UNIVERZITET U BEOGRADU

BIOLOŠKI FAKULTET

Razviće vodozemaca

(seminarski rad)

profesor: dr Boris Dudić ime i prezime studenata /broj indeksa:

Anđelka Košanin / M44/2012

Aleksandra Besu Lečić / M76/2012

Sadržaj
1. Uvod.......................................................................................................................................................... 2
2. Poreklo i postanak vodozemaca ................................................................................................................ 3
3. Obeležja vodozemaca ............................................................................................................................... 4
4. Razmnožavanje vodozemaca .................................................................................................................... 5
5. Razviće vodozemaca ................................................................................................................................. 6
5.1. Oogeneza............................................................................................................................................ 8
5.2. Veličina jaja ....................................................................................................................................... 9
5.3. Gastrulacija ...................................................................................................................................... 10
5.4. Stadijum larve .................................................................................................................................. 12
Larve žaba........................................................................................................................................... 12
Larve daždevnjaka .............................................................................................................................. 14
Larve beznogih vodozemaca ............................................................................................................... 16
5. Metamorfoza ........................................................................................................................................... 17
6. Ponašanje u društvu i komunikacija........................................................................................................ 22
7. Zaključak................................................................................................................................................. 23
7. Literatura ................................................................................................................................................. 24

1
 1. Uvod

Današnje vodozemce možemo posmatrati kao potomke prastare linije tetrapoda, koji su se
uspešno prilagođavali uslovima različitih životnih staništa. Mogu se naći na skoro svim
kontinentima (izuzev Antartika). Žive na prostorima od nulte nadmorske visine (čak i ispod nulte,
mogu se naći u podzemnim rekama i pećinama) do planinskih vrhova, u različtim klimatskim
režimima.
Oplodnja vodozemaca može biti unutrašnja ili spoljašnja. Neke vrste jaja polažu u vodu, neke na
kopnu, a neke čak rađaju žive mladunce.
Mnogi vodozemci imaju dvofazni životni ciklus koji uključuje vodena jaja i larve koje se
metamorfozuju u kopnene ili poluvodene jedinke i odrasle jedinke. Obično polažu veliki broj jaja
u vodu. Ambistoma tigrinum može da položi 5.000 jaja, a velike žabe bikovi (L. catesbeianus)
mogu da daju oko 45.000 jaja. Veličina jajeta i temperatura vode su važni faktori koji utiču na
vreme razvoja embriona. Položena u toplu vodu jaja, mnogih anuranskih vrsta, se razviju za samo
jedan ili dva dana, dok će jajima deponovanim u hladnim planinskim jezerima ili potocima trebati
30 do 40 dana.
Larva vodozemaca predstavlja morfološki različitu fazu između embriona i odrasle osobe.
Larva je embrion koji slobodno živi. Mora pronaći hranu, izbegavati predatore i učestvovati u svim
drugim aspektima slobodnog života, dok dovršava svoj embrionalni razvoj i rast.
Metamorfoza podrazumeva naglu i temeljnu promenu u fiziologiji i biohemiji životinje, sa
pratećim strukturnim i bihevioralnim modifikacijama. Ove promene označavaju transformaciju iz
embriona u juvenile i završetak razvoja. Hormoni kontrolišu sve događaje rasta i metamorfoze
larvi. U mnogim slučajevima razvoj je praćen prelaskom sa potpuno vodenog na poluvodeni ili
potpuno kopneni život.
“Neoteniju”, nekada široko korišćenu etiketu za stanje polno zrelih larvi, biolozi su
prekinuli i zamenili konceptom heterohronije. Heterohronija se odnosi na promenu vremena i
brzine razvojnih događaja, i to je široko rasprostranjena karakteristika u evoluciji vodozemaca.

2
 2. Poreklo i postanak vodozemaca

Vodozemci čine raznovrsnu klasu kičmenjaka koja postoji više od 230 miliona godina.
Njihovo nezavisno razviće je počelo tokom permijskog perioda (pre 295-248 miliona godina). Reč
„vodozemac“ potiče od grč. amphibos, što znači „biće sa dvostrukim životom“, konkretnije: onaj
koji živi na smenu, na kopnu i na vodi. Vodozemci su napravili prelaz sa potpuno vodenog života
koji vode ribe, na kopneni i razvili sposobnost slobodnog kretanja po zemlji.

Slika 1

https://biocyclopedia.
com

Slika 2

https://europepmc.org

“Najstariji poznati tetrapodi potiču iz devonskih slojeva (od pre 374-354 miliona godina) i
gotovo svi su pronađeni na lokacijama na kojima je bila slatka voda. Samo je Tulerpeton pronađen
u morskim talozima u Rusiji. Preci najstarijih tetrapoda su pripadali grupi riba sa koštanim
skeletom (iz klase Osteichthyes, u okviru reda Sarcopterygii – ribe sa lepezastim perajima).
Sarkopterigije, od kojih su nastali tetrapodi, su imale pluća, a neke i unutrašnje nosne otvore, tako
da su mogle da uzimaju vazduh i kad su im usta zatvorena ili kad nosni otvori vire iznad vode.”

Uobičajeno objašnjenje premeštanja organizama ka kopnu, u devonskom periodu, je

vezano za jake suše. Ribe koje su imale dovoljno jaka peraja su mogle da se kreću i prilikom
isušivanja vodenih površina, pomere do bazena punih vode. U skladu sa ovim tumačenjem je
moguće je da su kopneni kičmenjaci evoluirali kao nusprodukt prirodne selekcije namenjene za
one koji imaju izraženu spretnost da pronađu vodu, a ne kopno. Sasvim je moguće da su neka od
obeležja prvih tetrapoda nastala u vodenom okruženju: napr. razvoj funkcionalnog vrata i
odvajanje lobanje od pektoralnog pojasa, koji je omogućavao nagle bočne pokrete glavom
prilikom prikradanja i hvatanja plena u vodi. Tokom devonskog perioda je postojala velika
raznovrsnost organizama koji žive u vodi: velika kompeticija za hranu i mnoštvo različitih
3
predatora. Kopnena sredina je pružala više bezbednosti za polaganje jaja i šanse za preživljavanje
mladunaca.

Iako je prelaz na kopno trajao milionima godina, nije pronađen ni zabeležen ni jedan fosilni
ostatak iz tih faza. Pretpostavlja se da je razlog ekološke prirode: preci današnjih vodozemaca su
naseljavali plitku vodu i planinske brzake, koji su onemogućavali proces fosilizacije. U nedostatku
fosilnog materijala, dokazi o evolucijskim odnosima se donose na osnovu poređenja sa živim
vrstama. Stav većine je „da se prelaz od ribe ka tetrapodu dogodio samo jednom u istoriji i da su
svi tetrapodi jedna monofiletička grupa“. Ta promena je zahtevala značajnu reorganizaciju:
skeleta (razvoj kičmenog stuba izmena kostiju u udovima kao posledica prilagođavanja sili
gravitacije i kretanju ) i respiratornog sistema (udisanje vazduha, umesto rastvorenog kiseonika).
Prastari tetrapodi su bili rasprostranjeni po svim kopnenim delovima zemlje i u svoje vreme su bili
dominantne životinje na zemlji. Tek nakon njihovog izumiranja su se razvile ptice, sisari i
gmizavci.

3. Obeležja vodozemaca

Uprkos različitostima svi vodozemci imaju zajedničke karakteristike, zbog kojih ih većina
biologa svrstava u jednu podklasu Lissamphibia. Kožu koriste kao respiratorni organ, imaju
posebne tipove žlezda (mukozne žlezde) unutar kože, istu strukturu unutrašnjeg uha i mrežnjače
oka. Imaju neuobičajenu podicelarnu strukturu zuba, pri čemu svaki zub ima osnovu fiksiranu za
vilicu, na koju je fiksirana zamenljiva krunica.

Slika 3

https://edurev.in

Vodozemci su, od tetrapoda, nasledili mnoga

obeležja: pravi jezik (za vlaženje i pomeranje
hrane), očne kapke (koji zajedno sa žlezdama u
blizini vlaže rožnjaču), spoljašnji omotač od

4
neživih ćelija epiderma (koji može otpasti), prve prave uši, grkljan (strukturu za proizvođenje
glasa) i jakobsonov organ (hemoosetljivu strukturu smeštenu do nosnih duplji).

Kao posledicu složenijeg načina života na kopnu, razvili su nove karakteristike: došlo je
do velikih promena u nervnom sistemu (kod vodozemaca postoji mnogostruko veći broj nervnih
ćelija smeštenih u spoljašnjem omotaču moždanih hemisfera); kičmeni stub je uvećan u delovima
povezanim sa udovima; koža vodozemaca nije samo pasivni spoljašnji omotač, već ima suštinsku
i aktivnu ulogu u balansu vode, respiraciji i zaštiti (pojedine žabe imaju magainin-antibiotska
supstanca u koži, kopnene vrste imaju vodopropusnu, a vodeni oblici smanjenu propustljivost kože
- da bi se putem procesa osmoze regulisao priliv vode).

Vodozemci su mesožderi, koji bez žvakanja gutaju cele komade insekata. Po pravilu, manji
vodozemci se hrane insektima i drugim beskičmenjacima, a veći mogu konzumirati i kičmenjake
i pripadnike svoje vrste. Izbor ograničava samo veličina usta. Izuzetak su punoglavci u fazi larve,
koji se mogu hraniti algama i jednoćelijskim organizmima.

Po pitanju pokretljivosti, vodozemci su izuzetno adaptivni: daždevnjaci i cecilije plivaju

kao ribe (sinusoidni pokreti od jedne ka drugoj strani), žabe plivaju i skaču pomoću simultanog
pritiska obe noge, kopneni daždevnjaci se kreću pomoću poprečnih talasanja, a cecilije
naizmeničnim savijanjem i pružanjem savijajući samo kičmeni stub.

4. Razmnožavanje vodozemaca

Kod vodozemaca postoji najveća raznolikost u načinu razmnožavanja. Oplodnja može biti
spoljašnja: npr. kod džinovskih azijskih daždevnjaka sperma se ispušta u vodu, u blizinu jajašaca,
kod većine žaba se sperma nanosi istovremeno-dok ženka polaže jaja mužijak je obuhvata svojim
prednjim nogama i unutrašnja: većina daždevnjaka prenosi spermu u malim paketićima
(spermatofore), koje ženka kupi svojim kloakalnim usnicama. Spermu može koristiti odmah ili se
čuva u specijalnim žlezdama (spermatekama), koje se nalaze kod kloake i koriste tokom naredne
sezone. Kod nekih vrsta žaba kloaka mužijaka se pripije uz kloaku ženke pa je oplodnja unutrašnja,
iako ne postoje reproduktivni organi. Sve cecilije vrše oplodnju unutrašnjim putem. Većina
5
 vodozemaca polaže jaja u slatkoj vodi. Kod drugih, viviparnih majka zadržava jaja unutar tela i
prehranjuje ih žumancetom ili materijalima direktno iz svog tela. Veličina legla se kreće: kod žaba
od 1-25000 jaja, kod daždevnjaka do nekoliko desetina jaja. Sva jaja, oplođena pojedinačno, u
gomilicama ili dugim nizovima su zatvorena unutar želatinoznih omotača. Ukoliko su položena u
vodu ili njenu neposrednu blizinu , larve imaju škrge i žive u vodenom staništu, a vremenom
prolaze kroz proces metamorfoze i postaju mini odrasli oblici. Kod vrsta koje polažu jaja na kopnu,
obično nema faze u kojoj larva živi samostalno: jaja brani jedan od roditelja ili ih nosi sa sobom,
a kasnije nose i punoglavce. Neke vrste rađaju žive mladunce (afričke krastače roda
Nectophryoides i Martensophryne, 4 evropska i jugozapadna daždevnjaka…).

Slika 4 Slika 5 Slika 6

http://www.bushcampc https://medium.com https://pethelpful.com

ompany.com

5. Razviće vodozemaca

Oplođenje vodozemaca koje je spoljašnje, polaganje jajnih ćelija (ovipozicija) i razviće

larvi vezano je za vodu. Životni ciklus vodozemaca obuhvata stadijum larve, koji traje nekoliko
meseci i živi u vodi, nakon kratkog perioda metamorfoze obrazuje se jedinka koja živi na kopnu.
Odrasle jedinke se vraćaju u vodu da bi tu polagale jaja. Jajne ćelije su pored tanke opne obavijene
i galertnom masom koja predstavlja zaštitu od isušivanja.
Međutim, ima dosta odstupanja od ovakvog tipičnog životnog ciklusa. Tako, žabe iz roda
Pristimantis, Arthroleptis, kao i mnoge žabe sa Madagaskara i iz jugoistočne Azije imaju direktno
razviće: polažu jaja na zemlji iz kojih se, bez stadijuma larve, razvijaju minijaturne odrasle jedinke.

6
Takođe, među daždevnjacima većina vrsta iz najveće porodice Plethodontidae imaju direktno
razviće. Među cecilijama ima vrsta sa direktnim razvićem.
Nekoliko vrsta žaba rađaju žive mladunce, npr. vrste iz afričkog roda Nectophrynoides.
Njihova jaja se zadržavaju u jajovodu, gde se hrane i razvijaju i odatle izlaze kako minijaturne
odrasle jedinke. Mnoge vrste cecilija rađaju žive mladunce.
Kod repatih vodozemaca je česta pojava pedomorfoze, procesa pri kome polno zrele
jedinke zadržavaju u manjoj ili većoj meri osobine larvi (npr. zadržavaju spoljašnje škrge).
Većina vodozemaca ne vodi brigu o svom potomstvu, ali kod nekih je to veoma dobro
razvijeno. Npr. mužjak žabe primalje (Alytes obstetricans) oplođene jajne ćelije nosi prilepljene
za zadnje noge, sve dok se iz njih ne izlegu mladunci. Mužjak južnoameričke žabe Rhinoderma
darwini jaja smešta u rezonatorske kese. Slično njemu, ženka američke žabe (Pipa dorsigera) na
leđima ima komorice u koje smešta jaja sve do izleganja mladih.

Slika 7 Slika 8 Slika 9

https://www.eurekalert.org
https://www.shutterstock.com https://www.nature.com

Heterohronija je promena vremena i brzine razvojnih događaja, i to je široko rasprostranjena

karakteristika u evoluciji vodozemaca. Tokom razvoja, struktura može početi da se razvija ranije
(predisplacement) ili kasnije (postdisplacement) u organizmu, u odnosu na vreme predaka ili
roditelja. Takođe, struktura može nastaviti da se razvija izvan prethodne embriološke sekvence
(hipermorfoza) ili se razvojna sekvenca može zaustaviti ranije nego što je normalno (progeneza ili
hipomorfoza). Svaki od ovih heterohronih događaja može proizvesti strukturno ili funkcionalno
drugačiji organizam.

7
5.1. Oogeneza
Različiti organizmi imaju različite mehanizme za stvaranje oocita. Jedno jezgro obezbeđuje
potrebne proizvode gena u oocitima većine kičmenjaka. Varijacije ove strategije se javljaju kod
žaba sa višenuklearnim oocitima. Oociti žaba i urodela karakteristično imaju jedno veliko jezgro,
poznato kao germinalna vezikula (GV). Tokom diplotene, hromozomi postaju transkripciono
aktivni i dobijaju konfiguraciju lampe. Pored toga, GV sadrži veoma veliki broj nukleola, Cajal
tela, snurpozoma i drugih struktura.
Oociti Ksenopus laevis akumuliraju ribozome koji podržavaju sintezu proteina u embrionu
do stadijuma punoglavca. Amplifikacija ribozomalnog gena i veliki broj kopija gena 5S rRNA
doprinose stvaranju izuzetnog broja ribozoma jajnih ćelija Ks. laevis.
Oociti sa 8 jedara Ascaphus truei imaju stanje sa više jedara, što proizilazi iz uobičajenog
obrasca nepotpune citokineze poslednje primarne oogonije koje su na taj način povezane
citoplazmatskim mostovima, kao što je primećeno kod Ks. laevis i drugih organizama. Kod repne
žabe Severne Amerike, Ascaphus truei, postoji nedostatak citokineze tokom poslednje tri
oogonijalne deobe, što dovodi do oocita sa 8 jezgara. Svako jezgro ima GV karakteristike, sa
amplifikacijom rDNK, nukleolima, hromozomima lampe i sintezom RNK.
Oogeneza kod hemifraktidnih žaba ispitana je kod 36 vrsta. Kod 14 vrsta, jajne ćelije su
bile višenuklearne sa 4 do oko 3000 GV po jajnoj ćelije. Oociti 22 preostale vrste su
mononukleisane. Kod hemifraktidnih žaba sa višenuklearnim jajnim ćelijama nije otkrivena
nikakva posebna reproduktivna razlika u poređenju sa onima sa mononuklearnim oocitima. Oociti
G. riobambae su mononukleisani tokom oogeneze, sa hromozomima lampe, nukleolima i
amplifikacijom rRNA. Genom sadrži oko 500 kopija jednog glavnog ponavljanja gena 5S rRNA,
slično somatskom 5S rRNA genu Ks. laevis. Ograničena amplifikacija ribosomskih gena korelira
sa malim brojem 5S rRNA gena u genomu G. riobambae.
Oociti F. pigmaeus su višejezgarni sa do 3000 mejotskih jezgara po oociti. Svaki GV
pojačava ribozomske gene, a nivo amplifikacije varira između jezgara. Ukupna amplifikacija
oocita sa 2500 jezgara je 280 puta veća nego kod Ks. laevis. Kako oocita F. pigmaeus raste,
periferna jezgra se povećavaju i razvijaju hromozome lampe, dok centralno locirana jezgra ostaju
mala. Sva jezgra su aktivna u sintezi RNK. Rast jajnih ćelija je praćen nuklearnom degradacijom
sve dok jedan konačni GV ne ostane u potpuno odraslim jajnim ćelijama.

8
5.2. Veličina jaja
Postoji ogromna varijacija u veličini jaja vodozemaca, koja se kreće u prečniku od malog
jajeta Ksenopus tropicalis prečnika 0,7-0,8 mm, do nekoliko vrsta torbastih žaba sa prečnikom jaja
od 9-10 mm. Ovi ekstremi predstavljaju razliku u zapremina jaja od 1500-3000 puta. Anuranci
koji polažu jaja u vodu i koji se razvijaju i hrane kao punoglavci uglavnom imaju jaja prečnika 1-
2 mm. Oni koji počinju da se razvijaju iz vode, ali ulaze u vodu kao punoglavci koji se hrane,
obično imaju jaja prečnika 2-3 mm. Neke vrste anurana se razvijaju direktno u žabe bez
punoglavaca, a jaja ovih direktnih razvijača su obično prečnika 3-4 mm.

Urodele sa vodenim razvojem imaju tendenciju da imaju veća jaja (2-3 mm) od anurana sa
vodenim razvojem, a ima ih čak i u rasponu od 5-6 mm. Posebno među anuranima, što je jaje
veće, to je manji broj jaja. Iako ovi parametri veličine jaja važe za većinu vrsta, varijacije i izuzeci
obiluju. Na primer, varijacija u načinu razmnožavanja nalazi se kod surinamske žabe, Pipa pipa,
koja je u južnoameričkoj grani iste porodice kao i Ksenopus, predstavnik afričke grane. Iako male
žabe izlaze iz kapsula na leđima ženke, P. pipa nije direktan razvoj. Punoglavci se razvijaju u tim
kapsulama iz jaja prečnika 5-6 mm.
Jaje repate žabe Ascaphus truei je 4 mm uprkos svom vodenom razvoju punoglavca. Sa
druge strane, Sooglossus gardineri je žaba koja se direktno razvija, ali njeno jaje je samo 1,8 mm
u prečniku.
Vrlo malo se zna o načinu na koji se određuje veličina jaja za vrstu, ali se očigledno može
promeniti evolucijom. Veliki deo varijacija u veličini jajeta je posledica povećane količine
žumanca, obezbeđenog u jajetu za razvoj embriona. U nedostatku larve koja se hrani, potrebno je
više žumanca da bi se stvorio kopneni mesožder, koji je dovoljno velik da uhvati i pojede živi
plen. Trombociti žumanceta u oociti su izvedeni iz
vitelogenina, sintetizovanog u jetri. Vitelogenin se
transportuje kroz krv i preuzima ga rastuća oocita jajnika.
Oocit je okružen ćelijama folikula, a one mogu regulisati
unos žumanca.
Bez obzira na veličinu jajeta, jaja svih
vodozemaca prolaze kroz holoblastično cepanje, pri
Slika 10
čemu se celo jaje deli na male ćelije. U nekim velikim
https://earthshinenature.wordpress.com
jajima, izgleda da postoji manje cepanja biljnog regiona

9
 bogatog žumancetom. Pravo meroblastično cepanje, kao kod teleosta, gmizavaca i ptica, nije
pronađeno je kod vodozemaca. Cepanje u jajima vodozemaca, prečnika većeg od 7 mm, međutim,
nije ispitivano. Kod većine vodozemaca, podele cepanja su sinhrone do prelaza srednje blastule
(MBT). Iako je najintenzivnije istražen kod Ks. laevis, MBT je prvobitno definisan u urodele, A.
mekicanum. Svaka ravan cepanja teži da bude okomita na prethodnu ravan, što daje stereotipne
izglede morula na 2-64 ćelije. Veliko odstupanje od standardnog uzorka vodozemaca javlja se
kod G. riobambae, koji pokazuje i asinhroniju i ranu nepravilnost obrasca. Nukleoli su prisutni
već u 8 ćelija, što ukazuje na nedostatak MBT-a. Cepanje kod G. riobambae je veoma sporo i
potrebno je oko pola dana za prvo cepanje. Embrion G. riobambae koji se cepa podseća na
embrion sisara u pogledu sporog cepanja i nedostatka MBT-a. Korelacije između sporosti,
nepravilnosti i asinhronosti cepanja proširuju se i na druge vodozemce, kao što je repa žaba,
Ascaphus Crileiava. Prvo cepanje je mnogo sporije kod većine urodela u poređenju sa većinom
anurana, tako da asinhrono, nepravilno cepanje može biti verovatnije među urodelima. Izveštaji
o rascepu u nekoliko urodela podržavaju ovu mogućnost, međutim, odnosi između veličine jajeta,
vremena cepanja i obrasca cepanja zahtevaju potpuniju analizu.

5.3. Gastrulacija
Preovlađujući pokreti gastrulacije kod kičmenjaka su epibolizam, internalizacija,
konvergencija i ekstenzija. Iako su ovi pokreti visoko konzervirani, varijacije se javljaju kod
vodozemaca sa različitim reproduktivnim načinima. Posebno vreme dorzalne konvergencije i
ekstenzije (CE) varira među žabama.
Brzina ranog razvoja varira među žabama. Ksenopus laevis i tungara žabi potrebno je 14 i
24 sata da napreduju od oplodnje do kraja gastrulacije. Nasuprot tome, dendrobatidna žaba E.
machalilla i torbarska žaba G. riobambae se razvijaju sporije i zahtevaju 4 i 14 dana, odnosno da
se završi isti proces. Navedene razlike u vremenu razvoja mogu se odnositi na modifikacije
obrazaca gastrulacije.
LIM homeobok 1 i Brachiuri su markeri gastrulacije. LIM homeobok 1 (lhk1) i njegov
obrazac ekspresije su očuvani kod životinja. Blastoporalna ekspresija lhk1 je sačuvana od cnidara
do hordata. U Ks. laevis, lhk1 sekundarnu osovinu i deluje kao transkripcioni aktivator gena
organizatora, kao što su goosekoid, chordin, otk2, cerberus i paraksialni protokadherin. Lhk1 ima
očuvanu ulogu u određivanju neuralnog identiteta kod muva, nematoda i kičmenjaka. Ekspresija

10
lhk1 u embrionima stadijuma gastrule različitih žaba omogućila je identifikaciju dorzalne usne
blastopora, indukciju mezoderma, lokaciju pretpostavljenog mezoderma, involuciju, dorzalnu
mezodermnu ploču, prehorde mezoderma, notohorde i odvajanje endomezoderma od
ektodermalnih ćelija na Brachetovom rascepu, u poređenju sa ekspresijom lhk1 kod Ks. laevis.
Brahjuri (T) ima očuvanu ulogu u formiranju i gastrulaciji bilaterijskih blastopora. Regulatorni N-
terminalni domen brahijuri ortologa igra ulogu u formiranju blastopora, koja je u korelaciji sa
cirkumblastoporalnom ekspresijom brahiurija.
Embrioni žaba i urodele razvijaju dorzalnu usnu blastopora koja deli svojstva organizatora
i ima očuvanu ekspresiju organizatorskog gena Lhk1. Usna blastopora se zatvara oko žumanca
kod većine žaba i urodela. Izuzeci su džinovski daždevnjak Megalobatrachus makimus i žaba
Rhacophorus, kod kojih se ventralna usna blastopora nikada ne formira ili je njeno formiranje
značajno odloženo. Drugi izuzetak je embrionalni disk malih ćelija koji se razvija oko zatvarajućeg
blastopora u velikim embrionima tobolčarske žabe, G. Riobambae. Embrionalni disk je kasnije
pregledan. Obrasci gastrulacije, međutim, nisu striktno povezani sa veličinom jajeta, pošto velika
jaja E. cokui razvijaju usnu ekvatorijalnog blastopora i ne formiraju embrionalni disk. Involucija i
formiranje blastopora Involucija na ivici blastopora je očuvana kao što je pokazano bojenjem
vitalne boje. Ekspresija Lhk1 oko blastopora je potrebna za involuciona kretanja u embrionima
Ks. laevis.
Krov blastocela je pigmentirani epitel koji se sastoji od nekoliko ćelijskih slojeva kod
vodozemaca sa malim i vodenim jajima. Krov blastocela postaje tanji tokom gastrulacije, usled
kretanja epibolije. Kod Ks. laevis, promena oblika ćelije spoljašnjeg sloja i radijalna interkalacija
iz unutrašnjih slojeva ćelije doprinose stanjivanju i širenju krova blastocela, pošto okružuje ceo
embrion. Uprkos ovom stanjivanju, krovni epitel blastocela ostaje neproziran. Nasuprot tome,
blastokoelni krov se stanji do prozirnog monosloja ćelija u embrionima žaba i urodela koji potiču
iz velikih jaja. Ćelije Ks. laevis blastocoel krova su pluripotentne i mogu se podstaći da prate
mnoge razvojne puteve u eksperimentima sa kapom na životinjama. Pluripotencija životinjske
kape važi i za urodele, A. mekicanum, takođe.
Kod Ks. laevis, različiti nodalni geni igraju sekvencijalne uloge u indukciji mezendoderma
i pokretima gastrulacije, za razliku od situacije sa jednim genom kod sisara i aksolotla.
Specifikacija mezoderma pomoću jednog nodalnog gena je stanje predaka kičmenjaka, pošto je
očuvano između urodela i sisara. U aksolotlu, nodal aktivira mešavinu endodermalnih

11
transkripcionih faktora. Mešavina je, zauzvrat, neophodna za ekspresiju brahiure za mezoderm.
Ova sekvencijalna regulacija je u suprotnosti sa situacijom kod Ks. laevis, gde nodalna
signalizacija aktivira i miks i brahiuriju, a oni su međusobno inhibirajući. Priroda signala koji
izazivaju mezoderm u velikim embrionima žaba nije poznata. U blastuli i ranoj gastruli E. cokui,
aktivnost izazivanja mezoderma prisutna je samo u površinskim, ekvatorijalnim ćelijama.
Internalizacija mezoderma površine urodele se dešava tokom gastrulacije i neurulacije kroz
subdukciju, specijalizovani oblik ingresije koji uključuje apikalno suženje ćelija. Kako ćelije
postaju internalizovane, subdukcija vodi zatvaranje blastopora, a proces odvija karakteriše
bilateralna primitivna crta.
Organizator embriona vodozemaca se razvija iz dorzalne usne blastopore. Prema
induktivnim svojstvima, deli se na organizatore: glave, trupa i repa. Organizatori glave i trupa su
predstavljeni prehordalnom pločom i notohordom.

5.4. Stadijum larve

Larve žaba
Po novijim istraživanjima, anuranci obuhvataju 5.999 vrsta. Najpoznatiji način
razmnožavanja uključuje vodene larve punoglavaca, koji se hrane i rastu, dok se procesom
metamorfoze ne pretvore u odrasle žabe, koje žive na kopnu.

Tela larvi anurana (žabljih) punoglavaca se razlikuju od odraslih jedinki ili bilo kog drugog
kičmenjaka. Iako većina punoglavaca živi u vodi, ne liče na ribe.neki punoglavci svoj razvoj
započinju na kopnu, u penastim gnezdima; druge nosi jedan od roditelja, ili se inkubiraju u telu
roditelja: hrane žumancetom ili stružu kožu roditelja). U ekstremnim slučajevima se razvijaju
direktno iz jajeta.

Karakteristike punoglavaca: punoglavci imaju gomoljastu glavu i telo bez vrata, mišićav
rep bez pršljenova; kreću se pomoću velikog repa, koji se resorbuje i nestaje tokom metamorfoze;
zubi punoglavaca su keratinski mlečnjaci (nisu pravi zubi), nisu izvedeni iz nervnog grebena, a
ispadaju tokom metamorfoze; dodatne hrskavice vilice koje podržavaju usta su dizajnirana za
struganje biljnog materijala; u toku metamorfoze se usta uvećavaju; zadnji udovi su mali i bez
funkcije, kod žaba se uvećavaju i postaju osnovno sredstvo za kretanje; prednji udovi se ne vide

12
spolja (smešteni su u komori nastaloj od nabora kože (operkulum), u kojem su smeštene i škrge);
menja se sistem organa za disanje (formiraju pluća nestaju škrge); ekstremne su i razlike kod
sistema za varenje (punoglavci imaju dugačka zamotana creva, odlika biljojeda), koja
metamorfozom postaju znatno kraća (kod nekihvrsta samo 15% prvobitne dužine); tek nakon
završene metamorfoze razvija se sistem organa za razmnožavanje.

Iako postoje razlike specifične za vrstu punoglavaca, zajedničke osobine ih objedinjuju u

monofiletsku grupu. Imaju zajedničko poreklo, nastali su od jednog anuranskog pretka. Građa tela
punoglavaca se može uporediti sa građom tela larve urodele, a larva i odrasla jedinka urodele
izgledaju slično: izduženo telo sa velikim repom, četri noge raširene u stranu, pršljenovi se
nastavljaju u rep, kičmeni stub se pomera horizontalno u sinusoidnom kretanju tokom pomeranja
(plivanja ili kretanja).

Evoluciono poreklo morfologije punoglavaca je, verovatno, povezano sa postojanjem

metamorfoze zavisne od štitne žlezde. Bilo koja modifikacija je izvodljiva na larvi, sve dok je ta
struktura uništena u metamorfozi. Npr. punoglavci imaju dugačko crevo (karakteristika biljojeda),
koje se za 75% dužine smanjuje i modifikuje u crevo mesoždera. Specijalizovani keratinozni zubi,
kljun, dodatne hrskave vilice (dizajnirane za struganje supstrata) i mišići notohorda repa, se
uništavaju u procesu metamorfoze.

Larve žaba (punoglavci) su uglavnom

biljojedi koji filtriraju čestice hrane iz vode ili
cepkaju ili stružu biljnu materiju. Iako se većina
punoglavaca hrani biljnom hranom, postoje i
punoglavci mesožderi. Njihove vilice su
prilagođene masivnijom muskulaturom, a creva su
kraća i smeštena u pravi stomak. Punoglavci koji su
mesožderi, Lepidobatrachus laevis, nastavljaju da
se hrane tako i kroz metamorfozu. Pored obligatnih
mesojeda, postoje i punoglavci svaštojedi koji Slika 11
prelaze u mesojede morfološkim modifikacijama u
https://www.istockphoto.com
procesu metamorfoze. Ovaj polifenizam je najbolje
dokumentovan za dve vrste žaba krastača, koje se pretvaraju u mesoždere u uslovima velike

13
dostupnosti hrane (škampa). Keratinozni zubi su smanjeni, ali keratinozni kljun deblja. Mišići
vilice se povećavaju, a creva skraćuju. Paralelni polifenizam je prisutan i kod kanibala. Punoglavci
koji “ne jedu” se nazivaju nidikolozni endotrofi. Primer je Bufo periglenes, kostarikanska zlatna
žaba. Njihovi punoglavci su se hranili u periodima dostupnosti hrane, ali su prolazili kroz proces
metamorfoze i u periodima nehranjenja. Endotrofni punoglavci, koji koriste samo žumance za
ishranu, su posrednici direktnog razvoja.

Larve daždevnjaka
Larve daždevnjaka su aktivni mesojedi. Love
sićušne zooplanktone, a kasnije i velike pojedinačne
komade plena. Razvoj vodenih larvi i metamorfoza
do kopnenih odraslih jedinki tipičan je za urodele iz
rodova Triturus, Taricha, Notophthalmus,
Pleurodeles, Cinops i Ambistoma. Međutim, ovaj
način razmnožavanja nije preovlađujući među
urodelima, jer 68% svih vrsta urodela su daždevnjaci
Slika 12
bez pluća iz porodice Pletodontidae i imaju direktan
razvoj. https://naturalresources.extension.iastate.edu

Larve daždevnjaka izgledaju kao minijaturne jedinke sa spoljašnim škrgama. U toku

metamorfoze gube škrge i spoljašnji čulni organ bočne linije. Dešava se unutrašnja promena na
skeletu, na zubima i muskulaturi i te promene nisu jako uočljive. Resorpcijom repnih peraja,
formiranjem očnih kapaka i promenom debljine kože i njenom propustljivošću, završava se
metamorfoza. Istraživanja ranih embriona vodozemaca su bila koncentrisana na različite vrste
urodela, tako da su dobro proučene. Jaja su krupnija, embrioni se sporije razvijaju, a
karakteristikama olakšavaju eksperimentalne manipulacije.

14
 Ne transformišu se sve larve u odrasle jedinke.
Zadržavanje oblika larvi ili mladunaca kod odraslih
jedinki uzrokovano je promenama u brzini rasta (ili
heterhroniji) i naziva se pedomorfoza. Pedomorfne
karakteristike kod daždevnjaka uključuju funkcionalni
sistem bočne linije, odsustvo očnih kapaka i
zadržavanje spoljašnjih škrga. Npr. Aksoliti koji žive na Slika 13
jezeru Ksohimiko (srednji Meksiko), dostižu polnu
https://earthnworld.com
zrelost u stadijumu larve, ali istovremeno postoje i
odrasle jedinke. Pretpostavlja se da su uzrok pedomorfizma nedovoljna količina joda u jezerskoj
vodi (koji je neophodan za stvaranje hormona tiroksina) i niska temperatura jezerske vode (koja
inhibibira hormone). Kod američkog tritona (Notophthhalmus viridescens), neke obalske
populacije preskaću uobičajenu kopnenu fazu, zadržavaju škrge u reproduktivnoj zrelosti.
Primećeno je da se pedomorfizam učestalo pojavljuje u staništima visoke nadmorske visine, a
nepoznat je na niskim nadmorskim visinama (američki amfijumi, evropski alpski daždevnjak i
druge Triturus vrste, japanski daždevnjak Hynobius lichenatus).

Narasprostranjenije urodele A.mekicanum, pokazuju osobinu pedomorfoze, u kojoj vodeni

oblik larve opstaje, a aksolit postaje reproduktivan bez metamorfoze. Neuspeh u metamorfozi je
izazvan nedovoljnom količinom tiroidnog hormona. Dodatkom tiroidnog hormona, na kopnu,
moguća je transformacija u odraslu osobu. Prirodne populacije nekih vrsta pokazuju fakultativnu
pedomorfozu, izazvanu uticajima životne sredine.

Kod daždevnjaka bez pluća i čovečje ribice, pedomorfoza je nastala kao posledica prilagođavanja
životu u pećinama i predstavlja genetsku odliku (istraživači primenom tiroksina ne mogu izazvati
promenu).

Moguća su ukrštanja pedomorfnih i metamorfnih vrsta. Ova ukrštanja dokazuju da je

metamorfoza dominantna, a da pedomorfozu postoji nekoliko genskih osnova. Metamorfoza je
bila češća kod originalnih aksolita (donetih u Evropu u XIX veku), a da je pedomorfoza
karakterističnija za laboratorijske uslove. Pedomorfoza je nastala nekoliko puta nezavisno među
urodelima, tako da je za očekivati različitost molekularnih mehanizama među pedomorfnim

15
vrstama. Kod Nacturus maculosus, metamorfozu ne izaziva egzogeni tiridni hormon. Ključni
regulatorni geni su izmenjeni kako bi ostala pedomorfoza.

Reprodukcija larvi u pedogenezi je jedna krajnost, a druga je direktan razvoj u kom se larva
eliminiše. Pletodonti (eliminisana larva) su manje proučeni, ali se zna, da polažu velika jaja na
kopno. Jaja imaju izraženo žumance. Veličina jajeta je povezana sa sporim razvojem i
modifikovanim obrascem cepanja, debljinom gornjeg dela blastocela i gastrulacije. Collazo i
Keller dokumentuju ove promene kod Ensatina eschscholtzii sa jajetom od 6 mm. Čini se da ovi
embrioni formiraju embrionalni disk, koji je do sad, bio opisan samo za anuran Gastrotheca
riobambae. Pletodontidi su rasprostranjeni u Americi i južnoj Evropi. Smatra se da dirktan razvoj
leži u osnovi njihovog evolucionog uspeha.

Postoji paralelni polifenizam u urodelima koji se nazivaju kanibalistički morfovi. Među

severnoameričkim tigrovim daždevnjakom Ambistoma tigrinum i japanskim daždevnjakom
Hinobius retardus javljaju se larve sa uvećanim, širokim glavama i većim brojem većih zuba
vomerina. Prisustvo kanibalističkih morfova je posledica faktora sredine.

Larve beznogih vodozemaca

Larve Cecilia se izležu u mnogo
naprednijem stadijumu i od odraslih jedinki se
razlikuju samo po škrgama. Po kasnijoj
klasifikaciji, cecilije obuhvataju 188 vrsta
rasprostranjenih u tropskim regionima sveta. Zbog
povučenosti, ovi izduženi vodozemci, bez udova,
su slabije proučeni. Njihov reproduktivni razvoj
uključuje oviparnost sa samostalnim larvama,
direktan razvoj i viviparnost.

Nezavisno poreklo izduženog tela bez

udova pruža mogućnost da se ispita razvojna Slika 14
evolucija ove morfologije. Voltering i saradnici, su https://www.indianamphibians.org
nedavno, koristili embrione cecilijanske Icthiophis,

16
da uporede njihovu izduženu morfologiju, sa morfologijom zmija. Od 126 pršljenova, 120 su
torakalni pršljenovi koji nose rebra. Međutim, unutar somita koji dovode do torakalnih pršljenova,
postoje prelazi u ekspresiji Hok gena, koji su kod drugih životinja povezani sa prelazima u tipu
pršljenova. Kontrast između prisustva Hok prelaza i odsustva vertebralnih prelaza kod cecilijana i
zmije, implicira da je evolucija izduženog plana tela uključivala alternativne interpretacije Hok
koda. Što se tiče gubitka udova, napravljene su korelacije sa promenama u cecilijanskom Hok genu
i strukturi klastera, ali se nisu pojavile uzročne veze. Proučavanjem je otkriveno nekoliko načina
hranjenja larvi cecilijana. Hranjenje usisavanjem (kod larvi oviparnih cecilijana, u vodenim
staništima), struganje epitela materice (prenatalno hranjenje kod živih vrsta). Mladunci dve vrste
koje se direktno razvijaju, hrane se kožom svojih majki. Odrasli cecilijani se hrane uhvaćenim
plenom, a način hranjenja oviparnih i viviparnih cecilijana zavisi od razlika u veličini i obliku
vilice.

5. Metamorfoza

Metamorfoza je iznenadna transformacija od larve do odrasle jedinke i predstavlja jednu

od suštinskih odlika vodozemaca. Vodozemci su jedine tetrapodne životinje kod kojih se
pojavljuje metamorfoza. Izraženija je kod žaba, nego kod daždevnjaka i Cecilia.

Vremenski period do početka metamorfoze je prilagođen uslovima staništa i količini hrane

(npr. 8 dana kod nekih pustinjskih vrsta, do više meseci (godišnjih doba) kod drugih. U tom period
su jedinke najpodložnije predatorima: niti uspešno plivaju kao punoglavci, niti skaču kao žabe.

Eksperimentima je dokazano, da razvoj jedinki i metamorfozu kontrolišu hormoni koji

nastaju u hipofizi (prolactin) i tiroidnoj žlezdi (tiroksin). Uticaj hormona na metamorfozu
vodozemaca je dokazan eksperimentom JF Gudernatsch-a, anatoma medicinske škole Cornell.
Kao subjekte je koristio punoglavce lokalnih žaba temporaria, koje je hranio ekstraktima
normalnih i kancerogenih organa, tek ubijenih životinja (štitna žlezda, jetra, nadbubrežna žlezda,
hipofiza, mišić konja, timus od teleta, testis i jajnik pasa i mačaka, kao i neki organi zečeva i
svinja). Prilikom bilo kog eksperimenta, kontrolnoj grupi je bila dostupna samo voda iz slavine (u
Pragu bogata mikroorganizmima) - nije se hranila. Ekstrakt iz štitne žlezde je uzrokovao

17
metamorfozu punoglavaca u žabe. Ovo zapažanje je dokazano eksperimentom Alen-a (1925):
uklanjanjem štitne žlezde punoglavaca inhibirao je metamorfozu. Otkriće glavnog hormona štitne
žlezde, Tiroksina (T4) (Harington 1926), praćeno je identifikacijomnjegovog aktivnijeg
metabolite, hormona 3,5,3′-l-trijodtironina (T3) (Gross i Pitt-Rivers, 1952). Time je tiroidni
hormone (TH), bio prvi razvojni morfogen ikada otkriven.
Prednost dostupnosti neograničenih količina hemikalije koje se samo dodaju u vodu za uzgoj i pri
tome izazivaju dramatične biološke promene metamorfoze vodozemaca podstakla je istraživanja
generacija anatoma, endokrinologa, fiziologa i biohemičara. Klasična knjiga Nieuvkoopa i Fabera
(1956) ostaje najpotpuniji izvor morfoloških promena svih faza razvoja Ksenopus laevis
uključujući embriogenezu i metamorfozu.

Metamorfoza je modelni sistem za proučavanje organogeneze kičmenjaka. Na primer,

crevni trakt punoglavca je duga jednostavna cev sa rudimentarnim želucem i debelim crevom. U
roku od 5 dana na vrhuncu metamorfoze skraćuje se za 75% dužine, formira se stomak sa novim
sekretornim žlezdama. Tanko crevo razvija poznate kripte i resice koje karakterišu tipično tanko
crevo odraslih kičmenjaka. Pronefros je struktura punoglavca koja nazaduje i nestaje na kraju
metamorfoze. Remodeliranje iz postojećih funkcionalnih organa punoglavaca uključuje kožu,
respiratorne organe, jetru, imuni sistem, mozak i kičmena moždina, oko, nos, hipofiza,
hematopoetski sistem i veći deo skeleta. Ovi događaji remodeliranja uvek rezultiraju tipičnim
organom kičmenjaka sa TH koji se insinuirao u razvojne programe. Pored toga, TH kontroliše
formiranje novih organa i tipova ćelija koje će koristiti žaba nakon metamorfoze koji ili ne postoje
u punoglavcima ili nemaju funkciju kod punoglavaca. Ne zahtevaju svi organi žabe TH, za svoj
razvoj. Jedan od načina za dokazivanje ove tvrdnje je višemesečno uzgajanje punoglavaca na
metimazolu, inhibitoru koji blokira sintezu TH u štitnoj žlezdi. Pri tome punoglavaci spontano
zaustavljaju razvoj. Punoglavci narastu do veoma velike veličine i mogu da živeti do 2 godine.
Obično se gonade sa vidljivim jajima i spermatozoidima pojavljuju nekoliko meseci nakon
metamorfoze.

Dva najpopularnija vodozemca korišćena za proučavanje metamorfoze su Ks. laevis i žaba

bik Rana catesbeiana. Veći deo 20. veka žaba je bila omiljena za biohemijske studije zbog
dostupnosti i velike veličine zrelih punoglavaca koji se mogu obezbediti. Bikovi žabe ostaju kao
punoglavci 3 godine, a tek nekoliko godina kasnije dostižu seksualnu zrelost. Ks. laevis je zamenio

18
žabu bik, zato što se lako uzgaja u laboratoriji i ima kraći životni ciklus. Embriogeneza traje 1
nedelju. Faza punoglavca je najpromenljiviji period životnog ciklusa koji se kreće od 6 nedelja do
mnogo dužih perioda u zavisnosti od uzgoja. Vrhunac metamorfoze je ponovljiv i traje 8±1 dan.
Mužjaci i ženke su plodni za 6 meseci, odnosno godinu dana. TH dodat direktno u vodu za uzgoj
punoglavaca prerano izaziva metamorfne promene.

Nedavno su Scanlan i njegove kolege sintetizovali prvi TRb (tiroidni receptor b) specifični
agonist (GC-1) i antagonist (NH-3. Agonist je pomogao da se potvrdi da je najnoviji događaj u
metamorfozi, resorpcija repa, posredovan TRb.

Pravac istraživanja delovanja TH promenio se 1986. godine kada su laboratorije Ronalda

Evansa i Bjorna Vennstroma, nezavisno, klonirali receptore tiroidnih hormona (TR) i identifikovali
ih kao članove familije faktora transkripcije nuklearnog receptora. Do tog vremena je većina
istraživača verovala, da TH deluje menjajući metabolizam. Nakon otkrića da su TR faktori
transkripcije, fokus istraživanja se promenio na uticaj TH na ekspresiju gena. Dve decenije ranije
Tata (1966) je predvideo ulogu promena ekspresije gena u metamorfozi izazvanoj TH. Potisnuo je
odgovor punoglavaca na TH aktinomicinom D, inhibitorom sinteze RNK.
Dokaz da TR kontrolišu većinu, ako ne i sve različite programe metamorfoze, dolazi iz
transgenih eksperimenata u kojima je dominantna negativna forma TR-a izražena sa sveprisutnim
promoterom (Schreiber et al., 2001; Buchholz et al., 2003). Najmanje pet vidljivih promena
izazvanih TH je inhibirano kod ovih životinja: resorpcija repa, resorpcija škrga, remodeliranje
creva, rast pupoljaka udova i replikacija DNK u mozgu, nosu i pupoljcima ekstremiteta.
Zaključujemo da su TR potrebni za ove različite programe uključene u metamorfozu.
Postoji oštra granica između repa i tela. Na primer, geni kože larve su naniže regulisani u
celom punoglavcu, a formiranje kože odraslih je uniformno po celom telu. Ova tranzicija se dešava
samo u delovima repa koji se resorbuje. Pretpostavlja se, da se ispod većine epidermisa repa ne
formira dermis. In situ hibridizacija različitih gena pokazuje oštru promenu u ekspresiji na granici
repa i tela. TH stimuliše replikaciju DNK u ranim programima rasta mozga i udova. Ose udova se
određuju tokom embriogeneze. U odsustvu TH, pupoljak ekstremiteta se neće razviti izvan
duguljaste strukture, koja nema terminalno diferencirani mišić ili hrskavicu.
Kada je razvoj udova u pitanju, kod punoglavaca Ks. laevis udovi rastu i formiraju se
specifični tipovi ćelija kroz period pre- i pro- metamorfoze. Do početka vrhunca metamorfoze

19
završen je razvoj zadnjih ekstremiteta i prednji udovi postaju spoljašnji. Od ovog vremena, do
završetka resorpcije repa, potrebno je oko 8 dana. Za razliku od značaja interakcija ćelija-ćelija
koje određuju ose ekstremiteta, diferencirani tipovi ćelija ekstremiteta razvijaju se na ćelijski
autonomni način.
Metamorfoza je proučavana kao serija transkripcionih programa koje kontroliše TH. Prvi
pokušaji da se identifikuju geni koji reaguju na hormon primenili su metod subtraktivne
hibridizacije na resorpciju repa, razvoj ekstremiteta, remodeliranje creva, i kultivisana ćelijska
linija. Kontrolni i TH-indukovani nivoi transkripcije su upoređeni nakon različitih period
hormonskog tretmana. Program resorpcije repa sastoji se od 2 talasa up-regulacije. Geni direktnog
odgovora imaju zaostajanje od oko 2 do 4 h, nakon čega sledi povećanje mRNK u narednih 12 h.
Uklanjanje hormonskog induktora za 24 sata dovodi do smanjenja ovih mRNK. Ovi geni su, geni
direktnog odgovora, pošto njihova TH-indukovana regulacija naviše ne zahteva sintezu proteina.
Druga grupa gena se indukuje drugog dana, nakon dodavanja hormona. Kada se cikloheksimid
doda u repove nakon 48 h izloženosti TH, rep će se i dalje donekle resorbovati. Iz ovog zapažanja
je donešen zaključak, da su dva talasa genske ekspresije dovoljna da započne proces resorpcije
repa.
Od svih tkiva koja se remodeliraju u metamorfozi, najekstremnije promene u ekspresiji
gena se dešavaju, u koži. Koža punoglavca je slična koži fetusa sisara. Sastoji se od tri ćelijska
sloja i svi repliciraju sa tankom kolagenom lamelom koja ga odvaja od mišića ispod. Spoljni
"apikalni" sloj je analogan "peridermu" sisara. Subepitelni fibroblasti oblažu sloj kolagena. Ne
postoji dermis. TH podstiče nestajanje ove kože, a bazalne ćelije formiranje tipičnog
germinativnog epitela karakterističnog za kožu odraslih kičmenjaka. Novi skup gena koji se
ekspresuje samo u apikalnim ćelijama epidermisa punoglavca, reguliše TH tokom metamorfoze.
Složenija koža žabe ima dermis i dve vrste kožnih žlezda koje se prvi put pojavljuju na vrhuncu.
Svaka od ovih žlezda luči višestruke jedinstvene produkte.
Jedna od najdramatičnijih promena koje se dešavaju na vrhuncu metamorfoze je
remodeliranje creva. Crevo punoglavca je jednostavna duga namotana cev, sa jednom involucijom
na svom proksimalnom kraju koja se zove tiflosol. Obložen je jednim slojem endotelnih ćelija
okružen retkim mezenhimom, jednim unutrašnjim radijalnim i spoljašnjim uzdužnim slojem
mišićnih ćelija. U roku od 5 dana na vrhuncu, crevni trakt se skraćuje za oko 75% duž cele dužine
i formira tipičan stomak i tanko crevo kičmenjaka. Skraćivanje se dešava brzo za nekoliko dana i

20
nakuplja epitel u gustu privremenu višećelijsku oblogu. Iako se epitel kontinuirano replicira tokom
rasta punoglavaca, nivo sinteze DNK je znatno poboljšan na vrhuncu kada se remodeliranje dešava
čak i kada se najdublje epitelne ćelije podvrgavaju apoptozi. Sinteza DNK se dešava u celom
epitelu dok se remodelira. Čak i kada su kripte i resice formirane na kraju metamorfoze, replikacija
DNK se nastavlja kroz epitel.
Specijalizovani egzokrini geni pankreasa su izraženi na veoma visokim nivoima kod
punoglavaca. Na metamorfnom vrhuncu pankreas se smanjuje u veličini i menja svoj oblik tako da
na kraju metamorfoze formira tipičan izduženi oblik pored duodenuma koji karakteriše druge
pankrease kičmenjaka. Kako menja oblik, egzokrine ćelije regulišu naniže terminalno
diferencirane gene egzokrinog pankreasa. Slično crevnom epitelu, ovo „izumiranje“ se preokreće
na kraju metamorfoze i isti geni se ponovo eksprimiraju.

Jetra se remodelira u metamorfozi. Paik i Cohen (1960) su prepoznali da kada se

punoglavci Rana metamorfoze u kopnene žabe, oni prelaze iz NH3 u izlučivanje uree. Jetra je
mesto ciklusa ureje, a njeni enzimi se pojačavaju pri metamorfozi kod vrsta Rana i u manjoj meri
Ksenopusa. Pokazano je da su ovi geni regulisani na nivou transkripcije. Sinteza albumina je
pojačano regulisana u jetri kasno u životu punoglavaca, kao što je na kraju fetalnog života u jetri
sisara. Egzogeni TH izaziva ove promene u parenhimskim ćelijama jetre.
Što se remodeliranja mozga tiče, TH kontroliše replikaciju DNK u ćelijama moždanih
komora dok punoglavac raste. Do vrhunca metamorfoze prestaje replikacija DNK i dolazi do
ekstenzivne diferencijacije i remodeliranja. Vrlo malo se zna o molekularnoj osnovi ovih promena,
iako su morfološke promene dokumentovane. TH-indukovana ćelijska smrt specifičnih neurona
se javlja apoptotičkim putem.
Kao što je slučaj sa mnogim drugim kičmenjacima, žabe izražavaju različite globinske gene
u svojim crvenim ćelijama u različitim fazama svog životnog ciklusa. Jedinstvena karakteristika
metamorfoziranja vodozemaca i drugih kičmenjaka je da TH indukuje crvene ćelije punoglavca
da se podvrgnu apoptozi i odrasle progenitorne ćelije da se diferenciraju. Mesto sinteze obe vrste
crvenih ćelija u punoglavcu je jetra. Sinteza eritrocita se pomera u koštanu srž nakon metamorfoze.
Deo, ali ne sva imunološka memorija proteina punoglavaca se gubi u metamorfozi jer
slezina i timus gube većinu svojih B i T ćelija. Glavni tipovi teških i lakih lanaca su izraženi u
punoglavcima, a VDJ preuređenja se dešavaju čak i tokom embriogeneze, ali raznolikost
21
humoralnih antitela koje punoglavci stvaraju na antigenski stimulus je, manje složena od žaba.
Antitela punoglavca imaju manji afinitet prema svom srodnom antigenu od antitela žaba. Ovo
povećanje složenosti u metamorfozi se pripisuje pojavi na vrhuncu enzima terminalne
deoksinukleotidil transferaze koja generiše raznolikost u „N“ regionu žabljih antitela. Ova spojna
raznolikost takođe je odsutna kod fetalnih miševa. Postoje velike promene u ekspresiji gena koji
kodiraju glavni kompleks histokompatibilnosti u metamorfozi.

6. Ponašanje u društvu i komunikacija

Odrasle jedinke odlikuje razvijena komunikacija. Neke vrste cecilija proizvode pištave i kliktave
zvukove nepoznate funkcije, ali je većina komunikacije je hemijska ili taktilna. Izduženi organ,
smešten između očiju i nozdrava, se koristi za lociranje plena pod vodom ili zemljom (zavisi od
vrste), kad su nosni otvori zatvoreni. Daždevnjaci su kratkovidi, ali se na bliskoj udaljenosti izdižu
telom, pokazujući agresiju (npr. mužijak crvrnoleđog daždevnjaka). Mnogi ispuštaju kratke,
praskave ili kliktave zvukove, neki šište (Ensatine), a manje sirene ispuštaju prodorne zvukove u
situacijama kad su napadnute. Tokom udvaranja mužijaci trljanjem, gurkanjem, blagim
dodirivanjem “rogova”, taktilno intrigiraju ženke. Ipak, su preovladavajući hemiski signali.
Vodozemci imaju dve podeljene hemoosetljive oblasti u nosu, koji šalju signale raznim delovima
režnja za čulo njuha, u mozgu (olfaktorni epitel-detektuje isparljive mirise (satavljene od malih
molekula), vomeronazalni (Jakobsov) organ-detektuje neisparljive mirise (sastavljene od velikih
molekula). Daždevnjaci pomoću mirisa raspoznaju vrstu, pol, reproduktivni nagin ili da stimulušu
seksualni nagon kod ženki. Žabe najčešće koriste akustične signale. Zov je karakterističan za svaku
vrstu, a bogatim repertoarom različitih zvukova ukazuju na lokaciju, udvaraju, brane teritoriju,
oglašavaju nevolju ili pozivaju u pomoć. Vizuelni i taktilni signali se ređe koriste (brazilska
potočna žaba-podiže stopalo u vis i širi prste, punoglavci signaliziraju ženki da položi jaja u vodu,
kojima se hrane).

22
 7. Zaključak

Iako je izumiranje vrsta , posmatrano sa geološke perspektive, prirodan tok događaja, dramatično
opadanje populacije vodozemaca je zabrinulo herpetologe. Uzroci su uglavnom ekološki: svi
oblici zagađenja prirodne sredine, uključujući zagađenje pesticidima, herbicidima, veštačkim
đubrivom, kisele kiše, unošenje predatora u ekološke sisteme, trgovina, promena klime, povećano
izlaganje UV zračenju i parazitima (koji izazivaju deformitete kod životinja), smanjenje teritorije
pogodne za stanište i smanjenje broja insekata kojima se hrane. Posebnu zabrinutost je izazvalo
smanjenje populacije i izumiranje vodozemaca u prirodnim rezervatima. Najdramatičniji uticaj,
poslednjih 10 godina imaju bolesti. Dvadestih godina XX veka su masovni pomor među žabama
travnjačama (Rana temporaria), u južnoj Britaniji, izazvale virusne infekcije. Epidemija bolesti
izazvana jednoćelijskim gljivicama (hitridi) koje napadaju kožu vodozemaca, izazvala je štetu
globalnih razmera: kolaps populacije vodozemaca u centralnoj Americi, Australiji i zapadnim
delovima SAD-a, a kasnije se proširila i na ostale kontinenente. Očuvanjem vodozemaca se bave
mnoge organizacije, uključujući i Udarnu jedinicu za opadanje populacije vodozemaca (Declining
Amphibian Populations Task Force), a sprečavanje kretanja vodozemaca po svetu vide kao
dobar metod u sprečavanju prenošenja bolesti. Čuvanje vodozemaca u njihovom prirodnom
staništu, očuvanje staništa i veliki broj lokacija (da bi se očuvala genetska raznovrsnost),
predstavlja osnovni način njihovog spasavanja.

23
 7. Literatura
1. Amphibian, by William E. Duellman
https://www.britannica.com/animal/amphibian
2. Amphibian metamorphosis, by Donald D. Brown and Liquan Cai, 2007 Dev
Biol. Author manuscript; available in PMC 2007 Aug 12. Published in final
edited form as:Dev Biol. 2007 Jun 1; 306(1): 20–33.
Published online 2007 Mar 23. doi: 10.1016/j.ydbio.2007.03.021
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1945045/
3. Developmental Diversity of Amphibians, by Richard P. Elinson and Eugenia
M. del Pino, 2013 Wiley Interdiscip Rev Dev Biol. Author manuscript;
available in PMC 2013 May 1.
Published in final edited form as:
Wiley Interdiscip Rev Dev Biol. 2012 May-Jun; 1(3): 345–369.
Published online 2011 Dec 15. doi: 10.1002/wdev.23
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3364608/
4. Dr Graham Bateman at al Enciklopedija gmizavaca i vodozemaca 2002.
Novi Sad: Zmaj doo
5. The New encyclopedia reptiles and amphibians 2002 Andromeda Oxford
Limited

24