Układ wydalniczy nie występuje. W hemocelu występują rozproszone nefrocyty.
Układ rozrodczy. Gonady są parzyste, połączone w tylnych częściach. Położone są nad jelitem
środkowym, mają boczne uchyłki wchodzące do odnóży, do wysokości drugich członów. Na dolnej stronie
tych członów występują otwory płciowe. U samic otwory na wszystkich parach nóg, u większości samców
tylko na dwóch ostatnich parach. U samców na ostatniej parze odnóży uchodzą gruczoły, produkujące
substancje lepkie, które służą do przyczepiania się jaj do owigerów.
REGENERACJA
Kikutnice mają duże zdolności do regeneracji. Są mało wrażliwe na skaleczenia, odnóża i części
tułowia regenerują u nich łatwo. Mają zdolność do autotomii odnóży.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Kikutnice są rozdzielnopłciowe. Zapłodnienie jest zewnętrzne, zachodzi w czasie wydalania jaj przez
samice. Samce noszą jaja aż do wylęgu larw. Bruzdkowanie jest całkowite, gastrulacja zachodzi przez
epibolię.
Z jaj wylęgają się larwy bez segmentacji, zwane protonimfonami, zbudowane tylko z głowy,
zaopatrzonej w ryjek, chelicery, głaszczki i owigery. Odnóża są trojczłonowe. Larwy pasożytują na
jamochłonach, kielichowatych, pierścienicach, mięczakach, szkarłupniach, osłonicach. Przyczepione są stale
do żywiciela za pomocą lepkich wydzielin, produkowanych przez gruczoły larwalne. W trakcie kolejnych
linień powstają kolejne segmenty ciała, różnicujące się w tułów i odwłok.
SYSTEMATYKA
Nymphon rubrum ma ciało smukłe, zabarwione na czerwono, nogi długie (ryc. 201A). Występuje w
Morzu Północnym.
Pygnogonum litorale (ryc. 201B) ma ciało i nogi masywne (fot. 16B). Kosmopolityczny.

ZESTAWIENIE SYSTEMATYKI SZCZĘKOCZUŁKOWCÓW

Podtyp: szczękoczułkowce — Chelicerata
Gromada: staroraki —Merostomata
Podgromada: †wielkoraki — Gigantostraca
Podgromada: ostrogony — Xiphosura
Gromada: pajęczaki — Arachnida
Rząd: skorpiony — Scorpionida
Rząd: biczykoodwłokowce — Uropygi
Rząd: rozłupnogłowce — Schizomida
Rząd: tępoodwłokowce — Amblypygi
Rząd: głaszczkochody — Palpigradi
Rząd: pająki — Aranea
Podrząd: Mesothela
Podrząd: Opisthothela
Sekcja: Orthognatha
Sekcja: Labidognatha
Rząd: kapturce — Ricinulei

343
Rząd: zaleszczotki — Pseudoscorpionida
Rząd: solpugi — Solpuga
Rząd: kosarze — Opilionida
Rząd: roztocze — Acarina
Podrząd: Notostigmata
Podrząd: Parasitiformes
Sekcja: Mesostigmata
Sekcja: Tetrastigmata
Sekcja: Metastigmata
Podrząd: Acariformes
Sekcja: Prostigmata
Sekcja: Astigmata
Sekcja: mechowce — Oribatida
Gromada: kikutnice — Pantopoda

FILOGENEZA SZCZĘKOCZULKOWCÓW
Pochodzenie podtypu zostanie omówione w rozdziale dotyczącym filogenezy stawonogów. W tym
rozdziale rozważymy pokrewieństwa w obrębie samych szczękoczułkowców.
Niewątpliwie, najprymitywniejszymi szczękoczułkowcami są staroraki, były i są morskie, oddychały i
oddychają skrzelami. Obejmują wymarłe staroraki i żyjące współcześnie ostrogony. Obie te grupy rozwijały
się najprawdopodobniej niezależnie od siebie, w dwóch odrębnych liniach, na co wskazują spore różnice w
ogólnym planie ich budowy (staroraki mają odwłok segmentowany, zróżnicowany na przed- i zaodwłok,
ostrogony mają odwłok jednolity z długim kolcem). Ostrogony osiągnęły wcześnie wysoki stopień
specjalizacji i stały się ślepą, boczną gałęzią linii ewolucyjnej szczękoczułkowców (ryc. 202).
KIKUTNICE
PAJĘCZAKI
ROZTOCZE
KOSARZE
SOLPUGI
ZALESZCZOTKI
KAPTURCE
PAJĄKI
GŁASZCZKOCHODY
TĘPOODWŁOKOWCE
ROZŁUPNOGŁOWCE
BICZYKOODWŁOKOWCE
OSTROGONY
SZCZĘKOCZUŁKOWCE-
†WIELKORAKI -------------------------------------------------------------------------- SKORPIONY

Ryc. 202. Filogeneza szczękoczułkowców. Fenogram

Najstarsze lądowe szczękoczułkowce pojawiły się w górnym sylurze, były nimi skorpiony. Przodkami
ich były najprawdopodobniej wielkoraki, do których nawiązują niektórymi cechami, jak zróżnicowanie
odwłoka na przed- i zaodwłok, czy wieczko płciowe. Materiały kopalne nie dają jednak podstaw do
wyprowadzania z linii: wielkoraki — skorpiony innych grup, objętych gromadą: pajęczaki. Skorpiony
wykazują bowiem wiele swoistych cech (jak np. posiadanie grzebieni) i są prawdopodobnie ślepym
zakończeniem tej linii. Gromada pajęczaków jest więc najprawdopodobniej difiletyczna, która rozwinęła się
w wyniku dwóch oddzielnych inwazji na ląd, jedna prowadziła do powstania skorpionów, druga do reszty
pajęczaków. Reszta pajęczaków, to jest biczykoodwłokowce, rozłupnogłowce, tępoodwłokowce,
głaszczkochody, pająki, kapturce, zaleszczotki, solpugi, kosarze i roztocze wykazują podobne
przystosowania do życia lądowego (tchawki, cewki Malpighiego) i należy je uznać za grupy bliżej
spokrewnione ze sobą niż ze skorpionami.
Szczególną dyskusję budzi pozycja systematyczna kikutnic. Ich ryjek był przez niektórych
systematyków porównywany z Prostomium wieloszczetów, gnatosomą roztoczy, czy wargami pazurnic.
Odpowiednio do tego, kikutnice były wyłączane ze stawonogów, albo w obrębie stawonogów podnoszone
do rangi podtypu. Jednak analizy morfologiczne ich przysadek gębowych wskazują, że są one homologiczne
z chelicerami i pedipalpami innych szczękoczułkowców i kikutnice należy włączać do tego podtypu
stawonogów. Analiza morfologiczno-porównawcza reszty budowy ciała świadczy o tym, że jest to
niezależna linia rozwojowa szczękoczułkowców, którą należy wprowadzać od bardzo odległych przodków,
wspólnych dla typu. Jest to jednocześnie linia kończąca się ślepo (ryc. 202), o czym świadczą unikalne cechy

344
w obrębie szczękoczułkowców, jak zwielokrotnienie otworów płciowych, owigery, segmentowany tułów,
wnikanie układu pokarmowego i gonad do odnóży.

345
 Podtyp: tchawkowce — Tracheata
Synonimy: tchawkowce wtaściwe — Eutracheata, czułkowce — Antennata, wargowce — Labiata,
jednogałęziowce — Uniramia
Diagnoza: stawonogi zbudowane z głowy i tułowia, albo z głowy, tułowia i odwłoka; na głowie
para czułków, żuwaczki, szczęki I i szczęki II zrośnięte w wargę dolną; oddychające tchawkami.

CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Tchawkowce są typowymi stawonogami lądowymi, oddychają tchawkami (formy drobne mogą ich
nie mieć). Nieliczne przeszły do życia w wodzie, ale i u tych narządami oddechowymi są tchawki (lub
zmodyfikowane tchawki — skrzelotchawki). Na lądzie zamieszkują wszystkie środowiska. Podtyp jest
najliczniejszy w gatunki, nie tylko w obrębie stawonogów, ale i całego królestwa zwierząt, obejmuje ok.
milion dotychczas opisanych gatunków, wolno żyjących i pasożytów, większość odgrywa ogromną rolę w
przyrodzie, w zdrowiu i gospodarce człowieka.
SYSTEMATYKA
Tchawkowce obejmują dwie gromady: wije — Myriapoda, owady — Insecta.
Podstawą podziału jest liczba tagm budujących ciało. Wije mają ciało zbudowane z głowy i tułowia,
owady z głowy, tułowia i odwłoka. Niektórzy systematycy podnoszą obie grupy do rangi podtypów, co nie
jest słuszne, gdyż są to stawonogi blisko spokrewnione (por. filogeneza). Część systematyków nie tworzy
kategorii: wije, natomiast wyróżnia w obrębie tchawkowców 5 gromad: pareczniki — Chilopoda, dwuparce
— Diplopoda, skąponogi — Pauropoda, drobnonogi — Symphyla, owady — Insecta, niemniej,
przedstawiciele pierwszych 4 gromad wykazują wspólne cechy przystosowawcze do życia na lądzie i
zasługują na zgrupowanie.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Gromady tchawkowców obejmują przeważnie drobne stawonogi, o ciele od kilku do kilkunastu cm
długim. Granice pomiędzy tagmami są wyraźne (jedynym wyjątkiem są owady wachlarzoskrzydle, u których
granice między tagmami są niewidoczne).
Głowa jest u wszystkich tchawkowców jednolitą tagmą, nie wykazującą segmentacji. Po stronie
grzbietowej jest zaopatrzona w parę czułków, parzyste oczy proste, albo parzyste oczy złożone, albo oba
typy tych oczu (u form wyspecjalizowanych, np. żyjących w glebie, oczy i czułki mogą nie występować). Po
stronie brzusznej głowy zlokalizowany jest otwór gębowy, ograniczony z przodu wypukleniem ściany ciała
— wargą górną, a z boków i od tyłu 3 parami przysadek gębowych — żuwaczkami, szczękami I i II pary (u
skąponogów i dwuparców szczęki II są w wysokim stopniu zredukowane lub nie występują). Żuwaczki są
jednogałęziowe i u większości tchawkowców nieczłonowane (drobnonogi, dwuparce i przerzutki mają
żuwaczki członowane). Szczęki są członowane i budową zbliżone do odnóża dwugałęziowego. Druga para
szczęk jest zawsze zrośnięta w wargę dolną (synonim: wargowce). Należy przy tym dodać, że niektórzy
morfolodzy twierdzą, iż dwugałęziowość szczęk jest pozorna, w istocie są tylko rozwidlone, o czym
świadczy rozwidlenie mięśni obsługujących te przysadki, wprawiających je w ruch, a nie ich podwojenie.
Przeważa jednak pogląd, że szczęki są dwugałęziowe.
Tułów wijów jest złożony z wielu przeważnie homonomicznych segmentów, a u wszystkich owadów
zbudowany jest z 3 heteronomicznych segmentów. Na segmentach tułowia występują parzyste, członowane
odnóża kroczne. U niektórych wijów i części owadów bezskrzydłych zaznacza się dwugałęziowość odnóży
krocznych.
Odwłok występuje tylko u owadów. Zbudowany jest z 11 segmentów, albo z mniejszej ich liczby, co
jest wyjątkowe. Na odwłoku nie występują typowo wykształcone odnóża kroczne, natomiast u form
prymitywnych mogą występować szczątkowe lub silnie zmodyfikowane odnóża, pełniące wyspecjalizowane
funkcje.
Otwory płciowe nieparzyste, rzadziej parzyste, położone są pośrodku ciała (rzadko), subterminalnie
lub terminalnie.
Budowa wewnętrzna
Pod względem budowy wewnętrznej tchawkowce są bardziej jednolite niż pod względem budowy
zewnętrznej. Mózg mają złożony z 3 części. Protocerebrum unerwia oczy, deutocerebrum — czułki, a
tritocerebrum — wargę górną. Mózg, za pomocą obrączki okołoprzełykowej, łączy się ze zwojem
podprzełykowym, który unerwia przysadki gębowe. Hemocel wypełniają hemolimfa i ciało tłuszczowe,
specyficzna tkanka tchawkowców, zbudowana z dużych komórek pochodzenia mezodermalnego. Ciało

346
tłuszczowe produkuje i magazynuje substancje zapasowe, także wodę (ważne w życiu na lądzie) oraz zbędne
produkty metabolizmu. Oddychanie zachodzi za pomocą tchawek, nawet u form wodnych występują typowo
wykształcone lub zmodyfikowane tchawki (tchawki nie występują tylko u form bardzo drobnych i wysoko
wyspecjalizowanych). W układzie pokarmowym nie występują uchyłki, homologiczne do gruczołu
trzustkowo-wątrobowego, organu charakterystycznego dla pozostałych pod-typów stawonogów. Wydalanie
zbędnych produktów metabolizmu zachodzi za pomocą cewek Malpighiego (nie występują u skoczogonków,
mszyc i niektórych widłogonków), pochodzenia ektodermalnego (powstają jako wypuklenia jelita tylnego).
Wydalają amoniak i kwas moczowy, albo tylko kwas moczowy.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Tchawkowce są głównie jajorodne, część jest jajożyworodna i żyworodna. Produkują jaja bogato
wyposażone w żółtko. U części wijów i części owadów bezskrzydłych bruzdkowanie jest początkowo
całkowite, następnie przechodzi w częściowe powierzchniowe, u reszty, a szczególnie u owadów
skrzydlatych, jest od początku częściowe powierzchniowe. We wszystkich większych grupach
systematycznych tchawkowców występuje produkcja spermatoforów. Zapłodnienie jest zawsze wewnętrzne.
Rozwój zarodkowy bez przeobrażenia występuje u niektórych wijów i owadów bezskrzydłych, u ogromnej
większości tchawkowców występuje przeobrażenie, różnie złożone. Im wyżej grupa jest położona w
systemie filogenetycznym, tym rozwój pozazarodkowy jest bardziej złożony.

347
 Gromada: wije — Myriapoda
Diagnoza: tchawkowce zbudowane z jednolitej głowy i segmentowanego tułowia; na tułowiu
parzyste odnóża lokomocyjne, których jest zawsze więcej niż 3 pary.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Wije są stawonogami wyłącznie lądowymi, szeroko rozprzestrzenionymi, zarówno w strefach o
temperaturze umiarkowanej, jak i ciepłej. Związane są ze środowiskami wilgotnymi. Występują w glebie,
pod kamieniami, pod korą drzew i w ściółce leśnej. Prowadzą ukryty tryb życia. Są drapieżne, roślinożerne,
część odżywia się obumarłymi tkankami roślinnymi. Rola wijów w przyrodzie nie została jeszcze
dostatecznie poznana. Niektóre gatunki powodują szkody w roślinach uprawnych. Opisano ok. 12000
gatunków.

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Wije są przeważnie drobne, są 2— 10 mm długie, nieliczne formy mają do 30 cm długości. Ciało
składa się z głowy i tułowia.
Głowa jest dobrze odgraniczona od tułowia, jednolita, niesegmentowana. Powszechniej przyjął się
pogląd, że w rozwoju zarodkowym zawiązuje się z 6 segmentów: akronu, segmentu czułkowego, segmentu
wstawkowego bez odnóży (interkalarnego, w rozwoju zarodkowym skąponogów pojawiają się na nim
zawiązki wyrostków, które następnie zanikają), żuwaczkowego, szczęk I pary, szczęk II pary.
Część embriologów, opierając się na analizie liczby par woreczków celoma-tycznych i liczby par
zwojów nerwowych zawiązujących się w tagmie głowowej podaje, że u drobnonogów pomiędzy segmentem
interkalarnym a żuwacz-kowym występuje dodatkowy segment: przedżuwaczkowy, a głowa w tej grupie
składa się z 7 segmentów. Odnośnie do pareczników niektórzy sądzą, że u nich także głowa składa się z 7
segmentów, ale dodatkowy segment występuje pomiędzy akronem i segmentem czułkowym; określają go
jako segment przedczułkowy. Wreszcie część embriologów sądzi, że głowa wijów jest zbudowana z 8
segmentów, u wszystkich przedstawicieli tych stawonogów występują segmenty przedczułkowy i
przedżuwaczkowy.
Głowa wijów zaopatrzona jest w parę czułków i trzy albo dwie pary przysadek gębowych (u
skąponogów i dwuparców szczęki drugiej pary zawiązują się w rozwoju zarodkowym i następnie zanikają,
ostatni segment pozostaje bez przysadek gębowych). Żuwaczki u skąponogów i dwuparców są
dwuczłonowe, u reszty wijów nieczłonowane. Szczęki są członowane, u większości wijów zbudowane są z
części podstawowej, na której osadzone są dwa płaty, tzw. żuwki zewnętrzna i wewnętrzna, a na
zewnętrznym może występować członowany głaszczek (narząd zmysłowy). Niektóre wije mają
zredukowane głaszczki na obu szczękach, albo płaty żujące na II parze szczęk.
Otwór gębowy występuje po spodniej stronie głowy. Od przodu jest ograniczony wargą górną,
zesklerotyzowanym wypukleniem ściany głowy. U tych wijów, które mają obie pary szczęk, otwór gębowy
od tyłu ogranicza warga dolna (zrośnięte części podstawowe szczęk II pary). U innych wijów, otwór gębowy
od tyłu ograniczony jest bardzo specyficznymi strukturami.
Tułów wijów jest zbudowany z różnej liczby segmentów, od 10 do ponad 180. Segmenty wykazują
znaczną homonomię. Na segmentach występują parzyste odnóża lokomocyjne, ale nie muszą je mieć
wszystkie segmenty, poza tym pierwsze pary odnóży mogą być odmiennie niż pozostałe wykształcone i
pełnią specyficzne funkcje. Ostatni segment — telson — u wszystkich wijów, tak jak powszechnie u
stawonogów, jest pozbawiony odnóży.
Otwory płciowe u wijów są nieparzyste lub parzyste. Nieparzyste uchodzą z tyłu tułowia, parzyste z
przodu.
Budowa wewnętrzna
Cechą prymitywną wijów jest budowa układu nerwowego. Nawiązuje on do układu segmentalnego
pierścienic. Pierwsze trzy pary zwojów brzusznych są połączone ze sobą w zwój podprzełykowy, a następne
są połączone parami i występują segmentalnie.
Jako narządy zmysłu wzroku występują u wijów na głowie para oczu prostych lub dość liczne
skupienia tych narządów. Niektóre pareczniki mają oczy złożone. Drobne wije są ślepe.
Drobne wije nie mają układów krwionośnego i oddechowego. U mających układ krwionośny, serce
jest długie i poprzewężane segmentalnie, co jest także cechą prymitywną wijów. Niektóre wije, prócz cewek
Malpighiego, mają szczątkowe gruczoły szczękowe.
Gonady są parzyste lub nieparzyste, leżą pod lub nad przewodem pokarmowym.

348
 ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Wije są przeważnie rozdzielnopłciowe, nieliczne gatunki są partenogenetyczne. Samice są tylko
jajorodne. W rozwoju większości gatunków wijów larwy wylęgają się z jaj z niepełną liczbą segmentów
tułowia i dalszy ich rozwój jest anamorficzny, to jest związany z przyrastaniem dalszych segmentów. Tylko
u niektórych pareczników larwy wylęgają się z pełną liczbą segmentów i ich rozwój jest epimorficzny,
polegający tylko na kolejnych linieniach połączonych ze wzrostem.
SYSTEMATYKA
Większość systematyków rozdziela wije na 4 podgromady: drobnonogi — Symphyla, dwuparce —
Diplopoda, skąponogi — Pauropoda, pareczniki — Chilopoda.
Pierwsze trzy podgromady cechuje występowanie otworów płciowych z przodu tułowia, w związku z
tym, w dawniejszych systematykach dawano im rangę rzędów i łączono w podgromadę: przodopłciowe —
Progoneata.
Pareczniki cechuje występowanie otworów płciowych z tyłu tułowia, ujmowano je więc w
podgromadę: tyłopłciowe — Opisthogoneata.
Obecnie trwa dyskusja czy występowanie otworów płciowych z przodu ciała jest pierwotne czy
wtórne. Zdania są podzielone. Zwolennicy poglądu zakładającego, że przodopłciowość jest pierwotniejsza,
podkreślają, że u pierścienic, typu niewątpliwie spokrewnionego ze stawonogami, otwory płciowe występują
bliżej przedniej okolicy ciała. W związku z dyskusją i z brakiem dowodów wskazujących, że drobnonogi,
dwuparce i skąponogi tworzą grupę naturalną, nie stosuje się obecnie podziału wijów na dwie podgromady,
przeprowadzanego na podstawie lokalizacji otworów płciowych, tylko obniża się rangę tych kategorii do
działów. Dział: przodopłciowe niektórzy systematycy rozdzielają na dwa poddziały: trójprzysadkowe —
Trignatha i dwuprzysadkowe — Dignatha,
zależnie od liczby przysadek obsługujących otwór gębowy. Trójprzysadkowe obejmują drobnonogi, u
których występują trzy pary przysadek gębowych (żuwaczki, szczęki I i II). Dwuprzysadkowe obejmują
dwuparce i skąponogi, u których szczęki II uległy uwstecznieniu.
Szczególne dyskusje budzi kolejność filogenetyczna podgromad wijów. Niektórzy systematycy
stawiają pareczniki na pierwszej pozycji, a inne pod-gromady na dalszych pozycjach — najczęściej
drobnonogi na ostatniej. Podkreślając, że tyłopłciowość pareczników jest pierwotna, a ponadto pareczniki
wyposażone są w szczękonoża (cecha nawiązująca do skorupiaków, p. dalej). Odnośnie do drobnonogów
podkreślają, że są stawonogami trójprzysadkowy-mi, o przysadkach gębowych podobnie wykształconych,
jak u owadów (p. dalej). Jest to pogląd bardzo kontrowersyjny. Najstarsze wije, których szczątki znaleziono
w osadach górnosylurskich, pod względem budowy zbliżone są do niektórych dwuparców, a w obrębie
współcześnie występujących wijów drobnonogi wykazują najwięcej cech prymitywnych. Ponadto, wije
przodopłciowe mają larwy rozwijające się wyłącznie anamorficznie (p. dalej), co jest niewątpliwie cechą
pierwotną (por. też skorupiaki), a tyłopłciowe mają larwy rozwijające się albo anamorficznie, albo
epimorficznie, co nawiązuje do owadów bezskrzydłych.

349
 Dział: przodopłciowe — Progoneata
Poddział: trójprzysadkowe — Trignatha
Podgromada: drobnonogi — Symphyla
Synonim: pierwowije — Protomyriapoda
Diagnoza: wije mające żuwaczki i 2 pary szczęk, 11 — 12 par odnóży tułowiowych, tergity
rozdzielone na płytki, w liczbie 15 — 24; otwory płciowe z przodu tułowia.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Drobnonogi są kosmopolityczne, występują na wszystkich kontynentach, ale najliczniej w strefach
ciepłych. Żyją w siedliskach wilgotnych, w glebie, pod kamieniami, w ściółce leśnej, na wilgotnych plażach
morskich, w gniazdach mrówek. Są bardzo wrażliwe na wysychanie. W górach występują do wys. 3 000 m
n.p.m. Odżywiają się drobnymi stawonogami, głównie martwymi i tkankami roślin. Ok. 120 gatunków (w
Polsce ok. 15). W strefach ciepłych niektóre z nich są poważnymi szkodnikami roślin, w strefach
umiarkowanych są szkodnikami roślin szklarniowych, uszkadzają korzenie.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Drobnonogi są niewielkie, ciało mają 1 — 10 mm długie, smukłe. Głowę mają dobrze odgraniczoną
od tułowia (ryc. 203A).

Głowa zaopatrzona jest w długie nitkowate czułki, zbudowane z 30 — 60 członów. W pobliżu ich
nasady występuje narząd skroniowy (Tómósvary'ego), składający się z pary zagłębionych w głowę
woreczków, będący narządem zmysłowym. Nie występują oczy, drobnonogi są ślepe. Na spodniej stronie
głowy występuje otwór gębowy, przykryty od przodu oskórkową płytką (epistomem). Poniżej płytki
znajduje się warga górna. Za otworem gębowym występują żuwaczki, składające się z członów
podstawowych i ruchomych członów końcowych oraz szczęki I i II. Szczęki I zbudowane są z kotwiczki i
pieńka, na którym osadzone są dwa płaty (żuwki): zewnętrzny i wewnętrzny, głaszczki są uproszczone,
występują w postaci drobnych kolców. Druga para szczęk jest podobnie wykształcona, ale na wysokości
kotwiczek i pieńków jest zrośnięta w wargę dolną. Ogólnie ujmując narządy gębowe drobnonogów są
podobnie wykształcone jak narządy gębowe gryzące owadów.
Tułów zbudowany jest z 14 segmentów. Występuje na nim 11 — 12 par odnóży. Pierwszy segment
ma szczątkowe odnóża, albo jest ich pozbawiony. Odnóża są sześcioczłonowe. Na dolnej tylnej powierzchni
członów (bioder) występują stożkowate wyrostki, zwane trzonkami (stylami), przez wielu morfologów
uważane za szczątkowe gałęzie zewnętrzne, nawiązujące do pierwotnie dwugałęziowej budowy odnóży
wijów. Po stronie wewnętrznej bioder występują woreczki biodrowe, wypuklane ciśnieniem hemolimfy i
wciągane do ciała za pomocą wyodrębnionych mięśni. Chłoną wodę. Podobne struktury, jak trzonki i
woreczki, występują u niektórych owadów bezskrzydłych. Za ostatnią parą odnóży występują parzyste
brodawki, na których osadzone są długie szczeciny zmysłowe (trichobotria). Na 13 segmencie występują
wyrostki, w kształcie widełek (rylcowate, cerci, spironety), z ujściami gruczołów przędnych. Ich wydzielina
krzepnie w delikatne, ale silne nitki. Ostatni segment tułowia (telson) jest drobny, owalny. Otwór odbytowy
występuje po brzusznej stronie 12 segmentu.

350
 Budowa wewnętrzna
Oskórek jest cienki, delikatny, zróżnicowany na tergity, pleury i Sternity. Liczba tergitów nie
odpowiada liczbie sternitów, gdyż strona grzbietowa drobnonogów, co jest ich cechą charakterystyczną, jest
pokryta, 15 — 24 płytkami, które powstają w rozwoju przez wtórne podzielenie się niektórych tergitów
tułowia. To rozdzielenie tergitów na mniejsze jednostki ułatwia ciału ruchliwość, drobnonogi biegają
zwinnie, szybko.
Zwój podprzełykowy jest połączony z pierwszym zwojem tułowia. W tułowiu występuje brzuszny
łańcuch nerwowy z 11 — 12 zwojami.
Narządami zmysłowymi są: czułki, narząd skroniowy reagujący na stopień wilgotności środowiska,
trichobotria reagujące na drgania cząstek powietrza i włoski dotykowe, które występują na całym ciele.
Drobnonogi oddychają tchawkami, ograniczonymi w występowaniu do przedniej okolicy ciała. Na
głowie, po bokach, znajduje się para drobnych przetchlinek, a odchodzące od nich tchawki sięgają tylko do 3
pierwszych segmentów tułowia.
Serce jest długie, rozciąga się od 3 — 13 segmentu tułowia, ku przodowi wychodzi z niego tętnica
głowowa. Ma 8 par ostiów. Cechą prymitywną u drobnonogów jest występowanie brzusznego naczynia
krwionośnego.
Układ wydalniczy składa się z 2 par szczątkowych gruczołów szczękowych (cecha prymitywna) i pary
długich cewek Malpighiego.
Gonady są parzyste, przechodzą w parzyste gonodukty, otwierające się gonoporami w przedsionku
płciowym, występującym po stronie brzusznej 4 segmentu tułowia.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Drobnonogi są rozdzielnopłciowe. Płcie są do siebie podobne. Samice są jajorodne. Samce produkują
Spermatofory (cecha prymitywna), które samice wprowadzają do swoich układów rozrodczych. Jaja są
bogate w żółtko, bruzdkują początkowo całkowicie, a następnie bruzdkowanie przechodzi w częściowe
powierzchniowe, a więc bruzdkowanie jest podobne, jak u niektórych owadów bezskrzydłych.
Z jaj wylęgają się larwy, z 6 — 7 parami odnóży, rozwój pozazarodkowy jest więc anamorficzny.
Postacie dojrzałe linieją, liczba linek może dochodzić do ponad 50.
SYSTEMATYKA
Scutigerella immaculata, do 8 mm długa, jest gatunkiem kosmopolitycznym (ryc. 203A). Żyje do 4
lat.

351
 Poddział: dwuprzysadkowe — Dignatha
Podgromada: dwuparce — Diplopoda
Diagnoza: wije mające tylko parę szczęk; tułów zbudowany z 11 — 120 segmentów;
pierwsze segmenty: 2 — 4 mają po parze, a dalsze po dwie pary odnóży; otwory płciowe z przodu
tułowia.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Dwuparce są kosmopolityczne, nie występują jedynie na zimnych obszarach okołobiegunowych i na
pustyniach. Najbogatszą faunę dwuparców mają obszary subtropikalne i tropikalne, pokryte bujnymi lasami.
Góry zasiedlają do wysokości 3 000 m. Występują w miejscach wilgotnych. Kilka gatunków żyje w
komensalizmie z mrówkami. Niektóre gatunki pojawiają się masowo i odbywają wędrówki. Ok. 8 000
gatunków, w Polsce ok. 80. Odżywiają się głównie obumarłymi częściami roślin, są ważnymi producentami
humusu, szczególnie w lasach. Schodzą głęboko do gleby i spełniają podobną rolę jak dżdżownice. Nieliczne
gatunki są drapieżne lub wszystkożerne. Kilkanaście gatunków wyrządza szkody w uprawach roślin.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Dwuparce są wijami większymi niż drobnonogi, długość ich ciała wynosi od 2 mm do 30 cm.
Poruszają się wolno, niektóre gatunki mają zdolność do zwijania się i nagłego znieruchomienia przy
podrażnieniu. Ciało mają cylindryczne, spłaszczone po stronie brzusznej, albo spłaszczone grzbieto-
brzusznie.
Głowa jest mała, szeroko osadzona na tułowiu (ryc. 203B —D). Część dwuparców jest ślepa, inne
mają 1 do 8 oczek, różnie ułożonych na głowie. U większości form na głowie występuje narząd
Tómósvary'ego. Czułki są krótkie siedmioczłonowe. Otwór gębowy z przodu ogranicza zesklerotyzowany
fałd (epistom), a boki otaczają człony podstawowe żuwaczek. Żuwaczki mają złożoną budowę. Na ich
członach podstawowych osadzone są dwa dalsze człony ruchomo zestawione ze sobą i płytka trąca z
ząbkami. Na częściach końcowych występują grzebieniaste struktury, służące do oczyszczania otworu
gębowego i ciała. Szczęki I pary są wykształcone w gnatochilarium, dużą płytkę nakrywającą od dołu część
głowy wraz z otworem gębowym. Płytka (ryc. 204A) jest podzielona na płaty (o różnych kształtach u
poszczególnych gatunków), na każdym płacie występują dwa wyrostki o znaczeniu czuciowym (głaszczki).
Szczęki II pary nie występują.
Tułów składa się z 11 — 120 segmentów. Pierwszy segment, zwany szyjnym, nie ma odnóży, otacza
on kołnierzowato głowę. Trzy dalsze segmenty mają po parze dobrze wykształconych odnóży, a następne po
dwie pary odnóży (ryc. 204B). Segmenty z dwoma parami odnóży są zwane diplosegmentami, są najbardziej
charakterystyczną cechą dwuparców, od której pochodzi ich nazwa. W rozwoju zarodkowym powstają z
dwóch embrionalnych zawiązków. Diplosegmenty występują w zmiennej liczbie u poszczególnych
gatunków, może ich być od kilku do kikudziesięciu. Diplosegmenty nie ograniczają ruchów, ponieważ
wchodzą częściowo jeden w drugi, podobnie jak części składanego teleskopu. Przed ostatnim segmentem
tułowia, telsonem, występują 2 — 4 segmenty pozbawione odnóży. Na tych segmentach, u nielicznych
gatunków, występują brodawki z gruczołami przędnymi, z ich wydzielin krzepnących w nici samice tworzą
kokony dla jaj, a także kokony, w których się chronią w trakcie linienia.
Odnóża dwuparców są u większości gatunków osadzone blisko siebie (ryc. 204C), to jest blisko
środkowej osi ciała. Składają się z 7 członów, ostatni jest zakończony pazurem lub przylgą. U niektórych
dwuparców, na biodrach odnóży osadzone są woreczki biodrowe (por. drobnonogi). U samców, większości
gatunków, określone pary odnóży tułowia są wykształcone w haczykowate, struktury służące do
przytrzymywania samicy w czasie kopulacji oraz w gonopody (odnóża kopulacyjne), służące do
przenoszenia spermy do układu rozrodczego samicy.
Budowa wewnętrzna
Oskórek u części dwuparców jest gruby, wysycony solami wapnia, gładki. U części jest delikatny,
miękki, porzeźbiony, albo pokryty włoskami. Na segmentach tułowia prymitywnych dwuparców oskórek
jest zróżnicowany w płytki, diplosegmenty pokryte są pojedynczymi tergitami, ale mają po dwa Sternity. U
julusów płytki są nierozróżnialne, tworzą zwarte cylindry. W różnych okolicach ciała, w powiązaniu z
naskórkiem, występują u dwuparców gruczoły jedno- i wielokomórkowe, produkujące wydzieliny obronne.
Najczęściej występują po parze na danym segmencie. Skład wydzielin jest różnorodny, zawierają one kwas
pruski, chinon albo jod. U niektórych gatunków występują zbiorniki na substancje obronne, otoczone
mięśniami, z których płyn jest wyrzucany na odległość 10 — 30 cm. Na gonopodach występują gruczoły,
pełniące rolę w rozrodzie. W głowie występują 3 pary gruczołów ślinowych i para gruczołów produkująca

352
wydzieliny ułatwiające oczyszczanie ciała.

Występowanie diplosegmentów jest powiązane z wykształceniem układów: nerwowego,

oddechowego i krwionośnego. Brzuszny łańcuch nerwowy wykazuje różną budowę, zależnie czy obejmuje
segmenty pojedyncze, czy diploseg-menty. Zwoje w pojedynczych segmentach tułowia wysyłają parę
nerwów na boki, w diplosegmentach 2 pary. W sercu, które jest długie, w każdym diplosegmencie występują
po dwie pary ostiów. Od serca odchodzą segmental-nie rozmieszczone parzyste tętnice, które obiegając jelito
łączą się z naczyniem brzusznym (cecha pierwotna). Każdy diplosegment ma po 2 pary stigm, a wewnętrz
dwie pary oddzielnych pęków tchawek.
Gonady występują po stronie brzusznej, pod układem pokarmowym. Gonady są nieparzyste lub
parzyste, ale zawsze drogi rodne są parzyste. Niektóre samce mają prącia. Parzyste otwory płciowe
występują na 3 segmencie tułowia.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
W większości dwuparce są rozdzielnopłciowe, część jest partenogenetyczna. Samice są jajorodne. Z
jaj wylęgają się larwy mające 3 pary odnóży lokomocyj-nych, ich rozwój jest anamorficzny. U
ośliczkokształtnych występuje odmiana anamorfozy, zwana hemiamorfozą. U nich przyrastanie segmentów
kończy się w piątym linieniu, a po nim następuje różnicowanie płci. W zwykłej anamor-fozie, larwy wylęgłe
z jaj są już zróżnicowane płciowo. Pareczniki linieją przez całe życie. Żyją do 7 lat. Przy czym samce
niektórych grup podlegają tzw. periodomorfozie. Wiąże się ona z okresami słabego i pełnego wykształcenia
się narządów kopulacyjnych w okresach linień, a więc niezdolności lub zdolności do zaplemniania samic.
Periodomorfoza może zachodzić kilkakrotnie w ciągu życia osobnika. W pewnym stopniu zależy od
czynników klimatycznych (np. obniżenia temperatury).
SYSTEMATYKA
Dwuparce rozdziela się na trzy rzędy, w zależności od wykształcenia oskórka i tergitów.
Rząd: Pencillała
Synonim: Pselapognatha
Dwuparce drobne, z miękkim oskórkiem. Ciało spłaszczone grzbieto-brzusznie. Kosmopolityczne.
Ok. 100 gatunków, w Polsce 2. Tułów z 13 — 17 parami odnóży. Samce nie mają gonopodów.
Strzępnica zającowata — Polyxenus lagurus, 2 mm długa; występuje w środkowej i południowej
Europie (w tym w Polsce), w Azji, Ameryce, Afryce. Rozmnaża się partenogenetycznie.
Rząd: Pentazonia
Oskórek gładki, połyskujący; tergity łukowato zagięte na stronę brzuszną (ryc. 203D). Ostatnie odnóża
tułowia wykształcone w narządy przytrzymujące partnera w czasie kopulacji. Większość tropikalna (ok. 250
gatunków). Postacie dojrzałe tropikalnych gatunków duże, do 10 cm długie, mogące się zwijać w kulki.
Mają narządy strydulacyjne na tergitach, wydają dźwięki przypominające głosy niektórych ptaków nocnych.
W strefach o klimacie umiarkowanym nieliczne (w Polsce 10 gatunków).
Skulica obrzeżona — Glomeris marginata występuje w lasach bukowych i na równinach o podłożu
gliniastym. Samica zaopatrzona w 17, samiec w 19 par odnóży lokomocyjnych. Przy podrażnieniu zwija się
w zwartą kulę. Nie ma gruczołów obronnych.
Rząd: Helminthomorpha

353
 Obejmuje większość dwuparców, ok. 7 500 gatunków. Oskórek gładki, segmenty mniej lub bardziej
cylindryczne, liczne. Samce mają gonopody.
Mnogosz właściwy — Polyzonium germanicum występuje w Polsce, w miejscach ciemnych,
wilgotnych.
Rodzina krocionogi (synonim: julusy; fot. 17B) — Julidae jest bardzo liczna w gatunki, niektóre z
nich są szkodnikami roślin uprawnych. Należący do rodziny krocionóg krwawoplamisty — Blaniulus
guttatus występuje w Polsce w ogrodach warzywnych (ryc. 203C).
Olbrzym seyszelski — Spirostreptus seychellarum, żyjący w strefach tropikalnych, dochodzi do 29 cm
długości, a szerokość jego ciała wynosi 2 cm.
Podgromada: skąponogi — Pauropoda
Diagnoza: wije mające tylko jedną parę szczęk, o tułowiu zbudowanym z 11 — 12
segmentów, zaopatrzonym w 9—10 par odnóży; tergity segmentów tułowia, u większości
gatunków, połączone parami w jednolite płytki; otwory płciowe z przodu tułowia.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Podgromada obejmuje wije przodopłciowe w większości żyjące w krajach tropikalnych i
subtropikalnych. Ok. 380 gatunków (ok. 30 w Polsce). Przebywają w miejscach o ustabilizowanej
wilgotności, w ściółce leśnej, pod kamieniami, w kępach torfowców, na wybrzeżach morskich, pod dużymi
kamieniami w zasięgu fal, ogrodach, inspektach, cieplarniach. Skąponogi odżywiają się tkankami roślin,
żywymi i obumarłymi, nieliczne są drapieżne.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Skąponogi są drobne, 0,5 — 2 mm długie. Mają różny wygląd, są smukłe, z długimi odnóżami, albo
krótkie, krępe.
Głowa jest niewielka. Brak oczu, natomiast występują na głowie parzyste płytkie zagłębienia,
wypełnione płynną substancją, przykryte przejrzystym oskórkiem, dochodzą do nich nerwy z protocerebrum,
zwane są pseudoocz-kami (są przez niektórych porównywane z narządem Tómósvary'ego). Czułki są cztero-
lub sześcioczłonowe, na ostatnim członie osadzone są dwie gałązki zakończone delikatnymi długimi
biczykami (ryc. 203E), czym przypominają czułki I pary skorupiaków. Z kolei każdy biczyk wewnętrzny jest
rozwidlony, a w rozwidleniu, u większości skąponogów, występuje maczugowaty, parzysty lub nieparzysty,
wyrostek zmysłowy. Żuwaczki są jednoczłonowe, zaopatrzone w zęby do żucia lub kolce. Szczęki I pary są
dwugałęziowe, ale nie mają głaszczek. Szczęki II pary nie występują.
Tułów zbudowany jest z 11 — 12 segmentów. Cechą charakterystyczną większości skąponogów jest
połączenie parami tergitów na tułowiu, w jednolite duże płytki. Tylko najprymitywniejsze skąponogi mają
11 — 12 tergitów. Strona grzbietowa jest przykryta najczęściej sześcioma tergitami i tergitem telsonu (ryc.
203E). Płytki nieznacznie zachodzą na siebie. Pierwszy segment, zwany szyjnym, jest drobny i podobnie jak
telson, u większości form, jest pozbawiony odnóży. Skąponogi mają więc 9—11 odnóży lokomocyjnych,
rzadko 10.
Budowa wewnętrzna
Oskórek jest cienki gładki, albo gruby porzeźbiony. Pokryty jest włoskami czuciowymi, różnego
kształtu i długości. Na tergitach występują szczególnie długie włoski.
Większość skąponogów nie ma tchawek. Tylko przedstawiciele rodziny Millotauropodidae mają
tchawki, a przetchlinki zlokalizowane są u nich na biodrach odnóży tułowia. Wszystkie nie mają układu
krwionośnego. Jako narządy wydalnicze funkcjonują szczątkowe gruczoły szczękowe i para cewek
Malpighiego.
Gonady są nieparzyste, zlokalizowane po stronie grzbietowej, nad układem pokarmowym. Gonodukty
parzyste otwierają na 3 segmencie tułowia.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Skąponogi są rozdzielnopłciowe. Samce produkują Spermatofory. Z jaj wylęgają się larwy z 3 parami
odnóży lokomocyjnych, dalszy rozwój jest anamorficzny.
SYSTEMATYKA
Rodzina Millotauropodidae obejmuje 5 gatunków, żyjących w Afryce. Mają one 12 tergitów i 11 par
odnóży lokomocyjnych. Mają tchawki.
Skąponóg Huxleja — Pauropus huxlei (ryc. 203E) zamieszkuje Europę, ma 6 tergitów tułowiowych.
Skąponóg leśny — Pauropus silvaticus występuje pospolicie w lasach Europy.
Dział: tyłopłciowe — Opisthogoneata

354
 Podgromada: pareczniki — Chilopoda
Diagnoza: wije mające dwie pary szczęk, pierwszą parę odnóży tułowiowych wykształconą w
duże kolce z ujściami gruczołów jadowych, nieparzyste otwory płciowe na przedostatnim
segmencie tułowia.

CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Pareczniki są szeroko rozprzestrzenione, ale najliczniej występują w krajach subtropikalnych i
tropikalnych. Ok. 2 500 gatunków (w Polsce ok. 60). W górach dochodzą do 2000 m. Żyją w glebie
(niektóre zieminkokształtne przemieszczają się w glebie na głębokość do 50 cm, wykorzystując szczeliny i
chodniki dżdżownic, skolopendry kopią chodniki i komory mieszkalne), w ściółce leśnej, pod kamieniami, w
ogrodach i cieplarniach. Są drapieżne, żywią się głównie owadami i larwami różnych stawonogów,
drobnymi bezkręgowcami, a duże gatunki tropikalne polują na drobne ssaki. Niektóre gatunki wydzielają
świecące substancje.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Długość ciała pareczników jest różna, wynosi od 3 mm do 30 cm. Ciało jest grzbieto-brzusznie
spłaszczone, najczęściej smukłe. Składa się z wyraźnie odgraniczonej głowy i tułowia.
Głowa ma na bokach oczy proste skupione w zespoły, albo oczy złożone (przetarcznikokształtne). U
zieminek, wielu skolopender i niektórych drewniaków oczu brak. W pobliżu oczu, u
przetarcznikokształtnych i drewniaków, występuje parzysty narząd Tómósvary'ego. Czułki są nitkowate,
wieloczłonowe, zbudowane z 13 — 400 członów. Żuwaczki są jednoczłonowe, przystosowane do gryzienia.
Szczęki są dwugałęziowe. Szczęki I mają wieloczłonowe płaty żujące i głaszczki. Druga para szczęk nie ma
płatów żujących, jest głaszczkopodobna i służy do przytrzymywania pokarmu. Jest zrośnięta w prymitywną
wargę dolną.
Tułów jest złożony z różnej liczby segmentów, od 18 do 174. Segmenty są równej wielkości
(segmentacja homonomiczną), albo pomiędzy segmentami szerszymi występują mniejsze (segmentacja
heteronomiczna, ryc. 205C). Parzyste odnóża występują w liczbie 15 — 171 (liczba par u wszystkich
gatunków jest nieparzysta). Pierwsza para odnóży tułowia jest masywna, duża, na końcu zaopatrzona w
potężne pazury, w których znajdują się ujścia gruczołów jadowych. Duże biodra tych odnóży są zrośnięte ze
sternitem, wydłużone do przodu i nakrywają przysadki gębowe głowy. Nazywane są szczękonóżami, ale nie
odpowiadają szczękonóżom skorupiaków, gdyż noszący je segment nie jest zrośnięty z głową. Szczękonóża
służą do zabijania zdobyczy i obrony. Dalsze odnóża są 7 członowe, osadzone po bokach segmentów,
podobnie zbudowane jak u owadów. Ostatnia para odnóży ma znaczenie czuciowe albo obronne i
odpowiednio jest silnie wydłużona, albo ma kształt pazurów, które mogą być składane w zagłębienia jak
ostrza w oprawki scyzoryka. Ostatnie trzy segmenty: przedpłciowy, płciowy (z otworem płciowym i u
niektórych gatunków z drobnymi gonopodami) oraz telson, nie mają odnóży, są wąskie i mogą być wciągane
do ostatniego segmentu z odnóżami (ryc. 206B).

355
 Budowa wewnętrzna
Oskórek jest gładki, cienki, elastyczny. Jest zróżnicowany na płytki, które mogą być podzielone na:
intersternity i intertergity. Pleuryty są szczególnie cienkie. Te właściwości oskórka i duża liczba segmentów
powodują, że pareczniki mogą rozciągać ciało, nawet o ok. 62%, zwłaszcza te, które wiercą korytarze w
ziemi. Sprzyja temu także wykształcenie mięśni ciała. U parecz-ników występują liczne mięśnie podłużne,
przebiegające przez segmenty tułowia. U zieminkokształtnych i skolopendrokształtnych mięśnie podłużne
pod naskórkiem tworzą rodzaj wora. Pareczniki z heteronomiczna segmentacją cechuje szczególna zdolność
do wyginania ciała na boki.
Z naskórkiem związane są różnego rodzaju gruczoły, uchodzące na ster-nitach, na biodrach odnóży,
czy w okolicy odbytu. U zieminkokształtnych, gruczoły uchodzące na sternitach, produkują wydzielinę
świecącą zielono. Gruczoły biodrowe i analne u wszystkich pareczników produkują wydzieliny krzepnące w
delikatne nici, służące do łowienia pokarmu i do przytrzymywania partnera w okresie kopulacji.
Brzuszna część układu nerwowego jest zbudowana podobnie jak u pierścienic (ryc. 206B).
Przetchlinki występują parami na segmentach tułowia, z wyjątkiem segmentu ze szczękonóżami i
telsonu. U większości pareczników przetchlinki są parzyste, otwierają się na pleurach, rzadziej na tylnej
krawędzi tergitów i są nieparzyste (przetarcznikokształtne). Przetchlinki mogą się zwężać, ale nie zamykać.
Tchawki są, z wyjątkiem przetarcznikokształtnych, podobnie wykształcone, jak u owadów. U
przetarcznikokształtnych narządy oddechowe przypominają płucotchawki. Nieparzyste przetchlinki
otwierają się u nich do przedsionków, od dna których odchodzą krótkie, wachlarzowato rozłożone tchawki.
Tchawki opływa krew zatoki okołosercowej.
Układ krwionośny składa się z długiego serca, rozciągającego się przez cały tułów, w każdym
segmencie występuje para ostiów. Z serca, do przodu, wychodzi trójdzielna tętnica, której odgałęzienia
dochodzą do naczynia brzusznego, a na boki z serca wychodzą parzyste tętnice segmentalne. Krew
przetarcznikokształtnych zawiera hemocyjaninę, co jest wyjątkowe u tchaw-kowców.
Jako narządy wydalnicze funkcjonuje para cewek Malpighiego (ryc. 206B). Niektórzy morfolodzy
podają, że u drewniakokształtnych występują szczątkowe gruczoły szczękowe.
Gonady żeńskie są nieparzyste, jądra są parzyste lub nieparzyste, w obu przypadkach położone są nad
układem pokarmowym. Gonopory są nieparzyste.
REGENERACJA
Dojrzałe pareczniki mogą regenerować odnóża. Regeneracja jest powiązana z linieniem.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Pareczniki są rozdzielnopłciowe. Samice są jajorodne. Samce, z wyjątkiem przetarcznikokształtnych,
produkują Spermatofory. Gonopody służą u obu płci do przenoszenia spermatoforów. Większość samic
opiekuje się potomstwem, utrzymując jaja w komorach lęgowych lub nosi jaja przyczepione do gonopodów.
Bruzdkowanie jest częściowe powierzchniowe.
Rozwój pozazarodkowy jest epimorficzny albo anamorficzny. Epimorficzny polega na kolejnych
linieniach, powiązanych tylko ze wzrostem, gdyż z jaj wylęgają się larwy z pełną liczbą segmentów. Przy
drugim typie, podobnie jak u wijów przodoplciowych, nowe segmenty przyrastają w trakcie kolejnych
linień, ze strefy wzrostu położonej przed telsonem, a larwy wylęgają się z jaj tylko z 7 parami odnóży

356
tułowiowych.
Dojrzałe postacie pareczników mają zdolności do linienia. Żyją 1 —6 lat.
SYSTEMATYKA
Pareczniki rozdziela się na dwa nadrzędy, w zależności od typu rozwoju pozazarodkowego.
Nadrząd: Epimorpha
Młode osobniki wylęgłe z jaj mają pełną liczbę segmentów tułowia, dalszy rozwój jest epimorficzny.
Nadrząd rozdziela się na dwa rzędy, w zależności od wykształcenia tergitów.
Rząd: zieminkokształtne — Geophilomorpha
Pareczniki kosmopolityczne, ryjące korytarze w glebie, o ciele smukłym. Ślepe. Tergity duże,
poprzegradzane międzysegmentalnymi drobnymi międzytergitami (ryc. 205A). Na tułowiu 31 do 179 par
odnóży lokomocyjnych. Ok. 1 000 gatunków (w Polsce ok. 19).
Geophilus electricus występuje w Polsce.
Rząd: skolopendrokształtne — Scolopendromorpha
Kosmopolityczne, ale najliczniejsze gatunki występują w krajach tropikalnych. Ślepe i mające oczka.
Tergity jednakowej wielkości. Odnóża tułowia w liczbie 21-23 par (ryc. 205B).
Skolopendra paskowata — Scolopendra cingulata występuje w południowej Europie i obszarach o
klimacie gorącym (fot. 17C).
Skolopendra olbrzymia — Scolopendra gigantea, o ciele do 39 cm długim, występuje w Indii,
Brazylii, Chile, Kolumbii, Wenezueli i na Jamajce. Jej ukąszenie jest niebezpieczne dla człowieka.
Nadrząd: Anamorpha
Z jaj wylęgają się larwy z niepełną liczbą segmentów tułowia, dalszy rozwój jest anamorficzny. Ok. 1
100 gatunków (w Polsce ok. 31). Nadrząd dzieli się na dwa rzędy, w zależności od wykształcenia
przetchlinek.
Rząd: drewniakokształtne — Lithobiomorpha
Pareczniki kosmopolityczne, mające parzyste przetchlinki, występujące na bokach segmentów
tułowia. Tergity zróżnicowane na duże i małe (ryc. 205C). Na tułowiu 15 par odnóży.
Drewniak widełkowiec — Lithobius forficatus (fot. 17A) występuje w Polsce. Drapieżny, szybki,
zwinny.
Rząd: przetarcznikokształtne — Scutigeromorpha
Pareczniki głównie subtropikalne i tropikalne, mające nieparzyste przetchlinki, występujące pośrodku
tergitów. Duże oczy złożone. Szczególnie długie czułki i odnóża (15 par).
Scutigera coleoptrata jest pospolita w południowej Europie (ryc. 205D); przebywa także w domach,
gdzie poluje na owady.

357
 Gromada: owady — Insecta
Synonim: sześcionogie — Hexapoda
Diagnoza: tchawkowce o ciele zróżnicowanym na 3 tagmy: głowę, z parą czułków i trzema
parami przysadek gębowych; tułów, z trzema parami odnóży lokomocyjnych i na odwłok bez
odnóży lokomocyjnych.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Owady są typowymi stawonogami lądowymi. Dotychczas poznano ok. miliona gatunków, czyli
stanowią one prawie 75% wszystkich gatunków zwierząt występujących na Ziemi. Mniej licznie występują
w środowiskach wodnych (w morzach kilka gatunków, w wodach słodkich ok. 100 000, przy czym
szczególnie dotyczy to larw), do środowiska wodnego przystosowały się wtórnie. Na lądzie osiągnęły
niewątpliwie sukces ewolucyjny, są szeroko rozprzestrzenione, występują we wszystkich biotopach. Na
szczytach wysokich gór, na obu strefach podbiegunowych, w najgłębszych jaskiniach i w niektórych
gorących źródłach. Największa liczba gatunków cechuje strefy ciepłe. Szerokie rozprzestrzenienie
umożliwiają im rozmaite przystosowania biologiczne. Postacie rozwojowe i dojrzałe mogą zapadać w stan
diapauzy i przetrwać niekorzystne warunki. Cechuje je duża rozrodczość. Populacje występują w milionach
lub miliardach osobników. Jedzą niemal wszystko co organiczne, od suchego drewna do krwi. Niektóre
owady mogą się żywić skrajnie ubogim jakościowo pokarmem, jak osad w beczkach po winie, składający się
prawie wyłącznie z kwaśnego winianu potasu. Ich niewielkie rozmiary pozwalają im żyć i rozmnażać się w
skrajnie małych siedliskach, jak np. nasiono. Postacie dojrzałe żyją różnie długo: jętki jeden dzień, królowe
pszczół do 10 lat, termity do 50. Odgrywają ogromną rolę w przyrodzie. Związki, jakie łączą owady z
innymi organizmami, roślinnymi i zwierzęcymi, są wielorakie, najczęściej ścisłe, a ich wpływ na równowagę
w biocenozach jest zawsze istotny. Niemałą rolę odgrywają także owady w życiu człowieka, w jego zdrowiu
i gospodarce, jako pasożyty, przenosiciele wielu chorób, jako formy pożyteczne i szkodniki.

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Zróżnicowanie wielkości ciała owadów jest duże; większość owadów jest drobna, część
mikroskopijna, największe są motyle (rozpiętość skrzydeł do 28 cm) i chrząszcze (ciało do 20 cm długie).
Owady są łatwe do rozpoznania. Ciało mają wyraźnie podzielone morfologicznie i funkcjonalnie na
trzy tagmy: głowę, tułów i odwłok.
Głowa nie wykazuje segmentacji u postaci dojrzałych. Po stronie dolnej głowy występuje otwór
gębowy, w otoczeniu 3 par przysadek gębowych. W rozwoju zarodkowym głowa powstaje z 6 segmentów:
1) akronu (segmentu ocznego, protocerebralnego), wyposażonego w oczy złożone lub oczy złożone i
oczy proste (u gatunków wyspecjalizowanych mogą nie występować);
2) segmentu czułkowego (antenalnego, deutocerebralnego) z parą czułków (u gatunków
wyspecjalizowanych mogą nie występować);
3) segmentu wstawkowego (interkalarnego, tritocerebralnego) bez przysadek;
4) segmentu żuwaczkowego, z parą nieczłonowanych jednogałęziowych żuwaczek (wyjątek p.
przerzutki);
5) segmentu I pary szczęk, z członowanymi szczękami I pary;
6) segmentu II pary szczęk, z członowanymi szczękami II pary, u wszystkich gatunków zrośniętymi
częściami podstawowymi w wargę dolną.
Tułów u wszystkich owadów jest zbudowany z 3 segmentów, z których każdy jest zaopatrzony w parę
odnóży lokomocyjnych (synonim: sześcionogie). Odnóża lokomocyjne są skrajnie wyspecjalizowane u
poszczególnych grup, ale u wszystkich mają ten sam zasadniczy plan budowy (zob. owady skrzydlate). U
owadów skrzydlatych na drugim i na trzecim segmencie, albo tylko na drugim, występują parzyste skrzydła.
Odwłok zawsze jest pozbawiony odnóży lokomocyjnych. U owadów pierwotnie bezskrzydłych buduje go 6,
10, 11, 12 segmentów, a u owadów skrzydlatych — 12 (wyjątki od tej liczby są nieliczne). Na określonych
segmentach odwłoka mogą występować wyspecjalizowane narządy, homologiczne lub niehomologiczne z
odnóżami: przedpłciowe i płciowe, zwane ogólnie przydatkami. Przydatkami przedpłciowymi (przedgenital-
nymi) określa się struktury nie mające powiązania z funkcjami rozrodczymi (wyjątki samce ważek i
karaczanów), zlokalizowane przed segmentem z ujściem (gonoporem) narządów rozrodczych. Należą do
nich szczątkowe lub silnie zmodyfikowane odnóża związane z funkcjami lokomocyjmymi, z oddychaniem
lub odbieraniem wrażeń: a) parzyste szczątkowe odnóża pierwogonków, b) odnóża przekształcone w widełki
skoczne u skoczogonków, c) parzyste szczątkowe odnóża złożone z członu podstawowego, wyrostka

358
kolczastego (trzonka, stylusa) skierowanego odśrodkowo i wypuklanego ciśnieniem hemolimfy woreczka
biodrowego skierowanego dośrodkowo u widłogonków, przerzutek i rybików. Ostatnie narządy pełnią
bardzo specyficzną funkcję, wyrostki kolczaste podtrzymują odwłok na podłożu i jednocześnie ochraniają
woreczki, które służą do oddychania, chłoną wodę ze środowiska albo funkcjonują jako narządy zmysłów.
Wyrostki kolczaste mogą występować same, bez woreczków, i odwrotnie. U samców ważek przydatkami
przed-genitalnymi są parzyste wtórne narządy kopulacyjne, występujące na II i III sternicie. U samców
karaczanów 9 sternit odwłoka tworzy płytkę podgenitalną z parą przydatków trzonkowych. Przydatki
płciowe (genitale, gonapofyzy) są narządami związanymi z rozrodem. Osadzone są na segmencie z
gonoporem, albo za nim, przed telsonem. W obrębie owadów pierwotnie bezskrzydłych występują tylko u
przerzutek i rybików, a dość powszechnie występują u owadów skrzydlatych. Wykształcone są bardzo różnie
i będą omówione w dalszych rozdziałach, dotyczących poszczególnych grup. Większość morfologów uważa
je za struktury niehomologiczne z odnóżami. Ostatni segment odwłoka — telson — zawiera otwór odbytowy
i jest pozbawiony jakichkolwiek wyrostków (pierwogonki, skoczogonki, wiele owadów skrzydlatych), albo
jest zaopatrzony w przydatki niehomologiczne z odnóżami. Zwane są różnie: przydatkami końcowymi,
odwłokowymi, telsonowymi, mogą być parzyste lub nieparzyste. Parzyste określane są najczęściej jako
wyrostki rylcowe, albo telsonowe (cerci, przysadki lub przydatki końcowe, odwłokowe, widełki), położone
są po bokach telsonu, mogą być członowane bądź nieczłonowane. Nieparzyste przydatki osadzone są na
końcu telsonu i są zawsze członowane. Nieparzysty wyrostek telsonu, jeżeli występuje jednocześnie z
parzystymi wyrostkami bocznymi, określany jest jako nić odwłokowa (flagelum, paracer-kus), jeżeli jest
samotny, nazywany jest nicią końcową. U niektórych owadów, szczególnie skrzydlatych, telson może w
późnym rozwoju zarodkowym zanikać, a wtedy jego przydatki zostają osadzone na poprzedzającym go
segmencie. Przydatki telsonu spełniają różne funkcje, nieparzyste głównie czuciowe, są wrażliwe na
dźwięki, drgania podłoża lub drgania powietrza. Nić końcowa u przerzutek pomaga w skakaniu. Parzyste
przydatki odwłokowe są często wykształcone w narządy chwytne, np. w szczypce (część widłogonków,
skórki). Większość owadów o przeobrażeniu zupełnym nie ma przydatków na telsonie.
Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Oskórek jest różnie gruby. Na segmentach tułowia jest zróżnicowany w płytki:
grzbietową (tergit), brzuszną (sternit) i dwie płytki boczne (pleury). Na segmentach płytki boczne są
najczęściej słabo wykształcone.
Układ nerwowy jest wykształcony według jednolitego schematu. Składa się z trójdzielnego mózgu,
obrączki okołoprzełykowej, zwoju podprzełykowego (powstałego z połączenia się pierwszych trzech par
zwojów brzusznych) i brzusznego łańcucha nerwowego (ryc. 209).
Narządy zmysłów. Powszechnie występują oczy. Są proste, wtedy zwane są przyoczkami i złożone;
niektóre gatunki mają oba typy oczu. Inne narządy zmysłów są różnorodne w poszczególnych grupach i
doskonale wykształcone, np. muchy wyczuwają cukier w stężeniu 2 000 razy mniejszym niż człowiek.
Owady są jedyną grupą wśród bezkręgowców, u których występują narządy zmysłu słuchu (por. owady
skrzydlate).
Jama ciała jest wypełniona hemolimfą, mieszaniną składającą się z krwi wylewającej się z naczyń
krwionośnych i z limfy, ponadto w dużym stopniu jest wypełniona ciałem tłuszczowym.
Oddychanie zachodzi przy pomocy tchawek, które są silnie porozgałęziane (wyjątek pierwogonki) i
mają ściany wzmocnione spiralnymi zgrubieniami. Larwy żyjące w wodzie oddychają skrzelotchawkami.
Układ krwionośny. Serce jest długie, ale ma od 1 — 13 par ostiów.
Układ wydalniczy składa się wyłącznie z cewek Malpighiego, przy czym niektóre owady bezskrzydłe
są ich pozbawione.
Układ rozrodczy jest stosunkowo prosto zbudowany. Składa się z parzystych gonad i parzystych
przewodów wyprowadzających, otwierających się wspólnym gonoporem na odwłoku przed telsonem,
najczęściej na przedostatnim segmencie odwłoka.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Owady są przeważnie rozdzielnopłciowe, część jest stale lub okresowo par-tenogenetyczna.
Hermafrodytyzm jest bardzo rzadki, występuje u niektórych pluskwiaków i muchówek. Rozwój
pozazarodkowy u pierwogonków (ok. 200 gatunków) jest anamorficzny (por. wije), u reszty owadów, to jest
u ogromnej większości epimorficzny. Młode osobniki, w drugim typie, wylęgają się z jaj lub rodzą się w
przypadku żyworodności, z pełną liczbą segmentów budujących ciało, ale pod względem budowy i biologii
mogą się znacznie różnić od postaci dojrzałych, ich rozwój łączy się z mniej lub więcej głęboką przebudową
narządów i określany jest jako larwalny. U owadów, prócz pojęcia anamorfozy i epimorfozy, stosuje się
więc także różne terminy określające rodzaje rozwoju larwalnego. Pod pojęciem larwy rozumie się stadium

359
pozazarodkowe oddzielone procesami linienia. W okresie linienia występują wzrost organizmu oraz
przekształcenia pod względem budowy i funkcji narządów, mające za zadanie stopniowe przygotowanie
rozwijającego się organizmu do życia dojrzałego. Nasilenie tych procesów jest dwojakie. U części owadów
pierwsza larwa, wylęgła z jaja, rozpoczynająca życie pozazarodkowe, jest ogólnie podobna do postaci
dojrzałej i wtedy dalsza przebudowa jej organizmu jest niewielka. U innych występują znaczne różnice
pomiędzy postaciami larwalnymi a dojrzałymi, a przebudowa jest głęboka. W związku z tym, rozróżnia się
dwa podstawowe rodzaje rozwoju pozazarodkowego: bez przeobrażenia i z przeobrażeniem.
Należy jednak pamiętać, że podany podział sposobów rozwoju pozazarodkowego jest uproszczony,
istnieją inne klasyfikacje i ogromna liczba terminów. Trudności w ujednoliceniu terminologii wiążą się z
ogromnym morfologicznym zróżnicowaniem larw w tej grupie stawonogów. Należy także podkreślić, że
kwestionowane jest pojęcie rozwoju bez przeobrażenia. Część entomologów uważa, że rozwój
pozazarodkowy owadów zawsze łączy się z przebudową organizmu i terminu tego nie należy używać.
Niemniej od dawna rozumie się pod pojęciem przeobrażenia (metamorfozy) taki rozwój, któremu
towarzyszą głębokie przebudowy organizmu, powiązane ze znaczącymi zmianami w jego organizacji i
wyglądzie zewnętrznym. Gdyby przyjąć propozycję wykluczenia pojęcia rozwoju bez przeobrażenia, wtedy
np. młodociane postacie ssaków przed pokwitaniem należałoby uznać za larwy, a ich dojrzewanie uważać za
rozwój z przeobrażeniem.
Rozwój bez przeobrażenia (wprost, ametabolia, ametamorfoza) jest najprostszym sposobem
przekształcania się larwy wylęgłej z jaja w postać dojrzałą, występuje u owadów pierwotnie bezskrzydłych.
Larwy po wydostaniu się z osłon jajowych są podobne do postaci dojrzałych, różnią się tylko niewielu
szczegółami: wielkością, niepełnym wykształceniem szczecin zmysłowych, czy części składowych dróg
rodnych, a u pierwogonków ponadto (jak pamiętamy cechujących się anamorfozą), niepełną liczbą
segmentów odwłoka. W trakcie kolejnych linień larwy, w tym typie rozwoju, rosną i uzupełniają struktury
właściwe postaciom dojrzałym. Postacie dojrzałe, poprzedzane ametabolicz-nym rozwojem larwalnym, mają
zdolność linienia przez całe życie, ale wtedy tylko nieznacznie rosną. Entomolodzy kwestionujący
stosowanie terminu ametabolia, wprowadzają dla tego typu rozwoju różne pojęcia zastępcze, jak
palaeometabolia czy protometabolia, podkreślając tym samym, że ten sposób rozwoju jest najpierwotniejszy
w obrębie owadów.
Rozwój z przeobrażeniem (pośredni, metabolia, metamorfoza) charakteryzuje owady skrzydlate, w
tym także wtórnie bezskrzydłe (np. pchły, wszy). W tym typie larwy rozwijają się zawsze epimorficznie, ale
występuje histologiczna przebudowa organizmu i często zmiana trybu życia, przy czym przebudowa może
wykazywać różne nasilenie, a w związku z tym, wyróżnia się: przeobrażenie niezupełne i przeobrażenie
zupełne.
Przeobrażenie niezupełne (półprzeobrażenie, hemimetabolia) jest charakterystyczne dla
prymitywniejszych owadów skrzydlatych. W tym typie rozwoju larwy wylęgłe z jaj są ogólnie podobne do
postaci dojrzałych, różnią się szczegółami w budowie narządów. Skala różnic morfologicznych jest
ogromna, poza tym larwy mogą mieć struktury tylko im właściwe, nie występujące u postaci dojrzałych,
zwane narządami larwalnymi (przejściowymi, prowizorycznymi). Wyróżnia się trzy podstawowe sposoby
rozwoju larw w he-mimetabolii.
1. W najprostszym przypadku larwa wylęgła z jaja różni się od postaci dojrzałej wielkością i
niepełnym wykształceniem drugorzędowych cech płciowych. Do tego typu należą owady, które jako
postacie dojrzałe wtórnie nie mają skrzydeł, jak wszy, wszoły, czy bezskrzydłe pluskwiaki.
2. W bardziej złożonej hemimetabolii, larwa wylęgła z jaja różni się od postaci dojrzałej, podobnie
jak poprzednia, niewielu szczegółami, ale nie ma skrzydeł. Do tej grupy należą m. in. prostoskrzydle,
karaczany, modliszki, skórki i niektóre pluskwiaki półskrzydłe.
3. Trzeci typ obejmuje larwy wylęgłe z jaja ogólnie podobne do postaci dojrzałych, nie mające
skrzydeł, natomiast mające narządy przejściowe, jak skrzelotchawki (u form żyjących w wodzie; np. larw
jętek, ważek), czy mające narządy gębowe specyficznie wykształcone, odmiennie, jak u postaci dojrzałych
(przykładem może być tzw. maska larw ważek, będąca specyficznie wykształconą wargą dolną). Innym
przykładem może być występowanie gruczołów zapachowych u larw pluskwiakow na segmentach
odwłokowych, a u postaci dojrzałych na segmentach tułowiowych. Często występują różnice w składzie
chemicznym wydzielin gruczołów zapachowych, produkowanych przez larwy i przez postacie dojrzałe.
Pojawiające się w przeobrażeniu niezupełnym ostatnie stadium larwalne z zawiązkami skrzydeł
określane jest jako nimfa. U części owadów z przeobrażeniem niezupełnym występuje więcej niż jedno
stadium z zawiązkami skrzydeł, które są w słabszym stopniu rozwinięte niż u ostatniego stadium i wtedy
larwy takie, przypominające nimfy, nazywa się pronimfami. Należy jednak dodać, że niektórzy entomolodzy

360
termin nimfa stosują do wszystkich stadiów larwalnych występujących w przeobrażeniu niezupełnym — bez
skrzydeł i z zawiązkami skrzydeł. Niektóre postacie dojrzałe, gatunków cechujących się przeobrażeniem
niezupełnym, np. czerwce, mogą linieć.
Przeobrażenie zupełne (holometabolia) cechuje wyższe grupy owadów skrzydlatych. Larwy wylęgłe z
jaj w tym typie rozwoju są zupełnie niepodobne do postaci dojrzałych. Głowę mają wyraźnie wyodrębnioną
od tułowia, ale tułów i odwłok są słabo od siebie odgraniczone (ryc. 221B, 222, 223; fot. 19B, C). W
szczegółach larwy są bardzo różnie zbudowane, zostaną omówione tylko podstawowe ich kategorie. Larwa
kampodeidalna, w budowie jest podobna do widłogonków z rodziny Campodeidae (zob. owady pierwotnie
bezskrzydłe). Ma ciało wydłużone o heteronomicznej segmentacji. Na głowie osadzone są kikutowate czułki,
odnóża lokomocyjne występują tylko na segmentach tułowia, na końcu odwłoka wyrastają widełki. Ten typ
larwy występuje u wielu chrząszczy, u siatkoskrzydłych i u chruścików. Gąsienica jest larwą występującą u
motyli i niektórych błonkówek (rośliniarek). Charakteryzuje się ciałem miękkim, robakowato wydłużonym,
o homonomicznej metamerii. Głowa jest wyraźnie wyodrębniona, o mocnej okrywie chitynowej, czułki są
zredukowane, narządy gębowe gryzące. Na tułowiu występują 3 pary odnóży członowanych, na odwłoku od
5 (motyle) do 8 par odnóży nieczłonowanych, które zwane są posuwkami. Pędrak jest larwą niektórych
chrząszczy wielożernych (w ścisłym znaczeniu żukowatych). Jest to larwa stosunkowo duża, o ciele
wygiętym w kształcie litery C, mało ruchliwa. Ma silnie schitynizowaną ciemno zabarwioną głowę, z
narządami gębowymi gryzącymi, na reszcie ciała oskórek jest miękki, jaśniejszy. Na tułowiu występują 3
pary odnóży. Brak odnóży na odwłoku. Żyje w glebie, próchnie, oborniku, rozkładających się szczątkach
roślin, w mrowiskach. Żywi się korzeniami roślin lub szczątkami roślin. Czerw jest larwą beznogą
muchówek krótkoczułkowych, z rodzin gzikowatych i gzo-watych, robakowatą, o homonomicznej
metamerii. Ma silnie zredukowaną głowę. Jest pasożytem zewnętrznym lub wewnętrznym ssaków. W
pszczelarstwie — niesłusznie — czerwem nazywane są stadia rozwojowe pszczoły miodnej. Wszystkie
larwy o przeobrażeniu zupełnym cechuje inny tryb życia niż postacie dojrzałe i często mają one odmienny
typ przysadek gębowych oraz pobierają odmienny pokarm. Opisane postacie larwalne są ruchome, a pod
koniec rozwoju zamieniają się w postacie mało- lub nieruchome, nie pobierające pokarmu, zwane
poczwarkami (ryc. 223). W tym stadium następuje gruntowna przebudowa organizmu, a ciało postaci
dojrzałej rozwija się z określonych skupień komórek, o cechach embrionalnych, występujących w
określonych okolicach ciała poczwarki, zwanych tarczkami (dyskami) imaginalnymi. U poczwarki skupienia
te zaczynają się rozrastać, ich komórki różnicować w określone narządy ostateczne, a narządy larwalne
podlegają histolizie; rozkładowi nie podlega tylko układ nerwowy. Tarczki występują w określonej liczbie, a
każda ma określone przeznaczenie, np. występują odrębne tarczki przeznaczone na oczy, czułki, odnóża, czy
skrzydła. Cały proces jest regulowany przez układ dokrewny. Poczwarka wolna ma wszystkie zawiązki
przysadek, to jest czułki, odnóża i skrzydła odstające od powierzchni ciała — wolne. Przytwierdzone do
segmentów ciała tylko podstawami, a nie sklejone z nim. Poczwarki tego typu są dość ruchliwe, a niektóre
mogą się przemieszczać. Poczwarka zamknięta ma wszystkie przysadki przyklejone do ciała, wydzieliną
gruczołów larwalnych występujących w naskórku. Poczwarka baryłkowata (bobówka) jest odmianą
poczwarki wolnej, ale tkwi w ostatniej wylince larwalnej. Dwa ostatnie typy poczwarek są nieruchome. U
wielu owadów poczwarki zarówno wolne, jak i zamknięte, chronią się w oprzędach, zwanych kokonami,
produkowanych przez gruczoły larwalne, uchodzące na wardze dolnej. Po zakończeniu się przebudowy
organizmu poczwarki następuje ostatnie linienie i z linki wydostaje się organizm dojrzały (postać dojrzała),
który u owadów o przeobrażeniu zupełnym nie rośnie i nie linieje.
W odniesieniu do niektórych owadów wyraźne określenie typu rozwoju pozazarodkowego jest trudne.
Na przykład u niektórych pluskwiaków różno-skrzydłych, czy przylżeńców rozwój pozazarodkowy ma
charakter przeobrażenia niezupełnego, ale ostatnie stadia larwalne przypominają poczwarki, gdyż nie
pobierają pokarmu. W rozwoju samców czerwców ostatnie dwa stadia larwalne mają zawiązki skrzydeł i
odnóży oraz przydatki płciowe, ale nie pobierają pokarmu i są nieruchome. Natomiast rozwój samic może
przebiegać zgodnie z dwoma typami przeobrażenia. Larwa I samicy czerwca polskiego ma czułki, żeruje na
korzeniach rośliny (czernieć kłosowy), natomiast larwa II podlega głębokiej przebudowie, staje się kulista,
traci czułki, gromadzi w ciele materiały zapasowe (dojrzała samica nie odżywia się), a po przebudowie
wydostaje się na powierzchnię gleby jako postać dojrzała.
Odmianą przeobrażenia zupełnego jest przeobrażenie wielokrotne (hiper-metabolia,
hipermetamorfoza) polegające na powstawaniu w rozwoju pozazarodkowym larw ruchomych, na przemian
ze stadiami nieruchomymi. Przy czym jedno stadium ruchome może być przegrodzone kilkoma stadiami
nieruchomymi, jak np. u chrząszczy z rodziny majkowatych.
Stadia larw ruchomych, czy poczwarek, trwają różnie długo; np. u jętek rozwój larwalny trwa 2 — 3

361
lata, u motyli tygodnie lub miesiące, a u piewika amerykańskiego 17 lat.
Postać dojrzała owadów (doskonała, imago), to jest zdolna do rozrodu, może także podlegać w
pewnym stopniu przebudowie. Zmiany, zwane postlar-walnymi, dotyczą pokrycia ciała, które może
ciemnieć lub jaśnieć. Pokrycie może grubieć i twardnieć. U niektórych grup o przeobrażeniu zupełnym,
gonady i gruczoły dodatkowe w okresie postlarwalnym osiągają ostateczną wielkość i pełnią dopiero po tym
swoje funkcje. Mogą występować zmiany przystosowawcze do prowadzenia określonego trybu życia.
Przykładem takich zmian może być tracenie skrzydeł przez osobniki przechodzące do życia w tkankach
roślin lub zwierząt, czy degeneracja mięśni tułowia. Może występować wzmocnienie mięśni żuwaczek, u
form żywiących się drewnem, w celu sprawniejszego pozyskiwania pokarmu. Z wiekiem występują u
postaci dojrzałych objawy starzenia się. Wzrasta ilość ciała tłuszczowego, w nim gromadzą się moczany,
oskórek ściera się i matowieje. Starsze osobniki cechuje mniejsza rozrodczość, która ostatecznie zanika.
SYSTEMATYKA
W klasycznych systematykach stosuje się podział owadów na dwie podgromady: owady pierwotnie
bezskrzydłe — Apterygogenea, owady pierwotnie skrzydlate — Pterygogenea.
Kryteria podziału stanowią: pierwotny brak skrzydeł lub występowanie skrzydeł (w tym wtórny ich
brak, związany z wyspecjalizowanym trybem życia, np. pasożytnictwem, jak u pluskwy czy wszy). Podział
ten jest równoznaczny z podziałem na: owady rozwijające się bez przeobrażenia — Ametabola, owady
podlegające przeobrażeniu — Metabola. W podgromadzie owady bezskrzydłe wyróżnia się 4 rzędy:
pierwogonki — Protura, skoczogonki — Collembola, widłogonki — Diplura, szczeciogonki — Thysanura,
albo 6 rzędów, rozdzielając szczeciogonki na dwa rzędy: przerzutki — Microcoryphia, rybiki — Zygentoma.
Wielu entomologów kwestionuje ten podział, twierdząc, że podgromada owady bezskrzydłe jest
jednostką sztuczną, obejmuje grupy, które rozwijały się w niezależnych od siebie liniach, od różnych
praprzodków i rozdziela owady na 6 podgromad. Kategorie: owady pierwotnie bezskrzydłe i owady
skrzydlate traktuje jako działy. Przy podziale na 6 podgromad, bierze się pod uwagę brak lub posiadanie
skrzydeł, organizację morfologiczną tagm i odnóży. W tym podręczniku przyjęto podział na działy i na 6
podgromad.

Dział: owady pierwotnie bezskrzydłe — Apterygogenea

Synonimy: owady bezskrzydłe — Apterygota, owady rozwijające się bez przeobrażenia —
Ametabola
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Owady pierwotnie bezskrzydłe prowadzą podobny tryb życia jak wije i są podobnie jak one formami
pierwotnie lądowymi. Żyją na lądzie w siedliskach wilgotnych, tylko nieliczne skoczogonki występują na
powierzchni wód i w wodzie. Żyją głównie w glebie, pod opadłymi liśćmi, na roślinach, pod korą
obumarłych drzew, w ściółce leśnej, pod kamieniami. Są szeroko rozprzestrzenione, ale najliczniej
występują w strefach ciepłych, część jest synantropijna. Poznano ok. 7 000 gatunków. Żywią się głównie
pokarmem roślinnym, grzybami, glonami, porostami. Ich znaczenie ekologiczne jest słabo poznane. Niektóre
gatunki występują w liczebnych populacjach, inne reprezentowane są przez pojedyncze osobniki.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Owady bezskrzydłe są przeważnie formami drobnymi. Tylko tropikalne widłogonki dochodzą do 5
cm, a rybiki do 2 cm długości. Poszczególne ich grupy wykazują spore różnice pod względem
morfologicznym. Łączą je cztery główne cechy: a) pierwotny brak skrzydeł; b) ogólnie prymitywniejsza
organizacja morfologiczna, w porównaniu z owadami skrzydlatymi; c) posiadanie przydat-ków
odwłokowych homologicznych z odnóżami (przedgenitalnych) i d) ameta-bolia.
Brak skrzydeł, jak wykazują badania paleontologiczne, jest cechą pierwotną w tym dziale. Do cech
pierwotnych należy także zaliczyć posiadanie zmienionych odnóży na odwłoku; występują u przedstawicieli
tego działu woreczki wypuklane i styli, porównywalne z podobnymi strukturami u wijów. Pierwotnymi
cechami są także rozwój bez przeobrażenia i linienie przez całe życie.
Gonady są w tej grupie parzyste, gonopory nieparzyste i zlokalizowane na końcu odwłoka. Rozwój
pozazarodkowy jest epimorficzny, albo anamorficzny (tylko pierwogonki, por. też wije).
SYSTEMATYKA
Owady bezskrzydłe obejmują 5 podgromad, które wyróżnia się głównie na podstawie morfologii
odnóży i przydatków odwłokowych. Podgromady często rozdziela się w poddziały, stosując różne kryteria.
Najczęściej stosowanym kryterium jest rozdzielanie na dwa poddziały, w zależności od rodzaju osadzenia

362
narządów gębowych na stronie brzusznej głowy. Należy jeszcze dodać, że niektórzy systematycy postulują
przeniesienie pierwszej podgromady: Myrien-tomata do wijów, ponieważ nawiązuje do nich niektórymi
cechami (anamor-foza, budowa tchawek, szczątkowe odnóża na odwłoku; p. niżej). Co nie jest słuszne, gdyż
są to stawonogi typowo trójtagmowe i sześcionogie.

Poddział: skrytoszczękie — Entognatha

Synonim: Entotropha
Przedstawiciele tego poddziału mają narządy gębowe ukryte w zagłębieniu na głowie po jej stronie
brzusznej i przykryte wargą górną. Skrytoszczękie mają przydatki odwłokowe przedpłciowe, natomiast nie
mają przydatków odwłokowych płciowych (narządów kopulacyjnych). Do poddziału zaliczane są trzy
podgromady owadów bezskrzydłych, wyróżniane głównie na podstawie wykształcenia odnóży i przydatków
odwłokowych.

Podgromada: Myrientomała
Diagnoza: owady bezskrzydłe bez czułków, z pierwszą parą odnóży tułowia wykształconą w
narządy dotykowe.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Podgromada obejmuje owady bezskrzydłe, których rozwój cechuje anamor-foza, czym nawiązują do
wijów. Zalicza się do niej tylko jeden rząd.
Rząd: pierwogonki — Protura
Pierwogonki żyją w glebie, ściółce leśnej, pod kamieniami i pod korą starych drzew. Ok. 500
gatunków (w Polsce ok. 60). Prowadzą ukryty tryb życia, szybko biegają. Odżywiają się sokami roślin.
Pierwogonki są drobne, od 0,2 do 2 mm długie.
Głowę mają kształtu gruszkowatego, bez oczu i czułków. U niektórych gatunków występują na
bokach głowy pseudooczka, będące jednak narządami wrażliwymi na wilgotność środowiska. Przysadki
gębowe ssące, składają się ze sztyletowatych żuwaczek, połączonych stawowato jedną płaszczyzną z głową
(cecha właściwa pierwogonkom, skoczogonkom, widłogonkom i przerzutkom; u reszty owadów żuwaczki
łączą się dwoma płaszczyznami). Szczęki mają głaszczki. Druga para szczęk jest częściowo zrośnięta
podstawami w trójkątną błoniastą wargę dolną.

Tułów i odwłok wydłużone, cylidryczne (ryc. 207A, 208). Pierwsza para odnóży tułowiowych jest
dłuższa niż pozostałe, jest skierowana do przodu i pełni funkcje dotykowe (zastępuje czułki). Odnóża
tułowia mają stopy jednoczłonowe z pojedynczym pazurkiem (cecha prymitywna, u większości owadów
stopy są wieloczłonowe i zaopatrzone w 2 pazurki). Odwłok u postaci dojrzałych zbudowany jest z 12
segmentów. Pierwsze dwa albo trzy segmenty mają szczątkowe odnóża jednogałęziowe. Najczęściej
pierwsza para jest dwuczłonowa, dalsze są jednoczłonowe.
Brzuszna część układu nerwowego ma zwoje, występujące w segmentach tułowia i 6 segmentach
odwłoka. Niektóre pierwogonki nie mają układu oddechowego, u reszty występują 2 pary przetchlinek na

363
tułowiu, które prowadzą do prymitywnych tchawek, krótkich, tworzących pęki, a nie porozga-łęzianych,
czym nawiązują do większości tchawkodysznych szczękoczułkowców i wijów. Pomiędzy jelitem
środkowym a tylnym występuje 6 kieszeniowatych wypukleń, zwanych papilarni, uważanych za silnie
skrócone cewki Malpighiego.

Rozwój zarodkowy nieznany. Larwy wylęgają się z jaj mając odwłok zbudowany z 9 segmentów,
dalszy rozwój jest anamorficzny, przyrastają 3 kolejne segmenty.
Korczyk przejściowiec — Eosentomon transitorium jest gatunkiem kosmopolitycznym, występuje
także w Polsce.
Podgromada: Oligoentomata
Diagnoza: owady bezskrzydłe ze skróconym odwłokiem, złożonym z 6 segmentów,
zaopatrzonym w cewkę brzuszną, albo w cewkę i widełki skoczne.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Do podgromady zaliczane są gatunki cechujące się najbardziej skróconym odwłokiem w obrębie
owadów, złożonym z 6 segmentów. Ponadto, na ich odwłoku występują narządy służące do skakania, o
budowie nie występującej w żadnej innej grupie owadów. Podgromada obejmuje jeden rząd.
Rząd: skoczogonki — Collembola
Skoczogonki są ewolucyjnie grupą starą, ich szczątki kopalne, występujące od środkowego dewonu,
uważane są za najstarsze skamieniałości w obrębie owadów. Współczesne tworzą najliczniejszą w gatunki
podgromadę owadów bezskrzydłych, znanych jest ok. 5 000 gatunków (w Polsce ok. 300). Występują licznie
w ściółce leśnej, w glebach różnego rodzaju, w szklarniach i doniczkach, okresowo niektóre gatunki
pojawiają się masowo na śniegu. Biorą wydatny udział w przeróbce materii organicznej. Żyją także na
powierzchni i w wodach słodkich, kilka gatunków żyje w morzach. Odżywiają się przeważnie niższymi
roślinami i obumarłymi tkankami roślin wyższych. Niektóre gatunki są szkodnikami roślin.
Skoczogonki są przeważnie drobne, 1 — 2, rzadko 5 — 10 mm długie. Mają stosunkowo dużą głowę.
Czułki są przeważnie 4-, rzadziej 6-członowe. Niektóre gatunki mają na głowie oczka (do 8), większość jest
ślepa. Na głowie występuje narząd pozaczułkowy, w formie niskiego wzgórka kształtu owalnego lub
okrągłego, homologiczny z narządem Tómósvary'ego. Narządy gębowe są przystosowane do żucia, rzadko
do ssania. Szczęki są, pod względem budowy, zbliżone do odnóża dwugałęziowego, u niektórych gatunków
są jednogałęzio-we. Pierwszy segment tułowia jest najczęściej mniejszy niż następne. Odwłok jest skrócony,
złożony z 6 segmentów. U części skoczogonków segmentacja odwłoka jest wyraźna, u części zatarta. Cechą
charakterystyczną jest występowanie na odwłoku cewki brzusznej i narządów umożliwiających skakanie.
Cewka brzuszna występuje po stronie brzusznej, pośrodku, na pierwszym segmencie odwłoka. Z wnętrza
cewki pod wpływem ciśnienia hemolimfy wynicowują się dwa pęcherzyki, które są organami resorbującymi
wodę. Na brzusznej stronie trzeciego segmentu odwłoka osadzone są szczątkowe odnóża, wykształcone w
hamowidło, narząd służący do przytrzymywania widełek skocznych, kiedy znajdują się w spoczynku.
Widełki będące także przekształconymi odnóżami, uwolnione z hamowidła, działają jak sprężyna
wyrzucając ciało do przodu. Gatunki nie skaczące mają tylko cewki brzuszne.
Budowa wewnętrzna skoczogonków jest stosunkowo prosta. Brzuszny łańcuch nerwowy ma zwoje w
każdym segmencie tułowia. W odwłoku zwoje nie występują. W trakcie rozwoju zarodkowego zawiązki
zwojów odwłokowych zostają przyłączone do ostatniego zwoju tułowia. Z narządów zmysłów, prócz oczek i
narządu pozaczułkowego, występują włoski i szczecinki zmysłowe, osadzone na czułkach i innych częściach
ciała. Nieliczne skoczogonki oddychają za pomocą tchawek, reszta wymienia gazy poprzez pokrycie ciała.
Przetchlinki występują na głowie, co jest cechą prymitywną. Cewki Malpighiego nie występują. Układ
rozrodczy nie ma narządów do kopulacji. Samce produkują Spermatofory. Bruzdkowanie jest początkowo
całkowite, następnie przechodzi w częściowe powierzchniowe.
Skoczogonki rozdziela się na dwa podrzędy, w zależności od wykształcenia odwłoka.

364
 Podrząd: wolnopierścieniowe — Arthropleona
Odwłok z wyraźną segmentacja.
Pchlica wodna — Podura aquatica występuje na powierzchni wód słodkich, stojących.
Pchlica skacząca — Isotoma saltans występuje na śniegu i lodowcach alpejskich, niekiedy masowo.
Czwórzębiec bielański — Tetrodontophora bielanensis, do 5 mm długi, ciemnoniebiesko zabarwiony,
jest pospolity w Polsce, występuje w górach (fot. 18A).
Podrząd: zrosłopierścieniowe — Symphypleona
Tułów i odwłok o zatartej segmentacji. Obie tagmy złączone ze sobą, ciało kuliste. Podskoczek
zielony — Sminthurus viridis, zawleczony z Europy do Australii wyrządza szkody w uprawach roślin.

Podgromada: Diplurata
Diagnoza: owady bezskrzydłe mające na odwłoku przydatki: wyrostki kolczaste, woreczki
biodrowe oraz przydatki końcowe: widełki lub szczypce.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Przedstawiciele podgromady prowadzą życie ukryte. Występują w glebie, w ściółce leśnej, pod
kamieniami. Opisano ok. 200 gatunków (w Polsce 1). Są szeroko rozprzestrzenione, ale najbogaciej
występują w strefach subtropikalnej i tropikalnej. Są saprofagami, roślinożercami, nieliczne gatunki są
drapieżne. Zaliczany jest do nich tylko jeden rząd.
Rząd: widłogonki — Diplura
Widłogonki są drobne, 2 — 8, bardzo nieliczne do 50 mm długie. Ciało mają wydłużone. Głowa jest
niewielka, prawie prostokątna. Oczy nie występują. Czułki są długie, paciorkowate, wieloczłonowe. Każdy
człon ma własne umięśnienie (cecha prymitywna). Narządy gębowe kłująco-gryzące. Segmenty tułowia są
nierównej długości (ryc. 207C): dwa pierwsze są mniejsze. Odwłok jest zbudowany z 11 lub 10 segmentów
(u niektórych gatunków nie występuje telson). U części widłogonków na pierwszym segmencie odwłoka
występują szczątkowe dwuczłonowe odnóża. U wszystkich, na przedpłciowych segmentach odwłoka,
występują przydatki przedpłciowe (od 2 do 7): wyrostki kolczaste (styli) i woreczki biodrowe. Ostatni
segment zaopatrzony jest w przydatki odwłokowe, w postaci widełek lub chwytnych szczypiec.
Widłogonki oddychają tchawkami, przetchlinki występują na tułowiu (1 do 2 par). Tchawki nie mają
spiralnych wzmocnień. U widłogonków z podrzędu Japygida występują cewki Malpighiego, w postaci
niewielkich kieszeniowatych wypukleń (papili), reszta nie ma narządów wydalniczych.
Jaja bruzdkują początkowo całkowicie, później częściowo powierzchniowo. Rząd rozdziela się na dwa
podrzędy, w zależności od rodzaju przydatków odwłokowych.
Podrząd: Campodeida
Na końcu odwłoka wieloczłonowe widełki.
Widłogonka pospolita — Campodea staphylinus jest kosmopolityczna. Na pierwszym segmencie
odwłoka ma szczątkowe dwuczłonowe odnóża, na sześciu dalszych — wyrostki kolczaste i woreczki
biodrowe.
Podrząd: Japygida
Na końcu odwłoka szczypce.
Japyx solifugus występuje w południowej Europie.

365
 Poddział: odkrytoszczękie — Ectognatha
Poddział obejmuje owady pierwotnie bezskrzydle, skrzydlate oraz wtórnie bezskrzydłe cechujące się
przysadkami gębowymi nie ukrytymi w zagłębieniu głowy. Do poddziału należą trzy podgromady, dwie
zaliczane są do owadów pierwotnie bezskrzydłych, trzecia do owadów pierwotnie skrzydlatych.
Podgromada: przerzutki — Microcoryphia
Synonim: Archaeognatha
Diagnoza: owady bezskrzydte mające żuwaczki zestawione stawowato z głową jedną płaszczyzną,
na odwłoku przydatki przedpłciowe, płciowe oraz przydatki końcowe — boczne i długa nić
końcowa.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Do podgromady zaliczane są owady bezskrzydłe szeroko rozprzestrzenione ale ciepłolubne i wrażliwe
na wysychanie. W strefach umiarkowanych występują w siedliskach ciepłych. Żyją pod kamieniami, w
rozkładającym się drewnie, w ściółce. Są wszystkożerne i roślinożerne. Znanych jest ok. 300 gatunków, w
Polsce ok. 60.
Ciało mają wydłużone, do 2 cm długie, wrzecionowate, odwłok ostro zakończony (ryc. 207D). Są
bardzo ruchliwe, szybko biegają.
Przedstawiciele podgromady mają żuwaczki stawowato połączone z głową jedną płaszczyzną,
podobnie jak u pierwogonków, skoczogonków i widłogon-ków, ale dwuczłonowe i na końcu rozwidlone
(nawiązują w budowie do żuwaczek skorupiaków). Narządy gębowe żujące. Odwłok zbudowany z 11
segmentów, na segmentach parzyste wyrostki kolczaste i woreczki wypuklane (od 2 — 9 segmentu).
Wyrostki kolczaste przerzutki wykorzystują przy poruszaniu się. Odwłok ślizga się przy ruchu na odgiętych
wyrostkach, jak na saneczkach. Ostatnia para wyrostków kolczastych jest długa i wraz z nicią końcową służy
do skakania. U samic pokładełko, u samców prącie. Na końcu odwłoka przydatki boczne i nić końcowa,
wydatnie dłuższa niż boczne, wieloczłonowa (ryc. 207D, fot. 18B).
Na głowie duże oczy złożone i przyoczka. Czułki długie, ponad 30-człono-we. Narządy gębowe
gryzące. Głaszczki szczęk szczególnie długie. Na segmentach tułowia występują wyrostki paranotalne,
boczne uwypuklenia do których wnikają tchawki. Część morfologów upatruje w nich struktur
porównywalnych ze skrzydłami (tzw. paranotalna teoria pochodzenia skrzydeł; zob. też budowa skrzydeł u
owadów skrzydlatych). U niektórych gatunków, na biodrach odnóży tułowia, II i III pary, występują
wyrostki kolczaste, porównywane przez część morfologów ze szczątkowymi gałęziami zewnętrznymi.
Układy nerwowy i krwionośny wykazują cechy prymitywne. Brzuszny łańcuch nerwowy nie
wykazuje koncentracji zwojów, ma parzyste konektywy i w tułowiu 8 zwojów. Serce jest długie z licznymi
ostiami. Przerzutki oddychają tchawkami. Mają 9 par przetchlinek występujących na odwłoku. Cewki
Malpighiego w liczbie 12 — 20 par.
Bruzdkowanie początkowo całkowite, następnie częściowe powierzchniowe lub częściowe
powierzchniowe.
Przerzutka wielonoga (ma, jak każdy owad, 3 pary odnóży na tułowiu; nazwa odnosi się do
wyrostków kolczastych na odwłoku) — Machilis polypoda występuje wśród kamieni, nagrzewanych
promieniami słońca.
Podgromada: rybiki — Zygentoma
Synonim: szczeciogonki (właściwe) — Thysanura (sensu stricto)
Diagnoza: owady bezskrzydłe mające żuwaczki osadzone stawowato na głowic dwoma
płaszczyznami. Na końcu odwłoka przydatki boczne i nić końcowa prawie jednakowo długie.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Rybiki żyją głównie w strefach subtropikalnych i tropikalnych. W umiarkowanych występują w
siedliskach ciepłych. Większość jest bardzo wrażliwa na wysychanie, ale niektóre gatunki występują w
bardzo suchych siedliskach. Spotykane są w glebie, ściółce leśnej, pod kamieniami, w gniazdach termitów i
mrówek, kilkanaście gatunków jest synantropijnych. Znanych jest ok. 300 gatunków (w Polsce 1). Biegają
szybko, zwinnie. Są wszystko- i roślinożerne.
Przedstawiciele podgromady mają ciało spłaszczone grzbieto-brzusznie, ogólnie podobnie zbudowane
jak przerzutki, ale u nich żuwaczki są jedno-członowe i połączone stawowato z głową dwoma
płaszczyznami, podobnie jak u owadów skrzydlatych. Narządy gębowe żujące. Odwłok złożony z 11
segmentów. Na segmentach odwłoka od 7 do 9, rzadziej od 2 do 9, parzyste wyrostki kolczaste. Woreczki
wypuklane u nielicznych gatunków. Na końcu odwłoka przydatki boczne i nić końcowa, wieloczłonowe,
prawie równe (ryc. 207C).

366
 Ciało rybików jest gęsto pokryte oskórkowymi łuseczkami. Głowa z długimi wieloczłonowymi
czułkami. Oczy złożone drobne lub nie występują. Przy-oczka nie występują. Rybiki mają bardziej
rozwinięte tchawki niż przerzutki. Występuje 10 par przetchlinek, 2 na tułowiu i reszta na odwłoku. Tchawki
są połączone w tułowiu podłużnymi odgałęzieniami, a w tułowiu i odwłoku także poprzecznymi. Cewki
Malpighiego w liczbie 2 — 4 par.
Bruzdkowanie częściowe powierzchniowe.
Rybik cukrowy — Lepisma saccharina, pokryty srebrnawo błyszczącymi łuskami, jest synantropijny,
występuje często w domach, żywi się szczątkami roślin. Jest jedynym przedstawicielem podgromady
żyjącym w Polsce.

367
 Dział: owady pierwotnie skrzydlate — Pterygogenea
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Owady pierwotnie skrzydlate są najliczniejszą grupą świata zwierzęcego. Obejmują ok. milion
gatunków. Ich cechą charakterystyczną jest uskrzydlenie postaci dojrzałych. Redukcja lub całkowita utrata
jednej albo obu par skrzydeł występuje niezależnie w różnych grupach systematycznych, ale zawsze brak
skrzydeł jest wtórny, głównie związany z przystosowaniem do pasożytnictwa. W rozwoju zarodkowym
najpierw zawiązują się u tych form skrzydła, a następnie zanikają. Dział obejmuje jedną podgromadę.
Podgromada: owady skrzydlate — Pterygota
Synonim: owady rozwijające się z przeobrażeniem — Metabola
Diagnoza: owady uskrzydlone lub wtórnie pozbawione skrzydeł, z odwłokiem bez szczątkowych czy zmodyfikowanych
odnóży służących do lokomocji, narządy gębowe odkryte, żuwaczki połączone stawowato z głową w dwóch płaszczyznach.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Owady skrzydlate zamieszkują wszystkie środowiska, od biegunów aż po gorące źródła. Liczne
pasożyty i komensale. Życie w wodzie słodkiej dość częste, morskiej rzadkie. Przystosowanie do życia w
wodzie, jak pamiętamy, rozwinęło się wtórnie.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Owady skrzydlate są silnie zróżnicowane pod względem morfologicznym, mają struktury o
charakterze przystosowawczym do określonych warunków ekologicznych, ale jednocześnie mają ten sam,
podstawowy schemat budowy. Ciało ich jest wyraźnie podzielone morfologicznie i funkcjonalnie na trzy
tagmy: głowę, tułów i odwłok (ryc. 209).
Budowa zewnętrzna
Głowa pokryta jest oskórkiem tworzącym puszkę głowową. Puszka złożona jest z licznych sklerytów,
płytek oskórkowych, połączonych szwami. Szwy dzielą puszkę na poszczególne okolice, określane na
podstawie analogii z głową kręgowców. Na bokach głowy występują parzyste oczy złożone, a prócz tego, u
niektórych postaci dojrzałych, występują na części czołowej głowy pojedyncze przyoczka. Na stronie
grzbietowej osadzone są jednogałęziowe członowane czułki, mające u poszczególnych gatunków różną
budowę. Są najważniejszymi narządami zmysłów dotyku i węchu. Rzadko pełnią dodatkowe funkcje; np. u
kałużnicy, która żyje w wodzie, osadza się na ich włoskach powietrze, a u pluskolca pełnią rolę narządów
równowagi.
Otwór gębowy nakryty jest od przodu nieparzystym fałdem ściany głowy, zwanym wargą górną
(labrum), a od tyłu wargą dolną (labium), powstałą ze

zrośniętych podstawowych części szczęk II pary. Z boków ograniczają otwór gębowy żuwaczki i
szczęki I pary. W skład narządów gębowych wchodzi jeszcze podgębie (hipofarynks), uwypuklenie dna
jamy gębowej, położone przed wargą dolną. Dzieli ono jamę gębową na dwie części: przednią, obszerną, na
której dnie występuje otwór gębowy i tylną, do której uchodzą gruczoły ślinowe. Wszystkie elementy
składowe aparatu gębowego są bardzo różnie wykształcone u poszczególnych grup owadów skrzydlatych, a

368
w szczególności żuwaczki oraz szczęki I i II. U prymitywnych grup są przystosowane do gryzienia twardego
pokarmu, u innych uległy daleko idącym modyfikacjom, ale zawsze można je sprowadzić do podstawowego
gryzącego typu.
Aparat gębowy gryzący (ortopteroidalny) jest najbardziej prymitywnym, a zarazem podstawowym u
owadów skrzydlatych. W tym typie głównym narządem służącym do pobierania i rozcinania pokarmu są
żuwaczki (ryc. 210). Mają one postać nieczłonowanych płytek uzębionych na szczycie, zęby są
zróżnicowane na ostre i długie, tnące oraz szerokie, żujące. Pojedyncza szczęka I pary składa się z dwóch
członów podstawowych: kotwiczki i pieńka, połączonych stawowato. Na pieńku osadzone są ostro
zakończona żuwka wewnętrzna, bardziej tępa żuwka zewnętrzna oraz kilkuczłonowy głaszczek. Żuwka
zewnętrzna i głaszczek są narządami dotyku i smaku. Druga para szczęk wykazuje taką samą budowę jak
pierwsza, z tą różnicą, że jej części podstawowe (kotwiczki i pieńki) są zrośnięte i tworzą wargę dolną. W
wardze dolnej można więc wyróżnić część podstawową złożoną z podbródka (zrośnięte kotwiczki), bródki
(zrośnięte pieńki) i przedbródka, na którym osadzone są parzyste żuwki wewnętrzne, zewnętrzne i głaszczki.
Żuwki wewnętrzne często

są zrośnięte w języczek, a wtedy żuwki zewnętrzne określa się jako przyjęzyczki. Typowy aparat
gębowy ortopteroidalny jest charakterystyczny np. dla karaczanów. Występują jego różne modyfikacje, np. u
drapieżnych chrząszczy aparat gębowy jest gryzący, ale żuwaczki są wydłużone i chwytne. Wyjątkowo duże
i chwytne są żuwaczki samców jelonków. W trakcie ewolucji owadów skrzydlatych opisany typ narządów
gryzących uległ różnym dalszym modyfikacjom.
Aparat gębowy gryząco-liżący (zwany także gryząco-ssącym), występujący np. u pszczół, zachował
wszystkie części narządu ortopteroidałnego, a różnica polega na znacznym wydłużeniu szczęk, które tworzą
rurowaty ryjek (ryc. 211B). W obrębie szczęk I pary szczególnie wydłużone są kotwiczki, pieńki i żuwki
zewnętrzne; żuwki wewnętrzne i głaszczki są szczątkowe. W wardze dolnej wydłużone są przedbródka i
żuwki wewnętrzne, które są zrośnięte na całej długości w języczek tworzący pokrytą włoskami rynienkę. Z
kolei rynienkę otacza pochewka utworzona z wydłużonych żuwek zewnętrznych szczęk 1 pary i głaszczków
wargi dolnej, służy ona do wysysania pokarmu płynnego, którym jest najczęściej nektar kwiatów.
Przyjęzyczki są niewielkie, krótkie. Podobnie żuwaczki są krótkie i zmieniły funkcję, służą do obrony lub
budowy gniazd.
Aparat gębowy kłująco-ssący, np. pluskwiaków. komarów czy pcheł, jest przystosowany do
nakłuwania tkanek i wysysania soków roślinnych lub krwi (ryc. 211A,C). W tym typie wszystkie części
składowe są wydłużone. Żuwaczki i szczęki I pary tworzą ostre, sprężyste szczeciny kłujące. Szczęki I pary
ściśle przylegają do siebie, każda po stronie wewnętrznej ma dwa rowki, które razem tworzą dwa kanaliki;
górnym spływa ślina, dolny służy do wsysania pokarmu. Warga dolna jest rynienkowata, nie bierze udziału
w pobieraniu pokarmu, tworzy pochewkę ochraniającą żuwaczki i szczęki I pary, a w okresie pobierania

369
pokarmu podtrzymuje części nakłuwające. W szczegółach aparat ten u poszczególnych gatunków jest bardzo
różnie wykształcony. Silnie mogą być wydłużone także warga górna i podgębie. Funkcje ssące pełni wtedy
warga górna, ślina spływa kanalikiem występującym w podgębiu, a żuwaczki i szczęki I pary nakłuwają
tkanki. Ponadto, warga dolna może być na końcu rozwidlona i może tworzyć poduszeczki do zlizywania
krwi, jak np. u bąków, a taki aparat jest określany jako kłująco-liżący.
Aparat gębowy liżący, np. muchy domowej (ryc. 21 ID), jest przystosowany do zlizywania pokarmów
płynnych lub stałych rozpuszczonych działaniem enzymów śliny. Wykształcony jest w postaci długiego
ryjka, którego podstawę stanowi dzióbek, przedgębowa okolica głowy wyciągnięta stożkowato, z otworem
gębowym w szczycie. Ponadto, dzióbek składa się z wargi dolnej, żuwaczek zredukowanych do dwu
igiełkowatych narządów, silnie zredukowa-

nych szczęk I pary i podgębia z kanałem ślinowym. Po stronie dolnej dzióbka, do przodu w stosunku
do otworu gębowego, sterczy reszta ryjka złożona z przekształconej wargi dolnej. Ma ona rowek dla
spływania pokarmu do otworu gębowego i na końcu dwie poduszeczkowate struktury, służące do zlizywania
pokarmu, pochodzące z przekształconych głaszczków.
Aparat gębowy ssący, np. motyli (ryc. 211E), jest przystosowany do wsysania płynnego pokarmu nie
zamkniętego w tkankach, a więc zbędne są tutaj urządzenia do nakłuwania. Stąd, silnie zredukowane są
żuwaczki, lub w ogóle nie występują, i warga dolna. Pozostaje tylko szczęka I pary, z bardzo wydłużonymi
żuwkami zewnętrznymi, które są rynienkowate i zestawione w rurowatą ssawkę.
Pomiędzy opisanymi typami aparatów gębowych występują różne przejścia, szczególnie u larw, które
najczęściej pobierają inny pokarm niż postacie dojrzałe.
Tułów jest tagmą o znaczeniu lokomotorycznym, zbudowany jest zawsze z 3 segmentów (ryc. 209B):
przedtułowia, śródtułowia i zatułowia. Segmenty są ze sobą różnie zestawione w poszczególnych grupach.
Oskórek na każdym segmencie tworzy pierścień złożony z płytki grzbietowej (tergitu, notum), dwóch
bocznych (pleurów) i płytki brzusznej (sternitu). Płytka grzbietowa może być podzielona na podjednostki,
różnie nazywane. Odnóża osadzone są pomiędzy płytką dolną a płytkami bocznymi. Pojedyncza noga składa
się z 5 podstawowych członów (ryc. 209C): biodra, krętarza, uda, golenia, stopy (złożonej z 1 — 5 części).
Stopa zakończona jest dwoma pazurkami (jeden pazurek występuje u grup wyspecjalizowanych, np. u
czerwców, wszy). Prócz pazurków na końcu stopy mogą występować dodatkowe struktury, w różnych
kombinacjach, jak śródpazurek, poduszeczka i parzyste przylgi. Członem podstawowym jest biodro. Stawy:
tułowiowo-biodrowy, biodrowo-krętarzowy i udowo-goleniowy są głównymi i umożliwiają ruchy nogi we

370
wszystkich płaszczyznach. Nogi mogą służyć do chodzenia, biegania, skakania, grzebania lub pływania,
rzadko do chwytania. Różnorodność form odnóży zależy przede wszystkim od proporcji w wykształceniu
członów. Na przykład nogi skoczne cechuje wydłużenie bioder i zgrubienie ud, w których mieszczą się
potężne mięśnie. Nogi grzebne mają udo lub goleń wykształcone w łopatę. U pszczoło-watych goleń i
pierwszy człon stopy nóg tylnych przystosowane są do przenoszenia pyłku. Wewnętrzna powierzchnia
goleni jest obramowana dwoma rzędami włosków, tworzy tzw. koszyczek. Na szczycie goleni występują
ząbki tworzące grzebienie. Pierwszy człon stopy jest tak szeroki jak goleń, ale połączenie stawowe jest
wąskie, stąd może on wykonywać ruchy wahadłowe. Jego wewnętrzna powierzchnia jest pokryta rzędami
włosków, które tworzą szczoteczkę. Proces przenoszenia pyłku z narządów szczoteczkowych do
koszyczków odbywa się w locie.
Skrzydła (ryc. 212) występują najczęściej w liczbie 2 par. Osadzone są na śródtułowiu i zatułowiu
(formy kopalne miały zawiązki skrzydeł także na przedtułowiu). Pierwsza para skrzydeł jest często większa,
druga może być

zredukowana, albo zredukowane są obie pary. Ponadto, pierwsza para skrzydeł może być
wykształcona w okrywy (elytry), służące do ochrony drugiej pary skrzydeł błoniastych. U muchówek druga
para wykształcona jest w Przezmianki (haltery), narządy zmysłów działające jak żyroskop, kontrolujące
jakość lotu. Połączenie skrzydła z segmentem tułowia jest stawowe. U nasady skrzydeł występują płytki
stawowe, których budowa decyduje o płaszczyźnie poruszania skrzydeł. Owady pierwotniejsze w tej
podgromadzie nie mogą składać skrzydeł ku tyłowi. Niezależnie od siebie poruszają się skrzydła o
pierwotniejszym, gęstszym typie użyłkowania. U wyższych grup występują różnego rodzaju struktury
spinające skrzydła, dzięki którym obie pary tworzą jednolitą płaszczyznę lotną. Na przykład błonkówki mają
na przednim brzegu drugiej pary skrzydeł rząd haczyków, które zaczepiają się o kieszonkowate zagłębienia
na tylnym brzegu pierwszej pary. Bardziej złożone struktury mają motyle. Skrzydeł nie mają formy
pasożytnicze, jak wszy, pchły, pluskwy, a także ich brak może być cechą płciową (np. nie mają ich samice
czerwców).
Częstość ruchów skrzydeł (uderzeń) jest różna. Od kilku uderzeń na sekundę (bielinek kapustnik) do
kilkuset (600 u komara). Szybkość lotu wynosi od kilku do kilkudziesięciu km/godz. Najszybciej latają
ważki, do 140 km/godz. Długość lotu może dochodzić do 4000 km (z przerwami i wykorzystaniem prądów
powietrza).
W ontogenezie skrzydła powstają jako wypuklenia ścian segmentów tułowia, do których wchodzą
tchawki, nerwy i hemolimfa. W uwypukleniach komórki hipodermy rozpłaszczają się, ściany wypukleń
zbliżają się do siebie, a w miejscach przebiegów nerwów i tchawek powstają żyłki (ryc. 212). W nich krąży
hemolimfa. Owady kopalne i prymitywne grupy współczesne mają gęste siatkowate użytkowanie. U
wyższych grup liczba żyłek uległa zmniejszeniu. Ewolucyjna geneza skrzydeł nie została wyjaśniona.
Najbardziej przekonujący jest pogląd, że skrzydła rozwinęły się z paranotów, bocznych wyrostków tergitów,
występujących u niektórych kopalnych owadów i niektórych współczesnych owadów bezskrzydłych
(przerzutek; teoria paranotalna).
Odwłok u większości owadów skrzydlatych zachowuje segmentację, znajduje się w nim większość
narządów wegetatywnych (ryc. 209B). U prymitywnych grup składa się z 12 segmentów, 11 podobnych
wielkością i telsonu, u innych, 1—2 ostatnie segmenty mogą u postaci dojrzałych nie występować. Ponadto,
u postaci dojrzałych często dochodzi do zrostu segmentów lub ich teleskopowego wciągnięcia, tak że
odwłok pozornie składa się z mniejszej liczby segmentów niż 12. Na 7, 8 lub 9 segmencie występują
parzyste (jętki) lub nieparzyste (reszta owadów skrzydlatych) ujścia narządów rozrodczych. Postacie dojrzałe

371
nie mają odnóży na odwłoku, ani struktur homologicznych do odnóży pełniących funkcje lokomocyjne.
Mogą je mieć larwy (zob. np. gąsienica). Natomiast odwłok może mieć przydatki płciowe (homologiczne lub
nie z odnóżami) i przydatki telsonowe.
Przydatki płciowe (gonapofizy) występują u samic ważek, karaczanów, prostoskrzydłych,
patyczaków, pluskwiaków i błonkówek na 8 segmencie odwłoka. Składają się z 2 —3 par walw, które
otaczają otwór płciowy i razem tworzą pokładełko właściwe, porównywane z odnóżami, służące do
składania jaj, w tym do wiercenia otworów czy nakłuwania tkanek, w przypadkach składania jaj w tkankach
roślinnych lub zwierzęcych. U pasikoników np., pierwsze dwie pary walw są zrośnięte w rurkę do składania
jaj, a trzecia tworzy osłonę rurki (ryc. 213A) od strony grzbietowej. U rośliniarek pierwsza i druga para walw
tworzy narząd do cięcia i nakłuwania, ma także rowki tworzące kanał, przez który składane są jaja. Trzecia
para tworzy pochewkę otaczającą pierwsze walwy. Wśród samic, mających otwór płciowy osadzony na 9
segmencie odwłoka, gonapofizy są szczątkowe lub uległy całkowitej redukcji, a funkcje ich przejęły silnie
zwężone i wydłużone segmenty tylnej części odwłoka, tworzące pokładełko teleskopowe. Ten typ
pokładełka występuje u motyli, chrząszczy i muchówek. U społecznych żądłówek (głównie robotnic)
pokładełko właściwe wykształciło się w narząd obronny — żądło. Na jego końcu uchodzi gruczoł jadowy
produkujący kwaśną wydzielinę (kwas mrówkowy) i gruczoł produkujący wydzielinę alkaliczną. Jad
zmieszany z wydzieliną alkaliczną jest silnie toksyczny.

U samców przydatki płciowe są bardzo różnie wykształcone. Typowe przydatki płciowe występują u
samców pasikoników (ryc. 213B), składają się z pary gonapodów (klaspersów) występujących na 9
segmencie odwłoka, służących do przytrzymywania samicy w czasie kopulacji oraz z osadzonego między
nimi prącia, narządu kopulacyjnego. Jętki i niektóre skórki mają parzyste prącia, mniej lub bardziej zrośnięte
podstawami, u reszty samców owadów skrzydlatych, podobnie jak u pasikoników, prącia są pojedyncze, ale
w szczegółach są bardzo różnie wykształcone.
Na 9 segmencie odwłoka u niektórych grup występują wyrostki rylcowe (stylusy), różnie długie. Ich
funkcja i pochodzenie są bardzo różnie interpretowane. Na telsonie u licznych owadów skrzydlatych
występują parzyste przydatki (cerci), będące najczęściej narządami zmysłowymi, nić końcowa występuje
rzadziej. Na przykład u jętek występują szczególnie długie cerci i nić odwłokowa, które razem pełnią
aerodynamiczne funkcje przy locie.
Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Struktura oskórka owadów skrzydlatych została omówiona w rozdziale ogólnie
charakteryzującym stawonogi. Trzeba jednak podkreślić, że oskórek owadów nie jest wysycony solami
wapnia, a jego twardość, która jest bardzo różna u poszczególnych gatunków, wiąże się z jego grubością. Na
powierzchni oskórka mogą występować substancje woskowe, zabezpieczające organizm przed utratą wody,
a w różnych jego pokładach mogą występować barwniki. Powierzchnia oskórka może być gładka lub
pokryta rzeźbą. Podczas rozwoju larwalnego oskórek jest okresowo odrzucany, w linienie zaangażowane są
wszystkie komórki ektodermalne, a proces ten jest regulowany przez układ hormonalny. Postacie dojrzałe
owadów skrzydlatych (wyjątek czerwce) nie linieją.
Z naskórkiem pozostają w łączności gruczoły, które w tej grupie owadów są różnorodne. Powszechnie
występują gruczoły smarowe, produkujące wydzieliny namaszczające stawy. U gatunków wodnych prócz
nich, występują odrębne gruczoły smarowe, rozmieszczone po bokach otworu odbytowego i w pobliżu
przetchlinek, produkujące wydzieliny tłuszczowe namaszczające ciało, co zapobiega zwilżaniu oskórka i
zapewnia prawidłowe oddychanie. Gruczoły woskowe występują u pluskwiaków (szczególnie
równoskrzydłych) i błonkówek oraz rzadko u chrząszczy i motyli. Wydzieliny woskowe pełnią różne

372
funkcje i mają różną strukturę (płytek, rurek, nici, proszku). U wielu czerwców wydzieliny nitkowate tworzą
narządy filtracyjne w pobliżu przetchlinek. U mszyc, czerwców, miodówek, mączlików i skoczków stanowią
osłonę dla ciała przed drapieżcami, szkodliwymi czynnikami środowiska, pasożytami. Budowane są z nich
kokony lub worki jajowe. Pręty i nici woskowe u niektórych samców czerwców i skoczków funkcjonują
jako stateczniki w czasie lotu. U pszczoły miodnej wosk produkowany jest w postaci płytek. Gruczoły
woskowe występują w przedniej części odwłoka. Z płytek robotnice konstruują plastry woskowe do
magazynowania miodu i rozwoju larw. Gruczoły lakowe (żywicz ne) mają czerwce lakowe, wydzieliny ich
mają znaczenie ochronne. Wydzieliny lakowe wykorzystywane są w przemyśle do produkcji laku i szelaku.
Gruczoły przędne występują u larw motyli, chruścików, błonkówek i chrząszczy oraz u postaci dojrzałych
psotników, nogoprządków i niektórych pluskwiaków. U larw są to zmienione ślinianki, otwierają się na
wardze dolnej, produkują nici jedwabne dla budowania kokonów, domków i gniazd. Najbardziej złożone
domki budują larwy chruścików, które oprócz nici wykorzystują ciała obce, np. ziarna piasku. Najbardziej
osobliwe gniazda sporządzają mrówki z rodzaju Oenophylla. Budują je robotnice z żywych liści, zszywając
ich brzegi nićmi jedwabnymi. A ponieważ same nie produkują nici, posługują się larwami, jak szpulkami z
nićmi. U postaci dojrzałych psotników, gruczoły przędne uchodzą na wardze, u nogoprządek na pierwszym
członie stopy. W obu przypadkach służą do budowy gniazd. Gruczoły wonne występują w wielu grupach.
Zapachy odgrywają rolę w odstraszaniu wrogów, przyciąganiu partnerów płciowych, rozpoznawaniu i
grupowaniu się osobników. Gruczoły jadowe występują u gąsienic, w połączeniu z włoskami oskórkowymi.
Rzadziej występują u postaci dojrzałych, np. chrząszczy, błonkówek i termitów. Mają znaczenie
odstraszające. Powszechnie występują ślinianki. Gruczoły zwane allotroficznymi produkują wydzieliny,
którymi karmione są larwy (np. mleczko pszczół). Z wydzielin tych korzystają także osobniki innych
gatunków, np. larwy termito- i mrówkofilnych chrząszczy i motyli. Gruczoły linienia (Versona) wytwarzają
przed linieniem płyny gromadzące się pomiędzy starym a nowo powstającym oskórkiem (ryc. 214), co
ułatwia zrzucanie wy linki.

Układ mięśniowy owadów skrzydlatych, podobnie jak u wszystkich stawonogów, zbudowany jest
wyłącznie z mięśni poprzecznie prążkowanych. Mięśnie tworzą zespoły trzewiowe i szkieletowe,
obsługujące poszczególne narządy. Szczególnie liczne są zespoły mięśni szkieletowych, których można
wyróżnić do kilku tysięcy. Siła skurczu mięśni owadów jest zbliżona do mięśni ssaków (3 —10 kg/cm2).
Natomiast, ze względu na małe rozmiary ciała owadów, względna siła ich mięśni jest bardzo duża, np. pchły
wykonują skoki na odległości przekraczające kilkadziesiąt razy długość ich ciała. Szczególną zdolnością
mięśni owadów jest możliwość wchodzenia w stan katalepsji, przy której toniczne skurcze mięśni
umożliwiają ciału przyjęcie natychmiastowego dowolnego położenia na długi okres. Co ma znaczenie
obronne, kryptyczne i spoczynkowe.

Układ nerwowy wykształcony jest jednolicie. W jego skład wchodzą 3 części: centralna, obwodowa i
sympatyczna. Mózg jest trójdzielny i zawiera ośrodki kojarzeniowe, ciała grzybkowate szczególnie silnie
rozwinięte u owadów społecznych. Protocerebrum unerwia oczy, deutocerebrum czułki, a tritocerebrum
wargę górną. Mózg łączy się konektywami, tworzącymi obrączkę okołoprzeły-kową, ze zwojem
podprzełykowym, powstałym z połączenia się trzech par zwojów zarodkowych. Zwój podprzełykowy
unerwia przysadki gębowe i łączy się z brzusznym łańcuchem nerwowym, wykazującym nieparzyste zwoje
w każdym segmencie tułowia. W odwłoku występuje 8 — 11 zwojów. W skład układu sympatycznego
wchodzą 3 części: 1) przełykowa, powiązana z mózgiem, która unerwia jelito przednie, środkowe, serce i
związane z mózgiem ciała sercowate (p. układ dokrewny); 2) część składająca się z par poprzecznych
nerwów w każdym zwoju łańcucha brzusznego i podłużnych łączących je gałązek, które obsługują
przetchlinki; 3) część odwłokowa związana z końcowymi zwojami łańcucha brzusznego, która unerwia
narządy rozrodcze i jelito tylne.
Narządy zmysłów. Większość owadów skrzydlatych ma parzyste oczy złożone. Prócz nich, wiele

373
gatunków ma oczka. Oczka boczne mają larwy
0 przeobrażeniu zupełnym, w liczbie 1 do 7 par. Oczka grzbietowe (przyoczka), występują na
grzbiecie głowy, najczęściej w liczbie 3, u larw o przeobrażeniu niezupełnym oraz u postaci dojrzałych o
przeobrażeniu niezupełnym i zupełnym (nie występują u wielu muchówek i motyli). Informują one tylko o
świetle
1 cieniu, nie dają obrazów.
Budowa innych narządów zmysłów jest bardzo różnorodna, występują zarówno eksterioreceptory,
odbierające wrażenia ze środowiska zewnętrznego, jak i proprioreceptory, reagujące na wrażenia powstające
wewnątrz organizmu.
Narządami odbierającymi wrażenia mechaniczne (mechanoreceptorami) są włoski czuciowe, kopułki,
narządy strunowe, słuchowe oraz narządy równowagi.

Narządy dotykowe występują w największych liczbach na czułkach. Mają bardzo różną budowę. Ich
zasadniczym składnikiem jest komórka zmysłowa lub liczne komórki zmysłowe (ryc. 215B, C), których
dendryt lub dendryty dochodzą do podstawy oskórka. Narządy dotykowe, z częścią wystającą nad
powierzchnią oskórka określa się jako włoski dotykowe (ryc. 215B). Wygięcie włoska jest rejestrowane
przez zakończenie dendrytu. Szczególnie długie włoski mogą się uginać pod wpływem działania fal
powietrza lub wody i wtedy funkcjonują jako prymitywne narządy słuchowe. Kopułki, w odróżnieniu od
włosków, mniej wydatnie sterczą nad powierzchnią oskórka (ryc. 215B), albo są mniej lub bardziej
zapadnięte pod jego powierzchnię. Często występują grupami w okolicach stawów i rejestrują zmiany
napięcia oskórka, w związku z jego zginaniem, ściskaniem i rozciąganiem i wtedy funkcjonują także jako
proprioreceptory. Typowymi proprioreceptorami są narządy strunowe (chor-dotonalne). Są bardzo różnie
zbudowane, ale podstawowymi ich jednostkami funkcjonalnymi są skolopofory (ryc. 216B). Skolopofor
składa się z 3 jednostek: dwubiegunowej komórki nerwowej i dwóch komórek okrywających. Komórka
nerwowa ma na jednym z końców wydrążony sztyfcik (skolopos), w którym znajduje się wakuola i
przebiega włókienko nerwowe. Sztyfcik otoczony jest komórkami okrywającymi. Te przyczepione są do
komórek, zwanych więzadłowymi. Skolopofory występują grupami w miejscach zginania się oskórka,
przyczepione są końcami w dwóch przeciwległych punktach. Zmiany położenia tych punktów względem
siebie są rejestrowane przez włókno nerwowe. Skolopofory kontrolują ruchy skrzydeł, nóg, czułków, pracę
serca. Kontrolując ruchy, prawych i lewych skrzydeł i odnóży, jednocześnie informują
0 położeniu ciała, spełniają więc m. in. rolę narządów zmysłu równowagi.
Narządy słuchowe (bębenkowe, tympanalne) zbudowane są z dużej liczby, różnie długich
skolopoforów, błon bębenkowych, na których rozpięte są skolopofory i z komór rezonatorowych, do których
dochodzą drgania powietrza (ryc. 216A). Krótsze skolopofory odbierają krótsze fale dźwiękowe, dłuższe
odwrotnie. U pasikoników i świerszczy narządy słuchowe występują w goleniach pierwszej pary odnóży, u
piewików na granicy pierwszego i drugiego segmentu odwłoka, a np. u motyli na granicy tułowia i odwłoka
lub u podstawy pierwszej pary skrzydeł. Zakres dźwięków percepowanych przez owady jest szeroki,
pomiędzy 300 i ok. 45 000 drgań na sekundę.
Narządom słuchowym towarzyszą najczęściej narządy wydające dźwięki, ale nie jest to regułą, np.
niektóre motyle mają tylko jeden rodzaj tych narządów. Narządy wyspecjalizowane w wydawaniu dźwięków

374
są zbudowane bardzo różnorodnie. U niektórych form wydawanie dźwięków jest uboczną funkcją różnych
narządów.
Odrębne narządy równowagi występują rzadko. O znaczeniu skolopoforów, pełniących rolę narządów
zmysłu równowagi, już wspomniano. U smrekunów i wińców jako narządy równowagi funkcjonują zespoły
określonych włosków oskórkowych. U niektórych larw żyjących w wodzie (np. u pluskolca) występują
pęcherzykowatę statocysty, a rolę statolitów pełnią pęcherzyki powietrza.

Ryc. 216. Owady, narząd zmysłu mechanicznego. A — schemat budowy narządu tympanalnego,
B — skolopofor; b — komórka okrywająca szczytowa, k — oskórek odnóża, n — komórka
nerwowa, m — komora powietrzna, o — komórka okrywowa sztyfcika, s — skolopofor
Chemoreceptorami, narządami odbierającymi wrażenia węchowe i smakowe są stożki (ryc. 215A),
płytki, kolbki, dołki i skupienia włosków. Narządy węchowe występują głównie na czułkach, smakowe
głównie na przysadkach gębowych, w jamie gębowej, a u niektórych form na stopach (np. u much). Owady
potrafią wykrywać substancje o krańcowo niskiej koncentracji cząstek, np. samce niektórych motyli
wykrywają substancje zapachowe wydzielane przez samice z odległości ok. 8 km. Odróżniają te same smaki
co człowiek: słodki, gorzki, słony i kwaśny.
Jama ciała. U owadów skrzydlatych jamę ciała wypełniają hemolimfa i ciało tłuszczowe. Z ciałem
tłuszczowym związane są duże komórki, zwane oenocytami, które w okresie linienia znacznie się
powiększają i mają m.in. znaczenie wewnątrzwydzielnicze.
Układ pokarmowy składa się z jelita przedniego, środkowego i tylnego. Przednie i tylne wysłane są
oskórkiem, środkowe pokryte jest mikrokosmkami. Jelito przednie, najczęściej zróżnicowane jest na przełyk,
gardziel, wole i żołądek żujący, w którym oskórek tworzy fałdy rozdrabniające pokarm. Jelito środkowe jest
proste, poskręcane, podzielone na odcinki, może mieć uchyłki.
Owady żywią się bardzo różnorodnym pokarmem, niektóre są krańcowo wyspecjalizowane w
pobieraniu określonego rodzaju pokarmu. Na przykład kózki mają zdolność trawienia drewna, wiele
chrząszczy rozkłada drewno przy współudziale symbiotycznych bakterii lub wiciowców. Gąsienice mola
odzieżowego odżywiają się keratyną włosów, larwy barciaków zjadają wosk pszczeli.
Oddychanie. Postacie dojrzałe i larwy żyjące na lądzie oddychają tchaw-kami. Niektóre pasożyty
wewnętrzne oddychają całą powierzchnią ciała.

375
 Układ tchawkowy składa się z przetchlinek, tchawek i tracheoli. Prze-tchlinki (ryc. 217B) występują
parami na śród- i zatułowiu (rzadziej także na przedtułowiu) oraz na odwłoku (najczęściej 8 par, a np. u
czerwców występuje tylko jedna para). Przetchlinki są otworami w ścianie ciała, pod nimi znajdują się
komory, zwane przedsionkami, od których odchodzą pnie tchawek. Przedsionek ma narządy zamykające
przetchlinkę, złożone z mięśni i oskórkowymi pręcików, za pomocą których może być regulowany przepływ
powietrza. Ponadto występują urządzenia do filtrowania powietrza, włoski, szczecinki (ryc. 217C) lub
wydzieliny woskowe tworzące pilśń, jak u czerwców. Tchawki są wpukleniami ściany ciała,
porozgałęzianymi i połączonymi poprzeczkami (ryc. 217A, B) w jednolity system. U niektórych owadów
powietrze dostaje się do tchawek przez przetchlinki tułowia i wydostaje przez przetchlinki odwłoka. Ściany
tchawek mają spiralne zgrubienia oskórka, przeciwdziałające ich zgnie-ceniu, zachowujące elastyczność i
rozciągliwość tchawek. Tracheole są najcieńszymi, najdalszymi częściami tchawek, bez oskórka. Są
zakończone komórkami oddechowymi (gwiaździstymi), z kanałami wewnątrz; wnikają do narządów, a
nawet do ich komórek, przy ich pomocy zachodzi właściwa wymiana gazów. Tracheole i kanały w
komórkach oddechowych mają średnice tak niewielkie (0,2 — 0,1 /mi), że niemożliwa jest ich wentylacja, są
więc wypełnione płynem, w którym rozpuszczają się gazy. U dobrze latających, a szczególnie u dużych
owadów, pnie tchawkowe tworzą miejscowe rozszerzenia, bez spirali oskórkowych, są to worki tchawkowe.
Mogą się one napełniać powietrzem i czasowo go magazynują, zmniejszają także masę ciała, a u piewików
służą ponadto jako rezonatory przy wydawaniu dźwięków. Tchawki są wentylowane przy wykonywaniu
ruchów lokomocyjnych, albo oddechowych, polegających na zmianie objętości odwłoka.

Postacie dojrzałe żyjące w wodzie oddychają przeważnie powietrzem atmosferycznym, za pomocą

tchawek, np. pływak żółtobrzeżek gromadzi powietrze pod pokrywami, wynurzając się co jakiś czas z wody.
Kałużnica i grzbieto-pławek gromadzą powietrze przy pomocy włosków hydrofilowych, rozmieszczonych
gęsto na odwłoku, a płoszczyca wystawia rurkę oddechową nad powierzchnię wody, osadzoną na odwłoku,
do której uchodzą przetchlinki. Kilkanaście form oddycha tlenem rozpuszczonym w wodzie za pomocą
tchawek, mając przetchlinki zamknięte pęcherzykami powietrza. Za pomocą teleskopowej rurki oddechowej
oddychają larwy komarów żyjące w wodzie. Inne mają cienkościenne wyrostki oskórkowe, różnie
zlokalizowane na ciele, wypełnione hemolimfą lub pęcherzykami gazu, zwane skrzelami oskórkowymi.
Tzw. skrzela przetchlinkowe (larwy wielu muchówek, niektórych chrząszczy) są silnie rozbudowanymi
przedsionkami z przetchlinkami zabezpieczonymi przed wnikaniem wody. U larw niektórych ważek
występują cienkościenne wypuklenia ścian jelita tylnego, do których wnikają tchawki. Woda, wciągana
przez otwór odbytowy do jelita, opłukuje te wypuklenia. Wiele larw żyjących w wodzie ma skrzelotchawki,
systemy zamkniętych tchawek. Są to cienkościenne przydatki odwłokowe (porównywane przez niektórych
ze zmienionymi odnóżami odwłokowymi) z tchawkami wewnątrz, jak u larw jętek i siatkoskrzydłych.
Częściej są to cienkościenne wyrostki pokrycia ciała z tchawkami, bardzo różnie rozmieszczone. Niektóre

376
larwy poruszają rytmicznie skrzelotchawkami, co ułatwia wymianę gazów.
Układ krwionośny jest otwarty i zbudowany stosunkowo prosto, ze względu na docieranie tlenu
poprzez tchawki do każdej części ciała. Serce u prymitywnych form rozciąga się w tułowiu i odwłoku, u
innych tylko w odwłoku. Jest poprzewężane na odcinki z zastawkami, z których każdy zaopatrzony jest w
parę ostiów. Najczęściej występuje 8 par ostiów, a np. u ważek tylko jedna para. U niektórych grup
dodatkowe narządy, w postaci komór lub błon pulsujących, popychają krew do czułków, skrzydeł i odnóży.
Z serca do przodu wychodzi aorta, a reszta systemu naczyń jest silnie zredukowana.
Krew zawiera bezbarwne amebocyty, leukocyty i inne komórki, jak np. komórki fagocytarne. Ma małe
znaczenie oddechowe. U nielicznych gatunków zawiera w osoczu erytrokruorynę (barwnik zawierający 2
atomy Fe na cząstkę białka), albo hemoglobinę. Wiele pluskwiaków może wyrzucać krew poprzez ostiole,
występujące na stawach odnóży na grzbiecie ciała, co ma znaczenie obronne.
Układ wydalniczy składa się z cewek Malpighiego (nie występują u mszyc). Odprowadzają one z
organizmu produkty przemiany związków azotowych i regulują skład jonów hemolimfy. Występują w
liczbie od 2 do 150 par. Cewki tkwią luźno w hemolimfie jamy ciała. U części gatunków końcowe ich części
wnikają pod warstwę mięśni jelita tylnego i przyczyniają się do resorbcji wody z odchodów i ich
zagęszczania. Ostatecznym materiałem gromadzonym w cewkach i odprowadzanym do światła jelita tylnego
jest kwas moczowy. Dodatkowo cewki mogą produkować enzymy trawienne (np. u niektórych prosto-
skrzydłych i biegaczy), albo produkują przędzę (larwy mrówkolca). Cewki zbudowane są z
jednowarstwowego nabłonka z mikrokosmkami, okrytego tkanką łączną. Mogą także mieć mięśnie, co
umożliwia im ruchliwość w jamie ciała. Poza cewkami Malpighiego, zbędne produkty metabolizmu
magazynują takie struktury, jak ciało tłuszczowe i komórki osierdziowe.
Układ dokrewny. Wzrost, linienie, rozwój i przeobrażenie larw oraz procesy fizjologiczne u postaci
dojrzałych regulowane są przez układ dokrewny. Głównymi częściami tego układu są: zespół komórek
neurosekrecyjnych w mózgu, parzyste ciała sercowate (corpora cardiaca), parzyste ciała przyległe (corpora
allata) i gruczoł przedtułowia (protorakalny, ryc. 218). Prócz tych narządów różne inne produkują hormony,
jak ciało tłuszczowe (oenocyty), gonady, czy komórki neurosekrecyjne w zwojach brzusznych.

Organem nadrzędnym regulującym procesy fizjologiczne, w tym linienie, jest zespół komórek
neurosekrecyjnych w mózgu, włókna osiowe tych komórek kończą się w ciałach sercowatych, położonych
za mózgiem. Komórki produkują ekdyzotropinę (hormon protorakotropowy, PTTH), a poprzez włókna
ekdyzotropina przenoszona jest do ciał sercowatych, które ją magazynują. Hormon z ciał sercowatych
dostaje się do hemolimfy i działa na gruczoł przedtułowia, zlokalizowany w pierwszym segmencie tułowia,

377
który pobudzany jest do produkcji ekdyzonu (hormonu linienia). Ekdyzon działa już bezpośrednio na
komórki naskórka, które pod jego wpływem wydzielają płyn linienia, zbierający się pod starym oskórkiem i
tym samym larwa wchodzi w okres linki (ryc. 214). Z opisanymi narządami współdziałają gruczoły
przyległe, występujące z tyłu ciał sercowatych. Wydzielają one hormon młodzieńczy (juwenilny). Duże
ilości tego hormonu produkowane są we wczesnym okresie rozwoju pozazarodkowego i stopniowo poziom
tego hormonu maleje. Umożliwia on wchodzenie w kolejne, wyższe stadia larwalne, to jest umożliwia
działanie ekdyzonu w okresie linienia, a po lince hamuje jego działanie. Utrzymuje więc niejako
młodzieńczość kolejnych stadiów rozwojowych i stąd jego nazwa. Kiedy jego produkcja spadnie do
określonego poziomu, larwa przechodzi przeobrażenie, zamienia się w postać dojrzałą lub w poczwarkę. W
poczwarce, przy niskim poziomie hormonu juwenilnego, następuje wzrost i różnicowanie się tarcz
imaginalnych, a struktury larwalne ulegają uwstecz-nieniu, poczwarka przeobraża się w postać dojrzałą.
Główne części układu dokrewnego regulują także inne, niż opisane, procesy. Komórki
neurosekrecyjne mózgu produkują np. hormony umożliwiające pęknięcie zrzucanej wylinki (stymuluje on
wydzielanie odpowiednich enzymów rozpuszczających wylinkę), wchodzenie poczwarek w stadium
diapauzy (p. niżej), odkładanie pigmentu w pokryciu ciała, zachowywanie się ziaren pigmentu w
chromatoforach, akcję serca, ruchy perystaltyczne jelit, gospodarkę wodną i inne procesy. Hormon
młodzieńczy jest związany z regulacją rozrodu. Od działania gruczołów przyległych zależy także produkcja
feromo-nów (ektohormonów), substancji wydzielanych na zewnątrz organizmu, wpływających na
zachowanie się osobników danego gatunku w populacjach. Wyodrębniono już wiele feromonów.
Najwcześniej został wyodrębniony bom-bykol (1952), atraktant płciowy, produkowany przez samice
jedwabnika morwowego, przyciągający w okresie rozrodu samce. Atraktanty płciowe, produkowane przez
niektóre samice, działają w krańcowym rozproszeniu, np. przyciągają samce z odłegłości ok. 8 km. Tzw.
feromony wyznacznikowe koordynują zachowanie się osobników w rojach gatunków społecznych, a także
kontrolują rozwój dojrzałości płciowej u kast. Na przykład feromon, zwany królewskim, wydzielany przez
królową pszczół, hamuje rozwój jajników u żeńskich larw przeznaczonych na robotnice. Feromony
alarmujące mają znaczenie ostrzegawcze przed niebezpieczeństwem. Inne kategorie feromonów warunkują
czasowe grupowanie się osobników populacji, np. dla wspólnego zimowania czy żerowania. Komórki
produkujące feromony mają różną lokalizację. U królowej pszczół występują w żuwaczkach, tworząc
gruczoły żuwaczkowe, gruczoły produkujące atraktanty płciowe najczęściej położone są w odwłoku w
okolicy narządów płciowych lub w nabłonku jelita tylnego.

Ryc. 219. Owady, budowa układu rozrodczego. A — samicy, B — samca; a —jajnik, g — gruczoł dodatkowy, j — jądro, k
— kanalik wytryskowy, n — nasieniowód, o — pochwa, p — pęcherzyknasienny, z — zbiornik nasienny

Układ rozrodczy. Gonady są parzyste. Jajniki składają z podjednostek, zwanych owariolami (ryc.
219A). Z nich jaja dostają się do parzystych jajowodów, które przechodzą w jajowód nieparzysty kończący
się pochwą (u jętek, niektórych skorków i wielbłądek końcowe przewody rodne są parzyste). Do pochwy u
wielu samic uchodzą zbiornik nasienny i gruczoły dodatkowe,

378
 których wydzieliny służą do przyklejania jaj, do tworzenia kokonów jajowych (np. u karaczanów,
modliszek), do karmienia larw (mucha tse-tse), a u żąd-łówek przekształcone są w gruczoły jadowe. Jądra u
samców większości gatunków są wydłużone, workowate, plemniki dostają się z nich do parzystych
nasieniowodów, łączących się we wspólny nasieniowód (ryc. 219B), kończący się kanałem wytryskowym
(wyjątki, jak w przypadku jajowodów). Występują powszechnie zbiorniki nasienia, gruczoły dodatkowe i
prącia.
Dymorfizm płciowy jest różnie wyrażony, u czerwców i wachiarzoskrzydłych samice są pozbawione
skrzydeł, albo skrzydeł czułków i nóg. U społecznych gatunków występują różnice pomiędzy płciami, a
także w obrębie płci (ryc. 220).
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Samice są jajo- (większość), jajożywo- i żyworodne (niektóre pluskwiaki równoskrzydłe, krwiopijne
muchówki). Rozmnażanie rozdzielnopłciowe jest powszechne u owadów skrzydlatych. Hermafrodytyzm jest
bardzo rzadki (niektóre pluskwiaki, muchówki). Natomiast częsta jest partenogeneza. Z pasożytniczym
trybem życia związana jest poliembrionia, jedyna forma rozmnażania bezpłciowego u owadów, polegająca
na powstawaniu z jednej komórki jajowej więcej niż jednego zarodka. Występuje sporadycznie u
przedstawicieli różnych grup owadów, ale u ok. 30 gatunków pasożytniczych błonkówek i jednego rodzaju
wachiarzoskrzydłych jest regułą.
Partenogeneza jest przypadkowa (sporadyczna), okolicznościowa, stała, cykliczna (heterogonią) i
geograficzna. Przypadkowa występuje obok rozmnażania obupłciowego, które jest główną formą rozrodu.
Partenogeneza stała występuje głównie u pasożytów (pilarzowate, galasówki, bleskotki, niektóre czerwce), u
których z jaj bez zapłodnienia stale rozwijają się tylko samice. Partenogeneza cykliczna wiąże się z
regularnym lub nieregularnym następstwem pokoleń rozmnażających się dzieworodnie i dwupłciowo,
wykazuje wiele odmian. Występuje u mszyc i galasówek. U mszyc np. samice jesiennego pokolenia składają
jaja zapłodnione, zwane zimowymi, które na wiosnę po przezimowaniu dają początek licznym pokoleniom
dzieworodnych samic. Przy końcu sezonu letniego pojawiają się samice i samce, które kopulują, a
zapłodnione samice składają jaja zimowe. Cykle takie mogą być krańcowo skomplikowane poprzez
pojawianie się polimorfizmu pokoleń, jajorodności na-przemian z żyworodnością, zmianą miejsc żerowania i
zmianą żywiciela (zob. filoksera winiec). Partenogeneza geograficzna wiąże się z występowaniem u danego
gatunku populacji rozmnażających się biseksualnie i partenogenetycznie na geograficznie odrębnych
terenach. Występuje u prostoskrzydłych, motyli, muchówek, chrząszczy i błonkówek.
Odmianą partenogenezy jest pedogeneza, charakterystyczna dla niektórych muchówek i chrząszczy.
Polega na występowaniu w cyklach życiowych larw zdolnych do rozmnażania dzieworodnego. Na przykład
u muchówek z rodzaju nieczystek — Miastor larwy produkują jaja, które dzieworodnie w matczynych
larwach rozwijają się w larwy, odżywiające się tkankami matek, a po zginięciu matek odżywiające się
próchnicą. Pedogenetyczne rozmnażanie zachodzi w bardzo złych, albo bardzo dobrych warunkach
środowiskowych, w przeciętnych rozwijają się z larw postacie dojrzałe.

379
 Jaja owadów skrzydlatych są typowymi jajami centrolecytalnymi, bogatymi w żółtko. Bruzdkują
częściowo powierzchniowo. Tylko, jeżeli występuje poliembrionia, jaja bruzdkują całkowicie, a z
poszczególnych blastomerów rozwijają się odrębne zarodki. W rozwoju pozazarodkowym występuje
przeobrażenie. Filogenetycznie starsze grupy owadów skrzydlatych i pasożyty (np. wszoły, wszy) cechuje
hemimetabolia, filogenetycznie młodsze holometabolia (ryc. 221). Występują różnego typu larwy i
poczwarki, omówione wcześniej (ryc. 222, 223). Okres rozwoju od jaja do postaci dojrzałej trwa różnie
długo, do kilku dni (muchówki), do kilku miesięcy czy lat. Wydawanych jest jedno lub kilka pokoleń w
sezonie. Na długość rozwoju mogą wpływać czynniki środowiska, np. rozwój chrząszcza majowego w
południowej Europie trwa 4 lata, w rejonach o klimacie cieplejszym 3 lata, o klimacie zimnym 5 lat. Wzrost
osobnika w trakcie rozwoju pozazarodkowego może być ogromny, np. u niektórych trociniarek wymiary
ciała larwy zwiększają się 72000 razy.
DIAPAUZA
Liczne gatunki owadów skrzydlatych mogą zapadać, w okresie rozwoju zarodkowego,
pozazarodkowego i w stadium dojrzałym w stan diapauzy. U zarodków następuje wtedy zatrzymanie
embriogenezy, u larw zahamowanie linienia i wzrostu, u poczwarek zatrzymanie przeobrażenia, a u postaci
dojrzałych następuje zatrzymanie produkcji gamet. Diapauza jest najczęściej przystosowaniem do warunków
ekologicznych, indukowana jest przez czynniki środowiska (fakultatywna). Na przykład niektóre czerwce
biotopów pustynnych, czy stepowych, prowadzą aktywne życie w okresie wiosennym, pozostałe miesiące
podlegają diapauzie w stadium jaj. Diapauza może być także konieczna (obligatoryjna), stale pojawiająca się

380
u osobników danego gatunku, niezależnie od warunków ekologicznych, warunkująca prawidłowy rozwój.
Na przykład u jedwabnika morwowego, wielu mszyc, stale na określony czas następuje zahamowanie
rozwoju (jaj lub larw), diapauzę indukują czynniki zewnętrzne, ale nie zostaje ona skrócona po nastaniu
korzystnych warunków, musi do prawidłowego rozwoju trwać określony czas, właściwy dla gatunku.
OBNIŻENIE PROCESÓW METABOLICZNYCH
Wiele owadów wykazuje, obok zahamowania procesów rozwojowych, zdolność do obniżania
procesów metabolicznych w zależności od czynników ekologicznych. Może się to wiązać z zimowaniem
(hibernacja), czy przeżywaniem okresów suszy, w powiązaniu z wysokimi temperaturami (estywacja).
SYSTEMATYKA
Stosuje się różne kryteria klasyfikacji owadów skrzydlatych. Wyróżnia się od 30 do 45 rzędów, biorąc
pod uwagę morfologię aparatu gębowego, skrzydeł, odnóży i przydatków odwłokowych. Dla ułatwienia
opanowania tej klasyfikacji rzędy grupuje się w różne jednostki. Jednymi z najstarszych i do dziś
utrzymujących się sposobów jest grupowanie rzędów w zależności od sposobu przeobrażenia i
mechanizmów działania skrzydeł.

OWADY SKRZYDLATE O PRZEOBRAŻENIU NIEZUPEŁNYM — HEMIMETABOLA

Synonim: Exopterygota
Grupa obejmuje owady skrzydlate, które w rozwoju pozazarodkowym przechodzą przeobrażenie
niezupełne. W stadiach larwalnych (z wyjątkiem wtórnie bezskrzydłych) mają zewnętrznie widoczne
zawiązki skrzydeł (synonim: Exop-terygotd).
Poddział: pierwotnoskrzydłe — Paleoptera
Do grupy należą owady skrzydlate o przeobrażeniu niezupełnym, które utrzymują skrzydła w stanie
spoczynku rozłożone na boki lub podniesione do góry. Zarówno w spoczynku, jak i w trakcie lotu nie mogą
skrzydeł zginać ku tyłowi ani fałdować. Do pierwotnoskrzydłych zaliczane są dwa rzędy.
Rząd: jętki — Ephemeroptera
Jętki są owadami związanymi z jeziorami, stawami, rzekami, żyją w pobliżu ich brzegów. Należą do
jednych z najstarszych filogenetycznie owadów, kopalne formy znajduje się począwszy od złoży okresu
permskiego. Obecnie występuje ok. 1 600 gatunków (w Polsce ok. 70). Larwy są ważnym pokarmem ryb.
Ciało mają smukłe z miękkim oskórkiem. Czułki krótkie szczeciniaste. Oczy złożone i przyoczka.
Narządy gębowe zredukowane, skrzydła siatkowe, tylne skrzydła krótsze od przednich lub ich brak.
Pierwsza para odnóży tułowia szczególnie długa. Odwłok z długimi dwoma przydatkami bocznymi i nicią
końcową (u samców może nie występować). Układ pokarmowy, napełniany powietrzem połykanym poprzez
otwór gębowy, spełnia rolę aerostatu, ułatwia lot. Odwłok składa się z 11 segmentów, ostatni jest
szczątkowy. Gonopory parzyste. Pochwy i prącia parzyste.

Larwy żyją w wodzie, pod kamieniami, w mule, odżywiają się roślinami i glonami, mają narządy
gębowe gryzące. Oddychają skrzelotchawkami. Roz-iwój trwa 1—3 lat, z wielokrotnym linieniem (ok. 25).
Ostatnia larwa przekształca się w subimago, postać niedojrzałą płciowo, która po linieniu przekształca się w
postać w pełni dojrzałą. Postacie dojrzałe nie odżywiają się, żyją krótko. Pojawiają się sezonowo, co
przypomina rójkę. Po kopulacji i złożeniu jaj do wody, giną.

381
 Jętka pospolita (synonim: jednodniówka) — Ephemera vulgata występuje nad brzegami jezior,
pojawia się z końcem maja.
Rząd: ważki — Odonata
Ważki, podobnie jak jętki, są grupą starą pod względem filogenetycznym i podobnie są związane ze
środowiskiem wodnym. Ok. 4 500 gatunków (w Polsce ok. 80). Postacie dojrzałe są przenosicielami
pasożytów atakujących ptactwo wodne, szczególnie przywr. Larwy są pokarmem ryb.
Ciało mają smukłe, cylindryczne, z bardzo ruchliwą głową. Na głowie występują szczególnie duże
oczy złożone (ryc. 224B). Czułki są małe. Skrzydła długie z bogatym użyłkowaniem, jednakowej wielkości,
albo tylne są szersze; mają prymitywne umięśnienie, składające się z mięśni grzbieto-brzusznych i w
związku z tym niektórzy entomolodzy ujmują ważki w grupę: Ort-homyaria i przeciwstawiają reszcie
owadów nazywanych: Chiastomyaria. u których występują mięśnie grzbieto-brzuszne oraz podłużne
grzbietowe i krzyżują się. Jednocześnie uważają ważki za najprymitywniejsze w pod-gromadzie.
Odwłok mają długi, pałeczkowaty, złożony z 10—12 segmentów. Gonopory pojedyncze. Samiec ma
otwór płciowy na 9 segmencie odwłoka, a wtórny narząd kopulacyjny (przydatki przedpłciowe) na II —III,
co jest wyjątkowe w obrębie owadów skrzydlatych. Samice mają pokładełka na 8 lub 9 segmencie odwłoka.
Postacie dojrzałe i larwy są drapieżne, mają narządy gębowe gryzące. Dojrzałe żywią się owadami,
głównie komarami, larwy drobnymi zwierzętami wodnymi, żagnicowate łapią kijanki i drobne ryby. Cechą
charakterystyczną larw jest maska, silnie wydłużona warga dolna, wykształcona w narząd chwytny,
nakrywająca przysadki gębowe od dołu. Oddychają skrzelotchawkami i jelitem tylnym.
Żagnica wielka — Aeschna grandis, o rozpiętości skrzydeł do 10 cm, należy do naszych największych
gatunków.

Poddział: nowoskrzydłe — Neoptera

Do grupy zaliczane są owady skrzydlate o przeobrażeniu niezupełnym i zupełnym, u których skrzydła,
jeżeli występują, mogą być składane ku tyłowi wzdłuż odwłoka, zachowując opływowość ciała. Cecha ta jest
ewolucyjnie progresywna, ze względu na mechanizm lotu, możliwość powstania struktur ochronnych (np.
pokryw), chowanie się przed wrogami, w tym do kryjówek i umożliwiła różnicowanie się w liczne rzędy.
Rzędy nowoskrzydłych grupuje się w zespoły albo nadrzędy.
Nadrząd: Orthopłeroidea
Nadrząd obejmuje owady skrzydlate o typowo wykształconych narządach gębowych gryzących.
Tylnych skrzydłach silniej rozwiniętych niż przednie, które mają główne znaczenie w locie. Odwłok z
przydatkami.
Rząd: widelnice — Plecopłera
Występują w pobliżu zbiorników wodnych, rzek, strumieni, głównie w strefach o klimacie
umiarkowanym. Ok. 2 000 gatunków (w Polsce ok. 80). Postacie dojrzałe roślinożerne, drapieżne lub nie
pobierające pokarmu.
Ciało wydłużone, miękkie. Głowa z dużymi oczami. Długie wieloczłonowe czułki. Homonomiczny
tułów z prawie jednakowymi segmentami i odnóżami. Skrzydła z gęstym siatkowanym użyłkowaniem. Na
końcu odwłoka widełkowate wyrostki rylcowe (ryc. 225D).
Larwy żyją w wodzie, oddychają skrzelotchawkami lub całą powierzchnią ciała. Rozwój 1 — 3 lat,
występuje 20 — 30 linień.
Widelnica brzegowa — Perla marginata, o rozpiętości skrzydeł do 6 cm (u samic), występuje przy
górskich potokach.

382
 Ryc. 225. Owady o przeobrażeniu niezupełnym. A — karaczan, B — modliszka, C — termit, D — widelnica, E — straszyk,
F — prostoskrzydły, G — skórek, H — gryzek, I — wszoł, J — wesz, K — przylżeniec, L — pluskwiak

Rząd: karaczany — Blattodea

Synonimy: chełmce, karaluchy
Owady o nocnym trybie życia, występujące pod kamieniami, opadłymi liśćmi i synantropijne,
ciepłolubne, wrażliwe na wysychanie. W ciepłych i wilgotnych lasach okresu węglowego stanowiły główną
biomasę owadów. Współcześnie ok. 3 500 gatunków (w Polsce 12), przeważnie roślinożernych. Żyjące w
zabudowaniach żywią się szczątkami roślin i zwierząt. Przenosiciele wielu chorób, wywoływanych przez
mikroorganizmy i nicienie. Osiągają duże rozmiary, do 9 cm.
Ciało grzbieto-brzusznie spłaszczone (ryc. 225A, fot. 20A), głowa pochylona ku dołowi. Przednie
skrzydła skórzaste, wykształcone w półokrywy lub nie występują. Czułki wieloczłonowe, długie, cienkie. U
samca na 9 segmencie odwłoka płytka płciowa i u większości gatunków trzonki. Na końcu odwłoka cerci.
Samice mają pokładełko; produkują kokony (torebki) jajowe. Ta cecha powoduje, że niektórzy entomolodzy
obniżają rangę karaczanów do podrzędu i łączą z modliszkami (p. niżej), które też produkują kokony, w
rząd: Dictyoptera (synonim: Oothecaria).
Karaczan wschodni — Blatta orientalis, do 25 mm długi, kosmopolityczny, występuje w
zabudowaniach. Do Polski zawleczony z Azji.
Karaczan prusak — Blatella germanica, do 15 mm długi, synantropijny, kosmopolityczny,
pochodzenia europejskiego, rozprzestrzenił się na wszystkie kontynenty.
Rząd: modliszki — Manłodea
Modliszki żyją głównie w strefach ciepłych. Ok. 1 800 gatunków (w Polsce 1). Są drapieżne, żywią
się owadami, a tropikalne ponadto drobnymi kręgowcami, w tym ptakami. Ich cechą charakterystyczną są
chwytnę odnóża przedtułowia, o wydłużonych biodrach, ząbkowanych udach i goleniach, które sterczą ku
górze, tak że robią wrażenie jakby były składane do modlitwy. Służą do łapania owadów. Skrzydła i odwłok
podobnie wykształcone jak u karaczanów. Głowa bardzo ruchliwa. Przedtułów wąski, wydłużony, ruchliwy
(ryc. 225B). Osiągają duże rozmiary, do 10 cm (fot. 22A).
Jaja składane w torebkach.
Wieszczka czczona — Manłis religiosa występuje w suchych okolicach południowej Europy, u nas
spotykana rzadko na suchych łąkach południa kraju. Na zdobycz wyczekuje nieruchomo z wysuniętymi do
przodu odnóżami przednimi.

Rząd: termity — Isoptera

Synonim: bielce
Rząd obejmuje gatunki głównie tropikalne. Ok. 2 500 gatunków, w południowej Europie 2. Żyją
społecznie, odżywiają się roślinami, w tym niektóre drewnem, które trawią dzięki symbiozie z wiciowcami.

383
Występują w ziemi, pniach, budowlach drewnianych, niektóre budują kopce naziemne (termitiery).
Społeczeństwa cechuje duży polimorfizm postaci (ryc. 220, fot. 21 A), związany z kastowością. Część
gatunków jest groźnymi szkodnikami, niszczącymi drewniane budowle, uszkadzającymi stare lub osłabione
drzewa, pędy winorośli. Samce mają trzonki na odwłoku, 1 — 8 członowe. /
Rząd: zoraptery — Zoraptera
Występują wyłącznie w strefach tropikalnych. Ok. 20 gatunków. Prowadzą ukryty tryb życia pod korą
drzew, w spróchniałym drewnie, w szczątkach roślin. Żywią się zarodnikami i strzępkami grzybów oraz
roztoczami. Żyją grupami, nie tworzą jednak społeczeństw. Drobne do 3 mm długie. Ślepe. Większość
gatunków nie ma skrzydeł. Niekiedy, w populacjach gatunków beskrzydłych, pojawiają się osobniki mające
skrzydła i oczy. U samców na odwłoku trzonki. Samice bez pokładełka.
Rząd: Grylloblattodea
Rząd reliktowy, obejmuje gatunki występujące tylko na półkuli północnej: w Azji i Ameryce
Północnej. Ok. 20 gatunków. Zamieszkują miejsca wilgotne
0 umiarkowanej temperaturze, pod kamieniami, w pniach drzew oraz w jaskiniach. Wszystkożerne.
Aktywne nocą. Bezskrzydłe, ślepe, o ciele długim, giętkim. Wyrostki rylcowe długie, wieloczłonowe,
giętkie, występują u samic
1 samców. Samice mają pokładełko. Rozwój trwa kilka lat.
Rząd: skórki — Dermaptera
Synonim: cęgosze
Większość występuje w strefach ciepłych wilgotnych. Ok. 9 000 gatunków (w Polsce 7). Żyją pod
kamieniami, w ściółce leśnej, część jest synantropijna (występuje w zabudowaniach, ulach), aktywne nocą.
Wszystkożerne. Niektóre uszkadzają rośliny.
Ciało mają wydłużone giętkie. Przeważnie nie latają, przednie skrzydła mają skórzaste lub
zredukowane. Część gatunków bezskrzydła. Cechą charakterystyczną jest występowanie na końcu odwłoka
wyrostków rylcowych, jedno-członowych wykształconych w mocne cęgi o znaczeniu obronnym (ryc. 225G,
fot. 23A). Samce niższych form w tym rzędzie mają parzyste narządy kopulacyjne, nie mają na odwłoku
trzonków.

Skórek usznik — Forficula auricularia, okresami występuje masowo, pospolity w Polsce, żyje w
szczątkach roślin, pod kamieniami, często spotykany w wiejskich zabudowaniach (fot. 23A).
Rząd: prostoskrzydłe — Orthoptera
Synonim: skaczące — Saltatoria
Rząd reprezentowany jest przez gatunki kosmopolityczne, ale najliczniej występujące w strefach
ciepłych. Ok. 18 000 gatunków (w Polsce ok. 120). Głównie mieszkańcy pól i łąk oraz powierzchniowych
warstw gleby. Występują także w pustyniach i stepach oraz na szczytach wysokich gór. W większości
roślinożerne, część drapieżna, część wszystkożerna. Wiele groźnych szkodników roślin.
Formy średnie i duże. Ciało wydłużone. Tylne nogi skoczne (ryc. 225F); przednie mogą być grzebne.
Pierwsza para skrzydeł wydłużona silnie schityni-zowana, tylna wachlarzowata błoniasta, albo występuje
tylko tylna para skrzydeł lub obu skrzydeł brak. Wydają dźwięki, charakterystyczne dla gatunku, które są
sygnałami płciowymi, za pomocą narządów strydulacyjnych (utworzonych przez pierwsze skrzydła, albo
tylne nogi i skrzydła), ale mają lub nie mają narządów tympanalnych. Na końcu odwłoka wyrostki rylcowe,
niektóre samce mają trzonki, samice ponadto pokładełko.
Jaja składają do gleby lub do roślin. W strefach umiarkowanych zimują w stadium jaj.
Pasikonik zielony — Tettigonia viridissima, do 7 cm długi, jest pospolity w Polsce, występuje na
polach i łąkach, żywi się głównie owadami.
Świerszcz polny — Gryllus campestris, do 3 cm długi, w kraju występuje na łąkach, żywi się
roślinami, nie jest szkodnikiem.
Świerszczyk domowy — Acheta domestica, do 2 cm długi, bezskrzydły, w kraju występuje w domach.
Żywi się pokarmem roślinnym.
Turkuć podjadek — Gryllotalpa gryllotalpa, do 6 cm długi, występuje w całej Polsce, żywi się
roślinami, przy masowych pojawach może wyrządzać szkody w uprawach roślin.
Szarańcza wędrowna — Locusta migratoria, do 5,5 cm długa, prowadzi życie samotne i stadne. Fazy
intensywnego rozrodu następują co kilka lat, a w tym okresie stada, liczące miliardy osobników, przenoszą
się na duże odległości, żywią się roślinami, zjadają wszystkie ich części nadziemne. Gatunek ten niegdyś
występował m. in. w południowo-wschodniej Europie. Obecnie rozprzestrzeniony jest w strefach ciepłych
Azji, występuje także w Afryce i Australii.

384
 Rząd: straszyki — Phasmida
Gatunki tropikalne, ok. 2 500. Roślinożerne. Wiele szkodników roślin. Formy stosunkowo duże, do 35
cm długości, mało ruchliwe. O różnorodnych kształtach i barwach kryptycznych, naśladujących gałązki,
liście (ryc. 225E, fot. 21B), zdolne do kataleptycznego znieruchomienia. Ze skrzydłami lub bez skrzydeł. Na
odwłoku wyrostki rylcowe jednoczłonowe. U samic pokładełko. Wiele gatunków partenogenetycznych.
Patyczak powolny — Carausius morosus, sprowadzany z Indii, jest hodowany w domach (fot. 21B).
Rodzina liśćce (synonim: liściojady) — Phyllidae obejmuje gatunki podobne zewnętrznie do liści.
Rząd: nogoprządki — Embioptera
Rząd obejmuje gatunki subtropikalne i tropikalne, występujące w siedliskach
0 dużej wilgotności, w lasach tropikalnych, w szczelinach skał, w jaskiniach. Ok. 200 gatunków. Żyją
społecznie, w rodzinach, w rurkowatych, zwykle rozgałęzionych galeriach z wieloma otworami. Ściany
galerii budują z przędzy wydzielanej przez gruczoły znajdujące się na pierwszej parze odnóży. Roślinożerne.
Biegają szybko do przodu i do tyłu. Niektóre są szkodnikami roślin uprawnych.
Ciało wydłużone, miękkie, z dużą głową, ze skrzydłami lub bez skrzydeł. Ślepe. Na odwłoku wyrostki
rylcowe dwuczłonowe. Haploembia solieri występuje na Krymie.
Nadrząd: Hemipłeroidea
Nadrząd grupuje rzędy, których przedstawiciele mają narządy gębowe wyspecjalizowanego typu
gryzącego lub typu ssącego. Skrzydła o mniej licznym użyłkowaniu niż w poprzednich rzędach. W locie
istotniejszą rolę odgrywają skrzydła przednie, u niektórych form skrzydła tylne są zredukowane. W sumie,
przedstawiciele nadrzędu są przedniomotoryczne. Odwłok bez trzonków i wyrostków rylcowych.

Rząd: gryzki — Psocoptera

Synonim: psotniki
Gryzki są kosmopolityczne, ale występują głównie w strefach subtropikalnych i tropikalnych. Ok. 1
700 gatunków (w Polsce ok. 60). Żyją na roślinach, w glebie, pod kamieniami, w humusie, na grzybach,
porostach, w gniazdach ptaków i owadów. Część żyje synantropijnie, występuje w zabudowaniach.
Uszkadzają przechowywane produkty, książki, zbiory przyrodnicze, szczególnie zbiory owadów.
Roślinożerne, odżywiają się żywymi i martwymi tkankami roślin.
Formy drobne. O dużej głowie, krótkim tułowiu i owalnym odwłoku (ryc. 225H). Czułki
wieloczłonowe. Narządy gryzące, ale z wydłużonymi elastycznymi żuwkami, służącymi do zgarniania
pokarmu. Skrzydła błoniaste, sczepione w czasie lotu haczykami, przednie skrzydła większe od tylnych lub
skrzydeł brak. Samice mają pokładełko. Część gatunków partenogetycznych.
Psotnik wieszczek — Troctes divinatorius żyje w mieszkaniach, bibliotekach, muzeach. Uderzając
głową o papier lub drewno powoduje dość głośne stukanie.

Rząd: wszoły — Mallophaga

Pasożyty zewnętrzne ptaków i ssaków. Żyją w piórach, włosach lub na skórze żywicieli. Odżywiają
się piórami, włosami, komórkami naskórka oraz krwią, zwłaszcza wydobywającą się z ran i zadrapań.
Przenosiciele wielu mikroorganizmów chorobotwórczych. Mogą powodować szkody w hodowli ptactwa
domowego. Są także przenosicielami tasiemca psiego. Opisano ok. 5 000 gatunków (w Polsce ok. 700).
Ciało drobne, 0,5 — 11 mm długie, spłaszczone, z dużym, szerokim, spłaszczonym tułowiem i
odwłokiem. Czułki krótkie, 3 — 5-członowe. Ciało najczęściej pokryte gęsto włoskami oskórkowymi.
Narządy gębowe gryzące, wyspecjalizowane; szczęki II silnie uwstecznione. Skrzydeł brak (ryc. 2251). Nogi
krótkie.
Wszoł psi — Trichodectes conis przenosi tasiemca psiego.
Cuclotogaster heterographa żyje w piórach kur.
Bivicola bovis pasożytuje na bydle domowym.
Rząd: wszy — Anoplura
Pasożyty zewnętrzne ssaków. Odżywiają się krwią. Całe życie są związane z żywicielem. Ok. 250
gatunków (w Polsce ok. 25). Mają duże znaczenie epidemiologiczne, przenoszą m. in. drobnoustroje
wywołujące tyfus (dur) epidemiczny, krętka europejskiego duru powrotnego.
Ciało płaskie, 0,3 — 8 mm długie, pokryte oskórkowymi włoskami, szczecinami lub kolcami (ryc.
225J, fot. 23B). Narządy gębowe kłująco-ssące. Skrzydeł brak. Nogi czepne z silnymi pazurami.
Dojrzałe postacie żyją ok. miesiąca. Rozmnażają się w sposób ciągły, rozwój trwa przeciętnie 24 dni.
Jaja (gnidy) są przyklejane przez samice, w przypadku pasożytowania na człowieku, do włosów lub odzieży
za pomocą wydzielin gruczołów płciowych. Dwa gatunki są pasożytami zewnętrznymi człowieka.

385
 Wesz ludzka — Pediculus humanus jest kosmopolityczna. Występuje w dwóch podgatunkach:
głowowa — Pediculus humanus capitis i jako odzieżowa — Pediculus humanus vestimenti.
Wesz łonowa — Phthirius pubis charakteryzuje się zwartą krępą budową (fot. 23B). Żyje we włosach
okolicy łonowej, pod pachami, u dzieci także na rzęsach i brwiach.

Rząd: przylżeńce — Thysanoptera

Synonimy: przylgonogie — Physapoda, wciornastki
Żyją przeważnie na kwiatach, także pod korą drzew, w ściółce i na roślinach szklarniowych. Żywią się
sokami roślin, nieliczne drapieżne. Niektóre przenoszą wirusy chorobotwórcze roślin. Ok. 1 500 gatunków
(w Polsce ok. 200).
Ciało drobne, przeważnie wydłużone (ryc. 225K). Skrzydła bardzo wąskie, otoczone po brzegach
długimi włosami oskórkowymi; wiele gatunków bezskrzydłych. Narządy gębowe kłująco-ssące. Stopy
odnóży zaopatrzone w przylgi.
Rozwój typu hipermorfozy; ostatnie stadium z zawiązkami skrzydeł (pseu-dopoczwarka) jest
nieruchome.
Wciornastek tytoniowiec — Trips tabaci, jest głównie szkodnikiem tytoniu, występuje także na
pomidorach, ziemniakach, kapuście i cebuli.
Rząd: pluskwiaki różnoskrzydłe — Heteroptera
Synonim: pluskwiaki nierównoskrzydte
Przedstawiciele rzędu są owadami kosmopolitycznymi. Ok. 35 000 gatunków (w Polsce ok. 800).
Odżywiają się sokami roślin (niektóre są ich szkodnikami), krwią ptaków i ssaków, część jest pasożytami
stawonogów, nieliczne są drapieżne. Lądowe (większość) i wodne. Lądowe żyją na roślinach, pod korą
drzew, w ściółce, w glebie. Gatunki wodne (także morskie) przebywają na powierzchni wody, jak i w toni
wodnej lub na dnie. Gatunki wodne mają często nogi pływne.
Cechują je silne spłaszczenie grzbieto-brzuszne, narządy gębowe kłująco-ssące. Wiele gatunków bez
skrzydeł. U skrzydlatych pierwsza para skrzydeł ma części nasadowe grube, tworzące półokrywy (ryc. 225L,
fot. 22B, 23C), części końcowe błoniaste. W spoczynku skrzydła leżą płasko na odwłoku. Druga para
skrzydeł błoniasta. Wszystkie gatunki lądowe mają gruczoły zapachowe, często produkujące wydzieliny o
nieprzyjemnym zapachu.
Rozwój trwa rok. Zimują postacie dojrzałe.
Płoszczyca szara — Nepa cinerea ma silnie spłaszczone ciało, chwytne nogi przednie i rurkę
oddechową na końcu odwłoka. Żyje w wodach słodkich, na dnie wśród roślinności. Drapieżna.
Nartnik jeziorny — Gerris lacustris żyje na powierzchni wód stojących.
Pluskwa domowa — Cimex lectularius jest gatunkiem synantropijnym, czasowym krwiopijnym
pasożytem człowieka. Przy braku kontaktu z człowiekiem atakuje kury, gołębie, gryzonie, psy, koty. Żeruje
nocą, w dzień prowadzi ukryty tryb życia. Żyje do 14 miesięcy, jest wytrzymała na głód. Rozród marzec-
czerwiec. Rozwój trwa 6—11 tyg. (fot. 23C).
Pluskwa gołębia — Cimex columbarius żyje w kurnikach i gołębnikach.
Ozdobnik lucernowiec — Adelphocoris lineolatus jest szkodnikiem lucerny; samice składają jaja do
łodyg.
Kowal bezskrzydły — Pyrrhocoris apterus występuje pospolicie w Polsce. Czerwono zabarwiony z
regularnymi czarnymi plamami, gromadnie wygrzewa się w promieniach wiosennego słońca u podstaw pni
drzew. Wszystkożerny.
Warzywnica kapustna — Eurydema oleracea jest szkodnikiem kapusty.
Pluskwa jagodziak — Dolycoris baccarum wydziela nieprzyjemny zapach, występuje na malinach,
borówkach.

Rząd: pluskwiaki równoskrzydłe — Homoptera

Gatunki kosmopolityczne, najliczniej występujące w strefach ciepłych. Żerują tylko na roślinach.
Niektóre tworzą galasy. Ok. 21 000 gatunków (w Polsce ok. 2 000). Wiele szkodników.
Głowa różnokształtna. Tułów i odwłok szerokie. U niektórych form objawy zlewania się ze sobą tagm.
Narządy gębowe kłująco-ssące, tworzące ryjek (1—3 człony), skierowany do tyłu pomiędzy odnóża.
Skrzydła pierwszej pary jednorodne, w spoczynku składają się (krzyżują) dachówkowato. Druga para
skrzydeł u wielu gatunków nie występuje, część form jest bezskrzydłych. Odnóża u wielu gatunków silnie
skrócone lub silnie zredukowane. Produkują rozmaite wydzieliny woskowe, pokrywające ciało. Jelito
środkowe umożliwia zagęszczanie białka, w treści układu pokarmowego. Ponieważ pluskwiaki

386
równoskrzydłe odżywiają się sokami roślin, które są ubogie w białko, bogate w wielocukrowce, ich odchody
zawierają duże ilości wody i cukrowców i często przyjmują postać spadzi.
Przeobrażenie niezupełne, ale z licznymi modyfikacjami. Rozród dwupłciowy, albo występuje
partenogeneza różnego typu, niekiedy ze zmianą żywiciela. Samice jajorodne, jajożyworodne lub
żyworodne.
Podrząd: skoczki — Cicadodea
Przedstawicieli cechują skoczna trzecia para nóg, skrzydła błoniaste z żyłkami podłużnymi i
poprzecznymi. Niektóre, jak rodzina piewikowate — Cicadidae, mają na odwłoku narządy strydulacyjne.
Samce (ok. 1 500 gatunków) wydają głosy o bardzo wysokich tonach, słyszalnych do ok. 3 km. Występują
głównie w strefach subtropikalnych i tropikalnych.
Piewik gałązkowiec — Cicadetta montana, jest jedynym gatunkiem cykad występującym w Polsce.
Spotykany na dębach i drzewach owocowych rosnących na nasłonecznionych stokach.
Skoczek różany — Typhlocyba rosae żeruje na liściach róży i drzew owocowych.
Pienik wierzbowiec — Aprophora salicis żyje na liściach wierzby. Samice wydzielają pienistą
substancję, do której składają jaja.
Podrząd: koliszki — Psyllodea
Synonim: miodówki
Trzecia para odnóży skoczna. Skrzydła błoniaste, bez żyłek poprzecznych. Formy drobne. Często
występują masowo. Niektóre gatunki są szkodnikami, powodują powstawanie galasów na liściach roślin
zielnych oraz na liściach i łodygach drzew i krzewów.
Miodówka jabłoniowa — Psylla mali jest szkodnikiem sadów. Larwy, wiosną i z początkiem lata,
wysysają soki z młodych pędów jabłoni, silnie hamują ich wzrost. Wydzielają rosę miodową.

Podrząd: mszyce — Aphidoidea

Kosmopolityczne, występują często masowo. Ok. 4000 gatunków (w Polsce ok. 700). Odżywiają się
sokami roślin. Głównie opanowują młode pędy i liście, których soki są bogate w białka i cukry. Żyją na
korzeniach, w tkankach roślin, niektóre powodują powstawanie galasów. Przy masowym pojawię hamują
wzrost roślin. Stan zdrowotny roślin dodatkowo obniżają rozwijające się na spadzi bakterie i grzyby. Są
przenosicielami wirusów chorobotwórczych.
Narządy gębowe kłująco-ssące. Samce uskrzydlone. Samice, zwłaszcza pokoleń dzieworodnych,
często bezskrzydłe. Cechami charakterystycznymi mszyc są: występowanie na 5 lub 6 segmencie odwłoka
wyrostków z otworami, przez które wydzielana jest substancja woskowa, służąca do ochrony ciała i
wydalanie słodkich odchodów (spadzi).
Wiele form rozrodu, z następstwem pokoleń dwupłciowych z dzieworod-nymi (heterogonią),
jajorodnych z żyworodnymi i zmianą żywiciela (migracją z jednych gatunków żywicielskich na inne).
Mszyca burakowa — Apis fabae, szkodnik buraka, przenosi żółtaczkę i chorobę mozaikową buraków.
Letnie pokolenia składają się z dzieworodnych samic, ostatnie pokolenie w roku jest dwupłciowe, jego
samice składają jaja, które zimują na śnieguliczce i na trzmielinie.
Bawełnica korówka — Eriosoma lanigerium występuje masowo na jabłoniach; wosk, wydzielany w
postaci białych nici, pokrywa kolonie bawełnie i korę gałązek.
Filoksera winiec — Viteus vitifolii (synonim: Phylloxera vastatrix) jest szkodnikiem winorośli. W
strefach ciepłych żeruje na korzeniach i liściach, w umiarkowanych na liściach. W strefach ciepłych ma
złożony cykl rozwojowy. Z zapłodnionych jaj, zimujących na korzeniach, wiosną wylęgają się tzw.
założycielki populacji letniej, które są dzieworodne. Składają jaja na liściach i z tych jaj wylęga się drugie
pokolenie dzieworodnych samic, a te wydają pokolenia dalsze. Pokoleń dzieworodnych jest wiele. Pod
koniec sezonu z jaj dzieworodnych rozwija się potomstwo samic, dalej dzieworodnych, ale różnych pod
względem morfologicznym od samic letnich. To, różne morfologicznie pokolenie samic, z liści przenosi się
na korzenie, gdzie wydaje kilka pokoleń samic dzieworodnych, z których część zimuje na korzeniach i
wiosną przenosi się na liście. Opisane dotychczas pokolenia samic dzieworodnych są bezskrzydłe. Część
samic bezskrzydłych żyjących na korzeniach, pod sam koniec sezonu, daje dzieworodnie początek generacji
uskrzydlonej: z jaj produkowanych przez nie wylęgają się uskrzydlone samice, które są dalej dzieworodne,
ale produkują jaja mogące się rozwinąć w samce, albo w samice wymagające zapłodnienia. Samice
wymagające zapłodnienia są znowu bezskrzydłe, a ponadto pozbawione układu pokarmowego. Kopulują, a
każda składa tylko jedno jajo, tzw. zimowe, z którego wiosną wylęga się bezskrzydła samica założycielka,
rozpoczynająca nowy cykl rozwojowy. W strefach o klimacie umiarkowanym filoksera wykazuje cykl
prostszy.

387
 Podrząd: mączliki — Aleyrodina
Synonim: Alleurodea
Gatunki stref sub- i tropikalnych, także występujące w szklarniach w Europie. Formy małe, do 2 mm
długie, pokryte woskowym pyłem. Żerują w liczebnych populacjach na spodnich stronach liści.
Podrząd: czerwce — Coccodea
Kosmopolityczne, ale głównie występujące w strefach ciepłych. Najbardziej wyspecjalizowane w
pasożytowaniu na roślinach pluskwiaki równoskrzydłe. Ok. 6000 gatunków (w Polsce ok. 160). Liczne
gatunki są szkodnikami roślin, zwłaszcza w strefach ciepłych. Szkodliwość pogłębia się poprzez wydzielanie
przez postacie dojrzałe słodkich wydzielin, co sprzyja rozwojowi grzybów spadziowych. Wiele gatunków
żyje w szklarniach, inspektach i w domach na roślinach doniczkowych. Kilka gatunków jest pożytecznych.
Szczególnie wyraźnie zaznaczony dymorfizm płciowy. Samce są skrzydlate lub bezskrzydłe. Mają
oczy złożone lub pojedyncze. Nie mają narządów gębowych. U skrzydlatych skrzydła przednie błoniaste z
1—2 żyłkami, tylne wykształcone w rozpinacze lub ich brak. Samce nie występują u wszystkich gatunków.
Część czerwców jest stale partenogenetyczna. Samice zawsze bezskrzydłe, różnokształtne, o segmentacji
różnie zatartej. Wiele gatunków samic ma kształt tarczki (fot. 22B), przywierającej do kory lub oskórka
rośliny, na której pasożytują. Nie mają oczu złożonych, mogą mieć oczy pojedyncze. Czułki silnie
zredukowane lub ich brak. Mają narządy gębowe ssące lub są ich pozbawione. Odnóża krótkie, u wielu
samic zredukowane. W naskórku gruczoły wydzielające wosk, tworzący nalot przypominający mąkę, albo
tworzący tarczkę ochronną.
W rozwoju samców 4 stadia pozazarodkowe, 2 ostatnie uważane są za poczwarkowe (są nieruchome,
nie pobierają pokarmu, mają zawiązki skrzydeł). Rozwój samic przebiega różnie, ale nie występuje stadium
poczwarki.
Czerwiec polski — Porphyropora polonica żyje na korzeniach czerwca trwałego. Larwa żeńska I ma
narządy gębowe, czułki i nogi. Odszukuje roślinę żywicielską. Larwa II jest kulista, o zredukowanych
czułkach i nogach, nie porusza się, gromadzi materiały zapasowe. Powstała z niej samica nie odżywia się,
ma nogi grzebne, przy pomocy których wydostaje się na powierzchnię gleby, kopuluje i składa jaja do
torebki jajowej powstałej z gruczołów wydzielin naskórka, albo pod ciało, czy pod tarczkę. Większość samic
wydaje w ciągu roku 2 — 3 pokolenia. Czerwiec polski w średniowieczu był zbierany i dostarczał
czerwonego barwnika.
Czerwiec mannowy — Trabutina mannifera żyje na Pustyni Synajskiej. Zawartość cukru w jego
odchodach dochodzi do 80%. Przy wysychaniu odchody przyjmują postać białych ziaren, zwanych manną, o
których wzmianka występuje w Biblii.

Koszenila kaktusowa — Dactylopus cacti, żyje na opuncjach w Meksyku, wytwarza czerwony

barwnik o znaczeniu przemysłowym.
Lakowiec azjatycki — Tardia lacca produkuje lak, z którego wytwarzany jest szelak.
Misecznik śliwowy — Lecanium corni jest szkodnikiem drzew owocowych i ozdobnych w naszym
klimacie.

OWADY SKRZYDLATE O PRZEOBRAŻENIU ZUPEŁNYM — HOLOMETABOLA

Synonim: Endopterygota
Do grupy zaliczane są owady skrzydlate, u których w rozwoju pozazarodkowym występuje stadium
poczwarki. Stadia występujące przed poczwarka nie mają widocznych zewnętrznie zawiązków skrzydeł,
które są ukryte w ciele w postaci tarcz imaginalnych (synonim: Endopterygota).

388
 Nadrząd: Mecopteroidea
Nadrząd obejmuje gatunki, u których postacie dojrzałe mają słabo rozwinięty przedtułów. Narządy
gębowe typowo gryzące, gryzące zmodyfikowane lub ssące. Skrzydła siatkowe lub błoniaste, u niższych
rzędów obie pary podobne do siebie, u większości tylna para zmniejszona lub zredukowana. Larwy
czerwiowate lub gąsienicowate, poczwarki głównie zamknięte, rzadko wolne.

Rząd: wojsiłki — Mecoptera

Synonim: Panorpina
Występują wśród drzew i krzewów, szczególnie w pobliżu strumieni. Kosmopolityczne. Ok. 500
gatunków (w Polsce ok. 10). Żywią się szczątkami zwierząt, odchodami ptaków, nektarem kwiatów i
częściami kwiatów. Nie mają znaczenia gospodarczego.
Ciało mają smukłe (ryc. 226A). Cechą charakterystyczną jest wykształcenie głowy w postaci ryjka,
opuszczonego w dół, na którego szczycie występują narządy gębowe gryzące. Na odwłoku krótkie cerci. U
samców odwłok wzniesiony ku górze. Skrzydła siateczkowe.
Wojsiłka pospolita — Panorpa communis jest pospolita w Europie.
Pośnieżek zimowy — Boreus hemalis, ze szczątkowymi skrzydła mi, występuje wczesną zimą na
śniegu, niekiedy w dużych ilościach.
Rząd: chruściki — Trichoptera
Postacie dojrzałe występują w otoczeniu zbiorników słodkowodnych i rzek, larwy żyją w wodzie.
Kosmopolityczne. Larwy stanowią ważny pokarm ryb. W Azji Wschodniej są szkodnikami upraw ryżu. Ok.
3 500 gatunków (w Polsce ok. 240).
Narządy gębowe u postaci dojrzałych silnie uwstecznione (nie występują szczęki I pary),
przystosowane do zlizywania wody lub płynnego pokarmu. Skrzydła błoniaste (ryc. 226D), pokryte
włoskami lub łuskami (rzadziej). Larwy czerwiowate lub kampoidalne. Odżywiają się roślinami wodnymi,
szczątkami roślin, niektóre sporządzają z wydzielin gruczołów przędnych sieci łowne, do łapania glonów i
drobnych zwierząt. Wiele larw buduje domki i w nich żyje. Domki budowane są tylko z przędzy, albo z
materiałów obcych (ziaren piasku, skorupek mięczaków, szczątków roślin) połączonych przędzą. Domki
mają strukturę i kształt charakterystyczny dla gatunku. Larwy budujące domki oddychają skrzelotchawkami,
nie budujące — całą powierzchnią ciała.
Chruścik wielki — Phryganea grandis występuje w pobliżu wód stojących. Larwy budują domki w
kształcie rurek z małych, spiralnie ułożonych szczątków roślin i przędzy.
Rząd: łuskoskrzydłe — Lepidoptera
Synonim: motyle
Motyle są kosmopolityczne, ale najliczniej występują w strefach tropikalnych i tam żyją największe
(rozpiętość skrzydeł do 30 cm) oraz najpiękniej ubarwione. Ok. 150 000 gatunków (w Polsce ok. 3 000).
Postacie dojrzałe są typowymi owadami lądowymi, żywią się nektarem kwiatów, niektóre pyłkiem. Są
dzienne i nocne (ćmy). Larwy, typu gąsienic, są roślinożerne, żyją na roślinach, w ich tkankach: wewnątrz
tkanki liściowej (minowce), w drewnie (ksylofagi), w owocach (owocówki); niektóre w zwiniętych liściach
(zwojówki); nieliczne na korzeniach roślin czy na roślinach podwodnych. Występują często masowo,
cechuje je żarłoczność, większość (z niewielkimi wyjątkami) jest roślinożerna. Mają ogromne znaczenie

389
gospodarcze, wiele z nich jest groźnymi szkodnikami roślin.
Wymiary ciała postaci dojrzałych wahają się w bardzo szerokich granicach: od mm do kilkudziesięciu
cm. Narządy gębowe u postaci dojrzałych ssące, zwinięte spiralnie w czasie spoczynku (tylko
najprymitywniejsze motyle mają narządy gębowe gryzące). Nieliczne gatunki mają narządy gębowe
zredukowane i nie odżywiają się. U gąsienic narządy gębowe gryzące. Skrzydła u postaci dojrzałych duże
(ryc. 226C), składane w spoczynku nad ciałem. Pokryte gęsto dachówkowato ułożonymi łuskami
oskórkowymi, co jest najbardziej charakterystyczną cechą rzędu.
Cykl rozwojowy bardzo różnorodny. Zimują najczęściej jaja lub poczwarki, rzadziej gąsienice, a
najrzadziej postacie dojrzałe. Poczwarki najczęściej zamknięte, nieruchome.
Systematyka łuskoskrzydłych jest bardzo różnie ujmowana i z tego względu zostaną omówione tylko,
jako przykłady, niektóre gatunki.
Mól włośniczek — Tineola biselliela jest szkodnikiem tkanin wełnianych. Postacie dojrzałe latają:
kwiecień-maj, sierpień-wrzesień; larwy żerują: maj-sierpień i jesienią.
Mól kożusznik — Tinea pellionella występuje w magazynach i domach.
Mklik mączny — Ephestia kuniella występuje w zapasach mąki.
Owocówka jabłkóweczka — Cydia pomonella jest poważnym szkodnikiem, jej larwy powodują tzw.
robaczywość jabłek.
Brudnica nieparka — Lymatria dispar jest szkodnikiem drzew liściastych. Charakteryzuje się dużym
dymorfizmem płciowym.
Barczatka sosnówka — Dendrolimus pini jest szkodnikiem sosen: larwy żywią się tkankami igieł.
Prządka jedwabnik — Bombyx mori, udomowiona ponad 4 tysiące lat temu, zniknęła z wolnej
przyrody.
Bielinek kapustnik — Pieris brassicae jest pospolitym szkodnikiem kapusty i roślin z nią
spokrewnionych.
Niepylak apollo — Parnasius apollo występuje w Tatrach i Pieninach; objęty ochroną gatunkową.
Rząd: dwuskrzydłe — Diptera
Synonim: muchówki
Bogaty w gatunki rząd owadów skrzydlatych, ok. 90 000 (w Polsce ok. 5 500), kosmopolitycznych.
Wykazują bardzo różnorodną biologię. Obejmują formy żywiące się tkankami roślin (larwy), rozkładającymi
się tkankami roślinnymi i zwierzęcymi, znane są gatunki drapieżne i pasożytnicze. Larwy roślinożerne są
groźnymi szkodnikami upraw. Pasożyty przenoszą malarię, tularemię, dżumę, świdrowce i inne organizmy
chorobotwórcze. Drapieżne muchówki ograniczają liczebność szkodliwych owadów. Istnieją też gatunki
zapylające. Ze względu na dużą liczebność populacji odgrywają ważną rolę w przepływie energii przez
ekosystemy.
Owady małe i średniej wielkości. Z głową ruchliwą z dużymi oczami złożonymi. Narządy gębowe:
liżące, ssące, cedzące. Śródtułów szczególnie duży, z parą błoniastych skrzydeł (ryc. 2261, fot. 25A). Druga
para skrzydeł wykształcona w Przezmianki. Niektóre pasożyty zewnętrzne bez skrzydeł (fot. 25B). Larwy
typu czerwiów. Poczwarki wolne lub baryłkowate.
Samice jajo-, jajożywo- i żyworodne. Do 10 pokoleń w roku.
Pod rząd: długoczułkowe — Nematocera
Muchówki o budowie delikatnej, smukłej. Czułki dłuższe niż głowa i tułów razem wzięte.
Komar widliszek — Anopheles maculipennis jest żywicielem ostatecznym (samice) zarodźca malarii.
Występuje m. in. u nas. W naszej strefie zarodźca malarii wywołującego chorobę trzeciaczkę (co trzeci dzień
gorączka) notowano bezpośrednio po II Wojnie Światowej w okolicach Wrocławia.
Komar brzęczący (niemalaryczny) — Culex pipiens występuje w w licznych populacjach w okolicach
wilgotnych, w Polsce pospolity.
Pryszczarek heski — Mayetiola destructor jest szkodnikiem (larwy) pszenicy i żyta. Larwy niektórych
pryszczarek są drapieżne i żywią się mszycami i przędziorkami. W rodzajach: Miastor i Oligartes występuje
pedogeneza.
Pod rząd: krótkoczułkowe — Brachycera
Dwuskrzydłe z krótkimi, trójczłonowymi czułkami.
Bąk bydlęcy — Tabanus bovis występuje na terenach Polski z wyjątkiem wnętrz gęstych lasów.
Samce i niezapłodnione samice odżywiają się nektarem i pyłkiem. Zapłodnione samice — krwią dużych
ssaków.
Jusznica mała — Haematopoda pluvialis atakuje głównie głowę i szyję człowieka oraz bydła.
Dokuczliwa w dżdżyste dni letnie.

390
 Niezmiarka paskowana — Chlorops pumilionis jest jednym z poważniejszych szkodników pszenicy.
Giez jelitowy — Gasterophilus intestinalis występuje na terenach całej Polski. Samice znoszą jaja na
skórze koni, które je zlizują i połykają. Larwy rozwijają się w żołądku (w zimie). Przepoczwarczenie w kale
lub w ziemi.
Mucha domowa — Musca domestica jest synantropijna (fot. 25A). Postacie dojrzałe mają narządy
gębowe ssąco-liżące. Żywi się pokarmami płynnymi, stałe (np. cukier) może rozpuszczać śliną, drobne
cząstki może połykać (np. złuszczone komórki naskórka). Larwy pobierają pokarm płynny.
Przepoczwarczenie w ziemi. Zimują postacie dojrzałe i poczwarki. Przenosi dur brzuszny, paratyfus,
dezynterię, cholerę, dyfteryt, pałeczki gruźlicy i jaja pasożytów.
Mucha plujka — Calliphora vomitoria składa jaja na mięsie. Rozwój zarodkowy trwa 24 godz.
Wywilżna octówka — Drosophila melanogaster, żeruje na rozkładających się owocach, jest
szkodnikiem przetworów owocowych.
Giez bydlęcy — Hypoderma bovis jest pasożytem bydła. Samice składają jaja u podstaw włosów.
Larwy wykluwają się po 4 —7 dniach i poprzez skórę dostają do kanału kręgowego skąd, po ok. 3
miesiącach, przenoszą się pod skórę okolicy grzbietowej. Skórę perforują, wystawiają koniec odwłoka,
którym oddychają. Po ok. 6 tyg. wydostają się ze skóry i w glebie podlegają przepoczwarczeniu.
Wpleszcz owczy — Melophagus ovinus, bezskrzydły, jest pasożytem zewnętrznym owiec. Żyje w
runie. Odżywia się krwią. Żyworodny (fot. 25B).
Rząd: pchły — Siphonaptera
Synonim: Aphaniptera
Pasożyty zewnętrzne okresowe, ptaków, ssaków; nieliczne gatunki przyczepiają się stale do skóry
ssaków. Odżywiają się krwią. Ok. 1 500 gatunków (w Polsce ok. 60). Przenosiciele wielu mikroorganizmów
chrobotwórczych, żywiciele pośredni tasiemców.
Ciało silnie bocznie spłaszczone (ryc. 226G, fot. 24B), bez skrzydeł, tylna para odnóży skoczna.
Narządy gębowe kłująco-ssące.
Rozwój krótki, 3 — 4 tyg. Dorosłe żyją do 4 miesięcy.
Pchła ludzka — Pulex irritans pasożytuje na człowieku i ssakach drapieżnych, rzadziej na gryzoniach
i ptakach domowych. Kosmopolityczna. Najliczniej pojawia się latem i wczesną jesienią. Przenosi dżumę,
tularemię, pneumo-koki, jest żywicielem pośrednim tasiemca psiego.
Pchła dżumowa — Xenophulla cheopis, jest kosmopolityczna, ale w klimacie umiarkowanym rzadka.
Jest najważniejszym gatunkiem przenoszącym dżumę. Głównymi żywicielami są szczur śniady i wędrowny.
Nadrząd: Neuropteroidea
Nadrząd obejmuje owady skrzydlate o narządach gębowych typowo gryzących, skrzydłach
siatkowatych, jednakowo rozwiniętych. Larwy kampoidalne, poczwarki wolne.
Rząd: siatkoskrzydłe — Neuroptera
Synonim-, sieciarki
Występują wśród krzewów, drzew, na łąkach. Kosmopolityczne. Ok. 4000 gatunków (w Polsce ok.
90).
Cechą charakterystyczną rzędu są skrzydła błoniaste, bogato użyłkowane (ryc. 226B, fot. 24A), w
formie gęstej siatki. Gatunki drapieżne (postacie dojrzałe i larwy).
Złotook drapieżny — Chrysopa carnea, ma ubarwienie zielone, błyszczące. W Polsce pospolity. Dwa
pokolenia w roku. Larwy żywią się mszycami (fot. 24A).
Rząd: wielbłądki — Rapidioptem
Żyją w lasach. Ok. 50 gatunków (w Polsce 6). Drapieżne. Postacie dojrzałe żywią się mszycami, larwy
żyją pod korą drzew i zjadają korniki. Kosmopolityczne.
Cechami są długa głowa i długi ruchomy przedtułów (ryc. 226K), co nadaje im charakterystyczny
wygląd.
Raphidia ratzeburgi jest pospolita w Europie.
Rząd: wielkoskrzydłe — Megaloptera
Występują w otoczeniu zbiorników wodnych. Kosmopolityczne. Ok. 100 gatunków (w Polsce 2).
Owady duże i średniej wielkości. O ciele walcowatym długim (ryc. 226J). Głowa prawie kwadratowa. Duże
jednakowe skrzydła siateczkowate. Drapieżne. Larwy żyją w wodzie.
Żylenica kąpielica — Sialis lutaria jest pospolita w Europie.
Nadrząd: Coleopteroidea
Nadrząd obejmuje owady o narządach gębowych typowo gryzących, skrzydłach przednich
przekształconych w nieprzezroczyste okrywy lub zredukowane, natomiast o tylnych skrzydłach lotnych.

391
Larwy czerwiowate lub kampoidalne.
Rząd: chrząszcze — Coleoptera
Synonim: tęgopokrywe
Rząd najliczniejszy w gatunki w obrębie owadów, ok. 400000 (w Polsce ok. 7 000). Kosmopolityczne,
żyją w różnych środowiskach. Cechują je duże zróżnicowanie morfologiczne i złożona biologia. Są lądowe i
wodne. Występują wśród nich gatunki roślinożerne, drapieżne, saprofagiczne, nekrofagi i ko-profagi.
Występują w większości środowisk i mają istotne znaczenie w obiegu materii w przyrodzie. Liczne gatunki
uszkadzają rośliny, niektóre są synan-tropami, niszczą produkty spożywcze, meble, książki, zbiory
muzealne. Niektóre gatunki, zwłaszcza wśród biegaczy i biedronek są pożyteczne, zwalczają szkodniki
roślin.
Cechą charakterystyczną jest wykształcenie przednich skrzydeł w grube okrywy, ochraniające
błoniaste skrzydła II pary (ryc. 226E), nie służące do lotu. U części gatunków skrócone lub zredukowane.
Oskórek u wszystkich gatunków gruby i porzeźbiony.

Podrząd: drapieżne — Adephaga

Chrząszcze, u których biodra tylnych nóg są długie, nieruchliwe, sięgają poza sternit pierwszego
segmentu odwłoka. Postacie dojrzałe i larwy drapieżne (rzadko wtórnie roślinożerne). Drapieżne odżywiają
się głównie owadami, ponadto pierścienicami i ślimakami. Zamieszkują różne środowiska, głównie w
strefach umiarkowanych i górach, niektóre gatunki są jaskiniowe lub zamieszkują gniazda mrówek czy
termitów. Pożyteczne, z wyjątkiem tych, które przeszły wtórnie na pokarm roślinny.
Ciało postaci dojrzałych najczęściej smukłe, od strony grzbietowej wypukłe, często bardzo żywo
ubarwione, pokrywy z wyraźną rzeźbą w postaci rowków, guzków. Tylne skrzydła u niektórych gatunków
zmarniałe.
Łokaś garbatek — Zabrus tenebrioides uszkadza zasiewy zbóż.
Rodzina: biegaczowate — Carabidae, jest liczna w gatunki. Obejmuje formy o nogach bieżnych;
poruszają się szybko. Oskórek połyskujący. Drapieżne, niszczą owady szkodliwe i stąd podlegają ochronie.
Należący do rodziny tęcznik liszkarz
— Calosoma sycophanta, ma ciało do 32 mm długie, z przedpleczem ciemnoniebieskim i
zielonozłocistych pokrywach, jest jednym z najpiękniejszych chrząszczy.
Rodzina: pływakowate — Ditiscidae obejmuje gatunki żyjące w wodzie,
0 ciele opływowym, odnóżach pływnych. Należący do niej pływak żółtobrzeżek
— Dityscus marginalis występuje w wodach słodkich, oddycha tchawkami.
Podrząd: wielożerne — Polyphaga
Chrząszcze, u których biodra tylnych nóg nie sięgają do tylnej krawędzi sternitu pierwszego segmentu
odwłoka i są ruchome. Podrząd obejmuje większość chrząszczy. Głównie gatunki lądowe, nieliczne wodne,
odżywiające się różnorodnym pokarmem. Formy różnej wielkości, o ciele od 0,3 do 155 mm długim.
Podrząd dzieli się na wiele rodzin, zostaną omówione ważniejsze.
Rodzina: kusakowatych — Staphylinidae obejmuje gatunki o pokrywach nie okrywających odwłoka.
Żyjące w gnijących substancjach organicznych
1 w oborniku. Gnojek drapieżny — Creophilus maxillosus żyje w oborniku.
Rodzinę: omarlicowate — Silphidae reprezentują chrząszcze odżywiające się padliną. Należące do
niej grabarze: Necrophorus zakopują w ziemi drobne martwe zwierzęta i składają na nie jaja, zabezpieczając
pokarm dla potomstwa.
Rodzina: żukowate — Scarabeidae charakteryzuje się wachlarzykowatym lub grzebykowatym
zakończeniem czułków. Żyją w glebie, w oborniku lub rozkładających się szczątkach roślin. Koprofagiem
jest skarabeusz (synonim: poświętnik) czczony — Scarabaeus sacer, toczy kulki z nawozu i zakopuje do
nor. Nawóz jest pokarmem dla larw. Chrabąszcz majowy — Melolontha melolontha loty odbywa
wieczorami w maju i czerwcu, dnie spędza na drzewach liściastych, zjada pąki i liście. Dojrzałe postacie
giną w czerwcu. Samice składają jaja do gleby. W lipcu wylęgają się pędraki, żywią się podziemnymi
częściami roślin. Rozwój trwa do 4 lat.
Rodzina: jelonkowate — Lucanidae obejmuje gatunki, których samce mają niezwykle silnie
rozwinięte żuwaczki, kształtem przypominające rogi jelenia (fot. 24C).
Rodzina: sprężykowate — Elateridae. Przedstawiciele żyją w glebie i na grzybach, larwy, zwane
drutowcami (od kształtu ciała), uszkadzają korzenie roślin. Postacie dojrzałe mają narząd skoczny na
przedpleczu, w postaci tzw. wyrostka kolcowatego. Gwałtowne zginanie głowy i przedplecza w stosunku do
reszty ciała umożliwia podrzucenie ciała w górę przy upadku na grzbiet.

392
 Rodzina: świetlikowate — Lampyridae. Postacie dojrzałe mają narząd świetlny na końcowych
segmentach odwłoka. Samice są bezskrzydłe. W Polsce występuje świetlik świętojański — Lampyris
noctiluca. Lata w czerwcu i lipcu na skraju lasów.
Rodzina: kołatkowate — Anobiidae. Szkodniki drewna; niektóre przechowywanych produktów
spożywczych. Żywiak chlebowiec — Stegobium paniceum jest synantropijny, uszkadza suchary, makaron,
mąkę, meble, książki. Kołatek domowy — Anobium punctatum jest także synantropijny. Jego larwy żyją w
drewnie. Postacie dojrzałe wydają dźwięki, stukając przedpleczem o ścianki chodnika w drewnie.
Rodzina: skórnikowate — Dermestidae. Larwy odżywiają się skórami, wędlinami, serem, a także
owadami. Synantropijny jest skórnik słoniniec
— Dermestes lardaius. Mrzyk muzealny — Anthrenus museorum jest szkodnikiem zbiorów
entomologicznych.
Rodzina: biedronkowate — Coccinellidae. Drapieżne. Zimują postacie dojrzałe. Biedronka
siedmiokropka — Coccinella septempunctata ma czerwone pokrywy z 7 czarnymi plamkami. Zjada mszyce.
Rodzina: łyszczykowate — Nitidulidae. Należy do niej słodyszek rzepakowy
— Meligethes aeneus, pospolity szkodnik roślin krzyżowych.
Rodzina: majkowate — Meloidae, Postacie dojrzałe roślinożerne, mało ruchliwe, produkują
kantarydynę, nie są więc atakowane przez owady drapieżne. W rozwoju hipermetamorfoza. Majka lekarska
— Lytta vesicatoria dawniej dostarczała kantarydyny, stosowanej w lecznictwie, m. in. jako środek
ściągający i w leczeniu impotencji. Larwy pasożytują w gniazdach pszczół.
Rodzina: czarnuchowate — Tenebrionidae. Żyją głównie na stepach, część synantropijna. Mącznik
młynarek — Tenebrio molitor występuje w produktach zbożowych, a także w gniazdach ptaków i pod korą
drzew. Lata o zmierzchu. Jest żywicielem pośrednim tasiemców.
Rodzina: kózkowate — Cerambycidae obejmuje gatunki z długimi czułkami, odginanymi ku tyłowi,
sięgającymi daleko poza odwłok. Występują w lasach. Larwy żerują w pniach i konarach drzew. Niektóre
gatunki uszkadzają budowle drewniane, a nieliczne są szkodnikami roślin uprawnych. Występują głównie w
rejonach tropikalnych. Kozioróg dębosz — Cerambyx cedro jest największą kózką występującą w Polsce.
Rodzina: stonko watę — Chrysomelidae. Oskórek metaliczno połyskujący. Występują głównie na
roślinach zielnych. Stonka ziemniaczana — Leptinotarsa decemlineata, została zawleczona do Europy z
Ameryki Północnej. Żeruje na liściach ziemniaka. Zimują postacie dojrzałe w glebie.
Rodzina: strąkowcowate — Bruchidae. Larwy i poczwarki rozwijają się w nasionach roślin
motylkowych. Strąkowiec grochowy — Bruchus pisorum uszkadza groch.
Rodzina: ryjkowcowate — Curculionidae. Postacie dojrzałe mają wyciągniętą część przednią głowy w
ryjek, na końcu którego znajdują się narządy gębowe. Roślinożerne. Dużo groźnych szkodników. Niektóre
synantropijne. Wołek zbożowy — Sitophilus granalirus występuje w magazynach zbóż. Larwy żerują w
ziarnach. Szeliniak jodłowy — Hylobius abietis jest szkodnikiem sosny i świerka.
Rodzina: tutkarzowate — Attelabidae. Larwy żyją w zwiniętych w tutki liściach drzew i krzewów, m.
in. owocowych oraz w owocach i pędach. Tutkarz brzozowiec — Deporaus betulae zwija liście brzozy.
Rodzina: kornikowate — Scotylidae. Larwy żyją w chodnikach pod korą ściętych drzew, rzadziej w
drewnie czy korze. Przy masowych pojawach atakują także rosnące drzewa.
Rodzina: kałużnicowate — Hydrophilidae. W większości wodne, część żyje w ściółce i w nawozie.
Postacie dojrzałe roślinożerne, larwy drapieżne. Kałuż-nica wielka — Hydrophilus caraboides występuje w
wodach słodkich.
Rząd: wachlarzoskrzydłe — Strepsiptera
Pasożyty prostoskrzydłych, pluskwiaków i błonkówek. Wyraźny dymorfizm płciowy. Ok. 170
gatunków (w Polsce ok. 70). Samce o skrzydłach przednich wykształconych w Przezmianki, tylnych dużych
błoniastych (ryc. 226F). Nie pobierają pokarmu, żyją w gniazdach pszczół i os (ok. 3 dni). Samice bez
skrzydeł, pasożytują. Odwłok znajduje się w ciele gospodarza, głowa i tułów na zewnątrz. Samce zapładniają
samice przez nakłucie ściany ciała samic. Samice żyworodne. Larwy pasożytują w ciele gospodarza.
Gospodarza opuszczają tylko samce.
Stylops melittae jest pasożytem pszczół.
N a d r z ą d: Hymenopteroidea
Nadrząd obejmuje owady skrzydlate mające skrzydła błoniaste i przezroczyste, w liczbie 2 par.
Przednia większa (ryc. 226H), tylna para jest mocno połączona z parą przednią, sczepiana w czasie lotu.
Haczyki przednich brzegów skrzydeł II pary zaczepiane są o rynienkowate zagięcie tylnych brzegów I pary.
U gatunków cechujących się mimikrą, upodobnionych do muchówek, tylko para skrzydeł. U społecznych
część osobników w populacji pozbawiona skrzydeł. Narządy gębowe gryzące (rzadko), gryząco-liżące lub

393
liżące. Pierwszy segment odwłoka połączony z tułowiem. Nadrząd obejmuje tylko jeden rząd.

Rząd: błonkoskrzydłe — Hymenoptera

Synonim: błonkówki
Błonkówki są kosmopolityczne. Lądowe i pasożyty. Ok. 100000 gatunków (w Polsce ok. 6000).
Odżywiają się bardzo różnorodnym pokarmem. Mają duże znaczenie w biocenozach, jak i gospodarcze.
Zapylają kwiaty roślin, w tym wiele uprawnych. Gatunki drapieżne i pasożytnicze są ważnym czynnikiem
regulującym liczebność owadów roślinożernych. Liczne roślinożerne błonkówki są szkodnikami. Samice
wielu gatunków mają pokładełko albo żądło. Larwy żyjące wolno mają odnóża, a pasożytujące w tkankach
roślin lub zwierząt nie mają odnóży. Poczwarki wolne, często w kokonach.
Podrząd: rośliniarki — Symphyta
Obejmuje błonkówki, u których tułów i odwłok łączą się ze sobą bez przewężenia. Odwłok jest
szeroko osadzony na tułowiu. Larwy są roślinożerne, gąsieni-cowate, a żerujące wewnątrz tkanek roślin
czerwiowate.
Borecznik sosnowy — Diprion pini jest szkodnikiem sosny. Larwy żywią się igłami.
Zdzieblarz pszeniczny — Cephus pygmaeus jest szkodnikiem pszenicy i żyta. Larwy żerują w
źdźbłach.
Podrząd: trzonkówki — Apocrita
Synonim: stylikoodwłokowe Błonkówki, u których odwłok łączy się z tułowiem przewężeniem (stylikiem).
Nadrodzina: owadziarki — Entomophaga
Synonim: Terebrantes
Pasożyty owadów i pajęczaków. Częste nadpasożytnictwo (pasożytowanie w ciele innego gatunku
pasożytniczego), poliembrionia, heterogonią i hiper-metamorfoza. Dojrzałe odżywiają się nektarem roślin
lub hemolimfą owadów. Niektóre nie pobierają pokarmu. Larwy pasożytują w tkankach żywicieli.
Rodzina: gąsienicznikowate — Ichneumonidae. Larwy pasożytują w jajach, larwach, poczwarkach
owadów oraz pająkach. Pimpla inąuisitor pasożytuje w poczwarkach bielinka kapustnika.
Rodzina: bleskotki — Chalcididae. Pasożyty owadów, niektóre żerują na roślinach. Eyrytoma
amygdali produkuje larwy, które rozwijają się w nasionach brzoskwini, śliwy, wiśni, migdałowca.
Nadrodzina: żądłówki — Aculeata
Pokładełko przekształcone w żądło. Obejmuje wiele rodzin. Zostaną omówione ważniejsze.
Rodzina: osy — Vespidae. Polują na owady lub odżywiają się produktami roślin bogatymi w cukier.
Samotne i społeczne. Społeczne budują gniazda z masy papierowej, którą wytwarzają z przerobionej
celulozy. Szerszeń groźny
— Vespa crabro karmi larwy pszczołami.
Rodzina: grzebaczowate — Sphecidae obejmuje gatunki karmiące larwy zabitymi lub
sparaliżowanymi owadami i pająkami.
Rodzina: pszczoły — Apidae charakteryzuje się pokryciem ciała mającym liczne włoski oskórkowe.
Larwy karmią pyłkiem i miodem. Pszczoła miodna
— Apis mellifera żyje w rodzinach składających się 20 — 30 tysięcy potomnych osobników płodnej
samicy (królowej, matki), z robotnic (bezpłodnych samic) i samców (trutni, od 1 do kilku tysięcy). Trzmiel
ziemny — Bombus terrestris tworzy rodziny, które żyją tylko rok. Buduje gniazda w ziemi. Rodzaj: brzmik
— Psithyrus obejmuje gatunki nie budujące gniazd, podrzucające jaja, jak kukułki, do gniazd
społecznych gatunków.
Rodzina: mrówki — Formicidae. Tworzą wysoko zorganizowane społeczeństwa polimorficzne.
Samice tracą skrzydła w okresie godowym. Samce uskrzydlone; żyją krótko. Robotnice bezskrzydłe. Budują
różnorodne gniazda. Drapieżne, roślinożerne i wszystkożerne. Mrówka rudnica — Formica rufa występuje
w lasach iglastych. Pożyteczna, reguluje liczebność owadów roślinożernych. Mrówka faraona —
Monomorium pharaonis jest gatunkiem synantropijnym, ciepłolubnym. Została zawleczona do Europy z
Indii.

394
 ZESTAWIENIE SYSTEMATYKI TCHAWKOWCÓW
Podtyp: tchawkowce — Tracheata
Gromada: wije — Myriapoda
Dział: przodopłciowe — Progoneata
Poddział: trójprzysadkowe — Trignatha
Podgromada: drobnonogi — Symphyla
Poddział: dwuprzysadkowe — Dignatha
Podgromada: dwuparce — Diplopoda
Rząd: Pencillata
Rząd: Pentazonia
Rząd: Helminthomorpha
Podgromada: skąponogi — Pauropoda
Dział: tyłopłciowe — Opiosthogoneata
Podgromada: pareczniki — Chilopoda
Nadrząd: Epimorpha
Rząd: zieminkokształtne — Geophilomorpha
Rząd: skolopendrokształtne — Scolopendromorpha
Nadrząd: Anamorpha
Rząd: drewniakokształtne — Lithobiomorpha
Rząd: przetarcznikokształtne — Scutigeromorpha
Gromada: owady — Insecta
Dział: owady pierwotnie bezskrzydłe — Apterygogenea
Poddział: skrytoszczękie — Entognatha
Podgromada: Myrientomata
Rząd: pierwogonki — Protura
Podgromada: Oligoentomata
Rząd: skoczogonki — Collembola
Podrząd: wolnopierścieniowe — Arthropleona
Podrząd: zrosłopierścieniowe — Symphypleona
Podgromada: Diplurata
Rząd: widłogonki — Diplura
Podrząd: Campodeida Podrząd: Japygida
Poddział: odkrytoszczękie — Ectognatha
Podgromada: przerzutki — Microcoryphia
Podgromada: rybiki — Zygentoma
Dział: owady pierwotnie skrzydlate — Pterygogenea
Podgromada: owady skrzydlate — Pterygota
Owady o przeobrażeniu niezupełnym — Hemimetabola
Poddział: pierwotnoskrzydłe — Paleoptera
Rząd: jętki — Ephemeroptera
Rząd: ważki — Odonata
Poddział: nowoskrzydłe — Neoptera
Nadrząd: Orthopteroidea
Rząd: widelnice — Plecoptera
Rząd: karaczany — Blattodea Rząd: modliszki — Mantodea Rząd: termity — Isoptera Rząd:
zoraptery — Zoraptera Rząd: Grylloblattodea Rząd: skórki — Dermaptera Rząd: prostoskrzydłe —
Orthoptera Rząd: straszyki — Phasmida Rząd: nogoprządki — Embioptera Nadrząd: Hemipteroidea Rząd:
gryzki — Psocoptera Rząd: wszoły — Mallophaga Rząd: wszy — Anoplura Rząd: przylżeńce —
Thysanoptera Rząd: pluskwiaki różnoskrzydłe — Heteroptera Rząd: pluskwiaki równoskrzydłe —
Homoptera Podrząd: skoczki — Cicadodea Podrząd: koliszki — Psyllodea Podrząd: mszyce — Aphidoidea
Podrząd: mączliki — Aleyrodina Podrząd: czerwce — Coccodea
607
Owady o przeobrażeniu zupełnym — Holometabola Nadrząd: Mecopteroidea Rząd: wojsiłki —
Mecoptera Rząd: chruściki — Trichoptera Rząd: łuskoskrzydłe — Lepidoptera Rząd: dwuskrzydłe —
Diptera
Podrząd: długoczułkowe — Nematocera Podrząd: krótkoczułkowe — Brachycera Rząd: pchły —

395
Siphonaptera Nadrząd: Neuropteroidea
Rząd: siatkoskrzydłe — Neuroptera Rząd: wielbłądki — Rapidioptera Rząd: wielkoskrzydłe —
Megaloptera Nadrząd: Coleopteroidea
Rząd: chrząszcze — Coleoptera Podrząd: drapieżne — Adephaga Podrząd: wielożerne — Polyphaga
Rząd: wachlarzoskrzydłe — Strepsiptera Nadrząd: Hymenopteroidea
Rząd: błonkoskrzydłe — Hymenoptera Podrząd: rośliniarki — Symphyta Podrząd: trzonkówki —
Apocrita
Nadrodzina: owadziarki — Entomophaga Nadrodzina: żądłówki — Aculeata
FILOGENEZA TCHAWKOWCÓW
Pochodzenie podtypu zostanie omówione w rozdziale analizującym ogólnie filogenezę stawonogów.
W tym rozdziale zajmiemy się powiązaniami filogene-tycznymi pomiędzy poszczególnymi grupami
tchawkowców.
Szczątki kopalne, tak ważne w rozważaniach filogenetycznych, dostarczają niewielu informacji w
przypadku tchawkowców. Występują rzadko i przeważnie są źle zachowane. Za najstarsze kopalne wije
uważane są Archipolipoda, zaliczane przez paleozoologów do dwuparców, które są uznawane za grupę
wyspecjalizowaną. Najstarsze szczątki pareczników znaleziono dopiero w osadach górnego karbonu, a
szczątki drobnonogów są jeszcze późniejsze, wszystkie nawiązują do współczesnych form. Skąponogi nie są
znane w stanie kopalnym. Kopalne wije nie rzucają więc żadnego światła na pokrewieństwa grup wijów.
Współcześnie występujące wije są bardzo zróżnicowane pod względem morfologicznym i biologicznym, ale
tylko w odniesieniu do jednego środowiska, do wilgotnej gleby. A ta jednostronna specjalizacja podkreśla,
że pochodzą od wspólnego przodka. Przy czym w dalszej ewolucji rozwijały się w dwóch niezależnych
liniach: jedna obejmuje przodopłciowe, druga tyłopł-ciowe (ryc. 227). Przodopłciowe, prócz lokalizacji
gonoporów, łączy wiele innych cech wspólnych. Mają gonady położone po brzusznej stronie ciała i różnie
zmienione płytki grzbietowe (tergity) segmentów tułowia. Wszystkie są anamorficzne. Występują różnice w
wykształceniu przysadek gębowych (trój-przysadkowość i dwuprzysadkowość), ale jest to związane ze
sposobami pobierania pokarmu. Drobnonogi odżywiają się zarówno pokarmem roślinnym jak i zwierzęcym i
u nich występują obie pary szczęk. U skąponogów występuje tylko I para szczęk połączona ze szczątkową II
parą odżywiają się pokarmem płynnym. Dwuparce pobierają pokarm wyłącznie roślinny i mają tylko jedną
parę szczęk. W sumie, nie ma istotnych różnic pomiędzy podgromadami wijów przodopłciowych, które
wskazywałyby na ich pochodzenie od różnych przodków. Pareczniki różnią się od poprzednich wijów
położeniem otworu płciowego na końcu ciała i posiadaniem szczękonóży (ale nie przyłączonych do głowy),
które są narządami przystosowanymi do drapieżnego trybu życia. Tergity mają typowo wykształcone.
Ponadto, część z nich jest epimorficzna. Innych różnic nie ma. Przodopłciowe i tyłopłciowe łączy wspólny
plan ogólnej budowy, ciało mają zbudowane tylko z dwóch tagm. Mają słabo skoncentrowamy układ
nerwowy, nie występują u nich oczy proste, ich przetchlinki nie mogą się zamykać (mogą się tylko zwężać).
Przewaga cech wspólnych wskazuje, że wije, choć rozwijały się w dwóch liniach, pochodzą od wspólnego
przodka.
Szczątki owadów są liczniejsze niż wijów. Za najstarszego kopalnego owada uznawany jest
skoczogonek Rhyniella praecursor, z dolnego dewonu, który nawiązuje budową do współczesnego rodzaju:
pchlica — Isotoma. W dolnym dewonie znaleziono także fragmenty żuwaczek szczeciogonków i owadów
skrzydlatych. Najstarsze owady skrzydlate znane są z okresu węglowego, były wtedy formami dużymi.
Ważki, o rozpiętości skrzydeł do 70 cm, polowały na inne owady. Karaczany, o ciele do 10 cm długim,
licznie występowały pośród drzew. Z początkiem okresu permskiego duże formy zaczęły wymierać, przez
cały ten czas utrzymywały się jednak gatunki, w których rozpoznać można przodków współczesnych ważek,
karaczanów czy pluskwiaków. W okresie triasowym, jurajskim i kredowym pojawiły się owady o
przeobrażeniu zupełnym. W sumie szczątki kopalne owadów są późniejsze niż wijów i pod względem
morfologicznym nawiązują do form współcześnie występujących. Nie mają znaczenia podstawowego przy
ustalaniu pokrewieństw pomiędzy

396
 owadami i wijami i pomiędzy poszczególnymi grupami owadów. Badania morfologiczno-
porównawcze wskazują jednak, że wije i owady miały wspólnego przodka.
Ciągłość morfologiczną pomiędzy wijami i owadami podkreśla wiele wspólnych cech, jak: para
czułków, podobnie wykształcone przysadki gębowe, trójdzielny mózg, organy Tómósvary'ego, trzonki,
woreczki wypuklane chłonące wodę, uzpełniające straty jakie ponosi organizm w warunkach lądowych, ciało
tłuszczowe, tchawki, cewki Malpighiego pochodzenia ektodermalnego; liczne gatunki wijów i owadów
bezskrzydłych produkują Spermatofory (wskazują na przodków żyjących w wodzie). W rozwoju
zarodkowym wijów i owadów, na segmencie poprzedzającym segment żuwaczkowy, występują szczątkowe
zawiązki czułków II pary (fot. 19A). U drobnonogów, podobnie jak u skoczogonków i przerzutek
bruzdkowanie jest początkowo całkowite, następnie częściowe powierzchniowe. Przy czym, wije i owady
rozwijały się w dwóch równoległych liniach. Wije są ściśle związane ze środowiskiem wilgotnym, owady
opanowały wszystkie środowiska.
W obrębie owadów formy pierwotnie bezskrzydłe są bez wątpienia pierwo-tniejsze, nie trzeba to
szczególnie uzasadniać. Posługiwanie się skrzydłami musi się wiązać z bardziej skomplikowaną morfologią i
fizjologią organizmu. Poszczególne grupy owadów bezskrzydłych rozwijały się prawdopodobnie od
wspólnego przodka, ale w niezależnych liniach, każda wykazuje swoistości morfologiczne. Niektórzy
entomolodzy postulują wyodrębnienie pierwogon-ków w gromadę, a nawet podtyp (anamorfoza, brak
czułków, słabo rozwinięte tchawki, cewki Malpighiego, pierwsza para odnóży tułowia o znaczeniu
czuciowym, szczątkowe odnóża na odwłoku) oraz przeniesienie skoczogonków do wijów (przetchlinki na
głowie, słabo rozwinięte tchawki lub brak, skrócony odwłok, bardzo podobny rozwój zarodkowy do rozwoju
drobnonogów). Nie jest to jednak stanowisko słuszne. U wszystkich owadów pierwotnie bezskrzydłych i
skrzydlatych głowa jest zbudowana z akronu i 5 segmentów. Przysadki gębowe, mimo skrajnych
specjalizacji, mają ten sam podstawowy plan budowy. Tułów złożony jest zawsze z 3 segmentów, z 3
odnóżami. Wszystkie owady mają odwłok. W obrębie owadów pierwotnie bezskrzydłych najbliżej owadów
skrzydlatych stoją przerzutki (wyrostki paranotalne) i rybiki (żuwaczki połączone z głową tak jak u owadów
skrzydlatych dwoma punktami, podobnie wykształcone tchawki), ale nie uważa się owadów pierwotnie
bezskrzydłych za grupę wyjściową dla owadów skrzydlatych, wszystkie grupy owadów bezskrzydłych są
wyspecjalizowane i obie te grupy owadów rozwijały się prawdopodobnie niezależnie od siebie (ryc. 227).
Rozważania dotyczące pokrewieństw pomiędzy owadami skrzydlatymi są bardzo specjalistyczne i trudno w
podręczniku zajmującym się podstawami zoologii je omawiać. Podkreślimy tylko, że owady skrzydlate o
przeobrażeniu niezupełnym są bez wątpienia pierwotniejsze (przydatki na odwłoku: przedpłciowe, płciowe,
cerci; proste pierwotne użytkowanie skrzydeł). Owady o przeobrażeniu zupełnym są bardziej zróżnicowane
morfologicznie, są liczniejsze w gatunki, odniosły najwiękzy sukces w opanowywaniu różnych typów
środowiska. Sukces wiązał się z przedłużeniem rozwoju pozazarodkowego, pojawieniem się bardziej
zróżnicowanych larw, w tym poczwarek. Larwy mają różne zdolności przystosowawcze. Mogą pobierać
inny pokarm niż postacie dojrzałe, trudniej dostępny, czy pojawiający się obficie w określonych porach,
zapewniając tym samym w rozwoju osobnika odpowiedni przyrost masy ciała. Po osiągnięciu odpowiedniej
masy ciała postacie dojrzałe powstające z poczwarek mogą się intensywnie rozmnażać, z mniejszym
wydatkiem energii na poszukiwanie pokarmu. Larwy, dzięki plastyczności morfologicznej (przedłużenie
okresu młodzieńczego), mogą przystosowywać się do zmieniających się trudnych warunków środowiska.
Mogą wchodzić w diapauzę i znowu podejmować aktywność przy sprzyjających warunkach. Gatunki o
ograniczonych możliwościach w stadium dojrzałym, np. pasożyty wewnętrzne, mogą dzięki ruchomym
larwom zwiększać zasięgi swojego występowania. Toteż w ewolucji owadów skrzydlatych wystąpiła
tendencja do blokowania, na określony czas, genów odpowiedzialnych za powstawanie struktur właściwych
organizmowi dojrzałemu i pojawiło się przeobrażenie zupełne.

397
 ZESTAWIENIE SYSTEMATYKI STAWONOGÓW (do gromad)
Typ: stawonogi — Arthropoda
Podtyp: †trylobitokształtne — Trilobitomorpha
Gromada: †trylobity — Trilobita
Gromada: †trylobitopodobne — Trilobitoidea
Podtyp: skorupiaki — Crustacea
Dział: skorupiaki niższe — Entomostraca
Gromada: podkowiastogłowe — Cephalocarida
Gromada: skrzelonogi — Branchiopoda
Gromada: łopatonogi — Remipedia
Gromada: wąsoraczki — Mystacocarida
Gromada: śpiewki — Branchiura
Gromada: widłonogi — Copepoda
Gromada: Tantulocarida
Gromada: wąsonogi — Cirripedia
Gromada: małżoraczki — Ostracoda
Dział: skorupiaki wyższe — Malacostraca
Gromada: pancerzowce — Malacostraca
Podtyp: szczękoczułkowce — Chelicerata
Gromada: staroraki — Merostomata
Gromada: pajęczaki — Arachnida
Gromada: kikutnice — Pantopoda
Podtyp: tchawkowce — Tracheata
Gromada: wije — Myriapoda
Gromada: owady — Insecta.

FILOGENEZA STAWONOGÓW
Ujmując w tym podręczniku trylobitokształtne, skorupiaki, szczękoczułkowce i tchawkowce w typ:
stawonogi przyjęto pogląd zakładający, że są to grupy siostrzane, o monofiletycznym pochodzeniu. Ten
pogląd przeważał i przeważa. Przeciwnicy tego poglądu zakładający, że stawonogi są di- albo polifiletyczne
negują tak istotne cechy wspólne, jak artropodyzacja (powstanie w ewolucji boczno-brzusznych odnóży
stawowatych oraz sklerytów), rozwój tagm czy oczy złożone (ostatnio wykazano, że tego typu oczy są
homologiczne u wszystkich grup stawonogów), cechy które nie występują u żadnych innych bezkręgowców.
A także negują dodatkowe cechy wspólne, jak oskórek zawierający chitynę i białka niekolagenowe,
prawdziwy szkielet zewnętrzny, będący przy-czepem dla mięśni, gruczoły produkujące hormony linienia,
mięśnie wyłącznie poprzecznie prążkowane, jednolity hemocel, serce położone grzbietowo z ostia-mi,
hemocyjanina, jednolita pod względem molekularnym, mózg jednolicie zbudowany, brak orzęsionych
nabłonków, bogate w żółtko jaja, bruzdkowanie częściowe powierzchniowe. Przyjmując monofiletyczność
stawonogów w tym podręczniku, zastanowimy się obszerniej nad pochodzeniem typu, a bardzo krótko
poruszymy poglądy przeciwne zakładające, że typ nie jest jednostką naturalną.
Stawonogi są bezkręgowcami bardzo starymi, które zaczęły się rozwijać już w okresie
prekambryjskim. W osadach prekambru znajdywane są różne kopalne bezkręgowce o odnóżach
nawiązujących do odnóży stawowatych. W kambrze występują już formy o stawowatych odnóżach:
trylobity, skorupiaki i szczękoczułkowce. Najstarsze wije znane są z syluru, najstarsze owady (pierwotnie
bezskrzydłe) z dewonu. Artropodyzacja musiała się więc pojawić w prekambrze. Najwcześniejsze kopalne
stawonogi wykazują wiele cech wspólnych z pierścienicami. Współczesne stawonogi też wykazują cechy
wspólne z pierścienicami. Przede wszystkim, obie grupy mają wspólny plan budowy ogólnej, wyrażającej
się w segmentacji ciała i wspólny plan budowy układu nerwowego. Można by wymieniać wiele innych
szczegółowszych cech wspólnych, jak np. występownie u obu grup odnóży turgorowych dwugałęziowych,
czy występowanie metanefrydiów (por. skorupiaki). W związku z tymi cechami, większość zoologów
uważa, że pierścienice i stawonogi pochodzą od wspólnych przodków. Najstarsza teoria, która pojawiła się
już z końcem XIX w., zakładała wprost pochodzenie stawonogów od pierścienic. Według zwolenników tej
teorii, przodkami stawonogów były morskie wieloszczety, z których rozwinęły się trylobity, a z tych
ostatnich reszta stawonogów. Trylobitowa teoria pochodzenia reszty stawonogów znalazła wsparcie w
analizach rentgenologicznych. Wyniki tych badań sugerują, że trylobity miały gruczoł trzust-kowo-
wątrobowy, narząd występujący u skorupiaków i szczękoczułkowców (zob. ostrogony). Ciąg podtypów

398
trylobitokształtne — skorupiaki — szczękoczułkowce wykazuje niewątpliwie wspólne cechy, do których
należą: odnóża pierwotnie dwugałęziowe, pełnienie przez człony podstawowe odnóży zlokalizowanych w
okolicy otworu gębowego funkcji żujących, występowanie gruczołu trzustkowo-wątrobowego. Z dziś
żyjących stawonogów skorupiaki stoją niewątpliwie najbliżej pierścienic. Przemawiają za tym zwłaszcza
podobieństwa w budowie układów nerwowego, pokarmowego, krwionośnego (mimo że u skorupiaków jest
on otwarty, jego schemat budowy jest taki jak sam jak u pierścienic). Z kolei, najbliżej prototypu
skorupiaków stoją trylobity. Prymitywne skorupiaki, podobnie jak trylobity, cechują słaba cefalizacja oraz
duża homonomiczność segmentów i odnóży. W obrębie trylobitopodobnych niektóre kopalne formy mają 2
pary czułków (Hemicrustacea). Co do tych założeń istnieje duża zgodność. Natomiast, odnośnie do pozycji
systematycznej szczę-koczułkowców zdania są bardziej podzielone. Ci, którzy zakładają pochodzenie
szczękoczułkowców od trylobitów wskazują na cechy ostrogonów. Organizacja układu nerwowego
przejawiająca się w okresie rozwoju zarodkowego w tej grupie sugeruje, że szczękoczułkowce miały
pierwotnie czułki i następnie je utraciły. Czułki, podobnie jak u trylobitokształtnych, zlokalizowane były w
pozycji przedustnej, bowiem u skrzypłoczów w rozwoju zawiązuje się deutocerebrum, które następnie
zanika. Przeciwnicy tego poglądu wyprowadzają szczękoczułkowce z prymitywnych grup skorupiaków,
wskazując na podobieństwa staroraków do skorupiaków, z jednej strony, a na podobieństwa staroraków do
skorpionów, z drugiej. Brak jednak dowodów bezpośrednich — kopalnych — wykazujących, że
trylobitokształtne rozwinęły się z pierścienic i były formami wyjściowymi dla innych stawonogów. Dlatego
popularniejszy jest pogląd zakładający, że pierścienice, trylobitokształtne, skorupiaki i szczękoczułkowce
miały wspólnego przodka, ale rozwijały się jako niezależne linie ewolucyjne (ryc. 228).

Najbardziej dyskusyjne jest pochodzenie tchawkowców. Były one od dawna łączone ze skorupiakami
w nadtyp: żuwaczkowce — Mandibulata. Również obecnie jest wielu zwolenników takiego łączenia.
Przeciwnicy wysuwają różne argumenty. Przede wszystkim podkreślają brak gruczołu trzustkowo-
wątrobowego u tchawkowców oraz dwugałęziowość przysadek gębowych i odnóży u skorupiaków, a
jednogałęziowość u tchawkowców. Gruczoł trzustko-wo-wątrobowy nie występuje u wszystkich
skorupiaków, zwłaszcza brak go u tych, które wychodzą na ląd. A więc niewystępowanie tego gruczołu u
tchawkowców jest przystosowaniem do życia lądowego. Wielu morfologów podkreśla, że szczęki oraz
wyrostki biodrowe (trzonki), czy woreczki wypuklane, występujące u niektórych wijów i owadów
bezskrzydłych wskazują, że przysadki i odnóża były u tchawkowców pierwotnie dwugałęziowe. Wiele cech
łączy skorupiaki i tchawkowce. U skorupiaków występują dwie pary czułków, u wijów i owadów też
występują dwie pary z tym, że jedna para zanika w trakcie definitywnego stadium formowania się głowy
(fot. 19A). U skorupiaków i tchawkowców żuwaczki występują na tym samym segmencie głowy, a ich
mięśnie odwodzące mają ten sam plan budowy. U skorupiaków żuwaczki są członowane, podobną
organizację też moża znaleźć u tchawkowców: dwupar-ców i przerzutek. Zgodność budowy szczęk u obu
grup jest udokumentowana. Obie grupy mają podobnie pod względem biochemicznym wykształcony
oskórek. Hemocyty są jednakowe pod względem cytologicznym. Pokrewieństwo podkreślają także cechy
związane z rozrodem, zarówno u skorupiaków jak i tchawkowców występują anamorfoza i produkcja
spermatoforów.
Skorupiaki pod względem morfologicznym są prymitywniejsze niż tchawkowce. Skoro uznaliśmy, że
są to grupy wykazujące tyle podobieństw, to należy rozważyć czy tchawkowce wywodzą się od
skorupiaków, czy raczej obie grupy miały wspólnego przodka?
Nie ma dowodów kopalnych, że skorupiaki były przodkami tchawkowców. A w obrębie współcześnie
występujących skorupiaków mamy taką liczbę wyspecjalizownych linii, że nie jest możliwe znalezienie
naprawdę prymitywnej grupy, z której można by wyprowadzać tchawkowce. Pozostaje druga możliwość.
Praprzodek obu grup najprawdopodobniej pojawił się w prekambrze. Był albo organizmem lądowym
albo wodnym. Pierwszą możliwość należy odrzucić. Gdyż konsekwentnie trzeba by założyć, że skorupiaki
weszły do wody, a tchawkowce pozostały na lądzie. Zaprzecza temu szczególnie fakt produkowania przez
niektóre tchawkowce spermatoforów. Jest oczywiste, że przekazywanie samicom spermy w postaci

399
spermatoforów jest sposobem prymitywniej-szym niż przekazywanie w formie półpłynnej za pomocą prącia.
W warunkach lądowych możliwe jest tylko zapłodnienie wewnętrzne; wszystkie tchawkowce cechuje takie
zapłodnienie, jednak wiele grup zachowało pośredni sposób przekazywania spermy do narządów rodnych
samicy w postaci spermatoforów. Spermatofory wskazują, że u tchawkowców przy wychodzeniu na ląd nie
od razu wykształciły się nowe narządy związane z rozrodem, tylko istniejące podlegały modyfikacjom, a
dopiero w dalszej ewolucji pojawiły się przystosowania do kopulacji i w pełni wewnętrznego zapłodnienia.
W sumie, można dziś jedynie spekulować, że praprzodek pierścienic i stawonogów pojawił się w
prekambrze. Był wodny. Poruszał się za pomocą licznych dwupłatowych turgorowych odnóży, osadzonych
na segmentach, z wyjątkiem pierwszego i ostatniego. Od niego dalsza ewolucja szła dwoma torami. Linia
rozwojowa pierścienic utrwaliła odnóża, z ruchomymi szczeciami, funkcjonujące jak wiosła. W linii
prowadzącej do stawonogów w odnóżach, początkowo turgorowych, wykształciły się mięśnie przywodzące i
odwodzące. Niektóre współczesne skorupiaki rozciągają nogi na zasadzie działania hydroszkieletu, a tylko
zginają za pomocą mięśni. W dalszej ewolucji odnóża dwupłatowate z mięśniami przekształciły się w
dwugałęziowe stawowate, obsługiwane tylko przez mięśnie. U lądowych stawonogów, w związku z
ruchliwym trybem życia, utrwalała się tagmatyzacja i wtórna jednogałęziowość odnóży (jednogałęziowe
odnóża na lądzie działają sprawniej).
Zwolennicy nie wyróżniania taksonu: stawonogi podnoszą rangi skorupiaków, szczękoczułkowców i
tchawkowców do typów. Tym samym zakładają, że artropodyzacja, najistotniejsza cecha tych
bezkręgowców, pojawiła się w ewolucji kilkakrotnie, w wyniku konwergencji. Możemy tu tylko podkreślić,
że koncepcja ta ma tylu zwolenników co przeciwników. Najmłodszą jest koncepcja dotycząca wyłączania ze
stawonogów tchawkowców i łączenia ich z pazur-nicami (p. dalej) w typ jednogałęziowce — Uniramia.
Zagadnienie pierwotnej struktury odnóży u tchawkowców już było omawiane w tym rozdziale. A pazurnice
wykazują tyle cech prymitywnych (pod względem wielu cech są prymitywniejsze od wieloszczetów), że
koncepcja jest bardzo trudna do przyjęcia. Początkowo budziła duże zainteresowanie, ale liczba jej
zwolenników coraz bardziej maleje.

400
 Typ: pazurnice — Onychophora
Synonim: pratchawce — Protracheata
Diagnoza: bezkręgowce lądowe, o ciele cylindrycznym, robakowato wydłużonym, zróżnicowanym
na głowę i tułów; głowa słabo odgraniczona, z parą pierścieniowanych czułków, tułów jednolity, z
14 do 43 parami stożkowatych, nieczłonowanych odnóży.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Pazurnice są grupą starą, ich szczątki znane są z kambru. Obecnie żyje ok. 80 gatunków, które w ciągu
minionych epok geologicznych prawie się nie zmieniły. Rozmieszczenie geograficzne wskazuje na ich
reliktowy charakter. Większość żyje w strefie między zwrotnikami: w Indii, Tybecie, w środkowej i
południowej Ameryce, na Antylach, południowej Afryce, część w strefach umiarkowanych: Nowej Zelandii
i Australii. Występują w miejscach wilgotnych, w tropikalnych lasach, pomiędzy kamieniami, w ściółce, nad
potokami, w jaskiniach. Są mało odporne na suszę, odporne na niskie temperatury. Gatunki występujące w
Nowej Zelandii przeżywają 4 do 5 miesięcy w okolicach corocznie pokrytych śniegiem. W okresie
zimowym lub w okresie suszy, chronią się w szczelinach skał i gleby, są nieaktywne. Nie mają większego
znaczenia w biocenozach, występują nielicznie. Odżywiają się rozkładającą się materią organiczną albo
drobnymi bezkręgowcami, na które polują nocą. Żyją kilka lat.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Są to bezkręgowce niewielkie, od 1,5 do 15 cm długie. Wykazują mieszaninę cech prymitywnych i
wyspecjalizowanych, właściwych pierścienicom i stawonogom. Mają wygląd robakowaty (ryc. 229A). Ciało
jest prawie cylindryczne, zróżnicowane na głowę i tułów, pokryte gęsto brodawkami ułożonymi w rzędy lub
pierścienie. Brodawki są zakończone szczecinkami oskórkowymi lub płytkami. Dzięki brodawkom
pazurnica zanurzona w wodzie zostaje pokryta warstewką powietrza, co umożliwia na pewien czas
oddychanie. Niektóre środowiska zamieszkałe przez pazurnice są okresowo zalewane wodą, szczególnie po
gwałtownych, tropikalnych ulewach.

Głowa (ryc. 229B) jest słabo odgraniczona od tułowia. Występują na niej parzyste, zewnętrznie

401
pierścieniowane, czułki, a po stronie brzusznej brodawki gębowe i tzw. żuwaczki. Na brodawkach uchodzą
gruczoły śluzowe, produkujące lepką wydzielinę, która może być wyrzucana na odległość do 30 cm i służy
do łapania drobnych zwierząt; oblepia i unieruchamia zdobycz. Żuwaczki są wyspecjalizowanymi odnóżami
I pary, mają kształt pazurów, są pokryte grubym oskórkiem, służą do łapania i rozcinania zdobyczy.
Występują w zagłębieniu w głowie, zwanym jamą przedgębową.
Tułów jest długi, jednolity. Zaopatrzony jest w parzyste odnóża, w liczbie 14 — 43 par (liczba par jest
różna u obu płci, a nawet u osobników tego samego gatunku). Na końcu tułowia, po stronie brzusznej,
występuje otwór odbytowy.
Odnóża typu lobopodiów są uwypukleniami ściany ciała, nie mają wyodrębnionych mięśni, wchodzą
do nich uchyłki hemocelu, nie są członowane. Mają kształty stożków, na końcu zaopatrzone są w parzyste
oskórkowe pazury. W odróżnieniu od parapodiów pierścienic, są jednogałęziowe i osadzone brzuszno-
bocznie, a nie bocznie.
Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Oskórek jest podobnie zbudowany jak u stawonogów, zawiera chitynę, ale nie jest
impregnowany solami wapnia. Jest bardzo cienki, elastyczny, porowaty i przepuszczalny dla wody.
Pazurnice są wrażliwe na wysychanie. Oskórek linieje przez całe życie osobnika, często, prawie co dwa
tygodnie. Jest jednolity, nie jest podzielony na podjednostki (skleryty). Naskórek jest jednowarstwowy
cienki. Pod nim występuje równie cienka warstwa tkanki łącznej (dermis), a niżej mięśnie, które razem z
naskórkiem tworzą wór powłokowy. Mięśnie ułożone są okrężnie, skośnie, a najgłębsza ich warstwa ułożona
jest podłużnie. Niektóre mięśnie są prążkowane (np. część mięśni okrężnych obsługujących żuwaczki), ale
prążkowanie jest ukośne nie poprzeczne, reszta mięśni jest gładka.
Układ nerwowy składa się z parzystych dużych zwojów mózgowych, leżących nad gardzielą i
odchodzących od nich dwóch pni, położonych po stronie brzusznej. Nie występują obrączka
okołoprzełykowa, ani zwój podprzełykowy (ryc. 229D). Pnie rozstawione są szeroko, połączone są
poprzeczkami, na wysokości odnóży występują na nich drobne skupienia komórek nerwowych, tworzące
prymitywne zwoje. W tyle ciała pnie są połączone. Centralne części układu nerwowego leżą w hemocelu, ale
w kontakcie z mięśniami podłużnymi wora powłokowego.
Narządy zmysłów. Pazurnice mają na głowie parzyste oczy kubkowe, z oskórkowymi soczewkami i
rogówkami. W pokryciu ciała występują komórki czuciowe, które są szczególnie liczne na czułkach i
brodawkach gębowych.
Jama ciała jest hemocelem, poprzegradzanym tkanką łączną w zatoki. Celoma jest silnie zredukowana
do światła gonad i metanefrydiów.
Układ pokarmowy jest zróżnicowany na jelito przednie, środkowe i tylne. Odcinki pierwszy i ostatni
są wysłane oskórkiem. Na dnie jamy przedgębowej występuje otwór gębowy, który prowadzi do gardzieli i
przełyku. Po stronie górnej żuwaczek uchodzą gruczoły ślinowe. Ich wydzielina jest wprowadzana do ciała
ofiary i częściowo nadtrawia jej tkanki. Pokarm jest wsysany przez gardziel. Jelito środkowe jest prostą
długą rurą, bez uchyłków. Pazurnice zjadają rozkładające się substancje organiczne, łapią także drobne
bezkręgowce.
Oddychanie. Pazurnice oddychają tchawkami, o bardzo prostej budowie (synonim: pratchawce).
Tchawki otwierają się przetchlinkami, będącymi bardzo drobnymi otworami w ścianie ciała, gęsto
rozrzuconymi, nie wykazującymi regularnego segmentalnego rozmieszczenia. Przetchlinki prowadzą do
zagłębień, zwanych przedsionkami, od których odchodzą pęki prostych rurowatych tchawek, bez wzmocnień
spiralnych i bez części końcowych pozbawionych oskórka (por. tchawkowce). Oprócz tchawek u niektórych
pazurnic, w okolicy nefrydioporów, występują woreczki wypuklane, które wspomagają oddychanie, a prócz
tego chłoną wodę.
Układ krwionośny jest otwarty (ryc. 229D). Składa się z zatoki okołoser-cowej i długiego serca,
otwartego po obu końcach, z licznymi parzystymi ostiami, w liczbie odpowiadającej liczbie odnóży. Nie
występują naczynia, krew jest bezbarwna, wylewa się z serca bezpośrednio do hemocelu. W krwi występują
amebocyty.
Układ wydalniczy. Występują metanefrydia, ułożone metamerycznie, w bo-czno-brzusznych zatokach
hemocelu. Pojedyncze metanefrydium (ryc. 229C) zaczyna się małym cienkościennym pęcherzykiem, który
przechodzi w orzęsiony kanalik, w części końcowej rozszerzony w pęcherzyk wydalniczy. Nef-rydiopory
występują u podstaw odnóży.
Układ rozrodczy. Pazurnice są rozdzielnopłciowe. Samce mają mniej par odnóży niż samice. Jajniki są
parzyste, długie, cewkowate. Są połączone z ostatnią parą metanefrydiów, przekształconych w jajowody i
macice. Końcowe odcinki macic łączą w nieparzysty przewód otwierający się posrodkowo pomiędzy przed-

402
albo ostatnią parą odnóży. Jądra są parzyste, połączone z metanefrydiami wykształconymi w nasieniowody,
które łączą się w nieparzysty przewód wyprowadzający nasienie. Samce produkują spermatofory.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Samice są jajożyworodne i żyworodne. Produkcja potomstwa u gatunków tropikalnych jest ciągła.
Zapłodnienie jest wewnętrzne, samice wprowadzają Spermatofory do dróg rodnych. Jaja gatunków
jajożyworodnych bruzdkują częściowo powierzchniowo, żyworodnych całkowicie i rozwijają się w macicy,
w której są odżywiane za pomocą pseudołożysk (sznurów komórkowych wyrastających ze ściany macicy).
Rozwój pozazarodkowy zachodzi wprost.
SYSTEMATYKA
Pazurnice rozdziela się na dwie rodziny, w zależności od położenia gonoporow.
Rodzina: Peripatidae. Otwór płciowy pomiędzy przedostatnią parą odnóży. Odnóża w liczbie 22 —
43 par. Żyworodne i jajożyworodne. Pratchawiec afrykański — Peripałus edwardsi występuje w
południowej Afryce.
Rodzina: Peripatopsidae. Otwór płciowy pomiędzy ostatnią parą odnóży. Odnóża w liczbie 13 — 25
par. Jajożyworodne. Pratchawiec nowozelandzki — Peripatoides novaezaelandis zamieszkuje siedliska
bardzo wilgotne.
FILOGENEZA PAZUR NIC
Pazurnice wykazują cechy nawiązujące do pierścienic, jak i stawonogów. Z pierścienicami łączą je
obecność wora powłokowego, oczy kubkowe, celoma, przewaga mięśni gładkich, występowanie nabłonków
orzęsionych, posiadanie odnóży nieczłonowanych oraz częściowa segmentacja zewnętrzna (odnóża) i
wewnętrzna (metanefrydia). Ze stawonogami łączą pazurnice takie cechy, jak budowa oskórka, posiadanie
tchawek, układu krwionośnego otwartego i hemocelu. Pod względem niektórych cech pazurnice są
prymitywniej sze od wieloszczetów (odnóża typu lobopodiów, wykształcenie układu nerwowego
nawiązującego w budowie do płazińców). Mają także swoiste cechy, tylko im właściwe. Tzw. żuwaczki
uważa się za przekształcone odnóża, przy czym, w przeciwieństwie do żuwaczek stawonogów (skorupiaków
i tchawkowców), poruszają się równolegle, a nie poprzecznie (ku sobie), w stosunku do długiej osi ciała.
Mają niektóre mięśnie swoiście, ukośnie, prążkowane. Cechuje je niestała liczba parzystych odnóży w
obrębie tego samego gatunku. Typ stanowi więc niejako kombinację prymitywnych cech pierścienic z
wyspecjalizowanymi cechami stawonogów. To sprawia, że opinie dotyczące jego filogenezy wahają się od
poglądów uznających pazurnice za wyspecjalizowaną grupę pierścienic, czy wyspecjalizowaną grupę
stawonogów (łączy się je z tchawkowcami w pod-typ albo typ: jednogałęziowce, zob. filogeneza
tchawkowców), aż do opinii zakładających, że są one grupą wyjściową dla stawonogów.
Dawniej popularny był pogląd zakładający wywodzenie tchawkowców z pazurnic (synonim:
pratchawce). Opierał się on głównie na morfologii porównawczej, brał pod uwagę występowanie u pazurnic
pary czułków, prymitywnych tchawek i homonomiczne ustawienie licznych odnóży (podobnie jak to jest u
wijów). Dziś pogląd ten ma tylko historyczne znaczenie. Pazurnice wykazują przewagę cech
wyspecjalizowanych, są mało plastyczne, w ciągu minionych epok geologicznych niewiele się zmieniły,
uznaje się je więc za ślepą, boczną gałąź drzewa rodowego zwierząt (ryc. 294). Szczególnie żuwaczki i
tchawki są u nich odmienniej wykształcone niż u tchawkowców, a odcinek głowowy mają zbudowany tylko
z 3 segmentów. Najprawdopodobniej pazurnice stanowią grupę, która powstała jako odgałęzienie linii
prowadzącej do stawonogów, wyspecjalizowanej, stojącej blisko wijów.

403
 Typ: wrzęchy — Pentastomida
Synonimy: pięciouste, Linguatulida
Diagnoza: pasożyty narządów oddechowych niektórych kręgowców; ciało robakowate, z przodu
otwór gębowy na stożku w otoczeniu 4 wyrostków z oskórkowymi hakami, albo w otoczeniu 4
kieszonek z oskórkowymi hakami.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Wrzęchy są pasożytami wewnętrznymi. Znanych jest ok. 95 gatunków. Postacie dojrzałe pasożytują w
płucach i drogach oddechowych węży i krokodyli, rzadziej u ssaków, bardzo rzadko u ptaków, płazów i ryb.
Do rozwoju większość gatunków wymaga żywicieli pośrednich, którymi są ssaki, rzadziej ryby. Szkody
wyrządzane żywicielom są nieznaczne. Tylko masowe występowanie larw u żywicieli pośrednich może
obniżać ich zdrowotność. W strefach tropikalnych larwy niektórych wrzęch otarbiają się w płucach, rzadziej
w wątrobie człowieka i mogą wywoływać poważne schorzenia. Wrzęchy występują na wszystkich
kontynentach, ale w większości w strefach tropikalnych.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Dojrzałe osobniki są od 2 do 13 cm długie. Ciało mają białawe lub żółtawe. Wydłużone robakowato,
obłe, liściaste lub językowate (synonim: Linguatulida) spłaszczone grzbieto-brzusznie. Odcinek przedni jest
stożkowato rozszerzony (ryc. 230A, B). Na szczycie stożka występuje otwór gębowy. U wrzęch, uważanych
za pierwotniejsze, po bokach stożka osadzone są 4 wyrostki, będące narządami czepnymi, każdy zaopatrzony
w oskórkowe haki, a otwór gębowy występuje na kurczliwym wyrostku. U wyżej stojących w systematyce
wrzęch, wyrostki mogą być krótkie kikutowate, albo nie występują, a na bokach stożka pokrycie ciała jest
zagłębione w 4 kieszonki, z oskórkowymi hakami, wysuwanymi z otworów kieszonek specjalnymi
mięśniami. W sumie, u tego ostatniego typu wrzęch na przodzie ciała występuje 5 otworów, uważanych
przez dawniejszych badaczy za wejścia do układu pokarmowego i stąd wzięła się tradycyjna nazwa typu:
pięciouste — Pentastomida. Reszta ciała, zwana tułowiem, jest zewnętrznie pierścieniowana. Liczba
pierścieni jest stała dla gatunku. Są one przejawem metamerii zewnętrznej. Postacie dojrzałe u części
gatunków i postacie młodociane w wszystkich gatunków, są pokryte gęsto ułożonymi pierścieniami
oskórkowych kolców (ryc. 230C). Otwór odbytowy osadzony jest na końcu tułowia.
Budowa wewnętrzna
Wrzęchy nie mają układów oddechowego, krwionośnego i wydalniczego.
Pokrycie ciała. Ciało okryte jest cienkim porowatym oskórkiem, zawierającym chitynę. W okresie
larwalnym oskórek okresowo linieje. Wytwarza go cienki naskórek, w którym występują licznie
jednokomórkowe gruczoły, produkujące substancje śluzowate wydzielane na zewnątrz oskórka. Niżej, pod
naskórkiem, występują mięśnie okrężne i podłużne, tworzące z naskórkiem wór powłokowy. Mięśnie są
poprzecznie prążkowane. Okrężne mięśnie ułożone są metamerycznie.
Układ nerwowy jest zbudowany różnie. Centralne jego części występują w warstwie mięśni wora
powłokowego. U prymitywniejszych gatunków występują parzyste zwoje mózgowe, położone nad gardzielą,
obrączka około-przełykowa i brzuszny pień nerwowy, z zaznaczającymi się na nim trzema lub czterema
parami zwojów, ułożonymi metamerycznie. U innych gatunków zwojów mózgowych brak, jest tylko
obrączka okołoprzełykowa, a od niej odchodzi 8 par nerwów bocznych i 1 —2 par pni brzusznych. Znane są
także gatunki, u których występuje obrączka okołoprzełykowa łącząca się pod przełykiem z dużym zespołem
komórek nerwowych, powstałych z połączonych ze sobą zwojów brzusznych, od którego odchodzą nerwy
obwodowe.
Narządy zmysłów. Nie występują wyspecjalizowane narządy zmysłów. Wrzęchy mają tylko
pojedyncze komórki czuciowe, szczególnie licznie występujące w przedniej okolicy ciała.
Jama ciała jest celoma, obszerną, wyścieloną nabłonkiem perytonealnym, podzieloną krezkami.
Krezki, grzbietowa mniejsza i brzuszna większa, zawieszają w jamie ciała układ pokarmowy.
Układ pokarmowy zbudowany jest prosto. Otwór gębowy prowadzi do krótkiej jamy gębowej,
przechodzącej w przedgardziel i umięśnioną gardziel, dalej występują przełyk, rurowate jelito środkowe i
krótkie jelito tylne, uchodzące na końcu ciała. Nabłonki gardzieli i jelita środkowego pokryte są
mikrokosmkami, reszta układu pokarmowego wyścielona jest oskórkiem. Wrzęchy pobierają płynny
pokarm, u podstaw haków uchodzą gruczoły produkujące wydzieliny o charakterze litycznym częściowo
rozkładające tkanki gospodarza.

404
 Układ rozrodczy. Wrzęchy są rozdzielnopłciowe. Samice są większe. Gonady położone nad
przewodem pokarmowym, wydłużone. Jajnik jest nieparzysty, rzadziej parzysty. Jajnik lub jajniki połączone
są z dwoma jajowodami, które otaczając układ pokarmowy schodzą ku stronie brzusznej, łączą się w
nieparzystą macicę, w części końcowej wykształconą w pochwę, otwierającą się przed odbytem. Na macicy
osadzone są 2 woreczki nasienne. Jądra są parzyste. Nasieniowody łączą się i tworzą pęcherzyk nasienny, od
którego wychodzą dwa przewody do dwóch torebek prąciowych. Do wierzchołków tych torebek dołączone
są dwa przewody, które w niewielkiej odległości za torebkami łączą się we wspólny przewód, otwierający
się gonoporem po stronie brzusznej, pośrodku tułowia. W torebkach prąciowych występują dwa prącia,
wysuwane na zewnątrz przez gonopor. Nie mają one ujść, służą tylko do rozszerzania otworu płciowego
samicy w czasie kopulacji i ułatwiają wnikanie spermy wydostającej się z gonoporu męskiego.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Samice są jajożyworodne. Zapłodnienie jest wewnętrzne. Samice bytujące u układzie oddechowym
żywiciela ostatecznego składają kilka milionów jaj dziennie, które wydostają się na zewnętrz przez otwory
nosowe, wraz z wydzielinami śluzowatymi (możliwa jest autoinfekcja żywiciela ostatecznego wydalonymi
jajami). Żywiciel pośredni zakaża się jajami przez usta. W jego układzie pokarmowym z jaj wylęgają się
larwy. Mają one dwie (rzadko 4) pary wyrostków, które uznawane są za jednogałęziowe odnóża larwalne
(ryc. 230D), ze względu na ruchy, jakie wykonują za pomocą wyodrębnionych mięśni. Z układu
pokarmowego żywiciela pośredniego larwy dostają się do wątroby, mięśni, płuc, gdzie zostają otorbione i
przechodzą kilka kolejnych linień. Jednocześnie tracą odnóża i przyjmują kształt robakowaty (ryc. 230D). Po
zjedzeniu żywiciela pośredniego, przez ostatecznego, larwy zostają uwolnione, w wyniku trawienia tkanek
ofiary. Rozpoczynają nową wędrówkę, przemieszczają się z żołądka żywiciela ostatecznego do jego
przełyku i stąd do układu oddechowego, gdzie osiągają dojrzałość płciową, kopulują, a samice składają jaja.
SYSTEMATYKA
W strefach o klimacie umiarkowanym, z sanitarnego punktu widzenia, praktycznie znaczenie ma tylko
jeden gatunek.
Linguatula serrata, dość częsty pasożyt ssaków, występujący głównie u psa, wilka, lisa, rzadko u
bydła domowego i wyjątkowo u człowieka. Żyje w jamie nosowej lub zatokach czołowych. Larwy, w
osłonach jajowych, wydostają się biernie z wydzielinami śluzowatymi. Żywicielami pośrednimi są
przeżuwacze oraz króliki i zające.
FILOGENEZA WRZĘCH
Filogeneza wrzęch jest przedmiotem nieustających sporów. Dawniej zaliczano je do obleńców lub

405
pierścienic. Ostatnio uważa się je za spokrewnione ze stawonogami i włącza do skorupiaków,
szczękoczułkowców albo do wij ów. Różne są podstawy do tak rozbieżnego traktowania wrzęch. Nawiązują
one do pierścienic budową wora powłokowego i układu nerwowego. Do stawonogów — budową oskórka i
brakiem nabłonków orzęsionych (jelito środkowe ma mikrokosmki, podobnie jak u stawonogów). Badacze
włączający wrzęchy do skorupiaków twierdzą, że nawiązują budową do śpiewek, pasożytów ryb, u obu grup
bardzo podobne są bowiem plemniki, a kikutowate parzyste odnóża larw wrzęch porównują z odnóżami larw
skorupiaków. Przyjmują, że przednia stożkowata część ciała dojrzałych postaci wrzęch odpowiada przedniej
części ciała pierwszej larwy, a tułów rozwija się w późniejszym okresie rozwoju z przedkońcowej strefy
larwy, będącej strefą wzrostu. A więc twierdzą, że w rozwoju wrzęch zachodzi anamorfoza, podobnie jak w
rozwoju larw niższych skorupiaków. Ci, którzy włączają wrzęchy do wijów znajdują podobieństwa w
rozwoju zarodkowym obu grup.
W sumie, na temat filogenezy wrzęch nic pewnego nie wiadomo, nie ma szczątków kopalnych.
Ostateczne ustalenie pozycji systematycznej tych bezkręgowców będzie trudne. Jest to grupa
wyspecjalizowana w pasożytnictwie, która najprawdopodobniej wyodrębniła się z linii ewolucyjnej
prowadzącej do stawonogów (ryc. 294).

406
 25. Typ: niesporczaki — Tardigrada
Diagnoza: bezkręgowce mikroskopijnej wielkości, o ciele krótkim, owalnym lub
cylindrycznym, spłaszczonym po stronie brzusznej, z 3 —4 parami niestawowatych odnóży.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Niesporczaki są pospolitymi bezkręgowcami. Występują na wszystkich kontynentach i w rozmaitych
siedliskach, ale ze względu na małe rozmiary nie są spostrzegane. Dotychczas opisano ok. 4 000 gatunków.
Większość żyje wolno, są lądowe (większość) i wodne. Żyją w wodach słodkich i morskich, nieliczne w
gorących źródłach, część jest komensalami równonogów i małży morskich lub ślimaków lądowych, u
których występują na skrzelach albo w jamach płaszczowych. Nieliczne gatunki pasożytują na pąklach i
strzykwach. Lądowe niesporczaki żyją w glebie, na mchu, na porostach i na innych roślinach, niekiedy w
ogromnych liczbowo populacjach. Na przykład na 1 m2 mchu można ich naliczyć do ok. 300000, a na 1 m2
gleby do 2000000. Mogą okresowo wysychać, zapadać w stan anabiozy i krytotobiozy (głęboka anabio-za, w
czasie której nie da się wykryć zewnętrznych przejawów metabolizmu), mają także zdolność do encystacji.
W stanie aktywnym żyją krótko, tygodnie lub miesiące. Encystowane lub w stanie anabiozy mogą przetrwać
skrajnie niekorzystne warunki i przeżyć dziesiątki lat. Uaktywniono niesporczaki, wysuszone i encystowane,
występujące na mchu zasuszonym przed ok. 120 lat temu, przechowywanym w zielniku. W stanie anabiozy
niesporczaki znoszą tak skrajnie niekorzystne dla metabolizmu warunki, jak temperatury dochodzące do
+149 i —272°C. Gatunki występujące u wybrzeży Grenlandii cechuje cyklomorfoza, osobniki w lecie i
zimie wykazują zmiany w wielkości ciała i wykształceniu szczecinek, ponadto ich gonady są aktywne
rozrodczo tylko w lecie.
Znaczenie niesporczaków w ekosystemach jest nieznane.

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Niesporczaki są drobnymi bezkręgowcami, przeważnie 0,1 do 0,5 mm długimi, tylko niektóre
dochodzą do 1,7 mm. Ciało mają krótkie, owalne lub cylindryczne, spłaszczone po stronie brzusznej (ryc.
231). Zróżnicowane na odcinek głowowy i tułów. Obie części ciała są słabo odgraniczone od siebie. Po
stronie brzusznej tułowia występują trzy lub cztery pary odnóży lokomocyjnych, będących uwypukleniami
ściany ciała, jednogałęziowych, nieczłonowanych. U niektórych gatunków oskórek odnóży wykazuje
teleskopową budowę. Odnóża zakończone są pazurkami, w liczbie od 1 do kilkunastu. Otwór gębowy
znajduje się z przodu ciała, odbytowy z tyłu, po stronie brzusznej, blisko końca ciała (ryc. 232, fot. 26).
Budowa wewnętrzna
Niesporczaki nie mają układów oddechowego i krwionośnego. Większość gatunków cechuje eutelia.
Pokrycie ciała. Ciało pokryte jest oskórkiem, złożonym z 7 warstw, zawierającym chitynę,
wielocukry, białka i lipidy. Oskórek przez całe życie osobnika okresowo linieje. Na powierzchni, zależnie od
gatunku, jest gładki albo porzeźbiony. U części gatunków oskórek jest zróżnicowany na płytki grzbietowe,
brzuszne i boczne. Oskórek jest wytwarzany przez jednowarstwowy naskórek.
Mięśnie motoryczne nie tworzą wora powłokowego, podzielone są na zespoły. Morskie niesporczaki
mają mięśnie poprzecznie prążkowane, inne mają gładkie albo przeważnie gładkie, a tylko niektóre mięśnie,
jak np. obsługujące sztylety (patrz dalej) mają poprzecznie prążkowane.
Układ nerwowy wykazuje metameryzację. Centralna część układu nerwowego składa się z mózgu, u

407
prymitywniejszych niesporczaków zbudowanego z dwóch, u wyższych z trzech płatów (środkowego i dwóch
bocznych). Z mózgu na boki odchodzą konektywy, łączące się ze zwojem podprzełykowym. Od zwoju
podprzełykowego odchodzą ku tyłowi ciała dwa pnie nerwowe, na których występują 4 pary zwojów
ułożonych metamerycznie i połączonych konektywami (ryc. 232).
Narządy zmysłów. Niektóre niesporczaki mają na odcinku głowowym prymitywne parzyste oczka,
zbudowane z 5 komórek z barwnikami czerwonym lub czarnym. Jako narządy zmysłu dotyku występują
włoski i szczecinki. Dwie długie szczeciny, umieszczone z przodu ciała, uważane są za chemoreceptory.
Jama ciała nie jest wyścielona nabłonkiem perytonealnym, jest miksocelem, ale jej pochodzenie jest
sporne (zob. rozwój). Celoma jest ograniczona do jamy gonady.
Układ pokarmowy. Jelito przednie i tylne wysłane są oskórkiem. Otwór gębowy prowadzi do jamy
gębowej, do której uchodzą duże parzyste gruczoły ślinowe oraz sterczą tzw. sztylety, struktury oskórkowe,
wysuwane na zewnątrz otworu gębowego z głębiej położonych worków o charakterze gruczołowym, służące
do nakłuwania tkanek roślin czy zwierząt (przy każdym linieniu są odrzucane i odtwarzane). Jama gębowa
przechodzi w silnie umięśnioną gardziel, zbudowaną z komórek mioepitelialnych (por. brzuchorzęski).
Gardziel łączy się z wąskim przełykiem, otwierającym się do obszernego jelita środkowego z
mikrokosmkami. U niesporczaków słodkowodnych i niektórych lądowych, końcowa część jelita środkowego
ma 4 gruczołowate uwypuklenia, których funkcja jest różnie interpretowana. Niektórzy morfolodzy uważają
je za narządy homologiczne z cewkami Malpighiego stawonogów i tak je nazywają, inni za homologiczne z
gruczołami renalnymi nicieni. Ponieważ występują głównie u niesporczaków słodkowodnych,
najprawdopodobniej służą do osmoregulacji. Jelito końcowe jest krótkie, otwiera się bezpośrednio otworem
odbytowym na powierzchni ciała, albo uchodzi do kloaki.
Niesporczaki odżywiają się głównie sokami roślin, albo bakteriami, glonami, detrytusem, niektóre
wbijają sztylety w ciało nicieni i wysysają płyny tkankowe, podobnie odżywiają się formy pasożytnicze.
Układ wydalniczy zob. układ pokarmowy. Do wydzielania zbędnych produktów metabolizmu służy
głównie linienie, które u niesporczaków jest częste; w odrzucanych oskórkach stwierdzono złoża zbędnych
produktów metabolizmu.

Układ rozrodczy. Niesporczaki są rozdzielnopłciowe i dzieworodne. Mają prosto wykształcone układy

rozrodcze. Gonady są nieparzyste, przewody wyprowadzające są nieparzyste lub parzyste, gonopory
nieparzyste. U samców gonopor występuje przed odbytem; u samic otwiera się do odbytu albo do kloaki.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Niesporczaki są przeważnie rozdzielnopłciowe, a nieliczne gatunki stale par-tenogenetyczne. Samice
są jajorodne. Jaja często składane są do zrzucanej wylinki. Bruzdkowanie jest całkowite. W trakcie rozwoju
zarodkowego, według jedynych obserwacji przeprowadzonych przez Marcusa w 1929 r., nie potwierdzonych
przez innych badaczy, drogą enteroceli powstaje 5 par woreczków celomatycznych, ułożonych
metamerycznie. W okresie organogenezy woreczki otwierają się, ich światła zawierające celomę łączą się z
pierwotną jamą ciała (blastocelem) i ostatecznie powstaje miksocel. Niektórzy morfolodzy kwestionują takie
wykształcenie ostatecznej jamy ciała u niesporczaków, ale nie podają konkretnych dowodów
zaprzeczających badaniom Marcusa.
SYSTEMATYKA
Niesporczaki rozdziela się na 3 rzędy, w zależności od wykształcenia oskórka i występowania
narządów wydalniczych oraz kloaki.
Rząd: Heterotardigrada
Gatunki morskie i lądowe. Oskórek zróżnicowany w płytki. Na głowie duże szczeciny zmysłowe.

408
Brak narządów wydalniczych.
Rząd: Mesotardigrada
Gatunki występujące w źródłach o wodzie siarkowej. Podobne w budowie do poprzedniego rzędu, ale
mające narządy wydalnicze.
Rząd: Eutardigrada
Lądowe i słodkowodne. Oskórek zróżnicowany na płytki lub jednolity, porzeźbiony albo gładki. Na
odcinku głowowym brak dużych szczecin zmysłowych. Występują narządy wydalnicze i kloaka.
Macroboitus hufelandii jest pospolitym gatunkiem występującym w wodach słodkich.
FILOGENEZA NIESPORCZAKÓW
Poglądy związane z pozycją systematyczną niesporczaków są zróżnicowane. Ci, którzy uznają
wypukliny jelita środkowego za homologiczne z gruczołami renalnymi, stawiają je blisko nicieni. Inni blisko
brzuchorzęsków ze względu na komórki mioepiteliałne występujące w gardzieli. Z pierścienicami łączy
niespor-czaki wykształcenie układu nerwowego, częściowa metamerią (zwojów i odnóży), a ze stawonogami
wykształcenie oskórka, brak wora powłokowego, brak nabłonków orzęsionych i miksocel. Powstawanie
woreczków celomatycz-nych poprzez enterocelię zbliża niesporczaki do wtórogębych. Dowodów kopalnych
brak do potwierdzenia pochodzenia niesporczaków. Większość ich cech wskazuje, że powstały jako boczna
gałąź linii prowadzącej do stawonogów (ryc. 294).

409
 26. Typ: mięczaki — Mollusca
Diagnoza: bezkręgowce o ciele miękkim, okrytym lub nieokrytym muszlą; zróżnicowanym
w głowę (może nie występować), worek trzewiowy, o bokach wyciągniętych w fałdy, obejmujące
go na kształt płaszcza oraz w nogę, mięsistą, bardzo różnie zbudowaną.

CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Mięczaki są drugim co do liczebności gatunków typem świata zwierzęcego, współcześnie żyje ok. 130000
gatunków, a więc ustępują jedynie stawonogom. Jest to jednocześnie grupa bardzo stara pod względem
filogenetycznym. W złożach kambryjskich występują muszle zbliżone w budowie do tych, jakie okrywają dziś żyjące
gatunki, co świadczy jednocześnie, że jest to grupa konserwatywna. Kopalnych form opisano ok. 50 000.
Mięczaki były pierwotnie bezkręgowcami morskimi i obecnie w morzu wykazują największą różnorodność
gatunkową. Z biegiem epok geologicznych niektóre z nich zasiedliły wody słodkie (brzuchonogi, małże) i lądy
(brzuchonogi). Obecnie mięczaki występują na całej kuli ziemskiej — od głębin morskich, aż do wysokich gór i od
równika — do zimnych okolic podbiegunowych.
Ogromna większość żyje wolno, nieliczne grupy są osiadłe. Występują w ich obrębie komensale, pasożyty
zewnętrzne i wewnętrzne zwierząt wodnych. Formy wolno żyjące poruszają się powoli, pełzając po podłożu, albo
aktywnie i zwinnie pływają.
Wiele gatunków występuje w ogromnych, pod względem liczebności osobników, populacjach. Szczególnie
brzuchonogi i małże stanowią dużą część biomasy w naturalnych środowiskach. Mięczaki odgrywają dużą rolę w
przyrodzie i gospodarce człowieka. Odżywiają się bardzo różnorodnym pokarmem, ale głównie roślinnym, w tym
roślinami uprawianymi przez człowieka. Niektóre uszkadzają urządzenia drewniane zanurzone w wodzie. Część
mięczaków jest jadalna, a niektóre z nich są hodowane (ostrygi, winniczki). Dużą liczbę w tym typie stanowią
żywiciele pośredni pasożytów, szczególnie pasożytów należących do płazińców.

SYSTEMATYKA
Systematyka mięczaków, mimo że mają dość jednolitą budowę, a szczególnie wewnętrzną, jest bardzo różnie
ujmowana. Bierze się pod uwagę różne kryteria morfologiczne. W tym podręczniku przyjęto podział na 8 gromad:
jednopłytkowce — Monoplacophora,
wielopłytkowce — Polyplacophora,
tarczkonogi — Caudofoveata,
bezpłytkowce — Aplacophora,
brzuchonogi — Gastropoda,
małże — Bivalvia,
łódkonogi — Scaphopoda,
głowonogi — Cephalopoda.
Niektórzy systematycy nadają wielopłytkowcom, tarczkonogim i bezpłytkowcom rangę rzędów i jednoczą w
gromadę:
obunerwce — Aphineura,
ze względu na występowanie u nich parzystych podłużnych pni nerwowych, co jest coraz rzadziej stosowane,
gdyż grupy te wykazują spore różnice i odpowiadają diagnozom gromad. Część systematyków obunerwce podnosi do
rangi podtypu i resztę gromad mięczaków ujmuje w podtyp:
muszlowce — Conchifera,
cechujące się posiadaniem muszli, szkieletu zewnętrznego. Wyróżnianie tego ostatniego podtypu jest
szczególnie sztuczne, gdyż jednopłytkowce mają muszlę, ale mają układ nerwowy wyraźnie nawiązujący w budowie do
obunerwców, a niektóre głowonogi pozbawione są szkieletu, nawet w postaci szczątkowej.
Wreszcie, bardzo różnie ujmowany jest porządek systematyczny wymienionych gromad. Niektórzy stawiają na
początku systemu mięczaków tarczkonogi i następnie bezpłytkowce, uważając je za grupy najprościej zbudowane,
niemniej jest to sztuczne, gdyż są one stosunkowo prosto zbudowane, ale krańcowo wyspecjalizowane.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Mięczaki reprezentują odrębny typ bezkręgowców, nawiązujący tylko w niektórych szczegółach budowy i
rozwoju osobniczego do pierścienic. Nazwa typu jest tradycyjna, związana z miękkością ciała, brakiem u jego
przedstawicieli, jak dawniej sądzono, właściwego szkieletu (muszle uznawano za martwe wytwory, nie zrośnięte z
ciałem). Później okazało się, że u części głowonogów występuje szkielet wewnętrzny o charakterze podporowym.
Wiele mięczaków produkuje muszle, które mają głównie znaczenie ochronne, ale mogą być także przyczepem dla
mięśni, w tym także dla mięśni lokomotorycznych, mogą więc obok innej funkcji pełnić rolę szkieletu. Ponadto,
okazało się, że muszle są martwymi produktami, ale są zrośnięte z ciałem w niektórych okolicach, mimo tego
tradycyjna nazwa typu utrzymała się do dziś.

Budowa zewnętrzna
Mięczaki są mikroskopijne, jak i dochodzą do kilku metrów długości, niektóre z nich są największymi

410
bezkręgowcami. Przy tym mają bardzo różne, niekiedy bardzo piękne kształty i są bardzo różnie zabarwione.
Mięczaki są bezkręgowcami o pierwotnej budowie dwubocznie symetrycznej, ale w niektórych grupach
nastąpiło zaburzenie tej symetrii, szczególnie u większości brzuchonogów ciało dojrzałych osobników jest
asymetryczne. Jednopłytkowce i wielopłytkowce wykazują w budowie zewnętrznej i wewnętrznej przejawy metamerii,
u reszty grup mięczaków ciało jest pozbawione metamerii.
Podkreślono już, że mięczaki mają bardzo zróżnicowaną morfologię (ryc. 233), ale przedstawicieli każdej
gromady można sprowadzić do podstawowego archeotypu (hipotetycznego przodka mięczaków), od którego ewolucja
szła w różnych kierunkach (ryc. 234).
Hipotetyczny praprzodek miał ciało zbudowane z trzech zasadniczych części: głowy, worka trzewiowego i
nogi.
Głowa u współczesnych jednopłytkowców, wielopłytkowców, tarczkono-gich, bezpłytkowców i łódkonogów
jest słabo wykształcona, u małży całkowicie zredukowana. Jest dobrze rozwinięta u brzuchonogów i głowonogów.
Obejmuje narządy zmysłów, otwór gębowy, a wewnątrz zawiera centralne części układu nerwowego, w postaci m. in.
zwojów mózgowych.

Worek trzewiowy występuje u wszystkich mięczaków. Tworzy grzbietową część ciała i wykazuje
nierównomierny rozwój ścian. Jego ściana od strony grzbietowej tworzy fałd, zwany płaszczem, który zwisa ku dołowi
(ryc. 234). Jego rozmiary są bardzo różne u poszczególnych gromad, od bardzo drobnych do obejmujących całe ciało
(tarczkonogi, bezpłytkowce). Przestrzeń zawartą pomiędzy płaszczem a resztą ciała, określa się jako jamę płaszczową.
Do jamy uchodzą przewody narządów wydalniczych (jeżeli występują), gruczołów rozrodczych, otwór odbytowy oraz
w jamie płaszczowej znajdują się narządy oddechowe, albo ściany jamy służą do oddychania (ślimaki lądowe). U
większości gromad mięczaków płaszcz pokryty jest szkieletem zewnętrznym, zwanym muszlą, pojedynczą lub złożoną
z podjednostek. Tylko płaszcz (ściśle jego brzegi) ma zdolność wytwarzania muszli i jej kształt odzwierciedla zasięg i
kształt płaszcza. Nietypowy płaszcz mają tarczkonogi i bezpłytkowce. U tych mięczaków jest on pokryty oskórkiem z
gęsto, dachówkowato ułożonymi łuskami oskórkowymi. We wnętrzu worka trzewiowego występują wszystkie narządy

411
wegetatywne.
Noga stanowi brzuszną część ciała. Jest narządem lokomotorycznym, obficie zaopatrzonym w mięśnie. Ma
bardzo różny kształt i wielkość. U tarczkonogich i bezpłytkowców jest silnie zredukowana.
Plastyczność morfologiczna poszczególnych gromad mięczaków wiąże się z modyfikacjami w wykształceniu
omówionych trzech części ciała, albo z ich częściową lub całkowitą redukcją. Przy czym, jak to już zostało
podkreślone, redukcji ulegają głowa lub noga, a nigdy worek trzewiowy.
Odnośnie do ogólnego kształtu ciała mięczaków wyróżnia się u tych bezkręgowców dwa podstawowe typy
morfologiczne. Pierwszy charakteryzuje się ciałem wydłużonym zgodnie z przednio-tylną, główną osią ciała (ryc.
233A, B, C, F). Oś grzbietowo-brzuszna jest w tym typie krótka, znacznie krótsza niż przednio-tylna, gdyż worek
trzewiowy jest szczególnie niski. Otwór odbytowy występuje w tylnej części ciała. Typ pierwszy jest charakterystyczny
dla jednopłytkowców, wielopłytkowców, tarczkonogich i bezpłytkowców oraz blaszkoskrzelnych. W drugim typie
morfologicznym ciało jest silnie wydłużone w osi grzbietowo-brzusznej, na skutek wydłużenia ku górze worka
trzewiowego. Wewnątrz takiego worka układ pokarmowy jest zgięty łukowato (ryc. 233D, E, G) i w związku z tym
otwór odbytowy jest przemieszczony blisko przedniego końca ciała (brzuchonogi, łódkonogi, głowonogi, fot. 28A, B).

Budowa wewnętrzna
Szkielet zewnętrzny zbudowany jest z substancji organicznej, skleroproteiny, zwanej konchioliną, ale w
szczegółach bardzo różnej u poszczególnych gromad i z substancji nieorganicznej, węglanu wapnia
wykrystalizowanego w postaci kalcytu (warstwa porcelanowa, mezostrakum), albo aragonitu (warstwa perłowa,
hipostrakum). W szkielecie występują warstwy i podwarstwy. Najczęściej warstwa zewnętrzna, zwana periostrakum
jest wyłącznie konchiolinowa, dalsze warstwy są niemal wyłącznie nieorganiczne, ale obie substancje mogą się
wzajemnie w różnym stopniu przenikać (fot. 27B).
Ściana ciała zbudowana jest z jednowarstwowego naskórka, który prócz miejsc pokrytych szkieletem jest
orzęsiony. U tarczkonogich, jak już podano, naskórek wytwarza oskórek, zawierający chitynę, co jest wyjątkiem w
obrębie mięczaków. W naskórku występują licznie gruczoły produkujące materiały na szkielet zewnętrzny (gruczoły
brzegu płaszcza), czy rozmaite substancje śluzowate (szczególnie licznie wydzielane na nodze). Gruczoły są w
większości jednokomórkowe, rzadziej wielokomórkowe. Do naskórka przylega warstwa tkanki łącznej (dermis) o
charakterze włóknistym, a niżej występują mięśnie nie tworzące warstw (wyjątek tarczkonogi), biegnące w różnych
płaszczyznach. Warstwa tkanki łącznej nie jest ściśle odgraniczona od przylegających do niej mięśni, jest nimi
poprzerastana. Całość tkanek tworzy wór powłokowy, różnie gruby w poszczególnych częściach ciała. W ścianach
worka trzewiowego i płaszcza tkanka łączna włóknista i mięśnie tworzą cienki pokład, podczas gdy w nodze mięśnie
występują obficie i ściśle wypełniają jej wnętrze.
Prócz mięśni powłokowych występują rozmaite inne zespoły mięśni. Występują np. mięśnie wciągające głowę
do worka trzewiowego, czy nogę do muszli, przebiegające pod różnymi kątami poprzez jamę ciała. Mięśnie są gładkie,
tylko w niektórych narządach szczególnie kurczliwych mogą występować mięśnie poprzecznie prążkowane, jak np. w
zespole obsługującym tarkę (zob. układ pokarmowy).
Układ nerwowy jest bardzo różnie wykształcony. U prymitywnych mięczaków nawiązuje w budowie do
układu nerwowego płazińców (jednopłytkowce, wielopłytkowce). U reszty gromad wykazuje różne stopnie
koncentracji, składa się z parzystych zwojów mózgowych oraz z oddzielnych parzystych zwojów obsługujących worek
trzewiowy, płaszcz i nogę. U form niesymetrycznych zwoje uległy specyficznemu przemieszczeniu (zob. chiastoneuria
u brzuchonogów). Głowonogi cechuje najwyższa koncentracja zwojów, a budowa ich zwojów mózgowych osiągnęła
szczyt złożoności w całym obrębie bezkręgowców. Doświadczalnie udowodniono, że głowonogi dysponują pamięcią,
zarówno krótkotrwałą, jak i długotrwałą.
Lokalizacja centralnych części układu nerwowego u mięczaków jest bardzo różna. Zwoje mózgowe
najczęściej występują nad przełykiem. Pnie nerwowe i ich zwoje mogą pozostawać w kontakcie z naskórkiem, albo
mogą leżeć głębiej, w mięśniach wora powłokowego lub w określonych narządach wewnętrznych.
Narządy zmysłów są u mięczaków bardzo różnorodnie zbudowane. Powszechnie występują oczy, na ogół
zbudowane prosto, o charakterze plamek pigmentowych lub kubków. Osadzone są na worku trzewiowym po jego
stronie grzbietowej (wielopłytkowce), na brzegu płaszcza (małże), a u brzuchonogów i głowonogów osadzone są na
głowie. Oczy kubkowe nie mają soczewek, albo są w nie zaopatrzone. Najwyższą formę rozwoju i sprawności
osiągnęły oczy głowonogów dwuskrzelnych. Wykazują daleko idące podobieństwa do oczu kręgowców, ale w rozwoju
powstają odmiennie, co świadczy, że analogie w ich budowie należy zaliczyć do konwergencji. Narządami dotyku są
czułki występujące na głowie. Wrażenia chemiczne odbierają osfradia, specyficzne narządy i inne, które zostaną
omówione później, gdyż są charakterystyczne dla określonych grup mięczaków. Dość powszechnie występują
statocysty (brak u wielopłytkowców, tarczkonogich i bezpłytkowców), zlokalizowane są w nodze, ale unerwiane są
przez zwoje mózgowe.
Jama ciała. Mięczaki charakteryzuje utrzymywanie się u postaci dojrzałych pierwotnej jamy ciała. Zachowuje
się ona w postaci szczelin i zatok, do których wylewa się krew z układu krwionośnego. Jest także częściowo
wypełniona przez tkankę łączną. Wtórna jama ciała jest u większości mięczaków silnie zredukowana i ograniczona do
worka okołosercowego, światła narządów wydalniczych i gonad. Nie ma połączeń pomiędzy obu jamami ciała.

412
 Układ pokarmowy składa się z trzech podstawowych części: jelita przedniego, środkowego i tylnego, które są
zróżnicowane na podczęści o określonych funkcjach. Nabłonek układu pokarmowego jest orzęsiony. Przewód
pokarmowy u prymitywnych mięczaków ma postać różnie grubej rury, u innych jest poskręcany. Jego przednia część
jest zróżnicowana w jamę gębową (zwaną także gardzielą, jeżeli jest silnie umięśniona), albo zespołem gębowym
(bukalnym), jeżeli jest umięśniona i zaopatrzona w narządy do rozdrabniania pokarmu, w postaci szczęk lub tarki. W
obrębie mięczaków tylko małże nie mają narządów do rozdrabniania pokarmów. Szczęki mają bardzo różne kształty i
przy tym mogą być albo chitynowe albo konchiolionowe. Tarka jest strukturą bardziej złożoną niż szczęki. Składa się z
fałdu, zwanego języczkiem, silnie umięśnionego i ruchliwego (ryc. 235). Powierzchniowa część języczka pełni funkcje
trące i pokryta jest warstwą zbudowaną z białek i chityny, na której osadzone są rzędy ząbków (fot. 27A),
impregnowanych solami nieorganicznymi (żelaza, krzemu). Ząbki podlegają zużyciu, a nowe produkowane są od tyłu
tarki przez komórki zębotwórcze (odontoblasty). Całość oparta jest na chrząstce, zwanej odontoforem, do której
przyczepione są mięśnie wysuwające i wciągające tarkę. Przedni koniec tarki sterczy do światła gardzieli, a tylny jest
pogrążony w worku tarkowym, rozwiniętym jako wypuklenie gardzieli. Ruchy tarki skierowane do przodu i do tyłu
umożliwiają zeskrobywanie pokarmu z podłoża. Tarka, może także rozdrabniać pokarm, albo go zgniatać, podnosząc
się ku górnej ścianie gardzieli, może także służyć do transportu pokarmu do dalszych części układu pokarmowego. Do
gardzieli uchodzą parzyste gruczoły ślinowe (brak u małży), a u niektórych grup także gruczoły, zwane cukrowymi
(amylolitycznymi), produkujące enzymy trawiące skrobię. Do jelita środkowego uchodzi duży gruczoł trzustkowo-
wątrobowy (wątrobowy), produkujący głównie amylazę, ale także i inne enzymy trawienne (ryc. 234A). Przewód
pokarmowy w całej długości jest umięśniony, mięśnie są gładkie.
Mięczaki żywią się bardzo różnym pokarmem. Komórki jelita środkowego, u gatunków żywiących się bardzo
drobnym pokarmem, mają zdolność do fagocytozy i trawienia wewnątrzkomórkowego, co jest procesem powstałym
wtórnie, przystosowawczym.
Szkielet wewnętrzny występuje tylko u głowonogów, w postaci elementów chrzestnych osłaniających zwoje
mózgowe i podpierających niektóre narządy wewnętrzne.
Układ oddechowy. Powszechnie występują skrzela, zlokalizowane w jamie płaszczowej. Podstawowy typ
skrzela składa się z części osiowej, na której osadzone są serie płatowatych wyrostków (ryc. 234B), jednostronnie lub
dwustronnie. We wnętrzu osi przebiegają naczynia krwionośne: tętnicze (po stronie górnej) i żylne (po stronie dolnej),
połączone są kapilarami dochodzącymi do wyrostków. Ten typ skrzeli został nazwany grzebykowym, u poszczególnych
grup jest różnie zmodyfikowany. U niektórych mięczaków skrzela zanikły, a funkcje oddechowe przejęły ściany
płaszcza, obejmujące jamę płaszczową, bogato unaczynione (zob. brzuchonogi płucodyszne). U części gatunków na
zewnętrznych ścianach płaszcza, nie tworzących szkieletu zewnętrznego, powstały wypuklenia służące do oddychania,
skrzela wtórne (zob. bezpłytkowce, brzuchonogi nagoskrzelne).
Układ krwionośny występuje u mięczaków powszechnie i jest typu otwartego. Centralną jego częścią jest
serce, zlokalizowane po stronie grzbietowej worka trzewiowego (ryc. 234A), podzielone na przedsionek (lub
przedsionki) i komorę. Stopień rozwoju naczyń jest różny. Krew do serca doprowadzają żyły, przechodzące w żyły lub
żyłę połączoną z sercem, a z serca krew przez aortę wylewa się do szczelin blastocelu. Krew zawiera bezbarwne ciałka
krwi, w osoczu powszechnie występuje hemocyjanina.
Narządy wydalnicze składają się z parzystych metanefrydiów. Są to najczęściej duże narządy, których
orzęsione lejki otwierają się do celomy worka okołosercowego, a kanały wyprowadzające (silnie poskręcane, tworzące
tzw. część gąbczastą) do jamy płaszczowej. W grupach prymitywnych narządy wydalnicze służą także do
wyprowadzania na zewnątrz organizmu komórek rozrodczych.
Układ rozrodczy wykształcony jest u poszczególnych grup mięczaków bardzo różnie. Jest skrajnie
skomplikowany u gatunków hermafrodytycznych.

ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Mięczaki rozmnażają się wyłącznie płciowo, są rozdzielnopłciowe i hermafrodytyczne. U prymitywnych grup
komórki rozrodcze, wyprowadzane przez metanefrydia, dostają się do wody morskiej i tu następuje zapłodnienie. U
reszty mięczaków występują właściwe gonodukty i zapłodnienie jest wewnętrzne.
Rozwój zarodkowy mięczaków, z wyjątkiem głowonogów, przypomina rozwój zarodkowy wieloszczetów.

413
Jaja bruzdkują całkowicie i spiralnie, rozwój jest zdeterminowany. U głowonogów, które produkują jaja z dużą ilością
żółtka, bruzdkowanie przebiega częściowo tarczowo, ale jest też ściśle zdeterminowane. Rozwój pozazarodkowy wiąże
się u większości mięczaków z występowaniem larw. Wolne larwy nie występują u ślimaków lądowych (są zamknięte w
osłonach jajowych), a u głowonogów rozwój zachodzi wprost.
U niższych grup mięczaków z jaja wylęga się larwa o typie trochofory. W porównaniu z trochoforą
występującą u pierścienic różni się ona głównie posiadaniem gruczołu skorupowego, a w trakcie jej rozwoju celoma nie
podlega segmentacji, wcześnie także pojawiają się u niej zawiązki narządów ostatecznych. Trochoforą może się
rozwijać bezpośrednio w dojrzałą postać, albo może się przekształcić w kolejną larwę zwaną żeglarkiem (weligerem,
zob. małże). Występują także specyficzne larwy, charakterystyczne dla gromady.

Gromada: jednopłytkowce — Monoplacophora

Diagnoza: mięczaki o ciele w zarysie okrągłym lub owalnym, pokrytym pojedynczą delikatną muszlą; głowa
szczątkowa, noga szeroka tarczowata, płaszcz krótki, jama płaszczowa płytka.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Jednopłytkowce od dawna znane były jako skamieniałości występujące w osadach kambryjskich.
Przypuszczano, że wymarły w dewonie. W 1952 r. na dnie Pacyfiku, na głębokościach 2 — 7 000 m znaleziono żywe
okazy. Dotychczas opisano 8 gatunków. Grupa jest reliktowa, jej przedstawiciele występują rzadko, ale są
rozprzestrzenione w morzach pełnosłonych. Żyją na dnach mulistych.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Jednopłytkowce są mięczakami drobnymi, od 3 mm do 5 cm długimi. Najbardziej uderzającymi ich cechami
są metameryczne rozmieszczenie skrzel i metameryczna budowa narządów wewnętrznych.
Ciało ma zarys okrągły (ryc. 236A) lub owalny, jego przód jest nieco zwężony. Stronę grzbietową okrywa
pojedyncza muszla, lekko wypukła (ryc. 236A) i w strukturze bardzo delikatna. Szczyt muszli ma kształt stożka;
występuje z przodu ciała i jest zagięty ku stronie brzusznej. Jest zbudowana z konchioliny, warstwy porcelanowej i
perłowej. Nie wykazuje przyrostu na grubość. Jej rzeźbę stanowią linie przyrostów obwodowych (ryc. 236A) oraz
delikatne żeberka, biegnące promieniście od szczytu. W skład ciała wchodzą szczątkowa głowa, szeroka tarczowata
noga i szeroki niski stożkowaty worek trzewiowy. Z boków worka trzewiowego, dookoła nogi, zwisa krótki płaszcz,
ograniczający płytką okrężną jamę płaszczową (ryc. 236D). Otwór gębowy występuje na stronie brzusznej głowy. Z
przodu otworu gębowego osadzony jest fałd przedgębowy, rozciągnięty na boki w orzęsione płaty (ryc. 236E). A z tyłu
występuje drugi fałd, który na boki wyciągnięty jest w krótkie czułki. Po bokach nogi, w jamie płaszczowej, występują
skrzela, 5 — 6 par, z płatowatymi wyrostkami, jednostronnie osadzonymi na części osiowej. Każde skrzele ma 7 — 8
blaszek. Otwór odbytowy występuje z tyłu worka trzewiowego (ryc. 236B), na stożkowatej brodawce.

414
 Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała jest typowo wykształcone, podobnie jak u większości mięczaków, nie wykazuje cech swoistych.
Układ nerwowy wykazuje cechy prymitywne. Po bokach w przedniej części worka trzewiowego występują
dwie pary zwojów mózgowych: para przed-gębowa (górna) i para zagębowa (dolna, ryc. 236C). Obie pary są drobne,
słabo zaznaczone. Zwoje górne połączone są komisurami, dochodzącymi do zwojów dolnych i tworzącymi obrączkę. Z
boków zwojów górnych odchodzą dwa pnie, unerwiające płaszcz i skrzela, łączące się ze sobą w tyle ciała po stronie
brzusznej, tworzące pień okrężny większy. Od półpierścienia łączącego zwoje dolne odchodzą ku tyłowi dwa krótkie
pnie podłużne, łączące się z pniem okrężnym mniejszym, unerwiającym nogę. Pnie okrężne, większy i mniejszy, nie
wykazują zwojów, są ze sobą połączone 10 parami spoideł poprzecznych (ryc. 236C).
Narządy zmysłów. Czułki odbierają wrażenia chemiczne, mają chemoreceptory. Podobną funkcję pełni także
narząd podtarkowy, wykształcony w postaci worka, mający w ścianach komórki zmysłowe, otwierający się do
gardzieli. Z tyłu otworu gębowego występuje para statocyst. Pojedyncza statocysta ma postać spłaszczonego worka
zagłębionego w ciele, otwierającego się wąską bruzdą do jamy płaszczowej. Komórki nabłonka ściany statocysty mają
krótkie wyrostki zmysłowe.
Jama ciała w głównej części jest blastocelem. Celoma, w porównaniu z resztą gromad mięczaków, jest dość
obszerna. Rozdzielona jest na parzyste worki grzbietowe, położone tuż pod grzbietową ścianą ciała części trzewiowej,
na parzyste worki okołosercowe i na światła gonad.
Blastocel przecina 10 par mięśni retraktorów, wciągających nogę pod muszlę. Mięśnie, z jednej strony
przyczepione są do grzbietowej ściany worka trzewiowego, a z drugiej wchodzą do nogi (ryc. 236C, E).
Układ pokarmowy. Otwór gębowy prowadzi do stosunkowo wąskiej gardzieli. Jego brzegi pokryte są grubym
oskórkiem, tworzącym po bokach zgrubienia, pełniące rolę prymitywnych szczęk. Gardziel ma typową tarkę; uchodzą
do niej wspomniany już narząd podtarkowy i nieparzysta ślinianka. W tylnej części gardziel rozszerza się na boki i
tworzy parę workowatych wypuklin o charakterze gruczołowym, uważanych za gruczoły cukrowe. Za gardzielą
występuje przełyk, krótki, wąski, wyścielony nabłonkiem orzęsionym, przechodzący w jelito środkowe, określane jako
żołądek. Do żołądka uchodzą duże płatowate parzyste gruczoły trzustkowo-wątrobowe i pojedynczy worek, w którym
wytwarzany jest pręt krystaliczny. Worek znajduje się po stronie brzusznej żołądka, a produkowany w nim pręt
krystaliczny wchodzi w środkowo-grzbietową część żołądka i sięga aż do przełyku. Jest to struktura charakterystyczna
dla małży i niektórych brzuchonogów i jej znaczenie zostanie omówione szczegółowiej przy charakteryzowaniu małży.
Żołądek jest orzęsiony i przechodzi w podobnie orzęsione jelito tylne. To ostatnie tworzy 6 skrętów i kończy się
otworem odbytowym.

415
 Jednopłytkowce odżywiają się okrzemkami, otwornicami i gąbkami.
Układ oddechowy składa się z omówionych już skrzeli.
Układ krwionośny. Serce położone jest w tyle worka trzewiowego, w jego części górnej. Wykazuje ono
budowę parzystą, składa się z dwóch par przedsionków i dwóch komór, każdy zespół, złożony z pary przedsionków i
komory, otoczony jest odrębnym workiem okołosercowym, którego światło jest celoma. Dwie pary żył doprowadzają
krew do serca, a z niego krew wylewa się do blastocelu za pomocą pary aort. Krew z zatok blastocelu poprzez naczynia
dostaje się do skrzeli i naczyniami wychodzącymi z nich, przechodzącymi przez naczynia oplatające narządy
wydalnicze, wylewa się do dwóch dużych zatok podłużnych, z których żyłami jest doprowadzana do przedsionków
serca.
Układ wydalniczy zbudowany jest z 6 par metanefrydiów, występujących metamerycznie pomiędzy mięśniami
retraktorami nogi (ryc. 236C). Pierwsza para nie otwiera się do celomy, ma lejki zamknięte, a jej kanały wydalnicze są
połączone z następną parą metanefrydiów, które mają typowe orzęsione lejki. Trzy kolejne pary lejków (2, 3, 4)
otwierają się do parzystych worków celomatycznych grzbietowych, a dwie ostatnie (5 i 6) do parzystych worków
okołosercowych. Metanefrydia, od 2 — 6 pary, uchodzą każde osobnym otworem na bokach worka trzewiowego, u
podstaw skrzeli, do jamy skrzelowej. Do trzeciej i czwartej pary metanefrydiów wchodzą przewody wyprowadzające
gamety z gonad i przy pomocy kanałów metanefrydiów gamety wydostają się na zewnątrz organizmu.
Układ rozrodczy. Gonady są parzyste, workowate, występują pośrodku worka trzewiowego.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Jednopłytkowce są rozdzielnopłciowe. Zapłodnienie jest zewnętrzne. Rozwój zarodkowy jest słabo poznany.
W rozwoju pozazarodkowym występuje larwa, mająca muszlę spiralnie, prawoskrętnie skręconą, czym larwa nawiązuje
do żeglarka, larwy występującej u ślimaków przodoskrzelnych.
SYSTEMATYKA
Neopilina galatheae została wykryta w 1952 r. przez duńskich zoologów, zaokrętowanych na statku
badawczym Galatea, pływającym po Pacyfiku.

Gromada: wielopłytkowce — Polyplacophora

Synonimy: chitony — Chitones, tąkotki — Loricata, płytkonośne — Placophora
Diagnoza: mięczaki grzbieto-brzusznie spłaszczone, o ciele owalnym lub wydłużonym; głowa szczątkowa,
worek trzewiowy i noga spłaszczone, jama płaszczowa płytka, płaszcz różnie długi, okrywa głowę oraz worek
trzewiowy, może się zaginać na grzbiet ciała, chroniony rzędem płytek zachodzących na siebie dachówkowato.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Wielopłytkowce są mięczakami morskimi, występują także w zachodniej części Bałtyku. Żyją na podłożu
skalistym, głównie w strefach płytkich przybrzeżnych, w tym w strefach odpływów. Część jest głębinowa (do 4 200 m).
Znanych jest ok. 550 gatunków, z tego prawie 1/5 występuje u wybrzeży Ameryki Północnej. Przybrzeżne, aktywne
nocą, w dzień pozostają nieruchome, silnie przyczepione do podłoża nogą i brzegiem płaszcza. Noga działa na zasadzie
przyssawki. W czasie odpływu, dzięki przyleganiu nogi i płaszcza do podłoża, w jamie płaszczowej utrzymuje się
odpowiednia wilgotność dla funkcjonowania skrzeli. Niektóre gatunki występują w dużych populacjach, zwłaszcza u
wybrzeży Australii. Filogenetycznie jest to grupa stara, w stanie kopalnym znana od górnego kambru i konserwatywna,
której przedstawiciele niewiele się zmienili w ciągu kolejnych epok geologicznych.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Wielopłytkowce mają ciało od 3 mm —43 cm długie, większość mierzy 2 — 8 cm. Są silnie grzbieto-
brzusznie spłaszczone, okrągławe, owalne lub wydłużone.
Głowa jest szczątkowa, odgraniczają od worka trzewiowego płytka bruzda. Nie ma czułków ani oczu. Na jej
spodniej stronie występuje otwór gębowy.
Worek trzewiowy jest rozpłaszczony, ma silnie rozwinięty płaszcz, obejmujący także głowę, zwisający w
stronę nogi, ograniczający płytką jamę płaszczową, a następnie, u większości form, odwinięty ku stronie grzbietowej
(synonim: chitony). Wskutek odwinięcia w różnym stopniu okrywa szkielet zewnętrzny: częściowo lub całkowicie.
Strona odwinięta płaszcza ma zgrubiały naskórek, który jest gładki albo pokryty wapiennymi łuskami, kolcami czy
szczecinami, o różnych kształtach i różnej gęstości. Odwinięte brzegi płaszcza mogą być wyrównane, pofałdowane,
powycinane, mogą być szczególnie mięsiste i mogą się wznosić nad ciałem jako całość lub partiami, wykonując ruchy
falowe, co służy do odświeżania wody wokół ciała.

416
 Charakterystycznie w tej gromadzie wykształcony jest szkielet zewnętrzny (ryc. 237D). Składa się on z 8
płytek ułożonych rzędem, leżących pośrodku na grzbietowej części worka trzewiowego. Płytki zachodzą na siebie
dachówkowato, co umożliwia zginanie ciała albo zwijania w kulę i ma znaczenie obronne. W głównej części płytki
zbudowane są z 3 warstw: cienkiej warstwy konchiolinowej (periostrakum) pokrywającej całą płytkę, warstwy górnej
(powłokowej, tegmentum), złożonej z konchioliny impregnowanej węglanem wapnia i warstwy dolnej (hipostrakum),
wyłącznie zbudowanej z węglanu wapnia. Te główne części poprzebijane są wąskimi kanalikami, u niektórych
gatunków bardzo licznymi (do 1750 na 1 mm2), w których tkwią wyspecjalizowe narządy zmysłów, zwane estetami,
właściwe tylko tej gromadzie (p. dalej). Przednie, skrzydełkowato wykształcone części płytek, zachodzące pod
sąsiednią płytkę, zwane artikulamentum (ryc. 237B), zbudowane są wyłącznie z węglanu wapnia. Do tych części
przyczepione są mięśnie, łączące ze sobą płytki.
Jama płaszczowa jest płytka (ryc. 238C), okrężna, występują w niej skrzela w liczbie 6 — 88 par,
rozmieszczone równomiernie (ryc. 238), albo skupione w jej tylnej części.
Otwór odbytowy występuje z tyłu worka trzewiowego (ryc. 237E).
Budowa wewnętrzna

417
 Pokrycie ciała. Mięśnie wora powłokowego są zróżnicowane. W części wora, występującej pod szkieletem
zewnętrznym, tworzą bardzo cienką warstwę. W części wora obejmującej wolne brzegi płaszcza i w worze
powłokowym nogi są grube, a nawet zróżnicowane w wiązki. Część mięśni nogi jest silnie rozwinięta w wiązki
ustawione metamerycznie i przyczepiona do płytek szkieletu zewnętrznego. Mięśnie obsługujące ruchomo zestawione
elementy szkieletu zewnętrznego są szczególnie silnie wykształcone i powtarzają się zgodnie z liczbą płytek.
Układ nerwowy jest podobnie zbudowany jak u jednopłytkowców, ale jest prymitywniejszy, gdyż nie ma
zwojów mózgowych. Składa się z obrączki okołogardzielowej i dwóch par podłużnych pni (ryc. 237F): bocznych i
nożnych. Pnie łączą się w tylnej części ciała nad jelitem tylnym, a w całym swoim przebiegu są połączone licznymi
poprzeczkami. Pnie boczne wysyłają liczne gałązki boczne, wchodzące do płaszcza. U części wielopłytkowców
występują słabo zaznaczone zwoje związane z obrączką okołogardziełową: para podgardzielowych i para
podprzełykowych.
Narządy zmysłów. Charakterystycznymi narządami zmysłów są w tej gromadzie wspomniane już estety. Są to
zróżnicowane komórki części grzbietowej płaszcza, zespołami wpuklone do kanalików w płytkach szkieletowych,
pełniące funkcje zmysłowe, odbierające wrażenia świetlne. W pojedynczym zespole komórki są zróżnicowane na
pigmentowe i odbierające wrażenia, tworzące siatkówkę. U niektórych gatunków estety są wyposażone ponadto w
soczewkę i ciało szkliste (ryc. 237A). Estety są unerwiane przez pnie boczne. Narządem odbierającym wrażenia
smakowe jest worek podtarkowy, mający specyficzną poduszeczkowatą strukturę, zwisającą od strony grzbietowej do
światła worka i wysuwaną na zewnątrz. Poduszeczka kontroluje jakość zgarnianego z podłoża pokarmu. Komórki
odbierające wrażenia dotykowe rozmieszczone są na powierzchni całego ciała, a większe ich skupienia występują na
głowie. U nielicznych gatunków występują osfradia, osadzone na ścianie jamy płaszczowej, które są narządami
odbierającymi bodźce chemiczne, kontrolującymi jakość wody omywającej skrzela (por. małże).
Jama ciała w głównej części jest blastocelem. Celoma jest ograniczona do worka okołosercowego i jam gonad
oraz metanefrydiów.
Układ pokarmowy. Otwór gębowy prowadzi do gardzieli, do której uchodzą od strony grzbietowej gruczoły
ślinowe i z tyłu gruczoły cukrowe (ryc. 238B), produkujące diastazę i glikogenazę. Gardziel zaopatrzona jest w długą,
wysuwaną przez otwór gębowy tarkę, zgarniającą pokarm z podłoża. Jej długość, przy wysunięciu, u wielu gatunków
wynosi ok. 1/3 długości ciała. Ma liczne zęby, ułożone w rzędach, po 17 w rzędzie. Przełyk jest krótki. Żołądek ma
kształt kulisty lub wrzecionowaty, do jego tylnej części uchodzi parzysty duży gruczoł trzustkowo-wątrobowy (ryc.
238B). Jelito tylne jest długie i tworzy liczne pętle.
Wielopłytkowce odżywiają się głównie glonami porastającymi skały, a wraz z glonami zgarniają tarką drobne
zwierzęta.
Oddychanie. Występują skrzela, które mają dwustronnie ułożone wyrostki. Powierzchnia skrzeli, jak i ściany
jamy skrzelowej są wysłane nabłonkiem orzęsionym, ruch rzęsek powoduje odświeżanie wody.
Układ krwionośny. Serce występuje po stronie grzbietowej, pod 7 i 8 płytką szkieletu zewnętrznego, jest
otoczone obszernym workiem osierdziowym. Składa się z dwóch przedsionków położonych bocznie i z komory. Krew
doprowadzają do przedsionków dwie żyły, a wyprowadza z komory pojedyncza aorta, ciągnąca się nad gonadami ku
przodowi, otwierająca się w zatoce głowowej. Na boki od aorty odchodzą pary tętnic otwierające się do zatok
występujących w pobliżu gonad i mięśni.
Układ wydalniczy składa się z pary metanefrydiów. Ich lejki otwierają się w worku okołosercowym i
przechodzą w długie, skierowane najpierw ku przodowi, a następnie ku tyłowi ciała, pouwypuklane i poskręcane
przewody wydalnicze (ryc. 238A). Przewody otwierają się nefrydioporami blisko tyłu ciała do jamy płaszczowej.
Układ rozrodczy. Wielopłytkowce są przeważnie rozdzielnopłciowe, jeden gatunek jest hermafrodytyczny.
Gonady są nieparzyste, u nielicznych form są parzyste, położone po stronie grzbietowej, pośrodkowo, pod przednią
częścią worka okołosercowego (ryc. 238B, C). Przewody wyprowadzające gamety są parzyste, prosto zbudowane i
uchodzą po bokach worka trzewiowego do jamy płaszczowej przed nefrydioporami (ryc. 238A).
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Zapłodnienie jest zewnętrzne. Samice są jajorodne, bardzo rzadko jajożyworodne. Niektóre samice opiekują
się jajami, które do zakończenia rozwoju zarodkowego przechowują w jamie płaszczowej. Bruzdkowanie jest
całkowite, spiralne, powstaje celoblastula, a gastrulacja zachodzi przez inwaginację. Z jaja wylęga się wolno pływająca
larwa typu trochofory (ryc. 237C). Larwa z pelagicznego przechodzi do przydennego trybu życia i stopniowo
przekształca się w postać dojrzałą. Wielopłytkowce do dojrzałości płciowej dochodzą w ciągu 1 — 2 lat. Postacie
dojrzałe żyją 3 — 12 lat.
SYSTEMATYKA
Wielopłytkowce współczesne dzieli się na 3 rzędy, głównie w zależności od wykształcenia szkieletu
zewnętrznego i płaszcza.
Rząd: Lepidopleurida
Płytki szkieletu zewnętrznego o słabo wykształconych artikulamentach, okrężny fałd płaszcza wąski, z
nielicznymi prostymi łuskami lub igłami. Skrzela nieliczne, występują w tylnej części jamy płaszczowej. Żyją w
spokojnych strefach wód, od litoralu do głębokości 4 200 m. Ok. 60 gatunków. Lepidopleurus intermedius ma 4,5 mm
długości.
Rząd: Ichnochitonida
Płytki szkieletu zewnętrznego o dobrze wykształconych artikulamentach. Okrężny fałd płaszcza szeroki, z

418
bardzo licznymi wapiennymi łuskami, kolcami, czy szczeciami, o różnych kształtach. Skrzela liczne. Rząd obejmuje
większość wielopłytkowców. Żyją w strefach o silnym falowaniu i podlegających odpływom.
Chiton guzkowany — Chiton tuberculatus jest kosmopolityczny, żyje do 12 lat.
Rząd: Acanlhochitonida
Brzegi płytek szkieletu zewnętrznego karbowane. Płytka ósma z 4 polami. Brzeg płaszcza szeroki, z licznymi
kolcami. U części gatunków zawija się na płytki i okrywa je częściowo lub całkowicie. Kształty ciała od owalnego do
robakowato wydłużonego.
Cryptochiton stelleri, występujący w Pacyfiku, osiąga do 43 cm długości.

Gromada: tarczkonogi — Caudofoveata

Synonimy: ogonoskrzelce; Chaetodermatomorpha
Diagnoza: mięczaki o ciele obłym, robakowato wydłużonym, objętym płaszczem zrośniętym brzegami,
pokrytym oskórkiem z licznymi igłami wapiennymi; głowa i noga szczątkowe.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Tarczkonogi są mięczakami morskimi, żyją w wodach pełnosłonych, na głębokościach od 15 do 3 600 m.
Większość gatunków żyje zagrzebana w mule, w pozycji prawie pionowej, z przednią częścią ciała skierowaną ku
dołowi,
645wystawiając część tylną, obejmującą skrzela, nad powierzchnię mułu (ryc. 239B). Niektóre mają ciało
zgięte w kształcie litery J. Część drąży sieci korytarzy, które zamieszkują. W korytarzach poruszają się tylko do przodu.
Ok. 70 gatunków. Kosmopolityczne, ale największa liczba gatunków występuje w Oceanie Spokojnym.

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Tarczkonogi są mięczakami średniej wielkości, od 3 mm do 15 cm długimi. Ciało mają cylindryczne,
robakowato wydłużone.
Głowa jest szczątkowa, w postaci płata nie odgraniczonego od worka trzewiowego, nie ma oczu ani czułków.
Worek trzewiowy jest wydłużony w osi przednio-tylnej. Fałdy boczne jego płaszcza są zrośnięte po stronie
brzusznej i w całości otaczają ciało. Z tyłu ciała, pomiędzy workiem trzewiowym a płaszczem, występuje kloszowata
jama płaszczowa z parą skrzeli. Worek trzewiowy jest jednolity, albo może na nim występować okrężna bruzda
dzieląca go zewnętrznie na dwie części. U niektórych gatunków worek trzewiowy wykazuje różną grubość, w
poszczególnych okolicach (ryc. 239A), a jego tylny koniec może być pogrubiony lub cienki. Otwór gębowy znajduje
się z przodu worka trzewiowego (ryc. 239C). Otwór odbytowy występuje z tyłu worka trzewiowego, otwiera się do
jamy płaszczowej.
Noga jest silnie zredukowana, zmodyfikowana w tarczkę (ryc. 239C), fałd występujący z tyłu otworu
gębowego albo otaczający go podkowiasto. U niektórych gatunków tarczka jest dwudzielna. Tarczka jest pokryta
nabłonkiem orzęsionym, pomiędzy komórkami naskórka występują liczne komórki zmysłowe, a na jej brzegu
jednokomórkowe gruczoły wydzielające śluz. Tarczka jest stosunkowo sztywna, umożliwia rycie jam w mule oraz
zaczepianie ciała w jamach.
Budowa wewnętrzna
Tarczkonogi nie mają układu wydalniczego.

419
 Pokrycie dala. Płaszcz pokryty jest oskórkiem, zawierającym chitynę, tkwią w nim gęsto ułożone igły
wapienne. Z naskórkiem zrośnięte są mięśnie, ułożone okrężnie, ukośnie i podłużnie, tworzące z nim wór powłokowy,
umożliwiają one wykonywanie ruchów wyginających ciało i ruchów perystaltycznych.
Układ nerwowy składa się z 3 — 6 par drobnych zwojów przedmózgowych i pary zwojów mózgowych,
połączonych ze sobą, położonych nad gardzielą. Zwoje przedmózgowe połączone są krótkimi spoidłami z mózgiem i
unerwiają tarczkę nożną. Z boków zwojów mózgowych wychodzą pnie podłużne: nieparzyste, przełykowy i brzuszny i
parzyste pnie boczne (ryc. 239C). Pień przełykowy unerwia jelito przednie, łączy się spoidłami z parą zwojów
tarkowych bocznych i parą podtarkowych. Pnie boczne, w tyle wora trzewiowego, są ze sobą połączone i od miejsca
złączenia wysyłają nerwy do skrzeli.
Narządy zmysłów. Komórki zmysłowe tarczki nożnej odbierają bodźce mechaniczne i chemiczne. Na
grzbietowej stronie, w tyle ciała, położony jest narząd odbierający wrażenia chemiczne, prawdopodobnie kontrolujący
jakość wody dostającej się do jamy płaszczowej. Ma on kształt wydłużonego zagłębienia w płaszczu, wyścielonego
cienkim oskórkiem, z drobnymi igiełkami. Naskórek zagłębienia ma liczne komórki zmysłowe.
Jama ciała, jak u wszystkich mięczaków, jest blastocelem, ale ze względu na wydłużenie ciała i wypełnienie
narządami wewnętrznymi, jest rozgraniczona na liczne zatoki. Celoma jest ograniczona do worka okołosercowego i
światła gonady.
Układ pokarmowy. Otwór gębowy może być zamykany mięśniem zwieraczem. Gardziel jest długa, obszerna,
o gęsto orzęsionych ścianach. Występuje w niej tarka, różnie długa i różnie wykształcona u poszczególnych gatunków.
Po stronie grzbietowej uchodzą do gardzieli gruczoły ślinowe grzbietowe, a z boków boczne. Po stronie grzbietowej
gardziel przechodzi w przełyk (ryc. 239C), łączący się z krótkim workowatym żołądkiem. Do tylnej części żołądka
otwiera się bardzo duży workowaty, nieparzysty, gruczoł trzustkowo-wątrobowy. Jelito tylne jest cienkie i długie.
Pokarmem tarczkonogów są drobne organizmy roślinne i zwierzęce występujące w mule, zgarniane tarką.
Oddychanie. Narządami oddechowymi są skrzela, krótkie, z wyrostkami ustawionymi jednostronnie. Skrzela,
za pomocą mięśni retraktorów, mogą być wysuwane i wciągane do jamy płaszczowej.
647Układ krwionośny. Serce jest krótkie. Składa się ze zwężonego przedsionka i szerokiej komory. Otoczone
jest jednolitym workiem okołosercowym. Położone jest w tyle worka trzewiowego, po stronie grzbietowej. Krew
doprowadzana jest do serca żyłą, łączącą się z przedsionkiem i wyprowadzana jest tętnicą komorową.
Układ rozrodczy. Tarczkonogi są rozdzielnopłciowe. Gonady mają nieparzyste, długie cewkowate, położone
nad układem pokarmowym (ryc. 239C). Dwa orzęsione przewody łączą gonadę z workiem okołosercowym. Od tylnej
części worka okołosercowego wychodzą dwa przewody, rozszerzone w częściach końcowych, przechodzące w płytkie
rynienki, zlokalizowane bo bokach skrzeli, w jamie skrzelowej. Worek okołosercowy pośredniczy w wyprowadzaniu
komórek rozrodczych z gonad.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Zapłodnienie jest zewnętrzne. Rozwój zarodkowy i pozazarodkowy są nieznane.
SYSTEMATYKA
Chaetoderma nitidulum, do 8 cm długa, gęsto pokryta kolcami, występuje w Morzu Północnym.

Gromada: bezpłytkowce — Aplacophora

Synonimy: bruzdobrzuchy — Solenogastres; bruzdonogi; Neomeniomorpha
Diagnoza: mięczaki o ciele robakowato wydłużonym, objętym płaszczem, nie zrośniętym, pozostawiającym po
stronie brzusznej szczelinę, nie wytwarzającym szkieletu zewnętrznego; głowa i noga szczątkowe.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Mięczaki morskie, żyjące w wodach pełnosłonych. Występujące od sublitoralu do największych głębin.
Najliczniej występują w strefie pomiędzy 350— 1 000 m p.p.m. Pełzają po dnie, zagrzebują się w mule, wystawiając
nad powierzchnią dna tylną część ciała. Kilka gatunków, o ciele bardzo drobnym, żyje w piasku dna, niektóre żyją, jako
półpasożyty, na stułbiopławach i koralowcach. Gatunki żyjące na koralowcu czerwonym, przez odpowiednie ustawienie
łusek wapiennych, pokrywających ich ciało, mogą przybierać barwę ochronną, gdyż na czerwonym tle ciała koralowca,
występują wtedy odbicia światła przechodzące na ciało mięczaka. Opisano ok. 200 współcześnie żyjących gatunków.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Ciało bezpłytkowców jest od 1 do 30 mm długie, robakowate z podłużną bruzdą po stronie brzusznej (ryc.
240A, B), wydłużone w osi przednio-tylnej.

420
 Głowa jest szczątkowa, występuje w formie małego płata, z przodu ciała, bez oczu i czułków.
Worek trzewiowy jest wydłużony, jego płaszcz zwisa ku stronie brzusznej i obejmuje całe ciało. Fałdy
płaszcza ciasno przylegają do wora trzewiowego, nie zrastają się po stronie brzusznej, pozostawiają płytką rynienkę,
będącą szczątkową jamą płaszczową. Z przodu ciała, na wysokości otworu gębowego rynienka jest rozszerzona i na
brzegach ma szczególnie długie rzęski. Dalej ku tyłowi, ale blisko przedniej części ciała, rynienka znowu się rozszerza
w okolicy, w której w worku trzewiowym występuje wazowate zagłębienie wysłane długimi rzęskami i mające w
naskórku duże gruczoły, produkujące substancję śluzowatą. W tyle ciała, po stronie brzusznej, rynienka rozszerza się w
komorę płaszczową, zwaną także komorą odbytową, gdyż do niej uchodzą odbyt i gonopory. W komorze u niektórych
gatunków występują skrzela wtórne (ryc. 240A). U części gatunków rynienka nie dochodzi do komory płaszczowej, a
kończy się przed nią, wskutek zrośnięcia się brzegów płaszcza. Płaszcz może być także częściowo zrośnięty z przodu
ciała. Strona grzbietowa worka trzewiowego u niektórych bezpłytkowców jest wyciągnięta w wałkowaty, płatowaty,
albo karbowany fałd.
Noga jest szczątkowa. Ma kształt niewielkiego podłużnego fałdu, różnie zaznaczonego u poszczególnych
gatunków, wyrastającego z brzusznej części wora trzewiowego, orzęsionego, sterczącego do bruzdy brzusznej.
Budowa wewnętrzna
Bezpłytkowce nie mają układu wydalniczego.
Pokrycie ciała. Naskórek płaszcza wytwarza oskórek, który jest wysycony solami wapnia, a ponadto tkwią w
nim gęsto rozmieszczone wapienne łuski i kolce. Naskórek wora trzewiowego, po stronie rynienki, ma liczne komórki
gruczołowe wydzielające śluz. Z naskórkiem zrośnięte są mięśnie, tworzące z nim wór powłokowy. Wór wykazuje
różne grubości w poszczególnych okolicach ciała.
Układ nerwowy składa się z parzystych zwojów mózgowych, położonych nad gardzielą, z którymi łączą się
para pni bocznych i para brzusznych. W kilku okolicach ciała występują niewielkie parzyste zwoje, jak w okolicy tarki
(zwoje podgardzielowe), czy w tyle ciała (zwoje rektalne).
Narządy zmysłów. W naskórku występują pojedyncze komórki zmysłowe, rozmieszczone na całym ciele.
Wielokomórkowymi narządami zmysłów są narządy: nadgębowy i grzbietowy. Nadgębowy występuje z przodu ciała,
nad otworem gębowym, ma kształt płytkiego dołka, wysłanego komórkami zmysłowymi, często sfałdowanymi w
palcowate wyrostki (ryc. 240C), na brzegu ma szczecinki zmysłowe. Jest on połączony parą nerwów ze zwojami
mózgowymi. Pełni rolę narządu dotykowego i odbierającego wrażenia chemiczne. Przede wszystkim kontroluje jakość
pobieranego pokarmu. Narząd grzbietowy występuje z tyłu ciała, po stronie grzbietowej, ma postać zagłębienia,
skierowanego ku przodowi ciała, wysłanego komórkami zmysłowymi z rzęskami. Jest to narząd zmysłu chemicznego,
kontrolujący jakość wody otaczającej ciało.
Jama ciała w głównej części jest blastocelem, zacieśnionym do zatok. Celoma objęta jest workiem
okołosercowym i występuje w gonadach.
Układ pokarmowy. Otwór gębowy leży z przodu ciała, po stronie brzusznej, na dnie wysłanego rzęskami
zagłębienia przedgębowego (ryc. 240C). Prowadzi do obszernej gardzieli, w której u części gatunków występuje tarka.
U gatunków pasożytujących na jamochłonach tarka nie występuje. W szczegółach jelito przednie jest bardzo różnie
wykształcone, zależnie od pobieranego pokarmu. U gatunków odżywiających się drobnymi zwierzętami gardziel może
być wynicowywana na zewnątrz. U pasożytów gardziel działa jak pompa. Do gardzieli uchodzą gruczoły ślinowe (u
bezpłytkowców roślinożernych), a także jadowe. Gardziel łączy się z rurowatym przełykiem, przechodzącym w
obszerny żołądek. W przedniej części żołądka, po grzbietowej stronie, skierowany do przodu ciała, występuje długi

421
ślepy uchyłek (ryc. 240C), a po bokach dalszej części żołądka występuje kilka płytkich uchyłków, zwiększają one
powierzchnię trawiącą. Jelito tylne jest krótkie i otwiera się do komory płaszczowej.
Bezpłytkowce są drapieżne, roślinożerne, polifagiczne, nekrofagiczne, a część żeruje na parzydełkowcach.
Oddychanie. Większość bezpłytkowców nie ma skrzeli. Niektóre mają skrzela wtórne, rozwinięte jako
palcowate wyrostki ściany komory płaszczowej, ukrwione, różnie długie u poszczególnych gatunków (ryc. 240A).
Mogą być wysuwane z komory płaszczowej na zewnątrz ciała.
Układ krwionośny jest podobnie zbudowany jak u tarczkonogich.
Układ rozrodczy. Bezpłytkowce są hermafrodytami. Gonady są dwupłciowe, parzyste lub rzadziej połączone
w nieparzysty gruczoł. Gamety różnicują się w różnych strefach gonad, plemniki w częściach obwodowych, jaja w
częściach środkowych, albo odpowiednio w częściach przednich i tylnych. Częsta jest protandria, zapobiegająca
samozapłodnieniu. Gonodukty są bardzo różnie wykształcone, podobnie jak u tarczkonogich uchodzą do worka
okołosercowego, a z worka gamety są wyprowadzane do komory płaszczowej dwoma oddzielnymi przewodami, albo
przewodami połączonymi w częściach końcowych w jeden. U innych gatunków, gonady mają przewody płciowe
uchodzące bezpośrednio w komorze płaszczowej wspólnym gonoporem, często na brodawce, pełniącej rolę prącia.
Takie przewody płciowe mają pęcherzyki i zbiorniki nasienia, niekiedy w liczbie kilkudziesięciu. Z boków prącia
występują dwie wypukliny gruczołowe, z mięśniami okrężnymi, wytwarzające struktury w kształcie sztyletów.
Sztylety, wypychane z gruczołów w trakcie kopulacji, mają działanie pobudzające (por. „strzałki miłosne" ślimaków).
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Zapłodnienie jest zewnętrzne lub wewnętrzne, zależnie od wykształcenia układu rozrodczego. Bezpłytkowce
są jajorodne. U niektórych gatunków jaja, do stadium larwy, rozwijają się w komorze płaszczowej organizmu
macierzystego. Z jaj wylęgają się typowe trochofory, a u niektórych bezpłytkowców zmodyfikowane, walcowate
trochofory, przypominające budową larwy małży pierwoskrzelnych. Te ostatnie larwy w trakcie rozwoju wytwarzają
otoczkę, z płytkami wapiennymi (czym z kolei nawiązują do postaci dojrzałych wielopłytkowców), które następnie
wraz z otoczką są odrzucane.
SYSTEMATYKA
Anamenia borealis, do 2 cm długa, jest pospolita w morzach północno-europejskich.
Neomenia cavinata żyje w Morzu Śródziemnym.

422
 Gromada: brzuchonogi — Gastropoda
Synonim: ślimaki
Diagnoza: mięczaki o ciele wyraźnie zróżnicowanym na głowę, worek trzewiowy i nogę;
worek trzewiowy wyciągnięty w płaszczyźnie pionowej; noga po brzusznej stronie worka
trzewiowego.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Brzuchonogi są najliczniejszą w gatunki gromadą mięczaków. Obecnie występuje ok. 105 000 gatunków (w
Polsce 6 morskich, ok. 50 słodkowodnych i ok. 200 lądowych). Są bezkręgowcami przystosowanymi do życia w
różnych środowiskach, w wodzie i na lądzie, ale w morzach występuje najwięcej gatunków. Największe
bogactwo brzuchonogów jest cechą płytkich, ciepłych mórz podzwrotnikowych. W pobliżu biegunów
temperatura wód obniża się, w powiązaniu z obniżaniem się temperatury maleje stopniowo liczba gatunków.
Niemniej brzuchonogi występują we wszystkich szerokościach geograficznych, we wszystkich środowiskach
i we wszystkich głębokościach wód. W wodach ogromna większość jest bentoniczna, związana z jakością
podłoża. Najliczniej występują na dnach skalistych, a niewiele gatunków żyje na dnach mulistych i
piaszczystych. Morza o słabym zasoleniu mają faunę brzuchonogów ubogą. Niewielka część brzuchonogów
jest pelagiczna, nieliczne gatunki są osiadłe.
Spośród wód słodkich jeziora, stawy oraz małe zbiorniki wodne z obfitą roślinnością mają faunę
brzuchonogów bogatszą niż wody płynące. Z chemicznych właściwości wód szczególne znaczenie dla
brzuchonogów mają wody zasobne w wapń, pierwiastek wchodzący w skład ich szkieletu zewnętrznego.
Na lądach występuje większe zróżnicowanie gatunkowe niż w wodach słodkich. Wilgotność i
temperatura to dwa czynniki, które w życiu brzuchonogów na lądzie odgrywają szczególną rolę. Ważne
znaczenie ma także skład podłoża, tereny o podłożu wapiennym są szczególnie zasobne w gatunki
brzuchonogów. Przy tych zależnościach brzuchonogi wykazują na lądach dużą plastyczność, występują
zarówno w strefach zimnych, jak i gorących, wilgotnych i suchych. W górach żyją do wysokości 5 000 m
n.p.m., a niektóre formy zdołały skolonizować stepy i półpustynie, gdzie wychodzą z kryjówek w
poszukiwaniu pokarmu tylko nocą, gdy spadnie rosa. W okresie suszy, w stanie odrętwienia, mogą przetrwać
kilka lat.
Gatunków pasożytniczych jest wśród brzuchonogów stosunkowo niewiele, częstsze są ektopasożyty
(parzydełkowców, szkarłupni i ryb), rzadsze endopasożyty (strzykw). Wiele gatunków jest komensalami
różnych bezkręgowców; jamy płaszczowe brzuchonogów zamieszkują różne drobne bezkręgowce.
Brzuchonogi współżyją w symbiozie z wiciowcami, które występują w ich gruczołach trzustkowo-
wątrobowych i ułatwiają trawienie błonnika. Niektóre brzuchonogi przodoskrzelne mają w naskórku
płaszcza symbiotyczne zielone glony.
Brzuchonogi żyją różnie długo. Większość gatunków osiąga dojrzałość płciową w ciągu roku i po
okresie rozrodu ginie. Duże formy morskie i lądowe żyją od kilku do kilkunastu lat, np. ślimak winniczek
żyje do 5 lat.
W przyrodzie brzuchonogi odgrywają ogromną rolę, zwłaszcza, że wiele gatunków występuje w
bardzo liczebnych populacjach, szczególnie dotyczy to gatunków morskich. Są roślinożerne, mięsożerne i
wszystkożerne. Same są pokarmem dla wielu zwierząt, bezkręgowców i kręgowców. Są przenosicielami
wielu pasożytów, pierwotniaków, tasiemców, nicieni, a szczególnie przywr.
W gospodarce człowieka brzuchonogi odgrywały i nadal odgrywają ogromną rolę. Wiele gatunków
jest jadalnych. Muszle niektórych brzuchonogów są używane do wapnowania gleby. Niektóre gatunki
lądowe są szkodnikami roślin uprawnych.

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Rozmiary ciała brzuchonogów wahają się bardzo szerokich granicach. Niektóre formy są tak małe,
że długość ich ciała nie przekracza 1 mm, dotyczy to szczególnie gatunków jaskiniowych. Inne dochodzą do
60 cm długości (głównie morskie), a jeden z gatunków, będący pasożytem strzykw, osiąga 130 cm.
Pierwotne brzuchonogi, na co wskazują najstarsze formy kopalne, były dwubocznie symetryczne,
wydłużone w osi brzuszno-grzbietowej, miały ciało zbudowane z głowy, worka trzewiowego okrytego
muszlą i nogi, a wszystkie te trzy części były u nich wyraźnie odgraniczone. Jamę płaszczową miały
zlokalizowaną z tyłu ciała, przedsionki serca, metanefrydia i skrzela miały parzyste, były pierwotnie
tyłoskrzelne (ryc. 241 A). Stopniowo w ewolucji budowa dwubocznie symetryczna podlegała przemianom w
wyniku dwóch procesów: spiralnego zwinięcia worka trzewiowego w jednej płaszczyźnie, zgodnie z długą

423
osią ciała (do przodu, albo do tyłu), które nie powodowało jeszcze zaniku dwubocznej symetrii, a następnie
spiralnego zwinięcia oraz skręcenia (torsji, ryc. 241B, C) worka trzewiowego w prawo lub w lewo (bardzo
rzadko).

W związku ze skręceniem worek ułożył się na stopie poprzecznie w stosunku do osi przednio-tylnej
i nastąpiły przesunięcia anatomiczne, a symetria dwuboczna przekształciła się w asymetryczną (zob. też
chiastoneuria). Parzyste narządy wewnętrzne przesunęły się na jedną ze stron ciała. Do tego dołączyła się
jeszcze redukcja pierwotnie parzystych narządów (metanefrydiów, skrzeli, przedsionków, ryc. 241D) w
nieparzyste. U większości asymetrycznych brzuchonogów zachowały się narządy wewnętrzne prawej strony
ciała, które w związku ze skręceniem zostały przemieszczone na stronę lewą. Kopalne dane wskazują, że
przodkowie brzuchonogów byli zwierzętami pelagicznymi, mieli ciało i okrywającą je muszlę, dwubocznie
symetryczne. Przy przejściu do pełzającego trybu życia, skręcenie worka trzewiowego i jego położenie się na
stopie, w tym także muszli, usprawniło ruchy, ponieważ przy takim położeniu muszla nie uciska głowy, a
utrzymywanie równowagi jest łatwiejsze. Początkowo u przodków pełzających skręcanie ciała nie było
utrwalone na stałe, miało charakter fizjologiczny, warunkowany czynnym ruchem mięśni przy lokomocji i
odwracalny przy spoczynku, później skręcenie utrwaliło się na stałe w ciągu ewolucji. Torsja i związana z
nią asymetria ciała, jest jedną z najbardziej charakterystycznych cech większości współczesnych
brzuchonogów. W ewolucji, u części brzuchonogów asymetrycznych, pojawił się także odwrotny proces,
nastąpiła częściowa lub całkowita detorsja, odkręcenie worka trzewiowego, a nawet pojawiły się elementy
wtórnej dwubocznej symetrii. Skutkiem detorsji jama płaszczowa została przesunięta najczęściej nieco na
prawą stronę, a skrzela zlokalizowane za sercem i skierowane ku tyłowi (brzuchonogi wtórnie tyłoskrzelne,
ryc. 241D). Brzuchonogi o elementach wtórnej symetrii dwubocznej, są późniejsze niż pierwotnie
dwubocznie symetryczne oraz asymetryczne, a we współczesnej faunie występują w mniejszości. Elementy
wtórnej symetrii dwubocznej wystąpiły głównie u brzuchonogów, które w ewolucji utraciły muszlę, czy
skrzela.
Współcześnie występujące brzuchonogi wykazują wszystkie rodzaje omówionych symetrii i
asymetrii ciała z tym, że przeważają formy asymetryczne. Mają ciało zbudowane z głowy, worka
trzewiowego i nogi, wszystkie te trzy części są bardzo różnie wykształcone w poszczególnych grupach (ryc.
242).
Głowa jest oddzielona po stronie brzusznej ciała od nogi mniej lub bardziej wyraźną bruzdą. Ma
parę lub dwie pary czułków, które mają postać kurczliwych płatów lub wciąganych do głowy słupków. Na
głowie u większości gatunków występują oczy, parzyste, osadzone u podstaw czułków, na czułkach lub na
brodawkowatych wzgórkach. Na spodniej strome głowy występuje otwór gębowy.

424
 Worek trzewiowy jest stożkowaty, podniesiony ku górze i u większości obecnie występujących form
skręcony spiralnie, asymetryczny. Rzadziej jest symetryczny niski, albo kopulasty i zwęża się stopniowo ku
tyłowi ciała. Worek jest okryty płaszczem, który jest fałdem ściany ciała rozrastającym się od grzbietu.
Płaszcz, na większości swojego zasięgu, tworzy ścisłe połączenie z workiem trzewiowym i w związku z tym
określa się go u brzuchonogów jako trzewiopłaszcz. Tylko z przodu albo z tyłu ciała jest on odsunięty od
worka trzewiowego (ryc. 243) i współtworzy jamę płaszczową Gama jest ograniczona płaszczem i ścianą
worka trzewiowego, albo płaszczem, ścianą worka i częściowo ścianą nogi). Jama, u form
charakteryzujących się skręceniem wora, może być przesunięta na bok ciała (ryc. 24ID). Uchodzą do niej
otwór odbytowy (ryc. 243), narządy wydalnicze, a u niektórych form także gruczoły rozrodcze. U form
oddychających skrzełami w jamie mieszczą się tego typu narządy oddechowe parzyste lub nieparzyste, albo
brak skrzeli, a ściany jamy służą do wymiany gazów i wtedy jamę płaszczową określa się jako jamę płucną.
Wejście do jamy płaszczowej jest różnie szerokie. U niektórych brzuchonogów wejście jest szczelinowate
lub brzegi jamy są cewkowato wydłużone i tworzą rurę oddechową (syfon). Nieliczne brzuchonogi
tyłoskrzelne są całkowicie pozbawione płaszcza, a więc także i jamy płaszczowej.
Płaszcz u większości brzuchonogów pokryty jest muszlą, odtwarzającą kształt worka trzewiowego.
Muszle u brzuchonogów wykazują różnie złożoną strukturę (fot. 27B). Najczęściej zbudowane są z 3
podstawowych warstw. Na zewnątrz występuje periostrakum, złożone z konchioliny, pod nim ostrakum,
warstwa zbudowana z kryształów węglanu wapnia w postaci pryzm, a niżej leży hipostrakum, zbudowane
także z węglanu wapnia, ale w postaci cienkich blaszek powodujących załamywanie się światła, tworzących
warstwę perłową. W skład dwóch głębszych warstw może także wchodzić konchiolina. Muszle są bardzo
różnie zabarwione, jednolicie lub we wzory. Mają znaczenie ochronne i stanowią zaczep dla mięśni
wciągających do tułowia nogę.

425
 Płaszcz rozrasta się w miarę wzrostu osobnika i wydzielając materiały na muszlę powoduje
jednocześnie jej rozrastanie się na wielkość i grubość. U wielu gatunków płaszcz odwija się na muszlę i w
różnym stopniu ją obejmuje, zwłaszcza u gatunków, u których muszla jest szczątkowa. Muszla zanikła u
wielu brzuchonogów tyłoskrzelnych, u wielu płucodysznych lądowych, a także u brzuchonogów
prowadzących pasożytniczy tryb życia. Część nagich brzuchonogów ma w stadium zarodkowym muszlę,
która następnie w okresie rozwoju jest odrzucana. Muszla jest delikatna u form drobnych, rzadziej masywna,
u form dużych jest zawsze masywna. Kształty muszli wykazują nieprzebrane bogactwo form. W każdym
typie wyróżnia się wierzchołek, a po przeciwnej stronie ujście muszli. Wierzchołek jest częścią rozwojowo
najstarszą, od której muszla zaczyna rosnąć i ewentualnie skręcać się. Skręty zrastają się w osi muszli i
tworzą tzw. słupek (kolumienkę). Ogromna większość brzuchonogów jest prawoskrętna, część jest
lewoskrętna. Nieliczne gatunki współczesne mają muszle dwuklapowe, obejmujące ciało z boków. Rzadko
muszla jest łódkowata, mniej lub bardziej płytka. Muszla, prócz ujścia, może mieć jeden lub kilka otworów,
prowadzących poprzez otwory w płaszczu do jamy płaszczowej. Wtedy woda dostaje się do jamy
płaszczowej ujściem, a wypływa otworami. Ujście muszli u wielu brzuchonogów jest zamykane wieczkiem
(operkulum), powstającym z wydzielin gruczołów nogi. Wieczko ma strukturę podobną do oskórka
wysyconego węglanem wapnia, albo jest chitynowe. Powstaje na środkowej części nogi. U wielu form
lądowych ujście muszli jest czasowo zamykane epifragmą, strukturą powstającą z wydzielin gruczołów nogi
w okresie pogarszających się warunków w środowisku, najczęściej produkowaną przed zimą i odrzucaną na
wiosnę.
Noga i głowa mogą być wciągane do muszli przy pomocy wyodrębnionych zespołów mięśni, które z
jednej strony przyrośnięte są do słupka, z drugiej tworzą liczne rozgałęzienia w nodze.
Noga jest u większości brzuchonogów rozpłaszczona, podeszwowata, mięsista, służy do pełzania
albo do pływania. U prymitywnych brzuchonogów pełzanie odbywa się głównie dzięki ruchom rzęsek, które
pokrywają nogę. U wyższych form, ruch pełzający czy pływający polega na falowych skurczach mięśni
nogi. Nieliczne brzuchonogi mają nogę mniej lub bardziej zredukowaną. U większości gatunków noga jest w
pełni wykształcona i podzielona od strony brzusznej dwoma poprzecznymi bruzdami na 3 części: przednią
(protopodium), środkową (mezopodium) i tylną (metapodium). U form pływających noga jest rozciągnięta
na boki i zróżnicowana na brzegach w fałd (epipodium). Fałd może być porozdzielany i tworzy boczne
płetwowate lub czułkowate wyrostki (parapodia). U niektórych pelagicznych gatunków noga jest
wykształcona w pionową strukturę, przypominającą płetwę.
Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała jest typowo wykształcone, nie wykazuje różnic w porównaniu z innymi gromadami.
Naskórek, z wyjątkiem jego części okrytej muszlą, jest orzęsiony. Naskórek, tkanka łączna i mięśnie tworzą
typowy wór powłokowy. W naskórku, w obszarach nie pokrytych muszlą, występują gruczoły produkujące
substancje śluzowate. U ślimaków lądowych, które są narażone na utratę wody, a szczególnie nagich,
naskórek ma sieć bruzdek, umożliwiających rozprowadzanie śluzu w postaci grubej warstwy, zwilżającej
powierzchnię ciała. Najliczniej gruczoły występują w naskórku nogi. W określonych okolicach ciała
gruczoły tworzą duże skupienia. Z przodu albo z tyłu nogi może występować duży gruczoł śluzowy, będący
skupieniem jednokomórkowych gruczołów. Duże ilości śluzu wydziela gruczoł podskrzelowy, uchodzący do
jamy płaszczowej, między skrzelami i tylnym odcinkiem ciała, namaszczający jamę skrzelową. U niektórych
gatunków morskich gruczoł podskrzelowy produkuje wydzielinę, która pod wpływem światła nabiera
intensywnej purpurowej barwy i wtedy gruczoł taki nazywany jest purpurowym (wydzielina trwale barwi
tkaniny, we włókiennictwie stosowana była w starożytności). U form morskich wykształciły się różnego
rodzaju gruczoły rozrzucone po ciele, produkujące kwas siarkowy albo inne wydzieliny odstraszające, albo
wydzieliny świecące (zdolne do bioluminescencji). W naskórku, u nielicznych gatunków, tkwią parzydełka
pochodzące od zjadanych parzydełkowców, albo igły gąbek, też o znaczeniu obronnym. Szczególne

426
znaczenie obronne mają cerata występujące u niektórych brzuchonogów nagich. Są to wypuklenia ściany
ciała worka trzewiowego, do których wchodzą uchyłki gruczołu trzustkowo-wątrobowego. W szczytowych
partiach uchyłków, zwanych knidosakami, gromadzone są parzydełka, pochodzące ze zjadanych
parzydełkowców, ale same nie podlegające strawieniu. Knidosaki mają otwory i mięśnie, a poprzez otwory
parzydełka mogą być wyrzucane w kierunku wroga.
Układ nerwowy jest zbudowany zgodnie z podziałem ciała na 3 części. Jego centralna część składa
się z trzech par zwojów głównych: mózgowych, nożnych, płaszczowych (bocznych) oraz dwóch par zwojów
obsługujących poszczególne narządy wewnętrzne: podjęzykowych (podtarkowych), ściennych oraz z:
parzystego (nadtrzewiowego i podtrzewiowego) lub nieparzystego zwoju trzewiowego. Prócz
wymienionych, mogą występować inne parzyste zwoje (np. oczne, statocyst, czułków). Natomiast u
prymitywnych brzuchonogów zamiast zwojów nożnych występują pnie nożne.

Zwoje mózgowe położone są nad przełykiem (ryc. 244, 245, 246), połączone komisurą, wychodzą
od nich nerwy do narządów zmysłowych głowy, oczu, czułków, statocyst i zwojów podtarkowych
unerwiających narząd podtarkowy oraz mięśnie zespołu podtarkowego. Zwoje mózgowe łączą się spoidłami
ze zwojami nożnymi, unerwiającymi nogę oraz ze zwojami płaszczowymi. Te ostatnie unerwiają płaszcz i
łączą się spoidłami ze zwojami ściennymi i trzewiowymi. Ścienne unerwiają trzewia (narządy wegetatywne
występujące w worku trzewiowym) i osfradia. U brzuchonogów skrzelodysznych pary zwojów są mniej lub
bardziej oddalone od siebie, u płucodysznych zwoje są do siebie zbliżone, a szczególnie blisko siebie
występują zwoje płaszczowe (ryc. 244C), ścienne i trzewiowe. U niektórych gatunków wszystkie zwoje są
skupione dookoła przełyku. U form, u których występuje skręcenie wora trzewiowego, spoidła łączące zwoje
płaszczowe i trzewiowe uległy przemieszczeniu gonad pod układ pokarmowy i skutkiem tego krzyżują się
ósemkowato (ryc. 241C, 245B). Takie skrzyżowanie określa się jako chiastoneurię (streptonerię).
Narządy zmysłów. Większość brzuchonogów ma oczy (ryc. 246A). Osadzone, jak już wspomniano,
na głowie, a także u niektórych gatunków na brzegach płaszcza, albo na grzbiecie worka trzewiowego. U
form prymitywnych zbudowane są prosto, ze skupień komórek wzrokowych i pigmentowych, mogą mieć
kształt różnie głębokich dołków. Osadzone na głowie wykazują różne stopnie złożoności. Większość
brzuchonogów ma oczy pęcherzykowatę, te mogą być zaopatrzone w rogówkę i soczewkę, ale zawsze są
oczami prostymi, a nie inwertowanymi, nie mogą w nich powstawać obrazy.

427
 Narządami zmysłu dotyku są czułki i różnego typu wyrostki zmysłowe występujące na nodze
(szczególnie na jej brzegach) i na płaszczu.
Narządami zmysłu równowagi są parzyste statocysty, występujące najczęściej w pobliżu zwojów
nożnych, ale unerwiane przez zwoje mózgowe. U części gatunków statocysty są przesunięte w pobliże
zwojów mózgowych. Mają strukturę pęcherzykowatą (ryc. 246B), wyścielone są komórkami zmysłowymi
pokrytymi rzęskami, a w ich wnętrzu, wypełnionym płynem, występuje okrągły statolit wapienny lub liczne
statokonia (czasem obie struktury).
Bodźce chemiczne odbierają brodawki występujące w jamie gębowej i wyrostki dookoła otworu
gębowego, percepujące wrażenia smakowe. Rinofory są zespołami komórek zmysłowych, występujących na
czułkach, odbierających wrażenia węchowe. Większość brzuchonogów skrzelodysznych ma osfradia, także
będące narządami zmysłu chemicznego, ale zlokalizowane w jamie płaszczowej w pobliżu skrzeli. Mają
kształt listew lub kolb (ryc. 246C), pokrytych komórkami zmysłowymi z licznymi rzęskami i usztywnionych
chrząstką wewnętrzną. U brzuchonogów dwuskrzelnych występują dwa osfradia, u jednoskrzelnych —
jedno. Kontrolują jakość wody opływającej skrzela.

Jama ciała. Główną jej część stanowi blastocel, a celoma jest ograniczona do jam worka
okołosercowego, metanefrydiów i gonad.
Układ pokarmowy. Otwór gębowy występuje po brzusznej stronie głowy, bezpośrednio na jej
powierzchni, albo może go otaczać fałd powstały z wora powłokowego, zwany wargą. Otwór gębowy może
też występować na końcu różnie długiego ryjka. Otwór odbytowy, u przodków brzuchonogów, występował
w linii środkowej jamy płaszczowej, na końcu worka trzewiowego (u współczesnych form takie położenie

428
jest rzadkie). U gatunków podlegających spiralizacji i torsji, worek trzewiowy ulega przemieszczeniu ku
przodowi, na prawą, a rzadziej na lewą stronę ciała. Skutkiem tego przewód pokarmowy zostaje różnie
pętlowato skręcony. U gatunków mięsożernych jest stosunkowo krótki i ma kształt litery U. Wśród
roślinożernych jest szczególnie długi, a więc bardziej poskręcany.
Otwór gębowy prowadzi do jamy gębowej, która łączy się z gardzielą. Obie te części są bardzo
różnie wykształcone u różnych brzuchonogów, zależnie od pobieranego pokarmu. Brzuchonogi są
roślinożerne, mięsożerne, wszystkożerne i pasożytnicze, a poszczególne formy pobierają pokarm bardzo
różnymi sposobami. Zgarniają, łapią, a gatunki prowadzące mało ruchliwy tryb życia są filtratorami.
Powszechnie do jamy gębowej uchodzą ślinianki. W przedniej części gardzieli, u form łapiących pokarm,
występują szczęki zbudowane z konchioliny. Mają one różne kształty. Przeważnie zbudowane są z dwóch
płytek stykających się z sobą lub oddalonych od siebie, położonych bocznie, albo po stronie brzusznej lub
grzbietowej. Może występować tylko płytka górna, albo górna i dwie płytki boczne. Płytki są karbowane w
różnych płaszczyznach. W tylnej części gardzieli występuje tarka, z różną liczbą ząbków, od 16 do kilkuset
tysięcy. U prymitywnych brzuchonogów tarka ma dużą liczbę rzędów ząbków, a w każdym rzędzie liczne
ząbki. Szczególnie liczne są ząbki boczne, które są jednocześnie drobne. W środkach rzędów ząbki
występują mniej licznie i są większe. Taka tarka, wysunięta z gardzieli, zgarnia pokarm ząbkami bocznymi,
które jednocześnie popychają zgarnięty pokarm w kierunku linii środkowej tarki, a ząbki środkowe
popychają go do otworu gębowego. U gatunków odżywiających się większymi cząstkami pokarmowymi nie
występują ząbki boczne, a rzędy ząbków są mniej liczne (fot. 27A). U form drapieżnych tarka jest silnie
zredukowana, albo nie występuje. Przykładem są stożki (zob. systematyka), u których tarka jest krótka, ma
kilka sztyletowatych ząbków, albo tylko jeden ząbek, silnie wydłużony z zadziorami, z kanałem, przez który
wydostaje się wydzielina, paraliżująca ofiarę, po wysunięciu tarki z gardzieli i wbiciu sztyletu w ciało ofiary.
Rozkolce wiercą otwory w muszlach innych brzuchonogów oraz małży, mechanicznie za pomocą
stożkowatych zębów tarki, a wiercenie wspomagane jest chemicznie przez wydzieliny gruczołów gardzieli
rozpuszczające materiał, z którego zbudowane są muszle. Po wywierceniu otworu tkanki ofiary są
nadtrawiane wydzieliną gruczołów ślinowych, a pokarm wsysany za pomocą gardzieli. Niektóre
brzuchonogi drapieżne nie mają tarki, połykają ofiary za pomocą wysuwanego przez otwór gębowy jelita
przedniego (gardzieli i przełyku). U pasożytów zewnętrznych też nie występuje tarka, a pokarm jest wsysany
ruchami pompującymi gardzieli. Ponadto, wiele z nich ma szczęki do przecinania ściany ciała gospodarza.
Mikrofagi łapią pokarm za pomocą wydzielin śluzowatych nogi i naganiają ruchami wyrostków nogi
(parapodiami) oraz ruchami brzegów płaszcza do otworu gębowego. Filtratory wyłapują pokarm na
szczególnie silnie orzęsionych skrzelach i zlepiają wydzielinami gruczołów śluzowych. Długie wyrostki
skrzeli przekazują zlepiony pokarm do otworu gębowego.
Z gardzielą połączony jest przełyk, u niektórych gatunków w części końcowej zróżnicowany w
wole, łączące się z żołądkiem. Żołądek u gatunków mięsożernych jest jednolity i ma stosunkowo niewielki
gruczoł trzustkowo-wątrobowy. U gatunków roślinożernych gruczoł jest duży, jego przednia część jest
rozszerzona i zaopatrzona w fałdy, które sortują pokarm. Na dnie występuje orzęsiony rowek, za pomocą
którego popychane są w kierunku jelita tylnego cząstki nie nadające się do strawienia, np. igły gąbek. U
wielu roślinożernych brzuchonogów tyłoskrzelnych przednia część żołądka wyposażona jest w oskórkowe
ząbki i płytki i jest silnie umięśniona, rozdrabnia pokarm i określa się ją jako żołądek żujący. Gatunki
przyczepiające się do podłoża, żywiące się drobnym pokarmem, mają w żołądku pręcik rylcowy, narząd w
postaci pręta wyrastającego z workowatego uwypuklenia tylno-brzusznej części żołądka, zwróconego w
kierunku przednio-grzbietowym. Rylec zbudowany jest z matrycy białkowej zawierającej enzymy
rozkładające tkanki roślin, w tym zawiera szczególnie dużo amylazy. Pręcik produkowany jest przez
komórki gruczołowe worka rylcowego, a ruchy rzęsek powodują jego obracanie się w worku. Przedni koniec
rylca opiera się na zgrubieniu naskórka w grzbietowej ścianie żołądka, pokrytym karbowanym oskórkiem,
zwanym tarką żołądkową. W trakcie ruchów wolny koniec rylca ulega roztarciu i uwalniane są z niego
enzymy. Rylec działa także jako mieszadło. Jest ciągle liniowo zużywany i dobudowywany w worku
rylcowym. Jelito tylne jest mniej lub bardziej skręcone i ma różną długość u poszczególnych gatunków.
Niektóre brzuchonogi tyłoskrzelne w osobliwy sposób wykorzystują funkcjonalne chloroplasty,
pochodzące ze zjadanych roślin. Nie strawione chloroplasty zostają przemieszczone do naskórka (nie
wiadomo w jaki sposób) i jakiś czas pozostają aktywne, a produkty ich fotosyntezy są wykorzystywane jako
materiały pokarmowe przez gospodarza.
Oddychanie. Brzuchonogi morskie oddychają skrzelami grzebykowatymi, różnie wykształconymi,
skrzelami wtórnymi, za pomocą ścian ograniczających jamę płucną, albo przy braku skrzeli i jamy całą
powierzchnią ciała. Skrzela występują w jamie skrzelowej i są osłonięte płaszczem. Skrzela mogą być także

429
wysunięte z jamy płaszczowej i nie osłonięte. Nie osłonięte występują także u tych gatunków, u których w
ewolucji doszło do zaniku zarówno płaszcza, jak i jamy skrzelowej (brzuchonogi nagoskrzelne). Parzyste
skrzela grzebykowate dwustronne mają nieliczne prymitywne brzuchonogi, przy czym skrzele prawe jest
mniejsze od lewego. U przedstawicieli wyższych grup występuje tylko jedno skrzele. Część osiowa skrzela,
u wielu gatunków mających tylko jedno skrzele, przyrasta do ściany jamy płaszczowej, a z dwu rzędów
wyrostków zachowuje się jeden. U licznych morskich brzuchonogów skrzela grzebykowate uległy w
ewolucji zanikowi i gatunki takie oddychają albo całą powierzchnią ciała, albo wykształciły się u nich
skrzela wtórne. Skrzela wtórne są cienkościennymi wyrostkami ściany ciała i odznaczają się bardzo różną
wielkością, kształtami, często bardzo pięknymi i bardzo różnym rozmieszczeniem (ryc. 242). Są
umieszczone z przodu ciała, po bokach lub z tyłu, albo jest to silnie sfałdowana część ściany jamy
płaszczowej.
Gatunki słodkowodne oddychają skrzelami (mniejszość) grzebykowatymi, albo za pomocą ścian
jamy płaszczowej wykształconej w płuco (większość). Płucodysznymi są także gatunki lądowe. Płucodyszne
brzuchonogi cechuje jama płaszczowa z wąskim wejściem, o ścianach bogatych w sieć naczyń
krwionośnych. Ściany jamy płaszczowej są gładkie albo pofałdowane, a fałdy mogą być pozrastane w
systemy rur, wtedy zwiększona zostaje powierzchnia oddechowa. U wielu brzuchonogów lądowych jama
płaszczowa służy także do magazynowania wody.
Układ krwionośny. Serce brzuchonogów zbudowane jest z komory i 1—2 przedsionków. Liczba
przedsionków jest zgodna z liczbą skrzeli (ryc. 247A). U form, u których wystąpiło skręcenie wora
trzewiowego, serce znajduje się z boku reszty wnętrzności, a przedsionek leży z przodu komory
(przodoskrzelne) albo z tyłu (tyłoskrzelne, płycodyszne). Z serca wychodzi krótka aorta rozdzielona na dwie
części, jedna biegnie ku przodowi i rozgałęzia się w głowie i nodze, druga ku tyłowi i dochodzi do trzewi. Z
tętnic krew dostaje się do blastocelu, a z jamy ciała do żył skrzelowych względnie płucnych. Z narządów
oddechowych żyłami i żyłą zbiorczą wraca do serca. Część krwi omija narządy oddechowe i wraca z żył
płaszcza do żył doprowadzających krew do serca. Serce otoczone jest celoma, ograniczoną przez worek
okołosercowy (ryc. 247A). Podany schemat układu krwionośnego wykazuje różne modyfikacje, np. może
nie występować worek okołosercowy, występuje tylko serce, albo występują naczynia krwionośne.
Przedstawiciele rodzaju Rhodope nie mają serca.
Krew służy do transportu gazów, substancji pokarmowych i metabolitów (pełni więc także rolę
limfy). Składa się z osocza i amebocytów, które mają zdolności do fagocytowania. W osoczu występuje
hemocyjanina, rzadko hemoglobina (np. u zatoczków).

430
 Układ wydalniczy. Najprymitywniejsze brzuchonogi mają dwa metanefrydia, przy czym prawe jest
nieco mniejsze. U reszty brzuchonogów prawe ulega w rozwoju zarodkowym uwstecznieniu, pozostaje z
niego tylko niewielka część: końcowy odcinek przewodu wyprowadzającego, który dołącza się do układu
rozrodczego. Lejki, albo lejek metanefrydium, otwierają się do celomy worka okołosercowego, a kanały
wydalnicze uchodzą do jamy płaszczowej lub z przodu worka trzewiowego (u tych, u których jama
płaszczowa wykształcona jest w płuco). Lejki mają ściany gładkie albo, jak to jest regułą u płucodysznych,
silnie pofałdowane (ryc. 247A). Także kanały wydalnicze są bardzo różnie wykształcone. U brzuchonogów
przodoskrzelnych kanał wydalniczy jest bardzo krótki. Metanefrydium położone jest tuż za jamą płaszczową
i uchodzi krótkim szczelinowatym kanałem do tylnej części jamy płaszczowej po lewej stronie odbytu. U
innych brzuchonogów kanał wydalniczy jest różnie długi, prosty albo poskręcany, może otwierać się
bezpośrednio na powierzchni wora powłokowego, na brodawce, a jego końcowa część może być rurowata
lub rynienkowata.
Układ rozrodczy. Brzuchonogi przodoskrzelne są w większości rozdzielnopłciowe, tyłoskrzelne i
płucodyszne w większości hermafrodytyczne, u wszystkich gonady są nieparzyste. Przewody płciowe są
bardzo różnie wykształcone, od prostych do krańcowo skomplikowanych i uchodzą albo w jamie
płaszczowej, albo poza nią. Różne stopnie złożoności występują nawet u najprymitywniejszych
brzuchonogów. W najprostszym przypadku, u niektórych Archeogastropoda, nie ma gonoduktów, gonada
uchodzi do prawego metanefrydium, który wyprowadza zbędne produkty metabolizmu oraz gamety: jaja
albo plemniki; nie występują narządy kopulacyjne i zapłodnienie jest zewnętrzne. U innych
Archeogastropoda drogi wyprowadzające są skomplikowane, a zapłodnienie jest wewnętrzne. Samice mają
dwie drogi rodne i dwa otwory płciowe. Jeden zespół dróg rodnych składa się z pochwy, uchodzącego do

431
niej zbiornika nasienia (torebki kopulacyjnej) i przewodu łączącego zbiornik nasienia z macicą. W skład
drugiego zespołu wchodzi jajowód, wychodzący z jajnika i macica, będąca rozrzeszoną, bogatą w gruczoły
częścią końcową jajowodu, uchodzącą otworem służącym do składania jaj. U samców gonada jest połączona
z nasieniowodem, który rozszerza się w pęcherzyk nasienny, a końcowy odcinek nasieniowodu wnika do
rynienki wysłanej rzęskami lub do prącia. Prącie u brzuchonogów przodoskrzelnych znajduje się najczęściej
nie w jamie płaszczowej, ale na grzbiecie głowy lub z jej prawej strony, w pobliżu prawego czułka. U
przodoskrzelnych, np. żyworodkowatych, prawy czułek jest odpowiednio wykształcony i spełnia rolę prącia.
Prącia przodoskrzelnych są bardzo różnorodnie wykształcone i mają różną długość, nie są wciągane do
wnętrza ciała, mogą się tylko kurczyć i wyprężać. Mogą mieć różne wyrostki, czy haczyki.
Najbardziej złożone układy rozrodcze mają gatunki hermafrodytyczne. U nich gonada jest obojnacza
i wykazuje różne stopnie rozdzielenia części żeńskiej od męskiej. W skład dróg rodnych wchodzi jeden
przewód wyprowadzający zarówno jaja, jak i plemniki, albo występują dwa: jajowód i nasieniowód.
Przewody żeński i męski mogą uchodzić wspólnym otworem lub otworami oddzielnymi. Ponadto, żeńska
część układu może być rozdzielona na dwa zespoły dróg rodnych, jak to już opisano powyżej. Pośredni
stopień złożoności obojnaczego układu rozrodczego wykazują np. winniczki. Gruczoł obojnaczy łączy się u
nich z przewodem obojnaczym, wyprowadzającym zarówno jaja, jak i plemniki, dalej występuje zbiornik
nasienny, w którym zachodzi zapłodnienie jaj. Od zbiornika odchodzą jajowód i nasieniowód, przewody
wyprowadzające osobno jaja i osobno wyprowadzające plemniki przy zapłodnieniu krzyżowym. Do szczytu
jajowodu uchodzi duży gruczoł białkowy, produkujący substancje na otoczki jajowe (ryc. 247). Jajowód w
części końcowej zróżnicowany jest w macicę, do której uchodzi pęcherzyk nasienny z długim kanałem.
Końcowa część jajowodu jest zróżnicowana w pochwę, uchodzą do niej gruczoł palczasty i worek strzałki
miłosnej (inne gatunki mają 2 — 4 woreczków). Pęcherzyk magazynuje plemniki przy zapłodnieniu
krzyżowym, gruczoł palczasty produkuje wydzieliny śluzowate, worek zawiera wapienny pręcik, zwany
strzałką miłosną i ma silnie umięśnione ściany. Strzałka, wypchana z worka w czasie kopulacji, wbita w
ciało partnera, odgrywa rolę pobudzającą. Nasieniowód w części końcowej jest wykształcony w prącie,
przed prąciem uchodzą gruczoły prostaty i długi gruczoł, zwany nitkowatym, ze względu na kształt. Oba
gruczoły produkują wydzieliny zlepiające plemniki w pakiety (Spermatofory). Prącie i pochwa uchodzą do
przedsionka płciowego. Ściana wewnętrzna prącia ma skomplikowaną budowę, jest pofałdowana, ma
brodawki albo kolce. Prącie w czasie kopulacji jest wynicowywane na skutek ciśnienia płynu blastocelu,
podwyższonego dzięki działaniu systemów wyodrębnionych mięśni. Prącie wnika, poprzez pochwę, do
pęcherzyka nasiennego partnera i wprowadza do niego spermatofor. Przy zapłodnieniu krzyżowym, oba
osobniki odgrywają w czasie kopulacji zarówno rolę samca, jak i samicy.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Gonada obojnacza u gatunków hermafrodytycznych funkcjonuje bardzo różnie. U brzuchonogów
obojnaczych przodoskrzelnych i tyłoskrzelnych najczęściej gonada funkcjonuje następczo, to jest płeć
zmienia się okresowo. Przy czym rozród najczęściej rozpoczyna się od dojrzewania gamet męskich przed
żeńskimi (okresowa protandria), gonada jest więc najpierw jądrem, a potem jajnikiem, a osobnik najpierw
samcem, a następnie samicą. Przemiana płci może występować u osobnika tylko raz w ciągu życia, albo
może się powtarzać wielokrotnie. Przemianę płci regulują czynniki wewnętrzne, a także zewnętrzne, jak
temperatura, czy zagęszczenie populacji. Prócz typowej następczej przemiany płci, może także
występowować przemiana płci względna, która polega na tym, że młode, dojrzałe płciowo osobniki w
populacji zaczynają funkcjonować jako samce i następnie nie wszystkie, ale stopniowo we wzrastającej
liczbie zamieniają się w samice. W takiej populacji, w obrębie młodych osobników ok. 70% stanowią samce,
podczas gdy w obrębie starszych samce są w mniejszości, a samice osiągają ok. 70%.
U hermafrodytycznych brzuchonogów płucodysznych gonada jest stale obupłciowa, jednocześnie
produkuje jaja i plemniki, ale samozapłodnienie jest rzadkie.
Większość brzuchonogów jest jajorodna, rzadziej występuje jajożyworodność, a najrzadziej
żyworodność. Jaja u większości gatunków wymagają zapłodnienia, partenogeneza jest bardzo rzadka. U
gatunków jajożyworodnych początkowe etapy embriogenezy zachodzą w macicy, u żyworodnych cały
rozwój zarodkowy odbywa się w macicy.
U gatunków jajożyworodnych, a szczególnie u jajorodnych, jaja są otoczone osłonami jajowymi,
zwanymi kapsułkami, pod którymi występuje różnie gęsty płyn, a od zewnątrz pokryte są grubą, przejrzystą
warstwą galaretowatą. Ponadto, jaja rzadko składane są pojedynczo, częściej w złożach objętych wspólnymi
otoczkami. U gatunków, które składają jaja na lądzie najbardziej zewnętrzna kapsułka może być wysycona
węglanem wapnia, co zapobiega ich wysychaniu.
Bruzdkowanie jest całkowite i spiralne. U form prawoskrętnych, od najwcześniejszych podziałów,

432
wrzeciona podziałowe układają się zgodnie z ruchem wskazówek zegara, a u lewoskrętnych odwrotnie.
W rozwoju występują larwy wolne, jak i zamknięte w kapsułkach (co jest regułą u gatunków
składających jaja na lądzie). Trochofora wolno pływająca występuje tylko u Archeogastropoda. U
większości brzuchonogów morskich trochofora nie opuszcza osłon jajowych, a z jaj wylęga się larwa dalej
posunięta w rozwoju, zwana żeglarkiem (weligerem). Żeglarek ma zawiązki muszli, narządów
wewnętrznych, nogi, a także oczy i czułki oraz charakterystyczny narząd do pływania, zwany żagielkiem
(welum). Żagielek składa się z dwóch półksiężycowatych płatów opatrzonych długimi rzęskami. Żeglarek
ma początkowo budowę dwubocznie symetryczną; w czasie metamorfozy, u form charakteryzujących się
chiastoneurią, następują skręcenie worka trzewiowego (torsja) i spoideł nerwowych oraz obrót wora, a wraz
z nim zawiązka muszli. Proces ten jest gwałtowny, trwa nie więcej niż kilka minut. U nagoskrzelnych i
pasożytów, w trakcie przeobrażenia, odrzucana jest muszla. Weliger jest planktotropowy, odżywia się
planktonem ok. 3 miesiące, albo lecitotropowy, a tym drugim przypadku szybciej się przeobraża.
Nieliczne morskie oraz wszystkie słodkowodne przodoskrzelne i prawie wszystkie płucodyszne
brzuchonogi nie mają wolnych larw. U nich trochofora i rozwijający się z niej weliger pozostają w osłonach
jajowych, z jaj wylęgają się postacie młodociane, podobne w budowie do postaci dojrzałych, które rosną i
dojrzewają.
Wiele brzuchonogów opiekuje się potomstwem, przyczepiają jaja w jamie płaszczowej u jej ujścia,
albo złoże okrywają nogą.
SYSTEMATYKA
Systematyka brzuchonogów jest bardzo różnie ujmowana, gromadę dzieli się na dwie podgromady:
skrętonerwne — Streptoneura,
prostonerwne — Euthyneura,
w zależności od występowanie lub niewystępowania chiastoneurii, ale jest to podział nie oddający
dobrze ewolucji gromady, gdyż pomiędzy pełną i niepełną chiastoneurią występują różne przejścia. W tym
podręczniku przyjęto podział na 3 podgromady, wyróżniane na podstawie wykształcenia narządów
oddechowych.
Podgromada: przodoskrzelne — Prosobranchia
Synonim: skrętonerwne — Streptoneura
Diagnoza: brzuchonogi mające jamę płaszczową i skrzela (jeżeli występują) położone z przodu ciała, spoidła nerwowe
boczno-trzewiowe ósemkowato skręcone.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Podgromada obejmuje większość brzuchonogów, ponad połowę współcześnie żyjących gatunków.
Występują głównie w morzach, nielicznie w wodach słodkich, a najrzadziej na lądzie (głównie w strefach
podzwrotnikowych), część pasożytnicza. W Polsce ok. 20 gatunków.
Wszystkie mają spoidła boczno-trzewiowe skręcone ósemkowato. Na głowie parę czułków. Jamę
płaszczową zlokalizowaną z przodu ciała (ryc. 243A). Skrzela parzyste lub tylko jedno (najczęściej lewe),
położone przed sercem (synonim: przodoskrzelne). Lądowe bez skrzeli. Do jamy płaszczowej uchodzą
przewody układu wydalniczego, rozrodczego i odbytowego. Ciało u ogromnej większości pokryte muszlą,
najczęściej spiralnie skręconą. Do tylnej części nogi, u większości gatunków, przyrośnięte wieczko, po czym
łatwo je można rozpoznać.
W większości rozdzielnopłciowe. U prymitywnych form gamety wyprowadzane przez jedno z
metanefrydiów.
Skrętonerwne rozdziela się na dwa rzędy:
dwuprzedsionkowe — Diotocardia, jednoprzedsionkowe — Monotocardia,
biorąc pod uwagę budowę serca, albo na 3 rzędy, biorąc pod uwagę zarówno budowę serca, skrzeli,
jak i budowę tarki, co przyjęto w tym podręczniku.
Rząd: Archeogastropoda
Synonimy: Aspidobranchia; dwuprzedsionkowe — Diotocardia
Większość morska, nieliczne słodkowodne i lądowe. Najprymitywniejsze współczesne brzuchonogi.
Muszla zwinięta lub miskowata, z wyraźną częścią perłową. Skrzela parzyste, rzadziej nieparzyste, ale
zawsze grzebykowate dwupierzaste. Lądowe bez skrzeli. Serce z dwoma przedsionkami, dwa metanefrydia,
z których jedno wyprowadza gamety, albo jeden przedsionek i jedno metanefrydium (lejek drugiego
metanefrydium zredukowany, a kanał wydalniczy przyłączony do gonady). Układ nerwowy ze słabą
koncentracją zwojów. Część obsługująca nogę złożona z pni i poprzeczek ze słabo wykształconymi zwojami.
Osfradia prymitywne, w kształcie listew. Tarka przystosowana do pobierania pokarmu zgarnianego z
podłoża, z licznymi rzędami ząbków i licznymi ząbkami w rzędach, zwłaszcza liczne ząbki boczne. Serce
przebite jelitem tylnym. Układ rozrodczy prosty, bez narządów kopulacyjnych.

433
 Ucho karbowane — Haliotis tuberculata ma muszlę o małej skrętce, z silnie rozszerzonym ostatnim
skrętem, nie ma wieczka, występuje w morzach ciepłych, pospolite w Morzu Śródziemnym.
Czareczka (synonim: czaczołka) zwyczajna — Patella vulgaris, o grubej miskowatej muszli bez
skrętów, do 5 cm długiej, zamieszkuje pełnosłone morza europejskie.
Rozdepka rzeczna — Theodorus fluviatilis ma muszlę dwubocznie symetryczną, jajowatopółkolistą,
grubą, do 14 mm długą. Żyje w Bałtyku i na niżu w rzekach i jeziorach. Jedyny przedstawiciel rzędu w
Polsce.
Rodzina: Helicinidae obejmuje gatunki sub- i tropikalne, lądowe (najczęściej nadrzewne), oddychają
„płucem".
Rząd: Mesogastropoda
Synonim: Taenioglossa
Najliczniejszy w gatunki rząd przodoskrzelnych. Gatunki morskie, słodkowodne i lądowe (głównie
stref ciepłych) oraz pasożytnicze. Muszla cienka bez warstwy perłowej, nieliczne gatunki bez muszli. Para
czułków, u ich podstaw oczy. Skrzele pojedyncze, z jednym rzędem wyrostków. U lądowych i pasożytów
skrzele nie występuje. Płaszcz u wejścia do muszli często wyciągnięty w syfon. Noga podzielona bruzdami
na 3 części, u niektórych form wodnych protopodium w kształcie pionowej płetwy. Otwór gębowy na stożku
lub ryjku. Na tarce, w pojedynczym rzędzie, 3 — 7 ząbków. W układzie nerwowym zwoje głowowe i nożne
skupione. Osfradia proste, w kształcie listew. Serce z jednym przedsionkiem. Jedno metanefrydium. Układ
rozrodczy skomplikowany, z wykształconymi gonoduktami i narządami kopulacyjnymi. Powszechna
rozdzielnopłciowość. Jajorodność i żyworodność.
Nalęgotka (synonim: żyworodka) rzeczna — Viviparus viviparus o spiralnie zwiniętej muszli, do 30
mm wysokiej, ma zasięg europejski, w Polsce dość pospolita, w północnych obszarach, żyje w spokojnych
wodach rzek oraz w jeziorach. Prawy czułek u samca pełni rolę prącia.
Zagrzebka czułkowata — Bithynia tentaculata jest najpospolitszym brzuchonogiem w Polsce,
szczególnie na niżu. Ma czułki żółto nakrapiane. Muszlę stożkowatą, spiralnie zwiniętą, do 12 mm wysoką.
Występuje w spokojnych wodach rzecznych oraz w jeziorach i stawach. Dość odporna na wysychanie i
zanieczyszczenia wód.
Rząd: Neogastropoda
Synonim: Stenoglossa
Morskie, występują w morzach pełnosłonych. Jedno skrzele z jednym rzędem wyrostków. Jeden
przedsionek, jedno metanefrydium (lewe). Osfradia złożone, kolbowate. Ujście jamy płaszczowej z
wydłużonym syfonem. Tarka krótka, z 1 — 3 ząbków w rzędzie lub tylko jeden ząb na tarce. Układ
nerwowy silnie skoncentrowany. Rozdzielnopłciowe. Układ rozrodczy złożony, z narządami do kopulacji.
Rodzina: rozkolcowatych — Muricidae obejmuje gatunki o muszlach z kolcami albo żeberkami lub
listewkami. Żyją w morzach ciepłych, drapieżne, wiercą otwory w muszlach innych brzuchonogów i małży,
do otworów wprowadzają ryjek.
Przedstawicieli rodziny stożków — Conidae charakteryzuje gładka, stożkowata wysmukła muszla,
zwykle pięknie ubarwiona. Gatunki szczególnie cenione przez kolekcjonerów muszli. Drapieżne. Produkują
jady, niektóre niebezpieczne dla człowieka. Napadają na pierścienice, inne brzuchonogi, jelitodyszne, a
nawet ryby.
Podgromada: tyłoskrzelne — Opisthobranchia
Diagnoza: brzuchonogi z cechami detorsji, o spoidłach nerwowych boczno-trzewiowych w różnym stopniu odkręconych,
aż do ułożonych symetrycznie; na głowie najczęściej 2 pary czułków; w jamie gębowej para szczęk; skrzele (jeżeli występuje) leży
poza sercem.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Podgromada obejmuje gatunki morskie i nieliczne słodkowodne. Występują głównie w strefach
przybrzeżnych, nieliczne są pelagiczne. Pasożyty zewnętrzne wieloszczetów i małży. Ok. 14000 gatunków
(w Polsce 4).
Ciało okryte muszlą o niewielu skrętach, przeważnie cienką, delikatną, w stosunku do rozmiarów
ciała małą (ciało u większości form nie może się w całości ukryć w muszli). U wielu form muszla mniej lub
bardziej okryta płaszczem, albo nie występuje u postaci dojrzałych (jest odrzucana w okresie larwalnym), w
podgromadzie dominują gatunki nagie. Na głowie u większości form dwie pary czułków. Różny stopień
detorsji spoideł boczno-trzewiowych, aż do ułożenia symetrycznego. Skutkiem detorsji jama płaszczowa
przesunięta nieco na prawą stronę, a skrzele, jeżeli występuje, leży za sercem. Wiele form bez skrzela i jamy
płaszczowej. Jeden przedsionek, jedno metanefrydium. Hermafrodyty.
Tyłoskrzelne rozdziela się na 2 rzędy:
okrytoskrzelne — Tectibranchia, nagoskrzelne — Nudibranchia,

434
 w zależności czy skrzela występują w jamie płaszczowej czy nie. Co jest bardzo sztuczne, gdyż w
podgromadzie, jak podkreślono, przeważają formy nagie, a ich obrębie wiele nie ma skrzeli. Większość
malakologów rozdziela podgromadę na 9—12 rzędów, w zależności od wykształcenia muszli, płaszcza,
narządów oddechowych i nogi.
Rząd: Cephalaspidea
Morskie, kosmopolityczne. Żyją na dnie, drążą chodniki.
Głowa od strony grzbietowej tarczowata, wskutek zrośnięcia obu par czułków. Służy do drążenia.
Muszla spiralnie skręcona, jajowata. Ciało w całości może się ukryć w muszli. Jama płaszczowa występuje.
Skrzele z tyłu serca. Spoidła skręcone.
Acteon tornatilis występuje u wybrzeży pełnosłonych mórz europejskich.
Rząd: Pyramidellacea
Pasożyty zewnętrzne wieloszczetów i małży. Mają muszlę i wieczko, wysuwany ryjek ze sztyletem.
Rząd: Acochlidioidea
Brzuchonogi morskie i nieliczne słodkowodne. Nagie, bez czułków, jamy płaszczowej i skrzela. Na
głowie para guzkowatych rinoforów. Worek trzewiowy silnie wyodrębniony od głowy. Odbyt z prawej
strony ciała albo na grzbiecie.
Rząd: Anaspidea
Synonim: Aplysiacea
Morskie. Duże brzuchonogi do 30 cm długie, dwubocznie symetryczne. Muszla niewielka, okryta
płaszczem lub brak. Jedno skrzele w jamie płaszczowej. Noga z parapodiami, wzniesionymi ku górze,
przylegającymi do ciała.
Zając morski kropkowany — Aplysia punctata występuje w Morzu Śródziemnym. Pełza po dnie w
strefach przybrzeżnych. Do 15 cm długi. Zaniepokojony ucieka poruszając parapodiami, niczym skrzydłami
i wyrzuca purpurową wydzielinę.
Rząd: Notaspidea
Synonim: Pleurobranchiacea
Morskie, występują na dnach piaszczystych i mulistych. Muszla w stosunku do ciała drobna,
czapeczkowata, pokrywa grzbiet ciała, nie osłonięta, osłonięta płaszczem lub brak. Płaszcz u niektórych
gatunków usztywniony wapiennymi igłami lub płytkami. Skrzele z prawej strony ciała, pomiędzy nogą a
brzegiem płaszcza.
Rząd: Saccoglossa
Synonimy: Ascoglossa, Monostichoglossa Morskie, kosmopolityczne, w Bałtyku 2 gatunki.
Muszla płytka jednoczęściowa, dwuklapowa lub brak. Worek trzewiowy wydłużony w płaszczyźnie
przednio-tylnej, rozciąga się wzdłuż nogi. Jama płaszczowa z ujściem po prawej stronie. Gatunki nagie nie
mają skrzela. Tarka z jednym rzędem ząbków przystosowana do wysysania tkanek glonów.
Alderia modesta, do 13 mm długa, występuje w Bałtyku. Na grzbiecie ma maczugowate wyrostki,
nie ma muszli.
Limapontia capitata, bez muszli, do 8 mm długa, zewnętrznie przypomina wypławka.
Rząd: Thecosomata
Morskie, pelagiczne. Odżywiają się mikroplanktonem. Kosmopolityczne. W oceanach występują w
ogromnych liczebnie populacjach. Muszla silnie uwsteczniona lub brak. Noga z dużymi parapodiami lub
wykształcona w płetwę.
Rząd: Gymnosomala
Morskie, pelagiczne, nagie, bez jamy płaszczowej, noga trójpłatowata z dwiema płetwami.
Nimfa skrzydłopławka — Clione limacina występuje w Morzu Północnym, jest głównym
pożywieniem wielorybów.
Rząd: Doridacea
Synonim: Holohepatica
Morskie, kosmopolityczne. Nagie, z wtórnymi skrzelami w postaci wyrostków dookoła odbytu lub
na grzbiecie.
Lamellidoris muricatus, do 10 mm długi, spotykany u wschodniego wybrzeża rynny Słupskiej,
przebywa na dnie kamienistym.
Rząd: Dendronotacea
Morskie, głównie występują w morzach ciepłych. Pelagiczne, żerujące na parzydełkowcach i
pasożyty parzydełkowców. Nagie, bez skrzeli, niektóre mają cerata. Prawa część gruczołu trzustkowo-
wątrobowego mniejsza od lewej.
Phyllirroee bucephala świeci, ma długie czułki, którymi oplata i łowi niewielkie zwierzęta

435
planktonowe. Postacie młodociane są pasożytami meduz.
Rząd: Arminacea
Morskie. Kosmopolityczne, ale najliczniej występują w wodach ciepłych. Nagie. Poniżej brzegu
płaszcza płatowate skrzela wtórne lub cerata.
Rząd: Aeolida
Morskie, kosmopolityczne. Nagie. Po bokach ciała wtórne wyrostki skrzelowe, u niektórych form
długie, złożone lub proste cerata. Część gatunków bez wyrostków na ciele o pokroju robakowatym.
Odżywiają się parzydełkowcami.
Wełpa brodawkowa — Aeolidia papillosa ma wtórne skrzela w postaci kolcowatych wyrostków i
cerata. Północny Atlantyk.
Podgromada: płucodyszne — Pulmonata
Diagnoza: brzuchonogi o jamie płaszczowej przystosowanej do oddychania.
Kosmopolityczne, większość lądowa, część słodkowodna, nieliczne morskie. Ok 36000 gatunków
(w Polsce ok. 200). Ściana jamy płaszczowej przystosowana do oddychania. Jama płaszczowa przed sercem,
rzadko z tyłu ciała lub nie występuje. Skrzeli brak. Muszla spiralnie zwinięta, czapeczkowata, mniej lub
bardziej uwsteczniona, albo brak. Wieczko występuje rzadko. Muszle zamykane pod zimę lub w okresach
suszy epifragmą. Otwór płciowy przed jamą płaszczową. Spoidła boczno-trzewiowe nieznacznie skręcone
albo, jak u większości gatunków, nie skręcone i silnie skrócone. Układ nerwowy skoncentrowany. Jeden
przedsionek, jedno metanefrydium. Jama gębowa ze szczęką górną i tarką. Hermafrodyty. W rozwoju nie
występują larwy wolne. Podrząd rozdziela się na 4 rzędy, w zależności od wykształcenia muszli, czułków i
oczu.
Rząd: prapłucodyszne — Archaeopulmonata
Żyją głównie w strefach subtropikalnych i tropikalnych, przy brzegach i na brzegach mórz oraz na
lądzie w siedliskach bardzo wilgotnych (w tym w jaskiniach), nielicznie w klimacie chłodnym i
umiarkowanym. Okryte muszlą, z licznymi skrętami. Ujście muszli z ząbkami lub karbami. Oczy u nasady
czułków.
Białka trójzęba — Carychium tridentatum, do 2,3 mm długa, występuje w Polsce w miejscach
cienistych, wilgotnych, w lasach w ściółce i mchu.
Rząd: nasadooczne — Basommatophora
Żyją w wodach słodkich i słonawych. Kosmopolityczne. W Polsce ok. 32 gatunki. Okryte muszlą.
Oczy w pobliżu nasady czułków. Jama płucna przed sercem. Nieliczne gatunki bez oczu i czułków.
Rozdętka pospolita — Physa fontinalis, do 12 mm wysoka, z muszlą o tępym szczycie, jest pospolita
w naszych wodach słodkich.
Błotniarka stawowa — Lymnaea stagnalis, do 7 cm wysoka, jest naszym największym i
najpospolitszym brzuchonogiem słodkowodnym, występującym we wszystkich typach zbiorników. Odżywia
się głównie roślinami.
Błotniarka moczarowa — Lymnaea truncatula, do 15 mm wysoka, występuje u nas w niewielkich
zbiornikach słodkowodnych oraz na 2 ich brzegach (na dnie do 3 000 osobników na 1 m2). Jest głównym
żywicielem pośrednim motylicy wątrobowej.
Zatoczek rogowy — Planorbarius (s. Planorbis) corneus, ma muszlę skręconą w jednej
płaszczyźnie nad nogą. W Polsce pospolity i liczny, występuje w zbiornikach słodkowodnych z bogatą
roślinnością.
Rząd: trzonkooczne — Stylommatophora
Brzuchonogi lądowe, kosmopolityczne. Mają dwie pary czułków, na górnej parze oczy. Muszla
różnie wykształcona lub brak. Ok. 15 000 gatunków (w Polsce ok. 190).
Pomrowik siatkowany — Deroceras reticulatum, ma muszlę szczątkową, ukrytą. Do 6 cm długi.
Żeruje w nocy, na ok. 140 gatunkach roślin, pojawia się masowo w lecie, przy pogodzie chłodnej i wilgotnej.
Jest dotkliwym szkodnikiem upraw ogrodowych i polnych.
Ślimak winniczek — Helix pomatia, o rozmiarach muszli 50 x 45 mm, żywi się roślinami, zimuje w
ściółce, jadalny, hodowany.
Rząd: Systellommatophora
Synonim: Soleolifera
Brzuchonogi stref subtropikalnych i tropikalnych, lądowe i ziemnowodne (występują na brzegach
mórz). Roślinożerne i drapieżne. Mają dwie pary albo parę czułków, na czułkach para oczu. W
przeciwieństwie do reszty płucodysznych, mają otwór odbytowy z tyłu worka trzewiowego. Część ma jamę
płaszczową (z tyłu ciała), część gatunków bez jamy.

436
 Gromada: małże — Bivalvia
Synonim: blaszkoskrzelne — Lamellibranchiata
Diagnoza: mięczaki o ciele dwubocznie spłaszczonym, bez głowy, zbudowanym z worka trzewiowego, okrytego dwoma
bocznymi fałdami płaszcza, wytwarzającymi dwuklapową muszlę oraz z nogi; oddychające blaszkowatymi skrzelami.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Małże żyją głównie w morzach, ok. 1/5 gatunków żyje w wodach słodkich. Są mięczakami dennymi,
mało ruchliwymi, albo osiadłymi. Żyją zagrzebane w piasku lub mule zbiorników wodnych (ryc. 248B, C),
niektóre wiercą w skalistym podłożu (fot. 29A) korytarze, w których się chronią lub w przedmiotach
drewnianych zatopionych w morzu. Nieliczne gatunki są komensalami, albo pasożytami zewnętrznymi
jeżowców i osłonie. Część żyje w symbiozie z bakteriami i wiciowcami. Znanych jest ok. 20 000 gatunków
(w Polsce 8 morskich i 27 słodkowodnych).
Największe bogactwo gatunków występuje w płytkich strefach mórz (do 100 m), ciepłych, na dnach
piaszczystych. W dużych głębinach jest ich niewiele. W wodach słodkich występują najliczniej w strefach
gorących, ciepłych i umiarkowanych. Strefy północne mają niewiele gatunków.

Znaczenie małży w środowiskach wodnych jest duże, zwłaszcza w morzach, gdzie występują w
ogromnych liczebnie populacjach; dno może być zasłane osobnikami. Większość małży należy do
filtratorów, wyłapujących z wody drobne organizmy i szczątki organiczne, a przez to mają duże znaczenie w
oczyszczaniu wody z materii organicznej. Same są źródłem pokarmu dla wielu zwierząt. Małżami odżywiają
się liczne foki; mors jest prawie wyłącznie małżożerny; małżami odżywia się także wiele ptaków i ryb.
Spośród bezkręgowców małżami odżywiają się drapieżne brzuchonogi, wiele gatunków skorupiaków i
niektóre rozgwiazdy. Małże są gospodarzami dla wielu pasożytów, pasożytują w ich ciele płazińce
(szczególnie tasiemce), roztocze i pierwotniaki. Dla człowieka mają różnorodne znaczenie. Ludności
nadmorskiej od dawna służyły jako źródło pokarmu, obecnie największe znaczenie mają ostrygi.
Różnorodne zastosowanie mają muszle, do najcenniejszych produktów małży należą perły. Z drugiej strony,
niektóre gatunki wyrządzają szkody w podwodnych budowlach drewnianych.
Małże żyją różnie długo, od tygodni do wielu lat, np. przydacznia wielka żyje do 100, a perłoródka
rzeczna do 120 lat.

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Rozmiary ciała małży są bardzo różne. Najmniejsze mają ok. 1,5 mm długości, a największa jest
przydacznia wielka, której muszle dochodzą do 1,5 m długości i ważą (bez ciała) do 260 kg.
Budowa zewnętrzna
Małże są w ogromnej większości zewnętrznie dwubocznie symetryczne, tylko u nielicznych
gatunków symetria jest zakłócona. Nie mają głowy. Ciało mają zbudowane z worka trzewiowego i z nogi,
najczęściej w pełni wykształconej, rzadziej w różnym stopniu zredukowanej.
Worek trzewiowy tworzy grzbietową część ciała, jest rozciągnięty w kierunku przednio-tylnym, a ku
dołowi, najczęściej bez wyraźnej granicy, przechodzi w mięsistą nogę. Występują w nim wszystkie narządy

437
wegetatywne wewnętrzne. Worek jest z boków ścieśniony, okryty dwoma fałdami płaszcza. Brzegi płaszcza
są albo całkowicie wolne lub zrastają się ze sobą w jednym, w dwu lub w kilku miejscach. Jeżeli są zrośnięte
w jednym miejscu powstają pomiędzy brzegami fałdów płaszcza dwie szczeliny, przednia przez którą
wysuwana jest noga i tylna dla wpływu i wypływu wody do jamy płaszczowej. U części gatunków w tyle
ciała występują dwie szczeliny: górna do wypływania i dolna do wpływania wody. Brzegi tych otworów
mogą być wyrośnięte w długie rury, zwane syfonami (ryc. 248B). Syfony mogą przylegać do siebie, albo
mogą być zrośnięte, są kurczliwe i mogą być całkowicie lub częściowo wciągane do ciała. Szczególnie
długie syfony występują u form zagrzebujących się w mule (ryc. 248B), wystawione nad powierzchnię mułu
umożliwiają wciąganie wody do jamy płaszczowej wraz z cząstkami pokarmowymi i wydalanie zbędnych
produktów metabolizmu wydostających się do jamy płaszczowej z układu pokarmowego i metanerydiów.
Niektóre syfony wyrzucają wodę na odległość do 0,5 m. U części form, pomiędzy szczeliną nożną i
wypływową, występuje dodatkowa szczelina, poprzez którą wysuwa się bisior (p. dalej). Wolne brzegi
płaszcza są najczęściej zgrubiałe, pokryte brodawkowatymi lub czułkowatymi wyrostkami zmysłowymi, a
niekiedy ponadto osadzone są na nich narządy zmysłu wzroku. Pomiędzy workiem trzewiowym a płaszczem
występuje obszerna jama płaszczowa, do której zwisają dwie pary skrzeli (ryc. 249): para prawa i lewa oraz
noga. Otwór gębowy otwiera się do jamy płaszczowej w przedniej jej części. Osadzony jest na worku
trzewiowym, przed nogą, na wysokości górnego syfonu, leży na dnie płytkiej orzęsionej rynienki i otoczony
jest czterema płatowatymi wyrostkami ściany ciała. Otwór odbytowy występuje z tyłu worka trzewiowego
na szczycie brodawki odbytowej i także otwiera się do jamy płaszczowej. Fałdy płaszcza wytwarzają
dwuklapową muszlę.

Muszla składa się z dwóch połówek, prawej i lewej (ryc. 249B). Połówki u większości gatunków są
symetryczne, asymetryczne są u małży, które jedną połówką stale przyczepione są podłoża. Kształt muszli
jest w zarysie owalny, kolisty, wydłużony albo trójkątny. Przód i tył rzadko są jednakowo wykształcone,
najczęściej różnią się kształtem. Na grzbietowej stronie połówki muszli, zwykle w pobliżu jej środka,
występuje szczyt, utworzony przez dwie guz-kowate wyniosłości. Stanowią one najstarszą rozwojowo część
muszli. Dookoła niej ułożone są pasy przyrostów, rozszerzające się coraz bardziej w kierunku nogi.
Zewnętrzna powierzchnia muszli jest pokryta różnego rodzaju rzeźbą, albo wyrostkami w postaci kolców
czy łusek. Po stronie grzbietowej połówki muszli są ze sobą połączone za pomocą więzadła, albo za pomocą
więzadła i zamka. Tylko więzadło występuje u form o słabo zwapniałej delikatnej muszli. Więzadło jest
silnie uwstecznione u gatunków wiercących, u których muszle, wspomagane chemicznie, drążą otwory,

438
działając jak wiertła czy pilniki. W pełni rozwinięte więzadło składa się z części zewnętrznej, zbudowanej z
białek nieelastycznych i części wewnętrznej elastycznej, która może być mniej lub bardziej zwapniała.
Więzadło łączy połówki muszli i je rozwiera. Zamki zapobiegają przemieszczeniom się połówek muszli,
ułatwiają szczelne ich zamknięcie. Mają różną budowę, zawsze składają się z zębów na jednej z połówek
muszli i odpowiednich zagłębień w drugiej, dają się sprowadzić do dwóch postawowych typów. W jednym
zamek ma liczne, jednakowo zbudowane ząbki (Anodonta), w drugim ząbki są nieliczne i niejednakowe
(Heterodonta). Połówki muszli są zwierane za pomocą wyodrębnionych mięśni gładkich lub poprzecznie
prążkowanych, zwanych zwieraczami (ryc. 250A), przyczepionych do muszli. Zwieracze działają
antagonistycznie w stosunku do więzadła. W miejscach przyczepów występują zagłębienia w muszli, zwane
odciskami. Najczęściej występują dwa zwieracze: przedni i tylny, jednakowej lub niejednakowej grubości. U
niektórych form tylny zwieracz nie występuje, a przedni jest przesunięty bardziej ku linii środkowej ciała.
Nieliczne małże mogą pływać, na zasadzie odrzutu, szybko zamykając i rozwierając połówki muszli,
wciągając i wyrzucając wodę z jamy płaszczowej. Muszle okrywają całe ciało albo, co najczęściej występuje
u gatunków wiercących w twardym podłożu, są w różnym stopniu skrócone. U nielicznych gatunków,
szczególnie u pasożytów, muszle nie występują. U niektórych małży fałdy płaszcza zachodzą na muszlę i
okrywają ją częściowo lub całkowicie.
Noga u większości małży jest silnie rozwinięta, mięsista. Służy do lokomocji, wiercenia w mule, a u
nielicznych form do skakania. Jest z boków ścieśniona, podobnie jak worek trzewiowy, ale ma różne
kształty. Jest klinowata, silnie wydłużona, na końcu zaostrzona i skierowana ku przodowi, tarczowata albo
przyssawkowata. U wielu form osiadłych, zwłaszcza przyczepiających się twardego podłoża, w nodze
występuje jama bisiorowa o ścianach silnie sfałdowanych, do której uchodzi przewód gruczołu bisiorowego,
produkującego substancję krzepnącą w zespół delikatnych nitek, zwanych bisiorem (ryc. 248A),
przyczepiających ciało do podłoża. Górna część bisioru jest przytrzymywana w jamie bisiorowej
wyodrębnionym mięśniem, zwierzę może się uwolnić od bisioru i przemieścić w inne miejsce. Bisior
produkowany jest tylko w okresie młodocianym, albo przez całe życie. Niektóre gatunki przemieszczają się
posługując się bisiorem. Produkują szczególnie długi bisior, który zaczepiają w dużej odległości o podłoże i
posługując się nim jak liną podciągają ciało. Niektóre, np. omułki, budują gniazda z różnych materiałów
łączonych bisiorem. W Starożytności i Średniowieczu z bisioru wykonywano cienkie lśniące tkaniny.
Niektóre gatunki osiadłe mają nogę w różnym stopniu zredukowaną.
Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Ściana ciała jest podobnie wykształcona jak u brzuchonogów. W nabłonku,
wchodzącym w skład wora powłokowego u małży, licznie występują gruczoły produkujące substancje
śluzowate, u skałotoczy mogące rozpuszczać podłoże, a u niektórych form świecące.
Mięśnie wora powłokowego płaszcza są najsilniej rozwinięte na jego brzegach. Delikatne włókna
mięśniowe przytwierdzają płaszcz wzdłuż linii brzegowych do wewnętrznych powierzchni muszli.
Wyodrębniona część mięśni płaszcza wciąga syfony. W nodze mięśnie występują szczególnie licznie,
jednymi końcami przyczepione są do muszli, a drugimi wnikają do nogi.
Muszla jest u małży zbudowana z 3 warstw, podobnie jak u brzuchonogów. Warstwa konchiolinowa
jest u słodkowodnych małży silniej rozwinięta niż u morskich. Dwie pierwsze warstwy produkują gruczoły
brzegu płaszcza. A warstwę perłową (hipostrakum) wydziela cała zewnętrzna powierzchnia płaszcza i jest
ona zbudowana z wielu pokładów delikatnych płytek wapiennych, ułożonych równolegle do powierzchni
muszli, które silnie załamują światło. Wiele małży produkuje perły, dzieje się to w przypadku podrażnienia
komórek naskórka płaszcza ciałem obcym, jak np. ziarno piasku czy larwa pasożyta, które mogą się dostać
pomiędzy muszlę i naskórek z prądami wody. Podrażnione komórki wydzielają dookoła ciała obcego
koncentryczne warstwy masy perłowej i powstają perły. Większość małży produkuje perły, ale główną
wartość handlową mają perły produkowane przez perłopławy morskie. Powstające perły mogą zachowywać
łączność z muszlą (półperły), albo mogą leżeć wolno (perły właściwe). Najwartościowsze perły powstają,
gdy podrażniona część komórek naskórka płaszcza wpukli się do jamy płaszczowej, gdyż wtedy perły mają
największe rozmiary i są kuliste.
Układ nerwowy u form prymitywnych składa się z parzystych zwojów: mózgowych, bocznych
(płaszczowych), nożnych i trzewiowych. U form wyższych zwoje mózgowe i boczne są połączone w
parzyste zwoje mózgowo-boczne (ryc. 250A). Zwoje mózgowe są ze sobą połączone spoidłem
poprzecznym, a ze zwojami bocznymi (jeżeli są rozdzielone) i ze zwojami trzewiowymi parzystymi
spoidłami podłużnymi. Oddzielne spoidła dochodzą do zwojów nożnych (ryc. 250A). Zwoje trzewiowe,
prócz unerwiania narządów wewnętrznych worka trzewiowego, unerwiają także skrzela, osfradia i tylną
część płaszcza. Oprócz wymienionych zwojów głównych u wielu gatunków występują zwoje dodatkowe,

439
unerwiające określone narządy.

Narządy zmysłów. Wrażenia świetlne odbierają oczy, występują głównie u gatunków morskich,
mają różną budowę i są różnie zlokalizowane, na brzegach płaszcza, rzadziej na syfonach i skrzelach.
Umieszczone na brzegach płaszcza, płaszczowe, są najczęściej prosto zbudowane. Oczy płaszczowe u
przegrzebek oraz oczy osadzone na syfonach u sercówek, są kubkowe inwertowane i występują na krótkich
wyrostkach. Osobliwe oczy mają Arcoida, niektóre oczy występujące na brzegach płaszcza u przedstawicieli
tego rzędu zbudowane są z wielu oczek i przypominają oczy złożone. Większość małży ma statocysty
rozmieszczone symetrycznie w nodze po bokach zwojów nożnych, ale unerwione przez zwoje mózgowe.
Liczne narządy, w postaci czułkowatych wyrostków i brodawek, osadzone na brzegach płaszcza i na
syfonach, odbierają wrażenia dotykowe i chemiczne. W jamie płaszczowej występuje para osf-radiów
osadzona na wysokości zwojów trzewiowych.
Jamy ciała są typowo wykształcone.
Układ pokarmowy. Otwór gębowy występuje z przodu worka trzewiowego, przed nogą, w pobliżu
przednich brzegów skrzeli. Po jego bokach występują płaty przygębowe, orzęsione, a ruch rzęsek kieruje
wodę z zawieszonymi w niej cząstkami pokarmowymi do układu pokarmowego. Małże nie mają szczęk,
tarki i gruczołów ślinowych. Jama gębowa przechodzi w przełyk, krótki i orzęsiony. Żołądek jest obszerny
workowaty, w jego przedniej części występuje narząd służący do sortowania pokarmu, podobnie działający
jak u brzuchonogów. Część tylna żołądka jest zwężona, po jej dolnej stronie biegnie rynienka, za pomocą
której pokarm nie nadający się do strawienia zostaje przesuwany do jelita tylnego. U małży odżywiających
się drobnym pokarmem występuje wyrostek rylcowy, podobnie zbudowany i podobnie działający jak u
brzuchonogów (ryc. 250B). U niektórych małży w skład wyrostka, prócz podstawowych składników,
wchodzą cząstki pokarmowe. Taki wyrostek sterczy do przedniej części żołądka i tam jego koniec jest
rozcierany na płytce chitynowej, uwalniane są z niego enzymy, a zawarte w nim cząstki pokarmowe są
rozcierane. Roztarte cząstki przemieszczane są do gruczołu trzustkowo-wątrobowego i ostatecznie podlegają
strawieniu. Większość małży jest filtratorami, odżywia się drobnym pokarmem osadzanym na skrzelach,
dostającym się do jamy płaszczowej wraz z wodą. Prądy wody wywoływane są przez ruchy rzęsek jamy
płaszczowej i ruchy skrzeli. Cząstki pokarmowe są zlepiane wydzielinami gruczołów śluzowych i popychane
w kierunku otworu gębowego. Większość gatunków głębinowych jest mięsożerna. Wciągają one do jamy
płaszczowej drobne zwierzęta, łapią mięsistymi płatami gębowymi i wprowadzają do układu pokarmowego.
Niektóre głębinowe małże mają układ pokarmowy zredukowany, a materiały pokarmowe uzyskują od
symbiotycznych bakterii zamieszkujących ich ciało. Przedstawiciele rodziny Terenididae odżywiają się
drewnem, współżyją z bakteriami beztlenowymi zdolnymi do rozkładu błonnika. Bakterie występują w
specyficznych gruczołach (Deshayesa), osadzonych na skrzelowych naczyniach krwionośnych. Niektóre
przydacznie współżyją z zooksantellami (bruzdnicami), które występują w naskórku ich płaszcza i
syntetyzują przy obecności promieni słonecznych. Takie przydacznie rozchylają fałdy płaszcza w kierunku
padania promieni słonecznych, a niektóre mają drobne oskórkowe soczewki dla skupiania promieni. Jelito
proste u gatunków mięsożernych jest krótkie, u innych długie i poskręcane.

440
 Układ oddechowy. Skrzela zwisają w jamie płaszczowej po bokach worka trzewiowego, występują 4
zasadnicze ich typy. W typie pierwszym na osi pojedynczego skrzela ustawione są rzędy listkowatych
wyrostków (ryc. 251 A). W osi, po stronie górnej, występuje naczynie tętnicze, a po dolnej żylne. Listki
mają na krawędziach rzęski, a ich ruch popędza wodę od tyłu ciała ku przodowi. W drugim typie rzędy
wyrostków są wydłużone i wykształcone w postaci nici. Poza tym, są kolankowato zgięte ku górze, a więc
każde skrzele składa się z dwóch płatów z częściami zstępującymi i wstępującymi. Na skierowanych ku
górze powierzchniach nici miejscami występuje nabłonek ze szczególnie długimi rzęskami, które sczepiają
się z rzęskami zstępujących nici i utrzymują całość płata w stałym położeniu. W trzecim typie skrzela są
podobnie wykształcone, ale płaty każdego skrzela są przyrośnięte końcami do nabłonka jamy płaszczowej
(ryc. 251C). Ponadto, nici części zstępujących i wstępujących płatów wewnętrznych (przylegających do
nogi) są ze sobą zrośnięte mostkami (poprzecznymi blaszkami), a więc płaty są przekształcone w struktury
sitowate. W czwartym typie pojedyncze skrzele jest skrócone, przyrośnięte bokami płatów (poprzecznie) do
ściany worka trzewiowego z jednej strony, a do ściany płaszcza z drugiej (ryc. 25ID) i przegradzają jamę
płaszczową na części górną i dolną.
Układ krwionośny. Serce otoczone jest workiem okołosercowym zawierającym celomę. Składa się z
komory i dwóch przedsionków. Przez komorę przechodzi u większości małży jelito końcowe (ryc. 249). W
rozwoju zarodkowym u takich małży, powstająca komora serca zagina się ku dołowi i obejmuje jelito, tak że
ostatecznie część jelita końcowego jest objęta komorą i workiem okołosercowym. U mniejszej części małży
serce nie jest przebite jelitem, leży nad lub pod układem pokarmowym. Serce u przedstawicieli rodziny
Arcidae ma dwie komory i dwukomorowy worek okołosercowy. U małży silnie asymetrycznych nie
występuje worek okołosercowy, a komora leży w wypuklinie ściany worka trzewiowego. U wszystkich
małży z komory wychodzą dwie tętnice, a z nich krew wylewa się do blastocelu. Ze szczelin blastocelu krew
dostaje się do zatoki położonej pod workiem okołosercowym i stąd do skrzeli, a następnie wraca żyłami do
serca. Nabrzmiewanie nogi ułatwia zastawka Kebera, struktura łącznotkankowa, występująca w okolicy
wchodzenia zatok żylnych do nogi. Zamyka wejścia zatok, a wtedy krew zebrana w zatokach nogi, pod
wpływem skurczu mięśni, napina ściany nogi. U gatunków z syfonami, przy nasadzie tylnej tętnicy
występuje silnie umięśnione rozszerzenie z zastawką, wspomagające wykonywanie skurczów i rozkurczów
przez syfony.
Krew u większości małży nie ma barwnika. U części występuje hemo-cyjanina rozpuszczona w
osoczu, u 21 gatunków wykryto hemoglobinę, rozpuszczoną w osoczu lub występującą w ciałkach krwi.
Układ wydalniczy składa się z pary metanefrydiów, najczęściej ułożonych symetrycznie w stosunku
do osi długiej ciała (ryc. 249B). Nazwane zostały narządami Bojanusa, który je pierwszy opisał. Lejki
metanerydiów otwierają się do worka okołosercowego i za workiem przechodzą w długie poskręcane kanały,
które otwierają się u podstawy nogi do jamy płaszczowej. Wewnętrzne ściany lejków i kanałów są silnie
pofałdowane. Metanefrydia najczęściej występują oddzielnie, a u niektórych gatunków są częściowo
zrośnięte.
Układ rozrodczy. Małże są w większości rozdzielnopłciowe, w mniejszości hermafrodytyczne.
Gonady są parzyste, ale ściśle przylegają do siebie. Przewody wyprowadzające gamety mają prostą budowę i
nie są zróżnicowane w narządy do kopulacji. U prymitywnych małży, krótkie gonodukty uchodzą do
kanałów wydalniczych metanefrydiów. U reszty, gonodukty otwierają się bezpośrednio do jamy płaszczowej
obok nefrydioporów.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Zapłodnienie jest zewnętrzne, zachodzi w wodzie wypełniającej jamę płaszczową lub na zewnątrz
organizmu. Wiele małży opiekuje się potomstwem, nosi rozwijające się jaja pomiędzy blaszkami
skrzelowymi.
Bruzdkowanie jest spiralne. U większości gatunków morskich i bardzo nielicznych słodkowodnych

441
występuje trochofora, która następnie przekształca się w żeglarka (ryc. 252A), ten może być planktotropowy
lub lecitotropowy. U najprymitywniejszych małży morskich rozwój nawiązuje do rozwoju łód-konogów,
gastrula przybiera postać walca, opasanego 3 pierścieniami rzęsek oraz mającego pęk rzęsek na przodzie
ciała. Ektoderma zarodkowa w trakcie dalszego rozwoju jest odrzucana i nowa jej warstwa jest różnicowana
w trakcie dalszego rozwoju.
U niektórych gatunków słodkowodnych, np. skójek czy szczeżui, występuje wyspecjalizowana
larwa, zwana głochidium (ryc. 252B), przystosowana do pasożytniczego trybu życia. Ma dwukłapową
muszlę i nić czepną. Glochidium przyczepia się skrzeli lub płetw ryb, zostaje otoczone tkanką żywiciela,
tworzącą cystę i rozwija się w cyście. Glochidium wchłania pokarm z tkanek żywiciela dyfuzyjnie, za
pomocą komórek zawiązka płaszcza. Po wykształceniu się w postać młodocianą glochidium wydostaje się z
cysty.

SYSTEMATYKA
Poglądy na systematykę małży są krańcowo rozbieżne, bierze się pod uwagę różne kryteria, budowę
skrzeli, czy wykształcenie zwieraczy albo zamka. Dla celów dydaktycznych najczęściej stosuje się podział
na 4 podgromady, na podstawie budowy skrzeli.
Podgromada, pierwoskrzelne — Protobranchia
Diagnoza: małże o skrzelach prostych, krótkich, dwupłatowych i wyrostkach skrzelowych list-kowatych.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Gatunki morskie, występujące tylko w morzach pełnosłonych. O skrzelach podobnie
wykształconych jak u brzuchonogów. W układzie nerwowym zwoje rozdzielone na mózgowe i boczne.
Rozwój przypomina rozwój larwalny łódkonogów. Podgromadę rozdziela się na 2 rzędy w zależności od
wykształcenia zamka.
Rząd: Nuculoida
Synonim: Palaeotaxodonta
Muszle jednakowej wielkości. Zamek z licznymi ząbkami równej wielkości {Palaeotaxodontd).
Skrzela krótkie, służące tylko do oddychania. Płaty gębowe duże. Dwa zwieracze (Dimyaria), równej
wielkości (Isomyaria). Nucula nucleus występuje w Morzu Śródziemnym.
Rząd: Solemyoida
Synonim: Cryptodonta
Połówki muszli jednakowej wielkości. Zamek bez ząbków. Skrzela dłuższe jak w poprzednim
rzędzie, służą do oddychania i do osadzania się na nich pokarmu. Płaty gębowe małe. Dwa zwieracze,
przedni znacznie większy od tylnego (Anisomyaria).
Yoldia arctica żyje w morzach arktycznych.
Podgromada: nitkoskrzelne — Filibranchia
Synonim: Pteriomorpha
Diagnoza: małże ze skrzelami nitkowatymi, płaty skrzeli zagięte ku górze, części wolno zwisające płatów połączone
rzęskami.

442
 CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Morskie. Podgromadę dzieli się na dwa rzędy, w zależności od wykształcenia zamka i zwieraczy.
Rząd: Arcoida
Synonim: Taxodonta
Kosmopolityczne. Zamek prosty z licznymi, równej wielkości ząbkami. Dwa jednakowe zwieracze
lub przedni mniejszy od tylnego. Na brzegu płaszcza oczy (do 100). Każde oko składa się z wielu oczek,
albo jest kubkowe. U niektórych gatunków oczy także na skrzelach. Wiele gatunków przyczepionych
bisiorem do podłoża.
Arka Noego — Arca noae występująca w Morzu Śródziemnym, do 10 cm długa, ma ciało prawie
prostokątne. Muszle pokryte szczecinkami i blaszkami. Przyczepia się bisiorem do podłoża. Jadalna.
Rząd: Mytyloida
Synonimy: Anisomyaria, Leptodonta
Ok. 1 800 gatunków. Kosmopolityczne. Zamek bez zębów, albo mogą występować wtórnie
rozwinięte guzki lub listewki. Przedni zwieracz mniejszy od tylnego lub nie występuje (Monotomyaria).
Omułek jadalny — Mytilus edulis jest kosmopolityczny, występuje m. in. w morzach europejskich,
ławicami, w strefach przybrzeżnych. Do 15 cm długi, ma bisior i silnie zredukowaną nogę. Jadalny. Na
ławicach omułków żerują flądry, dorsze, płaszczki, ryby jesiotrowate, kraby, drapieżne ślimaki i rozgwiazdy.
Omułki mają ogromne znaczenie jako filtratory, przerabiają drobną zawiesinę morską na
wysokowartościowy pokarm białkowy, wykorzystywany przez zwierzęta i człowieka. Poszczególne ławice
filtrują setki metrów sześciennych wody dziennie. W Bałtyku omułek występuje w postaci skarlałej, do 5 cm
długi, ale stanowi ok. 73,5% fauny dennej. Jest jedynym przedstawicielem podgromady w Bałtyku.
Szołdra łuskowata — Pinna squamosa, do 90 cm długa, jest największym małżem Morza
Śródziemnego. Ma klinowatą muszlę, pokrytą gęsto łuskami. Bisior silnie rozwinięty. Współżyje z krabem
Pinnotheres pinnotheres, żyjącym w jej pobliżu. Krab zaniepokojony chowa się do muszli, którą szołdra
natychmiast zamyka.
Perłopław wielki — Pteria margaritifera występuje (obecnie prawie wytępiony) w morzach i
oceanach strefy tropikalnej. Do 25 cm długi. Przyczepiony bisiorem. Wytwarza perły. Obecnie hodowany w
farmach podmorskich.
Przegrzebek wielki — Pecten maximus, o średnicy do 15 cm, występuje w Morzu Śródziemnym. Ma
muszlę kolistą z promieniście rozchodzącymi się na powierzchni żeberkami. Pływa gwałtownymi ruchami,
rozchylając i zamykając połówki muszli.
Przedstawiciele rodziny Limidae przebywają w gniazdach zbudowanych z kamyków i muszli
mięczaków połączonych bisiorem. Produkują wydzieliny świecące.
Ostryga jadalna — Ostrea edulis prowadzi osiadły tryb życia, przyrośnięta lewą połówką muszli do
twardego podłoża. Występuje ławicami u skalistych wybrzeży pełnosłonych mórz europejskich. Do 10 cm
średnicy. Żyje do 30 lat. Przysmak. Obecnie hodowana.
Podgromada: blaszkoskrzelne właściwe — Eulamellibranchiata
Diagnoza: małże o niciach skrzelowych połączonych mostkami.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Morskie i słodkowodne. Podgromada obejmuje większość współcześnie występujących gatunków,
ok. 17 000 (w Polsce ok. 36, a więc wszystkie małże poza omułkiem). Skrzela blaszkowate. Zamek różnie
wykształcony lub brak. Zwieracze dwa lub brak. Gatunki często zaopatrzone w syfony. Podgromadę
rozdziela się na 4 rzędy w zależności od wykształcenia zamka i muszli.
Rząd: Palaeoheterodonta
Synonim: Schizodonta
Gatunki głównie słodkowodne, nieliczne morskie. Muszle różnego kształtu, o połówkach
jednakowej wielkości, z warstwą perłową, najczęściej z pięknym różnobarwnym połyskiem. Zamek u
większości gatunków ma duży ząb środkowy na lewej połówce muszli, który wchodzi pomiędzy dwa
trójkątne zęby połówki prawej, albo zamka brak. Noga bez bisioru. Ok. 4 500 gatunków.
Rodzina: Trigonioidea obejmuje nieliczne gatunki reliktowe morskie, występujące w wodach
otaczających Australię i Tasmanię.
Rodzina: skójek — Unionoidea obejmuje gatunki słodkowodne, mające w rozwoju glochidium. W
Polsce występują 3 gatunki skójek: malarska — Unio pictorium, zaostrzona — Unio tumidus i
gruboskorupowa — Unio crassus. Należąca do rodziny perłorodka rzeczna — Margaritifera margaritifera,
do 12 cm długa, żyje w rzekach i strumieniach o bezwapiennym podłożu, jest bardzo wrażliwa na
zanieczyszczenia wód. Dawniej występowała pospolicie w wodach Europy, wyginęła w wielu stanowiskach,
w tym także w Polsce. Szczeżuja wielka — Anodonta cygnea, do 20 cm długa, ma muszlę delikatną, zamek

443
bez zębów, jest największym małżem krajowym, żyje w wodach bieżących i stojących.
Rząd: Heterodonta
Morskie, część występuje w wodach słonawych i słodkich. Połówki muszli jednakowej wielkości
bez masy perłowej. Zęby w zamku różnego kształtu, u większości gatunków duże, zróżnicowane na główne i
listewkowane boczne. U niektórych — syfony i bisior. Ok. 10000 gatunków.
Racicznica zmienna — Dreissena polymorpha, do 4 cm długa, wydziela bisior, w Polsce pospolita w
zalewach i jeziorach, obrasta gęsto podwodne urządzenia techniczne, jest ważnym biofiltratorem.
Sercówka Lamarcka — Cerastoderma lamarckiana (synonim: Cardium edule), do 3 cm długa, jest
pospolita w Bałtyku.
Przydacznia olbrzymia — Tridacna gigas, do 1,5 m długa, osiąga masę do 260 kg. Żyje wśród raf
koralowych Oceanów Spokojnego i Indyjskiego. Ma muszlę o charakterystycznym falistym brzegu.
Rząd: Adapedonta
Morskie. Połówki muszli jednakowej wielkości, cienkie bez warstwy perłowej. Noga z bisiorem lub
bez. Syfony dobrze rozwinięte. Zamek z 1 zębem na lewej połówce muszli wchodzi do zagłębienia w prawej
połówce, albo zęba brak. U niektórych brak więzadła. Żyją zagrzebane w mule lub piasku, albo wiercą
otwory w skalistych podłożach. Ok. 2 000 gatunków.
Małgiew piaskołaz — Mya arenaria, do 7 cm długi, o muszli jajowatej, żyje w strefach
przybrzeżnych zagrzebany w osadach dennych, nad które wystawia syfony. Kosmopolityczny, występuje m.
in. w Bałtyku.
Skałotocz daktylowy — Pholas dactylus, pokrojem przypomina daktyla (fot. 29A), drąży w skałach
wapiennych. Występuje w Oceanach Spokojnym i Indyjskim, w Morzach Śródziemnym i Czarnym.
Świdrak okrętowy — Teredo navalis, kosmopolityczny, ma ciało wydłużone i muszlę silnie
zredukowaną, osadzoną na przodzie ciała, którą posługuje się jak pilnikiem, nie ma więzadła. Drąży w
drewnie zanurzonym w wodzie morskiej.
Rząd: Anomalodesmacea
Morskie. Występują głównie w strefach subtropikalnych i tropikalnych. Żyją zagrzebane w osadach
dennych lub drążą w skałach. Muszla złożona z dwóch niejednakowej wielkości połówek, z masą perłową.
Zamek słabo rozwinięty z 1 zębem lub brak. Więzadło z częścią środkową zwapniała lub brak. Ok. 1 000
gatunków.
Należąca do rzędu rodzina Clavagellidae obejmuje gatunki zagrzebujące się w piasku, mające rurkę
wapienną, w skład której wchodzą obie albo tylko jedna połówka muszli, przedni koniec rurki jest zamknięty
wapiennym sitkiem. W rurce tkwią syfony.
Podgromada: zrosłoskrzeine — Septibranchia
Diagnoza: małże o skrzelach tworzących w jamie płaszczowej poziome przegrody z otworami.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Małże morskie, głównie głębinowe. Połówki muszli jednakowej wielkości. Silnie umięśnione płaty
gębowe służą do łapania pokarmu, który z wodą dostaje się do jamy płaszczowej. Więzadło z częścią
środkową zwapniała. Podgromada obejmuje 3 rodziny: Verticordiidae, Poromyidae i Cuspidariidae.

444
 Gromada: łódkonogi — Scaphopoda
Synonim: walconogi — Solenoconchae
Diagnoza: mięczaki o płatach płaszcza zrośniętych w linii środkowej po stronie brzusznej, w wyniku zrośnięcia płatów,
muszla ma kształt rurki otwartej na obu końcach.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Łódkonogi są morskimi mięczakami bentonicznymi. Żyją w morzach pełno-słonych. Zagrzebują się
ukośnie w dnach piaszczystych i zakotwiczają nogą. Na zewnątrz sterczy tylny koniec ciała (ryc. 253A).
Większość żyje w głębinach (do 7000 m), część w płytkich wodach przybrzeżnych. Ok. 350 gatunków.
Niektóre gatunki przybrzeżne występują w dużych liczebnie populacjach. Łódkonogi są zjadane przez
drapieżne brzuchonogi oraz dorsze i zębacze. Są żywicielami pośrednimi przywr.

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Przeciętna długość ciała łódkonogów wynosi 2 — 5 cm, najmniejsze mierzą 4 mm, najdłuższe formy
osiągają 13 cm. Ciało ma charakterystyczny wygląd, jest wyciągnięte w osi przednio-tylnej, okryte muszlą
przypominającą cios słonia (ryc. 253B). Oba końce muszli są otwarte, szerszy otwór jest otworem przednim.
U większości gatunków muszla jest lekko wygięta, a strona wklęsła stanowi część grzbietową. Ciało jest
zbudowane z głowy, worka trzewiowego i nogi.
Głowa jest szczątkowa, leży z przodu ciała. Ma postać stożka, z otworem gębowym na szczycie,
otoczonym dwoma płatami z długimi orzęsionymi czułkami (kaptakulami; do 130 na każdym; ryc. 253B).
Czułki są na końcach maczugowato zgrubiałe, pokryte lepką wydzieliną, służą do łapania pokarmu i jako
narządy zmysłu dotyku. Są wciągane do przedniej, grzbietowej części jamy płaszczowej.
Worek trzewiowy tworzy górno-tylną część ciała. Jego płaszcz obejmuje całe ciało, a fałdy prawy i
lewy zrastają się po stronie brzusznej tworząc jamę płaszczową i pozostawiając dwa otwory: szerszy przedni
i węższy tylny. Brzeg płaszcza w przednim otworze tworzy zgrubiały, kolisty fałd, bogaty w gruczoły,
produkujące śluzowate wydzieliny. Tylny brzeg płaszcza jest wyciągnięty w brzuszny szufelkowaty
wyrostek. W jamie płaszczowej mieszczą się głowa i noga. Woda jest wciągana przez tylny otwór do jamy
płaszczowej, ruchami rzęsek naskórka płaszcza i okresowo wyrzucana poprzez działanie mięśni tylnego
brzegu płaszcza. Otwór odbytowy występuje z tyłu worka trzewiowego, po stronie brzusznej i uchodzi do
jamy płaszczowej.
Noga jest niewielka, mięsista, o kształcie walcowatym lub łyżkowatym. Jest przystosowana do
zagrzebywania i zakotwiczania ciała w mule lub piasku. U niektórych gatunków na końcu wykształcona jest
w tarczkę o ząbkowanym brzegu, albo w jeden lub trzy płatowate wyrostki. Może być wysuwana i wciągana
do przedniej części jamy płaszczowej. Służy także do wykonywania ruchu postępowego. Ruch rozpoczyna
się od wypełnienia zatoki nożnej hemo-limfą. Noga wtedy zostaje wysunięta i zakotwiczona, po czym
mięśnie naciągają na nią płaszcz. Całość czynności powtarza się i łódkonóg powoli się przemieszcza.
Budowa wewnętrzna
Łódkonogi nie mają układu oddechowego.
Pokrycie ciała. Ściana ciała, łącznie z muszlą, jest zbudowana w sposób charakterystyczny dla typu,
nie wykazuje odrębności.
Układ nerwowy. Centralna część układu nerwowego jest bardzo podobnie wykształcona jak u małży.
Składa się z 4 par zwojów głównych, zwanych głowowymi, położonych w odcinku głowowym. Występują
one blisko siebie nad przełykiem, a z boków i od dołu połączone są obrączką okołoprzełykową. Od zwojów
głowowych odchodzą nerwy do czułków. Ze zwojami głowowymi, krótkimi nerwami, połączona jest para
zwojów bocznych (płaszczowych), które unerwiają płaszcz. Trzeci ośrodek tworzą zwoje nożne, połączone
spoidłami ze zwojami mózgowymi i nożnymi. Czwartą parę stanowią zwoje trzewiowe połączone

445
komisurami ze zwojami płaszczowymi, a pomiędzy sobą są połączone krótką komisurą. Prócz tych
głównych zwojów występują jeszcze dwie pary drobnych zwojów; para podtarkowych, unerwiająca narząd
zmysłowy podtar-kowy i para zwojów podprzełykowych.
Narządy zmysłów. Narządami odbierającymi wrażenia dotykowe są czułki. Chemoreceptorem jest
organ podtarkowy, wykształcony w postaci worka wysłanego komórkami zmysłowymi, otwierającego się na
dnie gardzieli. W nodze występują statocysty, pęcherzykowatę, połączone nerwami ze zwojami mózgowymi.
Jama ciała. Blastocel i celoma są podobnie wykształcone jak u małży.
Układ pokarmowy. Otwór gębowy prowadzi do jamy gębowej, przechodzącej w silnie umięśnioną
gardziel. W gardzieli, po stronie górnej, występuje półksiężycowato wygięta chitynowa szczęka, a na stronie
dolnej tarka, z kilkunastoma rzędami ząbków. Krótki przełyk, do którego uchodzą gruczoły śluzowe, łączy
gardziel z żołądkiem. Żołądek jest pętlowato wygięty, uchodzą do niego przewody parzystego gruczołu
trzustkowo-wątrobowego, który jest tak duży, że jego rozgałęzienia wchodzą do płaszcza. Jelito tylne jest
silnie poskręcane, do jego części końcowej uchodzą duże gruczoły rektalne, produkujące wydzieliny
zlepiające odchody. U niektórych gatunków występuje tzw. płuco wodne, uchyłek jelita tylnego, do którego
rytmicznie wciągana jest woda.
Łódkonogi odżywiają się głównie otwornicami i okrzemkami, które wyłapują przy pomocy czułków
i przenoszą do otworu gębowego. W gardzieli pokarm jest miażdżony szczękami i tarkami.
Oddychanie zachodzi poprzez wewnętrzną powierzchnię płaszcza i wspomagane jest przez płuca
wodne.
Układ krwionośny składa się z silnie zredukowanego serca, które jest drobnym pęcherzykiem
otwartym z obu stron, otoczonym workiem osierdziowym. Naczynia krwionośne nie występują. W płynie
blastocelu rozpuszczona jest hemocyjanina, albo u bardzo nielicznych gatunków — hemoglobina.
Układ wydalniczy. Łódkonogi mają parę metanefrydiów, bez lejków, złożone tylko z poskręcanych
kanałów wydalniczych, leżących po bokach układu pokarmowego. Metanefrydia otwierają się do jamy
płaszczowej z boków odbytu.
Układ rozrodczy. Łódkonogi są rozdzielnopłciowe. Gonady mają nieparzyste, położone po
grzbietowej stronie ciała, nad układem pokarmowym. Gonada jest przyrośnięta do prawego metanefrydium,
które służy jednocześnie jako gonodukt.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Zapłodnienie jest zewnętrzne. Jaja bruzdkują całkowicie nierównomiernie. Gastrula powstaje
poprzez inwaginację. Z jaja wylęga się trochofora, która przekształca się w żeglarka. Trochofora jest
walcowata, przypomina kształtem trochoforę małży z rodzaju Nucula (zob. podgromada: pierwoskrzelne). U
larwy żeglarka rozwijają się dwa fałdy będące zawiązkiem dwupłatowego płaszcza i dwudzielna muszla
(podobnie jak u małży). W dalszym rozwoju płaty płaszcza zrastają się, a muszla przyjmuje kształt
rurkowaty.
SYSTEMATYKA
Łódkonogi rozdziela się na dwa rzędy, w zależności od wykształcenia muszli i nogi.
Rząd: zębikowate — Dentallida
Muszla silnie wydłużona, wygięta, zwężająca się stopniowo ku tyłowi, przypominająca kształtem
cios słonia. Noga na końcu stożkowata, z płatowatymi wyrostkami.
Zębik pospolity — Dentalium vulgare jest kosmopolityczny, występuje we wszystkich morzach
pełnosłonych.
Rząd: rurkozębikowate — Siphonodentallida
Muszla krótka, mniej lub bardziej rurowata. Noga robakowata lub zakończona tarczką z piłkowanym
brzegiem. Entalina tetragona jest kosmopolityczna.

446
 Gromada: głowonogi — Cephalopoda
Diagnoza: mięczaki o ciele złożonym z głowy, na której występuje otwór gębowy, otoczony wieńcem czułków lub ramion,
z worka trzewiowego i z nogi, wykształconej w lejek.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Głowonogi są mięczakami wyłącznie morskimi, żyją w wodach pełnosłonych. Są szeroko
rozprzestrzenione, ale najwięcej gatunków występuje w wodach ciepłych, tropikalnych. Prowadzą
pelagiczny, albo bentoniczny tryb życia. Żyją głównie w wodach przybrzeżnych. Gatunki bentoniczne
występują w największych głębinach. Wszystkie dobrze pływają i wszystkie są drapieżne. Są niewrażliwe na
zmiany ciśnienia wody i poruszają się swobodnie na różnych głębokościach, niektóre wykonują pionowe
wędrówki dobowe. Współcześnie żyje ok. 700 gatunków.
Ciało mają bardzo różnie zabarwione, np. niektóre gatunki głębinowe są całkowicie przejrzyste, inne
mają barwę mleczną albo purpurową. Wiele gatunków, zwłaszcza głębinowych, ma zdolność do
bioluminescencji. Żyją różnie długo, drobne formy kilka tygodni, albo miesięcy, duże do kilku lat.
W biocenozach morskich głowonogi mają duże znaczenie, są drapieżne, pelagiczne występują
ławicami złożonymi z setek tysięcy lub milionów osobników. Same są pożywieniem dla ryb spodoustych,
burzyków i pingwinów, dla fok oraz uzębionych wielorybów. Niektóre gatunki (10) mątw i ośmiornic od
dawna są spożywane przez człowieka. U ludów nadmorskich dalekiego wschodu stanowią ważny składnik
pożywienia. Od Starożytności do dziś, sepia (wydzielina gruczołu sepiowego) ma zastosowanie w
malarstwie. Muszle mątw są źródłem pozyskiwania wartościowego (czystego) wapnia.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Współcześnie występujące głowonogi tworzą dwa odrębne typy morfologiczne, jeden reprezentują
łodziki (6 gatunków), które są okryte wielokomorową muszlą i oddychają czterema skrzelami (łodziki,
synonim: czteroskrzelne — Tetrabranchiata), drugi typ stanowi reszta głowonogów, u których muszla jest w
różnym stopniu zredukowana i oddychają dwoma skrzelami, albo muszla i skrzela nie występują
(dwuskrzelne — Dibranchiata: mątwy, kałamar-nice, wampirzyce, ośmiornice).
Budowa zewnętrzna
Rozmiary ciała mają głowonogi bardzo różne, najmniejsze formy mierzą 15 mm, a największe 22 m
długości (ciało + ramiona). Ciało mają wydłużone w kierunku osi grzbietowo-brzusznej, która w ewolucji
stała się ich funkcjonalną osią przednio-tylną, a ujście jamy płaszczowej zostało przesunięte na przód ciała.
Ciało jest zbudowane z 3 części: głowy, worka trzewiowego i nogi.
Głowa jest silnie rozwinięta, u większości głowonogów oddzielona przewężeniem od reszty ciała i
ma parę dużych oczu. Z przodu głowy występuje otwór gębowy otoczony wieńcem czułków (łodziki) lub
ramion. Czułki, albo ramiona, w rozwoju zarodkowym powstają z przedniej części nogi, służą do łapania
pokarmu, a niektóre z nich u samców są wykształcone w narząd kopulacyjny. Czułki łodzików są osadzone
na dwóch płatowatych wyrostkach. Są narządami chwytnymi, drobnymi (ryc. 254A, fot. 28A), nitkowatymi i
występują licznie (do 90). Mają gruczoły produkujące lepkie wydzieliny. Są wciągane do pochewek. U
samców, 2 pary czułków tworzą narząd przenoszący spermę do układu rozrodczego samicy. Ramiona
głowonogów dwuskrzelnych występują w liczbie 8 (wampirzyce, ośmiornice) lub 10 (mątwy, kałamarnice) i
mają przyssawki, albo oskórkowe haczyki, ułatwiające łapanie zdobyczy, rzadziej czułkowate wyrostki. U
dużych form przyssawki mają chitynowe obrzeżenia, na których mogą występować ząbki. Ramiona są
jednakowej długości, albo dwa z nich są większe od pozostałych (mątwy) i zaopatrzone są w większe
smoczki. U samców jedno, rzadziej dwa ramiona, są wykształcone w narząd (hektokotylus) do przenoszenia
spermy do otworu płciowego samicy. U wielu pelagicznych głowonogów nasady ramion są połączone na
mniejszej lub większej przestrzeni fałdem ściany głowy, przez co powstaje lej okołogębowy, mogący się
zwężać i rozszerzać. Mątwy i kałamarnice mają dookoła otworu gębowego fałd wyciągnięty w 6—10
trójkątnych wyrostków, na brzegach których występują szczątkowe przyssawki.

447
 Worek trzewiowy zawiera wszystkie narządy wegetatywne. Jego płaszcz tworzy po bokach dwa
fałdy, zrośnięte po stronie brzusznej i obejmuje obszerną jamę płaszczową. U niektórych dwuskrzelnych
płaszcz dookoła głowy odstaje kołnierzowato. Jama płaszczowa kontaktuje się ze środowiskiem
zewnętrznym szczeliną lejka (górną, p. dalej) i szczeliną dolną przylegającą do głowy szparowato. W tylnej
części jamy płaszczowej występują cztery lub dwa piórowate skrzela. Dalej ku przodowi, w linii
pośrodkowej, występuje otwór odbytowy, a po jego bokach ujścia narządów wydalniczych oraz nieparzysty
otwór płciowy. U sepii do jamy płaszczowej uchodzi również gruczoł czerni-dłowy (sepiowy). Przez
szczelinę dolną woda dostaje się do jamy płaszczowej, a przez lejek jest wyrzucana. Woda wyrzucana jest z
różną siłą i popycha głowonoga na zasadzie odrzutu. U łodzików wyrzucanie wody powodują dwa procesy:
wciąganie worka trzewiowego do tylnej części jamy płaszczowej i skurcze mięśni lejka. U dwuskrzelnych
mechanizm wyrzucania wody jest inny.
Ściany płaszcza są bogato wyposażone w mięśnie okrężne i mięśnie rozmieszczone promieniście,
gwałtowne skurcze mięśni okrężnych powodują szczelne zamykanie brzegów płaszcza dookoła głowy,
zmniejszenie rozmiarów jamy płaszczowej i wyrzucenie z niej wody poprzez lejek, co powoduje popchnięcie
ciała do tyłu. Dalej działają mięśnie rozmieszczone promieniście, które rozciągają płaszcz. Kolejne
powtarzanie tych czynności powoduje różnie szybki ruch postępowy ciała, niektóre kałamarnice poruszają
się z prędkością 40 km/godz. Ośmiornice, prócz ruchu wykonywanego na zasadzie odrzutu, pływają
posługując się ramionami. A niektóre dziesięciornice mają po bokach worka trzewiowego płetwy, utworzone
przez części boczne płaszcza, które funkcjonują przy pływaniu jak stabilizatory. Lejek jest ruchliwym
narządem, jego odpowiednie ustawienie, przed wyrzuceniem wody z jamy płaszczowej, powoduje ruch ciała
w określonym kierunku.
Noga w przedniej części jest zróżnicowana, co już podano, w czułki, albo ramiona. Jej tylna część
różnicuje się w rozwoju zarodkowym w lejek (ryc. 254): w silnie umięśnioną stożkowatą rurę, przyrośniętą
po brzusznej stronie do przedniej części worka trzewiowego, otwierającą się szerszym końcem do jamy
płaszczowej. We wnętrzu lejka występują różnego typu zabezpieczenia zapobiegające wciąganiu poprzez
niego wody. Mogą to być guziczkowate lub płytkowate brodawki, wchodzące w odpowiednie zagłębienia w
ścianie lejka, zamykające jego światło przy wciąganiu wody do jamy płaszczowej poprzez szczelinę dolną. Z
wyrzucaną wodą usuwane są z jamy płaszczowej odchody i wydzieliny metanefrydiów. Wciągana woda
dostarcza tlenu do oddychania. Niektóre bentalne gatunki mogą pełzać po dnie, czepiając się podłoża
przyssawkami ramion. U gatunków pelagicznych funkcjonowanie lejka nogi jest wspomagane przez
działanie, omówionego wcześniej, leja okołogębowego.
Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała składa się z wora powłokowego, miękkiego, elastycznego. Naskórek jest na
powierzchni gładki, tylko u jednego gatunku kałamarnicy Lepidotheuthius grimaldi w strefie płaszcza
naskórek wytwarza łuski oskórkowe. W naskórku obficie występują gruczoły śluzowe. Pod naskórkiem
występuje tkanka łączna, a niżej położone są pokłady mięśni. U głowonogów dwuskrzelnych w górnej części

448
warstwy tkanki łącznej rozmieszczone są chromatofory. W chromatoforach występują różnego typu barwniki
w postaci ziaren i rozproszone w cytoplazmie. Chromatofory otoczone są komórkami mięśniowymi, które
kurcząc się i rozkurczając powodują przemieszczanie się, skupianie i rozpraszanie barwników, co wywołuje
zmiany w zabarwieniu ciała. Wiele głowonogów może przystosowywać barwę ciała do podłoża. Działanie
mięśni i zachowywanie się chromatoforów kontroluje centralna część układu nerwowego za pośrednictwem
wyodrębnionych zwojów, zlokalizowanych w pobliżu oczu (ryc. 255A). Informacje o barwie podłoża
poprzez oczy trafiają do tych narządów. Zmiana barwy może zachodzić bardzo szybko; może mieć
znaczenie odstraszające, wyrażać stany emocjonalne, może także odgrywać rolę w okresie godowym. U
wielu glowonogów dwuskrzelnych powierzchnia ciała mieni się metalicznie, albo ma połysk perłowy. Takie
zabarwienie pochodzi od cienkich, blaszkowato wykształconych komórek naskórka, zwanych tęczowymi
(irydocytami), wypełnionych drobnymi łamiącymi światło kryształami, najczęściej będących pochodnymi
guaniny. Komórki tęczowe występują w głębi tkanki łącznej wora powłokowego, pod chromatoforami.

Wiele głowonogów, głównie głębinowych, ma narządy świetlne, które u poszczególnych gatunków

występują w bardzo różnej liczbie i są bardzo różnie wykształcone, np. kałamarnica Lycoteuthius diatema
ma 22 narządy świetlne, zbudowane według 10 różnych planów, które wytwarzają światło o barwie
niebieskiej, rubinowej, zielonej i żółtej. Prosto zbudowane narządy świetlne rozmieszczone są po całym
ciele, a szczególnie na części brzusznej, albo są skupione w określonych miejscach, pod oczami, na
ramionach czy na lejku. Złożone narządy świetlne zbudowane są jak reflektory, mają soczewki skupiające,
lustra odbijające światło oraz filtry i przesłony. Występują w ograniczonych liczbach z przodu ciała, w
zagłębieniach lub na różnie długich stylikach. Zjawisko świecenia wywołują symbiotyczne bakterie zdolne
do bioluminescen-cji, albo komórki narządów świecących produkujące lucyferynę i lucyferazę. Do narządów
świetlnych dochodzą włókna nerwowe i naczynia krwionośne. Niektóre głębinowe głowonogi mają gruczoły
naskórkowe produkujące świecącą substancję wydzielaną na zewnątrz ciała, o zadaniu ochronnym i
odstraszającym wrogów.
Komórki naskórka płaszcza u większości głowonogów wytwarzają muszlę, tylko nieliczne mątwy i
większość ośmiornic nie ma muszli. Muszla jest bardzo różnie wykształcona.
U łodzików muszla obejmuje całe ciało, jest dwubocznie symetryczna, zwinięta do przodu, ku
stronie grzbietowej (ryc. 254A, fot. 28A) i podzielona przegrodami na komory. Skręty, coraz młodsze,
obejmują skręty coraz starsze. Mięczak zamieszkuje tylko ostatnią, najmłodszą, a zarazem największą
komorę, reszta komór jest wypełniona gazem o składzie zbliżonym do powietrza. Wszystkie komory są
przebite syfonem, wypukleniem tylnej części worka trzewiowego, który przyczepia ciało do pierwszej
komory i za pomocą występujących w nim gruczołów produkuje gaz. Muszla u łodzików jest
dwuwarstwowa, nieorganiczna. Zewnętrzna warstwa, zwana porcelanową, składa się z mikroskopowo
drobnych kulek aragonitowych; warstwa ta produkowana jest przez brzeg płaszcza. Niższa warstwa,
produkowana przez cały płaszcz, składa się z cienkich równoległych warstewek aragonitowych. Przegrody i

449
rurki syfonowe zbudowane są wyłącznie z tej warstwy. Ciało łodzika jest przytwierdzone do tylnej części
ostatniej komory muszli, za pomocą pary mięśni i łodzik może się całkowicie chować do przedniej,
najobszerniejszej komory.
W obrębie głowonogów dwuskrzelnych, mątwy z rodzaju Spirula mają szczątkową muszlę zwiniętą
spiralnie. Muszla jest zwinięta w jednej płaszczyźnie, jej skręty zwijają się ku stronie brzusznej, a obłe
brzegi skrętów nie stykają się ze sobą. Wewnątrz muszla jest podzielona przegrodami, które przebija rurka
syfonowa. W stosunku do rozmiarów ciała muszla jest mała, osadzona z tyłu worka trzewiowego i jest
obrośnięta płaszczem. W obrębie kałamarnic osobliwą muszlę ma samica żeglarka. U niej muszla ma kształt
cienkiego i delikatnego wachlarza. Jest wytworem płatowato rozszerzonych ramion, którymi samica ją
przytrzymuje, gdyż nie jest połączona z ramionami mięśniami. Jest zbudowana wyłącznie z warstwy
porcelanowej. U reszty dwuskrzelnych muszla jest szczątkowa i wrośnięta w ścianę worka trzewiowego, stąd
nazywa się ją muszlą wewnętrzną. Ma ona u poszczególnych grup głowonogów dwuskrzelnych bardzo różną
budowę zewnętrzną i wewnętrzną. Może mieć postać owalnej płytki, występującej po stronie grzbietowej,
zbudowanej wyłącznie z konchioliny, kształt miseczki, albo wykształcona jest w postaci sprężystej stępki,
tworzącej rusztowanie dla ciała. U mątw z rodzaju Sepia muszla wewnętrzna ma postać owalnej płytki
(zwanej kością sepiową). Brzegi płytki, albo strona grzbietowa, są zbudowane z substancji organicznej, a
część brzuszna składa się z ukośnie ustawionych blaszek, przyrośniętych brzegami lub szczytami do części
organicznej. Przestrzenie pomiędzy blaszkami są wypełnione gazem, o składzie zbliżonym do powietrza.
Muszla taka zmniejsza masę właściwą ciała i ułatwia pływanie (ryc. 254B).
Szkielet wewnętrzny. Głowonogi mają szkielet wewnętrzny chrzestny, słabo rozwinięty u łodzików,
silnie u dwuskrzelnych. Osłania on narządy wewnętrzne i służy do przyczepu niektórych mięśni. Chrząstka
głowowa osłania głowowe zwoje nerwowe. Ma dwa otwory przez które przechodzi jelito przednie.
Z boków rozwinięta jest w dwa wyrostki boczne tworzące oczodoły. W środkowej części chrząstki
głowowej występują dwa zagłębienia będące torebkami słuchowymi. Na granicy głowy i worka trzewiowego
występuje chrząstka szyjna, a u nasady lejka — lejkowa. U głowonogów mających płetwy występuje
chrząstka usztywniająca te narządy.
Układ nerwowy wykazuje najdalej posuniętą koncentrację komórek nerwowych w obrębie
mięczaków. U łodzików centralna część układu nerwowego składa się z zespołu komórek nerwowych
tworzących pas nad przełykiem i odchodzących od niego dwóch obrączek otaczających przełyk. Pas
odpowiada parze zwojów mózgowych u innych mięczaków. Przednia obrączka odpowiada zwojom nożnym,
z poprzecznym spoidłem i spoidłami łączącymi te zwoje ze zwojami mózgowymi. Tylna obrączka
odpowiada połączonym zwojom bocznym (płaszczowym) i zwojom trzewiowym. Od pasa nadprzełykowego
wychodzą grube nerwy wzrokowe, mające pośrodku zwoje oczne, nerwy wargowe, słuchowe i inne, jak
nerwy dochodzące do zwojów przełykowych, czy tzw. zwojów dodatkowych nożnych. Obrączka przednia
wysyła nerwy do czułków i lejka. Tylna unerwia płaszcz i trzewia.
Głowonogi dwuskrzelne mają układ nerwowy bardziej skoncentrowany niż łodziki (ryc. 255). U
nich większość parzystych zwojów jest skupiona w głowie, dookoła przełyku (ryc. 255A). Cztery pary
zwojów są połączone w pierścień. Część nadprzełykową pierścienia tworzą zwoje mózgowe. Pod nimi, po
bokach przełyku i ku tyłowi ciała, położone są zwoje trzewiowe. Boki pierścienia tworzą zwoje boczne
(płaszczowe), a część dolną zwoje nożne. Całość jest osłonięta chrząstką głowową i zwana jest mózgiem.
Mózg głowonogów dwuskrzelnych, w obrębie bezkręgowców, ma najbardziej złożoną strukturę. Występują
w nim centra i podcentra regulujące funkcję poszczególnych narządów. Nawet tak wyspecjalizowane centra,
jak np. kierujące zamykaniem poszczególnych przyssawek na ramionach. U ośmiornic wykazano
doświadczalnie występowanie pamięci trwałej i zdolności do uczenia się. Z mózgu wychodzą krótkie nerwy
łączące go z parzystymi zwojami wzrokowymi. Zwoje te są różnie duże, są mniejsze u form pelagicznych,
olbrzymie u gatunków głębinowych, u których oczy muszą wyłapywać skąpie ilości promieni słonecznych
(ryc. 255A). Krótki, nieparzysty nerw łączy mózg ze zwojem górnym gębowym, ten wysyła nerwy do
parzystych zwojów podjęzykowych, a od tych ostatnich wychodzi para nerwów dochodzących do zwoju
żołądkowego. Ze zwojów nożnych wychodzą nerwy do ramion, u podstaw połączone obrączką, oraz
wychodzą nerwy dochodzące do lejka. Zwoje boczne wysyłają dwa szczególnie grube nerwy dochodzące do
zwojów gwiaździstych, charakterystycznych dla głowonogów dwuskrzelnych (ryc. 255B), które unerwiają
płaszcz. Przedłużenia nerwów bocznych łączą się ze zwojami skrzelowymi. Od zwojów trzewiowych
odchodzą nerwy do narządów wegetatywnych worka trzewiowego.
Narządy zmysłów. Głowonogi zaopatrzone są w oczy, parzyste, występujące na głowie. Łodziki
mają oczy kubkowe, z wąskim wejściem, bez soczewki, powstające w rozwoju jako wpuklenia naskórka
głowy. U głowonogów dwu-skrzelnych w rozwoju oczy zawiązują się podobnie jak u łodzików, jako

450
kubkowe i następnie przekształcają w oczy pęcherzykowe. Ostatecznie, są podobnie wykształcone i
podobnie funkcjonują jak oczy ryb, chociaż mają odmienne pochodzenie. U kręgowców oczy powstają jako
uwypuklenia śród-mózgowia. Akomodacja, podobnie jak u ryb, zachodzi poprzez zwężanie źrenicy oraz
zbliżanie i oddalanie soczewki od siatkówki. U niektórych głowonogów głębinowych masa oczu stanowi ok.
40% masy ciała, a ich średnica wynosi ok. 40 cm.
Podobnie jak oczy, powszechnie u głowonogów występują statocysty; osadzone są w torebkach
chrząstki głowowej. Mają budowę pęcherzykowatą i mają najczęściej jeden statolit. U niektórych
dwuskrzelnych mają bardziej złożoną budowę i reagują podobnie, jak narządy zmysłu równowagi u
kręgowców (statolit + płyn kanałów półkolistych). Osfradia występują tylko u łodzików, są parzyste i
osadzone u podstaw skrzeli. Ramiona mają liczne komórki zmysłowe dotykowe i chemoreceptory. Organem
zmysłu smaku jest narząd podtarkowy. U podstaw oczu, u łodzików i niektórych głowonogów
dwuskrzelnych, występują brodawki odbierające wrażenia węchowe.
Jama ciała. U głowonogów, podobnie jak u reszty mięczaków, występują obie jamy ciała: blastocel i
celoma, które są różnie rozwinięte. Celoma u łodzików, mątw i kałamarnic jest obszerna i zajmuje duży
obszar grzbietowej części worka trzewiowego. Niezupełna przegroda dzieli celomę na dwie części —
przednią i tylną. Część przednia podzielona jest na dwie podczęści: osierdziową, w której położone jest serce
i początki tętnic i celomę metanef-rydiów. Celoma metanefrydiów jest z kolei podzielona na komorę
grzbietową i dwie komory boczne. Do komory grzbietowej otwierają się lejki metanefrydiów. Do części
tylnej celomy otwierają się gonodukty. U wampirzyc celoma jest podobnie wykształcona jak u łodzików,
mątw i kałamarnic, ale jest mniej obszerna. Natomiast u ośmiornic jest zredukowana do wąskich kanałów, a
szczególnie mało obszerna jest jej część osierdziowa. W płynie celomy u ośmiornic występują głównie
lekkie jony, a także rozpuszczony jest azot, co zmniejsza masę ciała i ułatwia pływanie.
Układ pokarmowy. Otwór gębowy otoczony jest fałdem wora powłokowego, zwanym wargą. U
nasady wargi występują dwie szczęki oskórkowe, górna i dolna, które tworzą rodzaj dzioba. Szczęki są
poruszane silnymi mięśniami i z łatwością kruszą pancerz skorupiaków. Na dnie gardzieli występuje tarka,
która służy do popychania kawałków pokarmu, rozciętych szczękami, do dalszych części układu
pokarmowego. Do gardzieli uchodzą dwie pary ślinia-nek, z których ostatnia para u wielu mątw oraz u
ośmiornic wydziela jady, a także enzymy proteolityczne. U niektórych głowonogów dwuskrzelnych gardziel
może być wynicowana na zewnątrz, przez otwór gębowy. Przełyk jest u większości głowonogów długi i
cienki, u niektórych gatunków w części końcowej jest workowato rozszerzony. Żołądek ma u większości
gatunków kształt kulisty i na wewnętrznej powierzchni ma fałdy lub kosmki, struktury,

które znacznie zwiększają powierzchnie trawiącą. Przy przejściu jelita środkowego w tylne
występuje uchyłek, u niektórych gatunków spiralnie skręcony, do którego uchodzi gruczoł trzustkowo-
wątrobowy. Gruczoł ten u głowono-gów dwuskrzelnych jest rozdzielony na dwie odrębne części, różniące
się morfologicznie i funkcjonalnie. Jego przednia część ma strukturę gąbczastą i produkuje enzymy, tylna
jest bardziej zwarta i wchłania rozłożony pokarm. U kałamarnic i wampirzyc te dwie części są całkowicie
oddzielone i uchodzą odrębnymi przewodami do żołądka. Jelito tylne tworzy liczne pętle i otwiera się do
jamy płaszczowej szczelinowatym odbytem, tuż za lejkiem. U głowonogów dwuskrzelnych, z wyjątkiem
form głębinowych, do jelita tylnego lub obok otworu odbytowego uchodzi przewód gruczołu czernidłowego
(sepiowego; ryc. 254B). Gruczoł ma kształt worka, który jest szczególnie duży u mątw. Brunatna wydzielina
tego gruczołu, wydzielana przy podrażnieniu głowonoga, tworzy w wodzie chmurę zawiesiny o znaczeniu
obronnym.
Pelagiczne głowonogi odżywiają się głównie skorupiakami, także rybami, natomiast bentoniczne
głównie skorupiakami i mięczakami (małżami, ślimakami). Ośmiornice wprowadzają wydzieliny gruczołów

451
ślinowych do ciała ofiary i wsysają, częściowo nadtrawiony, pokarm. Nieliczne kałamarnice są plank-
tonożercami. Mają na ramionach brodawki z rzęskami i gruczołami produkującymi lepką wydzielinę, przy
pomocy których wyłapują płankton.
Oddychanie. Układ oddechowy składa się ze skrzeli, występujących w jamie płaszczowej, w liczbie
dwóch albo jednej pary. Każde skrzele ma dwa rzędy listkowatych blaszek, osadzonych na części osiowej z
dwoma głównymi naczyniami: tętnicą i żyłą i ich odgałęzieniami. Woda dostaje się do jamy płaszczowej
poprzez skurcze płaszcza i wyrzucana przez lejek opłukuje skrzela.
Układ krwionośny. W obrębie mięczaków głowonogi mają najbardziej skomplikowany układ
krwionośny, który jest prawie zamknięty (ryc. 256). Serce położone jest w tylnej części worka trzewiowego
(funkcjonalnie brzusznej), otoczone jest workiem osierdziowym i ma po bokach tyle przedsionków ile
występuje skrzeli. U większości ośmiornic komora serca jest podzielona przegrodą na części lewą i prawą. Z
serca wychodzą dwie tętnice, przednia
(głowowa) i tylna (trzewiowa). Pierwsza dochodzi do głowy, daje rozgałęzienia do przedniej części
płaszcza i układu pokarmowego, do ramion oraz do lejka, druga daje rozgałęzienia do narządów
wegetatywnych worka trzewiowego i tylnej części płaszcza. Naczynia tętnicze otwierają się do zatok
blastocelu (zatok żylnych), a częściowo przechodzą w naczynia włosowate łączące się bezpośrednio z
żyłami. Żyły odbierają krew z zatok oraz z naczyń włosowatych i łączą się w żyły główne, które dochodzą
do przedsionków. U większości głowonogów dwuskrzelnych naczynia żylne, występujące u podstaw skrzeli
mają rozszerzenia, zwane sercami skrzelowymi (ryc. 256), a liczba zatok jest krańcowo zredukowana, tak że
krew krąży w prawie zamkniętym układzie. U kałamarnic z rodzaju Illex nie ma zatok, układ krwionośny jest
całkowicie zamknięty. U wszystkich głowonogów krew utleniona płynie ze skrzeli do żył, a poprzez nie do
przedsionków i następnie do komory. Naczynia główne i włosowate zbudowane są ze śródbłonka. Naczynia
tętnicze mają mięśnie, a także niektóre odcinki żył mają mięśnie i mogą się kurczyć. W osoczu krwi
rozpuszczona jest hemocyjanina.
Układ wydalniczy. U łodzików występują dwie pary, a u reszty głowonogów para metanefrydiów.
Lejki metanefrydiów otwierają się do worka osierdziowego (u łodzików tylko I pary), przechodzą w kanalik
wydalniczy, w części końcowej rozszerzony w worek wydalniczy, o ścianach pofałdowanych, mający
charakter gruczołowy, który uchodzi nefrydioporem do jamy płaszczowej w okolicy odbytu. Przez środek
części gruczołowej przebiegają żyły, tworzące liczne ślepe uwypuklenia, oddają one metanefrydium zbędne
produkty metabolizmu. Pomiędzy parami metanefrydiów, u wielu głowonogów dwuskrzelnych, występują
połączenia, w postaci orzęsionych kanalików, albo części gruczołowe są zrośnięte ze sobą.
Układ rozrodczy. Głowonogi są rozdzielnopłciowe. Gonady mają nieparzyste, położone w tylnej
części worka trzewiowego. Światła gonad stanowią część celomy i pozostają w bezpośredniej łączności z
celoma osierdzia. Dojrzałe komórki rozrodcze z gonad dostają się do worka osierdziowego, a z niego
wyprowadzane są do jamy płaszczowej, najczęściej nieparzystym, rzadziej parzystym (u łodzików)
gonoduktem. Jajowód ma na ścianach zgrubienia, w których występują komórki produkujące śluzowate
materiały na otoczki jajowe. W worku trzewiowym samic występują oddzielnie gruczoły nidamentalne,
uchodzące własnymi przewodami do jamy płaszczowej. Ich wydzieliny w jamie płaszczowej otaczają jaja,
wydostające się z gonoporu i tworzą dodatkowe otoczki jajowe, na tych, które powstały wcześniej w
jajowodzie. Niektóre samice produkują jaja z otoczkami mającymi tzw. trzonki, wyrostki służące do
przyczepiania jaj do podłoża, albo przedmiotów podwodnych. Inne składają jaja w złożach otoczonych
galaretowatą substancją. Liczba jaj w takich złożach może dochodzić do kilku tysięcy, a średnica złoża może
wynosić 20 cm. Nasieniowód położony jest najczęściej po stronie lewej ciała, jest długi, poskręcany, w
części końcowej najpierw rozszerzony w pęcherzyk nasienny, uchodzą do niego gruczoły prostaty. Dalej jest
zwężony i łączy się z obszernym workiem, zwanym kieszenią Needhama, który otwiera się do jamy
płaszczowej. W kieszeni formowane są Spermatofory.
Dymorfizm płciowy jest u głowonogów dwuskrzelnych silnie wyrażony. Samce różnią się przede
wszystkim od samic wykształceniem jednego lub dwóch ramion w hektokotylus, narząd służący do
przenoszenia spermatofo-rów. Hektokotylus (spadiks) u łodzików powstaje ze zrośnięcia się dwóch ramion.
U głowonogów dwuskrzelnych hektokotylus jest przekształconym ramieniem, ma słabiej rozwinięte
przyssawki, albo nie ma przyssawek, a jego część końcowa jest łyżkowata lub zawiera podłużne bruzdy. W
czasie kopulacji samce większości gatunków przenoszą hektokotylusami Spermatofory do jamy płaszczowej
i przyklejają w okolicy ujścia jajowodu. U mątw i kałamarnic samce przyklejają Spermatofory w okolicy
otworu gębowego samic, a te przenoszą je ramionami do gonoporu. U niektórych ośmiornic hektokotylus, po
pobraniu spermatoforów, odrywa się od ciała samca, pływa wolno i po napotkaniu samicy dostaje się do jej
jamy płaszczowej. Samce nielicznych wampirzyc i ośmiornic nie mają hektokotylusów.

452
 ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Zapłodnienie jest wewnętrzne. U większości gatunków samice są jajorodne, bardzo nieliczne są
żyworodne. Jaja głowonogów są bogate w żółtko, telolecy-talne (żółtko mają zebrane na jednym z
biegunów). Bruzdkują częściowo tarczowo. Rozwój pozazarodkowy zachodzi bez stadium larwy, ale u
niektórych kałamarnic postacie młodociane wyglądem zewnętrznym znacznie odbiegają od postaci
dojrzałych.
Niektóre samice opiekują się jajami, np. samice żeglarka przytwierdzają jaja do dolnej strony muszli.
Samice ośmiornic z rodzaju Tremoctopus, przed dojściem do dojrzałości płciowej, odrzucają części górne
niektórych ramion, a do pozostałych kikutowatych dolnych części przytwierdzają jaja i noszą do czasu
wylęgnięcia się młodych osobników (fot. 29B). Samice ośmiornicy pospolitej okrywają ciałem złoże jaj i
kierują na nie ustawicznie wyrzucaną z lejka wodę, zapewniając dostateczny dostęp tlenu zarodkom.
SYSTEMATYKA
Szczątki kopalnych głowonogów znane są od dolnego kambru ery paleozoicz-nej. W tym okresie,
obok prymitywnych głowonogów występowały formy zbliżone do współczesnych łodzików. Od dolnego
ordowiku do późnego okresu kredowego, a więc prawie do końca ery mezozoicznej występowały amonity
— Ammonoidea, o muszli zwiniętej spiralnie w jednej płaszczyźnie, z przegrodami komór o złożonej
budowie. Wykształceniem muszli przypominały łodziki, a morfologią wewnętrzną współczesne kałamarnice,
natomiast nie wiadomo ile miały par skrzeli. Średnica muszli amonitów wynosiła od 1 cm do 2,5 m. Od
schyłku ery paleozoicznej do oligocenu żyły belemnity Belemnoidea, głowonogi, które miały muszlę
złożoną z 3 części: przedniej, środkowej i tylnej. Jako skamieliny zachowały się tylne części muszli, zwane
rostrami (w języku ludowym strzałami piorunowymi; nazwa sugeruje, że powstały poprzez uderzenie
pioruna w piasek, a więc myli się je z fulgurytami, prętami szkliwa kwarcowego, rzeczywiście tworzonymi
przez stopienie piasku kwarcowego wskutek uderzenia pioruna), mające kształt strzały. Budową belemnity
przypominały współczesne kałamarnice. Mierzyły od kilku cm do ok. 6 m długości. Też nie wiadomo ile
miały par skrzeli. Występowały gromadnie, o czym świadczą duże nagromadzenia rostrów, zwłaszcza w
utworach jurajskich i kredowych. Współczesne głowonogi rozdziela się na dwie podgromady, w zależności
od wykształcenia muszli i liczby skrzeli.
Podgromada: łodziki — Nautiloidea
Synonimy: zewnątrzmuszlowce — Ectocochlia, czteroskrzelne — Tetrabranchiata Diagnoza: głowonogi okryte
wielokomorową muszlą.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Łodziki są głowonogami przydennymi, drapieżnymi, polują w nocy, głównie na skorupiaki, żywią
się także padliną. Współcześnie występuje 6 gatunków. Kopalne znane są od dolnego kambru, opisano ich
ok. 2 500 gatunków. Bujny rozkwit łodzików występował tylko w erze paleozoicznej, a z jej końcem zaczęły
wymierać. Kopalne i współczesne łodziki cechują wielokomorową muszla i 2 pary skrzeli.
Łodzik piękny — Nautilus pompilius ma najrozległejszy zasięg, w porównaniu z resztą
współczesnych gatunków. Występuje na głębokościach poniżej 100 m w Oceanie Spokojnym, od
Archipelagu Filipin na północy, a na południu do Archipelagu Sundajskiego i niektórych archipelagów na
północ od Nowej Gwinei. Średnica muszli do 28 cm. Samiec ma 62 ramiona, samica 90.
Podgromada: płaszczoobrosłe — Coleoidea
Synonimy: dwuskrzelne — Dibranchiata, wewnątrzmuszlowce — Endocochlia Diagnoza: głowonogi mające muszlę
obrośniętą całkowicie płaszczem, albo bez muszli.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Do podgromady należą głowonogi mające muszle całkowicie obrośniętą płaszczem, w różnym
stopniu zredukowaną, albo nie mające muszli, oddychające dwoma skrzelami. Rozdziela się je na 2 rzędy:
dziesięciornice — Decapoda, ośmiornice — Octopoda,
w zależności od liczby ramion, albo na 4 rzędy, w zależności od liczby i budowy ramion, budowy
płaszcza i muszli, co dobrze obrazuje ewolucję podgromady.
Rząd: mątwy — Sepioida
Gatunki bentoniczne, epibentoniczne, nieliczne pelagiczne, występujące w strefach płytszych, do
600 m p.p.m.
Ciało krótkie, krępe. Płaszcz z bocznymi płetwami, nie łączącymi się w tyle ciała. Ramiona w
liczbie 10, w tym dwa dłuższe, kurczliwe, z przyssawkami osadzonymi na trzonkach, bez chitynowych
obrzeży i haków. U samców 1—2 ramion zmienionych w hektokotylusy. Muszla, jeżeli występuje, jest w
różnym stopniu zredukowana, u niewielu gatunków muszli brak. Gruczoł czernidłowy duży.
Spirula spirula występuje w ciepłych morzach. Ma ciało walcowate, do 6 cm długie. Z tyłu worka
trzewiowego występuje szczątkowa wapienna muszla, zwinięta spiralnie w jednej płaszczyźnie, podzielona

453
przegrodami na komory przebite syfonem, obrośnięta płaszczem.
Mątwa pospolita — Sepia ojficinalis, do 30 cm długa, do 5 kg wagi ciała; zamieszkuje Morze
Śródziemne, przybrzeżne wody Oceanu Atlantyckiego i Morza Północnego. Ma typową muszlę wewnętrzną
(kość) sepiową (p. wyżej). Jadalna.
Rząd: kałamarnice — Teuthoida
Głowonogi pelagiczne.
Ciało wysmukłe, torpedowate. 10 ramion, w tym dwa dłuższe kurczliwe, z przyssawkami
osadzonymi na trzonkach, przyssawki otoczone wałem chitynowym lub uzbrojone w chitynowe haki. U
samców 1 — 2 ramion przekształconych w hektokotylusy. Płaszcz z bocznymi płetwami, u większości
gatunków łączącymi się w tyle ciała. Muszla chitynowa w postaci płytki obrośniętej płaszczem, cienkiej,
giętkiej.
Kalmar pospolity — Loligo vulgaris, do 1 m długi, jadalny, występuje w Morzu Śródziemnym i
Atlantyku.
Należąca do rzędu rodzina: Architeuthidae obejmuje gatunki dochodzące do 30 m długości, żyjące w
Atlantyku, będące największymi bezkręgowcami.
Rząd: wampirzyce — Vampyroida
Głowonogi batypelagiczne, zamieszkujące ciepłe wody subtropikalne i tropikalne.
Ciało krępe. 8 ramion połączonych błoną, tworzącą głęboki lej. Po bokach przyssawek ramion
krótkie stożkowate wyrostki. Na worku trzewiowym niewielkie skrzydełkowate płetwy. Muszla wewnętrzna
chitynowa, w postaci prostokątnej płytki, z tylnym końcem podwiniętym ku stronie brzusznej. Worek
czernidłowy silnie uwsteczniony.
Vampyroteuthis infernalis dochodzi do 28 cm długości.
Rząd: ośmiornice — Octopoda
Głowonogi batypelagiczne i bentalne, wiele głębinowych.
Ciało krótkie krępe, mniej lub bardziej workowate, 1,5 cm do 15 m długie. 8 ramion jednakowej
długości, spiętych u podstaw różnie szeroką błoną. U samców jedno ramię wykształcone w hektokotylus.
Przysawki siedzące (fot. 30). Płaszcz bez płetw, albo tworzy z tyłu ciała dwie niewielkie płetwy. Worek
czernidłowy mniej lub bardziej zredukowany. Muszla wewnętrzna szczątkowa, u jednego gatunku muszla
zewnętrzna, u większości muszli brak.
Ośmiornica pospolita — Octopus vulgaris występuje w Morzu Północnym (do 70 cm długa), Morzu
Śródziemnym (do 3 m długa) i Oceanie Atlantyckim. Jadalna.
Żeglarek argo — Argonauta argo występuje w Morzu Śródziemnym i Atlantyku. Samica nosi
muszlę zewnętrzną z pomocą ramion (patrz wyżej).
ZESTAWIENIE SYSTEMATYKI MIĘCZAKÓW
Typ: mięczaki — Mollusca
Gromada: jednopłytkowce — Monoplacophora
Gromada: wielopłytkowce — Polyplacophora
Rząd: Lepidopleurida
Rząd: Ichnochitonida
Rząd: Acanthochitonida
Gromada: tarczkonogi — Caudofoveata
Gromada: bezpłytkowce — Aplacophora
Gromada: brzuchonogi — Gastropoda
Podgromada: przodoskrzelne — Prosobranchia
Rząd: Archeogastropoda
Rząd: Mesogastropoda
Rząd: Neogastropoda
Podgromada: tyłoskrzelne — Opisthobranchia
Rząd: Cephalaspidea
Rząd: Pyramidellacea
Rząd: Acochlidioidea
Rząd: Anaspidea
Rząd: Notaspidea
Rząd: Saccoglossa
Rząd: Thecosomata
Rząd: Gymnosomata

454
Rząd: Doridacea
Rząd: Dendronotacea
Rząd: Arminacea
Rząd: Aeolida
Podgromada: płucodyszne — Pulmonata
Rząd: prapłucodyszne — Archaeopulmonata
Rząd: nasadooczne — Basommatophora
Rząd: trzonkooczne — Stylommatophora
Rząd: Systellommatophora
Gromada: małże — Bivalvia
Podgromada: pierwoskrzelne — Protobranchia
Rząd: Nuculoida
Rząd: Solemyoida
Podgromada: nitkoskrzelne — Filibranchia
Rząd: Arcoida
Rząd: Mytyloida
Podgromada: blaszkoskrzelne właściwe — Eulamellibranchiata
Rząd: Palaeoheterodonta
Rząd: Heterodonta
Rząd: Adapedonta
Rząd: Anomalodesmacea
Podgromada: zrosłoskrzelne — Septibranchia
Gromada: łódkonogi — Scaphopoda
Rząd: zębikowate — Dentallida
Rząd: rurkozębikowate — Siphonodentallida
Gromada: głowonogi — Cephalopoda
Podgromada: łodziki — Nautiloidea
Podgromada: płaszczoobrosłe — Coleoidea
Rząd: mątwy — Sepioida
Rząd: kałamarnice — Teuthoida
Rząd: wampirzyce — Vampyroida
Rząd: ośmiornice — Octopoda

455
 FILOGENEZA MIĘCZAKÓW
Mięczaki są jedną z najstarszych grup świata zwierzęcego i jedną z najbardziej konserwatywnych.
Pojawiły się w kambrze, to jest ok. 500 milionów lat temu i już wtedy wykazywały zróżnicowania
morfologiczne zgodne z wyróżnianymi współcześnie gromadami. W ciągu kolejnych epok geologicznych
niewiele się zmieniły. Badania ich szczątków kopalnych dają więc niewiele podstaw do wnioskowania o ich
pochodzeniu. Na podstawie badań porównawczo-morfo-logicznych współczesnych bezkręgowców powstały
cztery teorie próbujące wyjaśnić pochodzenie mięczaków.
Jedna z tych teorii wyprowadza mięczaki z płazińców. Zwolennicy tej teorii dopatrują się homologii
pomiędzy sposobami poruszania się wirków i prymitywnych mięczaków. Wirki pełzają stroną brzuszną
zaopatrzoną w rzęski, a pełzanie ułatwiają wydzieliny gruczołów śluzowatych. Podobnie pełzają
jednopłytkowce, wielopłytkowce i brzuchonogi, przy czym w ewolucji mięczaków rzęskowo-śluzowy
mechanizm pełzania został wzmocniony przez przekształcenie się brzusznej części ciała w nogę i
zaopatrzenie nogi w mięśnie.
Charakterystyczne mięśnie nogi rozwinęły się według tej teorii z grzbieto-wo-brzusznych pasm
mięśni wirkopodobnego przodka mięczaków. Koncepcja bezpośredniego pochodzenia mięczaków od
wirków jest bardzo trudna do udokumentowania, brak jest form przejściowych pomiędzy obu typami,
zarówno w materiałach kopalnych, jak w obrębie współczesnych bezkręgowców. Pomiędzy współczesnymi
wirkami a współczesnymi mięczakami, różnice strukturalne i funkcjonalne są ogromne.
Inna teoria wyprowadza mięczaki z wstężnic. Dla poparcia tej teorii podkreśla się, że w obrębie
pierwogębych wstężnice są bardziej zaawansowane ewolucyjnie niż wirki, a szczególnie mają drożny układ
pokarmowy i mają zaczątki struktur, które są właściwe mięczakom. Mają podobnie jak mięczaki
wykształcony wór powłokowy, pokryty orzęsionym i bogatym w gruczoły naskórkiem, pod którym położone
są tkanka łączna i mięśnie. Grzbieto-brzuszne mięśnie wstężnic uważane są według zwolenników tej teorii
za zaczątki umięśnienia nogi mięczaków. Podkreśla się szczególnie, że gruczoły wydzielające substancje
śluzowate mają u wstężnic znaczenie w lokomocji, przy ślizganiu się po podłożu, jak również tworzą
warstwę ochronną grzbietowej strony ciała, która u form encystowanych zostaje uzupełniona wydzielanymi
na zewnątrz ciała zbędnymi produktami metabolizmu i tworzy twardą osłonę. Takiemu wydalaniu zbędnych
produktów, zwolennicy omawianej teorii, nadają szczególną rolę w ewolucji mięczaków. Wskazują, że
powstanie muszli — szkieletu zewnętrznego u mięczaków należy wiązać z usuwaniem zbędnych substancji
mineralnych, takich jak węglan wapnia, którego nadmiar, alkalizując środowisko wewnętrzne, działa
szkodliwie na metabolizm. Dopatrują się jeszcze homologii pomiędzy ryjkiem i rynchocelem wstężnic —
tarką i narządem podtarkowym mięczaków oraz pomiędzy narządami wydalniczymi występującymi u obu
typów, które mają powiązania z naczyniami krwionośnymi. Żadne założenie zwolenników wyprowadzania
mięczaków od wstężnic nie może być potwierdzone bezpośrednio. Szczególnie spekulacyjne jest zakładanie
homologii pomiędzy ryjkiem i tarką, rynchocelem i narządem podtarkowym. Tarka, w porównaniu z
ryjkiem, ma krańcowo złożoną budowę i inny mechanizm działania. Rynchocel wstężnic jest pochewką
ryjka, a narząd podtarkowy jest organem zmysłowym. Co więcej, narząd ryjkowy wstężnic nie ma
bezpośredniego połączenia z układem pokarmowym, jest niezależnym organem, a histologicznie odpowiada
pokryciu ciała, z którego powstaje jako wpuklenie. W obrębie mięczaków tylko u głowonogów naczynia
krwionośne są powiązane z układem wydalniczym, przy czym u wstężnic funkcjonują protonefrydia, u
głowonogów metanefrydia, narządy o różnym pochodzeniu, których nie można porównywać.
Występowanie stosunkowo obszernej celomy u prymitywnych mięczaków, jak u jednopłytkowcow,
czy wielopłytkowców (por. też łodziki) wskazuje raczej na bliższe pokrewieństwo typu z z prymitywnymi
pierwogębymi wtórnojamow-cami, niż z pierwogębymi bezjamowcami.
W obrębie, pierwogębych wtórnojamowców, szczególnie takich jak pierścienice, występuje szereg
podobieństw zaznaczających się między nimi i mięczakami. Zwolennicy wyprowadzania mięczaków od
pierścienic wskazują, że do wspólnych cech należy zaliczyć występowanie u obu grup wora powłokowego,
metanefrydiów, spiralnego bruzdkowania, powstawanie celomy przez schizoce-lię i posiadanie trochofory.
Ponadto wskazują, że u prymitywnych grup mięczaków występują ślady metamerii. Z chwilą wykrycia
żyjących przedstawicieli jednopłytkowców zwolennicy tej teorii przyjęli wyprowadzanie mięczaków od
oligomerycznych pierścienic. Uznali, że archetypem mięczaków, ich hipotetycznym przodkiem, była forma
mająca pełną segmentację. Głównym kierunkiem rozwojowym mięczaków było przystosowywanie się do
mało ruchliwego trybu życia (ruchliwy tryb życia części głowonogów pojawił się wtórnie), a w związku z
tym wykształciły się muszla — szkielet ochronny zewnętrzny i swoisty narząd ruchu w postaci nogi, a
segmentacja stopniowo zanikła. Ślady metamerii można znaleźć u jednopłytkowców, wielopłytkowców i
łodzików.

456
 Przeciwnicy tego poglądu podkreślają, że nie jest to metamerią, a tylko powtarzanie się niektórych
narządów wzdłuż długiej osi ciała, co występuje tak u bezjamowców, jak i u wtórnojamowców. Ponadto, na
razie nie wiadomo czy takie powtarzanie się niektórych narządów jest pierwotne, czy wtórne. Może jest
związane ze specjalizacją w kierunku szczególnie mało ruchliwego trybu życia, prawie osiadłego, jaki
cechuje jedno- i wielopłytkowce? Tym bardziej, że nie zbadano jeszcze jak przebiega rozwój zarodkowy u
jednopłytkowców, jak rozwija się u nich ewentualna częściowa metamerią.
Czwarta teoria zakłada, że pierścienice i mięczaki są grupami siostrzanymi, pochodzą od wspólnego,
nieznanego przodka i obie linie od razu szły w rozbieżnych kierunkach. Segmentacja ciała, obejmująca
narządy wewnętrzne i zewnętrzne, cecha niewątpliwie progresywna przy wzmacnianiu ruchliwego trybu
życia, nie utrwaliła się w linii ewolucyjnej mięczaków. Ten pogląd jest najpowszechniej przyjmowany.
W sumie, można obecnie tylko założyć, że w linii ewolucyjnej pierwogębych, mięczaki pojawiły się
wkrótce po wykształceniu się celomy, a przed rozwinięciem się pełnej metamerii właściwej pierścienicom.
W obrębie samych mięczaków ewolucja szła w kilku różnych kierunkach, co doprowadziło do
dużych zróżnicowań morfologicznych, odbiegających od ogólnego planu budowy. Trwa spór odnośnie do
założenia, która gromada jest najbliższa archeotypowi mięczaków. Zwolennicy wyprowadzania mięczaków
od wirków bądź wstężnic, konsekwentnie twierdzą, że formę wyjściową mięczaków najbardziej
przypominają bezpłytkowce (także tarczkowce, które są blisko spokrewnione z bezpłytkowcami). Dla
uzasadnienia podają takie ich cechy, jak robakowaty kształt ciała, silnie rozwinięty wór powłokowy,
wydzielanie przez komórki naskórka oskórka z igłami i łuskami wapiennymi, co uznają za pierwszy krok w
drodze powstania jednolitej muszli, prymitywne wykształcenie układu nerwowego i narządów zmysłów.
Zakładają, że ochronne pokrycie ciała rozwijało się stopniowo, przekształcając się z pojedynczo
rozmieszczonych struktur wapiennych, przez stadia pośrednie, aż do powstania jednolitej muszli. Zgodnie z
tym, w drugiej kolejności w ewolucji pojawiły się wielopłytkowce, które zachowały dachówkowato
zachodzące na siebie płytki szkieletowe, a w dalszej kolejności pojawiły się jednopłytkowce, które wiążą
wielopłytkowce z resztą gromad mięczaków mających muszlę. Pogląd, przyjmujący taki ciąg ewolucyjny,
jest trudny do przyjęcia. Bezpłytkowce, czy tarczkonogi, nie zachowały się w stanie kopalnym.
Wielopłytkowce są grupą skrajnie konserwatywną, różnice pomiędzy najstarszymi ich formami kopalnymi a
współcześnie występującymi są niewielkie. Istnieją podstawowe rozwojowe i morfologiczne różnice
pomiędzy szkieletem zewnętrznym wielopłytkowców i pozostałych mięczaków, nie można tych dwóch
szkieletów porównywać. Ponadto bezpłytkowce i tarczkonogi są grupami wyspecjalizowanymi,
przystosowanymi do ryjącego trybu życia. Bezpłytkowce nie mają układu oddechowego i wydalniczego.
Tarczkonogi nie mają układu wydalniczego, a wykształcenie u obu grup tarki, układu nerwowego i
krwionośnego wskazuje na uproszczenie, a nie prymitywność.
Bardziej uzasadniony wydaje się być pogląd, że najbliżej form, z których wyszły mięczaki, są
jednopłytkowce (ryc. 257), a blisko nich stoją wielopłytkowce, ale reprezentują linię odrębną. Obie te grupy
najprawdopodobniej oddzieliły się najwcześniej od głównego pnia i dalszą ewolucję przechodziły w
niezależnych liniach. U nich tylko zachowały się segmentalnie rozmieszczone (zwielokrotnione?) narządy,
jak skrzela, metanefrydia, przedsionki serca, czy mięśnie grzbieto-brzuszne. Ewolucji reszty gromad
towarzyszyło zmniejszenie się liczby tych narządów. Szczególnie łatwo to można śledzić na przykładzie
narządów oddechowych u mięczaków mających muszlę. U prymitywnych brzuchonogów występuje para
skrzeli, u wyższych jedno skrzele. U prymitywnych głowonogów występują dwie pary skrzeli, u wyższych
para. Oligomeryzacja dotyczy także innych części ciała, w zależności od przystosowań do określonego trybu
życia. Redukcji podlega głowa (bezpłytkowce, małże, łód-konogi), u mięczaków cechujących się
szczególnie mało ruchliwym trybem życia, a poza tym, w różnym stopniu noga. Można także wskazać na
zmniejszanie się liczby powtarzających się części w obrębie danego narządu. Na przykład charakterystyczną
cechą serca u jednopłytkowców jest jego dwudziel-ność. Zarodki brzuchonogów, małży i głowonogów w
początkowych stadiach rozwoju zarodkowego wykazują serca dwudzielne. U nich serca mają początkowo
postać dwóch zawiązków, położonych po bokach prajelita, które następnie łączą się w jeden, powstaje jedna
komora, ale u grup prymitywniej szych zachowują się dwa przedsionki. U prymitywnych głowonogów
występują 4 przedsionki, podobnie jak u jednopłytkowców. W sumie, analiza morfo-logiczno-porównawcza
bardziej wskazuje, że jednopłytkowce stoją bliżej archetypu mięczaków niż bezpłytkowce. Ponadto,
jednopłytkowce mają niektóre cechy istotnie nawiązujące do wyższych gromad mięczaków. Pręt
krystaliczny, właściwy układowi pokarmowemu jednopłytkowców, występuje u niższych brzuchonogów i
wielu małży, a układ nerwowy, zachowujący pnie podłużne w obrębie nogi, cechuje niższe brzuchonogi i
czteroskrzelne głowonogi.

457
 W obrębie wyższych gromad mięczaków swoistą ewolucję przeszły brzuchonogi i prawdopodobnie
wcześnie rozwijały się w odrębnej linii. Rozwinęła się u nich najdalej idąca asymetria ciała. Część z nich
przystosowała się do oddychania tlenem atmosferycznych i tylko przedstawiciele brzuchonogów wyszły na
ląd. Małże i łódkonogi są prawdopodobnie gromadami siostrzanymi, na co wskazuje ich rozwój
pozazarodkowy. A najbardziej progresywną ewolucję przeszły głowonogi, które przystosowały się do
ruchliwego trybu życia. Najaktywniejsze głowonogi mają muszlę silnie zredukowaną, albo są jej
pozbawione. Głowonogi najbliżej spokrewnione są z brzuchonogami. U obu grup nastąpiło rozwinięcie
głowy, grzbieto-brzuszne rozciągnięcie ciała i ograniczenie płaszcza do tylnej okolicy worka trzewiowego.
Ze względu na budowę muszli u łodzików, głowonogi nawiązują także do kopalnych wysokich jedno-
płytkowców, u których stożkowata muszla miała przegrody.
Głowonogi mają cechy nie występujące u innych bezkręgowców, jak chrzestną osłonę zwojów
mózgowych, kosmki w jelicie środkowym, kapilary łączące układ żylny z tętniczym, czy oczy podobne w
budowie i funkcji do oczu ryb. Wymienione cechy zbliżają głowonogi do strunowców i powodują, że typ, w
którego skład wchodzą, należy stawiać wysoko w systemie filogenetycznym, blisko wtórogębych (ryc. 294).

458
 27. Typ: kryzelnice — Phoronida
Diagnoza: bezkręgowce morskie, osiadłe, o ciele workowatym, mającym na części górnej fałd ściany ciała, z ustawionymi
na nim dwoma rzędami czułków, zwiniętym dookoła otworu gębowego na kształt kryzy.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Do typu zaliczane są bezkręgowce osiadłe morskie, żyjące gromadnie. Zamieszkują przybrzeżne
obszary wód, od strefy odpływów do głębokości ok. 400 m. Tworzą często gęste skupienia na skałach,
piasku czy mule dna morskiego (ryc. 258A), niektóre gatunki drążą wapienne podłoże (skały, muszle
mięczaków), w którym znajdują schronienie. Znanych jest 15 gatunków, które występują we wszystkich
morzach pełnosłonych, z wyjątkiem Pacyfiku. Najwięcej stanowisk występuje u wybrzeży europejskich
mórz pełnosłonych.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Długość pojedynczego osobnika wynosi od kilku mm do 25 cm (rzadko do 50 cm). Ciało jest
cylindryczne i tkwi luźno w rurkowatym, chitynowym domku, będącym produktem wydzielin komórek
naskórka, przyklejonym do podłoża. Osobniki niektórych gatunków mogą wypełzać z domków i okresowo je
opuszczać. Ciało składa się z 3 części, zwanych prosomą, mezosomą i metasomą.
Prosoma, zwana także epistomem, ma kształt płata, jest częścią ściany ciała i zakrywa od góry otwór
gębowy.
Mezosomą, albo lofofor, jest fałdem ściany ciała, otaczającym otwór gębowy, mającym kształt
kryzy, na którym osadzone są dwa wieńce orzęsio-nych czułków (do 15 000), wewnętrzny i zewnętrzny (ryc.
258C). U niektórych gatunków lofofor jest dwupłatowy, a każdy płat jest zwinięty spiralnie (ryc. 258B).
Lofofor służy do naganiania drobnego pokarmu.
Metasomą (tułów) ma kształt wałeczkowaty i we wnętrzu zawiera wszystkie narządy wegetatywne.
Ma ścianę wałeczkowato pofałdowaną, na dolnym końcu kolbowato rozdętą.

Otwór gębowy znajduje się w zagłębieniu objętym lofoforem, a jeżeli lofofor jest dwupłatowy,
występuje pomiędzy płatami. Otwór odbytowy występuje poniżej zewnętrznego wieńca czułków, po stronie
określanej jako grzbietowa. Po bokach otworu odbytowego znajdują się ujścia metanefrydiów.

459
 Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Ścianę ciała tworzy wór powłokowy, złożony z cylindrycznego naskórka, cienkiej
warstwy mięśni okrężnych i grubszej warstwy mięśni podłużnych. Włókna mięśni podłużnych w większości
zróżnicowane są w pasma, szczególnie w czułkach, które za ich pomocą mogą być zginane. Od strony
wewnętrznej wór powłokowy podścielony jest cienkim nabłonkiem peryto-nealnym.
Naskórek oparty jest na błonie podstawnej, która w czułkach jest szczególnie gruba. Nabłonek
czułków jest gęsto orzęsiony. Na reszcie ciała jest okryty delikatnym oskórkiem. Ma liczne gruczoły
śluzowe w części okrywającej czułki, zlepiające cząstki pokarmowe, a w metasomie komórki gruczołowe
wydzielające materiał chitynowy na domek.
Układ nerwowy. Centralne części układu nerwowego pozostają w kontakcie z naskórkiem, są prosto
zbudowane, mają charakter rozproszony. Niewielki, nieparzysty zwój mózgowy występuje u podstawy
lofoforu, nad przełykiem. Ma połączenie z pniem otaczającym przełyk i pniem podłużnym położonym w
przedniej części tułowia, po stronie lewej. Od pnia otaczającego przełyk wychodzą nerwy do czułków, a od
pnia podłużnego do narządów tułowia.
Narządy zmysłów. U kryzelnic występują tylko pojedyncze komórki zmysłowe, rozmieszczone
głównie w naskórku czułków. Przedstawiciele typu nie mają złożonych narządów zmysłowych.
Jama ciała jest celoma, obszerną, podzieloną nabłonkiem perytonealnym poprzecznymi
przegrodami, odpowiednio do podziału ciała na 3 części: proce-lomę, mezocelomę i metacelomę. Proceloma
występuje w epistomie i jest jednolita, podobnie jednolita jest mezocełoma, która występuje w lofoforze, ale
przedłuża się do czułków. Proceloma i mezocełoma są ze sobą połączone wąskim otworem w przegrodzie
utworzonej przez nabłonek perytonealny. Metaceloma jest przegrodzona krezką na część prawą i lewą,
zawieszająca układ pokarmowy w tułowiu, a ponadto każda z tych części jest podzielona wtórnymi
podłużnymi przegrodami na dwie mniejsze części. W płynie celomy występują fagocyty i amebocyty.
Układ pokarmowy ma kształt litery U, co jest przystosowaniem do osiadłego trybu życia. Jest
zawieszony na krezce. Jest słabo zróżnicowany na funkcjonalne odcinki: przełyk, żołądek i jelito tylne. Ma
własną warstwę mięśni, ale słabo rozwiniętą, pokarm jest głównie popychany ruchem rzęsek, które
występują w całym układzie pokarmowym.
Drobne planktonowe rośliny i zwierzęta, zlepiane śluzowatymi wydzielinami, napędzają i kierują do
otworu gębowego rzęski czułków. Większy pokarm jest trawiony zewnątrzkomórkowe w żołądku.
Najdrobniejszy fagocytują i trawią wewnątrzkomórkowo maczugowate syncycja, tworzące się okresowo w
nabłonku żołądka.
Oddychanie. Kryzelnice nie mają wyodrębnionego układu oddechowego. Wymiana gazów zachodzi
całą powierzchnią ciała, głównie poprzez czułki (fot. 31B).
Układ krwionośny składa się z dwóch naczyń głównych stykających się z układem pokarmowym:
brzusznego i grzbietowego. Z przodu tułowia oba główne naczynia są połączone naczyniem okrężnym (ryc.
258C). Od naczynia okrężnego odchodzą ślepo kończące się pionowe naczynia do czułków. Główne
naczynie brzuszne ma liczne ślepe uchyłki. W tyle tułowia, w okolicy zagięcia układu pokarmowego, oba
główne naczynia łączą się ze sobą za pomocą drobnych naczyń i licznych zatok występujących pomiędzy
ścianą żołądka i okrywającym go nabłonkiem perytonealnym. W całości układ krwionośny jest zamknięty,
chociaż krew częściowo wylewa się do zatok podżołądkowych. Nie występuje serce, naczynia krwionośne są
kurczliwe. W naczyniu grzbietowym krew płynie ku przodowi ciała, w brzusznym odwrotnie. Krew ma
znaczenie oddechowe, zawiera krwinki z hemoglobiną, a występowanie zatok podżołąd-kowych świadczy,
że także rozprowadza strawiony pokarm.
Układ wydalniczy składa się z pary metanefrydiów, występujących w przedniej części tułowia (ryc.
258C). Lejki otwarte są do celomy.
Układ rozrodczy zbudowany jest prosto. Kryzelnice są głównie hermafrody-tyczne, nieliczne są
rozdzielnopłciowe. Gonady powstają okresowo, w trakcie rozrodu płciowego, w okolicy ślepych wypukleń
brzusznego naczynia krwionośnego, jako skupienia komórek rozrodczych w nabłonku perytonealnym (ryc.
258C). Komórki rozrodcze z gonad wypadają do celomy, a na zewnątrz organizmu wyprowadzane są przez
metanefrydia.

REGENERACJA
Kryzelnice mają duże zdolności do regeneracji, mogą regenerować czułki, lofofor, a nawet części
tułowia.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Kryzelnice rozmnażają się wegetatywnie, przez podział poprzeczny (u jednego gatunku występują

460
podział poprzeczny oraz pączkowanie) i płciowo.
Zapłodnienie u większości kryzelnic jest zewnętrzne. Tylko u jednego gatunku stwierdzono
zapłodnienie wewnętrzne, wnikanie plemników, poprzez wór powłokowy mezosomy, do mezocelomy, dalej,
poprzez przegrodę, do metacelomy. Większość gatunków opiekuje się potomstwem. Jaja rozwijają się w
przestrzeni ograniczonej lofoforem, albo w domkach; a tylko u dwóch gatunków jaja rozwijają się w
środowisku zewnętrznym. Jaja bruzdkują całkowicie promieniście, niezdeterminowanie, powstaje
celoblastula, a gastrula rozwija się przez inwaginację. Mezoderma i celoma powstają drogą zmodyfikowanej
enteroceli (komórki przyszłej mezodermy oddzielają się od prajelita w grupach, a nie jako wyraźne
uwypuklenia, następnie celoma powstaje przez rozsunięcie się komórek). Z jaja, z wyjątkiem Phoronis
ovata, wylęga się larwa zwana aktinotrochą. Charakteryzują ją: zawiązek epistomu, w postaci dużego płata
(ryc. 258D) zakrywającego otwór gębowy, występowanie z tyłu otworu gębowego fałdu z czułkami
(zawiązka lofoforu), a dookoła otworu odbytowego, położonego na dolnej stronie ciała, występowanie
wieńca rzęsek. Aktinotrochą ma protonefrydia, zawiązek układu pokarmowego, w postaci prostej rury,
pływa wolno i jest planktonowa. Ze względu na budowę i tryb życia, uważana jest za zmodyfikowaną
trochoforę. Larwa po kilku godzinach opada na dno i gwałtownie podlega przeobrażeniu. U Phoronis ovata
larwa jest prościej zbudowana i ma kształt robakowaty.
SYSTEMATYKA
Phoronis psammophila występuje w Morzu Śródziemnym. Chitynowe domki ma pokryte ziarnami
piasku.

FILOGENEZA KRYZELNIC
W dawniejszych systematykach kryzelnice, w randze gromady, wraz z mszy-wiołami i
ramienionogami (p. dalej), ze względu na posiadanie lofoforu, zaliczane były do typu: czułkowce —
Tentaculata. Typ stawiano na różnej pozycji w systematyce filogenetycznej, blisko płazińców, obleńców,
albo mięczaków i stąd stosowano synonimy: robakowce — Vermidea, mięczakowce — Molluscoidea, co
wskazuje, że zaliczane do niego gromady wykazują więcej cech różnicujących niż wspólnych. Obecnie
wykazano, że lofofory nie są homologicznymi strukturami u tych trzech grup i podniesiono ich rangę do
typów.
Filogeneza kryzelnic nie została wyjaśniona, nie ma dowodów bezpośrednich, kopalnych. Wykazują
one cechy nawiązujące do pierścienic, jak posiadanie wora powłokowego, obszernej celomy, metanefrydiów,
powstawanie gonad z nabłonka perytonealnego, czy występowanie larwy zbliżonej do trochofory, a z drugiej
strony wykazują spore różnice. Bruzdkowanie u kryzelnic nie ma charakteru spiralnego i jest
niezdeterminowane, mezoderma nie powstaje u nich z komórek pramezodermalnych, a z komórek prajelita.
Poprzez promieniste, niezdeterminowane bruzdkowanie, zmodyfikowaną enterocelię oraz posiadanie
oligomerycznej, trójdzielnej celomy, kryzelnice zbliżają się do wtórogębych i należy je stawiać w
systematyce na pozycji bliskiej temu działowi zwierząt.
W sumie, obecnie można tylko podkreślić, że kryzelnice wykazują cechy pośrednie, nawiązujące
zarówno do pierwogębych (otwór gębowy jest u nich przekształconą pragęba), jak i wtórogębych. Są
prawdopodobnie wczesnym odgałęzieniem głównej linii pierwogębych prowadzącej do bezkręgowców
segmentowanych (ryc. 294).

461
 28. Typ: mszywioły — Bryozoa
Synonimy: odkrytoodbytowe — Ectoprocta, Polyzoa
Diagnoza: bezkręgowce kolonijne, wodne; poszczególne osobniki w koloniach są otoczone szkieletem
zewnętrznym; ciało zróżnicowane na część nieruchomą, przyrośniętą do szkieletu i ruchomą, wysuwaną, z ruchomym
fałdem na górnej powierzchni, zaopatrzonym w rząd orzęsionych czułków.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Mszywioły są bezkręgowcami wodnymi, kosmopolitycznymi, występują we wszystkich morzach, od
Antarktyki do Arktyki i we wszystkich typach wód śródlądowych. W morzach żyją głównie w strefach
przybrzeżnych do głębokości 200 m, rzadziej głębiej, ale wyławiane są nawet z głębokości 8 200 m. Są mało
wrażliwe na zmiany zasolenia i znoszą niskie temperatury, mogą nawet okresowo zamarzać. Wybierają dna
skaliste lub żwirowate. Tworzą kolonie, pokrojem przypominające mchy, złożone z drobnych osobników lub
pokrywające, na kształt kory, przedmioty podwodne. W strefie antarktycznej przyrastają do pływających
lodów. Część gatunków tworzy kolonie biernie unoszone w wodzie. Kolonie żyjące w strefach arktycznych
są większych rozmiarów niż żyjące w morzach ciepłych. W zimnych wodach morskich występują masowo.
Niektóre gatunki zimnych mórz produkują domki wysyco-ne węglanem wapnia i tworzą rafy. W wodach
słodkich żyją w różnych strefach klimatycznych, występują u brzegów wód zarówno płynących, jak i
stojących. W naszych wodach mszywioły występują rzadko. Są wrażliwe na zanieczyszczenia. Opisano ok.
4000 gatunków.
Pojedyncze osobniki w koloniach żyją tygodnie, kolonie najczęściej rok, tylko u nielicznych
gatunków kolonie żyją 2—12 lat.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Wszystkie gatunki mszywiołow tworzą kolonie, złożone z różnie zintegrowanych morfologicznie
osobników.
Kolonie (zoaria) mają różne kształty, ścielą się po podłożu albo rozgałęziają się i wznoszą ku górze
na wys. do 24 cm. Są na stałe przyrośnięte do podłoża (większość gatunków), pełzają, albo biernie unoszone
są w wodzie. Pojedyncza kolonia mierzy od kilku milimetrów do kilkudziesięciu (50) centymetrów średnicy
i zawiera dziesiątki, albo setki tysięcy drobnych (poniżej 1 mm długości) osobników. Kształty kolonii są
bardzo różne (ryc. 259), zależnie od budowy domków produkowanych przez osobniki tworzące kolonie.
Osobniki wchodzące w skład kolonii nazywane są zooidami (ryc. 260, 261, 262A). Mają różne
kształty, pudełka, wazy, worka lub cylindra. Zooid składa się z oskórka, będącego jego szkieletem
zewnętrznym ochronnym, zwanym zooecjum (także cystidem) i właściwego ciała, określanego jako polipid.
Poszczególne zooecja kolonii mają kształty odpowiednie do kształtów polipidów. U większości
gatunków morskich otwory górne zooecjów są przykryte wieczkiem, odmykanym i zamykanym przy
wysuwaniu i wciąganiu do domku polipida. Wieczko jest połączone z zooecjum błoniastą elastyczną
strukturą i jest biernie podnoszone i opuszczane w czasie ruchów polipida, albo nie ma takiej struktury i
wtedy połączone jest z polipidem mięśniami. Na zewnętrznej powierzchni wieczka, u niektórych gatunków,
występują igły i kolce obronne. Wieczko połączone z polipidem mięśniami może być płyt-kowate i wtedy
mięśnie są doczepione do jego brzegów, albo może mieć pośrodkową część zagłębioną i wtedy od dołu do
zagłębienia przyczepione są mięśnie. Występują także wieczka, które na dolnej stronie mają rozpiętą,
przyczepioną do jego brzegów elastyczną błonę, tworzącą worek kompensacyjny. Do worka przyczepione są
mięśnie, a po zamknięciu wieczka worek przylega ściśle do górnej części ciała polipida.

462
 714

Polipidy zbudowane są z epistomu, lofoforu i tułowia, albo tylko z lofoforu i tułowia. Epistom i
lofofor tworzą część górną (morfologicznie brzuszną), a tułów część dolną (morfologicznie grzbietową)
polipida. Otwór gębowy występuje po stronie górnej, otoczony jest lofoforem. Odbytowy znajduje się
poniżej lofoforu (ryc. 262A), na boku ciała.
Epistom (prosoma), podobnie jak u kryzelnic, jest wypukliną ściany ciała górnej części polipida i ma
kształt płata, nakrywa od góry otwór gębowy.
Lofofor (mezosoma) u form słodkowodnych jest fałdem ściany ciała, otaczającym otwór gębowy na
kształt podkowy, osadzone są na nim w szeregu orzęsione czułki, w liczbie 16 — 116. U mszywiołow
morskich lofofor jest kolistym fałdem i ma czułki w liczbie 8 — 34. Na każdym czułku rzęski występują w
dwóch rzędach: zewnętrznym i wewnętrznym. Lofofory służą do naganiania i wyłapywania pokarmu, a w

463
odróżnieniu od lofoforów kryzelnic, są wraz z przednią częścią tułowia wciągane i wysuwane z zooecjów.
Mechanizm wciągania i wysuwania jest bardzo różny u poszczególnych grup mszywiołow. Najogólniej
ujmując, wzrost ciśnienia płynu celomatycznego, wywołany skurczem mięśni ściany ciała, powoduje
wysunięcie części ruchomej polipida na zewnątrz domku, a skurcz wyodrębnionych mięśni retraktorów jej
wciągnięcie. Mięśnie przyczepione są jednymi końcami do ściany ciała w okolicy przełyku, a
przeciwległymi końcami do dolnej ściany tułowia. Gatunki mające domki silnie zwapniałe nie mają mięśni
w ścianie ciała, natomiast mają szczególnie silnie rozwinięte mięśnie wciągacze, a w tułowiu błoniasty
worek, zwany ciśnieniowym, przyrośnięty więzadłami do ściany tułowia, zbudowany z cienkiego nabłonka
celomatycznego, zawierający płyn Celomatyczny. Płyn worka, ściśnięty po wciągnięciu do tułowia ruchomej
części ciała, po zwolnieniu przykurczu mięśni wciągaczy, powoduje powiększanie się objętości worka i
zwiększenie ciśnienia płynu w celomie zewnątrzworkowej tułowia, a tym samym powoduje wysunięcie
lofoforu. Zastępuje więc działanie mięśni ściany ciała. U wielu form morskich bez epistomu, górna część
polipida pozostającego w spoczynku, z ruchomą częścią schowaną w domku, jest zróżnicowana w
przedsionek. Przedsionek składa się z części ściany ciała przyrośniętej do domku (kołnierza) i części
nieprzyrośniętej, wpuklonej do tułowia, z otworem gębowym na dnie. Kołnierz w części górnej może być
zaopatrzony w pas mięśni okrężnych, występujących w fałdzie naskórkowym, diafragmie, zamykającej
wejście do przedsionka, na wysokości otworu zooecjum, po wciągnięciu lofoforu.
Tułów zajmuje dolną część zooecjum, jest z nim zrośnięty i zawiera wewnętrzne narządy
wegetatywne.
Polipidy są bardzo różnie połączone ze sobą w koloniach u poszczególnych gatunków. Każdy może
być otoczony odrębnym szkieletem zewnętrznym, a szkielety są pozrastane tylko częściami dolnymi, albo
zooecja zrastają się częściami bocznymi. W częściach zrośniętych zooecjów występują połączenia, w postaci
niewielkich otworów, przez które przechodzą pasma tkanki łącznej mezenchymatycznej łączącej polipidy,
albo otwory są szerokie i wtedy celomy tułowia poszczególnych polipidów łączą się bezpośrednio ze sobą
(ryc. 262A). Wreszcie, polipidy mogą być połączone stolonami, będącymi zmienionymi uproszczonymi
zooidami, albo mogą być zrośnięte bocznymi ścianami ciała, nie osłoniętymi szkieletem zewnętrznym.

U większości gatunków mszywiołow morskich osobniki w koloniach cechuje wielopostaciowość,

występują zróżnicowane morfologicznie zooidy pełniące określone funkcje. W pełni wykształcone zooidy
okreśłane są jako autozooidy, do nich zaliczane są gastrozooidy, służące do odżywiania kolonii.
Wyspecjalizowane w funkcji, różnie zmodyfikowane, zooidy określa sie jako heterozo-oidy. Te ostatnie
służą do podpierania kolonii, łączenia (stolony), obrony czy rozrodu, nie mają lofoforu i przewodu
pokarmowego. Awikularie mają silnie rozwinięte wieczko, w kształcie dzioba, często z oskórkowymi
zębami na brzegach, służą do łapania pokarmu. U wibrakularii wieczko jest wykształcone w długą witkę i
służy do oczyszczania kolonii z osadów. Kenozooidy służą do przyczepiania się kolonii do podłoża. W
gonozooidach, workowatych hetero-zooidach, rozwijają się zapłodnione jaja.

464
 Polipidy w koloniach żyją przeważnie krótko, tygodnie, są stale wymieniane na nowe. Poszczególne
polipidy w kolonii okresowo podlegają regresji i histo-lizie. Pozostają z nich w zooecjach ciała brunatne, a
kolejne osobniki są odtwarzane (regenerowane) z tkanek łączących polipidy w kolonii, albo przez
pączkowanie sąsiedniego polipida. Ciała brunatne zostają objęte układem pokarmowym nowo powstałego
osobnika i przez jego otwór gębowy wydalane na zewnątrz organizmu.
Budowa wewnętrzna
Mszywioły nie mają układów oddechowego, krwionośnego i wydalniczego.
Pokrycie ciała. Zooecja są produktem komórek gruczołowych naskórka. Mają różną grubość i różną
konsystencję, mniej lub bardziej gęstego żelu, albo są skórzaste lub twarde. Skórzaste zawierają chitynę,
twarde zawierają chitynę wysyconą węglanem wapnia, albo są w całości zwapniałe. Na zewnętrznej
powierzchni twarde zooecja mają różną rzeźbę i mogą być wzmocnione ciałami obcymi (np. ziarnami
piasku). U gatunków mających elastyczne zooecja pod naskórkiem występują cienkie warstwy mięśni
okrężnych i podłużnych, tworzące z naskórkiem wór powłokowy, z tym, że w czułkach występuje tylko
warstwa mięśni podłużnych. Wór podścielony jest nabłonkiem perytonealnym. U gatunków z twardym
zooecjum ściana ciała składa się tylko z naskórka i nabłonka perytonealnego, jedynie czułki mają warstwę
mięśni podłużnych.
Układ nerwowy składa się ze zwoju mózgowego (ryc. 262A), położonego nad przełykiem oraz
pierścienia otaczającego przełyk. Od tych centrów odchodzą nerwy do czułków lofoforu, ściany ciała i
układu pokarmowego. W niektórych koloniach nerwy łączą poszczególne polipidy. Centralne części układu
nerwowego położone są pomiędzy mięśniami podłużnymi i nabłonkiem perytonealnym, a jeżeli w skład
ściany ciała nie wchodzą mięśnie — pomiędzy naskórkiem a nabłonkiem perytonealnym.

Narządy zmysłów wyodrębnione nie występują u mszywiołow. Pojedyncze komórki zmysłowe

występują licznie na czułkach i dookoła otworu gębowego.
Jama ciała jest celoma, jest przegrodzona poprzecznymi przegrodami z otworami, zbudowanymi z
nabłonka celomatycznego, w liczbie odpowiedniej do liczby części ciała na: procel występujący w
epistomie, mezocel zawarty w lofoforze i jego czułkach oraz obszerny metacel występujący w tułowiu, albo
tylko na dwie części, jeżeli nie występuje epistom. Celomę tułowia przecinają mięśnie wciągacze lofoforu. U
mszywiołow mających w tułowiu worek ciśnieniowy, celoma jest zróżnicowana na wewnątrzworkową i
zewnątrzworkową. Do dna żołądka, u wszystkich mszywiołow, przyczepione jest pasmo (rzadziej kilka
pasm) wyodrębnionego od ściany ciała nabłonka perytonealnego, który tworzy powrózek (funikulus),
biegnący od żołądka do dolnej części ściany tułowia (ryc. 260A, 262A). Jest to struktura bardzo
charakterystyczna dla mszywiołow, związana z rozrodem płciowym (p. dalej).
Mięśnie u mszywiołow są gładkie.
W płynie celomy występują nieliczne wolne komórki (celomocyty): fagocyty i amebocyty.
Układ pokarmowy ma kształt litery U (ryc. 260, 262A), jest słabo zróżnicowany na funkcjonalne
odcinki. W skład jelita przedniego wchodzą: krótka gardziel i przełyk, łączący się z żołądkiem (jelitem
środkowym). Żołądek ma większą średnicę niż pozostałe części układu pokarmowego, jest zgięty pętlowato i
w części dolnej wyciągnięty w uchyłek. Jelito tylne wstępuje ku górze i otwiera się odbytem. Nabłonek

465
układu pokarmowego jest orzęsiony, a jego powierzchnia zewnętrzna jest okryta cienką warstwą mięśni.
Trawienie jest zewnątrzkomórkowe.
Mszywioły odżywiają się drobnymi roślinami pływającymi w wodzie i drobnymi zwierzętami. Po
wysunięciu lofoforu z zooecjum, wieniec czułków rozchyla się lejkowato, a umieszczone po wewnętrznej
stronie czułków rzęski naganiają pokarm do otworu gębowego. W koloniach polimorficznych awiku-larie
łapią większe zwierzęta.
Oddychanie zachodzi całą powierzchnią ciała.
Wydalanie. Zbędne produkty metabolizmu są wyłapywane przez celomocy-ty i magazynowane w
ich cytoplazmie, także magazynowane są w komórkach żołądka funikulusa i czułków. Przeładowanie
ekskretami komórek powoduje wspomnianą, stałą wymianę polipidów w koloniach, poprzez ich obumieranie
i powstawanie nowych.
Układ rozrodczy. Mszywioły słodkowodne są hermafrodytyczne, morskie w większości
hermafrodytyczne, w mniejszości rozdzielnopłciowe. Gonady powstają jako skupienia komórek rozrodczych
w nabłonku celomatycznym tułowia. U gatunków hermafrodytycznych jajniki rozwijają się w przedniej
części tułowia, jądra w funikulusie. Dojrzałe gamety z gonad wypadają do płynu celomy. Częste jest
samozapłodnienie zachodzące w celomie, albo zapłodnienie jest zewnętrzne. Przy zapłodnieniu
zewnętrznym, plemniki wydostają się z celomy otworami występującymi w dwóch czułkach. Jaja, albo
larwy, wydostają się poprzez otwór występujący u podstawy lofoforu. U jednego gatunku morskiego
występuje krótki stały kanał (celomodukt), służący do wyprowadzania gamet z celomy.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Mszywioły rozmnażają się wegetatywnie i płciowo.
Rozmnażanie wegetatywne zachodzi przez pączkowanie, przez tworzenie statoblastów, albo
tworzenie hibernakul.
Kolonia powstaje ze statoblastu, hibernakuli, albo przez pączkowanie pojedynczego osobnika,
założyciela kolonii, zwanego ancestrulą, powstałego w wyniku rozmnażania płciowego. U gatunków, u
których polipidy nie są połączone stolonami, pączki powstają na ścianie tułowia (ryc. 262) założyciela
kolonii w bardzo różny sposób. Może najpierw powstawać uchyłek zooecium, do którego wpukla się
następnie ściana tułowia, albo najpierw tworzy się pączek wewnętrzny, który w drugiej kolejności zostaje
wypuklony i pokryty zooecium, wreszcie zooecium i pączek przyszłego polipida tworzone są jednocześnie.
W pączku zawiązki układu nerwowego i pokarmowego powstają z komórek naskórka (ektodermalnych), a
mięśnie i nabłonek Celomatyczny z komórek mezodermalnych. U gatunków, mających w koloniach polipidy
połączone stolonami, założyciel najpierw produkuje stolon, a następnie na stolonie powstają pączki, z
których rozwijają się polipidy, produkujące stolony coraz dalszych rzędów.
Gatunki słodkowodne produkują formy przetrwalnikowe, wspomniane statoblasty (pączki zimowe),
które powstają w funikulusie (ryc. 261, 262B, C) przed zimą. Mają początkowo pochodzenie wyłącznie
mezodermalne. Powstają w funikulusie jako skupienia komórek mezodermalnych, zróżnicowanych na
komórki odżywcze (zawierające materiały zapasowe) i komórki embrionalne, z których powstanie przyszła
kolonia. Do takiego zespołu dołączają komórki ektodermalne, które odrywają się od naskórka i
przewędrowują do funikulusa. Zespoły komórek mezo- i endodermalnych wypadają do celomy i różnicują
się w soczewkowate struktury, zawierające wewnątrz komórki odżywcze i embrionalne (mezodermalne i
ektodermalne), a na zewnątrz grubą otoczkę wykształconą z komórek ektodermalnych (ryc. 262C). U części
mszywiołow słodkowodnych powstają statoblasty pływające, z otoczką bardziej skomplikowaną, mającą
komory powietrzne i oskórkowe kolce (ryc. 262B). Po rozpadzie się kolonii, statoblasty zimują i z komórek
embrionalnych na wiosnę powstaje nowa kolonia. Układ pokarmowy i naskórek powstają z komórek
embrionalnych ektodermalnych, a nabłonek Celomatyczny z komórek mezodermalnych.
Hibernakule są pączkami, oderwanymi od kolonii i pokrytymi grubą osłoną oskórkową.
Okresowo, a szczególnie u starzejących się kolonii, występuje rozmnażanie płciowe. Mszywioły są
jajorodne i żyworodne. U gatunków żyworodnych jaja rozwijają się w uwypukleniach tułowia zawierających
celomę, komorach lęgowych (ooeciach). U gatunków jajorodnych częsta jest opieka nad potomstwem, jaja
rozwijają się w gonozooidach, albo workowatych wpukleniach ściany ciała.
Jaja bruzdkują całkowicie promieniście. Powstaje celoblastula. U niektórych mszywiołow morskich
celoblastula drogą pączkowania wytwarza celob-lastule potomne, pierwszego i dalszych rzędów, co jest
szczególnym rodzajem poliembrionii, w wyniku której z jednego zarodka mogą powstać setki potomnych
osobników. Gastrulacja zachodzi przez delaminację lub imigrację.
Z jaj wylęgają się larwy bardzo różnie zbudowane, zależnie czy mszywioł jest żyworodny czy
jajorodny, a w tym ostatnim przypadku czy opiekuje się potomstwem. Larwy są planktonowe.

466
 U gatunków żyworodnych i opiekujących się potomstwem larwy są lecito-tropowe, nie mają
zawiązka układu pokarmowego, albo mają niefunkcjonalny jego zawiązek. Pływają przy pomocy rzęsek. Są
w całości orzęsione, albo rzęski mają ograniczone do określonych pól i zróżnicowane w wielkości.
Większość larw ma szczytowy narząd zmysłowy, z pękiem długich rzęsek i narząd adhezyjny, za pomocą
którego, po zakończeniu planktonowego trybu życia, przyczepiają się do podłoża. Larwy lecitotropowe
prowadzą krótkie życie planktonowe, szybko opadają na dno zbiornika wodnego i w wyniku
skomplikowanej metamorfozy wykształcają się w ancestrulę. U larw nie mających zawiązka układu
pokarmowego, definitywny układ pokarmowy rozwija się w zbliżony sposób, jak w pączkach powstających
na polipidach.
U nielicznych mszywiołow morskich, nie opiekujących się potomstwem, z jaja wylęga się larwa
planktotropowa, zwana cyfonautem, w podstawowej organizacji morfologicznej przypominająca trochoforę,
ale nie mająca narządów wydalniczych (protonefrydiów). U gatunków mających taką larwę gast-rulacja
zachodzi przez delaminację, 4 komórki dzielą się mitozami stycznymi do powierzchni celoblastuli, dwie
potomne wewnętrzne komórki przeznaczone zostają na mezodermę, a 2 na endodermę. Z presumptywnych
komórek endodermalnych rozwija się funkcjonalny zawiązek układu pokarmowego i larwa odżywia się
planktonem. Larwa jest bocznie spłaszczona, ma kształt trójkąta. Prócz zawiązka układu pokarmowego ma
szczytowy narząd zmysłowy, w postaci płytki złożonej z szeregu komórek zmysłowych z długimi rzęskami.
Niżej ma pierścień rzęsek, oddzielony od narządu szczytowego płytkim rowkiem i dwukla-pową chitynową
skorupkę. W dolnej części ciała larwy występuje narząd czepny, zwany workiem adhezyjnym i dolny narząd
zmysłowy, w postaci zagłębienia wysłanego komórkami zmysłowymi, który kontroluje jakość podłoża, na
którym przyczepia się larwa po zakończeniu planktonowego trybu życia. Cyfonaut, po przyczepieniu się do
podłoża, przechodzi skomplikowaną metamorfozę, połączoną z rozkładem narządów larwalnych, w tym
także histolizie podlega larwalny układ pokarmowy. Dalsza morfogeneza przypomina rozwój pączka na
polipi-dzie, układ pokarmowy powstaje z komórek ektodermalnych, a mięśnie i nabłonek Celomatyczny z
presumptywnych komórek mezodermalnych.
W sumie trzeba podkreślić, że w ontogenezie mszywiołow, tak w trakcie rozmnażania bezpłciowego
przez pączkowanie czy tworzenie przetrwalników, jak i w trakcie rozmnażania płciowego, nie występuje
ciągłość zachowania warstw zarodkowych, co jest unikalne w obrębie trójwarstwowców.
REGENERACJA
Zdolności do regeneracji u mszywiołow są szczególnie duże, co wiąże się z opisaną nieciągłością
zachowania warstw zarodkowych w ontogenezie. Występują dwa rodzaje regeneracji. Regeneracja
przypadkowa (częściowa) polega na odtwarzaniu części wysuwalnych polipidów, czy całych polipidów, po
przypadkowym ich oderwaniu. Regeneracja fizjologiczna (zupełna) związana jest z opisaną już wyżej
wymianą poszczególnych polipidów w koloniach, szczególnie dłużej niż rok żyjących. W tym ostatnim
przypadku regeneracja może się powtarzać wielokrotnie.
SYSTEMATYKA
Mszywioły rozdziela się na 3 gromady, w zależności od występowania epi-stomu, kształtu lofoforu i
typu połączeń pomiędzy polipidami w kolonii.

467
 Gromada: podkówczaki — Phylactolaemata
Synonim: Lophopoda
Diagnoza: mszywioły z polipidami mającymi epistom; lofofor podkowiasty.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Gromada obejmuje kilkadziesiąt gatunków mszywiołow żyjących w wodach słodkich.
Ciało polipidów zróżnicowane na epistom, podkowiasty lofofor i tułów. Szkielet zewnętrzny
elastyczny, żelatynowaty lub chitynowy. Polipidy w koloniach połączone metacelami. Pączkowanie,
wytwarzanie statoblastów i rozród płciowy.
Rozpiórek rozłożysty — Plumatella repens jest kosmopolityczny, występuje m. in. w wodach
płynących i stojących Polski.
Cristatella mucedo obrasta liście i łodygi roślin słodkowodnych; gatunek kosmopolityczny.

Gromada: szczupnice — Stenolaemata

Synonim: Cyclostomata
Diagnoza: mszywioły z polipidami bez epistomu; lofofor okrężny, polipidy w koloniach połączone sznurami tkanki
mezenchymatycznej.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Nieliczna w gatunki (ok. 300) podgromada, żyjące w morzach, kosmopolityczne.
Zooecja wąskie, rurowate, zwapniałe. Polipidy bez epistomu, z lofoforem okrężnym. W zooecjach
otwory, przez które przechodzą pasma tkanki mezenchymatycznej łączącej polipidy. W rozwoju częsta
poliembrionia, larwa cyfonaut.
Crisia eburnea występuje w morzach europejskich.

Gromada: krężelnice — Gymnolaemata

Synonim: Stelmatopoda
Diagnoza: mszywioły z polipidami nie mającymi epistomu, lofofor okrężny, funikulusy polipidów w koloniach połączone
pasmami tkanki łącznej.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Gromada obejmuje większość mszywiołow, głównie morskich, nieliczne słodkowodne. Zooecja
różnie wykształcone, miękkie lub zwapniałe. Polipidy bez epistomu, lofofor kolisty. Funikulusy połipidów w
koloniach połączone pasmami tkanki mezenchymatycznej. Kolonie polimorficzne.
Gromadę rozdziela się na dwa rzędy, w zależności od występowania wieczka.
Rząd: Ctenostomata
Mszywioły morskie i słodkowodne. Szkielet zewnętrzny nie zwapniały. Zooidy bez wieczka, z
przedsionkiem. Kolonie bez awikularii. Victorella pavida występuje w Zalewie Wiślanym.

Rząd: Cheilosłomata
Mszywioły morskie. Szkielet zewnętrzny zwapniały. Zooidy z wieczkiem i przedsionkiem. Kolonie
z awikulariami.
Membranipora crustulenta występuje m.in. w Bałtyku.
ZESTAWIENIE SYSTEMATYKI MSZYWIOŁOW Typ: mszywioły — Bryozoa
Gromada: podkówczaki — Phylactolaemata Gromada: szczupnice — Stenolaemata Gromada:
krężelnice — Gymnolaemata Rząd: Ctenostomata Rząd: Cheilostomata
FILOGENEZA MSZYWIOŁOW
Najstarsze kopalne mszywioły znane są z syluru. W permie występowały gatunki zbliżone budową
do szczupnic, w kredzie nastąpił rozkwit i występowali już przedstawiciele wszystkich gromad, łącznie z
przedstawicielami rzędu Cheilostomata.
Mszywioły są spokrewnione z kryzełnicami i najprawdopodobniej od nich pochodzą (por. filogeneza
kryzelnic), albo tworzą z nimi grupę siostrzaną. Są szczególnie dobrze przystosowane do życia osiadłego,
bardziej niż kryzelnice. Mają ruchomy lofofor oraz zdolność do produkcji statoblastów, dzięki którym mogą
się przenosić na duże odległości, przetrwać niekorzystne warunki i zdołały opanować wody słodkie. W
związku z małymi rozmiarami ciała polipidów nie występują u nich układy: oddechowy, krwionośny i
wydalniczy.
Niektórzy systematycy sądzą, że mszywioły są bardziej spokrewnione z kielichowatymi, niż
kryzełnicami. Jest to pogląd trudny do przyjęcia. Łączy te dwie grupy jedynie wygięcie układu
pokarmowego w kształcie litery U, a różni je wiele. Kielichowate mają otwór odbytowy położony w
zagłębieniu ciała (synonim: skrytoodbytowe — Entoprocta), mszywioły są odkrytoodbytowe Ectoprocta.
Kielichowate nie mają lofoforu, mają gonodukty, a ich rozwój cechuje bruzdkowanie spiralne. Mszywioły

468
mają ruchomy lofofor, nie mają gonoduktów, a bruzdkowanie jest u nich promieniste.

469
 29. Typ: ramienionogi — Brachiopoda
Diagnoza: bezkręgowce morskie, osiadłe; ciało objęte od strony grzbietowej i brzusznej dwudzielną skorupą, zróżnicowane
na fałd okrywający otwór gębowy, dwa ramiona z rzędami orzęsionych czułków i na klinowaty tułów.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Ramienionogi są bezkręgowcami morskimi, żyją w przybrzeżnych strefach wszystkich mórz,
głównie na głębokościach do 300 m. Nieliczne gatunki występują w większych głębinach, do 5 000 m. Są
przeważnie formami osiadłymi. Żyją pojedynczo przyczepione dna morza, muszli mięczaków, ciała
koralowców, a niektóre gatunki żyją w rurowatych jamach wydrążonych w piasku. Nieliczne gatunki mają
zdolność wolnego poruszania się po podłożu, posługując się stylikiem i ruchami muszli (p. dalej). Obecnie
występuje ok. 375 gatunków. Pierwsze ramienionogi znane są z kambru, rozkwit osiągnęły w ordowiku, w
jurze i kredzie i następnie zaczęły wymierać. Kopalnych gatunków opisano ok. 26000. Niektóre grupy
ramienionogów nie wykazują morfologicznych zmian w ciągu długich okresów geologicznych, stanowią
więc dobre skamieliny przewodnie, a jednocześnie wskazują, że jest to grupa bezkręgowców ewolucyjnie
konserwatywna.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Są to bezkręgowce drobne i średniej wielkości, od 1 mm do 10 cm długie. Zewnętrznie
przypominają małże (ryc. 263), gdyż mają ciało pokryte dwuklapową skorupą, ale położenie skorup jest inne
niż u małży, występuje górna skorupa, okrywająca grzbiet ciała i dolna, po stronie brzusznej (fot. 31 A).
Skorupa brzuszna jest najczęściej większa i głębsza, wystaje dzióbkowatym brzegiem poza skorupę
grzbietową. Osiadłe ramienionogi są przyczepione do podłoża skorupą brzuszną przy pomocy cementującej
wydzieliny, produkowanej przez gruczoły naskórka, albo za pomocą stylika. Stylik jest mięsistym narządem,
otoczonym oskórkiem nie zwapniałym, elastycznym. Wyrasta on z tułowia, przechodzi poprzez otwór w
tylnej części skorupy brzusznej, albo wystaje ze szczeliny pomiędzy tylnymi brzegami skorup. U form
wiercących w podłożu skorupy są prawie płaskie i jednakowe, a styliki nie występują. Brzegi skorup są
otwarte z przodu ciała, z tyłu są zwarte i połączone zamkiem i mięśniami, albo tylko mięśniami. U
większości gatunków skorupy mają liczne prostopadłe do ich powierzchni kanaliki, do których wchodzą
wyrostki naskórka. Skorupy na przodzie ciała są rozwierane i zwierane za pomocą 3 — 6 par mięśni,
przyczepionych do ich wewnętrznych powierzchni, biegnących poprzecznie lub ukośnie w jamie ciała i
umożliwiających również częściowe przesuwanie skorup na boki.
Zamek ma większość współczesnych ramienionogów. Składa się z kilku małych ząbków
występujących na tylnej krawędzi brzusznej skorupy i odpowiednich wgłębień na tylnej krawędzi
grzbietowej skorupy.

W przestrzeni objętej skorupami występuje właściwe ciało (ryc. 263C), zróżnicowane na epistom,
dwa ramiona i tułów.
Epistom (fałd nadgębowy, prosoma) jest fałdem ściany ciała, drobnym, zwisającym od góry,
zakrywającym otwór gębowy.
Ramiona (mezosoma) odpowiadają lofoforowi kryzelnic i mszywiołow, ale mają bardziej złożoną
budowę i są szczególnie duże, zajmują prawie połowę przestrzeni objętej skorupami (ryc. 263C). Osadzone
są z przodu ciała, po bokach otworu gębowego, na podkowiastym fałdzie, otaczającym od dołu otwór
gębowy, którego końce są wyciągnięte do przodu w ramiona. Ramiona są różnie długie u poszczególnych

470
gatunków i mają różne kształty, są zwinięte spiralnie lub poskręcane. Po stronie brzusznej mają liczne
orzęsione czułki, ułożone w rzędy. Pomiędzy rzędami czułków biegną orzęsione rynienki (ryc. 263B),
dochodzące do otworu gębowego, w jego pobliżu ograniczone po bokach przedłużeniami bocznymi
epistomu. U części gatunków ramiona mają szkielet wewnętrzny, w postaci osiowej chrząstki. Niektóre
formy mogą wysuwać ramiona na zewnątrz przestrzeni objętej przez skorupy.
Wbrew tradycyjnej nazwie typu: ramienionogi, ramiona nie służą do lokomocji, jedynie do
zdobywania drobnego pokarmu. Woda dostaje się do przestrzeni pomiędzy skorupami za pomocą ruchów
rzęsek. Ramiona układają się w określonych położeniach, przez co powstają kanały doprowadzające wodę i
wyprowadzające, drobny pokarm jest naganiany do rowków ramion i rzęskami popychany do otworu
gębowego.
Tułów (metasoma) położony jest w tylnej części przestrzeni objętej skorupami i stąd ma kształt
klinowaty. Na jego przedniej ścianie występują otwór gębowy i opisany już epistom oraz lofofor (ryc.
263C). Przednia grzbietowa i przednia brzuszna część tułowia są silnie wyciągnięte do przodu i tworzą dwa
fałdy zwane kołnierzem, albo płaszczem, który ogranicza przestrzeń z występującym w niej lofoforem.
Płaszcz ramienionogów nie jest homologiczny z płaszczem mięczaków, gdyż wnika do jego fałdów celoma
tułowia. Tył tułowia, u części ramionogów, jest zróżnicowany w stylik. W tułowiu zawarte są wszystkie
narządy wewnętrzne.
Ramienionogi mają drożny lub ślepo kończący się układ pokarmowy. U gatunków z drożnym
układem pokarmowym otwór odbytowy występuje z tyłu tułowia, pomiędzy tylnymi brzegami skorup (ryc.
263C), albo jelito tylne otwiera się do jamy pomiędzy skorupami, z prawej strony tułowia.
Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Ściana ciała zbudowana jest z naskórka, tkanki łącznej (dermis), warstwy mięśni
okrężnych (nie występuje w fałdach płaszcza) i podścielona jest nabłonkiem perytonealnym. Naskórek, w
okolicach nie pokrytych skorupami, jest orzęsiony. Styliki u gatunków bez zamka zbudowane są podobnie
jak ściana ciała, u gatunków z zamkiem nie mają warstwy mięśni.
Fałdy płaszcza produkują skorupy, które są zbudowane z dwóch warstw: zewnętrznej i wewnętrznej.
Zewnętrzna, zwana periostrakum, jest organiczna, cienka i produkowana przez brzegi płaszcza. Jest gładka,
porzeźbiona, a u części gatunków ma różnie długie wyrostki. Przednie brzegi płaszcza u wielu gatunków
produkują długie chitynowe kolce o znaczeniu czuciowym i ochronnym (ryc. 263C). Warstwę wewnętrzną
skorupy produkują całe górne powierzchnie płaszcza. U form bez zamka zbudowana jest ona z chityny
wysyconej fosforanem wapnia. U form z zamkiem składa się ze skleroprotein wzmocnionych węglanem
wapnia wykrystalizowanym w postaci kalcytu. Wspomniane kanały, które występują w skorupach u
niektórych gatunków, przebijają tylko warstwę wewnętrzną i dochodzą do periostrakum.
U wielu gatunków grzbietowy fałd płaszcza produkuje szkielet podpierający, albo zawieszający
ramiona, pozostające w spoczynku, a ponadto w skorupie grzbietowej mogą występować rowki, czy
wypuklenia, wysłane płaszczem, do których mogą być wsuwane.
Układ nerwowy składa się z pierścienia okołoprzełykowego, na którym występują dwa zwoje,
grzbietowy mniejszy i brzuszny większy. Od zwoju górnego odchodzą nerwy do ramion, a od brzusznego do
płaszcza i narządów tułowia. Centralny układ nerwowy pozostaje w kontakcie z naskórkiem.
Narządy zmysłów wyodrębnione występują tylko u rodzaju Lingula, w postaci pary statocyst,
osadzonych z przodu mięśni rozwierających skorupy. Na przednich brzegach płaszcza występują pojedynczo
rozmieszczone komórki zmysłowe. Znaczenie dotykowe mają prawdopodobnie opisane już kolce chitynowe
brzegów płaszcza.
Jama ciała jest celoma. U ramienionogów bezzamkowych występuje w epi-stomie (procel), w
ramionach, w postaci kanałów (mezocel) oraz w tułowiu (metacel), gdzie jest przegrodzona krezką na części
prawą i lewą i przedłuża się w postaci kanału do stylika i w postaci licznych, wąskich kanałów do płaszcza.
U ramienionogów z zamkiem epistom jest litą strukturą i to samo dotyczy stylika.
W płynie celomy występują licznie celomocyty, u części gatunków niektóre celomocyty zawierają
hemoerytrynę i mają znaczenie oddechowe. Płyn Celomatyczny jest poruszany ruchami rzęsek nabłonka
celomatycznego, wspomaga on działanie układu krwionośnego.
W celomie tułowia występują mięśnie. U ramienionogów bez zamka występuje parzysty mięsień
poprzeczny, jego skurcz wywołuje ściągnięcie ściany tułowia, wzrost ciśnienia płynu celomatycznego i
rozchylenie skorup, rozkurcz zamknięcie skorup. Trzonek jest częścią płaszcza i zawiera własne mięśnie. U
ramienionogów z zamkiem skurcz przednich mięśni poprzecznych zamyka skorupy, a tylnych rozwiera. Od
skorupy do trzonka biegną mięśnie podłużne, które go skracają i wydłużają. Mięśnie ramienionogów są
częściowo gładkie, częściowo poprzecznie prążkowane. W ramionach, u gatunków, które je wysuwają z

471
muszli, występują mięśnie umożliwiające ich ruchliwość.
Układ pokarmowy składa się z przełyku, jelita środkowego, zwanego żołądkiem i jelita tylnego.
Żołądek zawieszony jest na krezkach: grzbietowej i brzusznej oraz na kilku dodatkowych
więzadłach bocznych. Do żołądka dwoma kanałami uchodzi gruczoł, zwany wątrobowym, produkujący
enzymy trawienne (ryc. 263C). U form bez zamka układ pokarmowy jest długi i tworzy skręty. U form z
zamkiem jest krótki i kończy się ślepo.
Ramienionogi odżywiają się drobnymi organizmami morskimi.
Oddychanie zachodzi całą powierzchnią ciała, a głównie poprzez czułki ramion.
Układ krwionośny jest otwarty. Składa się z kurczliwego serca, występującego w krezce
grzbietowej. Serce jest drobne, z przodu wychodzi z niego naczynie, porozgałęziane, dochodzące do ramion,
a naczynie tylne rozgałęzia się i dochodzi do metanefrydiów, gonad i płaszcza. Naczynia otwierają się do
celomy. Krew składa się tylko z osocza.
Układ wydalniczy składa się z 1—2 par metanefrydiów (ryc. 263C). Lejki otwierają się do metacelu,
z boków tylnej części żołądka. Kanaliki wydalnicze uchodzą po bokach otworu gębowego.
Układ rozrodczy. Ramienionogi są w ogromnej większości rozdzielnopłciowe, hermafrodytyzm jest
rzadki. Gonady powstają w nabłonku celomatyćz-nym tułowia, jako skupienia komórek rozrodczych. U form
bez zamka powstają w krezkach, a u form z zamkiem w nabłonku celomatycznym płaszcza. Dojrzałe gamety
wydostają się do celomy i na zewnątrz wyprowadzane są przez metanefrydia.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Zapłodnienie u gatunków rozdzielnopłciowych jest zewnętrzne. U obojnaków, częste jest
wewnętrzne, związane z samozapłodnieniem.
Bruzdkowanie jest całkowite, promieniste, prawie równomienne. Powstaje celoblastula, gastrulacja
zachodzi najczęściej przez inwaginację, rzadziej przez delaminację. Mezoderma wyodrębnia się z prajelita,
w postaci dwóch zespołów komórek, w których drogą ich rozsunięcia się powstaje celoma.
Opieka nad potomstwem występuje u niewielu gatunków. Jaja rozwijają się w rozszerzonych
kanałach metanefrydiów, pomiędzy ramionami, albo w zagłębieniach płaszcza. W rodzaju Lingula rozwój
pozazarodkowy zachodzi wprost, u innych form bez zamka występują larwy planktonowe, podobne do
postaci dojrzałych. U gatunków z zamkiem larwy mają płaty będące zawiązkami poszczególnych części
ciała. Przedni płat jest orzęsiony i stanowi zawiązek prosomy. Zawiązek mezosomy jest wałkowaty.
Zawiązek metasomy zajmuje dolną część larwy. Larwy te wykazują więc niektóre cechy nawiązujące do
cech trochofory.

472
 SYSTEMATYKA
Ramienionogi rozdziela się na dwie gromady, zależnie od występowania lub nie występowania
zamka.
Gromada: bezzawiasowce — Inarticulata
Synonim: Ecardines Diagnoza: ramienionogi nie mające zamka.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Podgromada jest nieliczna w gatunki (45 gatunków). Wszystkie bezzawiasowce cechują skorupa bez
zamka, zbudowana z fosforanu wapnia i chityny oraz drożny układ pokarmowy.
Wiesionka pazurowata — Lingula unguis, ma stylik z grubym oskórkiem, z przyklejonymi na nim
ziarnami piasku. Jej szkielet zewnętrzny znany jest od dolnego syluru. Żyje w Oceanie Spokojnym.
Gromada: zawiasowce — Articulata
Synonim: Testicardines Diagnoza: ramienionogi mające zamek.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Gromada obejmuje większość ramienionogów, które cechują występowanie zamka, skorupa
zbudowana z kalcytu, niedrożny układ pokarmowy.
Przewiertka węzłowata — Terebratulina serpentrionalia, kosmopolityczna, żyje w jamach
wydrążonych w piasku.
FILOGENEZA RAMIENIONOGÓW
Współczesne ramienionogi stanowią resztkę starej grupy paleozoicznych bezkręgowców, o
nieznanej filogenezie. Niektórzy jej przedstawiciele, od 600 min lat, trwają nie wykazując zmian
ewolucyjnych. Pod względem rozwoju zarodkowego nawiązują do kryzelnic i mają ciało podobnie, jak one,
podzielone na trzy części. Są jednak znacznie wyżej rozwinięte niż kryzelnice, mają dwa zwoje nerwowe
główne, kurczliwe serce, bardziej złożony lofofor, niekiedy ze szkieletem zewnętrznym, a ponadto nabłonki
orzęsione (naskórek i nabłonek Celomatyczny) składają się u nich z komórek jednorzęskowych, a u
kryzelnic z komórek wielorzęskowych. Ta ostatnia cecha szczególnie zbliża ramienionogi do wtórogębych.
Obecnie można jedynie zakładać, że ramienionogi są grupą siostrzaną w stosunku do kryzelnic. Obie
te grupy miały wspólnego przodka (por. też Filogeneza kryzelnic).
W obrębie typu niewątpliwie bezzawiasowce są prymitywniejsze niż zawiasowce. Skorupy
ramienionogów fosforanowo-chitynowe znajdywane są od kambru, kalcytowe dopiero od ordowiku.

473
 WTÓROGĘBE — DEUTEROSTOMIA
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Dział, w porównaniu z poprzednim: pierwogębych, jest bardziej zwarty. Typy do niego należące
mają większe powiązania morfologiczne i filogenetyczne. Przypomnijmy, że podstawą wyróżniania tego
działu jest zachowywanie się w rozwoju zarodkowym pragęby. U przedstawicieli działu pragęba
przekształca się w funkcjonalny otwór odbytowy, a funkcjonalny otwór gębowy powstaje wtórnie, jako
ektodermalne wpuklenie po brzusznej stronie zarodka. Ostatecznie, w wyniku zbliżenia się do tego
wpuklenia prajelita, następuje połączenie się endodermy z ektoderma. Zgodnie z takimi procesami
rozwojowymi, układ pokarmowy wtórogębych, w swojej większej części, jest zbudowany z endodermy.
Części ektodermalne (jelito przednie i tylne), w porównaniu z układem pokarmowym pierwogębych, są
szczególnie krótkie.
Inne cechy wtórogębych nie mają już tak podstawowej wartości diagnostycznej. Trzeba jednak
podkreślić, że u wtórogębych nie występuje bruzdkowanie spiralne. Zarodki od początków rozwoju, już od
bruzdkowania, wykazują wyraźną biegunowość, a często biegunowość wykazują już komórki jajowe, można
w nich wyróżnić biegun twórczy (animalny) i odżywczy (wegetatywny), uboższy i bardziej bogaty w
materiały zapasowe. Gastrulacja najczęściej zachodzi poprzez inwaginację, co rzadko występuje u
pierwogębych.
Powstawanie mezodermy drogą oddzielania się zespołów komórek od prajelita, a nie z komórek
pramezodermalnych, jest dalszą cechą charakteryzującą wtórogębe. W szczegółach proces ten może jednak
zachodzić różnie, szczególnie, w związku z występowaniem dużych ilości materiałów zapasowych w jajach,
może być różnie modyfikowany.
Wtórogębe rozdziela się na 5 typów:
szkarłupnie — Echinodermata,
szczecioszczękie — Chaetognatha,
rurkoczułkowce — Pogonophora,
przedstrunowce — Protochordata,
strunowce — Chordata.
Ostatni typ strunowce obejmuje 3 podtypy:
osłonice — Tunicata, bezczaszkowce — Acrania,
kręgowce — Vertebrata.
Część systematyków wymienione 3 podtypy podnosi do rangi typów, a wtedy wtórogębe zostają
rozdzielone na 7 typów. Pierwszy podział jest właściwszy, gdyż struna grzbietowa, cecha diagnostyczna
strunowców, jest strukturą zdecydowanie różniącą te trzy grupy od reszty zwierząt wtórogębych, mającą
rangę cechy właściwej typowi. Trzeba jeszcze dodać, że część systematyków rurkoczułkowce zalicza do
pierwogębych; zagadnienie pozycji systematycznej tego typu zostanie przedyskutowane w rozdziale:
Filogeneza rurkoczułkowców.

474
 30. Typ: szkarłupnie — Echinodermata
Diagnoza: bezkręgowce morskie, o wtórnej symetrii pięciopromienistej, mające wapienny
szkielet wewnętrzny i układ wodny.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Typ obejmuje wyłącznie morskie bezkręgowce, żyjące głównie w wodach pełnosłonych. Tylko
niektóre strzykwy są przystosowane do życia w słonawych podzwrotnikowych wodach formacji
mangrowych, a pojedyncze gatunki rozgwiazd i wężowideł występują w wysłodzonych wodach morskich
(np. jeden gatunek rozgwiazdy występuje w zachodnich strefach Bałtyku). Większość gatunków należących
do tego typu jest związana ze strefami wód o określonych właściwościach, jak zasolenie, temperatura,
podłoże, czy ruchy wody, form kosmopolitycznych jest niewiele. Szkarłupnie występują zarówno w wodach
przybrzeżnych, w strefach przypływów i odpływów, jak i w wodach głębinowych (do 7 000 m). Są osiadłe,
pełzają po dnie, pływają, drążą w w miękkim czy twardym podłożu. Nie występują w tym typie pasożyty.
Półpasożytami są niektóre wężowidła, żyjące na koralowcach i w ich jamach chłonno-trawiących. Opisano
ok. 7 000 gatunków. Tworzą one grupę archaiczną. Szkarłupnie pojawiły się w dolnym kambrze i osiągnęły
szczyt rozwoju z końcem ery paleozoicznej, potem wiele gatunków wymarło, nigdy nie weszły do wód
słodkich, nie mają zdolności do osmoregulacji. Kopalnych gatunków opisano ok. 13 000.
Szkarłupnie mają duże znaczenie w biocenozach morskich, wiele gatunków występuje gromadnie, a
część masowo. Należące do typu rozgwiazdy są drapieżne i żarłoczne, wyrządzają duże szkody w rafach
koralowych, ławicach ostryg i ryb. Wiele szkarłupni jest czyścicielami wód morskich, odżywia się padliną,
detrytusem, a niektóre jeżówce przepuszczają wielkie ilości mułu i piasku przez przewód pokarmowy,
wykorzystując rozkładające się substancje organiczne. Wiele bezkręgowców pasożytuje na szkarłupniach i w
ich ciele. Szkarłupnie mają stosunkowo nielicznych wrogów, ze względu na posiadanie wapiennego
szkieletu wewnętrznego. Są zjadane przez niektóre skorupiaki, mięczaki, inne gatunki szkarłupni, a rzadko
przez ryby.
Wiele szkarłupni ma piękne kształty i zabarwienie, część gatunków jest zdolna do bioluminescencji.
Szkarłupnie żyją różnie długo, przeważnie ok. rok, niektóre rozgwiazdy żyją do 5, a strzykwy do 16
lat.
Znaczenie gospodarcze mają strzykwy, niektóre z nich są jadalne, jadalne są także gonady
niektórych jeżowców. Część jeżowców wytwarza jady, które mogą być niebezpieczne dla człowieka.
SYSTEMATYKA
Współcześnie występujące szkarłupnie rozdziela się na 6 gromad:
Liliowce — Crinoidea, rozgwiazdy — Asteroidea, wężowidła — Ophiuroidea, kołonice —
Concentricycloidea, jeżówce — Echinoidea, strzykwy — Holothuroidea na podstawie morfologii
zewnętrznej i wykształcenia układu wodnego. Stosuje się także podział na dwa podtypy: nóżkowce —
Pelmatozoa, beznóżkowce — Eleutherozoa, pierwszy podtyp obejmuje współczesne liliowce, mające ciało
wykształcone w postaci kielicha z nóżką i 5 wymarłych gromad: Cystoidea, Heterostelea, Blastoidea,
Edrioasteroidea, Carpoidea. Do drugiego podtypu zaliczane są pozostałe gromady współcześnie
występujące i wymarła gromada: Ophiocystoidea.
Inny podział stosuje wyróżnianie 4 podtypów:
†
gładce — Homalozoa, liliowcowce — Crinozoa, rozgwiazdowce — Asterozoa, jeżowcowce —
Echinozoa.
Pierwszy podtyp obejmuje szkarłupnie wymarłe, asymetryczne, nie wykazujące śladów symetrii
promienistej. Drugi podtyp — współczesne liliowce i podane wyżej 5 wymarłych gromad nóżkowców.
Rozgwiazdowce, ze współczesnych szkarłupni, obejmują rozgwiazdy i wężowidła oraz wymarłe
Ophiocystoidea; jeżowcowce obejmują: kołonice, jeżówce i strzykwy.
Podział na dwa lub trzy podtypy ma uzasadnienie, jeżeli uwzględnia się równocześnie w
systematyce typu zarówno formy wymarłe, jak i współcześnie występujące. Przy omawianiu tylko
współczesnych szkarłupni, najlepiej ich zróżnicowanie morfologiczne oddaje podział na 6 gromad.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Rozmiary ciała szkarłupni są bardzo różne. Średnica rozgwiazd, wężowideł, kolonie i jeżowców
wynosi od kilku mm do 80 cm (u niektórych rozgwiazd), a długość ciała u strzykw do 30 cm, u liliowców do
2 m.
Budowa zewnętrzna
Pod względem morfologicznym szkarłupnie tworzą wyraźnie odrębną grupę trójwarstwowców
wtórogębych. W ich ciele nie występuje część nadrzędna, to jest odcinek przedni, czy głowowy. Acefalizacja

475
jest tak krańcowa, że nie występują u szkarłupni zwoje nerwowe nadrzędne, porównywalne ze zwojami
mózgowymi u innych zwierząt trójwarstwowych. Przypomnijmy, że np. u niektórych mięczaków brak
odcinka głowowego, ale występują zwoje głowowe.

Szkarłupnie wykazują dużą rozmaitość kształtów, są kielichowate (ryc. 264), gwiaździste (ryc. 266,
269A), kuliste (ryc. 271 A, fot. 33-40), płyt-kowate (ryc. 270A, 271C) lub walcowate (ryc. 274A).
Niezależnie od kształtu, ciało u postaci dojrzałych ma przeważnie budowę pięciopromienistą, która jest
symetrią wtórną, gdyż stadia larwalne mają u szkarłupni budowę dwubocznie symetryczną. U części
szkarłupni występuje 4, 6 promieni, a w rzadkich przypadkach jest ich więcej, przy czym wtedy promienie
występują przeważnie w liczbie będącej wielokrotnością 5. Liliowce, rozgwiazdy, wężowidła, kołonice i
część jeżowców mają typową budowę pięciopromienistą. U niektórych jeżowców i u strzykw nastąpił w
ewolucji powrót do symetrii dwubocznej. Przy czym w różnym stopniu zachowała się u nich
pięciopromienistą symetria narządów wewnętrznych.
Położenie otworu gębowego wyznacza u szkarłupni okolicę gębową, albo oralną i okolicę przeciwną
do niej, zwaną przeciwgębową, albo aboralną. Bieguny tych okolic wyznaczają główną oś ciała, dookoła
której narządy zewnętrzne i wewnętrzne ułożone są promieniście. Oś główna, w stosunku do promieni, jest
krótka u liliowców, rozgwiazd, wężowideł, kolonie i jeżowców nieregularnych. Prawie równa średnicy u
jeżowców regularnych (ryc. 272A), a silnie wydłużona u strzykw (ryc. 274A). Najbardziej widoczne od
zewnątrz jest promieniste ułożenie nóżek układu wodnego (p. budowa wewnętrzna), zwanych nóżkami
ambulakralnymi i stąd osie, w których występują, zwane są promieniami głównymi, ambulakralnymi, albo
krótko promieniami, a osie występujące między dwoma promieniami, nazwano międzypromieniami, albo
inter ambulakrami.
Pełna, doskonała, pięciopromienista symetria rzadko występuje u współczesnych szkarłupni.
Najczęściej zaburza ją mimośrodkowe, a nawet boczne ułożenie otworów gębowego i odbytowego.
Największe zaburzenie symetrii pięciopromienistej występuje u jeżowców, zwanych nieregularnymi i u
strzykw. U jeżowców nieregularnych jeden promień ambulakralny jest szczególnie wydłużony (ryc. 271C),
otwór gębowy jest przesunięty w kierunku końca tego promienia, a otwór odbytowy na stronę przeciwną, w
położenie między-promienne. Symetria pełna promienista jest przekształcona w dwuboczną. Strzykwy mają
ciało walcowate, wydłużone w osi oralno-aboralnej. Stronę ciała, którą pełzają po podłożu, mają
spłaszczoną, na nią przesunięte są promienie, w których występują nóżki ambulakralne. W ten sposób,
odmienny niż u jeżowców, z zachowaniem pierwotnego położenia otworów gębowego i odbytowego,
rozwinięta jest u strzykw ponowna symetria dwuboczną.

Budowa wewnętrzna
Szkarłupnie nie mają układu wydalniczego.
Pokrycie ciała. Ściana zbudowana jest z orzęsionego nabłonka, komórkowego lub syncycjalnego,
pod którym występują tkanka łączna (dermis) i warstwa mięśni, albo tylko tkanka łączna. Od wewnątrz
ściana ciała wysłana jest orzęsionym nabłonkiem perytonealnym.
Tkanka łączna jest ośrodkiem wytwarzania wapiennych elementów szkieletowych, różnie
wykształconych w poszczególnych gromadach.

476
 Układ nerwowy cechuje brak ośrodków nadrzędnych, porównywalnych ze zwojami mózgowymi u
innych bezkręgowców. Składa się on u większości szkarłupni z 3 części: ektoneuralnej, hiponeuralnej i
endoneuralnej. Każda część składa się z kolei z okrężnego pierścienia i odchodzących od niego promieniście
pni. Części ektoneuralna i hiponeuralna położone są po stronie oralnej, część endoneuralna występuje po
stronie aboralnej. Układ ektoneural-ny pozostaje w kontakcie z naskórkiem (ektoderma), łączy się z siecią
komórek nerwowych występujących w naskórku, ma więc znaczenie głównie czuciowe. Poniżej tkanki
łącznej ściany ciała, po stronie oralnej, występuje część hiponeuralna (ryc. 267B). Unerwia ona ścianę ciała,
nóżki ambulakralne i układ krwionośny. Ma głównie znaczenie motoryczne. Część endoneuralna,
występująca po stronie aboralnej, położona jest w nabłonku perytonealnym, unerwia ona mięśnie łączące
elementy szkieletowe w promieniach ambułakral-nych. Wszystkie główne części są połączone siecią
komórek nerwowych, głównie pochodzenia ektoneuralnego. U strzykw występują tylko części ektoneuralna i
epineuralna.
Narządy zmysłów są u szkarłupni słabo wykształcone. Prymitywne oczka występują u rozgwiazd i
jeżowców, statocysty u jeżowców i strzykw.
Jama ciała jest celoma, powstałą w rozwoju z 3 par woreczków celomatycz-nych (p. dalej) i stąd
zróżnicowaną na 3 części: procel (procelomę, aksocel), mezocel (mezocelomę, hydrocel) i metacel
(metacelomę, somatocel). Celoma ma połączenie ze środowiskiem zewnętrznym (zob. układ wodny), a
wypełniający ją płyn zawartością rozpuszczonych soli jest zbliżony do wody morskiej, występują w nim
celomocyty. Część celomy jest zróżnicowana w układy pseudohemalny i wodny (p. dalej).
Układ pokarmowy jest u liliowców, rozgwiazd, jeżowców i strzykw drożny, wężowidła nie mają
odbytu, kołonice mają układ pokarmowy całkowicie lub silnie zredukowany.
Oddychanie. Szkarłupnie nie mają układu oddechowego. Do oddychania służą im nóżki
ambulakralne, różne cienkościenne wyrostki ściany ciała, zagłębienia w ciele, a u strzykw tzw. płuca wodne.
Układ krwionośny (krążenia, hemalny, naczyniowy) składa się z zatok i kanałów pozbawionych
własnych ścian nabłonkowych (śródbłonka) i jest pochodną blastocelu. Główne jego części, w postaci zatok
(ryc. 268A), występują w przegrodach układu okołokrwionośnego (p. dalej), oraz pomiędzy poszczególnymi
narządami wewnętrznymi. Zatoki i kanały są ograniczone przez nabłonki perytonealne sąsiadujących ze sobą
części układu okołokrwionośnego, czy sąsiadujących narządów wewnętrznych. Układ ten jest różnie
wykształcony w poszczególnych gromadach. Płyn w nim zawarty nie krąży regularnie, rozprowadza pokarm,
odpowiada więc limfie u zwierząt kręgowych.
Najbardziej typowo jest wykształcony u rozgwiazd (ryc. 268A). Składa się z kanału okrężnego,
występującego dookoła przełyku, kanału okrężnego osadzonego w ścianach jelita środkowego oraz naczynia
prostopadłego, występującego w osi oralno-aboralnej, silnie porozgałęzianego na terenie zespołu osiowego
(p. niżej). Od kanału okołoprzełykowego odchodzą odgałęzienia do promieni ambulakralnych, a od kanału w
ścianach jelita wychodzą kanały do gonad.
Układ okołokrwionośny (nibykrwionośny, perihemalny, pseudohemalny) jest częścią celomy
metacelu, wyodrębnioną w postaci kanałów towarzyszących centralnym składnikom układów krwionośnego
i nerwowego. Biegnie równolegle z pierścieniami i pniami nerwowymi i otacza układ krwionośny (ryc.
268A), stąd jego nazwa. W rozwoju osobniczym powstaje z lewego woreczka celomatycznego, będącego
metacelem. Zawiera płyn o podobnym składzie jak reszta celomy. Służy do odżywiania układu nerwowego i
stanowi podkładkę chroniącą układ nerwowy przed uciskami. Składa się z dwóch kanałów okrężnych i
pojedynczego kanału łączącego kanały okrężne, zwanego zatoką osiową (ryc. 268A), występującego w osi
oralno-aboralnej. We wnętrzu kanałów układu okołokrwionośnego występują licznie łącznotkankowe
przegrody. Płyn w tym układzie popychany jest ruchem rzęsek. U rozgwiazd i większości jeżowców zatoka
osiowa po stronie aboralnej ma woreczek kurczliwy popychający płyn. U strzykw układ okołokrwionośny
jest szczególnie silnie rozbudowany, kanały promieniste są porozgałęziane i zawierają wiele woreczków
kurczliwych.
Układ wodny (ambulakralny) jest, podobnie jak pseudohemalny, częścią celomy. W rozwoju
osobniczym powstaje z lewych woreczków procelu i mezo-celu. Zawiera płyn o podobnym składzie jak
reszta celomy. Jest różnie zbudowany w poszczególnych gromadach, ale zawsze ma budowę ściśle
pięciopromienistą.
U rozgwiazd, które mają najbardziej typowo rozwinięty układ wodny, rozpoczyna się on płytką
sitową (madreporową), będącą częścią składową szkieletu, występującą po stronie aboralnej ciała (ryc.
266A, 267C), z licznymi otworami. Poprzez otworki układ wodny kontaktuje się ze środowiskiem
zewnętrznym. Otworki prowadzą do kanału, będącego pochodną lewego procelu, o ścianach wysyconych
węglanem wapnia, zwanego kanałem kamiennym, schodzącym w kierunku gębowym i łączącym się z

477
kanałem okrężnym, będącym pochodną lewego mezocelu. Od kanału okrężnego odchodzi 5 kanałów
promienistych, które mają liczne boczne odgałęzienia, przedłużające się w kuliste ampułki. Z ampułek
wychodzą na zewnątrz ciała nóżki, zwane wodnymi, zakończone przyssawkami. W zależności do
wypełnienia płynem następuje odpowiedni ruch nóżki. Przy skurczu nóżki płyn przechodzi do ampułki, i
odwrotnie. Ruch wszystkich nóżek zachodzi w sposób skoordynowany. Nóżki służą rozgwiazdom do
pełzania po podłożu, a także do oddychania. Ściany kanału okrężnego, pomiędzy kanałami promienistymi, są
wypuklone w kieszenie Tiedemanna, w nich produkowane są amebocyty, pływające w płynie układu
wodnego. U niektórych rozgwiazd ponadto, występują obok kieszeni pęcherze Poliego, które są
rezerwuarami dla płynu. U liliowców nie występuje płytka madreporową, zastępują ją liczne otworki
położone bezpośrednio w ścianie ciała, prowadzące do 50 lub kilku tysięcy kanałów kamiennych. Nóżki nie
mają ampułek i przyssawek, służą do oddychania i łapania pokarmu. U wężowideł płytka madreporową
położona jest po stronie oralnej, nóżki też nie mają ampułek i przyssawek, funkcjonują jako narządy
zmysłów dotyku i chemicznego. Kołonice mają najbardziej odrębnie wykształcony układ wodny. Składa się
on z krótkiego kanału osiowego z jednym otworem kontaktującym się ze środowiskiem zewnętrznym i z
dwóch koncentrycznych kanałów pierścieniowych: zewnętrznego i wewnętrznego, połączonych 4 kanałami
promienistymi. Od zewnętrznego odchodzą promieniście nóżki bez przyssawek i ampułek. U jeżowców
układ wodny jest podobnie wykształcony jak u rozgwiazd. Najbardziej osobliwie mają wykształcony układ
wodny strzykwy, zostanie on omówiony w rozdziale dotyczącym budowy wewnętrznej tych szkarłupni.
Zespół osiowy (gruczoł osiowy). Prostopadły kanał krwionośny, kanał kamienny i otaczająca całość
zatoka osiowa układu okołokrwionośnego tworzą razem zespół osiowy, charakterystyczny narząd
szkarłupni, występujący w osi oralno-aboralnej. Część należąca do układów krwionośnego i
okolokrwionośnego ma cechy brązowo zabarwionej tkanki łącznej, w jej obrębie występują licznie
amebocyty. Jego funkcja jest różnie oceniana. Sądzi się, że obok podanych już funkcji, jest miejscem
produkcji amebocytów, które wychwytują zbędne produkty metabolizmu, zaangażowany jest więc także w
funkcję wydalniczą.
Wydalanie zbędnych produktów metabolizmu odbywa się u szkarłupni głównie przy pomocy
komórek ameboidalnych płynu celomatycznego. Wychwytują one zbędne produkty przemiany materii, a
same wydalane są na zewnątrz głównie poprzez nóżki układu wodnego. Część produktów odkładana jest na
stałe w ścianie ciała i innych narządach wewnętrznych (por. też zespół osiowy).
Układ rozrodczy. Szkarłupnie są głównie rozdzielnopłciowe, tylko niektóre rozgwiazdy, wiele
wężowideł i nieliczne strzykwy są obojnakami. Gonady występują w różnej liczbie u poszczególnych
gromad. U liliowców powstają z nabłonka celomatycznego lewej części, a u reszty szkarłupni z prawej
części metacelu.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Rozgwiazdy i wężowidła rozmnażają się wegetatywnie i płciowo, pozostałe szkarłupnie tylko
płciowo. Są przeważnie jajorodne, kołonice i nieliczne strzykwy są żyworodne. Opieka nad potomstwem jest
rzadka.
U gatunków jajorodnych zapłodnienie jest zewnętrzne, u żyworodnych wewnętrzne. Bruzdkowanie
jest całkowite, równomierne lub nierównomierne. Powstaje celoblastula, a gastrulacja zachodzi w dwóch
fazach. W pierwszej, drogą imigracji niektórych komórek blastuli do blastocelu, powstają dwa skupienia
komórek mezodermalnych, będących zawiązkiem tkanki mezenchy-matycznej. W drugiej fazie następuje
inwaginacja, zawiązuje się prajelito i następnie drogą enteroceli uwypukla się z niego para woreczków
celomatycz-nych, która z kolei dzieli się na 3 pary woreczków potomnych, tworzących odpowiednio prawe i
lewe zawiązki trójdzielnej celomy: procelu, mezocelu i metacelu. W szczegółach różnicowanie się celomy, u
poszczególnych gromad szkarłupni, wykazuje różne modyfikacje.
W rozwoju szkarłupni powszechnie występują larwy.
W okresie przeobrażania się larwy w postać dojrzałą, prawy woreczek procelu zanika, a lewy
wytwarza połączenie ze środowiskiem zewnętrznym i tworzy kanał kamienny. Podobnie zanika prawy
woreczek mezocelu, a lewy tworzy zawiązek pierścienia okrężnego układu wodnego. Lewy procel i lewy
mezocel zostają połączone kanałem kamiennym. Woreczki metacelu silnie się rozrastają w jamy
otrzewnowe, będące częścią celomy, prawą i lewą, a ich ściany częściowo zrastają się ze sobą i tworzą
krezkę. Odgałęzienie lewej jamy otrzewnowej tworzy kanały układu pseudohemalnego. W szczegółach
różnicowanie się procelu, mezocelu i metacelu, u poszczególnych gromad, wykazuje różnie złożone
modyfikacje.
REGENERACJA

478
 Liliowce, rozgwiazdy, wężowidła i strzykwy mają duże zdolności do regeneracji, jedynie jeżówce
mają ograniczone zdolności regeneracyjne i mogą tylko regenerować kolce (składniki szkieletu) oraz
pedicellarie.
Gromada: liliowce — Crinoidea
Diagnoza: szkarlupnie o ciele w kształcie kielicha z nóżką, na brzegu kielicha 5 jedno-, dwu- lub wielogałęziowych
ramion.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Liliowce żyją w morzach pełnosłonych, głównie w Indopacyfiku i morzach okołobiegunowych.
Współcześnie występuje ok. 630 gatunków. Część z nich żyje stale przyczepiona do podłoża (ok. 80): dna
lub raf koralowych, część osadza się czasowo, odrywa się okresowo i pełza po podłożu, inne stale żyją
wolno. Formy osiadłe są głównie przedstawicielami fauny głębinowej, występują poniżej 100 m. Wolno
żyjące żyją w strefach przybrzeżnych i na niewielkich głębokościach.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Większość form ma niewielkie rozmiary, wszystkie gatunki wolno żyjące są drobne, osiadłe
głębinowe osiągają do 2 m wysokości.
Budowa zewnętrzna
Ciało liliowców składa się z tarczy centralnej w postaci kielicha, mniej lub bardziej wklęsłego (fot.
33A —C, ryc. 264), odchodzących od niego 5 ramion i łodyżki wychodzącej z dolnej części kielicha,
zaopatrzonej w części dolnej w wyrostki, zwane wąsami (cirrusami). Po stronie górnej, we wklęsłej części
kielicha występuje pośrodku otwór gębowy, a obok niego interradialnie otwór odbytowy. Ramiona są
jednogałęziowe lub rozdzielają się tuż u podstaw na dwie lub więcej gałęzi, w sumie gałęzi może być od 10
do 200. Gałęzie mają wyrostki, zwane piórkami (pinnulami), co jest, obok stylika, cechą charakteryzującą
liliowce, ustawione na przemian po bokach ramion. Od otworu gębowego wychodzi 5 orzęsionych bruzd,
zwanych ambulakralnymi, przechodzących na ramiona i rozgałęzienia ramion oraz na piórka. W bruzdach
rzędami sterczą nóżki ambulakralne.
Wąsy stylika służą do przyczepiania ciała do podłoża. U form pełzających łodyga jest silnie
zredukowana do niewielkiego wyrostka, na którym osadzone są wąsy, służą one do czasowego przyczepiania
ciała do podłoża. Formy wolno żyjące mogą pływać przy pomocy ramion, albo pełzać po podłożu. Pełzając
zginają ramiona ku podłożu i opierają na nich ciało, a następnie ramiona wykonują ruchy kroczące.

Budowa wewnętrzna
Ściana ciała zbudowana jest z naskórka, orzęsionego tylko w obszarach bruzd ambulakralnych, z
tkanki łącznej i nielicznych mięśni. Po stronie dolnej kielicha i w nóżce naskórek jest syncycjalny. Mięśnie
występują tylko w obszarze wklęsłym kielicha, w niewielkiej ilości. Ściana ciała podścielona jest
nabłonkiem perytonealnym.
Ramiona, piórka, stylik i wąsy mają silnie rozbudowaną tkankę łączną z licznymi płytkowatymi
elementami szkieletowymi, które są szczególnie grube w styliku. W ramionach stykają się ze sobą, w styliku
zachodzą na siebie. Są połączone ze sobą włóknami kolagenowymi, które wnikają do występujących w nich
odpowiednich porów. Sztywnienie i wiotczenie włókien umożliwia dużą ruchliwość ramionom i ograniczoną
stylika. W ścianie ciała, po stronie wklęsłej kielicha, płytki szkieletowe nie występują, albo występują tylko
w określonych obszarach i są drobne.
Układ nerwowy jest podobnie wykształcony jak u rozgwiazd (p. omówienie ogólne szkarłupni), ale
u liliowców szczególną grubość wykazuje pierścień endoneuralny, występujący pod ścianą wklęsłą kielicha,
co jest wyjątkowe u dziś żyjących szkarłupni. Wiąże się to z fizjologiczną rolą tej części ciała. Ma znaczenie
czuciowo-motoryczne. Prócz tego, u liliowców centralnym częściom układu nerwowego towarzyszą kanały
okołokrwionośne tylko od strony dolnej, a nie ze wszystkich stron jak u pozostałych szkarłupni.
Narządy zmysłów, wyodrębnione, nie występują u liliowców. Wrażenia dotykowe i chemiczne
percepują nóżki ambulakralne.
Jama ciała. Celoma występuje w kielichu, wchodzi do ramion i piórek, i w tych częściach jest
zredukowana do kanałów i zatok, w związku z silnym rozwojem tkanki mezenchymatycznej. Jest
poprzegradzana tkanką łączną, w której u części gatunków występują drobne elementy szkieletowe. Do
stylika celoma przedłuża się w formie 5 kanałów, rozgałęzionych w wąsach.
Układ pokarmowy. Otwór gębowy prowadzi do krótkiego przełyku, który łączy się z rurowatym
jelitem środkowym, tworzącym od 1 do 4 skrętów, przechodzącym w krótkie jelito tylne, uchodzące na
stożkowatym wyrostku.
Liliowce żywią się detrytusem i drobnymi organizmami. Pokarm, który się dostał do bruzd
ambulakralnych, jest zlepiany wydzielinami nóżek i popychany rzęskami do otworu gębowego.

479
 Oddychanie. Wymiana gazów zachodzi poprzez ściany nóżek ambulakralnych.
Układ krwionośny występuje tylko w kielichu.
Układ okołokrwionośny jest podobnie rozwinięty jak u rozgwiazd; występuje tylko w kielichu.
Układ wodny. Nie występuje płytka madreporowa. Na wklęsłej ścianie kielicha, interradialnie
występują otwory, od 50 do kilku tysięcy, prowadzące do kanałów kamiennych, w liczbie odpowiedniej do
liczby otworów. W ogólnym planie, układ wodny jest podobnie wykształcony jak u rozgwiazd. Kanałów
promienistych jest tyle ile ramion i ich odgałęzień. Nóżki nie mają ampułek i przyssawek. Kanał okrężny nie
ma kieszeni Tiedemanna ani pęcherzy Poliego. Ciśnienie płynu, wywołane skurczem mięśni prążkowanych
kanału okrężnego, usztywnia i rozciąga nóżki.
Zespól osiowy jest typowo wykształcony.
Wydalanie. Zbędne produkty metabolizmu są wyłapywane przez amebocyty celomy i osadzane w
woreczkowatych wypukleniach, występujących po bokach bruzd ambulakralnych. Okresowo wypuklenia
pękają i wydalane są amebocyty.
Układ rozrodczy. Liliowce są rozdzielnopłciowe. Gonady powstają w nabłonku celomatycznym
piórek, albo ramion, mają stosunkowo niewielkie rozmiary. Nie występują gonodukty. W okresie wydalania
gamet pękają ściany piórek lub ramion.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Liliowce rozmnażają się wyłącznie płciowo. Zapłodnienie jest zewnętrzne. Bruzdkowanie jest
całkowite równomierne. Powstaje orzęsiona celoblastula, gastrulacja zachodzi przez inwaginację. Niektóre
gatunki opiekują się jajami. U tych form jaja rozwijają się przyklejone do ramion, albo w zagłębieniach
lęgowych występujących na ramionach lub piórkach.
Z jaja u liliowców wylęga się larwa, zwana witellarią (ryc. 265A), bardzo podobna w budowie do
larwy strzykw (zob. doliolaria). Witellarią jest larwą lecitotropową, pływa wolno, osadza się na podłożu,
niezależnie czy należy do gatunku osiadłego, czy wolno żyjącego i wykształca się w drugie stadium
larwalne, zwane pentakrynoidowym (lub cystoidalnym, ryc. 265B), o krótkich nierozgałęzionych ramionach
i bez wąsów na styliku. Larwa drugiego stadium przypomina pod względem budowy paleozoiczne, wymarłe
Cystoidea. Po wielu tygodniach lub miesiącach, larwa drugiego stadium wykształca się w młodego liliowca
(ryc. 265C).

REGENERACJA
Liliowce odznaczają się dużymi zdolnościami do regeneracji. Regenerują ramiona, okolice otworu
gębowego i odbytowego, a także trzewia.

SYSTEMATYKA Liliowce rozdziela

się na 5 rzędów w zależności od wykształcenia stylika i wąsów.
Rząd: Isocrinida
Żyją w wodach spokojnych, na większych głębokościach. Styliki długie, z licznymi okółkami
wąsów.
Cenocrinus asteria ma długą, pięciokątną łodygę. Ocean Atlantycki.
Rząd: Millericrinida
Liliowce drobne, delikatne, ze stylikiem bez wąsów. W ścianach bruzd am-bulakralnych drobne
elementy szkieletowe.

480
 Rząd: Bourgełricrinoida
Drobne liliowce, stylik wiotki bez wąsów.
Rhizocrinus lofotenis ma 5 nie rozgałęzionych ramion. Ocean Atlantycki, Morze Północne.
Rząd: Cyrtocrinida
Stylik silnie zredukowany, kielich prawie bezpośrednio przyczepiony do podłoża. Rząd obejmuje
tylko dwa współcześnie występujące gatunki.
Holopus rangi ma 5 nie rozgałęzionych ramion, z bardzo długimi piórkami. Ocean Indyjski.
Głębinowy (2 900-4900 m).
Rząd: Comatulida
Obejmuje większość liliowców, ponad 500 gatunków. Postacie młodociane ze stylikiem, potem
stylik podlega uwstecznieniu i postacie dojrzałe prowadzą wolny tryb życia.
Rozwierucha śródziemnomorska — Antedon mediterranea występuje w Morzu Śródziemnym (fot.
33C).

481
 Gromada: rozgwiazdy — Asteroidea
Diagnoza: szkarłupnie spłaszczone w osi gębowo-przeciwgębowej; o kształcie ciała gwiaździstym; ciało
zróżnicowane na tarczę centralną i ramiona, ramiona po stronie gębowej spłaszczone z bruzdami.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Rozgwiazdy są szeroko rozprzestrzenionymi szkarłupniami, występują głównie w morzach o pełnym
zasoleniu, pojedyncze gatunki spotykane są w wysło-dzonych zatokach morskich i niepełnosłonych
morzach. Żyją na dnie, na różnych głębokościach, pełzają przy pomocy nóżek ambulakralnych. Niektóre
gatunki występują w bardzo licznych w osobniki populacjach. Odżywiają się różnie, ale większość jest
drapieżna. Należą do jednych z piękniejszych zwierząt, wiele z nich jest jaskrawo zabarwionych. Znanych
jest ok. 2000 gatunków.
Wiele komensali żyje w bruzdach ambulakralnych rozgwiazd, a szczególnie należących do
wieloszczetów.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Rozgwiazdy mają bardzo różne rozmiary. Średnica ich ciała wynosi od kilku mm do ok. 80 cm
(mierzona w osi ramion).
Ciało jest spłaszczone w osi oralno-aboralnej, wyróżnia się w nim część centralną, zwaną tarczą i
odchodzące od niej ramiona, zwane także promieniami, zwężające się ku końcom (ryc. 266, fot. 34, 35).
Zarówno tarcza, jak i ramiona, są różnie rozbudowane u poszczególnych gatunków. Tarcza może być silnie
rozbudowana, a ramiona skrócone i odwrotnie. U wielu gatunków część centralną tworzą stykające się ze
sobą ramiona. U większości rozgwiazd występuje 5 ramion, u części 6, 9, 11, 13, 16, 30. U
wieloramieniowych rozgwiazd tarcza jest słabo rozbudowana, ramiona są wąskie.

Na stronie oralnej, pośrodku tarczy występuje otwór gębowy, a wzdłuż ramion, po dolnych stronach,
biegną bruzdy ambulakralne, w których sterczą nóżki ambulakralne (ryc. 266B, 267B), w 2 lub 4 rzędach.
Na stronie aboralnej tarczy, pod naskórkiem, występuje płytka sitowa (madreporowa), większa od innych
płytek szkieletu wewnętrznego, z otworami, przy pomocy których układ wodny kontaktuje się ze
środowiskiem zewnętrznym. Płytka położona jest międzypromiennie (interradialnie, ryc. 266A). Na stronie
aboralnej uchodzą także pośrodkowo otwór odbytowy i gonopory.
Całe ciało prócz bruzd ambulakralnych jest pokryte wapiennymi kolcami i guzkami, różnie
wykształconymi u poszczególnych gatunków, pomiędzy którymi rozmieszczone są cienkościenne palczaste
wyrostki, zwane skrzelami powłokowymi (papulami), będące wypukleniami ściany ciała (ryc. 267B). U
nielicznych rozgwiazd pomiędzy kolcami i guzkami występują narządy o znaczeniu obronnym —
pedicellarie (p. dalej).
Rozgwiazdy pełzają po podłożu stroną oralną, posługując się nóżkami układu wodnego. Formy o
długich ramionach mogą przy ich pomocy kroczyć.
Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Ściana ciała zbudowana jest z naskórka, jego komórki są jedno-lub bezrzęskowe.
Pomiędzy komórkami naskórka występują licznie komórki zmysłowe i gruczołowe, produkujące substancje
śluzowate. Pod naskórkiem występuje gruba warstwa tkanki łącznej produkująca elementy szkieletu
wapiennego, bogatego w magnez, a niżej położone są mięśnie okrężne i podłużne, odpowiedzialne za ruchy
ramion. Od wewnątrz ścianę ciała wyściela orzęsiony nabłonek perytonealny.

482
 Poszczególne elementy szkieletu zawiązują się w rozwoju osobniczym w postaci drobnych
podjednostek, które łączą się w płytki. Płytki są porowate, co zmniejsza ich masę właściwą i połączone są
tkanką łączną. Na płytkach oparte są, wspomniane już, kolce i guzki, sterczące nad powierzchnią ciała (ryc.
267B). Są one różnie wykształcone u poszczególnych gatunków, mogą się składać z podjednostek, np.
paksile, składają się z guzka, z koroną drobnych kolców na szczycie. Wymienione już pedicellarie powstają
z dwóch płytek szkieletowych, wykształconych w nożycowatą strukturę, zaopatrzoną w mięśnie, okryte są
tkanką łączną i naskórkiem (ryc. 267B). Służą do ochrony skrzeli powłokowych, a u rozgwiazd nie
drapieżnych do chwytania drobnego pokarmu.
Płytki szkieletowe ułożone są rzędami. Pośrodku każdego ramienia występuje podwójny rząd płytek,
zwanych ambulakralnymi, pomiędzy którymi występują nóżki ambulakralne, wychodzące nad powierzchnię
ciała. Do płytek tych, z boków przylegają rzędy płytek adambulakralnych, a z tymi stykają się dwa rzędy
płytek brzeżnych, tworzących boczno-górną ścianę ramienia. Na części oralnej, dookoła otworu gębowego
występuje okółek płytek zwanych gębowymi, zwykle w liczbie 5. Po stronie aboralnej płytki mają mniejsze
rozmiary, a w ich obrębie wielkością wyróżnia się płytka madreporowa.
Układ nerwowy jest typowo zbudowany, nie ma zwojów i składa się z 3 podstawowych części,
opisanych we wstępie do szkarłupni.
Narządy zmysłów. U rozgwiazd narządy zmysłów są słabo rozwinięte. Licznie, pomiędzy zwykłymi
komórkami naskórka, występują komórki zmysłowe. Łączą się one wypustkami z siecią komórek
nerwowych podnaskórkowych i wysyłają wypustki dochodzące do powierzchni naskórka. Szczególnie
licznie komórki zmysłowe osadzone są w nóżkach i na wyrostkach ściany ciała, występujących na końcach
ramion, zwanych czułkami. U podstaw czułków, u niektórych rozgwiazd, występują prymitywnie
zbudowane oczka, informujące tylko o natężeniu światła. Rzadziej oczka występują na szczytach niektórych
nóżek.
Jama ciała, celoma, jest obszerna, zawiera płyn, zawartością rozpuszczonych soli zbliżony do wody
morskiej, występują w nim amebocyty. Zróżnicowanie celomy zostało opisane we wstępie do szkarłupni.
Układ pokarmowy. Otwór gębowy prowadzi do krótkiego przełyku, a ten otwiera się do obszernego
żołądka, zajmującego większą część wnętrza tarczy. Żołądek jest zróżnicowany na część dolną
obszerniejszą, zwaną oralną, i górną, bardziej spłaszczoną i mniej obszerną. Od części aboralnej, u gatunków
pięcioramiennych, odchodzi 5 uchyłków, z których każdy w ramieniu rozdziela się na dwie gałęzie z
uchyłkami o charakterze gruczołowym (ryc. 267A). Żołądek zawieszony jest w metacelu na krezkach. Ku
górze odchodzi od niego krótkie jelito tylne, otwierające się otworem odbytowym.
Większość rozgwiazd jest drapieżna. Gatunki drapieżne mają zdolność wynicowania żołądka przez
otwór gębowy, obejmowania zdobyczy, wydzielania enzymów i częściowego jej nadtrawiania. Inne
rozgwiazdy odżywiają się detrytusem, albo drobnymi organizmami, które są zlepiane wydzielinami
śluzowatymi i popychane rzęskami w kierunku otworu gębowego.
Oddychanie. Narządami oddechowymi są skrzela powłokowe. Do wymiany gazów służą także
ściany nóżek ambulakralnych. Układ krwionośny jest typowo wykształcony i został omówiony w

483
charakterystyce ogólnej szkarłupni (ryc. 268A).
Układ okołokrwionośny został omówiony w charakterystyce ogólnej szkarłupni (ryc. 268A).
Układ wodny — p. charakterystyka ogólna szkarłupni (ryc. 267). U prymitywnych rzędów
rozgwiazd nóżki nie mają przyssawek. Nieliczne rozgwiazdy mają więcej niż jedną płytkę madreporową.
Narząd osiowy — p. charakterystyka ogólna szkarłupni.
Wydalanie. Usuwanie zbędnych produktów metabolizmu zachodzi przy pomocy komórek
ameboidalnych płynu celomatycznego. Wychwytują one zbędne produkty przemiany materii i wydostają się
na zewnątrz organizmu poprzez nóżki i skrzela powłokowe.
Układ rozrodczy. Rozgwiazdy są głównie rozdzielnopłciowe, hermafrodyty są nieliczne. Gonady, w
liczbie 5 par, występują w metacelu po stronie aboralnej i położone są w międzypromieniach. W okresie
produkcji gamet rozrastają się do ramion. Do każdego ramienia wrastają po dwie gonady. Od gonad
odchodzą ku stronie górnej krótkie gonodukty, przez które wyprowadzane są gamety.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Niektóre rozgwiazdy rozmnażają się wegetatywnie przez podział i płciowo, reszta tylko płciowo.
Podział rozdziela tarczę osobnika macierzystego i brakujące części są regenerowane, albo oddzielają się
ramiona i regenerowane są tarcze oraz brakujące ramiona.
Zapłodnienie jest zewnętrzne. Jaja bruzdkują całkowicie równomiernie, powstaje orzęsiona
celoblastula, o średnicy wynoszącej ok. 0,2 mm, wolno pływająca. Gastrulacja zachodzi przez inwaginację.
Rozwój celomy — patrz charakterystyka ogólna szkarłupni. W miarę postępu rozwoju pozazarod-kowego,
rzęski pokrywające celoblastulę zostają ograniczone do dwóch bocznych pofałdowanych pasów,
schodzących się przed otworem gębowym i odbytem. Na powierzchni ciała powstają wypuklenia, na które
przedłużają się pasma rzęsek. Tak rozwinięte drugie stadium larwalne nazywane jest dwurzęsicą (bipinnarią,
ryc. 268B). Jest to larwa planktotropowa. U części rozgwiazd dwurzęsicą przekształca się w kolejną larwę,
zwaną ramienicą (brachiolarią, ryc. 268C), która różni się od poprzedzającego go stadium posiadaniem na
przodzie ciała narządu czepnego (adhezyjnego), złożonego z krótkich ramion i przyssawki. Ramienica
przyczepia się podłoża i w wyniku złożonych przekształceń wykształca się w młodą rozgwiazdę. U
nielicznych rozgwiazd występuje tylko ramienica. Oba stadia larwalne: dwurzęsicą i ramienica, mają typową
symetrię dwuboczną i funkcjonujący układ pokarmowy.
Opieka nad potomstwem rzadka. Niektóre samice noszą jaja przyklejone pakietami do strony
aboralnej.
REGENERACJA
Rozgwiazdy cechują duże zdolności do regeneracji. Ok. 1/5 część tarczy może zregenerować całe
ciało, a także część ramienia (fot. 34C). U niektórych rozgwiazd występuje autotomia, zdolność do
odrzucania i regenerowania ramion. Autotomia pojawia się w wyniku zaatakowania przez wroga,
zainfekowania ramienia przez pasożyty, albo spontanicznie. Odrzucone ramię może zregenerować cały
organizm.

SYSTEMATYKA
Rozgwiazdy rozdziela się na 5 rzędów, w zależności od wykształcenia ramion, elementów
szkieletowych, nóżek, pedicellarii i skrzeli powłokowych.
Rząd: Platyasterida
Kilka gatunków, żyjących przydennie. Nóżki bez przyssawek. Szkielet złożony na brzegach ramion
z prawie jednakowej wielkości płytek. Pedicellarii brak.
Rząd: Paxillosida
Płytki brzeżne duże. Nóżki bez przyssawek. Pedicellarie prosto wykształcone, nie skrzyżowane
nożycowato.
Tarczogwiazda kolczata — Astropecten spinulosus występuje pospolicie w Morzu Śródziemnym.
Rząd: Valvatida
Płytki brzeżne duże. Nóżki z przyssawkami. Na stronie aboralnej paksile.
Linckia multiformis, występująca w Oceanie Indyjskim, rozmnaża się wege-tatywnie i płciowo.
Rząd: Spinulosida
Płytki brzeżne nie wyróżniają się wielkością. Strona aboralna pokryta długimi kolcami. Nóżki z
przyssawkami. Pedicellarii brak.
Pteraster militarius występuje w morzach północnoeuropejskich. Samica nosi jaja pomiędzy
kolcami szkieletu, pod błoną, występującą na stronie aboralnej, tworzącą nad igłami rodzaj daszka.

484
 Acanthaster planci ma 5 płytek madreporowych, 13 — 17 ramion, żyje w rafach koralowych Oceanu
Spokojnego. Od roku 1966 dominuje wśród rozgwiazd rafowych i okresowo jest plagą niszczącą rafy.
Niezwykle żarłoczny. Australijska Wielka Rafa Koralowa była, do niedawna, niszczona przez populacje tego
gatunku w tempie ok. 80 km rocznie (jest długa ok. 3 000 km).
Rząd: Foreipulata
Nóżki z przyssawkami. Pedicellarie na trzonkach, ich części górne skrzyżowane noży co wato.
Rozgwiazda czerwona — Asterias rubens jest kosmopolityczna, występuje m.in. w bardziej słonych
wodach Bałtyku.
Heliaster helianthus ma 25 ramion. Przybrzeżne wody Chile.

485
 Gromada: wężowidła — Ophiuroidea
Diagnoza: szkarłupnie spłaszczone w osi gębowo-przeciwgębowej; ciało zróżnicowane na
tarczę centralną i ramiona, ramiona długie, cylindryczne, wyraźnie odgraniczone od tarczy; otworu
odbytowego brak.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Wężowidła występują we wszystkich morzach, w tym także w niepełnosłonych. Żyją na dnach
mulistych i piaszczystych. Do lokomocji posługują się ramionami; pełzają i mogą także pływać. Są
najbardziej ruchliwymi szkarłupniami, mogącymi się szybko przemieszczać. Niektóre wiercą jamy w
miękkim podłożu, w których zamieszkują stale lub czasowo. Część gatunków ukrywa się w zagłębieniach
czy szczelinach skał. Kilkadziesiąt gatunków jest komensalami gąbek, żyje w ich spongocelach i także
komensalami liliowców, u których występują w zagłębieniach kielichów. Współcześnie żyje ok. 2 100
gatunków. Większość jest drapieżna, niektóre występują w dużych liczebnie populacjach.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Wężowidła są przeważnie drobnymi szkarłupniami. Średnica ich ciała wynosi od 3 mm do 12 cm,
rzadko do 24 cm. Ciało składa się z tarczy centralnej i ramion (fot. 36, ryc. 269A).
Tarcza centralna jest spłaszczona w osi oralno-aboralnej i wyraźnie odgraniczona od ramion.
Ramiona, w stosunku do średnicy tarczy, są długie, cienkie, cylindryczne. U wielu wężowideł wielokrotnie
rozgałęziają się dychoto-micznie, to jest podobnie jak konary drzew. Większość ma 5 ramion. Na stronie
oralnej tarczy występuje otwór gębowy, otoczony płytkami szkieletowymi z ząbkami, tworzącymi narząd
żujący (ryc. 269C) oraz płytka madreporowa z jednym otworem. Bardzo nieliczne gatunki mają 5 płytek
madreporowych (i 5 przewodów kamiennych). Otwór odbytowy nie występuje. Nóżki układu wodnego
występują na tarczy w promieniach ambulakralnych w dwóch rzędach i przechodzą na ramiona, na których
są zlokalizowane po ich bokach na stronach dolnych (ryc. 269B). U wężowideł nie występują bruzdy
ambulakralne, pedicełlarie ani skrzela powłokowe. Ciało pokryte jest guzkami i kolcami szkieletu
wapiennego.
Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Naskórek u większości wężowideł jest syncycjalny i bez rzęsek. Niżej występuje
tkanka łączna. W tarczy tkanka łączna jest bezpośrednio podścielona nabłonkiem perytonealnym, mięśnie w
ścianie ciała tarczy nie występują.
W tkance łącznej położone są płytki wapienne, tworzące szkielet wewnętrzny, podobnie jak u
rozgwiazd (ryc. 269C) ułożone równolegle do powierzchni ciała, prócz nich w ramionach występują grube
płytki, ustawione rzędem, zwane członami lub kręgami, które zajmują większość wnętrz ramion (ryc. 269E).
Każdy człon odpowiada dwóm płytkom ambulakralnym u rozgwiazd, przesuniętym w głąb ramienia i
zrośniętym w jeden element. Płytki podnaskórkowe w ramionach zróżnicowane są na grzbietową, brzuszną i
dwie boczne. Brzuszne przechodzą na tarczę i tworzą szkielet okołogębowy. Płytki podnaskórkowe na
stronie aboralnej są mniejsze niż na stronie oralnej, ale liczniejsze. Płytki podnaskórkowe połączone są
tkanką łączną, człony — tkanką łączną i mięśniami.
Układ nerwowy jest podobnie zbudowany jak u rozgwiazd, ale w związku z występowaniem nóżek
ambulakralnych po bokach ramion, a nie w bruzdach, u wężowideł część ektoneuralna jest przesunięta
głębiej do ciała, a prócz tego pnie promieniste tej części w ramionach wykazują drobne skupienia komórek
nerwowych, w postaci zwojów. Część endoneuralna jest u wężowideł słabo rozwinięta.
Narządy zmysłów, wyodrębnione, u wężowideł nie występują. Wrażenia dotykowe i chemiczne
odbierają nóżki ambulakralne.
Jama ciała, celoma, jest silnie zaciśnięta, szczególnie w ramionach, ze względu na występowanie
członów.
Układ pokarmowy jest krańcowo prosto zbudowany. Otwór gębowy prowadzi do krótkiego
przełyku, który łączy się z obszernym żołądkiem, występującym tylko w tarczy (ryc. 269C). Żołądek ma 10
płytkich wypukleń ustawionych promieniście, nie wchodzących do ramion. Jelito tylne nie występuje.
Drapieżne wężowidła łapią pokarm przy pomocy ramion, rozcinają płytkami gębowymi pokrytymi
ząbkami i połykają. Wężowidła żyjące w jamach odżywiają się detrytusem i drobnymi organizmami, które są
wyłapywane na nóżkach, zlepiane śluzowatymi wydzielinami i nóżkami popychane do otworu gębowego.
Oddychanie. Jako narządy oddechowe funkcjonują kieszenie oddechowe (skrzelowe, powłokowe)
(ryc. 269D), wpuklenia ściany ciała, w liczbie pięciu, występujące promieniście na stronie oralnej. Są
cienkościenne, orzęsione, kontaktują się ze środowiskiem zewnętrznym wąskimi szczelinami. Woda dostaje

486
się do nich i wypływa przy pomocy ruchów ciała i rzęsek.
Układ krwionośny podobnie zbudowany jak u rozgwiazd.
Układ okołokrwionośny podobnie zbudowany jak u rozgwiazd.
Układ wodny. Płytka madreporowa występuje po stronie oralnej i ma tylko jeden otwór, nad nią
położony jest kanał kamienny. W dalszych szczegółach układ wodny jest podobnie zbudowany jak u
rozgwiazd, ale nie występują kieszenie Tiedemanna, pęcherze Poliego, a nóżki nie mają ampułek i
przyssawek. Nóżki wychodzą na ramionach pomiędzy płytkami brzusznymi i bocznymi (ryc. 269D). Nie
służą do lokomocji, ale mogą pomagać przy grzebaniu.
Zespól osiowy jest podobnie wykształcony jak u rozgwiazd.
Wydalanie. Zbędne produkty metabolizmu wyłapują amebocyty płynu celomatycznego i wydostają
się na zewnątrz organizmu poprzez ściany kieszeni oddechowych.
Układ rozrodczy. Wężowidła są w większości rozdzielnopłciowe, rzadko hermafrodytyczne.
Gonady, w liczbie od jednej do wielu, występują w nabłonku celomatycz-nym metacelu tarczy
centralnej, w okolicach kieszeni oddechowych, nie mają gonoduktów. W okresie rozrodu pękają ściany
gonad i kieszeni oddechowych, a gamety wydostają się z kieszeni na zewnątrz organizmu macierzystego
dzięki prądom wody.

ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Wężowidła rozmnażają się wegetatywnie i płciowo.
Rozmnażanie wegetatywne występuje u nielicznych gatunków i zachodzi rzadko. Przebiega
podobnie jak u rozgwiazd.
Zapłodnienie jest zewnętrzne, najczęściej zachodzi w kieszeniach oddechowych. Wiele wężowideł
opiekuje się potomstwem, u takich form rozwój zachodzi w kieszeniach oddechowych. Do stadium gastruli
rozwój przebiega podobnie jak u rozgwiazd. Gastrula rozwija się w larwę, zwaną ofiopluteusem (ryc. 269B,
fot. 32B), podobną w budowie do larwy jeżowców, ale charakteryzującą się szczególnie długimi ramionami.
U części wężowideł występują zmodyfikowane ofiopluteusy, w budowie nawiązujące do pluteusów
jeżowców, albo doliolarii strzykw.

REGENERACJA
Wężowidła wykazują duże zdolności do regeneracji, podobnie jak rozgwiazdy, łącznie z autotomią.

SYSTEMATYKA
Wężowidła rozdziela się na 3 rzędy, głównie w zależności od wykształcenia szkieletu ramion.
Rząd: Oegophiurida
Ramiona bez płytek szkieletowych grzbietowych i brzusznych. Tarcza bez kieszeni oddechowych.
Do rzędu należą głównie wymarłe formy; ze współcześnie występujących wężowideł należy tu tylko kilka
gatunków.
Rząd: Phrynophiurida
Ramiona bez płytek grzbietowych; mogą być zginane w płaszczyźnie poziomej i ku stronie oralnej.
Gorgonocephalus caputmedusae występuje w morzach północnoeuropej-skich.
Rząd: Ophiuńda
Ramiona z płytkami szkieletowymi w pełni wykształconymi; mogą się zginać tylko w płaszczyźnie
poziomej.
Wężowidło zwyczajne — Ophiura robusta w Morzu Białym występuje w dużych populacjach, do 3
000 osobników na 1 m2 dna.
Wężowidło białawe — Ophiura albida żyje min. w Zachodnim Bałtyku.

487
 Gromada: kołonice — Concentricycloidea
Diagnoza: szkarłupnie spłaszczone w osi gębowo-przeciwgębowej, ciało w kształcie krążka,
na brzegach ciała kolce szkieletowe i nóżki układu wodnego.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Kołonice występują u wybrzeży Nowej Zelandii, na większych głębokościach, ok. 1 000 m p.p.m., w
niszach bogatych w rozkładające się drewno. Dotychczas opisano tylko dwa gatunki.

Ryc. 270. Kołonica Concentricycloides sp. A — wygląd ogólny, strona aboralna, B — schemat budowy układu wodnego; k
— kolec, n — nóżka ambulakralna, o — kanał pionowy, p — pęcherz Poliego, w — kanał okrężny wewnętrzny, z — zewnętrzny

Kołonice mają ciało zbudowane z tarczy, bez ramion, spłaszczonej w osi oralno-aboralnej, o
średnicy do 1 cm. Na brzegu tarczy występują kolce szkieletowe i nóżki układu wodnego (ryc.270A).
Ściana ciała jest podobnie zbudowana jak u innych szkarłupni. Strony oralna i aboralna pokryte są
łuskowato, koncentrycznie ułożonymi płytkami szkieletowymi. Po stronie oralnej położony jest otwór
prowadzący do układu wodnego. Układ wodny składa się z krótkiego kanału pionowego i dwóch
koncentrycznych kanałów okrężnych (ryc. 270B): wewnętrznego i zewnętrznego, połączonych czterema
kanałami promienistymi. Kanał pionowy dochodzi do kanału wewnętrznego, który ma 4 kieszenie Poliego.
Od kanału zewnętrznego odchodzą krótkie nóżki, nie mające ampułek i przyssawek. Xyloplax turnerae ma
otwór gębowy na stronie dolnej ciała, otoczony błoniastą strukturą w kształcie kołnierza i ślepo kończące się
jelito. Odżywia się bakteriami rozkładającymi drewno. Xyloplax medusiformis nie ma układu pokarmowego,
ma jedynie błoniastą strukturę odpowiadającą kołnierzowi u poprzedniego gatunku. Odżywia się związkami
organicznymi pochodzącymi z rozkładających się bakterii, które dyfundują poprzez kołnierz do wnętrza
ciała. Kołonice mają 5 par gonad, z krótkimi gonoduktami, otwierającymi się otworami w płytkach
szkieletowych genitalnych. Jaja rozwijają się w komorach lęgowych, zagłębieniach w ścianie ciała.

488
 Gromada: jeżówce — Echinoidea
Diagnoza: szkarłupnie o ciele kulistym pięciopromienistym, albo spłaszczonym dwubocznie
symetrycznym, pokrytym gęsto wapiennymi kolcami ruchomo zestawionymi ze zwartym
szkieletem wewnętrznym.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Jeżówce występują we wszystkich morzach o pełnym zasoleniu, ale najwięcej gatunków
zamieszkuje morza subtropikalne i tropikalne. Żyją w różnych strefach, przybrzeżnie i na dużych
głębokościach, na dnach skalistych, mulis-tych i piaszczystych. Część gatunków wdraża się w podłoże
piaszczyste, skaliste, czy w rafy koralowe. Jeżówce są mięsożerne, roślinożerne, wszyst-kożerne, wiele
odżywia się detrytusem, część jest mułożercami, a te ostatnie są czyścicielami mórz. Mięsożerne jeżówce
odżywiają się ostrygami, rybami i rozgwiazdami, roślinożerne glonami. Współcześnie występuje ok. 900
gatunków. Niektóre jeżówce produkują jady, które mogą być niebezpieczne dla człowieka. Jaja wielu
gatunków są jadalne, szczególnie są cenione przez Japończyków.
Zabarwienie ciała jeżowców jest bardzo różne; część gatunków jest zdolna do bioluminescencji.
Jeżówce żyją różnie długo, niektóre do 30 lat.

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Rozmiary ciała jeżowców są bardzo różne. Przeważnie średnica ich ciała wynosi 6—12 cm, ale
występują także formy mające średnicę wynoszącą poniżej 1 cm, a największe (regularne, p. dalej) osiągają
36 cm.
Jeżówce dzielą się na dwie wyraźne grupy morfologiczne: wykazujące typową symetrię
pięciopromienistą, zwane regularnymi i dwubocznie symetryczne — nieregularne (fot. 37, 38).
Jeżowca regularnego można porównać z pękatą rozgwiazdą, o silnie rozciągniętej osi oralno-
aboralnej, z ramionami włączonymi w tarczę centralną (ryc. 272A, fot. 37). Ciało jeżowców regularnych jest
prawie kuliste, lekko spłaszczone po stronie oralnej skierowanej do podłoża, albo półkuliste. Otwór gębowy
występuje pośrodku strony oralnej, odbytowy położony jest po stronie górnej — aboralnej (ryc. 271A, B;
272A). Od otworu gębowego odchodzi południkowo 5 parzystych rzędów nóżek ambulakralnych,
przechodzących na stronę aboralną. W najbliższym sąsiedztwie otworu gębowego nóżki są wydłużone i
funkcjonują jako narządy zmysłowe, pomagają w zdobywaniu pokarmu i współpracują z resztą nóżek w
lokomocji. Ciało jeżowców regularnych jest gęsto pokryte długimi kolcami, które długością mogą
przewyższać średnicę ciała, ale w najbliższej okolicy otworu gębowego kolce są zawsze krótkie. Kolce są
zestawione ruchomo ze szkieletem wewnętrznym, mogą mieć jednolitą długość, mogą być zróżnicowane na
długie i krótkie, a rola ich jest różnorodna. Służą do lokomocji, jeżówce mogą przy ich pomocy kroczyć we
wszystkich kierunkach, służą do obrony, do zdobywania pokarmu, łapania bądź zgarniania, a u form
opiekujących się potomstwem pomiędzy kolcami noszone są jaja. Gatunki szukające schronienia w skałach,
czy rafach koralowych, wiercąc jamy posługują się kolcami. Pomiędzy kolcami, szczególnie po stronie
oralnej, występują pedicellarie (ryc. 273A, fot. 39A, B), składające się z ruchomo zestawionej ze szkieletem
płytki wapiennej, tworzącej łodyżkę, i trzech ruchomych wydłużonych płytek, tworzących szczypczyki.
Płytki są połączone włóknami kolagenowymi i mięśniami, a całość jest otoczona częścią ściany ciała. Kształt
pedicellarii jest w szczegółach różny, zwłaszcza gatunki tropikalne mają różnorodnie wykształcone
pedicellarie. Pedicellarie służą do oczyszczania ciała z osadów, odchodów i do obrony. U wielu jeżowców
występują w naskórku gruczoły produkujące substancje trujące, a kanały tych gruczołów otwierają się w
kolcach, a u tropikalnych gatunków także w pedicel-lariach.
Nieregularne jeżówce są w większości przystosowane do zagrzebywania się w piasku, są
spłaszczone i wyciągnięte w płaszczyźnie poprzecznej do osi oralno-aboralnej oraz cechuje je symetria
dwuboczna, opisana w omówieniu ogólnym szkarłupni. Spłaszczone ciało jeżowców nieregularnych może
być w zarysie owalne (ryc. 271C), podeszwowate, sercowate, podkowiaste, czy silnie wydłużone
płytkowato. U wielu gatunków jeżowców nieregularnych na brzegach ciała występują różnie głębokie
symetryczne wcięcia, a u części ciało jest przebite symetrycznymi wydłużonymi otworami, lunułami (fot.
38B), które powstają w rozwoju osobniczym w wyniku zamknięcia się wcięć bocznych. Jeżówce
nieregularne mają krótsze kolce niż jeżówce regularne, a także słabiej rozwinięte nóżki ambulakralne, które
u nich służą głównie do wymiany gazów, do zgarniania pokarmu i jako narządy zmysłowe.

Budowa wewnętrzna

489
 Pokrycie ciała. Ściana ciała u jeżowców jest podobnie zbudowana jak u rozgwiazd, ale ze względu
na zwarty szkielet wewnętrzny nie występują pod tkanką łączną mięśnie.
Szkielet wewnętrzny obejmuje ciało na kształt puszki. Jedynie dwa niewielkie obszary, dookoła
otworu gębowego, peristom i odbytowego, periprokt, są miękkie, błoniaste, pozbawione szkieletu lub mają
drobne elementy szkieletowe. Szkielet jest zbudowany z płytek, które silnie przylegają bokami i są osadzone
nieruchomo (tylko u Echinothuroida płytki mogą się nieznacznie przesuwać). Kolce mają po stronach
dolnych wgłębienia, którymi są osadzone na guzkach występujących na płytkach (ryc. 272A). Wgłębienia i
guzki połączone są włóknami kolagenowymi i są otoczone mięśniami, co umożliwia wykonywanie ruchów
przez kolce. Kolce mają kanały w środku, albo mają zwartą strukturę. U przedstawicieli rodziny
Clypeastridae we wnętrzu ciała występują słupki wapienne, łączące sklepienie i część dolną szkieletu, a u
kilku gatunków występują ponadto, pomiędzy słupkami, ścianki lub struktury szkieletowe sieciowe.

Płytki szkieletowe ustawione są w południkowe rzędy, u wszystkich je-żowców występuje 10

parzystych rzędów płytek. Pięć z nich tworzy płytki ambulakralne poprzebijane otworami, przez które
wychodzą nóżki ambułakral-ne (ryc. 271 A), co jest szczególną cechą jeżowców, nie występującą u innych
szkarłupni. Poszczególne pary rzędów płytek ambulakralnych rozdzielone są parami rzędów płytek
interambulakralnych, a płytki w tych rzędach są większe. Na biegunie aboralnym pary rzędów
interambulakralnych kończą się dużymi pojedynczymi płytkami płciowymi, mającymi otwory płciowe.
Jedna z tych płytek stanowi jednocześnie płytkę madreporową, gdyż zawiera otwory prowadzące do kanału
kamiennego. U jeżowców regularnych rzędy płytek ambulakralnych obejmują południkowo całe ciało, u
nieregularnych są różnie skrócone i mogą występować tylko na stronie górnej ciała (ryc. 271C, fot. 38).
Układ nerwowy jest typowo wykształcony, podobnie jak u rozgwiazd.
Narządy zmysłów. Wrażenia dotykowe i chemiczne odbierają nóżki ambulakralne, szczególnie u
jeżowców nieregularnych. Wrażenia świetlne — oczka, rozmieszczone pomiędzy kolcami, albo na nóżkach.
Część jeżowców regularnych ma sferidia, narządy zmysłu równowagi, rozmieszczone pomiędzy kolcami
strony oralnej. Są to pęcherzykowatę struktury osadzone na stylikach, wewnętrzną ścianę mające wysłaną
komórkami zmysłowymi, a w jamie pęcherzyków występują płyn i statolity.
Jama ciała, celoma, jest typowo wykształcona (zob. omówienie ogólne szkarłupni).
Układ pokarmowy rozpoczyna się otworem gębowym. U jeżowców regularnych występuje on na
dolnej, oralnej stronie ciała, pośrodkowo. Cechą charakterystyczną jeżowców regularnych jest posiadanie
narządu gębowego, zwanego latarnią Arystotelesa (nazwa nadana na część Arystotelesa, który ten narząd
pierwszy opisał). Narząd służy do łapania, rozcinania, zgniatania lub do zgarniania z podłoża pokarmu.
Część tego narządu sterczy na zewnątrz ciała z jamy gębowej, a zasadnicza część położona jest głęboko w
ciele po bokach przełyku i sięga gardzieli (ryc. 272A, 273B). Latarnia może być częściowo wysuwana przez
otwór gębowy. Ma bardzo złożoną budowę i bardzo różną w szczegółach u poszczególnych grup jeżowców.
Ogólnie ujmując, składa się z 5 podłużnych jednostek wapiennych, ułożonych promieniście
interambulakralnie, zwanych szczękami, mających na powierzchni wewnętrznej rowek, a w nim osadzone
twarde zęby. Aboralne końce szczęk są pogrubiałe w tzw. epifyzy. Potężne mięśnie poprzeczne łączą
szczęki. Zęby zużywają się i są odnawiane z tkanki zębotwórczej występującej na epifyzach. U jeżowców
nieregularnych latarnia Arystotelesa nie występuje, natomiast w okolicy gębowej nóżki ambulakralne są

490
silnie rozwinięte w fylopodia, mające gruczoły produkujące lepkie wydzieliny i one głównie łapią drobny
pokarm. Otwór gębowy u obu grup, jeżowców regularnych i nieregularnych, prowadzi do krótkiego
przełyku, który przechodzi w równie krótką gardziel, łączącą się z jelitem środkowym. Część środkowa
układu pokarmowego zawieszona jest w metacelu na krezkach i jest poskręcana (ryc. 272A). Dochodzi do
niej syfon, cienkościenna rura, biegnąca prostopadle do układu pokarmowego, mająca połączenie z układem
wodnym. Przy pomocy syfonu woda dostająca się wraz z pokarmem do układu pokarmowego zostaje z
niego usunięta. Nabłonek przewodu pokarmowego jest orzęsiony. Jeżówce regularne są mięsożerne,
nieregularnie odżywiają się glonami, drobnymi zwierzętami, detrytusem lub są wszystkożerne.
Oddychanie. Funkcje oddechowe pełni u jeżowców regularnych 5 par skrzeli powłokowych (ryc.
271A, B), występujących promieniście na stronie oralnej. Są one cienkościennymi wypukleniami ściany
ciała. U jeżowców nieregularnych funkcje oddechowe pełnią nóżki ambulakralne.
Układ krwionośny jest podobnie rozwinięty jak u rozgwiazd. U jeżowców szczególnie silnie
rozwinięta jest ta część układu krwionośnego, która obsługuje układ pokarmowy. Wzdłuż jelita biegną dwie
obszerne zatoki krwionośne, połączone dwoma okrężnymi kanałami. Środkową część układu pokarmowego
oplatają szczególnie liczne i drobne zatoki krwionośne.
Układ okołokrwionośny jest typowo wykształcony, podobnie jak u rozgwiazd.
Zespół osiowy jest typowo zbudowany.
Układ wodny ma typowo promienistą budowę i jest podobnie zbudowany jak u rozgwiazd. U
jeżowców regularnych kanały promieniste odchodzą od kanału okrężnego początkowo ku dołowi, a
następnie wznoszą się ku górze, na stronę aboralną (ryc. 272A). Nóżki mają ampułki i przyssawki
wzmocnione elementami szkieletowymi. Ponadto przyssawki mają mięśnie, gruczoły produkujące substancje
śluzowate, a na brzegach orzęsione komórki zmysłowe (ryc. 273A). U jeżowców regularnych nóżki pełnią
głównie funkcje lokomoto-ryczne, wszystkie są podobnie zbudowane. U jeżowców nieregularnych bardzo
często nóżki są inaczej wykształcone w okolicy okołogębowej, gdzie służą tylko do pobierania pokarmu, a
inaczej w innych okolicach promieni ambulakralnych. Pośrodku promieni ambulakralnych są podobnie
wykształcone i mają znaczenie czuciowe oraz lokomotoryczne. Na końcach promieni ambulakralnych u
wielu jeżowców nieregularnych nóżki są silnie wydłużone, mają postać czułków, nie mają przyssawek, a do
ich końców dochodzą liczne zakończenia komórek zmysłowych. U przedstawicieli rodziny Spatangoidea na
końcach promieni ambulakralnych występują nóżki pędzelkowate. Na kanale okrężnym układu wodnego,
występuje u jeżowców 5 pęcherzy Poliego (ryc. 272A).
Wydalanie zbędnych produktów przemiany materii zachodzi podobnie jak u rozgwiazd.
Układ rozrodczy. Jeżówce są rozdzielnopłciowe. Regularne mają 5 parzystych gonad,
występujących pod płytkami interambulakralnymi w półkuli aboralnej. U form nieregularnych występuje 1,
2, 3 lub 4 parzyste gonady. Od gonad, do płytek płciowych, dochodzą krótkie gonodukty.

ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Jeżówce rozmnażają się wyłącznie płciowo. Zapłodnienie jest zewnętrzne. Nieliczne gatunki
opiekują się potomstwem; samice noszą jaja pomiędzy igłami szkieletowymi.
Bruzdkowanie jest całkowite nierównomierne. Powstaje orzęsiona celoblas-tula, wolno pływająca w
wodzie. Gastrulacja zachodzi przez inwaginację. Gastrula rozwija się w larwę, zwaną echinopluteusem, albo
w skrócie pluteusem (ryc. 272B), planktotropową, z zawiązkiem układu pokarmowego i 6 parami długich
ramion, pokrytych rzęskami, służących do pływania. Larwa jest dwubocznie symetryczna. Po okresie
wolnego pływania larwa opada na dno, nie przyczepia się podłoża i w wyniku złożonych procesów
wykształca się w młodocianego jeżowca.
SYSTEMATYKA
Podział systematyczny jeżowców jest bardzo różnie ujmowany, zwłaszcza jeżeli są brane pod uwagę
zarówno formy wymarłe, jak i współcześnie występujące. W dawniejszych systematykach rozdzielano
jeżówce na dwie podgromady:
jeżówce regularne — Regularia,
jeżówce nieregularne — Irregularia,
w zależności od rodzaju symetrii ciała. Do pierwszej podgromady zaliczano jeżówce o symetrii
pięciopromienistej, do drugiej wykazujące zewnętrznie symetrię dwuboczną i zachowujące wewnętrznie w
różnym stopniu symetrię promienistą. Podział na dwie podgromady jest jednak sztuczny, żadna pod-
gromada nie jest monofiletyczna, pomiędzy nimi występują różne przejścia morfologiczne. Dla celów
dydaktycznych najczęściej stosuje się podział jeżowców na 14 rzędów, który lepiej oddaje ich

491
zróżnicowanie. Rzędy wyróżnia się głównie na podstawie wykształcenia szkieletu.
Rząd: Cidaroida
Jeżówce kuliste. Regularna symetria pięciopromienista. W promieniach am-bulakralnych i
interambulakralnych po dwie płytki szkieletowe jednakowej wielkości. W płytkach ambulakralnych po
jednym otworze, z każdego wychodzi nóżka ambulakralna. Latarnia Arystotelesa występuje, skrzeli
powłokowych brak. Kolce główne duże, pełne, ołówkowate, nieliczne, rzadko rozmieszczone, występują w
otoczeniu kolców mniejszych. Ok. 140 współczesnych gatunków. Pedicellarie z ujściami gruczołów
jadowych.
Cidaris cidaris, o średnicy 6,5 cm, ma kolce główne do 13 cm długie. Ocean Atlantycki, Morze
Śródziemne.
Rząd: Echinothuroida
Jeżówce regularne. Płytki szkieletowe zachodzą na siebie dachówko wato i są w stosunku do siebie
ruchome; puszka szkieletowa może się spłaszczać. Kolce duże pełne, małe z ujściami gruczołów jadowych.
Skrzela powłokowe słabo rozwinięte lub brak. W Peristomium pojedynczo rozmieszczone proste płytki
szkieletowe.
Asthenosoma varium, o średnicy 17 cm, żywi się gąbkami. Ocean Indyjski.
Rząd: Diadematoida
Jeżówce regularne. Puszka szkieletowa sztywna lub mogąca się spłaszczać, kulista lub tarczowata.
Kolce puste, z kanałami w środku. Guzki na płytkach z otworami w szczytach. Płytki ambulakralne duże,
powstałe z połączenia się kilku mniejszych. Płytki ambulakralne sięgają otworu gębowego. Skrzela
powłokowe. Centrostephanus longispinus porusza się szybko na długich kolcach. Morze Śródziemne, Ocean
Atlantycki.
Rząd: Pedinoida
Jeżówce regularne. Puszka szkieletowa sztywna. Igły pełne. Peristom z drobnymi płytkami
szkieletowymi.
Rząd: Salenida
Jeżówce regularne. Odbyt położony ekscentrycznie na periprokcie, w którym występuje duża płytka
szkieletowa.
Rząd: Phymosomatida
Jeżówce regularne. Latarnia Arystotelesa ze szczególnie dużymi epifyzami, stykającymi się ze sobą.
Guzki na płytkach bez szczytowych otworów.
Rząd: Temnopleurida
Jeżówce podobnie wykształcone jak w poprzednim rzędzie, ale guzki z otworami.
Rząd: Arbacioida
Jeżówce regularne. Periprokt z 5 płytkami.
Arbacia aequituberculata ma potężne buławkowate kolce główne, występuje w Morzu
Śródziemnym.
Rząd: Echinoida
Jeżówce regularne. Periprokt u młodych osobników z dużą płytką szkieletową, u starszych z
wieloma drobnymi płytkami. Płytki ambulakralne duże, powstałe z połączenia się mniejszych. Guzki na
płytkach bez otworów. Latarnia Arystotelesa ze szczególnie dużymi epifyzami, stykającymi się ze sobą.
Jeżowiec jadalny — Echinus esculentus jest poławiany dla celów konsumpcyjnych. Ocean
Atlantycki.
Psammechinus miliaris, kosmopolityczny, występuje także w Zachodnim Bałtyku.
Najeżak skalny — Paracentrotus lividus wdraża się w skały przybrzeżne. Pełnosłone morza
europejskie. Gonady jadalne.
Rząd: Holectypoida
Do rzędu zaliczane są 3 współcześnie żyjące gatunki, wykazujące cechy pośrednie pomiędzy
jeżowcami regularnymi i nieregularnymi. Ciało o symetrii pięciopromienistej, w zarysie owalne, na stronie
aboralnej otwór odbytowy, lekko przesunięty w kierunku tylnego brzegu.
Echinoceus cyclostomus, w okresie młodocianym ma zawiązek latarni Arystotelesa. Ocean Indyjski.
Rząd: Clypeasteroida
Jeżówce nieregularne. Puszka szkieletowa okrągława, wydłużona lub silnie spłaszczona, u wielu
gatunków wcięcia i lunule. Otwór gębowy pośrodku, po stronie dolnej ciała, odbyt po stronie górnej lub
dolnej w tyle ciała. Po stronie górnej płytki ambulakralne ułożone petaloidalnie (na kształt liścia z 5 płatami,
ryc. 271C). Kolce drobne.

492
 Clypeaster rosaceus ma w tyle ciała 3 głębokie wcięcia i 10 płytszych, z przodu 2 lunule. Ocean
Indyjski.
Rząd: Cassiduloida
Jeżówce nieregularne. Puszka szkieletowa okrągława, wydłużona, ale nie spłaszczona. Otwór
gębowy umieszczony pośrodkowo po stronie dolnej lub nieco przesunięty do przodu, odbyt z tyłu strony
górnej lub z tyłu dolnej. W okolicy gębowej fylopodia.
Rząd: Spantagoida
Jeżówce nieregularne. Otwór gębowy z przodu ciała, odbytowy z tyłu. W okolicy gębowej
fylopodia. Płytki ambulakralne ułożone petaloidalnie (zob. Clypeasteroida). W rzędach przeciwgębowych
nóżki wodne płaskie, przystosowane do wymiany gazowej, słabo rozwinięte.
Jeżowiec sercowaty — Echinocardium cordatum występuje w Oceanie Atlantyckim i Morzu
Śródziemnym.
Rząd: Holasteroida
Jeżówce nieregularne, owalne lub butelkowate. Puszka szkieletowa delikatna. Nie występują
petaloidy i fylopodia. Gatunki głębinowe.
Pourtalesia miranda występuje w głębinach O. Atlantyckiego.

493
 Gromada: strzykwy — Holothuroidea
Diagnoza: szkarłupnie o ciele wydłużonym w osi gębowo-przeciwgębowej, ścianie ciała
miękkiej, szkielecie wewnętrznym zredukowanym do mikroskopijnych igieł; nóżki układu
wodnego otaczające otwór gębowy wykształcone w czułki.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Strzykwy żyją głównie na dnie mórz, nieliczne gatunki są pelagiczne. Żyjące na dnie poruszają się
wolno, pełzając przy pomocy nóżek wodnych. Niektóre żyją zagrzebane w miękkim podłożu, w które
wwiercają się podobnie jak dżdżownice. Część żyje w zagłębieniach podłoża i szczelinach skał. Nieliczne
gatunki są osiadłe, żyją stale przyczepione do podłoża nóżkami wodnymi. Występują głównie w morzach
pełnosłonych, nieliczne znoszą mniej zasolone wody. Współcześnie występuje ok. 900 gatunków.
Niektóre ryby, stref tropikalnych, współżyją ze strzykwami, jako komen-sale, zamieszkując ich
płuca wodne (p. dalej), które opuszczają tylko nocą w poszukiwaniu pokarmu.
Strzykwy odżywiają się drobnymi organizmami, albo detrytusem. Część jest jadalna, szczególnie
spożywana w Chinach. Jadalne są ściany ciała, ugotowane, posolone i wysuszone, jako tzw. trepangi.
Wysuszone ściany ciała niektórych gatunków używane są także do mycia ciała i czyszczenia sanitariatów.
Strzykwy żyją różnie długo, 5 — 10 lat.

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Strzykwy są średniej wielkości szkarłupniami, od 2 cm do 1 m długimi (przy średnicy 24 cm),
większość gatunków mierzy 10 — 30 cm (fot. 40).

Ciało jest prawie kuliste, beczułkowate, cylindryczne lub robakowate, wydłużone w osi oralno-
aboralnej, miękkie, gdyż szkielet wewnętrzny jest złożony z luźnych, mikroskopijnej wielkości sklerytów.
Symetria pięciopromienista zaznaczona jest głównie przez budowę układu wodnego. Otwór gębowy jest
otoczony wieńcem czułków, które są silnie wydłużonymi nóżkami (10 — 30) i mogą być porozgałęziane
(ryc. 274A), albo zakończone tarczkowato. Czułki, wraz z otworem gębowym, mogą być wciągane do ciała.
Służą do łapania pokarmu, zgarniania z podłoża, czy do pływania, albo kroczenia. Od bieguna gębowego
biegnie ku tyłowi ciała 5 pasów z nóżkami wodnymi. U gatunków pełzających jeden z boków ciała jest
spłaszczony i 3 pasy nóżek są przesunięte na tę stronę, która służy do pełzania i określana jest jako brzuszna.
Po stronie przeciwnej (grzbietowej) występują dwa pozostałe pasy, a w nich nóżki są słabiej rozwinięte niż
w pasach brzusznych. W sumie, ciało ma budowę dwubocznie symetryczną. U nielicznych strzykw otwory
gębowy i odbytowy są przesunięte na przednio-górną i tylno-górną stronę ciała. Gatunki żyjące w norach i
osiadłe mają nóżki równomiernie rozmieszczone po ciele. U form wiercących, a także pelagicznych,

494
występują tylko czułki, reszta nóżek jest zredukowana. U niewielu gatunków, żyjących w norach
wywierconych w podłożu, ciało jest zgięte w kształcie litery U. Niektóre gatunki głębinowe i pelagiczne
mają boki ciała wyciągnięte w płetwy powłokowe.

Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Naskórek jest cylindryczny, nieorzęsiony, pokryty cienkim oskórkiem. Tkanka
łączna, występująca pod naskórkiem, jest cienka, wytwarza drobne elementy szkieletowe, o bardzo różnych
kształtach u poszczególnych gatunków. Pod nią występują mięśnie okrężne, a pod nimi, w obrębie promieni
ambulakralnych, pasma mięśni podłużnych.
Układ nerwowy jest typowo wykształcony. Pierścień ektoneurałny występuje u podstawy czułków,
od niego odchodzą nerwy do czułków i gardzieli.
Narządy zmysłów. Wiercące beznóżkowe strzykwy i formy pelagiczne mają statocysty,
zlokalizowane w pobliżu pni promienistych, w miejscach ich wychodzenia z pierścienia ektoneuralnego, w
liczbie 5. Nieliczne gatunki mają u podstaw czułków skupienia komórek światłoczułych, bez pigmentu. W
naskórku występują pojedynczo rozmieszczone komórki zmysłowe lub skupione w guzki.
Jama ciała, celoma, jest podobnie wykształcona jak u innych szkarłupni. W płynie celomatycznym
występują komórki różnego typu, w tym głównie amebocyty.
Układ pokarmowy ma kształt prawie jednakowo grubej rury, u większości gatunków dwa razy
skręconej w części środkowej, zawieszonej w celomie na krezkach. Włókna mięśniowe, występujące w
układzie pokarmowym, są mniej liczne niż u innych szkarłupni. Układ pokarmowy jest zróżnicowany na
gardziel, przełyk, żołądek i jelito tylne uchodzące do kloaki (ryc. 275). Na granicy gardzieli i przełyku
występuje szkielet wewnętrzny w postaci pierścienia okrężnego złożonego z płytek, do którego przyczepione
są mięśnie wciągacze czułków. U gatunków łapiących drobne organizmy wodne, czułki mają brodawki z
ujściami gruczołów produkujących lepkie wydzieliny. Strzykwy, osiadłe i żyjące w norach, zgarniają
pokarm z podłoża czułkami wraz z mułem i piaskiem.

Oddychanie. Pelagiczne gatunki oddychają całą powierzchnią ciała, inne mają płuca wodne,
cienkościenne parzyste: lewe i prawe, drzewiasto poroz-gałęziane narządy uchodzące do kloaki (ryc. 275).
Woda wciągana jest do płuc wodnych poprzez ich własne skurcze i skurcze kloaki i z dużą siłą okresowo
wyrzucana. Płuco lewe jest gęsto oplecione zatokami układu krwionośnego i tlen dyfunduje do tego układu,
a z prawego płuca tlen dyfunduje bezpośrednio do płynu celomatycznego
Układ krwionośny jest typowo wykształcony. Zatoki otoczone są włóknami mięśniowymi i mogą się
kurczyć. Rytmicznie kurczy się podłużna zatoka grzbietowa, a w okolicy przejścia jelita środkowego w tylne
występują rozszerzenia zatok silniej umięśnione, w liczbie 120 do 150, tworzące komory tętniące, które
głównie popychają płyn układu krwionośnego. Płyn zawiera hemocyty z hemoglobiną, która u części
gatunków nadaje ciału czerwonawą barwę.
Układ okołokrwionośny jest zbudowany podobnie jak u innych szkarłupni.
Zespół osiowy nie występuje.

495
 Układ wodny jest podobnie zbudowany jak u innych szkarłupni. U nielicznych strzykw kanał
kamienny ma bezpośrednie połączenie ze środowiskiem zewnętrznym, u większości otwory płytki
madreporowej nie otwierają się na zewnątrz ciała, a do procelomy. Na kanale okrężnym występują jeden lub
do 50 dużych pęcherzy Poliego, które są rezerwuarami płynu dla czułków (ryc. 275). Kanały promieniste
rozciągają się do przodu ciała, dają rozgałęzienia do czułków i następnie przedłużają się ku tyłowi ciała.
Odchodzą od nich nóżki z ampułkami, które u prymitywnych gatunków mają na końcach przyssawki.
Narządy Cuviera, występują u większości strzykw, mają znaczenie obronne. Są to parzyste
cewkowate, wielokomórkowe gruczoły przyczepione do postaw płuc wodnych, produkujące holoturinę
(zawierającą saponinę, substancję trującą), albo substancję lepką. Przy podrażnieniu strzykwy, narządy
Cuviera są wyrzucane poprzez kloakę i rozpadają się, a uwolnione substancje paraliżują, albo oblepiając
unieruchamiają wroga (ryc. 275).
Wydalanie. Zbędne produkty metabolizmu wyłapują celomocyty i wydostają się do środowiska
zewnętrznego poprzez ściany płuc wodnych.
Układ rozrodczy. Strzykwy są przeważnie rozdzielnopłciowe, hermafrodyty są nieliczne. Gonady są
pojedyncze, położone w przedniej części ciała, mają krótki gonodukt, otwierający się pomiędzy czułkami
(ryc. 275).

ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Zapłodnienie u większości strzykw jest zewnętrzne. U części gatunków jaja z gonad dostają się do
celomy, rozwijają się w niej i u tych form zapłodnienie jest wewnętrzne, a larwy wydostają się z celomy
przez pęknięcie ściany ciała w okolicy kloaki. U ok. 30 gatunków antarktycznych samice noszą rozwijające
się jaja pomiędzy czułkami.
Rozwój, do stadium gastruli, zachodzi podobnie jak u rozgwiazd. Gastrula rozwija się w larwę
zwaną usznicą (aurikularią, ryc. 274, fot. 32A), z dwoma pasami rzęsek odchodzących ku tyłowi ciała,
uszowato wygiętych. Ogólnie ujmując, larwa jest podobna do dwurzęsicy, ale nie ma ramion. Usznica jest
planktotropowa, przekształca się w kolejne stadium, zwane doliolaria (ryc. 274C), o kształcie
beczułkowatym, z 3 — 5 pasami rzęsek. U części strzykw z jaja bezpośrednio wylęga się lecitotropowa
doliolaria (częściej zwana witel-larią), podobna do larwy liliowców i niektórych wężowideł, a w przypadku
rozwijania się jaj w celomie nie powstają larwy.

REGENERACJA
Strzykwy cechują duże zdolności do regeneracji, szybko regenerują czułki i narząd Cuviera. U
niektórych gatunków występuje osobliwa autotomia, zwana ewisceracją, polegająca na wyrzuceniu i
regeneracji wnętrzności, łącznie z układem pokarmowym i gonadami. Ewisceracją występuje przy
podrażnieniu strzykwy, np. przy zaatakowaniu przez wroga, albo spontanicznie. Spontaniczna zachodzi
okresowo i ma za zadanie odnowienie narządów wewnętrznych przeładowanych zbędnymi produktami
metabolizmu.

SYSTEMATYKA
Strzykwy rozdziela się na 6 rzędów, głównie w zależności od wykształcenia czułków.
Rząd: Dactylochirotida
Czułki w liczbie 10 — 30, proste. Nóżki z przyssawkami. Szkielet wewnętrzny zbudowany z płytek
luźno zestawionych, giętki. Ciało zgięte w kształcie litery U.
Sphaerothuria bitentaculata, żyje zagrzebana w mule. Ocean Spokojny. Ma płytki szkieletowe z
kolcami.
Rząd: Dendrochirotida
Czułki w liczbie 8 — 30, drzewiasto rozgałęzione, bez ampułek. Nóżki z przyssawkami na
wszystkich promieniach ambulakralnych, ale krótsze na stronie grzbietowej niż brzusznej.
Ogórczyk pospolity — Cucumaria planci ma 10 czułków, dwa z nich (brzuszne) krótsze niż reszta.
Morze Śródziemne.
Rząd: Aspidochirotida
Czułki w liczbie 10 — 30, listkowate lub tarczowate, na brzegach drobne wyrostki; niewciągalne.
Ciało beczułkowate.
Holothuria edulis, jadalna jako trepang. Ocean Indyjski.
Rząd: Elasipodida

496
 Czułki w liczbie 10 — 20, tarczowate lub palcowate. Nóżki tylko po brzusznej stronie ciała lub brak.
Ściana ciała z licznymi brodawkami i wyrostkami, u niektórych form jest rozrośnięta w błonę pływną. Brak
płuc wodnych. Gatunki denne i pelagiczne. Wiele głębinowych.
Pelagothuria natatrix pływa przy pomocy czułków i błony pływnej. Zatoka Panamska.
Rząd: Molpadiida
Czułki w liczbie 10—15, krótkie, palcowate, tarczowate lub dwugałęziowe. Nóżki nie występują.
Tył ciała zwężony w wyrostek ogonowy. Występują od pobrzeży do 8 900 m p.p.m.
Molpadia musculus jest kosmopolityczna.
Rząd: Apodida
Czułki w liczbie 15 — 25, dwugałęziowe lub pierzaste. Ciało robakowate. Występują statocysty.
Brak nóżek i płuc wodnych. Większość hermafrodytyczna. Synapta maculata jest najdłuższą strzykwą, do 2
m długą. Oceany Indyjski i Spokojny.

497
ZESTAWIENIE SYSTEMATYKI SZKARŁUPNI
Typ: szkarłupnie — Echinodermata
Gromada: liliowce — Crinoidea
Rząd: Isocrinida
Rząd: Millericrinida
Rząd: Bourgetricrinoida
Rząd: Cyrtocrinida
Rząd: Comatulida
Gromada: rozgwiazdy — Asteroidea
Rząd: Platyasterida
Rząd: Paxillosida
Rząd: Valvatida
Rząd: Spinulosida
Rząd: Forcipulata
Gromada: wężowidła — Ophiuroidea
Rząd: Oegophiurida
Rząd: Phrynophiurida
Rząd: Ophiurida
Gromada: kołonice — Concentricycloidea
Gromada: jeżówce — Echinoidea
Rząd: Cidaroida
Rząd: Echinothuroida
Rząd: Diadematoida
Rząd: Pedinoida
Rząd: Salenida
Rząd: Phymosomatida
Rząd: Temnopleurida
Rząd: Arbacioida
Rząd: Echinoida
Rząd: Holectypoida
Rząd: Clypeasteroida
Rząd: Cassiduloida
Rząd: Spantagoida
Rząd: Holasteroida
Gromada: strzykwy — Holothuroidea
Rząd: Dactylochirotida
Rząd: Dendrochirotida
Rząd: Aspidochirotida
Rząd: Elasipodida
Rząd: Molpadiida
Rząd: Apodida

498
 FILOGENEZA SZKARŁUPNI

Szkarłupnie pojawiły się w dolnym kambrze i osiągnęły szczyt rozwoju z końcem ery paleozoicznej.
Współcześnie żyje ok. 7000 gatunków, podczas gdy znanych jest ok. 13 000 kopalnych form. Typ
reprezentuje więc archaiczne, a jednocześnie konserwatywne bezkręgowce, które nie wyszły z mórz do
innych środowisk. Rozważania dotyczące ich pochodzenia są krańcowo złożone, gdyż żadna grupa
kambryjskich szkarłupni nie daje podstaw do wysnuwania udokumentowanych filogenetycznych wniosków.
W kambrze występowały już formy zarówno asymetryczne, jak i wykazujące symetrię pięciopromienistą;
form stopniowo przejściowych pomiędzy kambryjskimi a współcześnie występującymi szkarłupniami brak.
Jedno nie budzi wątpliwości, u najstarszych kopalnych szkarłupni w różnym stopniu zaznaczała się symetria
dwuboczna i były to formy osiadłe. W obrębie współczesnych szkarłupni tylko liliowce są w pełni osiadłe, a
u nich ramiona i nóżki wodne służą do zdobywania drobnego pokarmu. Wniosek z tego, że typowa symetria
promienista i zwarty szkielet wewnętrzny wykształciły się w związku z osiadłym trybem życia, a
współczesne wolno żyjące szarłupnie rozwinęły się z osiadłych. U wolno żyjących współczesnych form,
ramiona i nóżki przystosowały się do pełnienia różnych funkcji. Potwierdza to rozwój osobniczy
współczesnych szkarłupni, ich larwy są dwubocznie symetryczne, a u rozgwiazd larwy czasowo, przed
przekształceniem się w młode osobniki, przyczepiają się podłoża. W obrębie współczesnych bezkręgowców
szkarłupnie wykazują podobieństwa do kryzelnic, mszywiołow i ramienionogów z jednej strony, a do
przedstrunowców (p. dalej) z drugiej. U wszystkich tych typów celoma jest trójdzielna i powstaje w wyniku
enterocelii. Ze względu na posiadanie pod naskórkiem tkanki łącznej i produkowania przez tę tkankę
szkieletu wewnętrznego, szkarłupnie nawiązują także do niektórych strunowców. Wielu systematyków
dopatruje się podobieństw pomiędzy lofoforem z czułkami u kryzelnic, mszywiołow i ramienionogów a
układem wodnym szkarłupni. Lofofory mają celomę pośrodkową (mezocel), a światło układu wodnego jest
pochodną mezocelu. W obrębie przedstrunowców pióroskrzelne mają czułki z mezocelem. Kryzelnice,
mszywioły, ramienio-nogi i przedstrunowce są dwubocznie symetrycznymi wtórogębymi bezkręgowcami.
Należy więc poszukiwać praprzodków szkarłupni w obrębie linii prowadzącej do oligomerycznych
wtórogębych bezkręgowców. Na razie nie można wskazać na takich przodków, gdyż współczesne
szkarłupnie, w obrębie wszystkich bezkręgowców, wykazują wiele odrębności. W sumie można obecnie
jedynie zakładać, że szkarłupnie są wtórogębymi, które oddzieliły się na najniższym poziomie linii
prowadzącej do strunowców (ryc. 294; por. też filogeneza przedstrunowców). Są bez wątpienia ślepym
odgałęzieniem drzewa rodowego zwierząt. Nie udało się wykazać u innych bezkręgowców struktur
nawiązujących w budowie do układów wodnego, okołokrwionośnego czy szkieletowego szkarłupni.
W obrębie współczesnych szkarłupni liliowce wykazują najbardziej pierwotne cechy, przede
wszystkim w ich obrębie są typowo osiadłe formy. Jest to grupa, która najwcześniej rozwinęła się z
kambryjskich form (ryc. 276). Dalej ewolucja szła najprawdopodobniej w kierunku powstawania form
wolno żyjących i rozdzieliła się na dwie linie. Jedna doprowadziła do powstania rozgwiazd i wężowideł,
szkarłupni mających ciało zróżnicowane na tarczę i ramiona, podobnie jak liliowce. Przy czym rozgwiazdy
pojawiły się wcześniej (środkowy kambr) niż wężowidła (dolny sylur). Druga linia doprowadziła do
powstania kolonie, jeżowców i strzykw, szkarłupni nie mających ramion. W jakiej kolejności powstały nie
wiadomo. Kopalne formy jeżowców i strzykw, nawiązujące w budowie do współczesnych, pojawiły się
prawie jednocześnie. Jeżówce przeszły najbardziej swoistą ewolucję, u części z nich wytworzyła się
ponownie symetria dwuboczna, jako bardziej przydatna w wolnym trybie życia. Wyspecjalizowane są
kołonice, co ma związek z odżywianiem się bakteriami. Wysoko wyspecjalizowane są strzykwy, mają one
wieniec czułków wciąganych do ciała, narząd Cuviera i płuca wodne, struktury nie występujące u innych
szkarłupni.

499
 31. Typ: szczecioszczękie — Chaetognatha
Synonim: strzałki morskie
Diagnoza: bezkręgowce morskie, o ciele zróżnicowanym na głowę, tułów i ogon; po stronie
dolnej głowy otwór gębowy otoczony 4—14 długimi szczeciami, boki tułowia i ogona wyciągnięte
w płetwy powłokowe.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Typ obejmuje bezkręgowce morskie, wolno żyjące w wodach pełnosłonych i w wodach o mniejszym
zasoleniu (w tym w Bałtyku), w większości unoszące się w wodzie w pozycji prawie pionowej. Poruszają się
szybko zwinnie. Nieliczne gatunki żyją na roślinach dennych. Większość występuje w wodach ciepłych, w
epiplanktonie, do głębokości 200 m, niektóre występują głębiej do 3 000 m. Kilka gatunków występuje w
słonawych wodach jaskiń (Wyspy Bahama, Francja).
Szczecioszczękie są płodne, większość gatunków mórz ciepłych tworzy ogromnie liczebnie
populacje. Wszystkie gatunki są drapieżne, odżywiają się drobnymi meduzami, skorupiakami, a także
narybkiem. Znanych jest ok. 90 gatunków.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Szczecioszczękie są drobnymi bezkręgowcami, 0,5 do 12 cm długimi. Ciało mają przezroczyste.
Pokrojem przypominają drobne ryby. Ciało jest spłaszczone grzbieto-brzusznie, zróżnicowane na głowę,
tułów i ogon.
Głowa jest rozpłaszczona, owalna lub stożkowata, po jej dolnej stronie występuje otwór gębowy
umieszczony na dnie przedsionka gębowego. Na bocznych brzegach przedsionka występują duże oskórkowe
szczeciny, w liczbie 4—14, proste lub hakowate, służące do łapania pokarmu. Na przodzie i po bokach
głowy osadzone są rzędami drobne szczeciny, łącznie z dużymi biorą udział w zdobywaniu pokarmu. Głowę
oddziela od tułowia przewężenie (ryc. 277), zwane szyją. Ściana tego odcinka ciała jest wyciągnięta do
przodu i tworzy fałd obejmujący na kształt kapiszona głowę, który w czasie pływania całkowicie ją okrywa.
Na wysokości przewężenia, po stronie grzbietowej, występuje półpierścień zawierający 2 rzędy komórek
zmysłowych orzęsionych, które percepują wrażenia chemiczne.
Tułów jest odcinkiem najdłuższym, zawierającym wewnątrz trzewia i gonady żeńskie. Po bokach
ściana tułowia jest wyciągnięta u większości gatunków w parę płetw, a u niektórych głębinowych w dwie
pary. Na stronie grzbietowej i po bokach tułowia występują w rzędach pęki orzęsionych komórek
zmysłowych, percepujących prądy i drgania wody, szczególnie ułatwiające lokalizację poruszających się w
wodzie zwierząt, nadających się na pokarm. Otwór odbytowy występuje na końcu tułowia, po stronie
brzusznej.
Ogon ma kształt lancetowaty, stanowi mniej więcej 1/5 część ciała, po bokach jego ściana jest
wyciągnięta w jednolitą płetwę. W ogonie występują gonady męskie.
Budowa wewnętrzna
Pokrycie dala. Ściana ciała jest zbudowana z naskórka, cylindrycznego w jamie przedgębowej, a
płaskiego w reszcie ciała i pokrytego cienkim oskórkiem. Partiami naskórek jest pozbawiony oskórka, a w
tych obszarach w naskórku występują licznie gruczoły produkujące substancje śluzowate. Naskórek jest
oparty na błonie podstawnej. Płetwy powstają jako wypuklenia naskórka. Naskórek w płetwach jest
wielowarstwowy, a w reszcie ciała jednowarstwowy. W płetwach błony podstawne są zgrubiałe i tworzą
promienie usztywniające. Z naskórkiem połączone są mięśnie podłużne, tworzące z nim wór powłokowy, nie
występują mięśnie okrężne. W odcinku głowowym ułożenie mięśni jest skomplikowane, co łączy się z
ruchliwością szczeci i kołnierza. W tułowiu i ogonie u większości gatunków mięśnie zebrane są w 4 pasma:
dwa grzbieto-wo-boczne i dwa grzbietowo-brzuszne. U niektórych form występują dwa dodatkowe
niewielkie pasma boczne. U nielicznych — do pasm boczno--brzusznych przylega warstwa mięśni
ukośnych. Mięśnie mają podobną strukturę jak u nicieni, u których też występują w worze powłokowym
tylko w podłużnych pasmach. Skurcze tych mięśni wywołują faliste ruchy ciała w płaszczyźnie strzałkowej,
które umożliwiają pływanie.
Ściana ciała podścielona jest silnie scieniałym, błoniastym nabłonkiem perytonealnym.

500
 Układ nerwowy centralny złożony jest z dużego zwoju mózgowego nadgar-dzielowego, obrączki
okołogardzielowej, na bokach której występują drobne zwoje i dużego zwoju tułowiowego, położonego pod
układem pokarmowym (ryc. 277). Od obrączki okołogardzielowej odchodzą nerwy do narządów głowy, a od
zwoju mózgowego — para konektyw, łącząca go ze zwojem tułowiowym, unerwiającym narządy
wewnętrzne tułowia. Układ nerwowy w większości występuje w naskórku, częściowo pod naskórkiem.
Narządy zmysłów. Prócz opisanego już półpierścienia zmysłowego i narządów percepujących
drgania wody, u szczecioszczękich występują parzyste oczy kubkowe położone na stronie grzbietowej
głowy, pokryte naskórkiem. Pojedyncze oko złożone jest z 5 oczek, również kubkowych, zbudowanych z
komórek zmysłowych i pigmentowych. Przedstawiciele dwóch gatunków głębinowych mają oczy kubkowe
z oskórkowymi soczewkami.
Jama ciała. Charakter jamy ciała w tej grupie od dawna jest przedmiotem sporów. Większość
badaczy uważa, że u szczecioszczękich jamą ciała jest celoma, objęta nabłonkiem perytonealnym,
przekształconym w błoniastą strukturę. Szczególnie dlatego, że w rozwoju zarodkowym szczecioszczękich
powstaje typowa celoma, w wyniku enterocelii (p. dalej). Część morfologów twierdzi, że jama ciała jest
objęta fałdami błony podstawnej naskórka, a podzielona krezkami na części prawe i lewe poprzez
wyciągnięte błony podstawne nabłonka układu pokarmowego i należy ją określać jako blastocel. Jest to
pogląd skrajnie trudny do przyjęcia, tym bardziej, że zwolennicy tego poglądu nie podają, w jaki sposób
błony podstawne nasuwają się w rozwoju osobniczym szczecioszczękich na pasma mięśni wora
powłokowego, występujące pod naskórkiem i okrywające układ pokarmowy.
Celoma jest podzielona dwoma przegrodami poprzecznymi na 3 części: głowową, tułowiową i
ogonową. W tułowiu jest podzielona na części prawą i lewą krezką zawieszającą układ pokarmowy.
Podobnie jak celoma tułowia, celoma ogonowa jest też podzielona krezką na dwie części. Krezki są różnie
wykształcone pod względem histologicznym. U większości szczecioszczękich są błoniaste, u części mają
charakter włóknisty i mają pasemka mięśni. U nielicznych form, nabłonek perytonealny otaczający układ
pokarmowy ma charakter nabłonka mioepitelialnego, co szczególnie podkreśla, że jama ciała jest w tej
grupie celoma.
W celomie występuje płyn zawierający nieliczne celomocyty.
Układ pokarmowy. Otwór gębowy prowadzi do umięśnionej gardzieli, która łączy się z długim,
rurowatym jelitem środkowym. W przedniej części jelito środkowe jest uwypuklone w dwa boczne uchyłki
(ryc. 277). Krótkie jelito tylne otwiera się otworem odbytowym na końcu tułowia po stronie brzusznej.
Złapany pokarm jest popychany szczeciami do otworu gębowego i wciągany do układu
pokarmowego ruchami ssącymi gardzieli. Wiele gatunków produkuje substancje trujące, paraliżujące ofiary.
Gruczoły wytwarzające substancje toksyczne uchodzą u podstaw szczeci.
Oddychanie. Wymiana gazów zachodzi poprzez pokrycie ciała.
Układ krwionośny nie występuje.
Wydalanie. Szczecioszczękie nie mają układu wydalniczego.
Układ rozrodczy. Wszystkie szczecioszczękie są hermafrodytami. Gonady są parzyste. Jajniki
występują w tułowiu, po bokach jelita środkowego, mają gonodukty, które stają się drożne w okresie rozrodu
i otwierają się po bokach tułowia. Jądra występują w ogonie. Gamety męskie, w okresie rozrodu, wydostają
się do celomy, dojrzewają w niej, a na zewnątrz wyprowadzane są przez męskie gonodukty, występujące
niezależnie od gonad. W gonoduktach plemniki zlepiane są pakiety.

ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Szczecioszczękie są jajorodne. Zapłodnienie jest wewnętrzne. Dojrzałe osobniki zapładniają się
krzyżowo, kopulując stykają krzyżowo otwory płciowe i pakiety plemników dostają się do jajowodów.

501
Niektóre gatunki opiekują się jajami, noszą je przyklejone w okolicy ogonowej.
Bruzdkowanie jest całkowite, promieniste, nierównomierne i zdeterminowane. Powstaje
celoblastula, gastrulacja zachodzi przez inwaginację. Celoma powstaje przez enterocelię, z prajelita
uwypuklają się 2 pary woreczków celomatycznych. W późniejszym okresie woreczki tracą światła i nie
opisano jeszcze w jaki sposób powstaje trójdzielna celoma z perytoneum i mezenteriami, a to daje powód do
dyskusji odnośnie do natury jamy ciała u szczecioszczękich.

SYSTEMATYKA
Strzałka mała — Sagitta setosa jest kosmopolityczna, występuje w większości mórz.

FILOGENEZA SZCZECIOSZCZĘKICH
Pochodzenie filogenetyczne szczecioszczękich jest całkowicie niejasne. Szczątki przedstawicieli
tego typu znane są ze środkowego kambru, są nieliczne, źle zachowane i nie dają odpowiednich informacji o
filogenezie tych bezkręgowców.
Są to bez wątpienia bezkręgowce wtórogębe, o enterocelicznym pochodzeniu mezodermy, ale na
tym kończą się podobieństwa z resztą wtórogębych. Od innych wtórogębych, o enterocelicznym
pochodzeniu mezodermy i celomy, szczecioszczękie różnią się brakiem typowego nabłonka perytonealnego i
brakiem larwy. W innych cechach, jak posiadanie wora powłokowego z mięśniami ułożonymi w pasma,
nawiązują do pierwogębych, a szczególnie nicieni. Ze względu na posiadanie wielowarstwowego naskórka,
nawiązują do typowej cechy kręgowców. A brak układów oddechowego, krwionośnego oraz wydalniczego
wskazuje na wysokie wyspecjalizowanie. Wszystkie te właściwości sugerują, że szczecioszczękie są
najprawdopodobniej ślepym odgałęzieniem głównej linii wtórogębych. Miejsce tego odgałęzienia, ze
względu na brak odpowiednich dowodów paleontologicznych, będzie bardzo trudno ustalić.

502
 32. Typ: rurkoczułkowce — Pogonophora
Diagnoza: bezkręgowce morskie, osiadłe, żyjące pojedynczo w oskórkowych rurowatych
domkach, o ciele nitkowatym, zaopatrzonym na szczycie w 1 — 1 000 czułków, nie mające układu
pokarmowego.

POZYCJA SYSTEMATYCZNA TYPU

Pozycja systematyczna rurkoczułkowców, od początku ich odkrycia (1900 r.), wywołuje liczne
dyskusje. Rurkoczułkowce mają wiele osobliwości morfologicznych, do których przede wszystkim należy
brak układu pokarmowego, mimo że nie są pasożytami (podobna właściwość cechuje jeszcze tylko niektóre
głębinowe małże) oraz wykazują cechy nawiązujące zarówno do pierścienic, jak typowych wtórogębych. To
wszystko powoduje, że część systematyków zalicza je do pierwogębych i stawia blisko pierścienic, a część
zalicza do wtórogębych. Zaliczanie ich do wtórogębych jest bardziej właściwe, gdyż przedstawiciele tego
typu pod względem rozwoju osobniczego (p. rozmnażanie i rozwój) zdecydowanie nawiązują do tego działu.
Rurkoczułkowce rozdziela się na dwie gromady:
drożnorurkowe — Perviata,
niedrożnorurkowe — Obturata (synonim: Vestimentifera).
Część systematyków podnosi drugą gromadę do rangi typu. Niemniej obie gromady wykazują
więcej cech wspólnych niż odrębnych. Niedrożnorurkowe nie wykazują tak zdecydowanie różnej cechy, aby
miała wartość diagnostyczną właściwą typowi.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Rurkoczułkowce żyją tylko w morzach pełnosłonych, w strefach głębszych, od 200 do 10000 m
p.p.m. Prowadzą życie osiadłe. Opisano ok. 145 gatunków. Należące do nich drożnorurkowe występują
głównie w wodach zimniejszych, o temp. —1,3 do + 13°C, osadzone domkami w mule. Kilka gatunków
zamieszkuje rozkładające się drewno, liny czy rozkładającą się skórę, opadłe na dno morza.
Niedrożnorurkowe tworzą charakterystyczną faunę obrzeży ujść gorących podmorskich źródeł, o wodach
bogatych w siarkę. Występują w ogromnie liczebnych w osobniki populacjach, tworzących „łąki" podwodne.
Głębinowe drożnorurkowe należą do najbardziej długowiecznych zwierząt. Sondy głębinowe
wykazały, że niektóre okazy żyjące na głębokości 9 950 m, mające domki długie 1,5 m, zasypane były
mułem do wysokości 1 m. Na takiej głębokości osady przyrastają na grubość o 1 mm co 250 lat;
drożnorurkowe żyją więc co najmniej 250 000 lat.

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Wszystkie formy mają ciało nitkowate, o średnicy 0,5 — 3 cm, długości 5 cm —3 m, przy czym
niedrożnorurkowe obejmują formy najdłuższe. Istnieje spór odnośnie do wyróżniania strony brzusznej i
grzbietowej u rurkoczułkow-ców. Część morfologów uznaje stronę ciała, w której występuje pień nerwowy
za grzbietową, a stronę przeciwną, po której występuje serce za brzuszną, a więc przyjmują, że
rurkoczułkowce odnośnie do zasadniczego planu ciała nawiązują do strunowców, które są górnonerwowe —
Epineura, a serce mają położone pod układem pokarmowym. Inni zakładają odwrotny plan budowy.
Rozstrzygnięcie tego sporu będzie miało istotne znaczenie dla ustalenia pozycji systematycznej typu.
Tradycyjnie, jako stronę grzbietową określa się tę część ciała u rurkoczułkowców, po której występuje pień
nerwowy.
Wszystkie rurkoczułkowce zamieszkują oskórkowe rurowate domki, tkwiące w mule lub piasku dna
morskiego, będące szkieletem zewnętrznym. Drożnorurkowe cechują domki otwarte na obu końcach, u
niedrożnorurkowych domki są zamknięte po stronie dolnej. Przedstawiciele typu nie opuszczają domków i
nie są zdolne do przemieszczania się. W domkach poruszają się aktywnie, wysuwając i chowając do
domków przednią część ciała. Domki poszczególnych gatunków różnią się licznymi szczegółami budowy.
Mogą być jednolite, pierścieniowane, albo mogą mieć lejkowate kołnierze, powtarzające się wzdłuż ich
długiej osi (ryc. 278D).
U drożnorurkowych ciało jest zróżnicowane na 4 części: prosomę, mezo-somę, metasomę i
opistosomę, ale bardzo różnie, mniej lub bardziej na zewnątrz, zaznaczają się te części u poszczególnych
gatunków. Prosoma ma kształt krótkiego płata (ryc. 278A, B), osadzonego na przodzie ciała, zaopatrzonego
w długie czułki, w liczbie od 1 do 250. Mezosoma jest krótka walcowata, albo spłaszczona grzbieto-
brzusznie, z podłużnymi rowkami po obu stronach. W jej przedniej części występuje para oskórkowych
zgrubień, ułożonych ukośnie, w kształcie litery V, biegnących od strony brzusznej ku grzbietowo-tylnej,

503
zwanych frenulum. Służą one jako zaczep przy wysuwaniu przedniej części ciała z domku. Metasoma jest
najdłuższym odcinkiem ciała. Jej przednia część, zwana annularną, ma po stronie brzusznej szeroką bruzdę,
stopniowo zanikającą ku tyłowi. Na brzegach bruzdy występują rzędy brodawek, bardzo różnie
wykształconych u poszczególnych gatunków, będących skupieniami gruczołów (ryc. 278B). Gruczoły
produkują wydzieliny, z których budowany jest domek oraz lepkie substancje, przyczepiające ciało w
domku. U niektórych gatunków brodawki są otoczone płytkami oskórkowymi. Po stronie grzbietowej
występuje szerokie pasmo rzęsek, służące do poruszania wody dostającej się do domku. Część annularna jest
oddzielona od dalszej, zwanej postannularną, pierścieniowanymi zgrubieniami oskórka (annulami), w liczbie
dwu lub więcej, z oskórkowymi płytkami, mającymi drobne ząbki. Zgrubienia te zakotwiczają ciało w
domku w okresach nagłych skurczów. Część postannularną zawiera brodawki czepne, tworzące pierścienie
(ryc. 278B) lub ułożone rzędami po stronie brzusznej. Opistosoma jest segmentowana, składa się z 2 do 35
segmentów, na każdym segmencie występuje para szczeci (ryc. 278B), służy ona do stałego zakotwiczenia
tej części ciała w domku.

U niedrożnorurkowych ciało składa się z 5 części, przed prosomą występuje obturakulum, rodzaj
cylindrycznego fałdu łączącego podstawy czułków. Czułki występują licznie w tej gromadzie, do 1 000 i są
krótsze niż u drożnorurkowych. Ułożone są bokami zwarcie, w cylinder. Mezosoma ma dwa orzęsione fałdy
powłokowe, określane jako westimentum, obejmujące ją jak poły płaszcza. Na opistosomie nie występują
szczeci.

Budowa wewnętrzna

504
 Rurkoczułkowce nie mają układów pokarmowego i oddechowego.
Pokrycie ciała. Domki zbudowane są z chityny i skleroprotein, mają konsystencję skórzastą lub
twardą, u części gatunków są inkrustowane szczątkami roślin lub zwierząt. Wydzieliny na domki produkują
wielokomórkowe gruczoły naskórka metasomy. Naskórek jest jednokomórkowy, cylindryczny, okryty
cienkim oskórkiem. W miejscach, gdzie zlokalizowane są liczniej gruczoły oskórek nie występuje, w innych
miejscach oskórek jest zgrubiały. Komórki prosomy, a szczególnie komórki czułków, mają powierzchnie
zróżnicowane w mikrokosmki, które wnikają do cienkiego oskórka. Pod naskórkiem występują mięśnie
okrężne i podłużne ułożone w pasma. Mięśnie tworzą z naskórkiem wór powłokowy.
U większości gatunków nabłonek czułków po stronie brzusznej zróżnicowany jest w parzyste rzędy
wyrostków, zwanych piórkami (pinulami), które są wydłużonymi, do 0,75 mm długimi, sterczącymi nad
powierzchnią naskórka pojedynczymi komórkami. Po bokach piórek biegną pasma rzęsek (ryc. 278C). W
tych pojedynczych komórkach występują naczynia układu krwionośnego, tętnicze i żylne, co jest
osobliwością właściwą tylko rurkoczułkowcom, nie opisano jeszcze innego przypadku, aby naczynia
krwionośne zróżnicowane na żyły i tętnice wnikały do pojedynczych komórek. U nielicznych gatunków
piórka nie występują.
Układ nerwowy zbudowany jest stosunkowo prosto i położony jest pod naskórkiem, ściśle się z nim
kontaktując. Duże skupienie komórek nerwowych, określane jako zwój mózgowy, występuje w prosomie po
stronie grzbietowej. Ku stronie brzusznej odchodzi od niego obrączka, z której wychodzą do czułków nerwy.
Od zwoju nerwowego ku tyłowi ciała, po stronie grzbietowej, wychodzi pień nerwowy, przebiegający przez
całe ciało, od którego odchodzą nerwy do poszczególnych narządów. U drożnorurkowych pień ten jest
rozszczepiony w opistosomie na 3 cienkie podpnie, a u niedrożnorurkowych, w opistosomie, jak w
poprzedzających opistosomę częściach ciała, jest pojedynczy. W różnych okolicach ciała, na pniu występują
niewielkie zwoje, szczególnie na wysokości przewężeń zaznaczających w pokryciu odcinki ciała.
Narządy zmysłów, wyodrębnione, nie występują. Wrażenia chemiczne odbierają pasma rzęskowe
czułków.
Jama ciała jest celoma, podzieloną przegrodami poprzecznymi na 3 części: procelomę, mezocelomę i
metacelomę, odpowiednio do przednich odcinków ciała, a w opistosomie jest podzielona na tyle worków
cełomatycznych, z ilu segmentów jest ta część ciała złożona. W obturakulum niedrożnorurkowych, ze
względu na silnie rozwinięte mięśnie, celoma nie występuje. Proceloma, u droż-norurkowych i
niedrożnorurkowych, jest jednolita, przedłuża się do czułków, ale jest silnie zacieśniona mięśniami
poruszającymi czułki, mezoceloma i meta-celoma są przegrodzone krezkami na części prawe i lewe i są
obszerne. Fragmenty celomy występują także w brodawkach czepnych, są one oddzielone przegrodami od
zasadniczej celomy metacelu. W segmentach opistosomy drożnorurkowych celoma jest pojedyncza, w
segmentach niedrożnorurkowych jest podzielona krezkami na części prawe i lewe. Proceloma i metaceloma
połączone są ze środowiskiem zewnętrznym parzystymi celomoduktami.
Celoma jest ograniczona nabłonkiem perytonealnym tylko u larw, u postaci młodocianych traci
charakter nabłonkowy. U postaci dojrzałych perytoneum tworzy pod ścianą tkankę gąbczastą, a w
przegrodach ma strukturę błoniastą.
W płynie celomatycznym niedrożnorurkowców występuje hemoglobina.
U niektórych gatunków opisano niewielki woreczek, nakrywający od strony grzbietowej serce,
zwany przysercowym (epikardium, perikardium), uważany za prawą, szczątkową część procelomy.
Układ pokarmowy u rurkoczułkowców nie występuje. Przedstawiciele typu odżywiają się
rozpuszczonymi w wodzie substancjami organicznymi, łącznie z wolnymi aminokwasami, których spore
ilości występują zwłaszcza na większych głębokościach. Przenikanie poprzez naskórek rozpuszczonych w
wodzie związków organicznych udowodniono u niektórych bezkręgowców doświadczalnie, posługując się
substancjami znakowanymi pierwiastkami radioaktywnymi. U rurkoczułkowców rozpuszczone w wodzie
morskiej substancje organiczne pobierane są głównie przez piórka, drogą mikropinocytozy. Gatunki mające
jeden czułek okresowo zwijają go spiralnie, powstaje z niego czasowo utrzymująca się struktura w kształcie
cylindra, do której dostają się cząstki organiczne i są resorbowane. U gatunków z wieloma czułkami, tworzą
one trwałe cylindry, stykając się bokami. Nie wykryto w czułkach komórek gruczołowych produkujących
enzymy trawienne, a więc w cylindrach nie występuje trawienie zewnątrzkomórkowe, jedynie wchłanianie
pokarmu. Badania histologiczne wykazują także, że niektóre komórki naskórka czułków i mezosomy mają
zdolności do fagocytowania większych cząstek organicznych.
Larwy i wczesne postacie młodociane niedrożnorurkowych mają zawiązek układu pokarmowego.
U wielu rurkoczułkowców występują w tkankach symbiotyczne chemo-autotroficzne bakterie,
których metabolity uzupełniają pokarm pobierany ze środowiska. U niedrożnorurkowych w metasomie

505
zlokalizowana jest tkanka, zwana narządem trofosomalnym, prawdopodobnie będąca pochodną endoder-my
jelita środkowego, której komórki są wypełnione chemoautotroficznymi bakteriami. Niedrożnorurkowe żyją
na obrzeżach ujść gorących źródeł podmorskich, z których wydostają się wody bogate w siarkę. Siarka
dyfunduje poprzez nabłonek i płyn Celomatyczny do naczyń krwionośnych i dostaje się do osocza. W
osoczu tych form występuje specyficzne białko wiążące duże ilości siarki i neutralizujące ją, przez co staje
się ona nietoksyczna. Krew dostarcza siarkę do tkanki trofosomalnej. Siarka z krwi tkanki trofosomalnej
dostaje się do chemoautotroficznych bakterii, które ją metabolizują, a pochodne produkty metabolizmu
oddają do krwi gospodarza uzupełniając jego dietę.
Oddychanie zachodzi przez pokrycie ciała, głównie poprzez ściany piórek.
Układ krwionośny jest zamknięty. Składa się z dwóch podłużnych naczyń, grzbietowego i
brzusznego, występujących w krezkach. W brzusznym krew płynie do przodu ciała, w grzbietowym
odwrotnie. Naczynie brzuszne w mezo-somie jest rozszerzone w serce. Naczynie brzuszne w prosomie daje
odgałęzienia do czułków, a w czułkach naczynia przechodzą kapilarami do piórek, kapilary tętnicze w
piórkach przechodzą w kapilary żylne (ryc. 278C). Krew żyłami wraca do naczynia grzbietowego. W tyle
ciała, główne naczynia krwionośne, brzuszne i grzbietowe, połączone są licznymi naczyniami włosowatymi
ułożonymi okrężnie.
W osoczu krwi występują różnego typu komórki oraz bezkomórkowe inkluzje. Zarówno w osoczu,
jak i w krwinkach występuje hemoglobina. Szczególnie duże ilości hemoglobiny zawiera układ krwionośny
niedrożnorur-kowych, które okresowo są narażone na niedobór tlenu. W trakcie wypływu wód gorących z
ujść podwodnych źródeł, wody bogate w siarkę są trujące i pozbawione tlenu. W czasie przerw w wypływie
wód niedrożnorurkowe są obmywane zimnymi, bogatymi w tlen wodami. Występowanie w krwi dużych
ilości hemoglobiny, a także w płynie celomy (p. wyżej), dobrze zabezpiecza niedrożnorurkowe przed
wahaniami w dostępności tlenu.
Wydalanie jest słabo poznane. Przyjmuje się, że funkcje wydalnicze pełnią celomodukty procelomy,
które są wewnątrz orzęsione, są różnie długie u poszczególnych gatunków i przylegają do naczyń
krwionośnych.
Układ rozrodczy. Rurkoczułkowce są rozdzielnopłciowe. Gonady mają parzyste, wydłużone. U
samic jajniki występują w metasomie, w strefie preannularnej. Dojrzałe jaja, poprzez pęknięcie ścian
jajników, dostają się do celomy i z niej wyprowadzane są na zewnątrz organizmu przez celomodukty. Jądra
są szczególnie długie, u samców rozciągają się w tylnej części preannularnej i całej postannularnej, w
przednich częściach połączone są z nasieniowodami (przekształconymi celomoduktami metacelomy) i
otwierają się gonoporami po stronie grzbietowej ciała. W nasieniowodach plemniki są zlepiane w
Spermatofory.

ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Zapłodnienie jest zewnętrzne. Jaja wydostają się do przedniej przestrzeni objętej ścianą domku i w
niej są zapładniane. Nie wiadomo jak do tych przestrzeni dostają się plemniki.
Bruzdkowanie jest całkowite, nierównomierne i dwuboczne. Gastrulacja zachodzi drogą delaminacji
i epiboli. Powstaje lita gastrula. Jej komórki zewnętrzne utworzą w przyszłości naskórek. Komórki
wewnętrzne różnicują się na ułożone pośrodkowo, będące zawiązkiem endodermy i ułożone po jej bokach,
przeznaczone na mezodermę. Komórki mezodermalne, różnicują się z kolei na trzy podzespoły,
odpowiednio do zróżnicowania ciała na prosomę, mezosomę i metasomę. W zespole komórek
endodermalnych przejściowo zawiązuje się niewielka jama (odpowiednik światła prajelita), a w mezodermie
na trwale rozwijają się jamy celomy (ryc. 279B). W dalszym rozwoju (zarodkowym u drożnorurkowych,
młodocianym u niedrożnorurkowych) zawiązek endodermy degeneruje. W sumie, celoma powstaje w sposób
nawiązujący do zmodyfikowanej, w wyniku nie występowania układu pokarmowego u postaci dojrzałych,
enterocelii. Z jaj wylęgają się larwy, o ciele wydłużonym, cylindrycznym, zaopatrzonym w dwa pierścienie
rzęsek (ryc. 279A). Larwy wypływają z domków, po pewnym okresie opadają na dno, produkują zawiązki
domków i wykształcają się w osobniki dojrzałe. Opistosoma rozwija się w wyniku proliferacji komórek
zajmujących tylną część metasomy.

506
 REGENERACJA
Niedrożnorurkowe, które są zjadane przez różne zwierzęta morskie, z łatwością regenerują przednie
odcinki ciała.

507
 SYSTEMATYKA
Rurkoczułkowce rozdziela się na dwie gromady, w zależności od budowy domków.
Gromada: drożnorurkowe — Perviata
Diagnoza: rurkoczułkowce z domkami otwartymi na obu końcach.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Rurkoczułkowce żyjące na głębokościach od 200 do 10 000 m, w domkach osadzonych w miękkim
podłożu, są od 3 mm do 1,5 m długie, mają 1—250 czułków, u niektórych gatunków dłuższych niż główna
część ciała. Ok. 120 gatunków. Rozdziela się je na dwa rzędy, głównie w zależności od wykształcenia
procelomy.
Rząd: Athecanephridia
Proceloma workowata, jej celomodukty szeroko rozsunięte. Serce nakryte perikardium.
Sclerolinum brattstromi występuje w rozkładającym się drewnie, opadłym na dno morza. Ma dwa
czułki bez piórek, nie ma brodawek czepnych; nie występują przewężenia zaznaczające zewnętrzne odcinki
ciała.
Siboglinum caulleryi ma jeden czułek.
Rząd: Thecanephridia
Proceloma podkowiasta, jej celomodukty zbliżone do siebie, tworzące liczne pętle, osadzone w
workowatym wypukleniu grzbietowego naczynia krwionośnego.
Polybranchia annulata ma kilkadziesiąt czułków, rozmieszczonych na podstawie w kształcie
podkowy.
Gromada: niedrożnorurkowe — Obturata
Diagnoza: rurkoczułkowce z domkami zamkniętymi po stronie dolnej.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Rurkoczułkowce występujące na obrzeżach ujść podmorskich źródeł, wydzielających wody gorące
bogate w siarkę. Formy do 3 m długie, z licznymi czułkami (do 1 000), krótszymi niż w poprzedniej
gromadzie, mające ob-turakulum i westimentum. Obejmują tylko jeden rząd.
Rząd: Vestimentifera
Riftia pachyptila, o średnicy 3 cm, osiąga długość do 3 m.

508
 FILOGENEZA RURKOCZUŁKOWCÓW
Rurkoczułkowce najprawdopodobniej pochodzą od przodków dwubocznie symetrycznych, mających
układ pokarmowy. Wskazują na to ich rozwój zarodkowy (bruzdkowanie dwuboczne), budowa larw i postaci
młodocianych, które u drożnorurkowych mają zawiązek układu pokarmowego. Nie wiadomo jednak od
jakich przodków, gdyż dowodów bezpośrednich, kopalnych brak. Jako materiały kopalne zachowały się (w
osadach kredowych) tylko ich domki.
Rurkoczułkowce wykazują mieszaninę cech, właściwych pierwogębym (położenie układu
nerwowego w naskórku, chityna), a w tym szczególnie pierścienicom (wór powłokowy, segmentacja
opistosomy, u niektórych segmenty ze szczeciami), jak i wtórogębym. Do wtórogębych nawiązują rozwojem
zarodkowym i podobnie wykształconą celoma w zasadniczych częściach ciała. Mają także cechy sobie
właściwe (brak układu pokarmowego, piórka), będące swoistymi przystosowaniami do życia osiadłego. To
powoduje, że zaliczane są do pierwogębych, albo do wtórogębych.
Zwolennicy zaliczania rurkoczułkowców do wtórogębych podkreślają, że mają one celomę
wykształconą, w zasadniczych częściach ciała, podobnie jak kryzelnice, mszywioły, ramienionogi,
szkarłupnie, a szczególnie przedstrunow-ce (p. dalej), Opistosomę uznają za strukturę wtórną, powstałą w
wyniku przystosowań do zakotwiczania ciała w domku. Stronę, po której występuje zwój mózgowy, z
odchodzącym od niego bezpośrednio pniem nerwowym, a nie odchodzącym od obrączki (por. pierścienice),
należy uznać za grzbietową, a przez to rurkoczułkowce zbliżają się do strunowców. Niektóre
rurkoczułkowce mają w papillach fragmenty celomy, odgraniczone od głównych części metacelomy, a te,
według zwolenników zaliczania rurkoczułkowców do wtórogębych, uznawane są za nawiązujące do
miomerów, pojawiających się w rozwoju zarodkowym lancetnika (p. dalej), typowego strunowca.
Zwolennicy poglądu, że rurkoczułkowce są odgałęzieniem linii wtórogębych, prowadzącej do powstania
strunowców (ryc. 294), są liczniejsi niż zwolennicy zaliczania ich do pierwogębych.
Niewątpliwie rurkoczułkowce są ślepym odgałęzieniem drzewa rodowego zwierząt.

509
 33. Typ: przedstrunowce — Protochordata
Synonimy: półstrunowce — Hemichordata; Epithelioneura; strunogębe —
Stomochordata; szparoskrzelne — Branchiotremata
Diagnoza: bezkręgowce morskie, wolno żyjące i osiadłe, o ciele zróżnicowanym na trzy
części: ryjek, kołnierz i tułów; u większości przedstawicieli gardziel ze szparami skrzelowymi,
ryjek usztywniony notochordą, wypukleniem sklepienia jamy gębowej.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Przedstrunowce są bezkręgowcami morskimi, występującymi we wszystkich morzach, ale głównie
w pełnosłonych. Żyją na dnie pełzając, zagrzebane w mule, ukryte w norach czy szczelinach skał,
przyczepione do stałego podłoża, stułbiopławów, nieliczne pływają. Współcześnie żyje ok. 100 gatunków,
wszystkie występują rzadko. Nie mają większego znaczenia w biocenozach morskich. Odżywiają się
detrytusem, drobnymi organizmami morskimi, są także mułożercami.
SYSTEMATYKA
Przedstrunowce obejmują 4 gromady:
jelitodyszne — Enteropneusta,
pióroskrzelne — Pterobranchia,
Planctospheroida,
†graptolity — Graptolitoida.
We współczesnej faunie reprezentowane są trzy pierwsze gromady. Graptolity są wymarłe, a ich
zaliczanie do przedstrunowców jest problematyczne (p. dalej). Planctospheroida obejmują tylko jeden
gatunek: Planctosphaera pelagica, który został opisany w 1932 r. tylko w postaci larwalnej, jego postać
dojrzała nie jest znana. Larwa ma postać krążka, na jej ciele występują porozgałęziane pasma rzęsek, a we
wnętrzu ma zawiązek układu pokarmowego i zawiązki trójdzielnej celomy. Na tylnej stronie krążkowatego
ciała występuje zagłębienie (por. niżej tornarię).
Jelitodyszne i pióroskrzelne mają zewnętrznie różną organizację morfologiczną (ryc. 280, 281), ale
mają taki sam zasadniczy plan wewnętrznej budowy ciała. Ciało jest zróżnicowane na 3 części: ryjek,
kołnierz i tułów. Dalszymi cechami wspólnymi są występowanie w gardzieli szpar skrzelowych, a w ryjku
notochordy, glomerul (p. dalej) i posiadanie otwartego układu krwionośnego.

Gromada: jelitodyszne — Enteropneusta

Synonimy: żołędziogłowe, Helminthomorpha
Diagnoza: przedstrunowce wolno żyjące, mające ryjek usztywniony notochordą,
uwypukleniem sklepienia jamy gębowej.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Jelitodyszne żyją głównie w płytkich obszarach mórz, w strefach odpływów i przypływów,
zagrzebane w mule lub piasku, część zamieszkuje nory w kształcie litery U, zagłębienia dna, czy szczeliny
skalne. Cztery gatunki są głębinowe, występują do głębokości 4 500 m. Spotyka się je we wszystkich
morzach, w tym i w Bałtyku. Wszędzie są rzadkimi bezkręgowcami. Opisano ok. 70 gatunków. Wiele z nich
ma zdolność do bioluminescencji, związanej z występowaniem w ich ciele symbiotycznych bakterii
świecących.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Jelitodyszne mają ciało cylindryczne, robakowato wydłużone, od 9 cm do 2,5 m długie,
zróżnicowane na 3 części: ryjek, kołnierz i tułów (ryc. 280A).
Ryjek (prosoma) ma kształt żołędziowaty. Jest główną częścią służącą do lokomocji i rycia w
miękkim podłożu. W zależności od działania mięśni i zwiększania ciśnienia płynu w jego celomie (p. dalej)
wykonuje różne ruchy, w tym perystaltyczne, twardnieje i wiotczeje.
Kołnierz (mezosoma) ma większą średnicę niż ryjek. W przedniej części jest wyciągnięty w
cylinder, częściowo obejmujący ryjek. Po stronie brzusznej kołnierza, blisko podstawy ryjka, występuje
otwór gębowy, stale otwarty, pozbawiony zwieracza.
Tułów (metasoma) jest najdłuższym odcinkiem ciała, jest zróżnicowany na trzy strefy: skrzelowo-
płciową, tzw. wątrobową i odbytową. W strefie skrzelo-wo-płciowej, na stronie grzbietowej, występują
rzędami otwory szpar skrzelo-wych (od kilku do 100), a ta część ciała, w porównaniu z resztą, jest
najszersza. Dalej ku tyłowi, tułów zwęża się łagodnie i zaznaczają się na nim nabrzmienia, związane z

510
występowaniem gonad i gonoporów. U niektórych gatunków nabrzmienia gonad wykształcone są w postaci
podłużnych fałdów. Strefa, zwana wątrobową, wyróżnia się występowaniem dwóch podłużnych rzędów
drobniejszych nabrzmień, z uchyłkami jelita o brązowym zabarwieniu. Strefa odbytowa jest najbardziej
zwężona, bez nabrzmień, a na jej końcu występuje otwór odbytowy. U części gatunków strefy tułowia są
słabo zaznaczone, albo zewnętrznie niewidoczne.

Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Ciało jest gładkie, nie ma wyrostków, czy szczecin oraz oskórka. Naskórek jest
jednowarstwowy, orzęsiony, bogaty w gruczoły jednokomórkowe, produkujące substancje śluzowate i
odstraszające, mające zapach jodu (mukopolisacharydy zawierające 2,6-dibromofenol). Komórki naskórka
stykają się ze sobą tylko częściami górnymi, ich dolne części są zwężone. Naskórek jest oparty na błonie
podstawnej, częściowe zgrubienia tej błony tworzą wewnętrzne struktury usztywniające kołnierz i szpary
skrzelowe. Pod naskórkiem występują warstwy mięśni: okrężna i podłużna (w ryjku i kołnierzu), albo tylko
podłużna (w tułowiu), tworzące z naskórkiem wór powłokowy. Mięśnie są gładkie. Mięśnie podściela
perytoneum, który tylko u postaci młodocianych ma cechy nabłonka. U postaci dojrzałych jest zróżnicowany
w tkankę łączną i mięśnie.
Układ nerwowy jelitodysznych wykazuje zarówno cechy prymitywne, właściwe pierwogębym, jak i
nawiązujące do strunowców. Nie ma części centralnych porównywalnych ze zwojami mózgowymi. Jego
części główne mają postać pni, będących skupieniami komórek nerwowych w sieci nerwowej. Układ
nerwowy w większości pozostaje w kontakcie z naskórkiem, co wskazuje na jego prymitywność. Tylko w
kołnierzu pnie leżą głębiej, w warstwie mięśni wora powłokowego. Występują dwa pnie główne: grzbietowy
i brzuszny. W części kołnierzowej pnia grzbietowego, u niektórych gatunków, występuje kanał, przez co ten
odcinek przyjmuje charakter cewki nerwowej i nawiązuje do właściwości systemu nerwowego
charakterystycznego dla strunowców. Na granicy kołnierza i tułowia pnie główne połączone są pierścieniem
okrężnym, od którego do ryjka odchodzą liczne nerwy. Cewka nerwowa, w rozwoju ontogenetycznym
jelitodysznych, zawiązuje się z ektodermy, w podobny sposób jak cewka nerwowa kręgowców. Nie
wiadomo jednak, czy u jelitodysznych ta część układu nerwowego ma znaczenie nadrzędne.
Narządy zmysłów. Jelitodyszne nie mają wielokomórkowych narządów zmysłów. Wrażenia
odbierają komórki nerwowo-zmysłowe, rozmieszczone w naskórku. U większości gatunków, po brzusznej
stronie ryjka występuje zagłębienie, w kształcie litery U, wyścielone orzęsionymi komórkami zmysłowymi,

511
które są chemoreceptorami.
Jama dala jest celoma, podzieloną przegrodami na 3 części: procelomę, mezocełomę i metacelomę,
odpowiednio do zróżnicowania ciała. W obrębie ryjka proceloma jest silnie zacieśniona przez mięśnie i
tkankę łączną, łączy się otworem ze środowiskiem zewnętrznym, a w obrębie kołnierza — dwoma, w
tułowiu nie ma połączenia. W kołnierzu i tułowiu celoma jest podzielona krezkami na części prawe i lewe.
Płyn Celomatyczny swoim składem jonowym jest podobny do wody morskiej, w tułowiu zawiera dość
liczne celomocyty.
Układ pokarmowy ma kształt rury. Występuje w kołnierzu i tułowiu. Otwór gębowy prowadzi do
jamy gębowej, orzęsionej. Jej sklepienie jest uwypuklone. Uwypuklenie wchodzi do procelomy ryjka, ma
kształt palcowaty (ryc. 280C), a w środku wąskie światło, określane jest jako notochorda (gębostruna,
stomochorda). U niektórych gatunków notochorda ma dwie workowate bocz-no-brzuszne kieszenie. U kilku
gatunków ściany notochordy są sztywne, dzięki silnemu zwakuolizowaniu jej komórek, co nawiązuje do
struny grzbietowej strunowców. U wszystkich gatunków, niezależnie od budowy, notochorda pod względem
histologicznym prawie się nie różni od ściany jamy gębowej. Jej komórki są orzęsione, pomiędzy
komórkami orzęsionymi występują jednokomórkowe gruczoły, a u podstaw komórek występuje sieć
nerwowa. Wszystkie te właściwości wskazują, że notochorda nie jest homologiczna ze struną grzbietową.
Jama gębowa przechodzi w gardziel, występującą w przednim odcinku tułowia. Po stronie
grzbietowej jest ona przebita szparami skrzelowymi, tworzy część oddechową, a część brzuszna służy do
przemieszczania pokarmu. U większości gatunków obie te części są rozdzielone podłużnym fałdem. W
części oddechowej występuje 10 — 250 otworów (ich liczba zwiększa się z wiekiem osobnika), u
większości gatunków otwory bezpośrednio otwierają się w ścianie ciała. U części gatunków otwory gardzieli
najpierw uchodzą do obszernych kieszeni skrzelowych, a dopiero te uchodzą na zewnątrz wąskimi otworami,
w kształcie litery U, po stronie grzbietowej tułowia. Szpary skrzelowe są usztywnione zgrubieniami błony
podstawnej naskórka. Otwory skrzelowe w gardzieli mają brzegi gęsto orzęsione, wywołujące przepływ
wody przez szpary (podobnie jak u lancetnika, przedstawiciela strunowców). Ściany otworów i szpar
skrzelowych są unaczynione i w nich zachodzi wymiana gazów. Gardziel łączy się z przełykiem, a ten z
długim jelitem środkowym, przechodzącym w krótkie jelito tylne. Wszystkie części układu pokarmowego są
orzęsione. Mięśnie występujące na układzie pokarmowym są nieliczne, ale jelito środkowe może
wykonywać ruchy perystaltyczne. Część grzbietowa jelita środkowego, zwana wątrobową, jest zróżnicowana
w liczne palczaste uchyłki z komórkami orzęsionymi produkującymi enzymy trawienne. Wydzielone
enzymy są zlepiane w drobne agregaty i są popychane rzęskami do światła jelita środkowego. Nieliczne
gatunki mają tzw. jelito dodatkowe, w postaci grzbietowego uwypuklenia części produkującej enzymy, bez
komórek orzęsionych.
Większość jelitodysznych odżywia się podobnie jak dżdżownice, przeprowadza przez układ
pokarmowy duże ilości piasku, czy mułu, i trawi zawarte w nich szczątki organiczne. Niektóre gatunki
odżywiają się drobnymi organizmami, zlepianymi wydzielinami komórek gruczołowych ryjka, popychanymi
rzęskami do orzęsionego rowka przedgębowego. W rowku pokarm jest zlepiany w strukturę sznurowatą i
popychany do otworu gębowego.
Oddychanie zachodzi głównie przez pokrycie ciała, a uzupełniane jest przez wymianę gazów
zachodzącą w ścianach szpar skrzelowych.
Układ krwionośny jest typu otwartego. W jego skład wchodzą naczynia główne: grzbietowe i
brzuszne, występujące w krezkach, naczynia obwodowe, zatoki i woreczek kurczliwy.
Naczynia są zbudowane ze śródbłonka i mięśni, wykazują dużą kurcz-liwość. Zatoki są szczelinami
występującymi w tkance łącznej, będącymi pozostałościami blastocelu. Naczynie grzbietowe rozciąga się od
części odbytowej do podstawy ryjka, gdzie krew wylewa się z niego do tzw. zatoki centralnej, ograniczonej
od strony dolnej przez notochordę (ryc. 280B), a od strony górnej przez woreczek kurczliwy (epikardium).
Woreczek jest zbudowany z tkanki łącznej, ma kształt pęcherzyka, o stronie brzusznej wklęsłej, jest
kurczliwy. Jego światło nie ma połączenia ze światłem naczynia krwionośnego, poprzez samodzielne
skurcze powoduje popychanie krwi z zatoki centralnej do drobnych, palcowatych zatok, zwanych
kłębuszkami (glomerulami). Kłębuszki są wypukleniami nabłonka celomatycznego ryjka, mają silnie
sfałdowane ściany o charakterze gruczołowym, sterczą do światła procelomy ryjka. Z kłębuszków krew
odpływa dwoma naczyniami bocznymi, występującymi w kołnierzu, otaczającymi przewód pokarmowy,
przechodzącymi w naczynie brzuszne, biegnące do końca tułowia. W naczyniu grzbietowym krew płynie od
tyłu ku przodowi, w brzusznym odwrotnie, a więc podobnie jak u pierścienic, a przeciwnie jak u lancetnika,
czy kręgowców. Naczynia główne, w tyle ciała i po jego bokach, połączone są bogatą siecią naczyń i zatok
obwodowych, w tym oplatających jelito środkowe.

512
 Krew zawiera osocze i nieliczne komórki, nie ma barwników oddechowych.
Wydalanie. Narządami wydalniczymi są kłębuszki. Ich komórki wyłapują z krwi zbędne substancje,
przekazują do płynu procelomy ryjka, a stąd zbędne substancje są wydalane przez celomopor. W płynie
procelomy ryjka występują także celomocyty, magazynujące w cytoplazmie zbędne metabolity.
Układ rozrodczy. Jelitodyszne są rozdzielnopłciowe. Mają liczne, parzyste gonady, występujące w
tułowiu, po bokach układu pokarmowego. Gonady otwierają się każda oddzielnie po grzbietowej stronie
ciała, bezpośrednio gonoporami. U części gatunków gonady występują w części oddechowej tułowia, gdzie
rozmieszczone są pomiędzy kieszeniami skrzelowymi.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Kilka gatunków rozmnaża się wegetatywnie i płciowo, większość tylko płciowo.
Rozmnażanie bezpłciowe połega na podziałach poprzecznych, występujących w okolicy odbytowej.
Oddzielone od organizmu macierzystego części szybko regenerują brakujące odcinki ciała.
Zapłodnienie jest zewnętrzne. Bruzdkowanie jest całkowite, promieniste, prawie równomierne.
Powstaje celoblastula, gastrulacja zachodzi przez in-waginację. Celoma powstaje przez enterocelię. Najpierw
oddzielają się od prajelita długie parzyste woreczki celomatyczne, które następnie różnicują się w
procelomę, mezocelomę i metacelomę. Rozwój zarodkowy jelitodysznych jest bardzo zbliżony do rozwoju
szkarłupni. U gatunków produkujących jaja bogate w żółtko, gastrula wykształca się w postać podobną w
budowie do postaci dojrzałej, nie występuje larwa. U gatunków produkujących jaja ubogie w żółtko z
gastruli wykształca się larwa planktotropowa, zwana tornarią, w budowie bardzo podobną do bipinnarii
rozgwiazd. Ma ona na części szczytowej pęk witek (ryc. 283), osadzonych na komórkach zmysłowych,
parzyste oczka, a po stronie brzusznej płytkie zagłębienie, otoczone pasem rzęskowym, służącym do
pływania. W odróżnieniu od larwy rozgwiazd, tornarią nie przechodzi gwałtownego przeobrażenia,
przekształca się wolno w postać młodocianą.
REGENERACJA
Jelitodyszne odznaczają się dużymi zdolnościami do regeneracji, fragmenty ciała mogą
zregenerować prawidłowo zbudowany organizm.
SYSTEMATYKA
Balanoglossus minutus, do 9 cm długi, występuje w Morzu Śródziemnym.
Balanoglossus gigas, jest najdłuższym przedstawicielem jelitodysznych, dochodzi do 2,5 m
długości. Wybrzeża Brazylii.

513
 Gromada: pióroskrzelne — Pterobranchia
Diagnoza: przedstrunowce osiadłe; kołnierz z ramionami zaopatrzonymi w rzędy
orzęsionych czułków.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Pióroskrzelne są przedstrunowcami osiadłymi. Występują głównie w morzach półkuli południowej.
Kilka gatunków zamieszkuje Ocean Indyjski. Jeden gatunek występuje w morzach europejskich. Znanych
jest ok. 25 gatunków. Spotykane są rzadko. Żyją przyczepione do różnego podłoża: piaszczystego,
mulistego, skalistego, występują także na osiadłych bezkręgowcach morskich, jak gąbki, stułbiopławy,
koralowce, czy ramienionogi. Formy przyczepione do dna występują grupami, połączone wspólną
wydzieliną naskórka, albo kolonij-nie, połączone stolonami i otoczone szkieletem zewnętrznym. Formy
przyczepione osiadłych bezkręgowców występują pojedynczo. Wszystkie, ze względu na rzadkość
występowania, nie mają większego znaczenia w biocenozach morskich.

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Długość ciała pojedynczych osobników wynosi od 1 do 12 mm, kolonie osiągają kilka cm
wysokości. Gatunki żyjące na osiadłych bezkręgowcach są nagie. Formy żyjące grupami wydzielają
substancje tworzące cenoecja, wspólne skórzaste otoczki zbudowane z kolagenu, z komorami, w których
tkwią poszczególne osobniki. Większość jest kolonijna, żyje w domkach (cenoecjach) połączonych ze sobą,
również zbudowanych z kolagenu, ale o bardziej zwartej konsystencji, rurowatych szkieletach zewnętrznych,
o znaczeniu ochronnym. Materiały na osłony zewnętrzne produkowane są przez gruczoły ryjka. Domki mają
bardzo różny wygląd u poszczególnych gatunków, natomiast tkwiące w nich osobniki (zooidy) są podobnie
zbudowane. Osobnik wraz z przynależnym do niego domkiem określany jest jako zooecjum (ryc. 281). Ciało
zooida, podobnie jak u jelitodysznych, zbudowane jest z ryjka, kołnierza i tułowia.
Ryjek ma kształt podeszwowaty, ustawiony jest pionowo, nakrywa od góry otwór gębowy (ryc.
281B).
Kołnierz płytko obejmuje ryjek, a po stronie grzbietowej jest wyciągnięty w parzyste ramiona, w
liczbie od 1 do 9 par. Każde ramię ma po stronie brzusznej po dwa rzędy orzęsionych czułków. Służą one do
wyłapywania drobnego pokarmu i do oddychania (ryc. 281B). Na granicy kołnierza i tułowia, po stronie
brzusznej, występuje otwór gębowy.
Tułów jest workowaty. W przedniej jego części, po stronie grzbietowej, występuje otwór odbytowy.
Jego brzuszno-dolna część jest wyciągnięta w różnie długi i kurczliwy wyrostek mięśniowy, zwany
stylikiem (pedunkulusem; ryc. 281C). U gatunków żyjących na osiadłych bezkręgowcach stylik jest
szczególnie długi i może się owijać dookoła ciała gospodarza. U gatunków kolonijnych styliki mają
przyssawki przyczepiające ciało w domku, a ponadto przedłużają się w stolony, łączące osobniki w kolonii i
tworzące drogą pączkowania zooidy potomne.

514
 Kolonie. Domki gatunków kolonijnych w większości mają kształty prostych cylindrów. U części
gatunków zbudowane są z półpierścieniowatych podjednostek zachodzących ukośnie na siebie (ryc. 281 A).
Są przejrzyste, białawe, brunatnoszare, gładkie lub pokryte kolcami, u niektórych gatunków są inkrustowane
ciałami obcymi.
Kolonie mają różne kształty, przy czym pojedyncze osobniki tkwią w oddzielnych cenoecjach. W
najprościej zbudowanych koloniach domki wyrastają pionowo na podłożu, połączone są tylko w częściach
podstawowych. W innych koloniach domki płożą się i rozgałęziają. W rodzaju Rhabdopleura zooidy
powstają drogą pączkowania na wyodrębnionych stolonach, zwanych czarnymi, występujących w
stwardniałych rurach szkieletu zewnętrznego, o głęboko czarnym zabarwieniu (ryc. 281 A).
Budowa wewnętrzna
Pokrycie dala jest podobnie wykształcone jak u jelitodysznych. Naskórek czułków ma szczególnie
liczne gruczoły produkujące substancje śluzowate, zlepiające pokarm. W skład wora powłokowego wchodzą
tylko mięśnie podłużne.
Układ nerwowy jest prymitywniej wykształcony niż u jelitodysznych, co wiąże się z osiadłym
trybem życia. Składa się z sieci komórek nerwowych, występującej w kontakcie z naskórkiem. Komórki są
częściowo skupione w drobne pnie, ale w kołnierzu pióroskrzelnych nie występuje cewka nerwowa,
natomiast występuje drobny zwój kołnierzowy, położony w naskórku po stronie grzbietowej. Od zwoju
odchodzą nerwy do ryjka, jeden krótki nerw do tułowia, nerwy do ramion i dwa nerwy boczne, które za
otworem gębowym łączą się w nerw brzuszny.
Narządy zmysłów. U pióroskrzelnych występują tylko pojedynczo rozmieszczone w naskórku
komórki zmysłowe.
Jama ciała jest podobnie wykształcona jak u jelitodysznych, ale mezo-celoma wchodzi do ramion i
czułków, poza tym kontaktuje się ze środowiskiem zewnętrznym dwoma krótkimi celomoduktami.
Układ pokarmowy jest podobnie zbudowany jak u jelitodysznych, ale jest zgięty w kształcie litery U.
Notochorda jest słabiej wykształcona, ma jednolite światło lub zróżnicowane w system nieregularnych
komór. Jej komórki są mniej zwakuolizowane niż u jelitodysznych. U części pióroskrzelnych notochorda nie
występuje. Szpary skrzelowe ma większość gatunków, w liczbie 1 pary, u części gatunków szpary nie
występują. Jeżeli występują, nie mają podpór z błony podstawnej i nie mają kieszeni.
Pióroskrzelne odżywiają się drobnymi organizmami i cząstkami organicznymi zawieszonymi w
wodzie, wyłapywanymi na czułkach i sklejanych lepkimi wydzielinami.
Oddychanie zachodzi poprzez ściany czułków i szpary skrzelowe (jeżeli występują).
Układ krwionośny jest podobnie zbudowany jak u jelitodysznych, a więc otwarty, ale glomerule są
słabo rozwinięte lub nie występują.
Wydalanie zachodzi za pomocą glomerul, jeżeli występują, w innych przypadkach zbędne produkty
wyłapują celomocyty procelomy.
Układ rozrodczy. Większość pióroskrzelnych jest rozdzielnopłciowa, część hermafrodytyczna.
Gonady są parzyste lub pojedyncze. Występują z przodu jelita środkowego, po grzbietowej stronie ciała,
mają krótkie gonodukty, otwierające się w okolicy otworu odbytowego.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Pióroskrzelne rozmnażają się wegetatywnie, przez pączkowanie i płciowo. Pączki powstają na
stylikach lub stolonach.
Zapłodnienie jest zewnętrzne. Bruzdkowanie jest całkowite, promieniste, prawie równomierne.
Powstaje stereoblastula, rzadziej celoblastula, a gastrulacja zachodzi różnie, przez epibolię, delaminację,
rzadko przez inwaginację (jeżeli powstaje celoblastula). Celoma rozwija się przez enterocełię, podobnie jak
u jelitodysznych. U gatunków z domkami, jaja rozwijają się w przedniej przestrzeni objętej domkiem i z
domków wydostają się postacie młodociane, które przyczepiają się podłoża, wytwarzają domek i pączkują.
U gatunków żyjących samotnie lub grupowo z jaj wylęgają się larwy, nawiązujące budową do tornarii, i
częściowo do larw mszywiołow, ze względu na posiadanie narządu czepnego, przy pomocy którego, po
okresie wolnego pływania, przyczepiają się podłoża.
REGENERACJA
Pióroskrzelne regenerują szybko i z łatwością utracone przednie części ciała.
SYSTEMATYKA
Cephalodiscus dodecalophus żyje gromadnie; cenoecja są inkrustowane ciałami obcymi. Cieśnina
Magellana.

515
Rhabdopleura normani jest gatunkiem kolonijnym (ryc. 281A). Morza europejskie.

516
 Gromada: graptolity — Graptolitoida
Diagnoza: przedstrunowce wymarłe, jako skamieliny znane są tylko ich domki, podobne do
domków pióroskrzelnych z rodzaju Rhabdopleura.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Graptolity były drobnymi bezkręgowcami morskimi, tworzącymi niewielkie kolonie płożące się po
podłożu i pływające (ryc. 282). Osobniki w kolonii dochodziły do 2 mm długości. Szczątki ich znane są z
ery paleozoicznej, występowały od kambru do górnego karbonu, najliczniej w ordowiku i sylurze. Wcześniej
pojawiły się kolonie płożące się po podłożu, później pływające.

W osadach zachowały się tylko ich szkielety zewnętrzne, w postaci domków (tek), zróżnicowane na
cenoecja, części łączące i inne (np. pneumatofory unoszące kolonie w wodzie). Domki różnymi szczegółami
przypominają domki kolonijnych pióroskrzelnych z rodzaju Rhabdopleura (por. ryc. 281A i 282A), albo
szkielety zewnętrzne stułbiopławów. Osobniki w koloniach połączone były u niektórych gatunków
stolonami, podobnymi do czarnych stolonów pióroskrzelnych. Kolonie miały różne kształty (ryc. 282B —E).
W skład domków wchodziła chityna, czym zdecydowanie różnią się od domków pióroskrzelnych.
FILOGENEZA PRZEDSTRUNOWCÓW
Próby wyjaśnienia filogenezy typu natrafiają na duże trudności. Przedstrunowce wykazują
podobieństwa do różnych grup zwierząt, zarówno do niższych bezkręgowców, jak i do strunowców.
Do niższych bezkręgowców przedstrunowce nawiązują takimi cechami, jak: wór powłokowy,
system nerwowy wykształcony zasadniczo w postaci sieci komórek nerwowych i jego łączność z
naskórkiem.
Początkowe stadia rozwoju zarodkowego przedstrunowców przebiegają podobnie jak u szkarłupni,
w tym szczególnie podobnie w obu grupach zawiązuje się celoma, a tornaria długo uważana była za larwę
rozgwiazd. Cechy te wyraźnie podkreślają podobieństwa obu typów. Występują także podobieństwa
morfologiczne u postaci dojrzałych, celoma u przedstawicieli obu typów jest trójdzielna i ma połączenie ze
środowiskiem zewnętrznym poprzez celomodukty.

517
 Odnośnie pokrewieństw z innymi bezkręgowcami podkreśla się powiązania z kryzelnicami,
mszywiołami, ramienionogami, jak i z rurkoczułkowcami, ze względu na występowanie u wszystkich
wymienionych typów trójdzielnej celomy, ramion i czułków z uchyłkami celomy. W obrębie
przedstrunowców pióroskrzelne mają ramiona i czułki z uchyłkami celomy i są, podobnie jak
przedstawiciele poprzednich typów, formami osiadłymi. Larwy mszywiołow i pióroskrzelnych mają
podobnie zbudowane narządy adhezyjne. Wyraźnie jednak oddziela kryzelnice, mszywioły i ramienionogi
od pióroskrzelnych sposób powstawania otworu gębowego. Pierwsze trzy typy należą do pierwo-gębych,
pióroskrzelne są wtórogębe. Podobieństwa pomiędzy tymi typami są zapewne zbieżnościami, związanymi z
osiadłym trybem życia. Od rurkoczuł-kowców różnią pióroskrzelne głównie dwie cechy: pióroskrzelne mają
układ pokarmowy, a ich układ krwionośny jest typu otwartego.
Ze strunowcami łączą przedstrunowce notochorda, szpary skrzelowe, wykształcenie części układu
nerwowego w cewkę nerwową i jej lokalizacja po stronie grzbietowej. Przy czym należy podkreślić, że
odnośnie porównywania notochordy ze struną grzbietową dyskusja trwa. Notochorda ma znaczenie
podporowe, podobnie jak struna grzbietowa, ale ma inne pochodzenie. W ontogenezie powstaje jako
wypuklenie jamy gębowej, a ponadto ma inne położenie w stosunku do głównych naczyń układu
krwionośnego. Występuje pomiędzy naczyniami głównymi: brzusznym i grzbietowym. Podczas gdy struna
grzbietowa występuje grzbietowo w stosunku do głównych części układu krwionośnego. Z wymienionych
cech najistotniejsze znaczenie, zbliżające przedstrunowce ze strunowcami, ma występowanie u obu grup
szpar skrzelowych, tj. powiązanie zasadniczej funkcji układu pokarmowego z funkcją oddechową.
Omówione powiązania przedstrunowców z różnymi grupami pierwogębych i wtórogębych
wskazują, że wiążą one swoimi cechami niższe typy królestwa zwierząt, w tym szczególnie szkarłupnie i
rurkoczułkowce, ze strunowcami. O pośrednim stanowisku przedstrunowców świadczą także niektóre ich
procesy metaboliczne. Występują u nich oba wysokoenergetyczne związki: fosfoarginina i fosfokreatyna.
Pierwszy fosfagen jest właściwy większości bezkręgowców, drugi — kręgowcom. Ta ostatnia cecha
sugeruje, że przedstrunowce są najprawdopodobniej pozostałością jakiejś starej filogenetycznie grupy, z
której rozwinęły się prócz nich także strunowce. Natomiast same nie są przodkami strunowców, gdyż
wykazują wiele cech im tylko właściwych (ryc. 294).
Odnośnie stosunków filogenetycznych dotyczących gromad, wyróżnianych w typie, przeważa
pogląd, że jelitodyszne i pióroskrzelne powstały od wspólnego przodka w dwóch niezależnych liniach i
rozwijały się oddzielnie. Za prymitywniejsze uważane są powszechniej pióroskrzelne, ale nie brak poglądów
odwrotnych (jelitodyszne nie są znane w stanie kopalnym, z pióroskrzelnych zachowały się tylko domki). W
przypadku gromady Planctospheroida trudno zabierać głos, skoro nieznane są postacie dojrzałe. Odnośnie
graptolitów dyskusja trwa, stanowisko systematyczne tych wymarłych zwierząt jest problemem otwartym.
Dyskusja dotyczy nie tylko ich pokrewieństwa z przed-strunowcami, ale w ogóle ich pozycji w systemie
filogenetycznym bezkręgowców. W budowie submikroskopowej domków graptolitów, w porównaniu z
budową domków pióroskrzelnych z rodzaju Rhabdopleura, występują spore różnice, co więcej, skład
chemiczny domków jest różny, istnieją tylko podobieństwa makroskopowe.

518
 34. Typ: strunowce — Chordata
Synonim: Epineura
Diagnoza: zwierzęta mające w stadiach rozwojowych, albo przez całe życie strunę
grzbietową.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Strunowce są najbardziej progresywną grupą zwierząt, są najwyżej uorganizowane pod względem
morfologicznym i fizjologicznym. Prócz tego, są bardzo zróżnicowane, a ich plastyczności morfologiczne i
fizjologiczne, które osiągnęły w trakcie ewolucji, spowodowały, że dziś zamieszkują wszystkie środowiska.
Żyją we wszystkich typach wód, jako formy wolne i osiadłe. Występują wszędzie na lądzie, opanowały
także powietrze. Szczyt rozwoju, w obrębie strunowców, osiągnęły ssaki, które górują dziś nad wszystkimi
innymi zwierzętami zdolnością zapamiętywania doświadczeń (uczenia się), umiejętnością trafnego i
szybkiego dostosowywania się do stale zmieniających się warunków w środowisku. Trzeba jeszcze
podkreślić, że w obrębie strunowców jedynie pasożytnictwo jest wyjątkowe, tylko jedna należąca do
strunowców grupa: smoczkouste jest reprezentowana przez pasożyty zewnętrzne. Opisano ok. 50000
gatunków strunowców. Większość z nich ma ogromne znaczenie w ekosystemach i gospodarce człowieka.
SYSTEMATYKA
Strunowce rozdziela się na 3 podtypy:
osłonice — Tunicata,
bezczaszkowce — Acrania,
kręgowce —■ Vertebrata,
głównie na podstawie budowy szkieletu. Pierwsze dwa podtypy posiadają strunę grzbietową, ale nie
mają kręgosłupa i i należą jednocześnie do bezkręgowców.

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Wszystkie strunowce są zwierzętami dwubocznie symetrycznymi i wtórogęby-mi, ale wygląd
zewnętrzny mają bardzo rozmaity, do tego stopnia, że zewnętrzne różnice zdają się niekiedy wykluczać
jakiekolwiek pokrewieństwo, w tym szczególnie pokrewieństwo osłonie z kręgowcami. Także liczebność
gatunkowa w obrębie podtypów jest bardzo różna. Osłonice obejmują ok. 2000 gatunków, bezczaszkowce
ok. 20, reszta, a więc ok. 96%, przypada na kręgowce. Niemniej, wszystkie strunowce zbudowane są według
tego samego zasadniczego planu. Pięć zasadniczych cech jest wspólnych strunowcom.
Po pierwsze, w stadiach zarodkowych, młodocianych, albo przez całe życie występuje u strunowców
struna grzbietowa, szkielet osiowy w postaci elastycznego pręta (por. ryc. 284D, 287A, 292B). Po drugie, w
okresie rozwoju zarodkowego lub przez całe życie, gardziel ma szpary skrzelowe. Po trzecie, u wszystkich
strunowców w okresie rozwoju zarodkowego wykształca się cewka nerwowa, zlokalizowana po stronie
grzbietowej ciała (synonim: Epineu-ra), nad układem pokarmowym, która może się zachowywać przez całe
życie. Po czwarte, u wszystkich form główne narządy osiowe, jak przewód pokarmowy i podstawowe
składniki układu krwionośnego, zlokalizowane są pod centralnym układem nerwowym i struną grzbietową
(ryc. 292B, 293A). Po piąte, w stadiach rozwojowych lub przez całe życie występuje u strunowców ogon,
narząd lokomotoryczny (por. ryc. 284B, 287A, 292), złożony z zespołu mięśni otaczających szkielet osiowy,
położony poza otworem odbytowym.
Warto przypomnieć, że z pięciu wymienionych cech, druga, trzecia i częściowo czwarta, to jest
położenie układu pokarmowego pod centralną częścią układu nerwowego, właściwe są także
przedstrunowcom.
Struna grzbietowa, cecha diagnostyczna typu, jest różnie rozwinięta u strunowców. U osłonie
występuje tylko w ogonie (synonim: strunoogonowe; ryc. 284B —D), u bezczaszkowców przebiega przez
całe ciało (ryc. 292B), a u kręgowców sięga do głowy, rozciągając się przez ogon i tułów.

519
 Podtyp: osłonice — Tunicata
Synonimy: strunoogonowe — Urochordata, Urocorda
Diagnoza: strunowce mające strunę grzbietową w ogonie, przez całe życie lub tylko w
stadiach larwalnych; ciało objęte wydzieliną naskórka, tworzącą szkielet zewnętrzny (zrośnięty z
ciałem, albo w postaci domku).

CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Osłonice są pospolitymi bezkręgowcami morskimi. Najliczniej zamieszkują morza pełnosłone
ciepłe, wybierając siedliska obfitujące w pokarm: w drobne organizmy i detrytus. W Bałtyku żyją tylko w
zachodnich jego obszarach, o wodach bardziej słonych. Są wolno żyjące i osiadłe, samotne i kolonijne.
Występują we wszystkich strefach mórz. W głębinach gatunki osiadłe tworzą skupienia liczące tysiące
osobników. Pelagiczne gatunki często dominują w planktonie. Są pokarmem dla wielu zwierząt. Stąd, a
także ze względu na masowe występowanie i sposób odżywiania się, stanowią ważne ogniwo w krążeniu
materii w morzach. Tym bardziej, że są mało wrażliwe na zanieczyszczenia. Opisano ok. 2 000 gatunków.

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Osłonice są przeważnie drobnymi bezkręgowcami, o ciele od 0,3 do 20 mm długim, najdłuższe
osobniki osiągają ok. 40 cm, a kolonie mogą dochodzić do ok. 4 m.
Większość ma ciało bezbarwne, przejrzyste. Liczne gatunki mają zdolność do bioluminescencji,
związanej z bakteriami symbiotycznymi i wspaniale świecą.
Cechą wspólną osłonie jest posiadanie osłony, zwanej tuniką, okrywającej ciało.
Osłonice nie mają układu wydalniczego.
SYSTEMATYKA
Osłonice są bardzo zróżnicowane pod względem budowy zewnętrznej, rozdziela się je na 4
gromady:
ogonice — Appendicularia,
żachwy — Ascidiacea,
łapce — Sorberacea
sprzągle — Thaliacea,
biorąc pod uwagę występowanie lub brak ogona oraz wykształcenie szpar skrzelowych.

520
 Gromada: ogonice — Appendicularia
Synonimy: wioślarze — Copelata, larwowce — Larvacea Diagnoza: osłonice wolno żyjące,
o ciele zbudowanym z tułowia i ogona.

CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Ogonice są pospolitymi bezkręgowcami mórz o pełnym zasoleniu, zwłaszcza licznie występującymi
w morzach podbiegunowych i tropikalnych. Żyją pojedynczo, przeważnie w powierzchniowych warstwach
wody, do głębokości 100 m, nieliczne gatunki występują głębiej do 3 000. Znanych jest ok. 70 gatunków.
Postacie dojrzałe w morzach o wodach ciepłych występują przez cały rok, w zimnych od maja do grudnia.
Są ważnym pokarmem ryb. Żyją krótko, nie dłużej niż rok. Ciało mają najczęściej przezroczyste, część
gatunków świeci.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Ogonice są drobnymi bezkręgowcami, ciało mają od 0,3 do 5 cm długie, zróżnicowane na dwie
części: tułów i ogon. Ciało osłonięte jest tuniką.
Tułów ma kształt żołędziowaty, obejmuje wszystkie narządy wewnętrzne wegetatywne. Z przodu
tułowia występuje otwór gębowy (ryc. 284D), a otwór odbytowy położony jest po stronie brzusznej tułowia,
z tyłu, u nasady ogona. Po bokach, w przedniej części tułowia zlokalizowane są otwory skrzelowe, w liczbie
dwóch, przebijające ściany ciała i gardzieli.

Ogon jest narządem lokomotorycznym. W stadiach młodocianych u wszystkich gatunków, a u

nielicznych przez całe życie, jest połączony z tułowiem w linii zgodnej z długą osią ciała. U większości
gatunków jest zagięty na stronę brzuszną i osadzony jest pod różnie ostrym lub rozwartym kątem (ryc.
284B).
Tunika ogonie nie jest zrośnięta z ciałem, otacza go luźno, tworząc domek. Jest zbudowana z mukoz
i ma konsystencję galaretowatą. Domki u większości gatunków mają znacznie większe rozmiary niż ciała,
które je produkują (ryc. 284A). Niektóre gatunki ogonie, o ciele 5 cm długim, wytwarzają domki o długości
1 m. Domki mają znaczenie ochronne, poza tym unoszą ciało ogonicy w wodzie. Domki przedstawiają
najbardziej złożone struktury oskórkowe w całym królestwie zwierząt. Mają otwory wpływowe dla wody i
odpływowe (ryc. 284A). Wewnątrz domków występuje system kanałów filtrujących wodę i zatrzymujących
drobny pokarm na siatkach przegradzających kanały, z których pokarm jest napędzany do otworu gębowego.

521
Przepływ wody w systemie kanałów jest regulowany poprzez różnie intensywne ruchy ogona. Kanały
domków zanieczyszczają się i domki są często zmieniane, u niektórych gatunków nawet co godzinę.
Nieliczne gatunki żyją na zewnątrz domków, przyczepione do nich tułowiem, a wtedy domki służą jedynie
do unoszenia w wodzie ciała.

Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Naskórek jest jednowarstwowy, płaski. Pomiędzy komórkami płaskimi występują
licznie oikoplasty, komórki gruczołowe produkujące materiały na tunikę. Naskórek jest jedyną warstwą
tworząca ścianę ciała w tułowiu. W ogonie pod naskórkiem występują szerokie pasma mięśni, w liczbie
dwóch, ustawione po jego bokach, których włókna są poprzecznie prążkowane. Jądra komórek mięśniowych
są rozmieszczone w regularnych odstępach, co niektórzy morfolodzy uznają za przejaw metamerii mięśni.
Struna grzbietowa występuje tylko w ogonie, pomiędzy bocznymi pasmami mięśni. Ma postać mniej
lub bardziej sztywnego pręta. Składa się z cienkiej otoczki błoniastej, komórek spłaszczonych oraz z rdzenia
o konsystencji chrząstki.
Układ nerwowy centralny jest zbudowany ze zwoju mózgowego i pnia nerwowego położonego nad
przewodem pokarmowym i struną grzbietową występującą w ogonie (ryc. 284D). U dojrzałych postaci pień
jest lity, tworzą go włókna nerwowe. Zwój mózgowy wysyła nerwy do narządów tułowia. Pień w tułowiu
jest jednolity, w przedniej części ogona ma większy zwój, a w dalszej występuje 10 drobniejszych zwojów.
Regularny układ tych zwojów jest także uznawany za przejaw metamerii.
Narządy zmysłów. Ogonice mają statocystę, w postaci jamy ze statolitem, występującą w części
środkowej mózgu. Po stronie prawej przylega do mózgu orzęsione wypuklenie gardzieli, którego ściany
zbudowane są z komórek o charakterze gruczołowym, przypuszcza się, że produkuje wydzieliny o nieznanej
funkcji, albo odbiera wrażenia chemiczne. Niektóre ogonice mają oko kubkowe, zlokalizowane po lewej
stronie mózgu.
Jama ciała jest blastocelem. W większości jest wypełniona substancją o konsystencji żelu. Celoma
jest ograniczona do świateł gonad i światła woreczka sercowo-osierdziowego.
Układ pokarmowy. Otwór gębowy prowadzi do gardzieli, o świetle trójkątnym, w tylnej części po
bokach przebitej parą otworów skrzelowych. W bocznych ścianach gardzieli występują dwie rynienki,
biegnące od otworu gębowego do otworów skrzelowych. Na granicy przejść rynienek w otwory skrzelowe
występują pierścienie rzęskowe, wywołujące prądy wody. Na stronie brzusznej gardzieli, w linii środkowej,
występuje rynienka z dużymi rzęskami, zwana endostylem. Po bokach, ku górze gardzieli, odchodzą od niej
dwa pasy (smugi) orzęsionych komórek. Endostyl, prócz komórek orzęsionych, ma w swojej ścianie
komórki gruczołowe produkujące wydzieliny zlepiające pokarm. Zlepione cząstki pokarmowe
transportowane są ruchem rzęsek wzdłuż endostylu i przy pomocy rzęsek pasów orzęsionych do przełyku.
Przełyk ma kształt lejka i jest orzęsiony, łączy się z żołądkiem. Żołądek ma wygląd kieszeniowaty i jest
częściowo orzęsiony. Jelito tylne jest również orzęsione, wygięte w kształcie litery U i skierowane do
przodu. Układ pokarmowy nie ma mięśniówki, pokarm popychany jest ruchami rzęsek.
Ogonice odżywiają się fitoplanktonem.
Oddychanie zachodzi głównie poprzez pokrycie ciała, udział szpar skrzelo-wych w wymianie gazów
jest niewielki.
Wydalanie. Ogonice, podobnie jak reszta osłonie, nie mają układu wydalniczego. Nie wiadomo jak
wydalane są u nich zbędne produkty metabolizmu.
Układ krwionośny jest typu otwartego. Składa się ze szczelin w galaretowatej substancji
wypełniającej blastocel i serca, położonego po grzbietowej stronie woreczka osierdziowego (ryc. 284D).
Serce ma kształt płytkiej rynienki, wygiętej ku stronie górnej. Rynienka, stroną otwartą, przylega
bezpośrednio do ściany układu pokarmowego, która tworzy jej nakrycie, a od dołu objęta jest woreczkiem
osierdziowym, którego światło ogranicza celomę. W sercu, tak wykształconym, występują dwa otwory:
przedni i tylny, przez które wylewa się, na przemian raz przednim raz tylnym otworem, krew. Kierunek
przepływu krwi w sercu jest więc zmienny. Krew jest bezbarwna i nie zawiera krwinek. Włókna mięśniowe
rynienki serca są prążkowane.
Układ rozrodczy. Ogonice są obojnakami, tylko jeden gatunek jest rozdziel-nopłciowy. Jajniki są
pojedyncze, rzadziej parzyste. Jądra są najczęściej parzyste. Gonady położone są w tylnej części tułowia, za
pętlą jelita (ryc. 284D). Jaja wydostają się z organizmu przez pęknięcie jajników i ściany ciała, co powoduje
śmierć osobnika. Jądra połączone są z nasieniowodami, które stają się drożne w okresie rozrodu.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ

522
 Ogonice rozmnażają się wyłącznie płciowo. Zapłodnienie jest zewnętrzne. Gastrulacja zachodzi
przez epibolię. Mezoderma rozwija się z mezoblastu, pojedynczej komórki położonej z przodu, w okolicy
pragęby. Układ nerwowy zawiązuje się z ektodermy, w postaci cewki nerwowej. Młode osobniki wylęgłe z
jaj są podobne budową do postaci dojrzałych, ale nie mają otworów gębowego i odbytowego.
Postacie zdolne do rozrodu, w przypadku ogonie, są różnie oceniane. Tradycyjnie uznaje sieje za
najprymitywniejsze pod względem morfologicznym w obrębie typu. Część systematyków uważa je za
osłonice wyspecjalizowane, ze względu na osobliwą budowę domków, część za wysoko rozwinięte larwy
neoteniczne, to jest zwierzęta, które w ewolucji utraciły stadia dojrzałe, a uzyskały zdolności do rozrodu
płciowego przed pełnym wykształceniem się osobników w postacie dojrzałe.

SYSTEMATYKA
Oicopleura dioica jest kosmopolityczna. Domek zmienia co 4 godziny.

523
 GROMADA: ŻACHWY — ASCIDIACEA
Synonim: Tethyodea
Diagnoza: osłonice osiadłe, o ciele zbudowanym z tułowia, wygiętym w kształcie litery U.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Żachwy żyją we wszystkich morzach o pełnym zasoleniu, w których są pospolitymi zwierzętami.
Spotykane są także w bardziej zasolonych wodach Bałtyku. Wiele żachw występuje w ogromnych liczebnie
populacjach. Postacie dojrzałe są osiadłe, larwy są pelagiczne. Żyją samotnie (większość) i kolonijnie,
przyczepione do twardego podłoża, ciała roślin czy zwierząt osiadłych. Niektóre kolonie mogą się wolno
przemieszczać po podłożu. Gatunki kolonijne występują często w ogromnie liczebnych populacjach,
obrastając dno czy przedmioty podwodne. Najwięcej żachw występuje w strefach płytkich. Znanych jest ok.
1 500 gatunków.
Żachwy są przeważnie żywo zabarwione, na różne kolory. Żyją różnie długo, postacie samotne rok,
kolonie są najczęściej dwuletnie. W morzach arktycznych i antarktycznych zimują tylko stolony kolonii,
które na wiosnę regenerują nowe osobniki. Żachwy filtrują wodę i odżywiają się drobnym pokarmem.
Niektóre osobniki przepuszczają przez gardziel, w ciągu doby, 173 1 wody morskiej.

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Ciało żachw jest kuliste, owalne, cylindryczne, albo mniej lub bardziej wydłużone (fot. 41).
Osobniki samotne mają różne średnice lub długości, od 1 mm do 10 cm, największe są do 60 cm wysokie.
Osobniki w koloniach są drobne, kolonie są do 15 cm wysokie, ale mogą się rozprzestrzeniać na powierzchni
kilku m2.
Ciało postaci dojrzałych jest zbudowane z tułowia, wygiętego w kształcie litery U i jest
przystosowane do osiadłego trybu życia. U form samotnych osobnik dojrzały jest przyczepiony do podłoża
stroną ciała, która może być środkowo-brzuszną, albo boczno-brzuszną. Na przeciwległym końcu ciała
występują dwa otwory: wpustowy i kloakalny, osadzone na szczytach różnie długich stożkowatych
wypukleń ściany ciała, zwanych syfonami (ryc. 286). Syfon wpustowy jest wyższy, doprowadza wodę do
gardzieli. Wejścia do syfonów mogą być obrzeżone gładko, albo mogą być sfałdowane.
W ciele można wyróżnić 4 główne okolice: gardzielową, trzewiową, za-trzewiową i kloakalną.
Część gardzielowa obejmuje przedsionek gębowy, osadzony w części górnej syfonu wpustowego, objęty
wpuklonym naskórkiem przedniej części tułowia. Niżej występują: otwór gębowy, otoczony czułkowaty-mi
wyrostkami (ryc. 286) oraz jama gębowa, przechodząca w obszerną gardziel, z otworami skrzelowymi
otwierającymi się nie bezpośrednio na zewnątrz ciała, a do dwóch wypukleń przedsionka gębowego, których
światła tworzą jamy okołogardzielowe. Część trzewiowa obejmuje jelito środkowe, jelito tylne, serce i
gonady. Część zatrzewiowa tworzy podstawę ciała. Może być spłaszczona, wtedy ciało szeroko jest oparte
na podłożu, a u niektórych gatunków jest dłuższa niż część trzewiowa, wyciągnięta stylikowato, a wtedy
zawiera serce i gonady. Część kloakalną tworzy wpuklony naskórek tylnej okolicy tułowia, do jej jamy
uchodzą otwór odbytowy i gonopory.

524
 Kolonie mają bardzo różną budowę. Osobniki są pozrastane częściami zatułowiowymi (ryc. 285A),
albo bokami tułowia (kolonie socjalne) lub są połączone stolonami zawierającymi uchyłki jamy ciała
(kolonie prawdziwe, ryc. 285C). W najwyżej uorganizowanych koloniach występuje wspólna kloaka, a
osobniki wykazują w kolonii bardzo symetryczne rozmieszczenie. Osobniki w koloniach mogą mieć
podobną budowę, albo mogą być polimorficzne.
BUDOWA WEWNĘTRZNA
Pokrycie ciała. Tunika, obejmująca ciało osobników żyjących samotnie, jak i kolonijnie, jest u
żachw zrośnięta z naskórkiem. Gruba, przejrzysta jak szkło lub różnie zabarwiona. Zbudowana jest z
tunicyny, w której skład wchodzą woda, charakterystyczna dla roślin substancja — błonnik (do 60%; u
nielicznych gatunków nie występuje) i związki białkowe tworzące w tunice część podstawową. W tunice
występują komórki mezenchymatyczne, zróżnicowane na amebowate, usztywniające oraz pigmentowe
(zawierające barwniki). U kolonii z rodziny Didennidae osobniki są połączone kloakami, a otaczająca ich
tunika jest usztywniona spikulosferami, igłowatymi strukturami aragonitowy-mi. Ponadto, do tuniki wnikają
zatoki i naczynia krwionośne (fot. 42A).
Tunika ma mniej lub bardziej zwartą konsystencję, u niektórych gatunków jest skórzasta lub
sztywna, sztywnością przypominająca chrząstkę.
Materiały na tunikę produkują gruczoły jednowarstwowego naskórka. Pod naskórkiem występują
warstwa tkanki łącznej i mięśnie gładkie, w postaci luźno ułożonych włókien zorientowanych w różnych
płaszczyznach. W ścianach syfonów mięśnie są zorientowane podłużnie i okrężnie, a przez to syfony mogą
wykonywać różne ruchy, mogą się kurczyć i prostować, a także mięśnie mogą zamykać otwory prowadzące
do przedsionka gębowego, czy do kloaki. Cały tułów może się w niewielkim stopniu kurczyć.

Układ nerwowy. Jego centralna część składa się u postaci dojrzałych tylko ze zwoju mózgowego

525
położonego nad gardzielą, występującego w tkance łącznej,rozdzielającej nabłonek gardzieli od naskórka
wyścielającego jamę oko-łogardzielową. Od zwoju mózgowego wychodzą krótkie nerwy (ryc. 286). Poniżej
zwoju mózgowego występuje workowata struktura, wewnątrz orzę-siona, z kanałem otwierającym się do
gardzieli, o charaktrze gruczołowym, zwana narządem neuralnym, albo gruczołem neuralnym. Funkcja tego
narządu jest różnie oceniana. Topograficznie, jego położenie odpowiada położeniu przedniego płata
przysadki u kręgowców, ale jest narządem egzokrynowym. Produkuje wydzieliny o nieznanej funkcji.
Niemniej stwierdzono, że wykazuje sezonowe zmiany w wielkości powiązane z okresami rozrodu. Niektórzy
morfolodzy przyjmują, że funkcjonuje także jako chemoreceptor.
Narządy zmysłów. Żachwy nie mają złożonych narządów zmysłów. Czułki, występujące dookoła
otworu gębowego, mają komórki zmysłowe i odbierają wrażenia dotykowe oraz chemiczne.
Jama ciała jest blastocelem. Celoma jest ograniczona do woreczka ser-cowo-osierdziowego i świateł
gonad.
Układ pokarmowy. Otwór gębowy prowadzi do jamy gębowej. Czułki otaczające otwór gębowy, w
okresie wciągania wody do układu pokarmowego, układają się w rodzaj kraty, co zapobiega dostawaniu się
do niego większych cząstek pokarmowych. Jama gębowa łączy się z obszerną gardzielą, wysłaną
nabłonkiem orzęsionym, pochodzenia endodermalnego, od zewnątrz pokrytą naskórkiem wpuklenia
przedsionka syfonu. Obie warstwy są poprzebijane licznymi otworami, ułożonymi w regularne podłużne i
okrężne rzędy i w związku z tym całość określana jest jako kosz skrzelowy (ryc. 285C, 286). Od wewnątrz,
po stronie brzusznej gardzieli, występuje orzęsiona rynienka: endos-tyl, podobnie zbudowana jak u
lancetnika (p. dalej). W ścianie rynienki występują 4 podłużne pasy złożone z komórek gruczołowych,
produkujących śluzowatą wydzielinę, rozdzielone pasami komórek orzęsionych. W śluzie występuje jod
związany z tyrozyną. Po bokach gardzieli od przedniego brzegu endostylu odchodzą ku części grzbietowej
dwie łukowate smugi komórek orzęsionych, łączące się z sobą blisko części końcowej gardzieli. Za
miejscem, w którym łączą się smugi orzęsione, ku tyłowi rozciąga się krótki narząd, w postaci fałdu
sterczącego do światła gardzieli, zbudowany z nabłonka orzęsionego i komórek gruczołowych, mający na
szczycie drobne wyrostki ułożone w rząd. Narząd ten, zwany grzebieniastym, również produkuje substancje
śluzowate, a ponieważ jest bogato unerwiony, prawdopodobnie ma także znaczenie zmysłowe.
Kosz skrzelowy może mieć postać jednolitego worka, albo worka o ścianach podłużnie
sfałdowanych. Nabłonek wyścielający gardziel może tworzyć podłużne słupowate wypukliny, skierowane do
światła gardzieli, albo różnego typu sfałdowania, czy brodawki. Pomiędzy warstwy, tworzące ściany
gardzieli (nabłonek gardzieli i nabłonek wpukleń przedsionka gębowego), wchodzą zatoki krwionośne,
wypełnione krwią i przy ich pomocy zachodzi wymiana gazów, w czasie, kiedy woda przepływa przez
szpary skrzelowe.
Gardziel jest odpowiednio umocowana w gardzielowej części ciała, co ułatwia przepływ wody przez
szpary skrzelowe i wpuklenia przedsiona gębowego. Umocowanie tworzą: przegroda rozdzielająca jamy
okołogardzielowe, położona nad endostylem, powstała w rozwoju, ze stykających się ścian wpukleń
przedsionka gębowego i poprzeczne listewki naskórka.
W okresie rozwoju osobniczego z dna gardzieli wyrasta podwójne uwypuklenie, które następnie
łączy się w jedno i sięga części zatrzewiowej. Wypuklenie to nazwano epikardem. U gatunków kolonijnych,
mających osobniki połączone stolonami, rozciąga się ono do stolonów (ryc. 285C). Epikard u form
samotnych jest narządem zaangażowanym w regenerację, a u kolonijnych w regenerację i pączkowanie.
Gardziel przechodzi w krótki przełyk, w kształcie lejka, łączący się z żołądkiem. Żołądek jest
workowaty, wewnątrz, po stronie grzbietowej ma ukośne fałdy, określane jako tyflosolis, zwiększające
powierzchnię trawienną. Żołądek łączy się z długim jelitem tylnym wstępującym w kierunku kloaki. Układ
pokarmowy otoczony jest nielicznymi mięśniami, pokarm przesuwany jest głównie działaniem rzęsek.
Żachwy odżywiają się drobnymi organizmami, które dostają się wraz z wodą do gardzieli. Woda jest
wciągana do gardzieli działaniem rzęsek, wyprowadzana otworami skrzełowymi do przestrzeni
okołoskrzelowej i poprzez przedsionek gębowy oraz otwór syfonu wpustowego wydostaje się na zewnątrz.
Pokarm jest zlepiany w endostylu i przesuwany do przełyku przez orzęsione pasma gardzieli.
Większość kolonijnych żachw współżyje z symbiotycznymi zielonymi glonami, które zamieszkują
tunikę, albo ściany kloaki. Niektóre kolonie przemieszczają się po podłożu w strefy bardziej oświetlone,
czym ułatwiają przyswajanie CO2 symbiontom. Część metabolitów glonów jest wykorzystywana przez
gospodarzy jako uzupełnienie diety.
Oddychanie. Funkcje oddechowe pełni kosz skrzelowy.
Układ krwionośny jest bardziej rozbudowany niż u ogonie. Serce występuje pod koszem
skrzelowym (ryc. 285C, 286), otoczone jest workiem osierdziowym. Całość składa się z dwóch krótkich

526
rurowatych części, tkwiących jedna w drugiej i zrośniętych na końcach. Wewnętrzna rurka jest sercem,
zewnętrzna tworzy osierdzie. Serce zbudowane jest z mięśni prążkowanych, ma dwa ośrodki automatyzmu,
regulujące jego perystaltyczne skurcze. Kierunek skurczów zmienia się okresowo i dany otwór jest kolejno
wyrzutowym, a następnie wciągającym krew. Z serca krew wylewa się do dochodzących do niego naczyń
krwionośnych zbudowanych ze śródbłonka. Głównymi naczyniami są: pod-endostylowe, mające liczne
odgałęzienia w ścianie kosza skrzelowego i naczynie biegnące wzdłuż żołądka oraz jelita tylnego. Z naczyń
krew wydostaje się do zatok, poprzez które krew wraca do naczyń części trzewiowej tułowia.
Krew składa się z osocza i różnego typu wolnych komórek, fagocytów, nefrocytów, amebocytów i
morulocytów. Morulocyty mają regularnie powypu-klane błony komórkowe, przez co wyglądają jak owoce
morwy. Zawierają u niektórych gatunków duże ilości wanadu (wanadocyty), żelaza lub niobu związanych z
białkiem oraz kwasu siarkowego. Na przykład stężenie wanadu może być 106 razy większe niż w wodzie
morskiej. W zatokach krwionośnych tuniki wanadocyty rozpadają się, a uwolniony wanad służy jako
czynnik redukujący, w trakcie deponowania tunicyny w przyrastającej na grubość tunice. W osoczu krwi
występują hormony właściwe kręgowcom, jak np. tyrozyna czy oksytocyna.
Wydalanie. Zbędne produkty metabolizmu są wyłapywane przez nefrocyty i magazynowane w ich
ciele. Nefrocyty osadzają się w tkance łącznej pojedynczo lub w skupieniach i pozostają w niej do końca
życia osobnika.
Układ rozrodczy. Żachwy są w ogromnej większości hermafrodytyczne, tylko kilka gatunków jest
rozdzielnopłciowych. Gonady są nieparzyste, występują w pętli jelita (ryc. 286), albo pomiędzy jelitem
tylnym a ścianą ciała części trzewiowej (ryc. 285C). Gonodukty otwierają się do kloaki.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Żachwy kolonijne rozmnażają się wegetatywnie przez pączkowanie i płciowo. Gatunki, o
osobnikach żyjących samotnie, rozmnażają się tylko płciowo. W trakcie rozmnażania wegetatywnego pączki
powstają na tułowiu, albo na stolonach, do pączków wrasta epikard (ryc. 285) i z niego rozwijają się narządy
wewnętrzne.
Zapłodnienie jest zewnętrzne. Jaja bruzdkują całkowicie, równomiernie i ściśle zdeterminowanie, co
jednak nie ogranicza zdolności do regeneracji i rozmnażania. Powstaje celoblastula, gastrulacja zachodzi
przez inwaginację, rzadziej przez epibolię. Centralna część układu nerwowego powstaje z ektodermy i
zawiązuje się podobnie jak u kręgowców, w postaci cewki ze światłem początkowo połączonym ze światłem
prajełita. Struna grzbietowa zawiązuje się jako uwypuklenie sklepienia prajełita. Z boków prajełita
oddzielają się parzyste zawiązki mezodermy, lite bez zawiązków celomy.

Ryc. 287. Żachwa, rozwój larwy. A — późna larwa przyczepiona podłoża, B —D — przeobrażenie w młodą żachwę; d —
otwór odbytowy, e — serce, g — gardziel, 1 — endostyl, n — cewka nerwowa, o — otwór gębowy, p — płetwa ogonowa, s —
struna grzbietowa, z — zwój mózgowy, ż — żołądek

Z jaja wylęga się larwa podobna w budowie do dojrzałej ogonicy (ryc. 287 A). Różni się głównie

527
tym, że jej otwory skrzelowe nie uchodzą na zewnątrz, ale otwierają się do zawiązka jamy okołoskrzelowej.
Ma zawiązek zwoju mózgowego, oko kubkowe, statocystę i brodawki czepne. Larwa jest lecitotropowa, nie
odżywia się, po krótkim okresie życia płanktonowego opada na dno i przyczepia się podłoża przy pomocy
brodawek czepnych. W okresie przeobrażenia część ogonowa ulega zanikowi (ryc. 287B — D), zanikają
także struna grzbietowa oraz cewka nerwowa. Otwór gębowy, początkowo skierowany do podłoża,
wykonuje obrót o 180°.
REGENERACJA
Żachwy wykazują duże zdolności do regeneracji, uzupełniają łatwo utracone części ciała.

SYSTEMATYKA
Żachwy rozdziela się na 3 rzędy, w zależności od budowy kosza skrzelowego i lokalizacji gonad.
Rząd: Aplousiobranchia
Gatunki kolonijne. Gardziel nie sfałdowana. Gonady położone w pętli jelita. Przedstawiciele
należącej do rzędu rodziny: Didennidae mają tunikę wzmocnioną igłami aragonitowymi.
Rząd: Stolidobranchia
Głównie samotne, część kolonijna. Gardziel sfałdowana podłużnie, nabłonek gardzieli wewnątrz jej
światła tworzy podłużne zgrubienia. Gonady położone w tkance łącznej wzdłuż gardzieli.
Przejrzystka gardzielowa — Ciona intestinalis (ryc. 286) ma ciało cylindryczne, przejrzyste, z
dobrze widocznym koszem skrzelowym. Kosmopolityczna, występuje także w zachodnich obszarach
Bałtyku.
Rząd: Phlebobranchia
Kolonijne i samotne. Gardziel nie sfałdowana, nabłonek gardzieli wewnątrz jej światła tworzy
podłużne zgrubienia, z rozgałęzionymi dwudzielnie brodawkami. Gonady położone w tkance łącznej wzdłuż
gardzieli.
Ożarek kolonijny — Botryllus schlosseri tworzy kolonie tarczowate, w tarczach osobniki są ułożone
promieniście, dookoła wspólnej kloaki.
Stela partita występuje pospolicie w Oceanie Atlantyckim.

GROMADA: ŁAPCE — SORBERACEA

Synonim: bezszparowce — Aspiraculata
Diagnoza: osłonice głębinowe, osiadłe; ciało zbudowane z tułowia, część zatrzewiowa
wyciągnięta w stylik, gardziel bez szpar skrzelowych.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Łapce występują na większych głębokościach, 2000 m p.p.m. Znanych jest kilkanaście gatunków. Są
jedynymi drapieżnymi przedstawicielami osłonie. Są podobnie zbudowane jak żachwy, ale mają górny brzeg
syfonu wykształcony w postaci dużych chwytnych płatów, służących do łapania drobnych zwierząt.
Odżywiają się wieloszczetami i skorupiakami. Część zatułowiową mają wyciągniętą w stylik, który
przyczepia ciało w mulistym podłożu. Gardziel mają silnie uwstecznioną, bez szpar skrzelowych (synonim:
bezszparowce). Mózg połączony jest z grzbietowym pniem nerwowym, bez kanału.
Octantenus ingolfi ma okolicę szczytową rozwiniętą w kształcie pięcioramiennej gwiazdy.

GROMADA: SPRZĄGLE — THALIACEA

Diagnoza: osłonice pelagiczne, samotnie żyjące i kolonijne; ciało zbudowane z tułowia, na
jego przednim końcu otwór gębowy, na tylnym kloakalny.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Sprzągle występują w morzach pełnosłonych, jako formy samotne, tworzące kolonie stałe lub
czasowe. Żyją głównie w ciepłych wodach, szczególnie licznie w wodach szelfowych. W większości są
bezkręgowcami planktonowymi, nieliczne są głębinowe, występują do głębokości 1 500 m. Znanych jest ok.
70 gatunków. Wiele występuje w ogromnie licznych w osobniki populacjach. Żyją przeważnie ok. 1 rok.

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Sprzągle w większości są drobnymi bezkręgowcami. Długość ciała pojedynczego osobnika wynosi 2
— 20 cm. Kolonie stałe osiągają do 3 m długości, a łańcuchy kolonii czasowych do kilkunastu m.

528
 Pojedynczy osobnik jest zbudowany z tułowia, mającego kształt beczki, otwory gębowy i kloakalny
występują na przeciwległych końcach tułowia. Ma szczególnie silnie rozbudowaną część gardzielową, do
tego stopnia, że narządy wewnętrzne są skupione w niewielki kłębek trzewiowy, położony w ciele pomiędzy
gardzielą a kloaką (ryc. 288B, 289A).

SYSTEMATYKA
Sprzągle wykazują znaczne różnice w budowie morfologicznej, rozdziela się je na 3 podgromady:
iskrzyłudy — Pyrosomida,
beczułkowce — Doliolida,
salpy — Salpida.
Kryteriami podziału są zarówno tryb życia, jak i budowa ogólna.

Podgromada: iskrzyłudy — Pyrosomida

Diagnoza: sprzągle planktonowe, tworzące kolonie w kształcie cylindra; świecą.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Iskrzyłudy są osłonicami planktonowymi, tworzą pływające kolonie (fot. 42B). Znanych jest ok. 20
gatunków, wszystkie wspaniale świecą światłem zapożyczonym, ich ciało zamieszkują symbiotyczne
bakterie świecące.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna

Kolonie mają kształt cylindra, od kilkunastu cm do 3 m długiego, zamkniętego na jednym końcu

(ryc. 288A). Ciała poszczególnych osobników w kolonii ułożone są stycznie i tworzą ściany cylindra,
światło cylindra tworzy wspólną kloakę. Pojedynczy osobnik w kolonii zbudowany jest podobnie jak
samotnie żyjąca żachwa, ale ma ciało wyprostowane w osi gębowo-odbytowej (ryc. 288B). Otwór gębowy
ma skierowany na zewnątrz kolonii, a kloaka uchodzi do wspólnej kolonijnej przestrzeni kloakalnej.
Wszystkie osobniki w kolonii objęte są wspólną tuniką, która jest przeźroczysta. Część
powierzchniowa tuniki jest zróżnicowana w łuskowate wyrostki, przez co kolonia ma wygląd szyszki. Otwór
prowadzący do wspólnej kloaki jest zawężony przez fałd okrężny tuniki, w którym występują włókienka
kurczliwe; otwór może być zamykany. Cała kolonia jest kurczliwa, okresowo otwór wspólnej kloaki jest
zamykany i otwierany, wyrzucana jest woda ze wspólnej kloaki i kolonia przemieszcza się na zasadzie
odrzutu.

Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Tunika jest gruba, pod względem chemicznym jest podobnie zbudowana jak u
żachw, ale nie zawiera komórek, zatok i naczyń krwionośnych. Reszta składników ściany jest podobnie
zbudowana jak u żachw.

529
 Układ nerwowy jest zbudowany tak jak u żachw.
Narządy zmysłów. Iskrzyłudy mają oko kubkowe, osadzone na tylnej części zwoju mózgowego.
Oko zawiera warstwę komórek zmysłowych i warstwę czerwonego barwnika. Na obrzeżach otworów
gębowego i kłoakalnego występują brodawki zmysłowe.
Jama ciała jest blastocelem, jest podobnie wykształcona jak u żachw.
Układ pokarmowy jest tak zbudowany, jak u żachw. Symbiotyczne bakterie świecące występują w
komórkach tworzących orzęsione pasy w gardzieli.
Układ krwionośny jest podobnie zbudowany jak u żachw.
Wydalanie. Sposoby wydalania zbędnych produktów metabolizmu są nieznane. Iskrzyłudy nie mają
nefrocytów.
Układ rozrodczy. Iskrzyłudy są hermafrodytami. Gonady występują w ścianie kloaki, po stronie
brzusznej. Gonady są nieparzyste. Jajnik jest butelkowaty, wytwarza tylko jedno jajo. Jądro płatowate. Z
gonad wyprowadzane są gamety oddzielnymi gonoduktami, uchodzącymi do kloaki.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Iskrzyłudy rozmnażają się wegetatywnie, przez podziały poprzeczne i płciowo. Zapłodnienie
następuje we wspólnej kloace, gdzie rozwijają się także jaja. Jaja bruzdkują częściowo tarczowo. Młode
osobniki w kloace rozmnażają się wegetatywnie i tworzą zawiązek kolonii, następnie opuszczają kolonię
macierzystą.

SYSTEMATYKA
Iskrzyłuda atlantycka — Pyrosoma atlanticum tworzy kolonie od 20 cm— 1 m długie (fot. 42B).
Pospolita w morzach pełnosłonych.

Podgromada: beczułkowce — Doliolida

Synonim: obręczomięśniowe — Cyc/omyaria
Diagnoza: sprzągle prowadzące samotny tryb życia, pelagiczne; mięśnie okrężne tułowia
zebrane w pasma tworzące obręcze.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Beczułkowce żyją pojedynczo, są pelagiczne, pospolite w morzach ciepłych. Występują zawsze
licznie, okresami masowo. Znanych jest ok. 20 gatunków.

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Ciało jest przejrzyste, zbudowane z tułowia. Ma kształt beczułki, od 1 do 3 cm długiej, otwartej na
obu końcach. W tułowiu wyróżniają się 3 części: gardzielowa, trzewiowa i kloakalna.
Części gardzielowa i kloakalna obejmują obszerne jamy, rozdzielone przegrodą przechodzącą

530
ukośnie przez środek ciała, rozciągniętą od strony grzbietowej, ku stronie przednio-brzusznej. Część górna
przegrody poprzebijana jest szparami skrzelowymi, w części dolnej skupione są narządy wegetatywne
wewnętrzne (ryc. 289A). Zespół trzewiowy ma brązowe zabarwienie i prześwieca przez ścianę ciała.
U postaci rozmnażających się wegetatywnie (p. rozwój) po stronie tylno-grzbietowej występuje
stolon grzbietowy, a po stronie pośrodkowo-brzusznej mniejszy stolon brzuszny. Stolony służą do
rozmnażania wegetatywnego.

Budowa wewnętrzna
Pokrycie dala. Tunika jest cienka, ma konsystencję galarety, jest zbudowana z wody i białek, nie
zawiera błonnika, zatok i naczyń krwionośnych, jest zrośnięta z naskórkiem. Pod naskórkiem występuje
warstwa tkanki łącznej, do której przylegają okrężne pasma mięśni, w liczbie 8, w kształcie obręczy,
rozmieszczone w w regularnych odstępach (ryc. 289B). Mięśnie są gładkie, wywołują skurcze ciała
umożliwiające przepływ wody przez ciało i jego poruszanie na zasadzie odrzutu.
Układ nerwowy jest podobnie zbudowany jak u żachw. Zwój głowowy występuje nad gardzielą,
pomiędzy 4 a 5 pasmem mięśniowym, od zwoju odchodzą nerwy obwodowe. Pod zwojem występuje narząd
neuralny.
Narządy zmysłów. Niektóre gatunki mają statocystę, położoną na lewej części zwoju mózgowego.
Na brzegach otworów gębowego i kloakalnego występują brodawki zmysłowe.
Jama ciała jest wykształcona jak u żachw.
Układ pokarmowy jest podobnie zbudowany jak u żachw, ale nie występuje przestrzeń
okołogardzielowa. Tylna ściana gardzieli w części środkowej jest wygięta jak żagiel w kierunku kloaki i
poprzebijana poziomo ustawionymi szparami skrzelowymi, przez które woda z gardzieli przepływa wprost
do kloaki. Otwór odbytowy występuje po stronie brzusznej kloaki.
Układ krwionośny jest zbudowany jak u żachw, serce występuje pod układem pokarmowym w
zespole trzewiowym.
Wydalanie. Zbędne produkty metabolizmu magazynują nefrocyty.
Układ rozrodczy. Beczułkowce są hermafrodytami. Gonady występują w zespole trzewiowym, są
stosunkowo niewielkie. Gamety wyprowadzają odrębne gonodukty, uchodzące do kloaki. Postacie
rozmnażające się wegeta-tywnie nie mają gonad (p. niżej).
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Rozwój osobniczy jest związany z regularną przemianą pokoleń i jest najbardziej złożony w obrębie
typu. Na przemian występują pokolenie płciowe i wegetatywne.
Zapłodnienie jest zewnętrzne, jaja rozwijają się w wodzie. Bruzdkowanie jest całkowite, prawie
równomierne, zdeterminowane. Z jaja wylęga się larwa podobna do dojrzałej ogonicy, różni się tym, że
przednią okolicę ciała ma wyciągniętą w ryjek (ryc. 289C) i ma narząd czepny, homologiczny z brodawkami
czepnymi larwy żachw (por. ryc. 287). Larwa przechodzi złożone przeobrażenie i wykształca się w postać
rozmnażającą się wegetatywnie, zwaną oozooidem (ryc. 289B). W okresie przeobrażenia ryjek zanika, ogon
uwstecznia się, a po stronach brzusznej i grzbietowej wykształcają się stolony rozrodcze. Do stolonu
brzusznego wrastają uchyłek blastocelu oraz wyrostki jelita środkowego i serca. Do stolonu grzbietowego
wnika uchyłek blastocelu.
W pełni wykształcony zooid jest postacią jałową, nie ma gonad, natomiast rozmnaża się
wegetatywnie. W okresie rozmnażania, na stolonie brzusznym, powstają okrężne przewężenia zaznaczające
przedpączki wędrujące (prapączki). Oddzielają się one stopniowo od stolonu i zostają przeniesione po
prawym boku oozooidu, przez nosicieli (forocyty), na stolon grzbietowy. Przedpączki zawierają komórki
naskórka, uchyłków jelita i serca. Nosiciele powstają tylko z komórek ściany stolonu brzusznego.
Przyczepiają się do prapączków i ruchami amebowatymi przemieszczają się na stolon grzbietowy (ryc.
289B). Układają przedpączki na stolonie grzbietowym w trzech rzędach, na jego górnej krawędzi i po jego
bokach. W trakcie tych procesów, oozooid przekształca się w piastunkę.
Piastunka, początkowo poprzez uchyłek błastocelu, krew i dyfuzję zaopatruje kolonie prapączków,
osadzonych na stolonie grzbietowym, w substancje odżywcze. Po czym, następuje u niej szybko
uwstecznienie trzewi i jej przekształcenie się w postać wyłącznie pływającą, nie pobierającą pokarmu,
noszącą prapączki. Piastunka pływa, poruszając się na zasadzie odrzutu, a zaopatrywanie jej i pączków w
substancje pokarmowe przejmują prapączki osadzone po bokach stolonu grzbietowego, które wykształcają
się w żywiciele (gasterozo-oidy, trofozooidy), postacie pobierające pokarm. Żywiciele są podobnie
zbudowani jak oozooidy, ale nie mają kloaki, otwór odbytowy uchodzi u nich w tyle ciała, natomiast mają
silnie rozbudowane jelito środkowe, tj. tę część układu pokarmowego, w której trawiony jest pokarm.

531
Wciągają one pokarm do gardzieli, trawią w jelicie środkowym, strawiony pokarm dostaje się drogą dyfuzji
do zatok krwionośnych piastunki, a następnie do przedpączków ustawionych na szczycie stolonu
grzbietowego, które rosną i wykształcają się w nosicieli II rzędu. Nosiciele II rzędu zbudowani są podobnie
jak piastunka, ale części brzuszne mają wykształcone w styliki, którymi są przyczepione do stolonu
grzbietowego.
Po wykształceniu się nosicieli II rzędu następuje ponowne przewężanie się stolonu brzusznego i
odrywanie się pączków, zwanych pączkami wtórnymi. Te przenoszone są przez nosicieli wtórnych i
osadzane są na stylikach nosicieli drugich, na których rozwijają się w przyszłe osobniki zdolne do rozrodu
płciowego i stąd zwane są gonozooidami. W końcowej fazie rozrodu wegetatywnego, nosiciele II rzędu
odrywają się od piastunki wraz z żywicielami i gonozooidami, a piastunka obumiera. W ostatecznej fazie
gonozooidy odrywają się od nosicieli II rzędu i wykształcają w dojrzałe postacie płciowe, rozmnażające się
tylko generatywnie. Nosiciele i żywiciele, podobnie jak piastunka, obumierają. Z zapłodnionych jaj,
produkowanych przez gonozooidy, rozwijają się larwy, a z nich wykształcają się zooidy i cały cykl powtarza
się.
SYSTEMATYKA Doliolum denticulatum występuje pospolicie w planktonie mórz ciepłych.

Podgromada: salpy — Salpida

Synonim: przerwanoobręczomięśniowe — Desmomyaria
Diagnoza: sprzągłe pływające; postacie płciowe żyją pojedynczo, postacie rozmnażające się
bezpłciowo tworzą czasowe kolonie; u postaci dojrzałych mięśnie okrężne tułowia zebrane w
pasma, tworzące obręcze, przerwane po stronie brzusznej.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Salpy są mieszkańcami mórz pełnosłonych, występują zarówno w morzach ciepłych jak i zimnych,
ale w wodach ciepłych są liczniejsze w gatunki i osobniki. Żyją na różnych głębokościach, od płytkich wód
do 1 500 m p.p.m. Najliczniej występują w wodach szelfowych. Znanych jest ok. 30 gatunków, większość
tworzy bardzo liczne w osobniki populacje. Osobniki rozmnażające się płciowo żyją samotnie, rozmnażające
się bezpłciowo tworzą czasowe kolonie.
Stanowią ważną część pożywienia dla wielu zwierząt morskich. Wiele komensali zamieszkuje ich
tunikę, gardziel i kloakę.

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Ciało salp jest od 1 do 15 cm długie. Czasowe kolonie mogą osiągać kilka m długości. Większe

532
formy występują w wodach zimnych, drobniejsze w wodach ciepłych. Ciało jest przejrzyste. U
pojedynczego osobnika jest workowate, cylindryczne lub w kształcie przyzmy. Podobnie jak u
beczułkowców jest zróżnicowane na część gardzielową, trzewiową i kloakalną, ale w odróżnieniu od
beczułkowców, oba otwory gębowy i kloakalny mają mniejsze średnice. Poza tym, otwór kloakalny mają
przesunięty na stronę grzbietową końcowej części ciała (ryc. 290A). Ponadto, mięśnie okrężne, zebrane w
pasma, są u nich przerwane po stronie brzusznej. Z tyłu ich ciała i po bokach występują parzyste wyrostki,
ułatwiające sterowanie w trakcie pływania (ryc. 290C). U postaci dojrzałych, rozmnażających się
bezpłciowo, z tyłu ciała po stronie brzusznej, prócz wyrostków, występuje stolon rozrodczy (ryc. 290C).
Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Tunika jest podobnie zbudowana jak u żachw, jest gruba, zrośnięta z naskórkiem,
zawiera wolne komórki, zatoki i naczynia krwionośne. U części gatunków jest wzmocniona igłami z
węglanu wapnia.
Układ nerwowy jest podobnie zbudowany jak u beczułkowców.
Narządy zmysłów. Salpy mają oko, rzadziej kilka oczu kubkowych, które są położone na tylnej
części zwoju mózgowego.
Jama ciała jest podobnie wykształcona jak u beczułkowców.
Układ pokarmowy, w ogólnej budowie, nawiązuje do układu pokarmowego beczułkowców. W
przegrodzie oddzielającej część gardzielową od kloakalnej występują tylko dwa otwory skrzelowe. Są
szczególnie duże, w porównaniu ze średnicą ciała i w związku z tym, tylna ściana gardzieli tworzy wąską
przegrodę, położoną ukośnie, przesuniętą daleko ku tyłowi ciała (ryc. 290B), pod ostrym kątem.
Układ krwionośny jest podobnie zbudowany jak u beczułkowców.
Wydalanie. Zbędne produkty metabolizmu magazynują nefrocyty.
Układ rozrodzcy. Postacie płciowe są hermafrodytami. Jajnik jest pojedynczy workowaty, jądro jest
pojedyncze lub parzyste, z licznymi uchyłkami. Gonodukty uchodzą do kloaki. Jajnik u większości
gatunków produkuje jedno jajo. Postacie rozmnażające się bezpłciowo są jałowe, nie mają gonad.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
U sałp występuje regularna przemiana pokoleń.
Postacie płciowe są żyworodne. Jajo rozwija się w organizmie macierzystym, a zarodek jest
odżywiany przez łożysko powstające w okresie rozrodu w kloace. W późnych fazach rozwoju zarodkowego,
w tylnej części zarodka pod pęcherzykiem sercowo-osierdziowym, powstaje wypuklenie, zwane
eleoblastem, które jest częściowo narządem krwiotwórczym, częściowo magazynem substancji zapasowych
dla rozwijającego się zarodka. W końcowej fazie rozwoju eleoblast zanika, zarodek opuszcza organizm
macierzysty i wykształca się w osobnika bezpłciowego, oozooida.
U oozooida, w okresie rozrodu bezpłciowego, stolon brzuszny rozrasta się na długość i następnie
pączkuje liniowo w łańcuch osobników potomnych, zwanych blastozooidami (ryc. 290C, D), które mają
zawiązki wszystkich narządów, a ponadto, podobnie jak zarodki powstałe z zapłodnionych jaj, mają
eleoblasty (ryc. 290D). Blastozooidy powstają stopniowo, poczynając od końca stolonu, a więc najstarszy
występuje na samym końcu. Całość tworzy czasową kolonię. Po zakończeniu się pączkowania, poszczególne
blastozooidy oddzielają się od stolonu organizmu macierzystego, który obumiera i rozpoczynają
samodzielne życie. Wykształcają się u nich gonady i pączki rozwijają się w osobniki płciowe. Mają one
mniejsze rozmiary ciała niż osobniki rozmnażające się bezpłciowo, poza tym są częściowo asymetryczne, a
ich otwory kloakalne są bardziej przesunięte na stronę grzbietową.
SYSTEMATYKA
Salpa pospolita — Salpa democratica jest gatunkiem kosmopolitycznym. Pojawia się w licznych w
osobniki populacjach.
ZESTAWIENIE SYSTEMATYKI OSŁONIĆ
Podtyp: osłonice — Tunicata
Gromada: ogonice — Appendicularia
Gromada: żachwy — Ascidiacea
Rząd: Aplousiobranchia
Rząd: Stolidobranchia
Rząd: Phlebobranchia
Gromada: łapce — Sorberacea
Gromada: sprzągle — Thaliacea
Podgromada: iskrzyłudy — Pyrosomida

533
 Podgromada: beczułkowce — Doliolida
Podgromada: salpy — Salpida.
FILOGENEZA OSŁONIĆ
Brakuje materiałów kopalnych, dlatego poglądy dotyczące filogenezy osłonie są krańcowo
rozbieżne. Część systematyków zakłada, że osłonice zmieniły się stosunkowo mało w ciągu dziejów Ziemi i
powstały, jako wczesne, boczne odgałęzienie linii prowadzącej do kręgowców. Inni przeciwnie, przyjmują
silny regresywny rozwój osłonie. Uważają, że przodkami ich były strunowce stosunkowo wysoko
uorganizowane, mające wszystkie cechy diagnostyczne wyższych strunowców, a więc także metamerię, co
jest obok kręgosłupa, zasadniczą cechą kręgowców. Według nich, struktury właściwe osłonicom rozwinęły
się w wyniku przejścia części strunowców od wolnego do osiadłego trybu życia.
Formy pelagiczne, występujące u osłonie, według zwolenników tego drugiego poglądu, rozwinęły
się wtórnie. Konsekwentnie, zwolennicy pierwszego poglądu uznają ogonice za pierwotną grupę w typie,
zwolennicy drugiego poglądu — żachwy.
Natomiast wszyscy są zgodni, że osłonice są strunowcami (mają taki sam topograficzny układ
narządów osiowych, ich szpary skrzelowe są homologiczne ze szparami reszty strunowców, a ich endostyl
oraz endostyl bezczaszkowców jest homologiczny z tarczycą kręgowców), chociaż istnieją różnice pomiędzy
nimi a bezczaszkowcami i kręgowcami. Osłonice mają blastocel, nie wykazują metamerii, a ich układ
krwionośny jest otwarty. U bezczaszkowców i kręgowców występuje obszerna celoma, metamerią zawiązuje
się już we wczesnym okresie rozwoju zarodkowego, a układ krwionośny mają zamknięty, ponadto mają one
inaczej wykształcony układ wydalniczy. Te różnice można jednak wyjaśnić. Ewolucja osłonie szła w
kierunku silnego rozwinięcia części gardzielowej i kloakalnej, dla przepuszczania jak największej ilości
wody przez ciało, przynoszącej drobny pokarm, a w związku z tym, została zredukowana celoma.
Rozprowadzanie metabolitów i magazynowanie zbędnych produktów metabolizmu przejęły płyn i komórki
blastocelu, rozwiniętego w postaci zatok, połączonych z naczyniami krwionośnymi. Brak metamerii u
osłonie też można wyjaśnić. Segmentacja u bezczaszkowców i kręgowców, jak już podkreślono, pojawia się
wcześnie w rozwoju zarodkowym i zaczyna się rozwijać najpierw na bazie mezodermy. U osłonie
mezoderma bezpośrednio po wyodrębnieniu się różnicuje się w dużej części w mezenchymę, luźną tkankę
łączną, o znaczeniu podporowym, a jednocześnie umożliwiającą krążenie metabolitów. Ewolucja w kierunku
rozwoju tej tkanki, przydatnej w życiu osiadłym i biernym unoszeniu się w wodzie, prawdopodobnie
ograniczyła możliwość rozwinięcia się metamerii u osłonie. Zwolennicy poglądu zakładającego pochodzenie
osłonie od wyższych strunowców twierdzą, że brak metamerii nie jest u nich cechą pierwotną, a wtórną.
Duża zdolność do rozrodu bezpłciowego osłonie, nie występująca w ogóle u bezczaszkowców i kręgowców,
oraz duża zdolność do regeneracji wskazują na niski stopień zróżnicowania histologicznego tkanek, a zatem
raczej na prymitywność osłonie.
Osłonice są niewątpliwie ślepym odgałęzieniem drzewa rodowego zwierząt (ryc. 294). Mają cechy
odrębne, tylko im właściwe, jak tunika ze specyficznym składem chemicznym oraz rytmiczna odwracalność
skurczów serca.
Ocenianie pokrewieństw w obrębie osłonie jest łatwiejsze. Tworzą one zwartą jednostkę
systematyczną, wykazują wzrastające etapy powstawania złożoności w morfologii funkcjonalnej,
przystosowywanej do odżywiania się drobnymi organizmami.

SALPY

Występowanie ogona u larw żachw wskazuje, że pierwotnie były one formami wolno pływającymi.
Ogon występuje przez całe życie tylko u ogonie, nie można jednak traktować tej grupy jako wyjściowej dla
reszty gromad osłonie, ogonice mają bowiem najbardziej wyspecjalizowaną tunikę. Podkreślono już, że
ogonice uważane są za formy neoteniczne. Najprawdopodobniej nie rozwinęły się z innych grup, szczególnie
nie należy ich wyprowadzać z żachw, gdyż są prymitywniejsze niż larwy tych osłonie, które mają kosz
skrzelowy. Rozwijały się raczej w odrębnej linii od wspólnych przodków (ryc. 291), drogą im tylko

534
właściwą.
Drugą linię stanowią żachwy i sprzągle. Przy czym sprzągle najprawdopodobniej należy
wyprowadzać od żachw. Osobniki tworzące kolonie isk-rzyłud, nie wykazują istotniejszych różnic w
porównaniu z żachwami, są pomostem łączącym żachwy z beczułkowcami i salpami. Z iskrzyłud
prawdopodobnie rozwinęły się beczułkowce, a z nich salpy. Taki kierunek ewolucji sugeruje przede
wszystkim zwiększające się znaczenie postaci przystosowanych do rozwoju bezpłciowego, w linii iskrzyłudy
—beczułkowce —salpy. U iskrzyłud wegetatywnie rozmnażają się postacie młodociane, u beczułkowców i
salp odrębne postacie pozbawione gonad — zooidy.

535
 Podtyp: bezczaszkowce — Acrania
Synonim: strunogtowe — Cephalochordata
Diagnoza: strunowce mające strunę grzbietową w całym ciele, od części gębowej do ogonowej;
morskie, wolno żyjące.
CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA
Bezczaszkowce występują w morzach ciepłych i umiarkowanych, ale w ograniczonych, nie
zanieczyszczonych strefach wód przybrzeżnych, na głębokości od kilku do 50 m. Wybierają czyste dna
piaszczyste przemieszane z grubym żwirem, w którym zagrzebują się wystawiając przednią część ciała.
Okresowo pływają, wyginając ciało na boki. Znanych jest ok. 20 gatunków. Niekiedy występują masowo.
Odżywiają się drobnymi organizmami i szczątkami organicznymi. Nie mają większego znaczenia w
biocenozach morskich.
MORFOLOGIA FUNKCJONALNA
Budowa zewnętrzna
Bezczaszkowce mają ciało przejrzyste, od 3 do 10 cm długie, lancetowate, bocznie spłaszczone, o
obu końcach zaostrzonych (ryc. 292). Przez ścianę ciała przeświecają metamerycznie rozmieszczone zespoły
mięśni ruchowych (miomery, miotomy) i gonady (ryc. 292A). Środkiem grzbietu biegnie sztywny fałd
powłokowy, rozciągający się od przodu ciała do końca. Na końcu przechodzi na stronę brzuszną i dochodzi
do otworu odpływowego jamy okołoskrzelowej. Dalej fałd rozszczepia się na dwa elastyczne podfałdy,
zwane metapleuralnymi, które biegną po prawej i lewej brzuszno-bocznej stronie ciała (ryc. 293A) i
dochodzą do okolicy gębowej. Fałd pełni rolę płetwy.

W ciele można wyróżnić 3 okolice: gębową, gardzielową i ogonową.

Część gębowa jest najkrótsza, ma kształt stożka. Po jej stronie brzusznej występuje szeroki otwór
przedgębowy, otoczony wieńcem wyrostków, zwanych wąsami, prowadzący do obszernej jamy
przedgębowej, będącej wpukleniem ściany ciała. Boczne ściany jamy przedgębowej mają skomplikowane
sfał-dowania, zbudowane ze zgrubiałego naskórka. Sfałdowania są gęsto orzęsione, ich rzęski popychają
cząstki pokarmu do otworu gębowego, uruchamiane są okresowo falami, a oba sfałdowania działają jak
wirnik napędzający wodę do otworu gębowego. Ich działanie jest widoczne poprzez pokrycie ciała. Otwór
gębowy występuje w zasłonie, delikatnym fałdzie odgraniczającym jamę przed-gębową od jamy gębowej.
Zasłona zaopatrzona jest w czułki.
Część gardzielowa jest największą częścią ciała. Wewnątrz obejmuje gardziel, jamę
okołogardzielową, gonady, narządy wydalnicze, a po jej stronie brzusznej, za strefą obejmującą gonady,
występuje otwór odpływowy jamy okołoskrzelowej (ryc. 292B).
Część ogonowa ma kształt zaostrzony, służy do lokomocji, jej początek wyznacza otwór odbytowy,
występujący po stronie brzusznej ciała (ryc. 292).

Budowa wewnętrzna
Pokrycie ciała. Ściana ciała zbudowana jest z jednowarstwowego naskórka cylindrycznego, pod
którym występuje warstwa tkanki łącznej (dermis). Od wewnątrz ściana ciała wyścielona jest nabłonkiem
perytonealnym.

536
 Układ nerwowy zbudowany jest stosunkowo prosto. Jego centralna część składa się z rdzenia
nerwowego, w postaci grubościennej rury, z wąskim kanałem, położonego nad struną grzbietową. W rdzeniu
komórki nerwowe zgrupowane są od strony kanału. Z przodu rdzeń jest rozszerzony w niewielki pęcherzyk,
o cienkich ścianach, podobnie zbudowanych jak reszta rdzenia. Z rdzenia, wzdłuż całej jego długości,
wychodzą segmentalnie nerwy, składające się z korzeni grzbietowych i brzusznych, co nawiązuje do
wykształcenia nerwów u kręgowców. Brzuszne korzenie dochodzą bezpośrednio do miome-rów, grzbietowe
biegną pomiędzy miomerami do ściany ciała, układu pokarmowego i innych narządów wewnętrznych.
Narządy zmysłów. Bezczaszkowce są wrażliwe na światło, odbierają bodźce chemiczne i
mechaniczne, mimo że nie mają złożonych narządów zmysłów. W wąsach i czułkach zasłony występują
komórki zmysłowe odbierające bodźce dotykowe i chemiczne. Chemoreceptorami są wysokie komórki
zmysłowe z rzęskami, występujące w skupieniach na przodzie ciała, na wysokości pęcherzyka rdzenia
nerwowego. Niektóre gatunki mają w przedniej części pęcherzyka rdzenia nerwowego skupienia komórek
zmysłowych zawierających barwnik, które odbierają wrażenia świetlne. W brzusznej ścianie rdzenia
nerwowego, u niektórych gatunków, też występują komórki odbierające wrażenia świetlne. Mają one
kształty gruszkowate, a ich rozszerzone części okrywają kapturki barwnikowe.
Jama ciała jest celoma, znacznie zaciaśnioną, w związku z silnym rozwojem miomerów. Nie
wykazuje segmentacji, ale jest rozdzielona na części prawą i lewą. W obszarze gardzieli, który ma szpary
skrzelowe, celoma jest rozdrobniona, występuje w postaci wąskich szczelin w przegrodach szpar
skrzelowych. Najobszerniejsza jest celoma nadskrzelowa, występująca na wysokości epistylu (p. dalej).
Blastocel występuje w układzie naczyń krwionośnych.
Układ mięśniowy. Bezczaszkowce pływają wyginając ciało na lewo i prawo przy pomocy mięśni,
które zlokalizowane są bocznie w stosunku do narządów osiowych. Mięśnie zróżnicowane są w zespoły,
występujące segmentalnie, zwane miomerami, które są poprzegradzane oporną tkanką łączną tworzącą
pomiędzy miomerami miosepty. Granice miomerów widoczne są poprzez pokrycie ciała, w postaci linii
załamanych pod ostrymi kątami. Do mioseptów przyczepione są płytki mięśniowe składające się na
miomery, złożone z włókienek o ułożeniu równoległym zgodnym z długą osią ciała. Miomery lewej strony
są bardziej przesunięte do przodu ciała, prawej bardziej do tyłu, co powoduje, że bezczaszkowce mają
symetrię zewnętrzną typowo dwuboczną, a wewnętrzną zakłóconą. Asymetria w rozłożeniu miomerów
umożliwia sprawniejsze wyginanie ciała na boki, podczas skurczów mięśni występujących na przemian, raz
prawych, raz lewych. Mięśnie są poprzecznie prążkowane.
Szkielet osiowy tworzy struna grzbietowa. Jest elastyczna, rozciąga się przez całe ciało, działa
antagonistycznie w stosunku do miomerów. Zbudowana jest z cienkich płytek, przylegających do siebie,
ustawionych prostopadle do długiej osi ciała. Płytki zbudowane są z włókien mięśniowych, ułożonych
skośnie. Całość płytek otacza gruba błona łącznotkankowa. Odchodzą od niej ku górze dwa fałdy, które po
stronie grzbietowej są zamknięte i tworzą kanał dookoła rdzenia nerwowego. Pomiędzy błoną a płytkami
oraz pomiędzy poszczególnymi płytkami występuje niewielka ilość płynu. Płyn i płytki są ściskane w czasie
skurczów mięśni, prostują ciało w czasie rozkurczów.
Układ pokarmowy składa się z jamy przedgębowej, otworu gębowego, jamy gębowej, gardzieli,
przełyku, żołądka i jelita tylnego, wszystkie te części wysłane są nabłonkiem orzęsionym, powodującym
przesuwanie pokarmu. Przewód pokarmowy ma słabo rozwinięte mięśnie, zawieszony jest na krezkach.
Bezczaszkowce odżywiają się drobnymi organizmami i szczątkami organicznymi. Woda, wraz z
zawieszonym w niej pokarmem, dostaje się do jamy przedgębowej w wyniku działania pasów orzęsionych.
Odpowiednie układanie się wąsów ogranicza dostawaniu się do jamy gębowej większych cząstek. Komórki
zmysłowe zasłony kontrolują jakość pokarmu. Zbyt wielki lub drażniący składem chemicznym pokarm jest
wydalany na zewnątrz poprzez otwór przedgębowy. Po stronie grzbietowej jamy przedgębowej występuje
narząd Hatcheka, który zawiera komórki gruczołowe wydzielające substancje śluzowe. Śluz spływa w
kierunku pasów rzęskowych, zlepia pokarm w większe cząstki i rzęski pasów popychają go do otworu
gębowego. Jama gębowa jest krótka i przechodzi, bez wyraźnej granicy, w obszerną długą gardziel.
Gardziel jest otoczona ścianą jamy okołoskrzelowej, powstałej jako wpuk-lenie pokrycia ciała.
Gardziel i wewnętrzna ściana jamy okołogardzielowej po bokach poprzebijane są szparami skrzelowymi, w
liczbie ok. 180 par. Szpary ustawione są skośnie, w rzędach, o dolnych końcach skierowanych ku tyłowi
ciała (ryc. 293B). W przegrodach szpar występują prętowate struktury wzmacniające, o charakterze
chrząstki. Szpary strony prawej są, podobnie jak miomery, przesunięte w stosunku do szpar strony lewej.
Woda oddechowa przechodząc przez szpary skrzelowe dostaje się do jamy okołoskrzelowej, a stąd przez
otwór odpływowy, znajdujący się po stronie brzusznej poza połową ciała, wychodzi na zewnątrz organizmu.
Pośrodku dolnej części gardzieli występuje endostyl, rynienka wyścielona dwoma pasmami komórek

537
orzęsionych, objętych z obu stron pasmami komórek gruczołowych. Wydzieliny komórek gruczołowych
endostylu (zawierające m. in. jod) pokrywają cząstki pokarmowe, a rzęski przesuwają je do przełyku. Po
stronie grzbietowej występuje podobna rynienka, ale płytsza zwana epistylem.
Gardziel przechodzi w wąski, krótki przełyk, a ten w rozszerzoną część układu pokarmowego,
zwaną żołądkiem. Przednia grzbietowa część ściany żołądka jest wypuklona do przodu ciała w długi worek,
zwany wątrobowym (ryc. 292B, 293A). Jego komórki magazynują glikogen i lipidy i syntetyzują enzymy
trawienne. Rolę magazynującą pokarmy mają także dwa zespoły tkanki łącznej, występujące niezależnie od
układu pokarmowego: w fałdzie grzbietowym i podogonowym (ryc. 292B), porozdzielane na mniejsze
podjednostki, występujące szeregami. Pokarm ruchem rzęsek jest przesuwany do rynienki nadskrzelowej, a
następnie jest przesuwany do worka wątrobowego, gdzie jest wstępnie trawiony. Nadtrawiony pokarm jest
fagocytowany w tylnej części żołądka.
Jelito tylne zwęża się stopniowo, w przedniej części ma silnie orzęsiony pierścień, z warstwą mięśni
okrężnych, który działa jak zwieracz.
Oddychanie. Wymiana gazów poprzez ściany szpar skrzelowych jest niewielka (krew jest
bezbarwna), zachodzi głównie poprzez pokrycie ciała, a najintensywniej poprzez fałdy metapleuralne.
Układ krwionośny jest zamknięty. Układ naczyń jest podobnie rozbudowany jak u ryb, ale nie
występuje serce. W brzusznej ścianie odcinka gardzielowego występuje pośrodkowo tętnica podendostylarna
(brzuszna tętnica wstępująca), która prowadzi krew ku przodowi ciała i wysyła gałązki do ścian szpar
skrzelowych. Z gałązek krew dostaje się do parzystych tętnic występujących po stronie grzbietowej
gardzieli, które z tyłu gardzieli łączą się w nieparzystą tętnicę, dochodzącą do końca części ogonowej. Od
tych tętnic odchodzą segmentalnie tętnice na boki zaopatrujące w krew miomery, strunę grzbietową, ścianę
ciała, jelito środkowe i tylne. Kapilary tętnicze przechodzą w kapilary żylne, a krew żylną zbierają dwie żyły
główne przednie, dwie żyły główne tylne i pojedyncza żyła główna ogonowa. Parzyste żyły główne zbierają
krew z okolicy gardzielowej, pośrodku tej okolicy połączone są poprzeczną żyłą (Cuviera), która uchodzi do
centralnego rozszerzenia żylnego podjelitowego, połączonego z tętnicą podendostylarna. Żyła ogonowa
przechodzi na jelito, rozgałęzia się w gęstą sieć, a z jelita krew żylną zbiera żyła, zwana zwrotną (wrotną),
dochodząca do worka wątrobowego, rozgałęziająca się na nim w gęstą sieć, którą zbiera żyła wątrobowa
dochodząca do centralnego rozszerzenia żylnego.

Kurczą się i popychają krew tętnica podendostylarna, nasady tętnic skrzelo-wych, żyła podjelitowa i
wątrobowa oraz centralne rozszerzenie żylne. Odcinki te kurczą się odrębnym rytmem, nie występuje
ośrodek koordynujący.
Krew jest bezbarwna i nie zawiera krwinek.
Układ wydalniczy składa się z ok. 100 par zespołów protonefrydiów, typu solenocytów (zob.
pierścienice), występujących segmentalnie w grzbietowej ścianie oddzielającej gardziel od zatoki

538
okołogardzielowej. Każdy zespół składa się ze ślepo kończącego się kanalika, zgiętego w ramię pionowe i
poziome (ryc. 293B). Na zewnętrznej ścianie kanalika osadzone są pękami solenocyty, do 500 w pęku,
uchodzące do światła kanalika. Ramię pionowe kanalika otwiera się do jamy okołoskrzelowej. Zespoły
otoczone są siecią naczyń krwionośnych. Zbędne produkty metabolizmu przechodzą drogą dyfuzji do
solenocytów, popychane witkami przemieszczane są do kanalików, a następnie z wodą, wypływającą z jam
okołoskrzelowych, wydostają się na zewnątrz organizmu.
Zespoły wydalnicze w rozwoju osobniczym powstają jako wypuklenia nabłonka perytonealnego.
Układ rozrodczy. Bezczaszkowce są rozdzielnopłciowe. Gonady występują w dolno-bocznych
częściach ściany odgraniczającej gardziel od jamy okołogardzielowej. Są workowate, występują w liczbie 25
— 38 parami lub nieparzyście. Układ ich jest metameryczny (ryc. 292A). U gatunków, które mają parzyste
gonady pary gonad leżące po stronie lewej, podobnie jak lewe miomery, są przesunięte o pewne odległości,
w stosunku do gonad leżących po stronie prawej.
Gonady nie mają gonoduktów, gamety wydostają się przez pęknięcie ściany ciała do jamy
okołogardzielowej, a stąd wraz z wodą oddechową na zewnątrz organizmu.
ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ
Zapłodnienie jest zewnętrzne. Bruzdkowanie jest całkowite, promieniste i prawie równomierne.
Powstaje celoblastula, gastrulacja zachodzi przez inwaginację, a mezoderma i celoma powstają przez typową
enterocelię. Pierwotne woreczki celomatyczne szybko podlegają metameryzacji. Z jaja wylęga się wolno
pływająca larwa. Ma ona ciało asymetryczne. Jej otwór gębowy, stosunkowo duży, otwiera się po lewej
stronie ciała. Po stronie prawej występuje kilka szpar skrzelowych. U starszej larwy otwór gębowy jest
przesunięty na spód przedniej części ciała, a część szpar skrzelowych jest przesunięta na stronę lewą. W
dalszym rozwoju na części przedniej ciała, po stronie brzusznej, powstaje rynienka, różnicująca się z
pokrycia ciała, która ostatecznie wykształca się w jamę okołoskrzelową z otworem odpływowym. W
końcowej fazie rozwoju larwalnego rozwijają się: reszta szpar, fałdy powłokowe tworzące płetwy, a także
pozostałe narządy cechujące postacie dojrzałe.

SYSTEMATYKA
Szparoskrzelec lancetowaty — Branchiostoma lanceolatum, popularnie zwany lancetnikiem,
występuje w morzach europejskich.

FILOGENEZA BEZCZASZKOWCÓW
Nie znaleziono żadnych materiałów kopalnych dokumentujących pochodzenie bezczaszkowców. Są
bez wątpienia wyżej uorganizowane niż osłonice, mają w pełni rozwiniętą celomę, metamerię, rdzeń
nerwowy i mają układ krwionośny typu zamkniętego. Ogólnym planem budowy bezczaszkowce ściśle
nawiązują do kręgowców, w tym szczególnie metamerią, która zawiązuje się u obu grup wcześnie w okresie
rozwoju zarodkowego. Różnią się głównie od kręgowców brakiem czaszki, kręgosłupa, parzystych
narządów zmysłowych, brakiem mózgu i osłon mielinowych na włóknach nerwowych. Z drugiej strony,
wykazują cechy nawiązujące do niższych bezkręgowców, niższych nawet niż wtórogębe. Występuje u nich
układ wydalniczy typu protonefrydialnego, a ich centralny układ nerwowy nie mający mózgu, stoi na
niższym poziomie rozwoju niż system nerwowy pierścienic. Występowanie cech nawiązujących do niższych
bezkręgowców, jak i do kręgowców, powoduje, że poglądy na filogenezę tego podtypu strunowców są
skrajnie rozbieżne.
Część systematyków sądzi, że bezczaszkowce są strunowcami, które rozwinęły się z pierwotnych
kręgowców, poprzez ich uwstecznienie się i uproszczenie. Zwolennicy tego poglądu wskazują, że larwy
minogów (ślepice), pobierają podobnie pokarm, jak dojrzałe postacie bezczaszkowców. Bezczaszkowce są
według nich grupą neoteniczną, są larwami, które uzyskały zdolność do rozrodu. Druga grupa zakłada, że
bezczaszkowce są boczną gałęzią linii, która prowadziła do kręgowców. Od tej linii wcześnie oddzieliły się
osłonice, a nieco później bezczaszkowce (ryc. 294). Z osłonicami łączy bezczaszkowce wykształcenie
odcinka gardzielowego, przystosowanego do pobierania drobnych cząstek pokarmowych.
Bez wątpienia bezczaszkowce są ślepym odgałęzieniem drzewa rodowego zwierząt, na co wskazują
swoiste dla nich wykształcenie jamy przedgębowej, brak mózgu oraz posiadanie protonefrydiów, przy
jednoczesnym występowaniu u nich cech nawiązujących do kręgowców.

539