摘要：

认知控制具有很大的可塑性。有人建议，以改善认知控制为目标的训练计划可以产生大脑

中的神经变化。然而，直到最近，训练引起的大脑变化与认知控制改善之间的关系仍然是

一个悬而未决的问题。此外，尽管文献将认知控制的运作归因于大规模网络之间的相互作

用，但与之直接相关的神经通路仍不清楚。目前的研究旨在通过关注冲突处理来研究这些

问题。特别是，我们采用了随机对照设计的训练计划。主要调查结果如下： 1） 在行为上，

与对照组相比，训练组在训练后的冲突效应降低；2） 在前测阶段，行为冲突效应与许多

神经通路呈负相关，包括从扣带回-岛盖网络（CON）到小脑和背侧视觉网络亚区的连接；

3） 一些网络交互的连接强度增加，例如从 CON 到小脑和到主要视觉网络的连接，与行为

增益相关；4） 在行为和神经变化之间也存在非线性相关性。这些发现突出了 CON 在其他

网络上调节冲突处理及其可塑性的关键作用，并提出了在认知训练领域研究非线性关系的

重要性。

前言：

认知控制的特点是能够根据不断变化的环境需求优化目标导向的行为表现。这种能力是人

类认知的核心组成部分，介导了各种高级认知过程（Grafman 和 Litvan，1999），对终身

成就和心理健康至关重要(Baler and Volkow, 2006; Diamond, 2013;Zhuang et al., 2016). 认知

控制的重要性引起了众多研究者的关注，他们致力于改善认知控制。通过认知训练计划，

在工作记忆（Dahlin 等人，2008 年）、双重任务（Strobach 等人，2014 年）和任务转换

（Karbach 和 Kray，2009 年）等任务中观察到认知控制增强，表明认知控制具有可塑性。

同时，这种行为可塑性可以在整个生命周期内实现(Ball et al., 2002; Diamond, 2012) 甚至是

有认知缺陷的人(Bechdolf et al., 2012).

在认知控制领域，来自神经影像学研究的证据表明，持续的认知训练也可能导致大脑

系统的结构和功能改变(Engvig et al., 2014; Hempel et al., 2004; Rosen et al., 2011). 例如，

Oelhafen 等人（2013 年）发现，在进行为期三周的适应性双 n-back 任务训练后，顶叶活

动显著增加。这样的观察提出了一个关键假设，即神经活动的变化有助于训练引起的行为

表现的益处。为了检验这一假设，设计了大量研究。有几项研究观察到行为增益和神经重

构之间存在显著的相关性(Berkman et al., 2014; Brehmer et al., 2014), 大多数研究没有报告积

极的发现(Bogdan et al., 2006; Boyke et al., 2008). 因此，训练引起的大脑变化和行为改善之

间的关系仍然是一个悬而未决的问题。

目前的研究旨在通过关注神经相互作用来研究这个问题。根据文献，认知控制可以归
因于分布式大脑脑区或网络的运作(Bressler and Menon, 2010; Wang et al., 2015). 特别是，

一些大规模的神经网络被记录为认知控制的关键神经基础，包括额叶顶神经网络

（FPN）、扣带回-岛盖神经网络（CON）和显著性网络（SN）。近年来，新出现的证据

表明，这些大脑网络的动态互动在调节认知控制方面发挥着最核心的作用 (Chen et al.,

2013; Cocchi et al., 2013). 在认知控制过程中，网络之间会根据不断变化的任务需求进行功

能整合或分离(Dwyer et al., 2014; Mohr et al., 2016) 尽管关于与认知控制相关的网络交互的

知识还没有得到充分的研究，但该提案提出了通过训练改变网络之间的连接模式有助于改

善行为表现的可能性。

在本研究中，我们采用标准 Stroop 任务（Stroop，1935）来研究冲突控制的神经关联

及其可塑性。冲突控制作为认知控制的核心组成部分，反映了通过放大任务相关信息和/或

抑制分心信息来解决干扰的能力(Polk et al., 2008). 我们采用随机对照设计的前测-训练-后测

范式。通过独立样本和网络图谱，我们确定了冲突控制激活的几个网络。在当前研究中，

使用多区域心理生理相互作用（PPI）建模方法计算神经相互作用（Cocchi et al.，2014；

Hearne et al.，2015）。这种方法被认为是评估大脑网络之间功能连接的有效方法(Cocchi et

al., 2012). 目前的研究检验了两个假设：1） 大规模网络之间的功能整合/分离有助于成功

控制冲突 2） 较大的训练诱导行为表现的提高与网络交互的较大变化相关。

2 材料和方法

2.1 被试

来自西南大学的 37 名健康志愿者（24 名女性和 13 名男性）参与了本研究。他们的年龄从

18 岁到 26 岁不等。所有参与者都是右撇子，视力正常或矫正至正常。没有人报告有精神

病或神经系统疾病史。研究中的受试者被随机分配到训练组或积极控制组。由于头部大幅

度运动（大于 2.5 毫米或 2.5 度）且未能完成任务，四名受试者被排除在分析之外。最后，

训练组有 17 名受试者（10 名女性和 7 名男性；平均年龄=21.82±1.85 岁），对照组有 20 名

受试者（12 名女性和 4 名男性；平均年龄=21.52±1.53 岁）。请注意，各组在性别(t = -0.97,

p = 0.34, df = 31)和年龄上(t = 0.97, p = 0.34, df = 31)没有差异。在正式实验之前，从每位参

与者那里获得书面知情同意书。受试者完成实验后，获得 150 元（RMB）的参与费。这项

研究得到了中国西南大学认知与个性重点实验室机构审查委员会（IRB）的批准。

2.2 程序

本研究采用重测随机对照设计。两组都接受了前测和后测。这两个阶段在程序上是相同的

持续了大约半个小时，前测试阶段用于评估初始冲突控制表现和支撑内在功能连接模式；
而后测阶段用于评估行为表现和神经动力学的变化。在前后测休息之间，参与者接受为期

五天的训练/控制任务。整个过程总共持续了七天。研究设计如图 1 所示。

2.3 测试前/测试后任务

在前测阶段，对所有参与者应用标准的 Stroop 任务和功能磁共振成像。在这个颜色命名任

务中，刺激由四个中文单词组成，“红”、“黄”、“蓝”、“绿”。每个字都用四种颜

色（红、绿、黄、蓝）中的一种打印出来。使用 RGB（红-绿-蓝）方案操纵颜色（蓝色：

R=0，G=0，B=255；红色：R=255，G=0，B=0；黄色：R=255，G=255，B=0；绿色：

R=0，G=255，B=0）。单词的墨水颜色要么与单词的含义兼容（一致试次，C；例如红色

印刷的“Hong”）要么与单词的含义不兼容（不一致试次，例如绿色印刷的“Hong”）。结

合单词的颜色和意思，产生了 16 种刺激。显示背景始终为黑色。每种颜色对应一个响应按

钮，其映射在参与者之间平衡。例如，当单词颜色为绿色时，要求参与者用左手食指回应

当单词颜色为红色时，用左手中指回应，当单词颜色为黄色时，用右手食指回应，当单词

的颜色是蓝色时，他们右手的中指。
在这项任务中，每项试验都以 500 毫秒的注视交叉开始，然后是 500 毫秒的刺激显示。试

验间隔（ITI）为 3500 ms。刺激物按伪随机顺序排列，以避免潜在的启动效应。总共向参

与者展示了三个 block 的 291 个试次。参与者被要求对单词的墨色做出反应，同时尽可能快

速准确地忽略单词的含义。在完成任务之前，提供了一个包含 13 次试验的练习区，只有当

参与者在练习区的表现达到 80%的准确率时，他们才能继续进行实验任务。

2.4 训练任务
训练组和主动对照组均接受为期 5 天的训练。对于训练组，采用标准 Stroop 任务作为培训

任务。每个训练日的当前任务包括两个 block，共 288 次试验。刺激与前测任务相同。每次

试验均以持续 500 ms 的固定开始，然后是 500 ms 的目标呈现，ITI 为 3500 ms。在任务中，

一致性试验和不一致性试验的比例相等。对于主动对照组，他们接受了颜色命名 Stroop 试

验，只有一致性试验（即用红墨水打印的单词“Hong”）。其他试次设置，如 ITI、注视和

目标的显示时间与训练任务保持一致。

2.5 功能磁共振成像数据采集

成像数据是在中国西南大学认知与人格重点实验室使用西门子 Trio 3.0T 扫描仪采集的。所

有参与者在测试前和测试后进行功能扫描。沿 AC-PC 线以交错方式扫描功能数据，采用 24

个 轴 向 切 片 的 T2 加 权 EPI 序 列 （ TR=1500ms ， TE=30ms ， 翻 转 角 度 =90° ， 采 集 矩 阵

=64×64）。切片厚度为 5mm，切片间隙为 1mm。采集功能数据后，采集 T1 加权自旋回波

数据集（TR=1900 ms，TE=2.52 ms，翻转角度=90°，采集矩阵=256×256）。

2.6 功能磁共振成像数据分析

2.6.1 功能磁共振成像数据分析处理

SPM8 （ 英 国 伦 敦 大 学 学 院 威 康 信 托 神 经 成 像 中 心 ； http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/

software/spm8/)用于数据预处理和统计分析。每次运行的前五个卷被移除，以确保磁场稳定。

每个对象的所有图像都通过以下步骤进行预处理：切片定时校正、运动校正（重新对齐）

标准化和空间平滑。首先，根据切片时间的差异对所有功能图像进行校正，然后使用一个

参数刚体变换对头部运动进行校正。之后，将结构图像与功能图像共同注册，并使用 12 参

数仿射变换（重采样为 3×3×3 mm3）将结果图像归一化为蒙特利尔神经研究所（ MNI）模

板。最后，使用 6×6×6 mm3 全宽半最大高斯核对成像数据进行空间平滑。

2.6.2 统计分析

预处理后，每次运行的三个回归系数（即一致条件、不一致条件和误差）被输入到通用线

性模型（GLM）中，以创建设计矩阵。对于每一个回归者，都创建了 ONSET，并与标准

血液动力学反应函数（HRF）进行了卷积。每个事件的持续时间设置为 0。为了最小化头

部运动的影响，将六个重新排列参数建模为混杂因素。然后，我们在 SPM8 中使用概率为

0.4 的灰质掩模。对模型应用了默认的 1/128 Hz 高通滤波器。模型参数采用限制最大似然法

估计。为了评估冲突的神经关联，我们定义了不一致与一致（1，-1）的对比，以代表个体

层面的冲突效应。对比是在测试前和测试后产生的。

2.6.3 感兴趣区域（ROI）和网络定义
避免数据分析中的“双重倾斜”问题(Kriegeskorte et al., 2009) 以及为了提高结果的可靠性，

在本研究中，我们采用了一个带有标准网络图集的独立样本来定义感兴趣区域（ ROI）和

网络。有关样本的详细信息，请参见（Wang 等人，2015 年）。我们没有研究冲突适应效

应，而是创建了 I（1）与 C（-1）的对比，以检查与群体层面冲突处理相关的神经区域。

结果阈值设定为 p=0.05，k=30，双尾，经 FDR 校正（错误发现率）。生成的激活图如图

2（右面板）所示。

2.6.4 心理生理相互作用（PPI）分析

为了揭示支持冲突控制和训练诱导的神经变化的基于任务的神经交互作用，本研究采用了

多区域 PPI 分析。多区域 PPI 分析用于评估单个区域对之间的连通性，这是 PPI 方法的推

广(Cocchi et al., 2014). 对每个地区进行标准 PPI 分析。首先，我们提取种子区（例如，背

外侧前额叶皮质）的时间过程（第一特征变量）作为感兴趣的体积（VOI）。为了平衡不

同条件对心理生理相互作用的影响，首先通过 C、I 和非兴趣条件的 F 对比来调整时间过程。

分析中的心理变量是使用“不一致（1）减去一致（-1）”的对比来确定的。

行为结果：

3.2 与冲突控制相关的功能连接

为了检测与冲突控制相关的神经基础，我们在整个组水平（包括训练组和对照组）的前测

阶段将行为冲突效应与连接强度相关联.图 4 显示了行为冲突得分与连接强度之间的显著相

关性。在网络层面上，冲突处理过程中的几个网络间耦合与冲突评分呈负相关：小脑网络
与 CON 和 SN 的连通性（r=-0.394，p=0.028，置信区间=[-0.66-0.19]；r=-0.494，p=0.005，

[-0.65-0.36]），以及从 CON 到 DVN 的两个子网络（枕部，DVN1；19 顶骨部，DVN2）(r

= -0.370, p = 0.041, [-0.62 -0.03]; r = -0.475, p = 0.007,2 [-0.69 -0.19]). 同时，从 FPN 到 CON

的连通性与冲突得分呈正相关(r = 0.364, p = 0.044, [0.019 0.616]). 这些分析是在控制人口统

计学变量（如年龄和性别）后进行的

3.3 行为增益和神经增益之间的关联

在目前的研究中，行为增益被定义为干预后冲突效应的减少，并被计算为[前测（I-C）–

后测（I-C）]。此外，功能连接性的神经增益被定义为干预后连接性强度的增强，计算为

[后测（I-C）–前测（I-C）]。对于训练组，旨在揭示行为增益和神经增益之间关系的偏相

关分析揭示了几个网络间功能耦合，其耦合的变化与减少冲突效应显著正相关。这些包括

从 CON 到 小 脑 网 络 的 连 接 (r = 0.654, p = 0.008, [0.82 0.89]), 到 the

PVN （ r=0.554 ， p=0.032 ， [-0.010.92] ） 以 到 DVN1(r = 0.530, p = 0.042, [0.08 0.82]); 从

PVN 到 SN 的连接(r = 0.522, p = 0.046, [0.14 0.80]), 以及从 DVN1 到 SN 的连接(r = 0.573, p

= 0.026, [0.21 0.87]). 对于主动对照组，行为变化与从 PVN 到 CON（r=0.571，p=0.033，[-

0.004 ， [-0.93] ） 、 从 CON 到 DVN （ r=-0.594 ， p=0.025 ， [-0.86-0.21] ） 以 及 从 SN 到

DVN（r=-0.590，p=0.026，[-0.83-0.28]）的连通性变化有关。

此外，由于现有研究也表明了神经和行为变化之间的非线性关系 （McNab 等人，2009 年），

因此，我们进行了进一步分析，以测试当前数据中训练组中线性和二次模型的这种关联。

结果表明，与行为增益相关的几种神经通路的变化可以用倒 U 形模型来解释，包括从 CON

到 PVN 的连通性(linear: r2 = 0.277, p =0.030; quadratic: r2 = 0.397, p = 0.029), 从 DVN1 到

PVN(linear: r2 =0.122, p = 0.170; quadratic: r2 = 0.360, p = 0.044), 从 DVN2 到 PVN (linear: r2

= 0.197, p = 0.075; quadratic: r2 = 0.390, p = 0.031), 以及 PVN 内部连接(linear: r2 = 0.025, p =

0.545; quadratic: r2 = 0.372, p = 0.039). 此外，从小脑到 DVN 的连通性变化表现出 U 形相关

性，冲突减少(linear: r2 = 1.04e-4, p = 0.969; quadratic: r2= 0.519, p = 0.006). 然而，在对照组

中没有观察到这种关系。

4 讨论

本研究采用训练计划，旨在研究与冲突控制相关的大规模基于网络的神经基础及其可塑性

在行为方面，本研究取得了显著的训练效果。同时，几个大型网络之间的网络连接与预测

试阶段的冲突分数显著相关。更重要的是，对行为和神经变化之间关联的直接检查揭示了

许多神经通路，这些通路的连接强度的增强与行为增益有关。

与主动控制组相比，训练组干预后的冲突效应显著降低，尽管两组在平均反应时间方面都

表现出更快的反应。因此，训练组的改进不能归因于练习效应。对于不一致条件，训练组

的行为评分变化明显大于对照组，表明训练后冲突控制有所改善。有趣的是，训练组在一

致性条件下也获得了更多，尽管主动控制组在此类试验中接受了更多的练习。结果表明，

在处理一致性和不一致性试验时，存在类似的控制机制，该机制的可能功能可能在于将注

意力集中在目标刺激或忽略非目标信息。

功能磁共振成像结果显示，认知控制的前测个体差异与若干神经通路有关，例如从小脑网

络到 CON，从 SN 到 FPN 的网络间连接。负/正相关意味着冲突分数的降低伴随着网络之

间/内部连接的增加/减少。这些结果表明，冲突处理是由区域/网络之间的功能整合和分离

提供的。因此，研究结果与大脑网络之间的动态合作和竞争是认知控制的关键特征的观点

一致（Cocchi et al.，2013）。

在所有这些神经通路中，本研究强调了 CON 在调解支持冲突控制的网络互动中的激活。

CON 由背侧前扣带回皮质（dACC）和双侧前岛叶（AI）/额盖组成（Dosenbach 等人，

2008）。在 Dosenbach 等人（2006 年）的研究中，作者认为 CON 是负责执行任务集的核

心系统。通过在任务中表现出持续的活动，该网络被怀疑对目标导向行为施加稳定的控制

（Dosenbach 等人，2008 年；Dosenbach 等人，2007 年）。该观点与观察结果一致，即

CON 区域显示不同类型的控制信号，包括错误和表现反馈(Botvinick et al., 2004; Kerns et

al., 2004; Neta et al., 2014). 此外，CON 还被认为是参与冲突检测的重要网络(Dosenbach et

al., 2006; Kerns et al., 2004). 最近，一些综合性研究促进了对 CON 在认知控制中作用的理解，

作者认为强直性警觉性是 CON 的基本功能(Coste and Kleinschmidt, 2016; Sadaghiani and

D'Esposito, 2015). 特别是，Sadaghiani 和 D'Esposito（2015）提出，这种改变功能可以保证

维持当前处理需求可用的认知能力。在当前的研究中，我们报告了行为冲突分数与 CON

到其他网络的网络间连通性之间的负相关。因此，研究结果表明，在冲突处理过程中（尤

其是在不一致的情况下），增加这些路径的连通性有助于控制冲突。 一个合理的解释是，

CON 的高警觉性水平可以促进冲突的检测，并增强刺激-反应映射以优化冲突控制（Wang

等人，2005 年）。此外，这种过程可以通过招募冲突处理所需的注意力资源来实现。一致

地，在当前的研究中，从 CON 到背侧视觉网络子区域的连通性（负责注意力分配（Casey

等人，2000 年）介导了冲突控制的熟练程度。

更重要的是，目前的研究还观察到了几种神经通路，这些通路的连接强度变化与训练组的

行为益处显著相关。具体来说，与一致条件相比，不一致条件下相对较大的神经增益与行

为表现的更大改善相关。这一发现与 Astle 等人（2015）的研究结果一致，作者报告说，干

预后工作记忆的改善与内在神经连接性的增强有关。目前的研究表明，训练可以通过提高

自上而下控制的效率来优化冲突控制，这体现在 CON 对感知系统的的强化调制上。直觉

上，自上而下调节的增加可以促进注意资源的招募，并通过它来增强任务相关信息的处理

抑制分心特征的处理。该解释与调用 CON 可减少分心并增强相关感觉信息检测的论点一

致(Sadaghiani and D'Esposito, 2015). 事实上，文献表明，使用 Stroop 任务进行训练可以在

行为（Strobach et al.，2014；Zhang et al.，2013）和神经（Milham et al.，2003；Polk et

al.，6 2008）水平上放大任务相关信息并抑制分心信息。

此外，目前的研究观察到，从 DVN1 和 PVN 到 SN 的连通性的提高也可以解释训练组冲突

的减少。SN 是一个与自主觉醒和显著性检测相关的网络(Power and Petersen, 2013; Seeley

et al., 2007). 因此，从感知网络到 SN 的连接性可以用作参与冲突检测的自底向上路径。因

此，研究结果表明，训练诱导的改善源于知觉加工的自上而下调节和自下而上冲突检测的

增强。有趣的是，在对照组中，关于练习效果也存在显著的大脑行为相关性。由于控制组

接受的任务要求较低，无需招募控制系统，因此，我们认为，练习效应是由于增加了个自

下而上的处理（反映在 PVN 与 SN 之间连接的正相关中）和减少了自上而下的调节（反映

在负相关中）。这些结果进一步表明，当与行为增益相关时，不同任务的训练可以产生明

显的神经变化。

值得注意的是，冲突控制（衡量为不一致和一致条件之间的差异）涵盖了从冲突检测到冲

突解决的过程。由于功能磁共振成像的时间分辨率较差，目前的研究无法将这两个过程分
开；然而，Chen 等人（2008 年）的研究表明，这些过程可以在一次试验中观察到。根据文

献，冲突检测和冲突解决由不同的神经基质支撑，前者与 CON 的活动相关（Dosenbach et

al.，2007），后者与 FPN 的活动相关（Power et al.，2011）。先前的研究表明 CON 和

FPN 相互平行运行，并执行分离功能(Dosenbach et al., 2008; Nomura et al.,10 2010). FPN

的功能是在一次又一次试验的基础上，根据瞬态活动实施自适应自上而下控制

（Dosenbach 等人，2007 年）。在冲突处理方面，FPN 的参和通常出现在响应选择的后期

(Chen et al.,2008). 在目前的研究中，冲突的减少与 FPN 连通性的变化之间没有显著的相关

性，尽管在前测阶段，FPN 与 CON 之间的连通性与冲突分数呈正相关（这表明当个体努

力控制冲突时， FPN 对 CON 的调节会增强）。 尽管之前的研究报道在工作记忆训练

(Dahlin et al., 2008; Olesen et al., 2004; Salminen20 et al., 2016) 后 FPN 或 双 重 任 务

（Erickson 等人，2007 年）关键节点的区域活动增加或减少。目前的研究结果表明，FPN

连通性的变化不能表明冲突处理的训练效果。

有趣的是，目前的研究还观察到了行为增益和神经增益之间的非线性关系。在文献中，在

工作记忆训练后的纹状体多巴胺能系统中观察到了这种非线性相关性（ Kuhn 等人，2013

年；McNab 等人，2009 年）。注意，在目前的研究中，倒 U 形函数只考虑了从其他网络到

PVN 的功能调制。结果表明，在对训练的反应中，知觉水平上存在一个最佳的调制加工水

平，对这些神经通路的训练不足或额外可能会阻碍行为增益。此外，训练导致小脑与 DVN

之间的连接发生变化，但是，这与冲突减少相关，最好用 U 形模型来解释。这些结果表明，

神经变化对行为改善的贡献不能用一种特定的模式来解释，并且可能有平行的机制介导冲

突控制的训练效果。

该研究的一个局限性是训练计划不适应性，也就是说，任务的难度并不随参与者的表现而

变化。我们采用非自适应版本的原因是很难将冲突控制性能划分为不同的级别。然而，文

献也表明，任务需求不断增加的适应性认知训练可以最大限度地提高训练效果（ Holmes et

al.，2009；Klingberg et al.，2005）。目前的研究表明，进一步利用适应性程序的研究可

能会丰富认知控制训练的文献。此外，如上所述，当前的设计无法在冲突控制期间将冲突

检测与冲突解决分开。研究这两个过程对冲突处理和训练效果的不同贡献的更好方法可能

是关注冲突适应。冲突适应反映了利用经验丰富的冲突信息促进当前冲突解决的能力，即

冲突诱导的调整（Gratton，1992）。此外，它还显示了将处理从冲突检测区分为冲突解决

的优势（Matsumoto 和 Tanaka，2004）。因此，未来研究冲突适应的设计将有助于加深我
们对冲突处理中训练效应的神经关联的理解。

综上所述，本研究从大规模网络交互的角度揭示了冲突处理的神经基础及其可塑性。我们

记录了大规模网络之间的功能整合和隔离是冲突控制的关键要素。特别是，成功的冲突控

制是通过将注意力偏向与任务相关的信息来实现的，这依赖于 CON 在其他网络上的调制。

更重要的是，我们的发现还观察到了行为增益和神经增益之间的多重相关模式： PVN 上训

练诱导的神经系统调制可以用二次模型来解释，而 CON 增强的自上而下控制处理和增加

的自下而上冲突检测处理与冲突减少呈线性相关。因此，目前的研究强调了研究行为增益

和神经增益训练效果之间的多重关系很重要。