e H i Peiczar /Reid /Chan Coa e\ EDICION eee R Se UR ae Zz‘TRADUCCION: REVISION TECNICA: MICROBIOLOGIA CUARTA EDICION (Segunda edicién en espafiol) MICHAEL J. PELCZAR, Jr. Professor of Microbiology and Viee President for Graduate Studies and Research University of Maryland ROGER D. REID Professor Emeritus of Microbiology University of West Florida E.C.S. CHAN ‘Associate Professor of Microbiology McGill University Dr. Antonio Capella Bustos Protesor Titular de Microbiologia Departamento de Ecologia Humana Facultad de Medicina, UNAM Dr. Jorge Tay Zavala Profesor Titular de Microbiologia Jete de! Departamento de Ecoloola Humana Facultad de Mesicina, UNAM Dr. Francisco Garcia Torres Profesor de Microbiologia la Superior Ge Medicina, IPN Dr. Fernando Laborda Departamento de Microbiologia Alcalé de Henares McGRAW-HILL MExico © BOGOTA ® BUENOS AIRES © GUATEMALA @ LISBOA © MADAID NUEVA YORK @ PANAMA SANJUAN © SANTIAGO @ SAO PAULO AUCKLAND © HAMBURGO © JOHANNESBURGO e LONORES @ MONTREAL NUEVA DELHL © PARIS @ SAN FRANCISCO @ SINGAPUR ST.LOUIS @ SIDNEY @ TOKIO TORONTO Aloiblados Reyes Vasquez Aes Y OstapyMICROBIOLOGIA 2a. edicion Prohibida la reproduccién total o parcial de esta obra, or cualquier medio, sin autorizacién escrita del editor. DERECHOS RESERVADOS © 1982, respecto a la segunda edicion en espariol por LIBROS McGRAW-HILL DE MEXICO, S. A. de C. V. Atlacomulco 499-501, Frace. Industrial San Andrés Atoto 53500 Naucalpan de Judrez, Edo. de México Miembro de la Cémara Nacional de la Industria Editorial, Reg. Num. 465 ISBN 968-6046-65-8 Traducido de la cuarta edicion en inglés de MICROBIOLOGY Copyright © 1977, by McGraw-Hill Book Co., U.S. A. ISBN 0-07-049229.8 5678901234 LINSA-82 8012346795, Impreso en México Printed in Mexico Esta obra se terminé de imprimir en MARZO de 1993 en los talleres de Prensa Técnica S.A. de C.V. ada de Chabacano No. 65-A Cal. Asturias 1200 ejemplaresUNO "1 12 13 14 TRES 15 16 7 18 19 20 ‘CUATRO a 2 23 24 CONTENIDO Prefacio Prélogo a la edicién en espaiiol INTRODUCCION A LA MICROBIOLOGIA El alcance de la Microbiologia Evolucion de la Microbiologia Descripcién y clasiticacién de los microorganismos ‘Observacién de los microorganismos al microscopio CARACTERISTICAS DE LAS BACTERIAS Morfelogia y estructura fina de las bacterias Cultivo de las bacterias Reproduccién y desarrollo Cultivos puros y caracteristicas del cultivo Las enzimas y su regulacion Metabolismo bacteriano: Produccién de energia Metabolismo bacteriano: Utilizacién de energia y biosintesis Modificaciones, mutaciones y genética El mundo de las bacterias |: Reino Procariotes E] mundo ge las bacterias Il: Reino Procariotes (continuacion) Rickettsias y Chlamydias OTROS MICROORGANISMOS DISTINTOS DE LAS BACTERIAS Hongos: los mohos Hongos: las levaduras Las algas, Protozoos Virus: Caracteristicas generales Virus: Bacteriofagos y fagos de otros protistas CONTROL DE LOS MICROORGANISMOS Fundamentos del contro! Control por agentes fisicos Control por agentes quimicos Antibidticos y otros agentes quimioterapéuticos x 18 35 45, 88 102 ur 130 146 163 | 180 207 228 247 an 288 33 a7vi CONTENIDO cinco 3o~ 3? 38 39 40 Apéndice A Apéndice B Apéndice MICROORGANISMOS Y ENFERMEDAD interacciones huésped-microblo Resistencia e inmunidad La respuesta inmunolég} Infecciones humanas transmitidas por el aire Infecciones humanas transmitidas por los alimentos y el agua Enfermedades humanas por contacto fermedades infec animales Enlermedades intecciosas de las plar ena teoria y la practica MICROBIOLOGIA AMBIENTAL E INDUSTRIAL Fundamentos de la ecologia microbiana Microbiologia del suelo Microbiologia del aire Microbiologia acuatica Microbiologia del agua de uso domést y de las aguas negras Microbiolagia de los alimentos Microbiologia de la leche y sus Microbiologia industrial Clasificacién de los microorganismos icas de los microorganismos 435 45) 486 489 521 548 573 591 613 632 651 664 681 703 17 735 755 776 789 803PREFACIO Seflores, serdn los microbios los que digan la ultima palabra.” Pasteur No es una exageracién afirmar que las células microbianas, en los itimos decenios, han proporcionado ei modelo mas desusual y util para el estudio de los procesos vitales: genética @ nivel molecular, vias biosintéticas, citologia bloquimica, mecanismos de control metabdlico y diferentes fenémenos fisiolégicos. El esclarecimiento de estos fenémenos por el estudio experimental de los microorganismos ha sido el galardén de muchos premios Nobel en Fisiologia y Medicina en los ltimos afios. Es de hecho incofcebible en el momento actual que algin estudiante de genética, de bioquimica o incluso de la evolucién, no tenga conocimientos de los microorganismos y que no esté familiarizado con los mismos. La microbiologia y los microorganismos son, ademés, de importancia central en lo que se refiere a los principales aspectos de nuestra sociedad; por ejemplo, la exploracién de la vida en el espacio, los potenciales y riesgos de la manipulacién genética y la inmunizacién masiva de poblaciones. La importancia de la microbiologia, como ciencia basica y como ciencia aplicada, dificilmente podra ser sobrevalorada. Se subraya, como en las tres ediciones anteriores de Microbiologia, la doble importancia que tiene la microbiologia basica y la aplicada; por tanto, loS dos temas principales de esta 4a. edicién son; 1. La caractetizacién de los microorganismos que constituyen el mundo microbiano, y 2. el papel de los microorganismos en nuestro medio ambiente. Dentro de estas pautas principales se ha hecho una revision interna muy extensa Un cambio importante en el formato es la introduccién de cada capitulo mediante una sinopsis. Asimismo se ha adoptado el nuevo esquema de clasificacion presentado en la 8a. edicién (1974) del Manual for Determinative Bacteriology de Bergey. Los capitulos sobre metabolismo y genética se han puesto al dia, al volverse a escribir y reorganizar. También la virologia se ha escrito de nuevo. En la Parte Seis se ha afadido un capitulo nuevo sobre “Aspectos fundamentales de la ecologia microbiana"’ como introduccion en el campo de la microbiologia ambiental y aplicada Todas las figuras y las tablas han sido revaluadas de acuerdo con Su valor pedagégico y se han seleccionado otras nuevas y valioses paraviii PREFACIO Incorporarlas en esta 4a. edicién. Se han afiadico varias micrografias electronica de barrido excelentes. También se ha puesto gran atencién en mejorar los niveles de presentacién en todo el texto y se han ideado nuevos resimenes en forma tabular para ayudar al estudiante en la coordinacion de gran cantidad de informacion. ‘Como las ediciones previas, este libro se ha escrito para estudiantes que tengan su primera experiencia académica con el mundo de los microbios y podria ser también un reto y un estimulo para los estudiantes que hayan cursado antes otras ciencias biolégicas. Se intenta presentar el material en forma clara y concisa, con secuencia légica para que lo comprendan estudiantes que hayan tenido un contacto limitado con la ciencia. Haciéndolo asi sabemos que el ordenamiento no ser aceptado por todos. El maestro no debe sentirse compelido a seguir la secuencia que presentamos, por cuanto este material se puede exponer con igual eficacia reajustandolo a preferencias individuales. Por ejemplo, |a Parte Cinco sobre “Microorganismos y enfermedad” puede ser intercalada en la Parte Seis sobre “Microbiologia ambiental e industrial” Se hacen también referencias frecuentes al desarrollo historico de la Microbiologia porque pensamos que estar al corriente del desarrollo y tundacién de una ciencia es esencial para apreciarla ‘Como Goethe dijo: ‘'La historia de la ciencia es la ciencia misma." En el texto se hace relacién de implicaciones histéricas especificas dentro de la microbiologia moderna en cuanto a que es una ciencia en evolucion. Se subrayan los antecedentes interdisciplinarios de la microbiologia, asi como la relacién de la biologia general con la microbiologia En el apéndice A se han inciuido esquemas de clasificacién de los microorganismos, donde se localizan facilmente para referencias En el apéndice B se encuentran por separado las caracteristicas de géneros seleccionados de bacterias, algas, hongos y protozoos. El glosario del apéndice C se ha ampliado especialmente para el estudiante. Para usar con este texto tenemos un manual de laboratorio, una guia de estudio y un manual para el maesiro.* En el manual de laboratorio, los experimentos estan dispuestos en forma paralela y en estrecha relacién con los temas que se tratan en el libro. En cada experimento se dan referencias de los capitulos correspondientes del texto. De igual manera, la guia de estudio esta acopiada a este libro y esta dirigida a aquellos esiudiantes que desean ayuda adicional en el aprendizaje de la materia en cuestion. En Ja preparacion de esta edicion, los dos autores se han unido con el Dr. E.CS. Chan, del Departamento de Microbiologia e Inmunologia en la McGill University, quien aport6 como coautor su larga y provechosa experiencia en la ensefianza de la microbiologia También aprovechamos con gusto esta oportunidad para agradecer a nuestros colegas alrededor del mundo su generosa cooperacién, quienes han revisado copias manuscritas, dado su opinion y sugerencias, proporcionado ilustraciones y, por otros medios, hecho contribuciones constructivas y de gran significacion. En particular, deseamos agradecer ta ayuda de Ronald M. Weiner por la revision total del manuscrito, y la de Benjamin Becker, Burton Berkson, Ardon Brandyberry, Henry N. Fremount, + Eaitados en inglés: “Laboratory Manual", "Study Gué” @ ~ Instructor's ManualJames = Garner, ean william L. Lester, James E._ ite fichael M. ‘Lavon P. Richardson, Alvin Rot sik y Rober | Una nota de especial agradecimiento para Mer " incansable e invaluable ayuda en todas las etapas c de este libro.PROLOGO a la edicién en espanol Los aspectos practicos y cientificos de la Microbiologia han estado profunda y ampliamente entrelazados desde sus origenes. Quiza por esta razon mas Que por ninguna otra la Microbiologia, como campo de estudio, no se habia desarrollado sino hasta el siglo actual. Las aplicaciones practicas de la Micropiologia se centraron en la resolucion de problemas, principaimente en dos reas: las fermentaciones y las enfermedades. La Microbiologia, como Ciencia pura, en esta época no existia. Sin embargo, la controversia sobre la generacién esponténea, polémica que interes6 y motivé a hombres con ideas filoséficas, hombres que estudiaban ciencia por el interés de la Ciencia, condujo a las primeras aproximaciones cientiticas a la Microbiologia. Resulta obvio decir que la Microbiologia, més que ninguna otra clencia, ha dependido de! desarrollo de algunos instrumentos, ef microscopic fundamentaimente, y de algunas técnicas, como las de esterilizacion, preparacion de medios de cultivo, asi como de los métodos de obtencién de Cultivos puros y de conservacién de las cepas aisladas. Estos avances fueron pasos definitivos para situar la Microbiologia sobre bases tirmes —establecidas gracias al trabajo monumental de dos colosos de la ciencia, Louis Pasteur y Robert Koch— que han permitido e! desarrollo espectacular de la moderna Microbiologia. En la actualidad, la Microbiologia se considera casi una verdadera ciencia bioldgica con entidad propia, al margen de sus aplicaciones. Las técnicas especializadas permitieron a la Microbiologia salir del campo un tanto fantastico de las enfermedades y de las fermentaciones para producir su impacto (jy de qué forma!) con el estudio de los principios biolégicos fundamentales, en el campo de la Biologia Molecular. La amplia gama de actividades bioquimicas encontradas entre los microorganismos, la gran simplicidad de la organizacién estructural y anatémica de algunos de ellos, por ejempio los virus, y el papel clave del DNA y del RNA en los procesos de replicacién, ha hecho de los mictoorganismos instrumentos experimentales de investigacion sumamente atractivos. Los conocimientos de la estructura y funcién de los microorganismos han aumentado exponencialmente en los citimos afios y han despertado un gran interés. Mediante el estudio de los microorganismos en la actualidad se ; tratan de esclarecer los fundamentos de los procesos vitales. Lo: microorganismos se han transformado en excelente y, tal vez. Unica herramienta de trabajo dado que se pueden manejar y cultivar con granfacilidad y en condiciones muy sencillas y econémicas. En multitud de ocasiones se ha utilizado en estos experimentos E. coli, bacteria que ha puesto a punto t&cnicas bioquimicas, genéticas, de biologia molecular, con Un nivel de sofisticacion que no encuentra parangén en ningin otro organismo. Sin embargo, al ericontrarse diferencias importantes entre procariotas y eucariotas, algunos microorganismos eucariéticos estan tecibiendo cada vez mas atencién por parte de los bidlogos. Los resultados se aproximan con mucho a lo que ocurre en los seres superiores y el hombre. En los cltimos decenios se ha puesto de manifiesto el extenso y fascinante mundo de los microorganismos y a medida que el tiempo transcurre, los microbidlogos se interesan mas por los aspectos basicos de esta ciencia; conviene recordar, que en muchos casos, éstos han alcanzado trascendentales aplicaciones practicas. El estudio de la ecologia microbiana ha recibido un nuevo impulso como consecuencia del aumento de la contaminacién del planeta. El enorme incremento de nuestros conocimientos en Areas tan similares como la bioquimica, ia genética y la biologia molecular en relacién con Escherichia coll y algunos otros microorganismos no s6lo procariéticos sino tambien eucaridticos, esta empezando a producir sus frutos en el campo de la microbiologia aplicada. Baste s6lo recordar los recientes progresos de la ingenieria genética, desarrollada fundamentaimente con E. coli. La tecnologia del DNA recombinante, iniciada principios de los afios setentas, ha proporcionado a los cientificos un instrumento singularmente poderoso para estudiar no solo los mecanismos basicos de la genética, sino que ha sentado ias bases para una revolucion biolégica sin precedentes y de grandes consecuencias para la Medicina y para la Humanidad, En los dos dltimos afos la ingenieria genética a nivel microbiano ha dado grandes pasos hacia la plena realizacién de su potencial. La idea de producir grandes cantidades de proteinas virales, animales y humanas utilizando bacterias, ha progresado desde una teoria meritoria hasta una probada realidad. Muchos de los nuevos productos (polipéptidos especificos y proteinas, interferén, hormonas, antibisticos, proteinas sanguineas, anticuerpos y antigenos virales, etc.) serdn consecuencia del desarrollo de las factorias microbianas para su sintesis. Aunque toda esta amplia gama de productos pueda considerarse importante, en su conjunto, como han afirmado grandes autoridades en la materia, s6lo representa ia primera generacion de agentes producidos por tales factorias bioldgicas. Sin embargo, el avance mas sorprendente y mas actual, es el efectuado en el mismo terreno de la Biologia Molecular. La mayor aspiracién de toda una generacién de bidlogos ha sido tratar de descubrir los procesos que regulan la expresion de los genes en los organismos superiores, después de Jo ya logrado con bacterias y virus en afios recientes, que es realmente impresionante, La genética clasica de los organismos superiores ha estado limitada por factores tales como la compiejidad del genoma animal, unas 1000 veces mas complejo que el de las bacterias, su largo tiempo de generacion, [a dificultad de! manejo de poblaciones homogéneas y el hecho de tratarse de organismos normaimente diploides, lo que dificulta considerablemente el aisiamiento de las mutaciones recesivas. Se hacia impensable que se llegara a saber como est controlada la expresion genética en la célula eucariética, al menos con el detalle que hoy se conoce— PROLOGO. xii en el caso de las bacterias. Sin embargo, un conjunto de avances recientes implicitos en las técnicas del DNA recombinante, ha echado por tierra los pesimismos, alumbrando nuevas posibilidades y produciendo un profundo impacto en la misma tecnologia de la Biologia Molecular. En la actualidad, es posible aislar un gene de cualquier organismo del mundo microbiano 0 de areas superiores, con sdlo realizar la hibridacién del DNA o del RNA, ‘complementario a ese gene. Estos métodos han hecho posible un anélisis estructural del material genético y nos han proporcionado informacion valiosa sobre los genes de los organismos eucariéticos, antes desconocidos. Con todo, no conviene olvidar que la tecnologia del DNA recombinante deriva y depende de las elegantes manipulaciones anteriores de la genética bacteriana. Son estas técnicas las que, unidas al uso de enzimas especiticas de restriccién y modificacién, altamente purificadas, estan proporcionando resultados espectaculares en la Biologia ‘Como con toda claridad se hace patente en estos parrafos, los avances a {o largo de un amplio frente de la Microbiologia dependen de! conocimiento basico de los microorganismos. Pocas ciencias en afios recientes han progresado tanto, y ello queda ampliamente reflejado en esta nueva edicion de la Microbiologia de Pelczar, Reid y Chan, en donde se ponen de Manifiesto fos cambios habidos no s6lo en la metodologia sino y, sobre todo, en los conocimientas y en las ideas. En su conjunto, esta magnifica obra servira para poner a los alumnos de habla espafiola al corriente de los progresos més recientes de este fascinante campo de la Biologia Ante la amplia diversidad de microorganismos existente sobre nuestro planeta no resulta facil comprender los fenémenos del medio ambiente que fodea al hombre sin un conocimiento de la ciencia de la Microbiologia. En este manual, que ha alcanzado tan amplia difusi6n en el mundo anglosajén Y esperemos que ahora también en el de habla hispana, se va llevando al alumno mediante la experimentacién y ia descripcion de las técnicas y modelos, siempre de forma sencilla y clara, hacia el conocimiento de las caracteristicas basicas de los seres vivos mas pequefios y de su significado en el medio ambiente La actualizacién de esta obra, junto con su adaptacién al desarrollo sistematico y desctiptivo de los microorganismos a la octava edicion de! Manual Bergey, habla de su utilidad maxima para el uso de nuestros alumnos, que no siempre cuentan con las facilidades adecuadas para el continuo manejo de la bibliografia, que cada vez mas profusamente se expresa en ingles. Al aceplar la invitacion de McGraw-Hill, para escribir un prélogo a la nueva edicién espafola, manifestamos nuestro agradecimiento por el honor que se nos hace, al prever el éxito que esta obra alcanzara en todo el mundo hispanico de uno y otro lado del océano, También deseamos hacer constar la satisfaccion que nos produce prologar la edicién en espanol de una obra como la “Microbiologia” de Pelozar, Reid y Chan ya cidsica para nosotros, alo largo de los na paces anos dedicados a la dovencia y ala investigaci6n en el campo de la Microbiologia, primero en la Universidad de Madrid y en las ultimas décadas en la Universidad de Salamanca, en su Facultad de Ciencias Bioldgicas. En cualquier caso, mejores que nuestras palabras para enaltecer el verdadero valor de la obra son las que se recogen en el prologo a la edicién en inglés firmado por los autores, en donde de forma clara y sucPROLOGO, 8€ relaciona e| conjunto de modificaciones y cambios, en una palabra. de actualizaciones que enriguecen la presente edicion. Aquellos mas familiarizados con las ediciones anteriores, podran apreciar en aué medics esta cuarta edicién supone un avance y una labor absolutamente trascendental de actualizacion. La gran riqueza de esquemas, la abundancis de interesantes ilustraciones y de preciosos modelos, haran que nuestros alumnos encuentren en la Microbiologia una ciencia facil, atractiva, actual y llena de lo mas fascinante de la “ciencia biolégica’, cuyo amplio panorama se define en los primeros pérratos del primer capitulo de la obra. En otro sentido, interesa destacar la idoneidad y profundidad de los cuestionarios situados al final de cada capitulo, asi como los comentarios sobre las ob incorporadas en la biblicgratia, comentarios precisos y afinados que sirven en todo momento para ayudar al lector, facilitando la ampliacion de los Conocimientos y la respuesta de las consultas. La Microbiologia de Pelezar Reid y Chan constituye, sin duda, una obra esplendida tanto por su competencia como por la claridad y senciliez alcanzada en la exposicion de os temas presentados en los diferentes capitulos del libro, algunos complejos y ciertamente aificiles Salamanca, Marzo 1981 Julio R. Villanueva Catedratico y Dikecior del Deparlamento de Microbiologia x Rector de la Universidad de Salamanca.SINOPSIS Microbiologia y Biologia El lugar de los microorganismos en ‘el mundo de los seres vivos El Reino Protista de Haeckel Células procariéticas y eucariéticas Concepto de los cinco reinos de Whittaker Reino Procariote, segun el Manual of Determinative Bacteriology de Bergey ‘Campos de aplicacién de la Microbiologia Microbiologia médica Mictobiologia acuatioa Microbiologia del agua y drenaje domésti- ‘cos Microbiologia del aire Microbiologia de la leche Microbiologia de los alimentos Microbiologia del suelo Microbiologia industrial Microbiologia de los insectos Microbiologia det espacio (exobiologia) Microorganismos y transformaciones ‘geoquimicas Grupos de microorganismos Cémo se distribuyen los microor- ganismos en la naturaleza : La Microbiologia y el origen de ta vida EL ALCANCE DE LA MICROBIOLOGIA La Microbiologia es el estudio de los microorganismos y sus actividades, su forma, estructura, reproduccién, fisiologia, metabolismo e identificacién, cémo estén distribuidos en la naturaleza, sus relaciones con otros seres, los efectos benéficos 0 perjudiciales que ejercen sobre los humanos, y las alteraciones fisicas y quimicas que provocan en su medio. En su mayor parte, la Microbiologia estudia los organismos microscépicos unicelulares. En las llamadas formas superiores de vida, los organismos se ‘componen de muchas células que constituyen tejidos y rganos sumamente ‘especializados, los cuales cumplen funciones especificas; en cambio, en los organismos unicelulares todos los procesos vitales se llevan a cabo en una sola célula. Independientemente de la complejidad de un organism, la célula es la verdadera unidad basica de Ia vida. Todos los organismos vivos tienen la facultad de responder al medio que los rodea y con frecuencia alterarlo. Son capaces de movimientos auténomos, si bien en algunas formas éstos son muy limitados. En ei proceso de la reproduccién, los entes vivos preservan la identidad de su especie, pero también tienen un potencial de cambio especial pare su supervivencia, Todas las células vivas son basicamente similares (véase Fig. 1-1), ya que se componen de protoplasma (del griego ‘‘sustancia formada primero") complejo organico coloidal constituido en gran parte de proteinas, lipides y5 ‘Estigma de — Ns eee AC) (s news — +0 | c Figura 1-1 Seoresentacién es- quematica de céivlas “tipicas A) partes encontradas en una clue tipice: 8) Paramecium, un microorganismo tipo animal Ge una sola céula. C) Euglena, mierobio tipo vegeta! unicelular, D) una céiula bacteriana yn Reticulo peconncas, Citostoma aie bl ee ‘Macroniicleo! 7a iy See Vacuola vacuola =e eee \ Granuio de azutre Capeula Pared colular Granules de Membrana: LN Rbosomas aramilon citoplésmica —Petcuia Grdnulo lpidico ° Granules de volutina Acidos nucleicos, dentro de membranas 0 paredéSTtodas tienen niicleos o una sustancia nuclear equivalente, Los adelantos de la microscopia electrénica, han permitido descubrir la tremenda complejidad de la organizacién intracelular (véase Fig, 1-2). Todos los sistemas biolégicos tienen en comun las caracteristicas siguientes: a) la capacidad de reproducirse, 6) la facultad de ingerir y asimilar sustancias nutritivas y metabolizarlas para producir energia y desarrollatse, c) la capacidad de excretar productos de desecho, 0) la facultad de reaccionar a cambios en su medio ambiente, llamada en ocasiones irritabilidad, y ¢) la susceptibilidad de mutacién En el estudio de la Microbiologia se encuentran “organismos” que tal vez representen la linea limitrofe de la vida. Son los virus, acerca de los cuales hay grandes diferencias de opinion en cuanto a si son 0 no verdaderos organismos vivos. Los virus plantean una controversia estimulante y ofrecen la oportunidad de lograr una mejor comprensidn de la naturaleza de las sustancias organicas complejas que posiblemente son el puente entre lo animado y lo inanimado. MICROBIOLOGIA Y BIOLOGIA Los principios de la Biologia pueden demostrar- se por.el estudio de la Microbiologia puesto que 4 los microorganismos tienen muchas caracteristi- cas que los hacen sujetos ideales para la investi- gacion de los fenémenos biolégicos. Los micro- organismos constituyen sistemas especificos parala investigacion de la fisiologia, la genética y las reacciones bioquimicas, que son la base de la vi- da, Pueden cultivarse comodamente en tubos de ensayo 0 en matraces, ya que asi ocupan menos espacio y requieren menos cuidados que las plantas y los animales grandes. Ademés, se de- sarrollan rapidamente y se reproducen a una velocidad extraordinaria; algunas especies de bacterias alcanzan casi 100 generaciones en 24 horas. Los procesos metabélicos de los microor- ganismos se rigen por normas iguales a los ani- males y plantas superiores; las levaduras, por ejemplo, consumen glucosa de la misma manera que las células de los tejidos animales; y en am- bos existe el mismo sistema de enzimas. La energia liberada durante la escision de la gluco- sa queda “atrapada” y disponible para el traba- jo que han de ejecutar bacterias, levaduras, protozoos o células musculares. De hecho, el mecanismo por el cual los organismos (0 sus c€- lulas) utilizan la energia es fundamentalmente el mismo en todo el mundo bioldgico. La fuente de energia varia, por supuesto, entre los orga- nismos, Las plantas se caracterizan por su capa- cidad de aprovechar la energia solar; en cam- Figura 12 Una interpretacién attistica de la fotomicrogratia electronica de una célula bacteriana (derecha). (Una bacteria es una célula procariética,) EL ALCANCE DE LA MICROBIQLOGi+ bio, los animales necesitan sustancias quimi como combustible. A este respecto, algunos r croorganismos son como las plantas, otros con los animales, y otros més poseen la facultad ¢ utilizar tanto la energia solar como la quimica También algunos microorganismos, sobre toda las bacterias, son capaces de utilizar una gran variedad de sustancias quimicas, desde mate- riales inorgénicos simples hasta sustratos organi- cos complejos. ‘Ademés, la Microbiologia estudia los organis- mos con gran detalle y observa sus procesos vi- tales enfocados a su actividad metabélica mien- tras se desarrollan, reproducen, envejecen 0 mueren, También se ocupa de las modificacio- nes a su medio que puedan alterar sus activida- des metabélicas, regular su desarrollo o cambiar su patrén genético sin destruirlas. Por ejemplo, los bacteri6fagos, que son virus, infectan las bacterias y se reproducen dentro de cllas, demuestran la secuencia completa de las reacciones huésped-parasito y constituyen un modelo aplicable a las reacciones virus-célula- huésped en los casos de infecciones de plantas y animales superiores. Los bacteriéfagos han sido Pared Membrana citoplasmica 0 plasmatica Material nuclear — Mesosoma6 INTRODUCCION & LA MICROBIOLOGIA de un valor inestimable para aclarar muchos fe- némenos biolégicos y genéticos. Los microorganismos tienen un ambito més amplio de potencialidades fisiol6gicas y bioqui- micas que todos los demas organismos en total. Por ejemplo, algunas algas y bacterias son capaces de fijar nitrogeno atmosférico para sin- tetizar proteinas y otros compuestos orgénicos nitrogenados complejos. Otras especies requie- ren compuestos de nitrégeno inorgénico u orgé- nico como materia prima para elaborar sus constituyentes. Algunos microorganismos sinte- tizan todas sus vitaminas, en cambio otros nece- sitan que les sean suministradas. Revisando los requerimientos nutricionales de varios microor- ganismos es posible que encontremos que algunos son muy sencillos y otros complejos. La crecien- te complejidad de estos requerimientos es un reflejo de la menor o mayor capacidad de sinte- sis de tales organismos. Ademés, esta forma de analizarlos nos informa sobre las etapas en la sintesis de varios metabolitos, por ejemplo, des- de el nitrégeno atmosférico a sales inorgénicas de nitrégeno a aminoficidos. Los bioquimicos han tomado microorganismos con diversos grados de capacidad sintética para investigar esos pro- cesos. En su alocucién presidencial a la Sociedad de Bacteridlogos Americanos (1942) Selman A. Waksman aseveré: No hay campo del desenvolvimiento humano, ya sea en la industria, en la agricultura, en la preparacién de alimentos o relacionado con los problemas de la vivienda 0 del vestido, la conservacién de la salud humana y animal, o Ja lucha contra la enfermedad, donde el microbio no desempefe un papel importante y con frecuencia fundamental. Los microbiélogos han logrado éxitos notables en la explotacién de microorganismos ttiles y combatiendo a los dafiinos. Entre esos microorga- nismos los hay que obtienen el carbono de fuen- tes inorganicas u organicas; otros contienen clo- tofila 0 carecen de ella. Algunos no tienen bien definido su aparato nuclear, otros si unos son unicelulares y otros multicelulares. Muchos se alimentan de materia organica muerta y otros son pardsitos. EL LUGAR DE LOS MICROORGANISMOS. EN EL MUNDO DE LOS SERES VIVOS Como se ha explicado, en Microbiologia se estu- dian algunos organismos que son predominante- mente del tipo vegetal, otros que son del tipo animal y otros mas que comparten las caracte- risticas de ambos, Como hay organismos que no se pueden clasificar en el reino vegetal, o el ani- mal, se han establecido nuevos reinos para clasi- ficarlos, EL REINO PROTISTA DE HAECKEL Una de las més antiguas de estas proposicio- nes la hizo, en 1886, el zodlogo aleman E. H. Haeckel, quien sugirié un tercer reino que com- prendiera los microorganismos unicelulares que no son tipicamente vegetales, ni animales y los catalogé en este nuevo reino, el Protista, Asi pues, cuando en general se habla de protistas, se trata de bacterias, algas, hongos y protozoos, pero no de virus porque éstos no son organismos celulares. CELULAS PROCARIOTICAS ¥ EUCARIOTICAS. A medida que se profundiza en el conocimiento de la ultraestructura celular, los microorganis- mos a su vez se dividen en dos categorias, los procariotes (también Iamados prokaryotes) y- eucariotes (eukaryotes). Esta division se basa en diferencias (resumidas en la tabla 1-1) en les detalles de organizacién de la estructura celu- lar. Las algas azul-verdosas y las bacterias son organismos procariéticos. Los microorganismos procariéticos abarcan protozoos, hongos y al- gas, (Las células de las plantas y de los animales son eucaristicas.) Los virus son los tnicos, entre todos los organismos, que quedan fuera de este esquema de organizacion celular. En las figuras 1-2 a 1-4 se muestran organismos tépicos proca- ridticos y eucaridticos. A veces se usan las expre- siones protistas inferiores y protistas superiores para los organismos procariéticos y eucariéti respectivamente. EL CONCEPTO DE LOS CINCO REINOS DE WHITTAKER Whittaker (1969) propuso otro sistema de clasi- fieacion en cinco reinos, él cual es ahora am-Tabla 1-1 Aspectos distintivos de células procariéticas y eucariéticas EL ALCANCE DE LA MICROBIOLOGIA 7 Eso CELUUAS PRODARISTINS TTL) uns evcaeAs (Sap Grupos como unidad de estructura Tamafo det organismo Sistema genético: Localizacién Estructura del nicleo Sexualidad Naturaleza del citoplasma y de las estructuras: Citoplasma fiuyente Pinocitosis Vacuolas gaseosas Mesosoma Ribosomas Mitocondras Cloropiastos Estructuras de Golgi Retioulo endoplésmico Vacuolas limitadas por membranas (verdaderas) Estructuras celulares exteriores: Membranas citopiésmicas Pared celular ‘Organos de locomocién Bacterias, algas azulverdosas 4-2 por 1-4 um o menos Nucleoide, cuerpo eromatinico 0 material nuclear No delimitado por membrana nuclear Un cromosoma circular El cromosoma no contiene histonas La division no es por mitosis No hay nucleolo Los genes relacionados funcional. mente suelen estar arracimados El zigoto es merozigotico (diploide parcial) No No Puede haber si 708," dstribuidos en @! cltoplasma No No No No No Generalmente no contienen esteroles Contienen en parte la maquinaria respiratoria y, en algunos, la fotosintética Peplidogiucano (mureina 0 mucopép- tido) como componente Fiorillas simples ‘Algas, hongos, protozoos, plantas y ‘animales. Mayores de § um.en anchura 0 diametro Nucieo, mitocendrias, cloroplastos Delimitado por membrana nuclear Uno 0 mas cromosomas lineales. Los cromosomas tienen histonas Divisién nuclear por mitosis Hay nucleolo Los genes relacionados tuncional- mente no estén arracimados Ei zigoto es diploide si Si No No 808,* dispuestos sobre membranas en un reticulo endoplasmico. 70S en mitocondrias y cloroplastos si Suele haber Si si Si Contienen esteroles No realizan funciones respirator ni de lotosintesis Carece de peptidogiucans Muhtitibaitas con “9 + 2 microtébulos8 INTRODUCCION A LA MICROBIOLOGIA Tabla 1-1 (Continuacion) ASPET Seudépodos No Mecanismo metabélicos (CELULAS PROCARIOTICAS Amplia variedad, sobre todo en las eacciones anaerobias productoras (CELULAS EUCARIOTICAS En algunos La glucdlisis para la via del mecanismo anaerdbico productor de energia de energia, Algunos fijan el nitro- ‘geno gaseoso, algunos acumulan pol-(Beta)-hidroxibutirato como material de resgrva Relacion DNA como moles % de Quanina + citosina (G + C%) 28.273 Alrededor de 40 +5 se rellere @ la Unidad Svecberg, el costiciente de sedimentacién en la ultracentituga Noja: Las detiniciones de las palabras técricas se dan en ei Apéndice C, Glosario de terminos, pliamente aceptado por considerar las relacio- nes evolutivas y es compatible con los estudios recientes sobre bioquimica, genética y ultra- estructura que hacen suponer que la endosim- biosis hereditaria (vivir juntos, uno dentro de otro) leva a la célula eucariética tal como la conocemos, a partir de una variedad de pro- cariotes que derivan de un antecesor proca- ridtico comin. Este esquema se ilustra en la figura 1- El sistema de los cinco reinos se basa en tres niveles de organizacién celular, asi como en los tipos de organizacién evolucionados en relacion con los tres modos principales de nutricion: fo- tosintesis, absorcién e ingestion. Los procariotes pertenecen al rei , porque carecen del modo ingestivo de nutricién. Los microorganis- mos eucaridticos unicelulares se clasifican den- tro del reino Protista; en éstos, los modos de nutrici6n son continuos. Como se muestra en la figura 1-5, el modo de nutricién por fotosintesis de las microalgas aparece a la izquierda; los protozoos, con una forma de nutricién por in- gestidn, estén colocados a la derecha. Los orga- nismos eucariéticos multicelulares y multinu- cleados se encuentran en los reinos Vegetal (plantas verdes multinucleadas y algas supe- riores), Animal (animales multicelulares) y Hon- gos (hongos superiores multinucleados). Sus me- canismos nutricionales diversificados evan a una organizacion celular mas diversificada. Los microorganismos se encuentran en tres de los cinco reinos: Monera (bacterias y algas azul-ver- dosas), Protista (microalgas y protozoos) y Hon- gos (levaduras y mohos). Los virus, no siendo L celulares, quedan fuera de este esquema de en- tes vivos. REINO PROCARIOTE SEGUN EL MANUAL OF DETERMINATIVE BACTERIOLOGY DE BERGEY El Manual of Determinative Bacteriology de Bergey, en su 8a. edicién, de amplia aceptacién y uso como referencia estindar para taxonomfa bacteriana, ha reconocido el reino Monera de Whittaker pero lo ha llamado reino Procariote a causa de la naturaleza procaridtica de las célu- las. Este reino tiene dos divisiones, una para las algas azul-verdosas 0 cianobacterias (algunos mierobiélogos consideran como bacterias a las algas azul-verdosas) y otra para las bacterias u “organismos procari6ticos que no son algas azul- verdosas”. GRUPOS DE MICROORGANISMOS Los principales grupos de protistas y virus se deseriben brevemente como sigue: las algas son organismos relativamente simples. Los tipos mas primitivos son unicelulares, pero otros son con- juntos de células iguales con poca o ninguna di- ferenciacién en su estructura o en su funci6n. tras algas, como las marinas pardas, tienen una estructura corporal compleja con tipos de células especializadas para funciones particulares. In- dependientemente del tamafo o la complejidad, todas las algas contienen clorofila y son capaces de efectuar la fotosintesis. Las algas se encuen- tran generalmente en un medio acuatico o en el suelo himedo.EL ALCANGE DE LA MiGROBIOLOGIA 9 Vacuola Figura 1-3. A) Fotomicrogratia electronica del alga Chlamydo- Paved celular monas reinhardii (X15 000), una célula euceridtica. (Cortesia de Membrana plasmética —_ George E. Palade, The Rocke- feller University, con el permiso de Holt, Nueva York, editores de Ariel G. Leowy y Philip Seikovitz. Cell Structure and Morreranee clotepeetast Function, 1969. B) Una interpretacién artistica de A) Pirenoide ‘con alrhian Dictiosoma (Aparato de Golgi) Reticulo lendoplasmico Estroma Laminilla Pirenoide: Grano de aimidon— = Mitocondria ! Aparato de Golgi 8 Las bacterias son organismos procariétieos ces, ni tallos, ni hojas y su tamaio y forma va- unicelulares o simples grupos de células simila- _rian desde el de una levadura microscépica de res, Por lo comin, su multiplicacién es por fi- __una sola célula, hasta el de un champifién o una sion binaria. seta multinucleada gigante. Aqui nos interesan Los hongos estan desprovistos de clorofila. sobre todo los organismos comimmente llama- Por lo regular son multicelulares, no poseen rai- dos mohos, levaduras, y hongos patogenos lla-Figura 1-4 A) Una célula (eucariética) del higado de una rata recién nacida (x 10 800). (Cortesia de George E. Palade, The Rockefeller University, con germiso de Holt, Nueva York, editores de Ariel G. Leowy y Philip Seikovitz, Celi Structure and Function, 1969.) 8) interpretacion artistica de A), mados royas y carbones. Los hongos verdaderos se componen de filamentos y masas de células que constituyen el cuerpo del organismo, cono- cido como micelio. Los hongos se reproducen por fision, gemacién o por medio de esporas en estructuras fructificantes que son absolutamente distintivas de determinadas especies. Los protozoos, que son protistas eucaridticos monocelulares, se diferencian sobre la base de caracteristicas morfol6gicas, nutritivas y fisiol6- gicas. Su papel en la naturaleza es variable, pe- to los mejor conocidos son algunos que causan enfermedad en el hombre y en los animales. Los virus son muy pequefios, parasitos o paté- genos de las plantas, los animales y de algunos protistas, como las bacterias. Son tan pequefios, que s6lo se vuelven visibles si se amplifican me- diante un microscopio electronico. Los virus s6- lo pueden cultivarse en células vivas, En la figura 1-6 se muestran algunos aspectos morfolégicos de los diversos grupos. es > ny Nacleo } ? Sy eto 7 ‘endoplasmico Mitocondria COMO SE DISTRIBUYEN LOS MICROORGANISMOS EN LA NATURALEZA Como ya se ha visto, los microorganismos se en- cuentran en todas partes. Son transportados por las corrientes de aire desde la superficie de la tierra a las partes mas altas de la atmésfera. Aun los que son naturales del océano Ilegan a encontrarse a muchos kilémetros en las monta- fias mas elevadas. Se encuentran en los sedimen- tos de los mares a grandes profundidades. Abundan en el suelo fértil y son transportados por los arroyos y los rios a los lagos y a otros grandes depésitos de agua; si los desechos hu- manos, portadores de bacterias dafiinas son ver- tidos en las corrientes de agua, las enfermedades cunden. Abundan en donde encuentran alimen- to, humedad y una temperatura adecuada para su desarrollo y multiplicacién. Como las condi- ciones que favorecen la supervivencia y el desa- rrollo de muchos microorganismos son las mis- mas en que viven normalmente las personas, es inevitable que vivamos en medio de una multi- tud de microbios. Se encuentran en el aire que respiramos y en el alimento que comemos; asi- mismo, sobre la superficie de nuestro cuerpo, en nuestro conducto digestivo, en la boca, en la nariz y en otros orificios corporales. Afortuna-damente, la mayor parte de ellos son inocuos para nosotros y disponemos de recursos para re- sistir la invasion de los potencialmente daainos. CAMPOS DE APLICACION DE LA MICROBIOLOGIA Los microbi6logos suelen especializarse en el es- tudio de determinados grupos de microorganis- mos, Hablando con propiedad, la bacteriologia Figura 1-5 Sistema de clasificacién de los cinco reines de Whittaker basada en tres niveles de organizacién ce lular, con divergencias nutricionales en cada nivel. Véase el texto para explicacion adicional. (Cortesia de R.H. Whittaker, Science, 163:150-160, 1969. Copyright 1969 por la American Association for the Advancement of Science.) Fungi Plantoe Basidionycota Ascomycota Zygomyeota Chyrridionyeot ACNE DE A CSCS es el estudio de las bacterias, si bien com Se cuencia este término se usa como sinénime de Microbiologia. La protezoologia es una rama de la parasitologia que se ocupa solamente del estudio de los protozoos. La parasitologia aber ca el estudio de los protozoos y de otros micro » macroorganismos parasitos. La micologia es una rama de la microbiologia que trata de hongee como son las levaduras y los mohos. La virole gia es la ciencia que se refiere a los virus. Le {ficologia se refiere a las algas. No es raro que exista mayor especializacién en algunos aspectos biolégicos de un grupo especifico de microorga- nismos, como por ejemplo la genética bacteria- na, la fisiologia de las algas y la citologia bacte- riana. Animalia 5 oe os oe Absorcién‘12. INTRODUCCION A LA MICROBIOLOGIA Hay muchos campos de aplicacién de la Mi- crobiologia, algunos de los cuales se comentan aqui para dar a entender la variedad y signifi- cacién de las actividades microbianas. MICROBIOLOGIA MEDICA Los microorganismos son mejor conocides popu- larmente por las enfermedades que causan en Figura 1-6 Aspectos morfoldgicos de varios grup. de microorganismos Obsérvese que esta ilust no tiene otra finalidad qu dar a imp} diversidad 1 quarda 1 significativos. coli (X 1.000). B) mosaico del ( 100.000) (Hi Tokio). C) tsutsugamushi en linfob) raton. La flecha seftala las ricketisias, (Cortesia de F Marilyn Bozeman). D) Candiaa utilis (x 2.000 aprox) (De G Svihla, J.L. Dainko y F. Schlenk, J. Bacteriol, 85:399, 1963). E) Aspergillus sp. (Cortesia De Douglas F. Lawson). F) Amoeba (Carolina Biological Supply Co.) G) Chlorella infusionum ) (Cortesia de Robert W. Krauss.) los seres humanos, en otros animales y en las plantas. La rama de la Microbiologia que trata sobre los microorganismos productores de enfer- medad en el hombre se conoce como Microbio- logia médica y los microbios causantes de enfer- medad como patégenos, algunos de los cuales requieren un huésped susceptible u érganos y tejidos especificos en donde puedan proliferarcuando no pueden desarrollarse en medios arti- ficiales o sintéticos de laboratorio A la Microbiologia médica también le con- cierne prevenir y controlar las enfermedades. ‘Algunos de los aspectos que abarca la Medicina preventiva son la antibiosis, la quimioterapia, la inmunizacion, la epidemiologia y los procedi- mientos de diagnéstico. La importancia de los diversos tipos de microorganismos causantes de enfermedad se aclara conforme vamos estudian- do este importante campo. MICROBIOLOGIA ACUATICA El microbidlogo también se interesa en el estu- dio de las formas que se encuentran en un medio concreto, Este estudio a veces abre caminos por los cuales la Microbiologia puede aplicarse con provecho a los problemas industriales o de sa- lud. Los microorganismos que se hallan en am- biente marino, en los estuarios, o en el agua dulce, con frecuencia son de los mismos que en- contramos en el suelo y en el aire y los que dan calidad sanitaria al agua; pero su localizacién y actividades especializadas merecen considerarse por separado. La flora microbiana del mar re- presenta un componente vital del proceso ciclico que suministra material nutritivo para la vida en ese medio. MICROBIOLOGIA DEL AGUA Y DRENAJES DOMESTICOS El agua para uso doméstico proviene de una de dos principales fuentes: de la superficie, como lagos o rios, 0 agua subterrénea como la de los pozos. El origen del agua de una u otra de estas. fuentes es el mismo, la precipitacién pluvial. Al caer de la atmésfera, el agua pluvial arrastra los microorganismos transportados por el aire y puede acarrear los del suelo cuando corre, Nin- guna de estas contaminaciones es muy impor- tante por su gran dilucién en grandes masas 0 corrientes de agua y por su filtracién a través del suelo para legar a los depésitos subterré- neos. Estas defensas naturales no protegen al agua de la contaminacién microbiana por des- perdicios humanos, domésticos, 0 industriales. Por lo tanto, el agua para uso humano debe ser filtrada, tratada quimicamente o someterla a ambos procesos para asegurar su inocuidad. Es indispensable que también los desperdicios sean EL ALCANCE DE LA MICROBIOLOGIA 13. tratados para eliminar microorganismos que producen enfermedades o malos olores. Esto se realiza mediante procedimientos quimicos y por microorganismos cuyo desarrollo se estimula en las instalaciones del drenaje, en donde digieren y oxidan el material organico y destruyen a los patégenos. El tratamiento adecuado, que varia segin el origen de los desperdicios, evita riesgos para la salud y aparta compuestos dafinos para los peces y otras formas de vida acuatica. MICROBIOLOGIA DEL AIRE La clase y niimero de microorganismos del aire varia segtin el medio, Los microorganismos del aire libre estn influenciados por las condiciones meteoroldgicas y por el tipo de terreno. Las particulas inertes y microbianas que flotan en el aire son Ilevadas’ a grandes distancias por los vientos. En los grandes depésitos de agua, las olas dispersan las particulas que contienen mi- croorganismos pues al levantarse con el agua son transportados muchos kilémetros. La super- vivencia de estos microorganismos en el agua depende de diversos factores entre los cuales fi- guran las ondas de luz ultravioleta y, posible- mente, otras microbicidas de la luz solar. Si bien por lo regular, hay muchas clases de mi- croorganismos en el aire, su ntimero no aumen- ta porque carecen de sustancias nutritivas ade- cuadas. En el aire de las habitaciones existe la posibi- lidad de encontrar microorganismos productores de enfermedades bastante mayor que en el aire libre puesto que estan mucho menos esparcidos. Ademiés, el aire de una habitacion esta contami- nado por sus ocupantes que emiten particulas al respirar, toser, 0 por la conversacién. El aire puede ser saneado por procedimientos mecani- cos y quimicos. MICROBIOLOGIA DE LA LECHE La leche es un alimento excelente para el hom- bre y los microbios. En la ubre de un animal sano est’ mas o menos libre de microorganismos pero llega a contaminarse durante las manipulacio- nes, Si no se guarda y refrigera adecuadamente, los microorganismos proliferan descomponién- dola, y si aumenta el ntimero de patogenos, la hacen peligrosa para el consumo humano. Por14 INTRODUCCION 4 LA MICROBIOLOGIA la pasterizacién el contenido bacteriano de la leche se reduce en gran parte y las bacterias pa- tégenas son destruidas. Algunos microorganismos intervienen en la produccién de queso, mantequilla y otros pro- ductos lacteos. Los microorganismos tienen también una funcién importante en la nutricion de las vacas lecheras e indirectamente partici- pan en la produccién de leche. Vacas, ovejas, venados y camellos, son rumiantes con estéma- go multicavitado. La primera camara, la panza u omaso, almacena el forraje y en ésta los mi- croorganismos proliferan profusamente, digie- ren la celulosa, sintetizan proteinas y vitaminas y modifican las grasas, todo lo cual contribuye a los requerimientos nutritivos del animal. MICROBIOLOGIA DE LOS ALIMENTOS Muchos alimentos sirven de igual manera para nutrir a los microorganismos y a los seres huma- nos. Para asegurarse que el alimento es inocuo para el consumo humano debe ser cuidadose- mente tratado, guardado y preparado. Las en- fermedades que se transmiten mediante los ali- mentos son infecciones 0 intoxicaciones. Las infeceiones son causadas por diferentes organis- mos entre los cuales las salmonelas son muy co- munes, Entre los microorganismos que causan intoxicaciones alimentarias figuran los estafilo- cocos y los clostridios. Los peligros de infeccién por alimentos o la intoxicacin alimentaria, se reducen por la ins- peccion de la carne y las materias primas que intervienen en los alimentos preparados, el aseo en las plantas de preparacién, la imposicion de reglamentos sanitarios a los manipuladores y preparadores de alimentos, la refrigeracion y el apego estricto a esas medidas sanitarias por los manipuladores de alimentos, y la imposicion de leyes de salubridad federales, estatales y locales. Muchos microorganismos son también benéfi- cos para los seres humanos ya que, al fermentar originan bebidas alcohdlicas, queso, pan y otros productos importantes. MICROBIOLOGIA DEL SUELO Hay microorganismos que mejoran la fertilidad del suelo al fijar el nitrogeno atmosférico en | compuestos nitrogenados utilizados por las plan- tas para sintetizar proteinas; convierten en el suelo sustancias organicas en compuestos inorga- nicos haciéndolos disponibles para las plantas. Damos por supuesto que los microorganismos descomponen plantas y animales muertos; pero por lo general no nos damos cuenta de las reac- ciones bioquimicas que efectiian para hacer el suelo fértil, proporcionando materias nutritivas para el desarrollo de las plantas. Es éste un pro- ceso muy complejo en el que participan muchos microorganismos. Se calcula que un pie/acre de tierra fértil contiene cerca de 500 kilogramos de bacterias y tal vez una cantidad igual de hongos, protozoos y algas. En términos genera- les es correcta la afirmacién en el sentido de que cuantos més organismos hay en el suelo éste es més productivo. MICROBIOLOGIA INDUSTRIAL Sustancias medicinales, bebidas alcohélicas, en- zimas y acidos organicos son algunos ejemplos de lo que, a escala comercial, producen los mi- croorganismos. Las actividades quimicas ttiles de las bacterias, levaduras, mohos y algas, son explotadas para obtener de estos microorganis- mos productos de valor, después de haberlos cultivado en un medio relativamente poco cos- toso. MICROBIOLOGIA DE LOS INSECTOS Muchas enfermedades de las plantas y de los animales son transmitidas por insectos portado- res, los cuales es esencial combatir para evitar muchas enfermedades importantes como el pa- ludismo y la fiebre amarilla. Los insecticidas quimicos han sido muy eficaces para este fin; sin embargo, su extenso uso ha creado otros pro- blemas, principalmente ecol6gicos. Para evitar el uso de sustancias quimicas se ha intentado destruir los insectos dafinos por infecciones a las que no son susceptibles los insectos iitiles. Se necesita una mayor investigacin de los métodos para el control biol6gico de los insectos indesea- bles sin poner en peligro a los animales y plan- tas utiles. MICROBIOLOGIA DEL ESPACIO (EXOBIOLOGIA) Llamada a veces exobiologia, la Microbiologia del espacio es el estudio de la posible existencia demicroorganismos en el espacio exterior y en los planetas (vida extraterrestre) 0 el establecimien- to de tipos terricolas en otros planetas por los astronautas 0 vehiculos espaciales. La Microbio- logia del espacio también abarca el uso poten- cial de microorganisms como alimento y ener- gia asi como el mantenimiento de un equilibrio adecuado oxigeno-didxido de carbono en los ve- hiculos espaciales. MICROORGANISMOS Y TRANSFORMACIONES: GEOQUIMICAS EI papel de los microorganismos en la forma- cin de la hulla es un hecho cuya importancia ha sido aceptada, si bien limitado a la conver- sion de material orgénico a humus y a alguna modificaci6n en el estado de turba. En la for- macién del petroleo se observa que las bacterias oxidan la materia orgdnica transformandola en compuestos de estructura similar al petréleo. Algunas bacterias encontradas en sedimentos marinos recientes contienen diminutas cantida- des de hidrocarburos, pero se sabe que las bac- terias, por lo regular, s6lo producen metano en alguna cantidad. Teéricamente, los microorganismos tal vez sean agentes responsables de inmigracién o emigra- cién del petréleo en las rocas porosas y asi pue- de ser extraido de manera més completa al fluir en los pozos. Esta accién microbiana ocurre por las vias siguientes: a) Las bacterias, o los écidos producidos por éstas, disuelven los materiales calcdreos de cimentacién y descomponen direc- tamente los minerales sulfatados, dando por re- sultado una mayor porosidad de las arenas por- tadoras de petréleo. b) Las bacterias producen CO., CH, y Hy que son disueltos en el petro- leo, reduciendo la viscosidad y aumentando la presion del gas. c) Producen detergentes que ayudan al desprendimiento del petréleo. d) También se adhieren a particulas sélidas y asi desplazan el petrdleo de las superficies arenosas. e) La viscosidad del petréleo se reduce por la aceién quimica de los microorganismos sobre el mismo. Hasta ahora no se ha encontrado aplica- cién practica a estas teorias. Se cree que los hidrocarburos servirén algdn dia como un nuevo material en la tecnologia microbiologica. Su abundancia y “bajo costo” los EL ALCANCE DE LA MICROBIOLOGIA. 15 hacen atractivos para la transformacién micro- biana de sustancias quimicas de més valor. LA MICROBIOLOGIA Y EL ORIGEN DE LA VIDA Se han formulado muchas explicaciones acerca del origen de la vida en el planeta Tierra. Una de las més aceptables supone que la vida se originé en el mar al cabo de millones de afios en un proceso de evolucién quimica. Esta hipétesis postula que los compuestos inorganicos de la at- mésfera, sujetos a la influencia de la luz ultra- violeta, descargas eléctricas y altas tempera- turas, interactuaron dando por resultado la formacién de compuestos organicos que se pre- cipitaron en el mar, en donde se acumularon. Estos compuestos organicos, sujetos a los efectos fisicos adicionales del medio, se combinaron y formaron aminodcidos, los cuales interactuaron y formaron péptidos, polipéptidos y otras sus- tancias organicas més complejas que sirvieron como precursores de la primera forma de vida. Una de las muchas preguntas sin respuesta es la del proceso de duplicacién (replicacién o multi- plicacién) de la primera forma de vida. En la figura 1-7 se ilustra la escala cronolégica de la evolucién quimica, la evolucién biolégica y la aparicién de la vida microbiana. La amplia variacién de la capacidad bioqui- mica que existe entre los microorganismos, 1a gran sencillez de organizacién anatémica de al- gunos tipos, como los virus, y el papel clave del DNA y del RNA en el proceso de replicacién ha- cen que los microorganismos sean los “instru- mentos experimentales” més atractivos para el estudio de la transicién entre sintesis quimica y formas vivas. PREGUNTAS 1. Haga una relacién de las caracteristicas co- munes a todos los sistemas biolégicos. 2. gPor qué son itiles los microorganismos co- mo sujetos para el estudio de los fenémenos biolégicos? 3. Explique por qué es de utilidad el concoct miento de la Microbiologia para compren- der los procesos vitales de plantas y anime- les superiores.TG INTRODUCTION A LA MICROBIOLOGIA Hace millones Era de afios —_geologica Tiempo aproximado del origen Tanezeico [-— Homo sapiens Tesoroice -—Mamiferos y aves [Pateazoicg e— Panta res ‘Organismos multicelulares. Proterozoic! _aiuias eucariéticas |+—Bacterias aerobias 2,000 -lArqueczoico| +—Ceiuias procarieticas 3,000 l-—Primeros fosiles y evidencias de vida 4 Primeras ““eélulas” vivas Peces, invertebrados Evolucién bioldgica 4000: 3 Pretocélula’ membranas que envuelven prototipos de dcidos nucleicos Figura 1-7 Escala de tiempo de la evolucion quimica, de la biolégica y de Ia aparicién de la vida microbiana, 4, Mencione algunas razones de por qué los microorganismos tienen un margen més am- plio de potencialidades fisiolégicas y bioqui- micas que todos los otros organismos en conjunto. 5. Como nacié el término protista? zA qué organismos aludimos cuando usamos la pa- labra protista? gCuél es la diferencia entre protistas inferiores y protistas superiores? 6. Analice las diferencias entre células proca- riéticas y eucaridticas desde los siguientes aspectos: a) sistema genético; b) naturaleza citoplésmica y estructuras del citoplasma; c) estructuras celulares externas. 7, En qué difieren los virus de otros microor- ganismos? 8, gCual es la base del esquema de clasifica- cién en cinco reinos de Whittaker? Mencio- ne una raz6n por la cual es tan ampliamen- te aceptada por la comunidad biol6gica. 9. Analice el lugar de los microorganismos en el esquema de clasificacién de los cinco reinos. 10. gPor qué es tan importante para los bacte- ridlogos el Manual of Determinative Bacte- riology de Bergey? 2 Coacervacion: concentracion y agregacion de moléculas 1 Sopa organica’ sintesis de aminodcidos, azucares y péptidos | Exowoon quimea 11. gDénde se encuentran los microorganismos en la naturaleza? ¢COmo se trasladan de un lugar a otro? 12. Haga una breve descripeién escrita de un rea de Microbiologia aplicada. BIBLIOGRAFIA Buchanan, R.E., y N.E. Gibbons (eds.): Bergey's Manual of Determinative Bacteriology, 8a. ¢ Williams and Wilkins, Baltimore, 1974. Es el li- bro indispensable para el que trabaja en la orga- nizacién taxonémica de las bacterias. , Au. y H. Emi (eds.): The World of Mi- crobes, vol. 4, Encyclopedia of the Life Sciences, Doubleday, Garden City, N.Y., 1965. Una narra- cién muy bellamente ilustrada y compendiada de los microbios y su relacién con el hombre, Es un libro que sirve de inspiracién al nuevo estudiante, asi como de introduccién. Jennings, R.K., y R.F. Acker: The Protistan King- ‘dom, Van Nostrand Reinhold, Nueva York, 1970. Este pequeno libro trata de los protistas y los virus y sirve de entretenimiento ¢ informacién. Estimu- la a continuar con estudios mas profundos a los estudiantes y a los aficionados a la materia. Postgate, J.: Microbes and Man, Penguin, Baltimore, 1975. Una buena introduccién al estudio de los microbios con un compendio de cémo los micro- bios mantienen la bioquimica terrestre moviéndo- se e influyendo sobre nuestras fuentes de alimentoEL ALCANCE DE LA MICROBIOLOGIA. 17° en todo momento. También se cubren otros as- Whittaker, R.H.: “New Concepts of Kingdoms of Or- pectos de la microbiologia aplicada, y de los mi- ganisms”, Science, 163:150-160, 1969. Una publi- crobios en la evolucién y en el futuro. cacion clasiea que comenta y explica por qué las Sistrom, W.R.: Microbial Life, 2a. ed., Holt, Nueva relaciones de la evolucién estén mejor representa- York, 1969. Trata los fenémenos bisicos de la das por las nuevas clasificaciones que por los dos Biologia desde el punto de vista de los microorga- reinos tradicionales de plantas y animales. El nismos. nuevo esquema de clasificacién tiene cinco reinos.SINOPSIS EI microscopio Generacién espontanea contra biogénesis El concepto de cultivo puro Inmunizacion Horizontes més amplios Microbiologia aplicada Biologia molecular La teoria del germen de |: enfermedad Microbiologia y sociedad EVOLUCION DE LA MICROBIOLOGIA La historia de la Microbiologia es la relacién de los logros de muchos cientificos, hombres y mujeres, pero menciona relativamente pocos nombres y acontecimientos destacados. Muchas contribuciones importantes de personas notables y sus nombres, han sido olvidadas, eclipsadas por las sombras de otras que exageraron los cronistas. Se ha dicho que en ciencia el crédito corresponde a quien convence al mundo, no a quien se le ocurrié por primera vez la idea. Asi, en la evolucién de la Bacteriologia, los nombres mas famosos suelen ser los de las personas que convencieron al mundo desarrollando una técnica, ideando un instrumento 0 exponiendo un concepto que fue generalmente adoptado 0 que explicaba sus hallazgos con tal claridad 0 atractivo que la ciencia avanz6 y florecié. Las relaciones tan claras que hiciera Leeu- wenhoek sobre la ubicuidad de los microbios, por ejemplo, permitieron a Louis Pasteur, 200 aos més tarde, descubrir la participacion de es- tas criaturas en las reacciones de fermentacién, » 2 Koch, Smith, y a muchos otros descubrir su relacién con la enfermedad. Koch es recordado por haber aislado las bacterias que causan el carbuneo y la tuberculosis y también por el ri- | gor de las normas que exigié para que una bac- teria determinada sea considerada como la cau- sa especifica de una enfermedad. Sus contribu- ciones importantes para la creacién de la cien- de la Microbiologia le hicieron acreedor, en 1905, al premio Nobel. La construccién del Canal de Panama hizo dramaticos los estudios de Walter Reed sobre la epidemiologia de la fiebre amarilla, pero loshistoriadores recuerdan que el trabajo de Theo- bald Smith sobre la transmisién de la fiebre de Texas senialé el camino para el trabajo subsi- guiente de Reed. En el diagnéstico por métodos de laboratorio, Widal y Wasserman proporcionaron a sus suce- sores los instrumentos y las ideas con los que ellos trabajaron, La determinacién de Paul Ehrlich en el sentido de encontrar un compues- to quimico que destruyera a la espiroqueta de la sifilis en el cuerpo humano sin dafar las células de los tejidos, abrié el camino para los logros futuros en el uso de compuestos quimicos en el tratamiento de la enfermedad, lo cual le hizo compartir con Elie Metchnikoff, en 1908, el premio Nobel. Pero la historia no necesariamente trata solo del pasado distante; se hace cada dia a medida que nuestros conocimientos aumentan con cada nuevo descubrimiento y con cada suceso, No siempre puede ser apreciada la significacién fu- tura de los acontecimientos actuales y, con fre- cuencia, su importancia depende de su semejan- za con algunas otras ocurrencias insignificantes u oscuras 0, en la historia de la ciencia, sobre el efecto acumulativo de varios descubrimientos aislados. En consecuencia, el reconocimiento de una contribucién cientifica se retrasa frecuentemen- te durante anos. También a menudo el premio Nobel se otorga por contribuciones hechas con anterioridad a una década o mas. Por ejemplo, Alexander Fleming publicé en 1929 su trabajo sobre la accién antibacteriana de los cultivos de Penicillium, pero la importancia de este descu- brimiento basico de la penicilina no fue recono- cido hasta 1945 cuando el cientifico fue también laureado con el premio Nobel. Son los cientificos los primeros en reconocer el talento y tienen la agudeza de percibir el de sus colegas. El talento implica no solamente el dominio de detalles y hechos, y la familiaridad con ellos, sino también la capacidad de percibir e intuir el sentido de las generalizaciones posi- bles para fenémenos similares no relacionados. La historia de la ciencia esta repleta de ejem- plos de observaciones hechas por aquellos que no apreciaron su significacién; las observaciones Ilegaron a ser descubrimientos famosos cuando lamaron la atencién de la persona que pudo proyectar los hechos observados. Como dijo Pas- LA EVOLUCION DE LA MICROBIOLOGE teur, “la suerte favorece a las mentes prep= radas”. En su curso relativamente breve, la historia de la Microbiologia esta Ilena de logros asom- brosos y de la larga y tortuosa preparacién pars lograrlos. Hemos ganado muchas batallas con los microorganismos y hemos aprendido no sélo a hacerlos trabajar para nosotros sino también ejercer algiin control sobre los que trabajan con- tra nosotros. EL MICROSCOPIO La Microbiologia empez6 cuando el hombre aprendié a pulir piezas de vidrio y a combinar- las para lograr amplificaciones lo bastante gran- des para poder ver los microbios. En el siglo xi Roger Bacon postulé que la enfermedad era causada por criaturas vivas invisibles. Esta sugerencia la hicieron nuevamente Fracastoro de Verona (1483-1553) y von Plenciz en 1762, pero ninguno de ellos dio prueba alguna. En 1658, un monje llamado Kircher hizo referencia a “gusanos” invisibles a simple vista en los cuer- pos en descomposicion, en la carne, en la leche yen los exudados diarreicos. Si bien su descrip- cién no era precisa, Kircher fue el primero en reconocer la significacién de las bacterias y otros microbios en la enfermedad. En 1665, Ro- bert Hooke vio y describié células en un pedazo de corcho, Hooke establecié el hecho de que los cuerpos de “animales y plantas, por complejos que parezcan, estén a su vez compuestos por al- gunas partes elementales repetidas con frecuen- cia”, acotacién que no es de Hooke sino de la descripcion de Aristételes de la estructura celu- lar de las cosas vivas que se remonta al siglo 1V A.C. Aunque probablemente no fuera el primero en ver las bacterias' y los protozoos, Antonie van Leeuwenhoek, que vivid en Delft, Holanda, de 1632 a 1723, fue el primero en comunicar sus observaciones con deseripciones y dibujos preci- sos (véase Fig. 2-1). Leeuwenhoek tuvo los me- dios y la oportunidad de proseguir su pasatiem- 1 BI término bacterium lo adopté el clentificn aleman, C.C. Eiee berg, en 1828, como nombre genérico pai nos representativos, Deriva de una pall sastoneite”. El término microbio lo Charles Emmanuel Sedillo.20 INTRODUCCION A LA MICROBIOLOGIA Figura 2-1 Antonie van Le: euwenhoek fue el primero en ver {05 microbios con los microscopios hechos por él mismo y comunieé sus observa- clones en cartas drigidas a la Real Sociedad de Londres. (Composicién reproducida por cortesia de Marshall W. Jenn- son y Syracuse University Re- search Institute.) po favorito de tallar lentes y hacer un microsco- pio. Durante su vida hizo mas de 250 microsco- pios que consistfan en lentes de tallado casero montadas en latén y plata, aumentando, los mas poderosos de ellos, unas 200 0 300 veces. Este microscopio tenia poca semejanza con el mi- croscopio de luz compuesto de hoy, capaz de aumentos de 1 000 a 3 000 veces. El microsco- pio de Galileo, de 1610, y el de Hooke, de 1665 (véase Fig. 2-2), tenian mas semejanza con el instrumento moderno, pero las lentes de los mi- eroscopios de Leeuwenhoek estaban mejor he- chas y el observador tenia la mente abierta, lo cual es muy importante en todo investigador. Sus descripciones de protozoos fueron tan preci- sas que muchas de las formas se reconocen sin dificultad. Leeuwenhoek registré cuidadosamente sus observaciones en una serie de cartas a la “Brit- ish Royal Society”. En una de las primeras, fe- chada el 7 de septiembre de 1674, dirigida a Henry Oldenburg, secretario de la “Royal Soci- ety” describia los “animalinculos diminutos” que reconocié como protozoos de vida libre. El 9 de octubre de 1676 escribié: En el afio 1675 descubri criaturas vivas en el agua de luvia que tenia guardada durante unos pocos dias en una olla nueva esmaltada interior- mente, lo cual me indujo a mirar esta agua con gran atenci6n, especialmente aquellos pequenos animales que me parecieron diez mil veces meno- res que aquéllos... que podian percibirse en el agua a simple vista.LA EVOLUCION DE LA MICROBIOLOGIA 21 Figura 2-2 Microscopios ant: guos de la coleccién del institu to de Patologia de las Fuerzas Armadas, Washington, D.C. A) Réplica de un microscopio simple inventado en 1673 por Leeuwenhoek. El original esta en la Universidad de Utrecht Con microscopios como éste, que ampliaban hasta 270 ve ces, Leeuwenhoek observo bac terias, espermatozoides y muchos otros objetos. B) Un microscopio compuesto usado por Robert Hooke (comparese €! tamatio con el del microsco: plo de Leeuwenhoek). Hecho alrededor de 1685 por Chris- topher Cook ampliaba de 14 a 42 veces y se enfocaba girando el cuerpo en un anillo, Todas las fotografias de esta pagina con excepcién de A) estan a la misma escala, 0) Microscopio compuesto disefiado por Ed mund Culpepper de Londres y fabricado por Dolland hacia 1735, Se distingue por los espe- jos de doble retlexién, D) Un microscopic compuesto disefia- do por van Heurick de Amster- dam y fabricado por W. Watson & Sons, Londres, en 1904. (Fotografia de JC. Koukos) — Leeuwenhoek describié estos pequefios animales pozo, en la cual habia puesto una pimienta en- con gran detalle, dejando poca duda de que vio _tera el dia anterior: las bacterias, los hongos y muchas formas de protozoos. Por ejemplo, el 16 de junio de 1675, Deseubrf, en una gota diminuta de agua, una 10s animaleulos informé que mientras examinaba el agua de un cantidad increible de los pequi22 INTRODUCCION A LA MICROBIOLOGIA de diversas formas y tamafios, Estos se movian flexionandose como una anguila, nadando siempre con la cabeza al frente y nunca primero la cola; estos animalculos nadaban tanto hacia atrés como hacia adelante, aunque su movimiento era muy lento.” Sus cartas, llenas de entusiasmo, fueron lefdas con interés por los cientificos britanicos, pero es claro que la importancia de sus descubrimientos no fue debidamente apreciada. El talento y sa- gacidad de este hombre notable se aprecia me- jor cuando se lee la biografia de Leeuwenhoek escrita por Dobell. ‘Antes de la época de Pasteur, los microorga- nismos se estudiaban principalmente por un afan de curiosidad sobre su existencia, morfologia y relaciones taxonémicas con las formas superiores de vida, sin prestar atencién a su importancia en la fermentacion y en la enfermedad. GENERACION ESPONTANEA CONTRA BIOGENESIS El descubrimiento de los microbios espole6 el interés en el origen de las cosas vivas y despert6 una fiebre de arguments y especulaciones. Por lo tocante a las formas superiores de vida, la ex- plicacién griega de que la diosa Gea era capaz de crear personas a partir de piedras y de otros objetos inanimados habia sido ya ampliamente descartada. Pero aun el sagaz Aristoteles (384- 322 A.C.) pens6 que los animales podrian origi- narse espontaneamente del suelo, las plantas y otros animales diferentes y su influencia se dejo sentir fuertemente en el siglo xvi. Unos 40 afios A.C., Virgilio (79-19 A.C.) dio instruc- ciones para la propagacién artificial de las abe- jas. Esto no fue sino una de las muchas leyendas fantasticas de naturaleza similar que persis- tieron hasta el siglo XVII. Por ejemplo, se acep- t6 como un hecho que los gusanos podian pro- ducirse por exposicién de la carne al calor y al aire, pero Francesco Redi (1626-1697) lo puso en tela de juicio y demostré que su escepticismo estaba bien fundado con un experimento en el cual colocaba carne en una vasija cubriéndola con gasa, Atraidas por el olor de la carne, las moscas depositaban sus huevos en la cubierta y de estos huevos surgian gusanos. Este experi- mento y otros en relacién con satones y escor- piones resolvieron toda duda en cuanto concier- ne a estas formas de vida, pero los microbios fueron otro asunto, ;con toda seguridad estas di- minutas criaturas no necesitaban antecesores! ‘Aparecieron defensores y detractores de la teoria de que las cosas vivas podian originarse espontaneamente, cada quien con una nueva y. a veces, fantastica explicacion o una pizea de prueba experimental. En 1749, John Needham (1713-1781), experimentando con carne expues- ta a cenizas calientes, observé la aparicién de organismos que no estaban presentes al princi- pio del experimento y Ileg6 a la conclusion de que las bacterias se originaron a partir de la carne. Aproximadamente por el mismo tiempo, Spallanzani (1729-1799) hirvié caldo de carne durante una hora y después sell6 los frascos. No aparecieron microbios. Pero estos resultados, confirmados en repetidos experimentos, no con- vencieron a Needham, insistiendo éste en que el aire era esencial para la produccién espontanea de seres microscpicos y que al ser sellados los frascos se habia excluido el aire. Dos investiga- dores independientes Franz Schulze (1815-1873) y Theodor Schwann (1810-1882) respondieron a este argumento unos 60 0 70 afios después. Schulze pas6 aire al interior de las soluciones hervidas a través de soluciones acidas fuertes y Schwann lo hizo pasando el aire por tubos al rojo (vease Fig. 2-3A). En ningén caso aparecieron los microbios. Pero los partidarios extremistas de la generaci6n esponténea ain no se conven- cieron; el dcido y el calor, dijeron, alteraban el aire de tal modo que no podria soportar el desa- rrollo, Hacia 1850, Schréder y yon Dusch Ileva- ron a cabo un experimento mas convincente ha- ciendo pasar el aire a través de algodén en los frascos que contenian el caldo calentado (véase Fig. 2-3B) y asi los microbios quedaban elimi- nados del aire al ser filtrado por las fibras del algodén y no hubo desarrollo. De esta manera se inicié la técnica basica de proteger los tubos de cultivo bacteriano con tapones de algodén. El concepto de la generacién espontanea fue resucitado por ultima vez por Pouchet, quien public6 en 1859 un extenso estudio “probando” su existencia, pero Pouchet carecia del ingenio, el impetu y el tes6n de Louis Pasteur (1822-1895). Irritado por la légica y los datos de Pouchet, Pasteur Ilevé a cabo experimentos que pusieron punto final a la discusion, Preparé un frascoacabado en cuello de ganso, largo, estrecho y abierto (Fig. 2-3C). Las soluciones nutritivas se calentaron en el frasco y el aire, sin tratar y sin filtrar, pudo pasar hacia dentro y hacia fuera, pero los gérmenes se sedimentaban en la curva- tura del cuello de ganso y no aparecieron micro- bios en la soluci6n. Pasteur comunicé sus resultados con gran alarde en la Sorbona de Paris, el 7 de abril de 1864. Sus frascos no produjeron signos de vida. Dijo: Porque yo los he preservado (los frascos) y atin los sigo guardando de eso que no es dado crear al hombre. Yo los he apartado de los gérmenes que flotan en el aire. Yo los he apartado de la vida. En su exuberancia, Pasteur envié algunos dar- dos a quienes discrepaban con él: No hay por hoy circunstancia conocida alguna que permita afirmar que los seres microscépicos vengan al mundo sin gérmenes, ni antecesores co- mo ellos mismos. Los que lo alegan se han dejado llevar por espejismos, por experimentos mal hechos, viciados por errores, que no han sido capaces de percibir y no han sabido evitar. Finalmente, John Tyndall (1820-1893) realiz6 experimentos en una caja especialmente diseha- da para probar que el polvo leva gérmenes (véase Fig. 2-3D). Si no le cae polvo, el caldo estéril permanecer4 libre de desarrollo micro- biano por periodos indefinidos. LA TEORIA DEL GERMEN DE LA ENFERMEDAD Antes de que Pasteur demostrara mediante ex- perimentos que las bacterias son la causa de al- gunas enfermedades muchos estudiosos observa- dores habjan expresado argumentos sélidos en favor de la teoria del germen de la enfermedad. Fracastoro de Verona sugirié que la enfermedad podria deberse a organismos invisibles transmi- tidos de una persona a otra, En 1762, von Plen- ciz de Viena no s6lo afirmé que agentes vivos eran la causa de enfermedades, sino que sospe- ch6 que gérmenes diferentes eran la causa de enfermedades diferentes, El concepto de parasi- tismo se fue generalizando, como se refleja en LA EVOLUGION DE LA MiCROBIONOSR la siguiente copla escrita por Jonathan Seat (1667-1745) a principios del siglo xvi. So naturalists observe, a flea Hath smaller fleas that on him prey: And these have smaller fleas to bit'em: And so proceed ad infinitum.* Esto es mejor conocido en su version familiar: Big bugs have little bugs, Upon their backs to bit’em: And little bugs have smaller ones, And so ad infinitum.** Oliver Wendell Holmes (1809-1894), destaca- do médico asi como hombre de letras, insistié en que la fiebre puerperal era contagiosa y que probablemente la causaba un germen Ilevado de una madre a otra por parteras y médicos. En 1842 escribié The Contagiousness of Puerperal Fever (Lo contagioso de la fiebre puerperal). ‘Aproximadamente por el mismo tiempo, el mé- dico hangaro Ignaz Philipp Semmelweis (1818- 1865) fue el precursor en el uso de los antisépticos en la practica obstétrica. Las muertes debidas a infecciones relacionadas con los partes se redu- jeron en los casos manejados de acuerdo con sus instrucciones, en los cuales las posibilidades de infeccién fueron reducidas al minimo. Como parte de su cruzada publicé en 1861 The Cause, Concept, and Prophylaxis of Childbed Fever (La causa, el concepto y la profilaxis de la fie- bre puerperal). Empero, la mayoria de los mé- dicos pasaron por alto sus consejos y no fue hasta 1890 cuando el trabajo de Lister en Inglaterra salié a la luz ptblica, que la importancia de la antisepsia fue plenamente apreciada por la pro- fesion médica, Louis Pasteur (véase Fig. 2-4) empez6 su bri- ante carrera como profesor de Quimica en la Universidad de Lille, Francia. Siendo una de las * Como los naturalistas observan, una pulgn tiene pulgas més pequesas que ella misma; Y estas pulgas mas pequenus tienen a su vez tras més pequefias y alse prosgue ad infinitum **Chinches grandes tienen chinches pequéias, sobre sus espaldas que les pican: Y las chinches pequetias tienen otras mas pequefas, y asi hasta el infinito.