Biología celular

Capítulo III

¿Soy una célula

eucariótica o procariótica?

En 1838 y 1839 el botánico Matías Schleiden y el

zoólogo Theodor Schwann respectivamente, concluyen
que todas las plantas y animales están compuestos por
"Cellulas" (diminutivo del latín cell), planteando así por
primera vez la Teoría Celular.

En 1855, Rudolf Virchow plantea que toda célula

proviene de otra célula ya existente, con lo que se
amplía la Teoría celular:

1. "Todos los seres vivos están compuestos de células o

fragmentos de células, que son sus unidades
estructurales y funcionales".

2. "Todas las células se forman a partir de otras

En 1665 un científico inglés, Robert Hooke, publicó células"
observaciones hechas con un microscopio de bajo poder
(nueve aumentos). Entre ellas describe un fino corte de La Teoría Celular Moderna incorpora los hallazgos
corcho: ".... Claramente se nota que es totalmente hechos en este siglo con el avance de la tecnología y
poroso y agujereado como un panal de abejas, pero los dice:
poros no son regulares como en éste ...". Así se convirtió
en el primero en ver estas estructuras a las que llamó "La célula es la unidad anatómica, funcional,
celdas (del latín cell) por su parecido con las celdas de genética y evolutiva de todo ser vivo".
un panal de abejas. En los años siguientes otros
descubrieron estas celdas en muchos animales y
plantas. Revisemos brevemente los aportes al desarrollo de una
teoría celular.
CELDAS DE HOOKE
* 1590 : Los hermanos JANSEN,
construyeron el primer
microscopio de la era biológica.
* 1665 : HOOKE, científico e inventor inglés
informó de investigaciones sobre un
pedazo de corcho, donde notó una
serie de c el di ll as , la s cu al es
f ue ro n denominados
posteriormente CÉLULAS.
* 1675 : LEEUWENHOEK, inventor holandés
dio a conocer a la Sociedad Real
(a) (b)
Británica sus observaciones a cerca
a) Dos laminillas de corcho dibujados por Robert Hooke en su
Micrographía, publicada en 1665, y b) fotomicrografía electrónica de
de los glóbulos rojos,
barrido de corte de un corcho. Hooke fue el primero que empleó la palabra espermatozoides y de una gran
"células" para describir los minúsculos compartimientos que constituyen
un organismo. Las células de estos trozos de corcho han muerto y sólo cantidad de “animáculos”
quedan sus paredes externas. Como veremos, la célula viva está ocupada
por una variedad de sustancias organizadas en estructuras bien nítidas
microscópicos contenidos en el agua
que desarrollan una multitud de procesos esenciales. de los charcos.
* 1824 : DUTROCHET, llega a la conclusión
En 1831, Robert Brown anuncia que estas celdas que tanto los tejidos animales, como
contenían una estructura central a la que llamó: los tejidos vegetales están
núcleo. En 1835, Félix Dujardin demuestra que no son compuestos de unidades más
cavidades huecas sino que están llenas de un fluido que pequeñas, las CÉLULAS.
llamó protoplasma (hoy citoplasma). * 1830 : MEYEN, sugiere que la célula
vegetal es una unidad independiente, 4
BIOLOGÍA
capaz de autonutrirse y construir AÑO
sus propias estructuras.
* 1831 : BROWN, tras sus investigaciones
con diversos pigmentos logró ubicar
una estructura que lograba aparecer
en la descendencia siguiente, esta
estructura era el núcleo.
* 1838 - 1839 : SCHLEIDEN y SCHWANN, dan
argumentos convincentes en defensa
de la teoría celular, sosteniendo que
todos los tejidos están constituidos
por células y que el desarrollo de
estos tejidos es el resultado de la
actividad celular.
* 1840 : LIEBIG, propone que la
fermentación alcohólica es solamente
una reacción química, independiente
de células vivas, pero catalizados por
las enzimas.
* 1858 : VIRCHOW, afirmó correctamente
que las células provienen de otras
células y que como unidades
funcionales también son el sitio
primario de la enfermedad.
* 1862 : PASTEUR, pone fin a la teoría de la
ap ar ic ió n de m ic ro bi os p
or e l pensamiento equívoco
denominado generación espontánea.
* 1901 : MC CL UNG , s ug ir ió q ue
l a de te rm in ac ió n de l se xo
e st ab a vinculada con ciertos
cromosomas especiales.
* 1907 : HARRISON, demostró que las
células nerviosas de un embrión
podían crecer y diferenciarse in vitro,
esto dio lugar a la técnica del
cultivo de tejidos.
* 1932 : RUSKA y KNOLL, construyeron el
primer microscopio electrónico, el
cual trabaja con un flujo de
electrones. Con este instrumento se
logró observar la ultraestructura
celular.
* 1953 : WATSON y CRICK, propusieron el
modelo tridimensional de la doble
hélice del ADN, molécula que
almacena la codificación
hereditaria de cada organismo.
* 1972 : SINGER y NICHOLSON,
presentaron el modelo molecular de
la membrana plasmática celular.
* 1996 : CLONACIÓN, proceso de formar
réplicas biológicas a partir de células
somáticas del organismo original:
oveja DOLLY.
Clasificación de las Células
Los cientos de miles de investigaciones hechas acerca
de las células nos han permitido descubrir que existen
en muy variadas formas (alargadas, esféricas,
estrelladas, etc), tamaños (microscópicas: bacterias,
glóbulos rojos; macroscópicas: yema de huevo de
gallina, neurona del calamar) e incluso forma de
alimentarse (autótrofas, heterótrofas y mixótrofas). A
pesar de ello se han podido clasificar en dos grupos,
según su grado de evolución:
1. Procariotas
2. Eucariotas

SEMEJANZA Y DIFERENCIA ENTRE CÉLULAS

CÉLULA PROCARIÓTICA ANIMAL PLANTA

CARACTERÍSTICAS

Membrana celular Sí Sí Sí
Pared Celular Sí (no celulósica; No Sí (contiene celulosa)
polisacárido
Núcleo más Rodeado por una Rodeado por una
proteína) envoltura nuclear envoltura nuclear
Sin envoltura
Cromosomas nuclear Múltiples, consisten en Múltiples, consisten en
ADN y proteína ADN y proteína
Retículo Único, molécula Suele haber Suele haber
Endoplásmico Sí Sí
Mitocondrias continua de No Sí en muchos tipos
AD celulares;
Plástidos N cloroplastos en células
No Sí fotosin- téticas
Ribosomas No Sí Sí
Cuerpos de No Sí, a menudo Sí
Golgi Estructuras similares
Lisosomas (compar-
Sí, a menudo timientos lisosómicos)
Sí (más Pequeñas o ausentes
pequeños) No Sí, a menudo
Peroxisomas N
Vacuolas Por lo general una sola
o Sí, a menudo vacuola grande en la
Sí célula madura
Cilias o flagelos 9
1. Procariotas: ESTRUCTURA DE UNA CIANOBACTERIA
(pro = antes de, karyon = núcleo) Fotomicrografía electróni
c a d e l cianobacterio Anabaena
cylindrica. Los cianobacterios no
Son las células que no poseen un núcleo celular tienen cloroplastos ni núcleo limitado
por membranas, a diferencia de las
delimitado por una membrana, por ello tienen el ADN células de algas euca- rióticas y de las
disperso en el citoplasma y no asociado a proteínas células de las plantas. La fotosíntesis
tiene lugar en las mem- branas que
histonas. Carecen de organelos membranosos y contienen clorofila, dentro de la célula.
El cromosoma es una sola molécula de
citoesqueleto, pero sí poseen abundantes ribosomas. ADN. La tridimensionalidad de esta
fotomicrografía electrónica se debe a
la técnica de congelación - fractura.
Las funciones que realizan las organelas, en este
tipo de células las realiza en su mayoría la membrana
celular y otras ocurren en el citoplasma.

Pertenecen a este tipo celular los integrantes del

reino
Monera: Bacterias y algas azulverdosas (ciano
bacterias).

Se les considera como la línea evolutiva más antigua

que se conoce y de ellas se habrían derivado las células
eucariotas.

ESTRUCTURA PROCARIOTA:
BACTERIAS Y CIANOFITAS
3.
Citoplasma
Fluido viscoso, mezcla de agua, sales, macromoléculas,
etc., en el que se encuentran los ribosomas y el ADN
“libre” (desprovisto de proteínas histonas) que se
dispone circularmente. En él ocurren miles de procesos
entre los que destaca la síntesis de proteínas y
copiado de la información del ADN.
Membrana
Pared Celular Ribosomas
Celular

DNA
De afuera hacia Células de Escherichia
adentro: coli, procariota
heterotrófico común en
el tracto digestivo
humano. El material
1. Pared Celular hereditario (ADN) está
2. Membrana Celular en el área menos densa
(más clara) del centro de
3. Citoplasma cada célula. Los
pequeños cuerpos
densos del citoplasma
1. Pared Celular son ribosomas Las dos
células del centro
acaban de terminar de
dividirse y todavía
Es una cubierta externa que ofrece protección mecánica no se han separado del
a la célula. Constituida por peptidoglucanos como el todo. Escherichia coli es
el más estudiado y
ácido murámico o mureína en las bacterias, y por mejor elucidado de
celulosa unida a sales orgánicas de calcio en las todos los
organismos vivos.
cianobacterias.

2. Membrana Celular

Constituida por lípidos y proteínas del mismo modo que intervienen en la división celular.
en células eucariotas. En ella se encuentran enzimas
necesarias para muchos procesos del metabolismo
celular. Cumple funciones muy similares a las que
cumple en la célula eucariota como por ejemplo
seleccionar lo que entra y sale de la célula, separar el
espacio extracelular del intracelular. Presenta los
Mesosomas que son repliegues de la membrana donde
se produce la energía necesaria para el trabajo celular
ATP o donde se realiza la fotosíntesis, e incluso
2. Eucariotas:
(Eu = verdadero , Karyon = núcleo)
Son las que poseen un núcleo celular verdadero, es
decir delimitado por doble membrana, dentro del cual
se encuentra el ADN. Presentan organelas celulares
además de citoesqueleto.

Pertenecen a este tipo celular el resto de los seres

vivos: Reino Animalia, Reino Plantae, Reino Fungi y Reino
Protista. Se les considera como las células más
evolucionadas.
 CÉLULA EUCARIOTA CÉLULA VEGETAL
Mitocondria

Cloroplasto
Citoplasma

Lisosoma Núcleo
Glioxisoma
Nucleolo
Leucoplasto

Retículo
endoplásmico
liso

Peroxisoma

Fotomicrografía electrónica de Chlam ydomonas , célula euca riótica

fotosintética que contiene un núcleo limitado por una membrana
("verdadero") y numerosos orgánulos. El orgánulo más prominente es el
único cloroplasto de forma irregular que ocupa la mayor parte de la célula.
Este orgánulo está rodeado por una membrana doble y en él ocurre la
fotosíntesis. Otros orgánulos delimitados por membranas, las mitocondrias,
aportan energía para las funciones celulares, entre ellas los movimientos en Aparato de Golgi
latigazo de los dos flagelos (uno de los cuales se ve en la fotomicrografía). o dictiosoma
Estos movimientos propulsan a la célula por el agua. Las reservas de
alimento del organismo consisten en gránulos de almidón. El citoplasma está Citoesqueleto
Vacuola Retículo
rodeado por una membrana celular y por fuera de ésta hay una pared celular central endoplásmico rugoso
de celulosa y de otros polisacáridos.

Estructura: 1. Cubierta Celular

Puede ser de dos tipos:
ESQUEMA DE CÉLULA EUCARIÓTICA

1.1 Pared Celular

envoltura celular Envoltura que protege a la célula de traumatismos y del
excesivo ingreso de agua. Constituida por celulosa
(plantas y algas) o quitina (hongos), presenta poros y
una gran rigidez que la hace responsable de la forma
celular. Está presente en plantas, algas y hongos.

De afuera hacia adentro podemos

encontrar:
1. Cubierta Celular
2. Membrana Celular
3. Citoplasma
4. Núcleo

CÉLULA ANIMAL
Peroxisoma

Núcleo Retículo endoplásmico rugoso

(membrana + ribosom)

Membrana celular
Nucleolo
Retículo
(a)
endoplásmico liso

Mitocondria

Aparato
de Golgi

Citoplasma
(b)

a) Fitomicrografía electrónica de dos paredes celulares adyacentes de traqueídas,

células mediante las cuales se conduce el agua en las plantas. Se observan la
Lisosoma
laminilla media (Middle lamella), las paredes primarias (Primary wall) y las paredes
secundarias (Secondary wall) en capas depositadas dentro de la pared primaria. Las
células, que pertenecen a la madera de un Taxus, han muerto. b) El crecimiento de
Ribosomas las células vegetales es limitado por la celeridad con que se expanden las paredes
Centríolos celulares. Las paredes controlan el ritmo del crecimiento y su dirección; no se
expanden en todas direcciones, sino que se alargan en un solo sentido. Las células
las de la izquierda se acaban de formar y hacia la derecha son más viejas y han
Citoesqueleto empezado a alargarse. Los plasmodesmos son conductos que comunican células
adyacentes.
1.2 Glucocálix MODELO DEL MOSAICO FLUIDO
exterior carbohidrato

Envoltura importante para el reconocimiento celular, de la célula

protección mecánica de la célula y recepción de señales

químicas. Compuesto por oligosacáridos adheridos a la
membrana celular. Está presente en células animales y
protozoarios. interior doble capa
de la célula fosfolipídica

2. Membrana Celular
proteína proteínas
periférica integrales

Estructura que a modo de lámina determina los límites zonas hidrofílicas

de la célula. A diferencia de la pared celular, en ella se zonas hidrofóbicas

realiza
una serie de procesos indispensables para la vida. Modelo de una membrana celular cuyos rasgos básicos fueron propuestos
por S.J. Singer y G.L. Nicolson basándose en fotomicrografías electrónicas
y en datos bioquímicos. La membrana consiste en moléculas de
fosfolípidos y grandes moléculas de proteína. Las moléculas de
fosfolípido están dispuestas en una doble capa con sus colas hidrofóbicas
orientadas hacia el interior de la membrana y sus cabezas de fosfato
MEMBRANA CELULAR hidrofílicas hacia afuera. Las proteínas incluidas en la doble capa se
conocen como proteínas integrales; el lado citoplasmáticos de la
a) Fotomicrografía electrónica membrana presenta proteínas periféricas unidas con algunas proteínas
de un corte transversal de la integrales. La porción de la superficie de una molécula proteica que está
membrana celular de un dentro de la doble capa lipídica es hidrofóbica; la porción de la superficie
glóbulo rojo sanguíneo. El quye está afuera de la doble capa es hidrofílica. Se cree que a través de
"emparedado molecular" de algunas moléculas de proteínas pasan poros con superficies hidrofílicas.
la membrana consistiría en Las cortas cadenas de carbohidratos unidas al exterior de la membrana
dos capasopacas para los intervienen en la adhesión de las células y en el "reconocimiento" de
electrones (oscuros) de moléculas en la superficie de la membrana.
moléculas de fosfolípidos
dispuestas con sus colas
hidrofóbicas hacia adentro,
formando el "relleno" interno descubrieron que las moléculas que componen la
transparente para los
membrana no están fijas unas a otras sino que se
pueden mover en el
(a) electrones (claros), junto con
proteínas globulares
plano de la membrana en cualquier dirección;
incluídas en toda la encontraron
membrana. El material más
oscuro a la izquierda de la además que la membrana está compuesta por dos
cadena de
fotomicrografía es
hemoglobina, que llena al
capas de lípidos (bicapa lipídica) en las que se
carbohidrato molécula de
fosfolípido
glóbulo rojo. acomodan las proteínas a modo de mosaicos en su
b) Modelo de la membrana
cabeza
celular que ilustra las dos superficie.
hidrofílica
fuera capas de fosfolípidos dentro
de la célula de los cuales están incluidas
las grandes moléculas de Funciones:
fosfolípidos y proteínas
cola parten unas cortas cadenas
1. Separar los medios intra y
extracelular
2. Transporte de sustancias del interior al exterior de la
de carbohidratos. Estas
hidrofóbica cadenas sirven de receptoras
célula y viceversa.Para ello cuenta con dos
de hormonas, anticuerpos y mecanismos:
dentro virus y también intervienen
de la célula
proteínas
en la adhesión entre las 2.1Transporte Activo
(b) células. Para el cual se requiere consumo de energía
(ATP), moviliza sustancias en contra de la
gradiente.
Composició
n 2.2Transporte Pasivo
Para el cual no se requiere consumo de energía
Está compuesta básicamente por lípidos y proteínas (ATP). Dos son los principales modos: Difusión
en proporción variable. La manera en que ellos se simple y Difusión facilitada. Moviliza sustancias a
disponen es explicada actualmente por el Modelo del favor de la gradiente.
Mosaico Fluido propuesto en 1972 por Singer y
Nicholson. Ellos

TIPOS DE TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA

Moléculas transportadas
Proteína
transportadora
Canal
proteico

pacio
intracelular Difusión
Es
Simple
Gradiente de
concentración
electroquímica
Fosfolípidos

Gasto de
energía
Difusión facilitada

Transporte pasivo
 TRANSPORTE EN MASA
endocitosis
exocitosis

lisosomas
(a) (b)
a) Endocitosis. El material que va a ser captado por la célula es envuelto en una porción de la membrana
celular, la cual se separa para convertirse en un vacuolo aparte. Si el material es un alimento, los lisosomas
se fusionan con el vacuolo y derraman en él sus enzimas digestivas. b) Exocitosis. El material es
transportado fuera de la célula al fusionarse la membrana del vacuolo con la membrana celular. Este
proceso se emplea en la secreción de sustancias que la célula sintetiza para exportar y también para
eliminar los restos indigeribles que quedan en un vacuolo alimentario.

3. Citoplasma 3.2.2 Retículo Endoplasmático Liso

Parte de la célula comprendida entre la membrana
celular y el núcleo. En él ocurren una serie de reacciones
químicas indispensables para la existencia de la célula:
glicólisis, síntesis proteica, digestión celular, etc.
Comprende:
(REL)
Sólo se diferencia del anterior en que carece de
ribosomas, participa en la síntesis de lípidos y, en la
detoxificación celular, degradación de hormonas.

3.1 Citosol o Matriz

citoplasmática.
3.2 Sistema de
Endomembranas
3.3 Organelas Citoplasmáticas
3.4 Inclusiones (a)

3.1 Citosol

Compuesto por agua, proteínas, sales, glúcidos y otras

moléculas en solución. Contiene además una estructura
hecha de proteínas a modo de armazón llamada
citoesqueleto que se encarga de la forma y movimiento
celular, así como de la adhesión entre dos células. Se
reconocen en el citoesqueleto dos tipos de estructuras:
(b)
microtúbulos (proteína tubulina) y microfilamentos
(proteinas: actina, miosina, queratina).

3.2 Sis tema de Endomembranas o Sistema

vacuolar citoplasmático

Conjunto de estructuras membranosas provenientes de

la invaginación y repliegue de la membrana celular.
Incluye:

3.2.1 Retículo Endoplasmático Rugoso

(RER)
CITOESQUELETO
Citoesqueleto (c)
Estructura membra-
Mitocondria
Microtúbulo
nosa que se a) El retículo endoplásmico liso, que ocupa la mayor parte de esta
organiza fo rm an fotomicrgrafía, es un sistema de membranas que separa a la célula en
conductos y compartimientos y provee superficies sobre las cuales
Membrana do t ub os , ca na tienen lugar las actividades químicas. Los objetos densos aplicados
en las
le s y sa co s
plasmática Filamento
de actina aplanados; se llama ru go so p or l a p re se nc ia
d e ribosomas adheridos a su membrana.
Retículo
Pa rt ic ip a en l a síntesis de proteínas sobre todo
aquellas exportables.

Ribosomas
sup a n zimas digestivas endoplásmico rugoso más ampliado, con sus ribosomas
erfi pá con una actividad individuales. c) Interpretación del retículo endoplásmico rugoso basada
cie c nc extraordinaria y en fotomicrografías electrónicas.
s é re las "exporta" al
de l as intestino proximal,
las u , donde tiene lugar
me l ór la mayor parte de
mb a ga la digestión. En el 3.2.3 Complejo de Golgi o
ran
as e
no
qu
ángulo
derecho
inferior
de la
Golgisoma
son s e fotomicrografía
rib si vemos una
oso d nt mitocondria y, Pilas de sacos membranosos aplanados. Se encarga de
ma e encima de ella, una
s.
eti
za porción de otra.
colectar lo fabricado en el Retículo endoplásmatico
Est u
en b) Retículo (proteínas y lípidos) lo concentra y combina con otras
endoplásmico
sustancias (glúcidos) para luego distribuirlo dentro de la MITOCONDRIA
célula o hacia el exterior (secreción). De ésta forma
sintetiza los lisosomas e interviene en la que coxilación.
Matriz
mitocondrial

APARATO DE GOLGI
DNA Ribosoma
mitocondrial
Gránulo

Membrana
mitocondrial
interna
Espacio intermembranal
(donde se produce la
gradiente electroquímica)

Proteína Membrana
Proteínas de la cadena
ATPasa mitocondrial
respiratoria en la membrana
externa
mitocondrial interna

3.3.1 Organelas Membranosas

Mitocondria
Organela esférica o alargada de grandes
dimensiones que presenta en sus dos
membranas y la matriz las enzimas
necesarias para la Respiración Celular,
proceso por el cual se obtiene energía para el
trabajo celular, a partir de moléculas nutritivas.

Plastidios o Plastos
Organelos exclusivos de las plantas y algunos
Interpretación gráfica y fotomicrografía electrónica de un cuerpo de
Golgi. Los cuerpos de Golgi consisten en membranas dispuestas de
protozoarios. Son de dos tipos:
manera especial. Los materiales se empaquetan en vesículas
membranosas en los cuerpos de Golgi y se distribuyen dentro de la
célula o se envían a la superficie celular. Nótense las vesículas que 1. Leucoplastos
se desprenden de los bordes de los sacos aplanados.
Son plastos que almacenan sustancias de reserva,
mayormente almidón. Presentan un color blanco, de ahí
3.2.4. Carioteca o Membrana su nombre. No realizan fotosíntesis.
Nuclear
2. Cromoplastos
Separa el citoplasma del carioplasma, compuesta de
Son plastos que contienen pigmento. Se encuentran en
doble membrana con poros que protege el material
las partes coloreadas de la planta. Muchos participan en
hereditario.
la fotosíntesis. Destacan entre ellas los cloroplastos,
rhodoplastos y phaeoplastos.
3.3 Organelas
Celulares

Son estructuras constantes que desempeñan funciones CLOROPLASTOS

vitales en la célula. Son como los pequeños "órganos"
de las células. Tenemos:

* Organelas Membranosas (delimitadas por

membrana)

Con membrana doble (2):

- Mitocondria
- Plastidio

Con membrana simple (1):

Fotomicrografía electrónica de células de la hoja de una planta de maíz. El
- Lisosoma - Peroxisoma núcleo está a la derecha de la célula central. El material granular del núcleo
- Glioxisoma - Vacuola es cromátina, que contiene ADN asociados con proteínas. Nótese la
presencia de muchas mitocondrias y cloroplastos, todos rodeados por
membranas. La vacuola y la pared celular son características de las células
vegetales, pero no se suelen ver en las células animales.
* Organelas no Membranosas (sin
membrana)
- Ribosoma - Cilios
- Centriolo - Flagelos
 GÉNESIS DEL CLOROPLASTO
Glioxisom
a
Estructura membranosa presente exclusivamente en los
vegetales, que transforma los lípidos en glúcidos.

Peroxisoma
s
Estructuras membranosas que se encargan de degradar
el peroxido de hidrógeno (agua oxigenada) que es un
desecho resultante del trabajo celular.

PEROXISOMA

(a) (b)

Peroxisomas en células normales, vistas al microscopio de

epifluorescencia.

Vacuola
Estructura membranosa que almacena diversas
sustancias:
agua (en gran cantidad), sales, glúcidos, pigmentos, etc.

(c) (d) 3.3.2 Organelas no

Membranosas
Desarrollo de los cloroplastos. a) El plástido inmaduro contiene pequeñas
estructuras cristalinas (arriba). b) En presencia de luz, estas estructuras
se fragmentan en vesículas alargadas. c) Las vesículas se aplanan en
Ribosomas
rimeros de membranas. d) Cloroplasto maduro. Los cromoplastos y Son las organelas más numerosas, están constituidos
leucoplastos se desarrollan a partir de plástidos similares a (a).
por ARN y proteínas. Se distingue en su estructura dos
partes o sub unidades diferenciadas por su tamaño, en
ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO
mayor y menor. Se encargan de sintetizar las proteínas.
Lamela Tilacoide (saco
aplanado de la
Cadena de ácido
(membrana
del tilacoide) grana) Tilacoide (saco
RIBOSOMA
desoxirribonucleico aplanado de la
(ADN) grana)
MODELOS DE SUBUNIDADES
RIBOSOMALES DE E. COLI DE 70 S.
Grano de
Grana
almidón
(conjunto de Sub unidad mayor Sitio
tilacoides) Sitio aminoacil
peptidil A
P

Estroma
(matriz
acuosa)

Sitio
Membrana catalítico
Ribosoma Externa Sub unidad
menor

Lisosoma deterioradas (autofagia).

s
Son estructuras membranosas pequeñas y esféricas que
contienen enzimas digestivas (nucleasas, fosfatasas,
etc). Se encargan de la digestión intracelular y
extracelular. Destruyen también a las organelas ya
En el ribosoma encontramos sitios específicos de unión para el RNAm: el
sitio A (aminoacil) donde se incorpora el nuevo aminoácido: y el sitio P
(peptidil) donde crece la cadena de la nueva proteína. Además, en la
subunidad mayor está el sitio catalítico que realiza los enlaces petídicos,
actividad cumplida por la enzima peptídiltransferasa.
Centriolos
Son dos estructura proteicas cilíndricas que se disponen
perpendiculares entre sí y que dirigen la formación del
huso mitótico, de cilios y flagelos. No están presentes en
células vegetales superiores.
Cilios y empezó con el trabajo de Frederic MIESCHER en 1871,
flagelos
Son estructuras que se proyectan desde la célula hacia
afuera, compuestos por proteínas. Se diferencian sólo
por su longitud y número: Cilios (cortos y numerosos),
flagelos (largos y escasos).
CILIOS
Células de la superficie de la tráquea de un murciélago. La superficie libre
de la célula más grande está cubierta de unas cilias cuya estructura es
idéntica a la de los flagelos de Chlamydomonas. (Cuando son menos
numerosas y más largas, suelen denominarse flagelos; si son más
numerosas y más cortas, se llaman cilias). Junto a las células ciliadas hay
otras que secretan moco hacia la superficie celular. Las corrientes de
moco, barridas por las cilias, eliminan las partículas extrañanas de la
superficie de la tráqueda. Nótese las mitocondrias aglomeradas en la base
de las cilias.
Intervienen en el movimiento celular y en el caso de los
cilios además realizan el "barrido" de las sustancias que
sobre ellas se disponen.
3.4. Inclusiones
Son acumulaciones temporales de sustancias diversas:
sustancias de reserva, para secreción celular,
pigmentos. A diferencia de las vacuolas carecen de
membrana. Entre las más conocidas: gránulos de
glucógeno, de grasa, cristales (rafidios, drusas), etc.
4. Núcleo
Desde el descubrimiento de esta estructura por el
científico inglés Robert BROWN, en 1831, los diversos
investigadores indagaron sobre su importancia debido a
que se descubrió que contenía material genético. Esto
al encontrar un compuesto fosforado en el interior del
núcleo. Posteriormente en 1876, BALBIANI observó que
en el núcleo antes de la división celular, se formaban
estructuras cilíndricas. En 1879, FLEMMING uso el
término “cromatina” para descubrir la sustancia que se
colorea intensamente con colorantes básicos en el
núcleo metafásico.
En 1888, WALDEYER usó la denominación cromosoma,
haciendo notar la continuidad entre la cromatina y las
estructuras cilíndricas que observó durante la meiosis.
Hoy en día podemos hablar de los estudios que vienen
realizando una élite de científicos sobre el contenido
nuclear: el ADN. Nos referimos al Proyecto Genoma
Humano, que hasta la fecha ha examinado esta molécula
en casi un 100% de su extensión.
Es una estructura exclusiva de las células eucariotas. Es
de forma esférica, contiene el material genético (ADN) y
es aquí donde se le copia. Es el centro de regulación de
la célula, regula sus actividades metabólicasy
reproductivas. Durante la división celular detiene esta
función y se desorganiza.
Presenta las siguientes partes:
4.1 Carioteca
4.2 Carioplasma
4.3 Nucleolo
4.4 Cromatina
4.1 Membrana Nuclear o
Carioteca
Es doble y presenta poros que permiten la salida e
ingreso de sustancias al núcleo. Se le considera una
continuación del retículo endoplasmático rugoso, parte
del sistema de endomembranas.
4.2 Carioplasma, o Jugo Nuclear o
Nucleoplasma
Fluido coloidal que contiene enzimas, nucleótidos,
glúcidos, lípidos, sales, los nucleolos y la cromatina.
4.3
Nucleolos
Son cuerpos esféricos que sintetizan los ribosomas.
Químicamente están contituidos fundamentalmente por
ARN y proteínas.
NUCLEOLO
Nucleolo, estructura
circular densa
dentro del núcleo
(micrografía
electrónica 4 Flujo simplificado
de transmisión) . Cromos de la información
4 oma que pasa del DNA
Sexual a RNA y del RNA
C X a proteína
r
o D
m N
A
a
t
i T
R
n A
a N
S
Formada por C
R
proteínas I
(histonas y no P
C
histonas), I
fosfolípidos y Ó
N
calcio
asociados al
ADN. Cuando
se condensa
durante la
división
celular forma
los
cromosomas.
Contiene los
genes. Su
principal
misión es
sintetizar el
ARN
mediante la
Transcripción
del
R R
A N
A
N
A
D Tran M
sfer e
enci n
a s
a
j
e
r
o

E u
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ú o
c c
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o o
s
t
i t
e a
n
e n

l i
m i l además la formación
a a de un tipo particular
p s r de proteínas del cual
o ) depende
e directamente el
r x y funcionamiento
t a celular: las enzimas.
c l
a t a Para
n a que una
s T proteína
t r sea
e y a sintetiza
n da
s c s deberán
o c ocurrir
c m r los
o p i siguient
l p es
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o t i :
a ó
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. .
a d
T
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N t o
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t
( r
g i e
e o í
n r n
e
r d a
a i s
c v
i i Para el crecimiento y
ó s mantenimiento de un
n i organismo se requiere la
ó fabricación de gran
d n cantidad de proteínas
e pues éstas son las
c biomoléculas orgánicas
c e más abundantes que
o l constituyen sus células.
p u Esta síntesis permite
 e se DNA cadena
cumple del extremo 5' al 3' 5' complementar
ia
R (no transcrita)
i
b
o
s D
o N
m A
a 3'
c
s
Aminoácidos M a
d
e 5 e
n
c a R
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o cr ) RN
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e
í
ci y
el
n ó 3' 5' RN
a A
n m
s
3'
Incorporació
n de RNApol

Durante este y en que

proceso se orden
transcribe la deben F
información ir. Los o La
r trans
necesaria para su aminoáci m cripc
a ión
síntesis desde el dos c del
ADN a el llamado serán i
ó DNA
es
ARN mensajero llevados n
reali
(ARNm) y los RNAt por el h zada
o por
y RNAr ARN de r el
q
transfere u
RNA
pol,
ncia i
l y lo
2 (ARNt) l hace
a sobr
. hasta el e
d una
ribosoma e
de
T donde r las
dos
r serán e
p cade
a ensambl l nas
i del
d ados, c DNA.
a
u mediant c
i
c e ó
c enlaces n

i peptídico RNAm 5'

ó s, para
n formar la
proteína
El ARNm llega al que será
citoplasma, se une luego La

al ribosoma (ARNr), liberada. inc

or
po
quien empieza a ra
ció
"leer" la n
información que de
los
se le ha traído: nu
cle
qué aminoácidos se óti
do
requieren para la s
sie
proteína a fabricar m
pr
 PROCESO DE TRADUCCIÓN DE RNA A PROTEÍNA
INICIACIÓN

Subunidad menor Sitio A

RNAm (aminoacil)
del ribosoma
Sitio P
(peptidil) c) La subunidad
Codón iniciador
Complejo mayor se asocia
aminoácido Aminoácido a la subunidad
RNAt iniciador inicial menor, RNAm y
Sitio
Met catalítico al RNAt metionina
(enzima inicial formando
a) El RNAm se une a la subunidad b) El RNAt inicial, unido a la metionina, peptidil el complejo de
menor del ribosoma. se asocia al codón iniciador AUG. transferasa) iniciación

ELONGACIÓN

f) El proceso se
repite y la
d) En el sitio P queda ubicado el RNAt- cadena proteica
e) El ribosoma se desplaza sobre el
formilmetionina; luego, en el sitio A se crece.
RNAm dejando el sitio A y en el
incorporará el segundo RNAt-histidina P al aminoácido anterior.

ELONGACIÓN TERMINACIÓN

Codón terminador
g) La elongación h) Cuando el
Codón terminador
finaliza codón
cuando se terminador se
incorpora el ubica en el sitio
último codón Cadena proteica A se produce la
codificador señal que
para libera
aminoácidos la
proteína, el
RNAm, y el
último RNAt
incorporado.

EL CÓDIGO GENÉTICO RELACIONA LA SECUENCIA DE TRES

BASES NITROGENADAS CON EL AMINOÁCIDO
Primera base

Tercera base
Segunda Base

U C A G
UUU Fenilalanina UCU Serina UAU Tirosina UGU Cisteína U
UUC Fenilalanina UCC Serina UAC Tirosina UGC Cisteína C
U
UUA Leucina UCA Serina UAA Punto final UGA Punto final A
UUG Leucina UCG Serina UAG Punto final UGG Triptofano G

CUU Leucina CCU Prolina CAU Histidina CGU Arginina U

CUC Leucina CCC Prolina CAC Histidina CGC Arginina C
C
CUA Leucina CCA Prolina CAA Glutamina CGA Arginina A
CUG Leucina CCG Prolina CAG Glutamina CGG Arginina G

AUU Isoleucina ACU Treonina AAA Asparagina AGU Serina U

AUC Isoleucina ACC Treonina AAC Asparagina AGC Serina C
A
AUA Isoleucina ACA Treonina AAA Lisina AGA Arginina A
AUG Metionina ACG Treonina AAG Lisina AGG Arginina G

GUU Valina GCU Alanina GAU A. Aspártico GGU Glicina U

GUC Valina GCC Alanina GAC A. Aspártico GGC Glicina C
G
GUA Valina GCA Alanina GAA A. Glutámico GGA Glicina A
GUG Valina GCG Alanina GAG A. Glutámico GGG Glicina G
 Autoevaluación

1. Realiza la autofagia: 6. El modelo del mosaico fluido explica:

a) mitocondria b) lisosoma a) estructura del núcleo

c) vacuola d) cilios b) orígen de los
e) N.A. croroplastos
c) composición de la membrana
celular d) estructura de la cubierta
2. Cubierta celular compuesta de celular
quitina: e) N.A.

a) membrana
b) pared bacteriana 7. Realiza la síntesis de lípidos:
c) pared fúngica
d) glucocálix a) R.E.L. b) lisosoma
e) N.A. c) golgisoma d) carioteca
e) N.A.

3. Produce los lisosomas:

8. Organela de la célula procariota:

a) carioteca b) nucleolo a) carioteca b) lsoma

c) R.E.L. d) aparato de Golgi c) mitocondria d) cloroplasto
e) N.A. e) ribosoma

4. No forma parte del sistema de endomem-

branas: 9. Lugar donde se realiza la fotosíntesis en procariotas:

a) mitocondria a) cloroplasto b) tilacoide

b) membrana nuclear c) grana d) mesosoma
c) R.E.R. e) Todas
d) R.E.L.
e) Más de una
10.Composición de la pared celular procariota:

5. Produce energía en la célula procariota:

a) ácido muriático b)
a) lisosoma b) mitocondria c) celulosa d) ayb
peptidoglucanos
c) vacuola d) mesosoma e) a, b y c
e) ribosoma
 Bioenergética

Capítulo IV

Las plantas no sólo nos dan su belleza, también nos proporcionan

oxígeno para vivir.

INGESTIÓN

DIGESTIÓN

Vacuola
alimenticia

CATABOLISMO
CO2+ agua Mitocondria
+ productos de
excreción
ENERGÍA
Moléculas Materia orgánica
de la Célula en moléculas pequeñas

ANABOLISMO

Nutrición de una célula heterótrofa

La vida se inicia en un mundo en el que existen la

materia y la energía. Los seres vivos deben procurarse Una vez obtenido el alimento, se inicia dentro de la
ambos elementos, para a partir de ellos elaborar su célula una serie de reacciones bioquímicas por las cuales
partes y realizar sus funciones vitales. se extrae de aquél la energía necesaria para realizar
alguna actividad. A este conjunto de reacciones se le
Según el modo de obtener su alimento (la fuente de conoce como:
materia y energía) se distinguen dos tipos de seres
vivos: Metabolismo Celular
1. Autótrofos Conjunto de reacciones bioquímicas que ocurren en la
célula con el objetivo de intercambiar energía y materia
Los que a partir de compuestos inorgánicos sencillos con su entorno (medio extracelular)
producen la materia orgánica que necesitan como
alimento. Esto puede realizarse mediante fotosíntesis Incluye a todas las reacciones necesarias para la vida
(plantas y bacterias) o a través de quimiosíntesis celular: cómo crecer, repararse, mantenerse, etc.
(bacterias).
Se divide en dos procesos: Anabolismo y
2. Heterótrofos Catabolismo.
Los que obtienen la materia orgánica, que necesitan
como alimento, del medio que los rodea.
1. Anabolismo

Es el proceso que incluye las reacciones bioquímicas

mediante las cuales se combinan moléculas
Luz
sencillas para formar moléculas de mayor
complejidad.
CO2+ agua
+ sales minerales Esto requiere un suministro de energía para la
formación de los enlaces químicos correspondientes.
FOTOSÍNTESIS Dicha energía queda así almacenada en los enlaces
Cloroplasto (reacciones endergónicas).
Ejm.: Fotosíntesis, Gluconeogénesis,
Azúcares
Glucogénesis.
CATABOLISMO

ANABOLISMO Mitocondrias

CO + H2O
Moléculas ENERGÍA + productos de
de la célula excreción 4
BIOLOGÍA AÑO
Nutricón de una célula autótrofa
2. Catabolismo FOTOSÍNTESIS

Es el proceso que incluye las reacciones bioquímicas Energía

luminosa
mediante las cuales moléculas complejas se O2
desdoblan en moléculas sencillas con la
Clorofila
consiguiente liberación de energía (reacciones e-
exergónicas). Dicha energía proviene de la ruptura de
Energía transferida
los enlaces químicos correspondientes. HO
Oxidación
del agua de los electrones
2

+
H
Ejm.: Respiración celular, lipólisis, glucogenólisis,
etc.
Fase luminosa
NADP + +
ADP +Pi NADPH H

Fase oscura
Ácido fosfoglicérico
(PGA)
Fosfogliceroaldehído
(PGAL) C C C
C C C Dióxido de
2(3c) carbono
2(3c)
La energía liberada en el catabolismo es usada en el C
Diversas
anabolismo. Así el catabolismo y el anabolismo son dos moléculas (5c) C C C C C
orgánicas
procesos simultáneos e interdependientes. Ribulosa
bifosfato
(RuBP)

Un concepto básico para entender los procesos

metabólicos es el de ATP
(6c) C C C C C C Glucosa

ATP (Adenosín Trifosfato)

Es la fuente inmediata de energía para el trabajo
celular, se le llama por ello la moneda energética de la
célula.
Es una molécula formada por Adenina, Ribosa y 3
fosfatos. Es en los enlaces entre los fosfatos donde
almacena la energía.
algas verde azuladas (cianobacterias), por organismos
eucarióticos como las plantas, algas uni y pluricelulares.
Los hongos, los protozoarios y los animales no realizan
fotosíntesis.
1. Elementos necesarios para la Fotosíntesis

F 1. Luz
F : Fosfato 2. Fotopigmentos
F
R : Ribosa 3. Enzimas fotosintetizadoras
F A : Adenina 4. Agua
5. CO2
R A

ATP 1.1. Luz

Las reacciones catabólicas liberan energía de los Conjunto de radiaciones electromagnéticas que
alimentos, la que es almacenada en el ATP que a su vez constituyen la fuente energética del proceso. La luz útil
la cederá a la célula, cuando ésta la requiera para el está mayormente en el rango de la luz visible.
trabajo celular.

Analicemos uno de los principales procesos anabólicos

de la naturaleza: la Fotosíntesis.
Fotosíntesis
Proceso anabólico por medio del cual se captura
energía luminosa y se le almacena como energía
química en compuestos orgánicos como la glucosa, que
se elaboran a partir de compuestos inorgánicos como el
CO2 y el H2O.
1.2. Fotopigmentos
Sustancias capaces de absorber la luz, es decir capturar
su energía. En el proceso fotosintético participan 3 tipos:
Clorofilas (luz roja y azulvioleta), carotenoides (luz
amarilla, roja y púpura) y las ficobilinas (luz azul o roja).
Están ubicados en la membrana de los Tilacoides, del
cloroplasto, dispuestos en dos fotosistemas (I, II)

Este proceso es realizado por organismos procarióticos

fotosintéticos como ciertas bacterias fotosintetizadoras y
 CLOROFIL
A

rayos gamma rayos X uv infrarrojos ondas de radio

longitud de onda < 1nm 100nm < 1 metro miles de metros

luz visible
La luz visible sólo abarca una
p e qu e ñ a po r c i ó n de l v a
s t o espectro electromagnético.
Para el ojo humano, el espectro
visible va desde la luz violeta,
constituida por rayos de longitud
de onda comparativamente corta,
hasta la roja, que corresponde a
los rayos visibles de onda más
380 430 500 560 600 650 750
larga.
longitud de onda (nanómetros)

1.3. Enzimas Fotosintetizadoras CLOROFILA

Son compuestos que aceleran las HC2 CH CH3 a) La clorofila es una molécula grande
que tiene un átomo central de
reacciones de la fotosíntesis, se hallan magnesio sostenido por un anillo
localizados también en los Tilacoides de el porfirínico. Del a n i l l o p a r t e u n
H2C CH2CH3 a l a r g a c a d e n a hidrofóbica de
cloroplasto. carbonos e hidrógenos que
N N contribuiría a fijar la molécula en las
membranas internas del cloroplasto. La
1.4. Agua Mg clorofila “b” difiere de la clorofila “a”
en que tiene un grupo aldehído (CHO)
en lugar del grupo CH3 indicado por
el
Sustancia que es absorbida del suelo por las N N color. Los enlaces simples y dobles
alternos, como los de las clorofilas,
raíces. Se le usa como fuente de electrones H3C CH3 son comunes en los pigmentos.
y protones para el proceso. b) Espectros de absorción estimativos
de la clorofila “a” y de la clorofila “b”
dentro del cloroplasto.
1.5. CO2 CH2
CH2
espectros de absorción estimativos

O
Es captado por la hoja a través de orificios CO23CH
O C (a)
llamados estomas. A partir de él se O
elaboran los compuestos orgánicos finales:
CH
glucosa, 2
almidón. CH
C CH3
2. Fases de la Fotosíntesis CH2
100

CH2
A partir de los experimentos realizados con 80
clorofila b
CH2
algas unicelulares llamadas C l o re l a s se
encontró que la fotosíntesis presenta 2 CH CH3 60
fases y que ambas ocurren en el cloroplasto CH2 clorofila a

CH2
40
Dichas fases son: CH2

CH CH3
1. Fase luminosa (ocurre en los Tilacoides 20
CH2
del
CH2
Cloroplasto) 0

2. Fase oscura (ocurre en el Estroma del CH2 400 500 600 700

Cloroplasto) CH CH3 longitud de onda (nanómetros)

CH3 (b)
 CLOROPLASTOS Y TILACOIDES

(c)
(b)
(a)

La unidad de la fotosíntesis es el tilacoide, saco aplanado cuyas membranas contienen clorofila y otros
pigmentos. En las plantas y algas los tilacoides forman parte de un intrincado sistema membranoso incluido en
un orgánulo especial, el cloroplasto. a) Superficie interna de la membrana de un tilacoide preparado con la
técnica de congelación y fractura. Se cree que las partículas son enzimas que intervienen en las reacciones de
captación de la luz de la fotosíntesis. b) Rimero de tilacoides en la célula de una planta. Los compartimientos
internos de los tilacoides son intercomunicantes y forman el espacio tilacoide, que contiene una solución de
composición distinta a la del estroma y a la del citoplasma. c) Cloroplasto que exhibe el intrincado sistema de
membranas internas que comprenden las pilas interconectadas de tilacoides. d) Célula fotosíntetica con ocho
cloroplastos visibles. El centro de la célula está ocupado por un gran vacuolo.

fotosistema
(d) I
aceptor
primario
nivel energético creciente

de electrones
e
1. Fase Luminosa o Fotoquímica o e
Reacción de Hill NADP +
fotosistema e
II
En la que se captura la energía aceptor
primario portadores NADPH2
de electrones
luminosa y se le convierte en energía de electrones

química. e reacciones
fijadoras
e de carbono
La luz (energía luminosa) es captada e
molécula
por el fotopigmento (clorofila) con lo e reactiva de
e clorofila
que se "excita" pues ha capturado a (P700)
mucha energía. Para salir de ese ADP
sistema
estado libera electrones de su
estructura, que se
llevan la energía capturada. Estos ATP
pigmentario

electrones pasan por un conjunto de molécula molécula

de antena
sustancias químicas (cadena trans- reactiva de clorofila
a (P680)
portadora de electrones) que van sol
2H + + ½O2
retirando paulatinamente la energía y sistema
la almacenan en el ATP. Finalmente pigmentario
H2O
los electrones aún con energía molécula
son recibidos por el NADP+ que se de antena

convierte
así en NADPH2. El vacío electrónico FOTOSÍNTESIS
del fotopigmento es cubierto por sol

electrones
que se liberan de la molécula de
agua, como resultado de su ruptura
por acción de la luz (fotólisis del
agua). Como producto de ésta última
se desprende oxígeno molecular.
Energía luminosa
O2
La energía luminosa atrapada en la molécula reactiva de clorofila a del fotosistema II eleva los electrones a
un
nivel energético más alto. Estos electrones son sustituídos por electrones retirados de las moléculas de
+
agua y así liberan protones (H ) y oxígeno gaseoso. Los electrones son pasados desde los aceptores de
electrones por una cadena de transporte de electrones hasta un nivel energético inferior, el centro de
reacciones del fotosistema I. En su recorrido por esta cadena de transporte de electrones, una parte de
su
energía se envasa como ATP. La energía luminosa absorbida por el fotosistema I eleva los electrones
hasta otro aceptor primario de electrones y desde este aceptor son trasladados por otros portadores de
electrones
hasta el NADP+ para formar NADPH. Los electrones retirados del fotosistema I son sustituídos por los
provenientes del fotosistema II. ATP y NADPH2 representan la ganancia neta de las reacciones de
atrapamiento de la luz. Proton gradient: gradiente de protones.

Clorofila e Así distinguimos cuatro procesos en esta fase:

a. Fotoexcitación de las clorofilas

e
H 2O
Cadena b. Fotólisis del agua.
transportadora
H+ de electrones c. Fotosforilación (formación de ATP).
d. + en NADPH )
+ (conversión de NADP
2
R e d u c i ó n d e l N A D P

Oxidación
 NADPH+H+ ATP ADP+Pi
NADP +
En resumen, las reacciones químicas de esta etapa
necesitan
luz, clorofila y agua y tienen como productos
oxígeno,
Energía química potencial ATP y NADPH2. Estos últimos dos compuestos son de
alta
energía y es en ellos que se ha almacenado
temporalmente la energía. En esta fase ha ocurrido
entonces el paso de una forma de energía (luminosa
= luz solar) a otra (química = ATP, NADPH2) ESTOMAS

NAD+ y NADP+
H

C
CH C C NH2

HC CH O
O CH2 N
O
O P O
H H
H H

O OH OH Fotomicrografía electrónica de barrido de estomas abiertos de la superficie

NH2
inferior de una hoja. El dióxido de carbono que se utiliza en la fotosíntesis
llega a las células fotosintéticas por estas aberturas.
N
O P O N

O CH2 N N
O

H H
H H
En esta fase el CO2 es capturado por una molécula
llamada
OH O
Ribulosa bifosfato, formando un compuesto inestable que
se descompone para formar fosfogliceratos (2). Éstos
O P O
son convertidos en fosfogliceraldehidos (2),
O
empleando la energía del ATP y NADPH2. Un
NADP +
fosfogliceraldehido (molécula de 3 carbonos) se une con
Aunque NAD+ y NADP+ se parecen mucho entre ellos, sus papeles otro igual y forman la glucosa (molécula de seis
biológicos son muy distintos. NADH suele transferir sus electrones
a otros portadores de electrones que los siguen pasando a carbonos)
niveles energéticos sucesivamente más bajos en pasos
independientes. En el curso de esta transferencia de electrones se
forman moléculas de ATP. El NADPH provee energía directamente
para los procesos biosintéticos de la célula que requieren aportes
energéticos grandes.

2. Fase oscura o Quimiosintética o Ciclo de Calvin o RIBULOSA DIFOSFATO

Reacción de Blackman
2-
CH2OPO3

En esta fase se usa la energía química almacenada en la O C O

fase luminosa (ATP, NADPH2) para producir glucosa a C + H C OH

partir
de CO2. En los enlaces de aquella quedará finalmente O H C OH
2-
almacenada la energía. No requiere de luz para CH2OPO3
realizarse. ribulosa
1,5-difosfato

2-
CH2OPO3
FASE OSCURA: CICLO C3 O CICLO DE CALVIN O
C C OH
O
6H2O C O
1: Fijación: carbono C
6CO2
H C OH
2-
CH2OPO3

C C C C C intermediario
C C C transitorio
6 (RuBP) H2O
12 (PGA) Calvin y sus colaboradores
2- expusieron brevemente algas
4: Síntesis RuBP CH2OPO3 fotosintetizadoras a dióxido de
requiere de 10 PGAL Ciclo 14
carbono radiactivo (C O ) y tras
5
C3 H C OH 2

segundos de iluminación el
12 ATP COO carbono radiactivo apareció casi
+ con exclusividad en el compuesto
12 ADP
COO de tres carbonos fosfoglicerato.
(Al intermediario transitorio se lo
6 ADP 12 NADPH H C OH
12 C C C deduce, pues no se lo llegó a
2- aislar). A los 60 segundos muchos
6 ATP 12 ADP CH2OPO3
PGAL compuestos contenían carbono
2: Síntesis dos moléculas radiactivo.
PGAL de 3-fosfoglicerato
3: Síntesis de glucosa, C C C C C C
requiere de 2 PGAL
glucosa
 CICLO DE CALVIN
de la fotosíntesis, pues la planta cierra sus estomas
reduciendo la transpiración desde las hojas, lo que
6 ATP

el ciclo
determina un menor ingreso de CO2; y la temperatura,
6 moléculas 6 ADP
empieza aquí
3 moléculas
de fosfoglicerato
(6 × 3 carbonos)
cada especie está adaptada para vivir dentro un rango
de dióxido
de carbono (CO2)
de temperatura, a mayor temperatura, más eficacia en
(3 carbonos) la producción de oxígeno y glucosa, sin embargo,
cuando se
6 moléculas
de difosfoglicerato
supera el límite máximo de temperatura, la planta
pierde agua en forma excesiva y muere.
6 NADPH

3 moléculas La energía química almacenada en los carbohidratos

de ribulosa
difosfato 6 NADP+ y en los lípidos no es usada directamente por la célula,
(3 × 5 carbonos)
éstas emplean como energía inmediata el ATP. Por ello
6 moléculas la célula transfiere la energía de los compuestos
de gliceraldehído
fosfato orgánicos al ATP mediante varias rutas metabólicas. Las
3 ADP (6 × 3 carbonos)
más estudiadas son las de la glucosa, y son las que
5 moléculas trataremos ahora como: Respiración Celular.
3 ATP
de gliceraldehído
fosfato 1 molécula
(5 × 3 carbonos) de gliceraldehído
fosfato
(3 carbonos)
Respiración Celular
Resumen del ciclo de Calvin. En cada "vuelta" completa del ciclo entra en éste
una molécula de dióxido de carbono. Aquí se representan tres vueltas,
Es un proceso catabólico mediante el cual moléculas
cantidad necesaria para formar una molécula de gliceraldehído fosfato. Tres
moléculas de ribulosa difosfato (RuDP), compuesto de cinco carbonos, se
complejas como la glucosa se degradan hasta formar
combinan con tres de dióxido de carbono, produciendo seis moléculas de moléculas sencillas como H2O y CO2. Durante él se
fosfoglicerato, que es un compuesto de tres carbonos. Estas moléculas se
reducen a seis moléculas de cinco carbonos de RuDP. La molécula "extra" libera energía que se almacena en ATPs.
de gliceraldehído fosfato representa la ganancia neta del ciclo de Calvin. La
energía proveniente del ciclo de Calvin consiste en ATP y NADPH2 Tipos:
producidos mediante reacciones de atrapamiento de la luz.

1. Respiración Anaeróbica o Fermentación:

Ocurre en ausencia de oxígeno en el citosol de la célula.
3. Ecuación general de la Fotosíntesis A través de ella se degrada parcialmente la glucosa
LUZ obteniéndose 2 ATPs por molécula de glucosa. Es un
6H2O + 6CO2 C H O6 + 6O2 proceso poco eficiente pues extrae sólo el 2,1% de la
6 12
Fotopigmentos Glucosa
energía almacenada en la glucosa. Puede ser de 2 tipos.
+ FERMENTACIÓN
Enzimas

CH3 NADH NAD+

CO2
C=O CH3 CH3
FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA TIOBACTERIOS C=O C=O H C OH
OH H H
ácido pirúrico acetaldehído etanol
(de la glucólisis)
(a)

Tiobacterios purpúreos. En estas células, el sulfuro de hidrógeno

desempeña el mismo papel que el agua en el proceso fotosintético de
las plantas. El sulfuro de hidrógeno (H2S) se escinde y se acumula azufre
como glóbulos visibles dentro de las células.

(b)

a) Pasos mediante los cuales el ácido pirúvico formado mediante

glucóslis, se convierte anaerobiamente en etanol (alcohol etílico). En el
primer paso se libera dióxido de carbono y en el segundo se oxida NADH
4. Factores que alteran el proceso y se reduce el acetaldehído. La mayor parte de la energía de la glucosa
Fotosintético permanece en el alcohol, producto final de la secuencia. Sin embargo, al
regenerar el NAD+ estos pasos permiten que la glucólisis continúe, con su
producción escasa pero a veces vitalmente necesaria de ATP.
El rendimiento de la fotosíntesis puede ser afectado por: b) Consecuencias de la glucólisis anaerobia. Las células de la levadura,
visibles en las uvas como una "florescencia" pulvurulenta, se mezclan
la concentración de CO2 en la atmósfera, si está con
elevada y constante, la fotosíntesis aumenta en relación el jugo al estrujar las uvas. Almacenando la mezcla en condiciones
anaerobias, la levadura degrada a la glucosa contenida en el zumo de la
directa hasta llegar a un punto en el cual se estabiliza; uva y la convierte en alcohol.
la escasez de agua en el suelo, al faltar agua,
disminuye el rendimiento
 Glucosa 2 Ácido 2 Ácidos
Pirúvicos Lácticos
1.1 Fermentación Alcohólica 2ATP
Realizada por las levaduras (una variedad de hongos) s
que son empleadas en la industria de la cerveza, ron,
whisky
como por ejemplo el Saccharomyces Cerevisae o en la En el caso de las células musculares el ácido láctico se
elaboración del vino como por ejemplo el acumula, aumentando la acidez muscular reduciendo su
Saccharomyces ellypsoldeus. Este proceso convierte a la capacidad contráctil originando la sensación de fatiga
glucosa en alcohol etílico, obteniéndose 2ATPs. muscular.

Ecuación general:
2. Respiración aeróbica
Ferm entación
C6 H12 O 6 2 (CH3 - CH 2 OH) + 2CO2 + 2ATP Re qu ie re o xí ge no . A tr av és d e el la s e de
Alcohólica
gr ad a completamente la glucosa, obteniéndose 38
ATPs por
Glucosa Alcohol
molécula de glucosa. Es sumamente eficiente pues logra
Etílico
extraer y almacenar en el ATP el 40% de la energía
Glucosa 2 Ácidos 2 Alcoholes contenida en la glucosa, el resto se pierde como calor.
Piúvicos Etílicos Es realizado por muchas células procariotas y casi todas
2ATPS las eucariotas, evolutivamente se presume más reciente
que el proceso anaeróbico. Presenta 4 etapas:

1.2 Fermentación Ácido Láctica a.

Realizada por bacterias, células musculares, glóbulos Glicólisis
rojos entre las células más conocidas. Entre las
bacterias destacan las empleadas en la elaboración del Ocurre en el citoplasma, específicamente en el citosol. A
yogurt, queso y mantequilla, como por ejemplo: el través de él se degrada la glucosa hasta ácido pirúvico,
Lactobacillus casei y el Streptococcus lactis. Las células produciéndose 2 ATPs netos (se producen 4 pero se
musculares realizan este proceso cuando no les llega consumen 2).
suficiente oxígeno. Consiste en degradar la glucosa
hasta ácido láctico, obteniendose Fase
2ATPs. Citosólica
Glucosa 2 Ácido + 2ATP + 2NADH
S 2
Pirúvico
Ecuación general:
Ferm entación b. Descarboxilación oxidativa
C H O 2 (CH - CH O - COOH) + 2ATP
6 12 6
Ácido 3 2

Glucosa Láctica Ocurre en la matriz mitocondrial, durante ella el ácido

Ácido
Láctico DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA

CO2
CoA
CH3 CH3 grupo
C=O C=O acetilo
C=O coenzima A
MITOCONDRIA
CH NAD + NADH
Las mitocondrias están rodeadas por dos
membranas. La membrana interna se pliega ácido acetil CoA
hacia adentro para formar una serie de pirúvico (a)
estantes o crestas. Las enzimas y los porta-
dores de electrones que participan en la
etapa final de la respiración celular están
incluídos en estas membranas internas. La
matriz es una solución densa que contiene
las enzimas que iintervienen en las etapas
iniciales de la respiración celular, así como
coenzimas, fosfatos y otros solutos.

(b)

a) La molécula de tres carbonos del ácido pirúvico se oxida y forma el

grupo de dos carbonos acetilo, que se combina con la coenzima A para
formar acetil CoA. La oxidación de la molécula de ácido pirúvico se
acopla con la reducción del NAD+. La acetil CoA entra en el ciclo de
Krebs. b) Fotomicrografía electrónica que muestra las enzimas que
participan en la oxidación del ácido pirúvico a acetil CoA. Cada uno de
los complejos que vemos aquí representa copias múltiples de tres
enzimas distintas.
pirúvico pierde un carbono como CO2 e incorpora a la (1) y GTP (1), que rápidamente se convierte en ATP.
coenzima A, convirtiéndose en Acetilcoenzima A. Se Todo el NADH2 como el FADH2 deben transferir su
forma un NADH2. energía al ATP, para ello ingresan a la siguiente etapa.

c. Ciclo de Krebs o del Ácido cítrico d. Fosforilación oxidativa

Se realiza en la matriz mitocondrial, durante él se
rompen los enlaces del Acetil coenzima A, liberándose
los carbonos como CO2 y almacenándose la energía en
NADH2(3), FADH2
CICLO DE KREBS
Tiene lugar en las crestas mitocondriales, durante ella
los NADH2 y FADH2 dejan en libertad a los H+ (protones)
y e (electrones) energizados convirtiéndose en NAD+ y
FAD+
que regresan al ciclo de Krebs. Los electrones ingresan a
una cadena transportadora de electrones cuyo último
aceptor es el O2. A su paso por la cadena los electrones
liberan energía que se almacena en ATP (3 por cada
NADH2 y 2 por cada FADH2). En el caso de los NADH2
generados en el citosol durante la glucólisis,
dependiendo de la vía (lanzadera) que usen para
ingresar a la mitocondria pueden generar 2ATP
(lanzadera del glicerofosfato) o 3 ATP (lanzadera del
Malatoaspartato). Los H+ (protones) se unen al O2 y
forman H2O.

El balance global de la Respiración aeróbica es el

siguiente:

C6 H12O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2O + 38ATP

Resumen del ciclo de Krebs. El rendimiento energético del ciclo consiste
en una molécula de ATP, tres de NADH y una de FADH2. Se requieren
dos rondas del ciclo para completar la oxidación de una molécula de
glucosa.

Balance Energético de la Respiración

PROCESO DE LA RESPIRACIÓN CELULAR: Aeróbica
CADENA RESPIRATORIA Y ATPASA
(Por molécula de
Glucosa)

1. Glicólisis : 6 ó 8 ATP

* 2ATP
* 2NADH2
 Sistema de Lanzaderas
 Glicerolfosfato: 4ATP
 Malatoaspartato: 6ATP

2. Descarboxilación oxidativa: 6
ATP
RESPIRACIÓN AERÓBICA
* 2 NADH2
 Fosforilación oxidativa: 6ATP

3. Ciclo de Krebs 24 ATP  en cadena respiratoria

2 (1GTP  1ATP)
2 (3NADH2  Fosforilación : 9ATP)
 Oxidativa

2 (1FADH2  Fosforilación : 2ATP)

 Oxidativa

Así la suma da 36 ó 38 ATPs. La mayoría de células

usa la lanzadera del Malatoaspartato.
 RESPIRACIÓN CELULAR AERÓBICA

Resumen de la glucólisis y de la respiración. Primero la glucosa se degrada a ácido pirúvico, con un rendimiento de dos moléculas de ATP y la reducción (flechas
entrecortadas) de dos moléculas de NAD+ a NADH. El ácido pirúvico se oxida a acetil CoA y se reduce una moléucla de NAD+. (Nótese que esta reacción y las siguientes
ocurren dos veces por cada molécula de glucosa; este pasaje de electrones se indica con la flechas enteras). En el ciclo de Krebs el grupo acetilo se oxida y los aceptores
de electrones NAD+ y FAD+ Entonces el 2 y el 2 transfieren sus electrones a la serie de citocromos y otros portadores de electrones que constituyen
la cadena de transporte de electrones. Al circular los electrones "cuesta abajo" se liberan cantidades relativamente grandes de energía libre durante el pasaje del FMN a la
CoQ, del citocromo "b" al citocromo "c" y del citocromo "a" al citocromo "a3". Estas salvas de energía libre transportan protones a través de la membrana mitocondrial
interna, estableciendo el gradiente de protones que propulsa la síntesis de ATP a partir del ADP. Proton gradient: gradiente de protones.

PRODUCCIÓN DE ATP: FERMENTACIÓN VS. RESPIRACIÓN AERÓBICA

 6. Durante el ciclo de Calvin el fosfoglicerato se
Autoevaluación convierte en:

1. Fase de la fotosíntesis en la que interviene la a) ribulosa bifosfato

ribulosabifosfato. b) glucosa
c) acetilcoenzima A
a) ciclo de Calvin d) ácido pirúvico
b) ciclo de Krebs e) N.A.
c) fase termoquímica
d) fase fotoquímica 7. Compuesto que almacena temporalmente la energía
e) ayc al final de la fase fotoquímica:

2. No es necesario para la a) 6 TP b) NADH2 c) NADPH2

fotosíntesis:
d) FADH2 e) N.A.
a) agua b) NADH2 c) CO2
d) luz e) Todas son necesarias 8. Durante la glicólisis:

3. Fase de la fotosíntesis en que se forma a) se genera O

ATPs:
2
b) se produce CO2
a) luminosa b) oscura c) verde c) se obtiene ácido pirúvico
d) a y b e) N.A. d) se generan 5 ATPs
e) N.A.
4. El oxígeno es liberado en la
fotosíntesis: 9. Respiración celular que produce CO2 y 2 ATPs por
glucosa:
a) a partir del CO2
b) durante el ciclo de Calvin a) fermentación alcohólica
c) al iniciar la fase oscura b) fermentación ácido láctico
d) por fotólisis del agua c) respiración aeróbica
e) todas son ciertas d) respiración anaeróbica
e) N.A.
5. Los fotopigmentos se encuentran en:
10.En la conversión de acetaldehído a etanol se libera:
a) estroma b) tilacoides
c) matriz d) lisosoma
e) golgisoma a) N
+ A D P b) NADPH2 c) NAD+
d) NADH2 e) FADH2
 Reproducción

Capítulo V
1.1 Directa.-

No se distinguen fases, es muy rápida. Realizado sólo

por procariotas, se le denomina también Bipartición.
Ejm. Bacterias.

BIPARTICIÓN
Los mecanismos
de reproducción
asexual en
procariontes,
como la bacteria
en la última fase
de su
reproducción,
difieren de los
eucariontes, ya
La reproducción es el milagro de la que los
vida. procariontes
poseen un solo
cromosoma, y
éste es además
circular.
La capacidad de generar nuevos individuos se da sólo
en los seres vivos: una bacteria, un hongo, una planta y
un animal son capaces de perpetuarse en el tiempo y
en el espacio. La reproducción es sin duda, la
característica que distingue de manera mas clara lo vivo 1.2 Indirecta
de lo inerte.
Concepto.- Capacidad de los seres vivos mediante la
cual
originan nuevos individuos. Se distinguen fases. El proceso básico de reproducción
celular común a sus diversas formas, es la Mitosis. Los
Tipos: Asexual, Sexual y Casos especiales
modos más conocidos son:
1. Asexual 1.2.1 Fisión binaria o Esciparidad
Es aquella en la que los descendientesson idénticos al
progenitor. No intervienen gametos (células sexuales Ocurre sólo en eucariotas unicelulares como
como el espermatozoide, óvulo, etc). Es realizada por protozoarios y algas unicelulares. Consiste en que el
un sólo progenitor. No permite la variación tendiendo a organismo se divide en dos partes aproximadamente
conservar las características de una especie. La única iguales mediante una mitosis.
posibilidad de variación de las características de la
especie es por mutación (alteración de los genes del
FISIÓN BINARIA
individuo inducida por diversas causas).

BIPARTICIÓN

Pared celular
Membrana celular

Cromosoma

Un alga
unicelular
dividiéndose
por fisión, un
a) Diagrama de la tipo de
inserción de los reproducción
cromosomas bac- asexual.
terianos que
ilustra el posible
papel del meso-
soma (invagina-
ción de la
membrana celu-
lar) para asegurar
Puede ser:
la distribución
de los cromoso-
mas en la división celular del bacterio.
de las células.
b) Cromosoma 4
bacteriano unido BIOLOGÍA AÑO
a un mesosoma
de la membrana
a. Longitudinal. Si el eje de división es vertical.
Ejm.
Euglena
b. Transversal.- Si el eje de división es horizontal.
Ejm.
Amoeba, Paramecium.

FISIÓN BINARIA
Los organismos eucarióticos unicelulares se reproducen típicamente
mediante división celular simple. En esta fotomicrografía electrónica de
barrido del protozoario ciliado Opisthonecta, se ha completado casi la
separación de las dos células hijas. Cada célula no sólo ha recibido una
réplica exacta de la información hereditaria de la célula madre, sino
también más o menos la mitad de sus orgánulos y citoplasma.
1.2.2 Gemación
Ocurre mediante la formación de
abultamientos (yemas o brotes) en la
superficie del individuo. La yema crece y se
separa del organismo original, aunque en
algunas especies no se separa y forman
grandes colonias.
Cada yema desarrollará hasta originar un
individuo adulto.
Ejm. Unicelulares: Levaduras, Multicelulares:
animales inferioreS como la hydra, algunos
gusanos platelmintos
y anélidos.
1.2.3 Esporulación o Fisión múltiple
Se produce a través de la formación de
esporas, que son células especializadas
recubiertas con una membrana resistente a un
medio adverso. Cuando la espora encuentre un
medio favorable, desarrollará hasta constituir
un individuo idéntico al progenitor.
En organismos unicelulares, ocurre mediante
una serie de sucesivas divisiones nucleares
luego de las cuales cada núcleo se rodeará de
una porción de citoplasma constituyendo una
espora. Llegado el momento la célula se
fragmenta liberando las esporas.
Ejm. Plasmodium, Toxoplasma,
Bacterias.
En organismos multicelulares, estructuras
especializadas del individuo (esporangios)
forman las esporas que se dispersarán con
ayuda del viento, agua, etc.
Ejm. Hongos.
1.2.4 Estrobilación
Ocurre sólo en organismos multicelulares.
Consiste en que el individuo se fragmenta y
cada parte se desarrolla hasta formar un
individuo completo, idéntico al original.
Se realiza únicamente en animales, algunas
plantas inferiores también pueden realizarla
pero en ese caso se le llama Fragmentación.
Ejm. Planaria, etc.
1.2.5 Regeneración
Ocurre cuando un individuo ha perdido un
fragmento grande de su estructura y lo
restituye mediante una reproducción celular
acelerada. Algunos organismos desprenden una
parte de su estructura que luego regeneran,
para confundir a sus depredadores, esto se
conoce como Autotomía.
Ejm. Salamandra, lagartijas, estrellas de mar,
cangrejos.
1.2.6 Reproducción vegetativa
Es una forma de reproducción de las plantas
multicelulares. Ocurre mediante la formación
de estructuras especializadas que al separarse
de las plantas y encontrar condiciones
favorables originan una nueva planta.
La mayoría de veces la estructura es un tallo
especializado como los estolones de la fresa,
los bulbos de la cebolla, los tubérculos de la
papa, los rizomas de las gramíneas, etc.
1.2.7 Clonación
Es un modo artificial de reproducción. Se toma
una célula somática y un gameto (célula
sexual). Al gameto se le extrae el núcleo y
se le transplanta el núcleo de la célula
somática elegida. Se espera a que la célula así
formada realice algunas divisiones
celulares para implantarlo en el útero donde
se completa el desarrollo obteniéndose un
individuo exactamente igual al que proporcionó
la célula.
Ejm: Oveja
Dolly.
2. Sexual
Es aquella en la que los descendientes son parecidos al
progenitor mas no idénticos. Por lo general intervienen
gametos y requiere de dos progenitores. Es la fuente de
variación de las características de una especie mediante
la cual es posible la adaptación a los cambios del medio
ambiente.
Los gametos se producen por Meiosis; uno masculino se Ejm. Algas clorofitas, paramecium.
une con uno femenino para formar un cigoto, que al
desarrollarse genera un individuo que es parecido pero
diferente de los progenitores. 3. Casos especiales

Los tipos más importantes 3.1 Partenogénesis

son:
El nuevo individuo se origina a partir de un
2.1 solo gameto sin fecundación, el que mediante
Isogamia mitosis sucesivas forma un adulto haploide,
generalmente masculino.
Cuando los dos gametos son de la misma
morfología y por lo general se desplazan. Ejm. abejas, hormigas, arañas,
Ejm. Paramecium, algas unicelulares. peces.

2.2 3.2. Alternancia de generaciones

Anisogamia
Ocurre cuando se alterna una generación que
Cuando un gameto es más grande que el otro y produce gametos (sexual) con una que
ambos son móviles. produce esporas (asexual). Ocurre en plantas.
Ejm. algas clorofitas. Cuando ocurre en animales se llama
2.3 Metagénesis.
Heterogamia
Ejm. musgos y
Cuando uno de los gametos por lo general el más helechos.
grande no se desplaza.

Ejm. Especie humana.

2.4 CICLO DE VIDA DEL HELECHO

Somatogamia

Cuando se forman partes del cuerpo de

diferentes individuos, las que actúan a manera El ciclo de vida del
helecho es representativo
de gametos. de la alternancia
degeneraciones

Ejm. algunos Hongos.

2.5
Conjugación

Cuando no hay gametos, el material genético se

intercambia entre dos células mediante el
contacto entre ellas. Ocurrre en organismos
unicelulares solamente.

Si bien no se forman más individuos, si se

forman nuevos individuos pues ha variado su
programación genética luego del proceso.
Ejm. Paramecium, algunas bacterias.

2.6
Autogamia

Consiste en el intercambio de material genético

entre los diferentes núcleos de un mismo
individuo. Así el individuo resultante se ha
"autoprogramado" genéticamente.
 Autoevaluación

1. Los estolones de la fresa son un ejemplo 6. Modo reproductivo característico de las bacterias:
de:
a) heterogamia b) metogénesis
a) regeneración c) fragmentación d) bipartición
b) reproducción vegetativa e) ninguna
c) esciporidad
d) bipartición 7. La autotomía:
e) gemación
a) es realizada por el lisosoma
2. La planaria se puede reproducir por: b) produce descendientes parecidos
c) ocurre en lagartijas
a) gemación b) estrobilación d) consiste en la reorganización
c) esporulación d) metogénesis nuclear e) N.A.
e) N.A.
8. Requiere gametos:
3. Consiste en una reorganización nuclear:
a) bipartición
a) autogamia b) autotomía b) esciparidad
c) autofagia d) isogamia c) fisión múltiple
e) N.A. d) alternancia de generaciones
e) ninguna requiere
4. Modo reproductivo del plasmodio:
9. Realiza gemación:
a) esciparidad b) bipartición
c) esporulación d) fragmentación a) hydra b) plasmodio
e) regeneración c) planaria d) lagartija
e) N.A.
5. Realiza somatogamia:
10.Modo sexual con gametos idénticos:
a) especie humana
b) hongos a) oogamia b) anisogamia
c) bacterias c) isogamia d) somatogamia
d) paramecium e) N.A.
e) bulbas de la cebolla
 Claves de autoevaluación

Capítulo I

1. b 2. a 3. e 4. b 5. a
6. b 7. e 8. d 9. c 10.d

Capítulo II

1. b 2. c 3. b 4. c 5. d
6. b 7. d 8. b 9. b 10.d

Capítulo III

1. b 2. c 3. d 4. e 5. d
6. c 7. a 8. e 9. b 10.d

Capítulo IV

1. a 2. b 3. a 4. d 5. b
6. a 7. c 8. c 9. a 10.b

Capítulo V

1. b 2. b 3. b 4. c 5. b
6. d 7. e 8. c 9. a 10.c