Ez a kiadvány a Földművelésügyi és Vidékfejlesztési Minisztérium

Intézményközi Tankönyvkiadási Szakértő Bizottsága jóváhagyásával készült.

Az egyetemek és főiskolák agrártudományi karain javasolt tankönyv.
 A biológiai
növényvédelem alapjai
növénykórokozók, kártevő állatok
és gyomnövények ellen

Szerkesztette
Fischi Géza

\
 Írta
DR. habil. BÉRES IMRE egyetemi tanár, az MTA doktora
DR. BozAI JózSEF ny. egyetemi tanár, biol. tud. kandidátusa
DR. BUDAI CsABA osztályvezető
DR. habil. FISCHL GÉZA egyetemi tanár, mg. tud. kandidátusa
HORVÁTH LÁSZLÓ egyetemi adjunktus
DR. HORVÁTH ZOLTÁN PhD, vezérigazgató
LUCSKAI ATTILA tanszéki mémök
DR. MIKULÁS JóZSEF tud. főmunkatárs, mg. tud. kandidátusa
DR. habil. NÁDASY MIKLÓS egyetemi docens, mg. tud. kandidátusa
DR. SüLE SÁNDOR tud. főmunkatárs, az MTA doktora
DR. SzABOLCS JÁNOS egyetemi docens, mg. tud. kandidátusa

Lektorálta
DR. BALÁZS KLÁRA PhD, tud. főmunkatárs, c. egyetemi docens
DR. LITKEI JúLIA egyetemi docens, mg. tud. kandidátusa
DR. habil. RAmcs LÁSZLó egyetemi docens, mg. tud. kandidátusa

© dr. Fischi Géza, 2000

ISBN 963 9239 57 7

Mezőgazda Kiadó
1165 Budapest, Koronaturt u. 44.
Felelős kiadó: dr. Lelkes Lajos
Felelősszerkesztő: Récsey Antónia
Műszaki vezető: Gerlóci Judit
Műszaki szerkesztő: Berkes Tamás
A borító Kiss István sorozatterve alapján készült a Planétás DTP Stúdióban
A borítófotót Szabolcs János készítette
Az 1., 2., 3., 6., 7. ábrát Fischi Géza, a 10., ll., 12. ábrát Szabolcs János,
a 15., 16. ábrát Lucskai Attila és a 19. ábrát Bozai Józsefkészítette
Megjelent 12,4 (A/5) ív terjedelemben 26 ábrával, mellékleten, 24 színes fotóval

MGK 712 847/2000

 Előszó

A biológiai védekezési módszerek iránti érdeklődésnek napjainkban az adott rendkí-

vüli aktualitást, hogy a különböző peszticidek nem mindig szakszerü alkalmazása
egyes helyeken olyan méreteket öltött, ami már joggal vethet fel humánegészségügyi
problémákat is.
Magyarországon az első biológiai védekezési kísérleteket a múlt század végén vé-
gezték mikroorganizmusokkal apácalepke-hernyók, majd cserebogárpajorok ellen.
A 20-as évek végén, az Olaszországból betelepített Aphelinus maii HALD. fémfür-
készfajjal vértetü és Prospaltella berlesei How., szintén fémfürkész parazitoiddal az
eperfapajzstetü ellen eredményes védekezést végeztek. Ugyancsak a 20-as évek vé-
gén eredményesen használták a Bacillus thuringiensis BERL. fajt kukoricamoly-her-
nyók ellen laboratóriumban és szabadban.
E sikeres próbálkozások után, hosszú szünet következett. Az 50-es években az
amerikai fehér medvelepke ellen használtak mikroorganizmusokat és vírusokat.
A burgonyabogár végleges hazai megtelepedése után, a 60-as években az USA-ból
származó Perilius bioculatus F. ragadozó poloska betelepítésével folytak kísérletek,
azonban ezek nem hoztak a gyakorlatban is alkalmazható eredményeket.
A biológiai védekezés legújabb módszerével, az úgynevezett autocid vagy steril-
hím technikával közel egy évtizeden át (1965-1975) történtek kísérletek, de ezek sem
hoztak gyakorlati eredményt.
Az üvegházi molytetü vagy házi liszteske ellen az Észak-Amerikából származó
Encarsia formasa GAHAN fémfürkész populációt a 70-es évek végétől sikeresen al-
kalmazzák hazánkban.
Jelenleg az entomopatogén fonálférgekkel folynak biztató kísérletek, amelyek
üvegházi vagy fólia alatti termesztésben, továbbá erdei csemetekertek talajában káro-
sító néhány kártevő ellen alkalmazhatók. Ragadozó atkákkal is üvegházban és fólia-
sátorban értek el eredményeket.
A könyv írói arra törekedtek, hogy a károsítók (kártevők, mikroorganizmusok,
gyornnövények) elleni biológiai védekezési módszereket és lehetőségeket olyan szín-
vonalon foglalják össze, amely megfelel a felsőoktatásban tanuló hallgatóság és a té-
ma iránt érdeklődők igényeinek.
Ma, amikor az ökoszisztémák- a környezetet ért jelentős káros hatások következ-
tében- törékennyé váltak, parancsoló szükségszerüség, hogy a környezetet legjobban
kímélő, úgynevezett integrált védekezési módszerek egyik legfontosabb ágensét, a bio-
lógiai védekezésben szerepet játszó parazitoidokat, predátorokat, mikroorganizmuso-
kat és vírusokat a hallgatóság minél jobban megismerje.
5
 A könyv anyaga korábban jegyzet formájában már megjelent. A jegyzet használa-
ta beváltotta a hozzáfűzött reményeket: olyannyira, hogy igény jelentkezett az anyag
átdolgozott formában, tankönyv alakban történő megjelentetésére.

Keszthely, 1999. február 16.

dr. Sáringer Gyula

kutatóprofesszor akadémikus

6
 Bevezetés

A tennesztett növények károsítói (kórokozók, kártevők, gyomnövények) ellen alkal-

mazott növényvédelmi eljárások sokfélék. A többféle védekezési mód lehetőséget te-
remt a növénytermesztési eljárásokhoz, technológiákhoz illeszkedő okszerű, gazda-
ságos és környezetkímélő, azaz az integrált növényvédelem követelményeit szem
előtt tartó védekezési rendszerek kidolgozásának
A Veszprémi Egyetem Georgikon Mezőgazdaságtudományi Karán a Növényvédel-
mi Intézet munkatársainak többéves oktatási tapasztalatai és a hallgatók véleménye
alapján fogalmazódott meg az az igény, hogy a biológiai növényvédelem c. diszciplí-
nát, a felhalmozódott oktatási és szakirodalmi ismeretek alapján önálló jegyzet, majd
később tankönyv formájában jelentessék meg. A biológiai növényvédelem c. tárgy fa-
kultáció formájában felvehetővé vált az agránnérnöki és agrárkémiai szak hallgatói
számára. Emellett bevezetésre került a növényorvosi szakon és választható tantárgy-
ként a PhD képzésben is szerepel a doktori programokban.
A biológiai növényvédelem mint védekezési mód a növényvédelmi állattan terüle-
tén már jelentős eredményeket ért el és nagy történelmi hagyományokat tudhat ma-
gáénak. A növénykórokozók elleni biológiai védekezéssei kapcsolatban is jelentős is-
meretanyag halmozódott fel. Mindkét területen jelentek meg magyar nyelvű szak-
könyvek, illetve szakkönyvekben és egyetemi jegyzetekben önálló fejezetek. A
gyomnövények elleni biológiai védekezéssei kapcsolatban mind ez ideig magyar
nyelvű érdemi összefoglaló munka nem jelent meg.
Az eddigi oktatási tapasztalatok, a biológiai védekezés terén összegyűlt elméleti és
gyakorlati eredmények, az egyes területeken fennálló hiányosságak késztették a szer-
zőket arra, hogy egységes szerkezetben és felfogásban tegyék közzé az egyetemi hall-
gatók számára a biológiai növényvédelem terén felhalmozódott ismeretanyagot.
A szerzők köszönetüket fejezik ki mindazoknak, akik szakmai tanácsokkal, előadá­
sokkal, a kézirat lektorálásával segítették e szerény munka létrejöttét (Balázs Klára,
!lovai Zoltán, Kiss Levente, Litkei Júlia, Ocskó Zoltán, Radics László, Sáringer Gyu-
la, Thuróczy Csaba, Vajna László). Köszönetünketfejezzük ki közvetlen munkatársa-
inknak, elsősorban Duduk Juditnak a technikai segítségért.
"A biológiai növényvédelem alapjai növénykórokozók, kártevő állatok és gyom-
növények ellen" c. könyv kéziratának leadása (1999. március vége) után jelent meg
az OMFB megbízásából készített, Dr. Polgár A. L. szerk. "A biológiai növényvéde-
lem és helyzete Magyarországon 1999, tekintettel az EU 5. K + F programjában va-
ló részvételre" c. kiadvány, amely további hasznos ismereteket ad.
A szerzők

7
 Növénykárosítók elleni
védekezés módjai

A növénytermesztéssel feltehetően egyidős a különböző növénykárosítók elleni küz-

delem. Természetszerűen a növénytermesztés fejlődésével (növénytermesztési eljárá-
sok sokfélesége, fajták/hibridek megválasztása, műszaki/technikai fejlesztés eredmé-
nyei) együtt változtak a növényvédelmi eljárások is.
A növénykárosító k elleni védekezés módjait többféleképpen lehet csoportosítani.
A klasszikus védekezési módok a következők:
- mechanikai, fizikai védekezési módok (pl. kapálás, hőkezelés),
- agrotechnikai védekezés (pl. növényi sorrend, vetésidő, tápanyag-utánpótlás),
- kémiai védekezés (pl. fungicidek, inszekticidek, herbicidek alkalmazása),
- biológiai védekezés (pl. parazitaidok kijuttatása),
- genetikai védelem (rezisztenciára nemesítés).
Az előbbi módszerek önmagukban és kombinálva is alkalmazhatók. A komplex nö-
vényvédelem leegyszerűsítve azt jelenti, hogy az egyes védekezési eljárások együttes
alkalmazása során az elsődleges cél a károsító(k) megsemmisítése. Ebben a rendszer-
ben a vezető szerep általában a kémiai védekezésnek jut, míg a többi lehetőség csak
részben kerül kiaknázásra.
Az integrált növényvédelem ezzel szemben azt jelenti, hogy a károsítók elleni vé-
dekezés rendszerében a hatékonyságon kívül figyelembe kell venni a gazdaságossá-
got, a környezet (biotóp) messzemenő védelmét Ennek érdekében csökkenteni kell a
kémiai védekezések számát, lehetőleg úgy, hogy a kémiai védekezés során csak a cél-
szervezet károsadjon és nem cél a károsító teljes elpusztítása. Ennek figyelembevéte-
lével az okszerű védekezési technológiák megvalósítását segítik az előrejelzés kidol-
gozása és alkalmazása, a fajtaspecifikus termesztési és növényvédelmi eljárások ösz-
szehango lása.
A szakemberek az integrált növényvédelem hosszú távú stratégiájában a biológiai
védekezésnek kiemeit szerepet szánnak.
A biológiai növényvédelemmel kapcsolatos kérdések közül leggyakrabban az
alábbiak kerülnek megfogalmazásra a szakemberek és a gyakorlatban dolgozók kö-
rében is:
- Mi a biológiai növényvédelem?
- Mi a biológiai növényvédelem jövője?
- Mikorra kell a biológiai védekezést időzíteni?
- Hogyan egyeztethető össze a biológiai védekezés más növényvédelmi eljárá-
sokkal?
Ezekre és más kérdésekre a következő fejezetekben igyekszünk választ adni.

8
 A biológiai védekezés története

Nagyon leegyszerűsítve a kérdést a biológiai védekezés, mint jelenség az evolúciós

kapcsolatok során - "gazdanövény-károsító parazita" - már a kezdetek kezdetén ki-
alakulhatott. A növénytermesztés fejlődésével együtt fejlődő növényápolási és nö-
vényvédelmi eljárások már a tényleges biológiai növényvédelem kialakulását ered-
ményezték. Legrégebbi adataink a kártevők elleni biológiai védekezésről, annak
eredményeiről vannak mind hazai (JERMY, 1967, BALÁZS és MÉSZÁROS, 1989), mind
nemzetközi vonatkozásban. A különböző kórokozók, ezen belül a gombák elleni bio-
lógiai védekezéssei kapcsolatos munkák száma sem kevés (VAJNA, 1987). Az utóbbi
időben pedig egyre több publikáció jelenik meg a baktériumok és vírusok okozta
szervezetek elleni biológiai védekezés lehetőségeiről. Viszonylag szerény - különö-
sen hazai vonatkozásban - a gyomnövények elleni biológiai védekezéssei kapcsola-
tos kutatómunka és eredmény.
Ma Magyarországon több kutatóhelyen folynak biológiai védekezési kutatások és
kísérletek. Az egyik bázis az MTA Növényvédelmi Kutatóintézete, a másik a Csong-
rád Megyei NTA Biológiai Védekezési Laboratóriuma. A közelmúltban létesült egy
újabb kutatóhely, a Vas Megyei NTA Rovarparazitológiai Laboratóriuma, Kőszegen.
A hazai helyzetet tekintik át BALOGH és munkatársai ( 1991 ), valamint BUDAI és mun-
katársai (1998) munkái. E két dolgozat legfontosabb mondanivalója, hogy a növény-
védelmi eljárások fejlesztésére irányuló célkitűzések között az integrált növényvéde-
lem rendszerében kiemeit szerep jut a biológiai védekezésnek A legtöbb pozitív
eredményt a zárt termesztőberendezésekben (üvegház, fóliasátor) történő alkalmazás
esetén érték el. További fontos megállapítás, hogy a biopeszticidek engedélyezése so-
rán a környezetvédelmi és humán-egészségügyi előírások rendkívül szigorúak, s ta-
lán az egyik legfontosabb konklúzió, hogy a biológiai védekezés újszerű szemléletet
és szakértelmet igényel.
Nemzetközi vonatkozásban a biológiai védekezéssei kapcsolatos kutatások koor-
dinálására számos szervezetet hoztak létre (pl. CIBC- 1927, CILB- 1953, IBP-
1964, IOBC stb.). Kétségtelen tény, hogy ma már a biológiai védekezést, annak kü-
lönböző módjait nem célszerű szembeállítani a vegyszeres védekezéssel, de még an-
nak teljes helyettesítését is el kell vetni.

A biológiai védekezés fogalma

A biológiai védekezés fogalma az idők során többféle értelmezést kapott, s mind a
mai napig többféleképpen értelmezik. A biológiai védekezés klasszikus értelmezésén
általában azt értjük, hogy egy károsítót - legyen az rovar, gomba vagy gyom - egy
másik élő szervezet segítségével elpusztítunk JERMY (1967) több mint harminc évvel
ezelőtt írt munkájában kétféle definícióval is találkozhatunk. Az egyik - "károsítók
irtása természetes ellenségekkel", a másik- "élőlények alkalmazása a károsítók gyé-
rítésére, irtására". A két definíció közötti hasonlóság ellenére jelentős különbség van.
9
Mégis ezek vulgáris értelmezése azt jelenti, hogy pl. az egerek irtása macskák segít-
ségével (lásd: ókori Egyiptom) tulajdonképpen kimeríti a biológiai védekezés fogai-
mát. Közelebbi példával élve a vértetű elpusztítása fürkészek segítségével vagy egy
növénybetegséget okozó gombafaj elpusztítása egy mikoparazita gombával, avagy
egy gyomnövény irtása valamely rovarfajjal szintén biológiai védekezést jelent.
A kérdést bonyolítja az a körülmény, hogy a kémiai védekezéshez hasonlóan eb-
ben az esetben sem valósítható meg - sőt mai felfogásunk szerint nem is célszerű -
egy károsító szervezet teljes kiirtása vagy elpusztítása. Már az előzőkben felhozott
példák is egy bizonyos fokú differenciálást sugallnak a biológiai védekezés szóhasz-
nálat során. Az egyik esetben egy természetes kapcsolatról van szó, pl. abban az eset-
ben, amikor a vértetűt egy fürkész parazitálja vagy egy adott rovarfaj elfogyasztja a
gyomnövény virágzatát, esetleg magát a termést. Ez tehát semmiképpen nem jelenti
a károsító populáció teljes kipusztulását, de egyedszámmérséklő hatása jelentkezik.
A másik esetben viszont, ha felismerjük ezeket a természetes gazda-parazita kapcso-
latokat és ezt követően tudatosan, esetleg felszaporítva a számunkra hasznos szerve-
zetet, majd azt kijuttatva adott területre - már közelebb jutottunk a biológiai védeke-
zés vagy biológiai növényvédelem egy másik értelmezéséhez. Ebben a tekintetben az
angol nyelv megkülönböztet ún. "natural-control" és "biological-control" fogalma-
kat. Az előbbi tehát a természetes úton kialakult szabályozást, ha úgy tetszik önsza-
bályozást jelent, míg a második a "biological-control" jelenti a tényleges és az ember
által tudatosan használt védekezési lehetőséget.
Az egyes károsító szervezetek elleni biológiai védekezés fogalma is sokrétűen ér-
telmezhető. Ebből csak néhány példával kívánjuk megvilágítani a problémakört és az
ebből adódó "nézeteltéréseket". Ezek a kérdések a későbbiekben, az egyes fejezetek-
ben részletesen kerülnek megvitatásra.
A növényvédelmi állattanban pl. a biológiai védekezés kategóriájába sorolják a
hímsteril technikát, a szexuál attraktáosok használatát, esetenként az ellenálló nö-
vényfajták felkutatását vagy nemesítését.
A gyomnövények elleni biológiai védekezés során ebbe a kategóriába sorolható a
növényfajok között kialakuló kompetíciós képesség és ennek felismerése, ami a bio-
lógiai gyomszabályozás egyik lehetséges útját jelenti.
Növényi kórokozók esetében a helyzet talán még ennél is szélesebb körű. Már a
biológiai növényvédelem értelmezésének korai szakaszában bizonyították, hogy
egyes sugárgombák vagy valódi gombafajok élettevékenységük során antibiotikumo-
kat termelnek, amelyek más élő szervezetekre károsan hatnak. Ez önmagában tehát
megegyezik a "natural-control" fogalmával és a természetben ez a rendszer működő­
képes. Más a helyzet akkor, ha ezeket a mikroorganizmusokat mesterséges körülmé-
nyek között felszaporítjuk és antibiotikumot termeltetünk velük, sőt ezeket a kémiai
anyagokat mesterségesen szintetizáljuk és használjuk fel a károsítók ellen. Ezen utób-
bi eljárás tulajdonképpen nehezen választható el a kémiai úton előállított fungicidek
fogalmától. Hol van itt a határ, illetve átmenet a biológiai és kémiai növényvédelem
között? Az ilyen vagy ehhez hasonló példák (fitoalexinek, fitoncidok, rezisztenciára
nemesítés hagyományos vagy biotechnológiai eljárásokkal) mind-mind a biológiai
védekezés fogalmának bővüléséhez vezettek Emiatt nehéz határt szabni annak, hogy
mi is kerüljön be a jegyzet anyagába. Egy tény, hogy pl. a rezisztenciára nemesítés a

10
növénykórokozók ellen nem is kerül részletesen kifejtésre, hiszen ez alapvetően ne-
mesítési tevékenység, a nemesítés klasszikus és újabb módszereinek felhasználásával
történik, amelyhez a titopatológus a speciális ismereteket adja.
Az előbbiek miatt tehát nem volt és nem is lehet célunk olyan definíció megszöve-
gezése, amely megköti a biológiai védekezés fogalmának értelmezését és annak gya-
korlati alkalmazását. Egy biztos, hogy a biotermesztés vagy biogazdálkodás nem azo-
nos a biológiai növényvédelemmel, pedig manapság sokan, kellő szakmai ismeretek
hiányában igyekeznek e két merőben eltérő dolgot "összemosni".
SCHMID és HENGGELER (1989) magyar nyelvre is lefordított munkája a "Szelíd nö-
vényvédelem" (A biológiai növényvédelem kézikönyve) igazolni látszik az előbbi
gondolatmenetet. Más szavakkal fogalmazva, a könyv tartalma messze nem azt tük-
rözi, amit annak címe sejtet.

A biológiai védekezés előnyei és hátrányai

Akkor, amikor a biológiai védekezésről mint a károsítók elleni védekezés egyik lehe-
tőségről beszélünk, óhatatlanul is gyakran hiú reményeket táplálunk e védekezési
mód eredményességét illetően. Az előnyök között említik a módszer "természetes"
voltát, az előállítás alacsonyabb költségeit, pozitív környezetvédelmi és természetvé-
delmi megítélését stb. Gyakran megfeledkezünk azonban a vélt vagy valós hátrá-
nyokróL Ezek közül VAJNA (1995) egyik előadásában a következőket emelte ki: nem
megbízhatók, nem mindig ismert a hatásmód, szűk hatásspektrum, lassú hatás, kisebb
hatékonyság, rövid életképesség (szavatosság!), csak bizonyosfejlődésifázisban hat-
nak, környezeti hatásoknak jobban kitettek, kémiai anyagokkal való kompati bilitás
nehezíti az integrált védekezés alkalmazását (kémiai és biológiai készítmény együttes
alkalmazása), nemfejlett az ipari háttér (fermentáció, mikrobiológiai ipar .. .).
Mindezek ellenére a biológiai védekezés ma már nem álom és nem a képzelet
szintjén álló védekezési lehetőség. A biológiai védelemben részesített területek nagy-
sága évente l 0-25%-kal növekszik. Hollandiában 8000 ha üvegházi felületen folyik
biológiai védekezés. Másutt és így hazánkban is ez a szám az előbbinek csak töredé-
ke. A biológiai védekezésre fordított szellemi és anyagi beruházások egyértelműen le-
mérhetők a kifejlesztett biopeszticidek számának növekedésében.

ll
 Biológiai védekezés
növénykórokozók ellen

Növényi betegségeket különböző kórokozók idézhetnek elő. Közülük a legismertebb

és legsúlyosabb növénybetegségeket a vírusok, fitoplazmák, baktériumok és gomba-
fajok okozzák. Ebben a fejezetben elsősorban ezen kórokozók elleni biológiai véde-
kezés lehetőségeit foglaljuk össze.
A növénykórokozók elleni biológiai védekezés során klasszikus- és modem (újsze-
rű) lehetőségeket egyaránt figyelembe kell venni.

Növénykórokozók elleni biológiai

védekezés lehetőségei
A különböző növényi betegségeket okozó szervezetek elleni biológiai védekezés klasz-
szikus példája elsősorban a gombák körében megfigyelhető parazitizmus. Tágabb érte-
lemben ide soroljuk az antibiotikumok felhasználását és a rezisztenciára nemesítést (ge-
netikai védelem) is. Utóbbi azonban olyannyira szerteágazó és tulajdonképpen önálló
szakterület, hogy ennek csak bizonyos vonatkozásait érintjük a következő fejezetekben.

Növényvírusok elleni biológiai védekezés

A növénypatogén vírusok elleni védekezés rendkívül nehéz. Ebben a vonatkozásban
ki kell emelni az egészséges ("vírusmentes") szaporítóanyag használatát, a vírusvek-
torok elleni védekezést, összességében a megelőzés lehetőségeinek kihasználását.
A vírusok elleni biológiai védekezés lehetőségeit ÜÁBORJÁNYI (1986, 1991) foglal-
ta össze, amely alapját képezi e fejezet megírásának.

Keresztvédettség kialakítása

A keresztvédettség (cross protection) azt jelenti, hogy egy vírus általi korábbi fertő­
zés védettséget nyújt egy közeli rokonságban lévő vírus vagy ugyanazon vírus erős
törzsével szembeni fertőzéssel. Tehát ha egy növényt megfertőzünk az adott vírus
gyenge törzsével, majd bizonyos idő elteltével ezt felülfertőzzük az erősebb törzzsel,

12
a tünetek elmaradnak vagy csak nagyon gyengén jelentkeznek. A jelenséget a gyakor-
latban is megfigyelték természetes vírusfertőzések nyomán, de annak magyarázata
sokáig váratott magára. A védettség (premunitás) előidézhető mesterségesen gyengí-
tett (attenuált) vírustörzsek felhasználásával is. Ez utóbbi esetben tulajdonképpen in-
dukált immunitást idézünk elő. A módszer vakcinálás néven vált ismertté, bár a kife-
jezés zavaró lehet, s nem tévesztendő össze a humán-, illetve állatgyógyászatban is
használt kifejezéssel.
A keresztvédettség általában annál erősebb, minél közelebbi rokonságban van a két
vírustörzs vagy a két vírus. A gyenge/vagy gyengített vírustörzzsel fertőzött növény-
ben az egyébként súlyos betegségtüneteket és kárt okozó erős vírustörzs "szaporodá-
sa" lassúbb, a tünetek esetleg teljesen elmaradnak. Kimutatták, hogy a köpenyfehér-
je géneknek nincs jelentős szerepe a keresztvédettség kialakításában.
A kezdeti sikeres eredmények ellenére a gyengített vírustörzsekkel való kezelést a
gyakorlatban ritkán alkalmazzák a vírusbetegségek leküzdésére, ami magyarázható
egyrészt a bonyolult és szakmailag nagy felkészültséget igénylő munkával, másrészt
azzal, hogy a gyengített vírustörzs virulenciája megváltozhat Fontos tényező továb-
bá az is, hogy szabadföldi körülmények között több vírusfaj együttes (komplex) fer-
tőzésekor a fertőzések további súlyosbodása lép fel.

Rezisztenciagének beépítése

A klasszikus növénynemesítés elsősorban a vad fajokban lévő rezisztenciagéneket

igyekszik beépíteni a fajtákba. A rezisztenciára nemesítés során azonban a vad fajok-
ban megtalálható egyéb nemkívánatos tulajdonságok is bekerülnek az újonnan előál­
lított nemesítési alapanyagokba. Emiatt a nemesítő i munka hatásfoka jelentősen csök-
ken, nagyszámú utódot kell ellenőrizni (munka- és időigény). Különböző biotechno-
lógiai eljárásokkal (protoplaszt fúzió, génpuska alkalmazása) arra is lehetőség van,
hogy a hagyományos keresztezéssei nem keresztezhető fajták és vad fajok kedvező tu-
lajdonságait az utódokba átvigyük. Sőt, a legújabb eljárások annak is megteremtették
az elméleti és gyakorlati alapjait, hogy pl. csak tisztán a rezisztenciagéneket vagy
egyéb hasznos tulajdonságokat vigyünk át génsebészeti úton a növényeinkbe.
Az egyik legismertebb eredmény ezen a téren a gumót nem képező Solanum brevi-
dens vad burgonya faj kiválasztott származékainak felhasználása a burgonya levél-
sodródás vírussal szembeni ellenállóság kialakítására a Solanum tuberosum alapú faj-
tákban. A két faj ivaros úton nem keresztezhető. Akultúr burgonyafajták egyik legsú-
lyosabb betegségét okozza a BLSV. Más vad burgonya fajokból (S. acaule, S. andi-
genum, S. chacoense) viszont nem sikerült a hagyományos keresztezéssei megfelelő
rezisztenciát elérni. AS. brevidens kiváló rezisztenciaforrás. Adott burgonyafajta és a
S. brevidens növényekből származó protoplasztok fuzionáltatásával, majd a proto-
klónak szelekciójával és regeneráltatásával sikerült olyan életképes szomaklonális
hibrideket előállítani, amelyek gumót képeznek, tartalmazzák a BLSV rezisztenciát,
így alapjául szalgálhatnak az új, jó minőségű burgonyafajták előállításának.
Hasonló eredmények születtek a Solanaceae családba tartozó más növényfajok eseté-
ben is (Lycopersicum peruvianum- L. esculentum, Capsicum annuum- C. chinense stb.).

13
 Vírusszatellitek, mint vírusparaziták alkalmazása

Dohány nekrózis vírussal (TNV) fertőzött növényekből kétféle, egy nagyobb (30 nm)
és egy kisebb (17 nm) átmérőjű virion mutatható ki. Ez utóbbiak jelenléte mindig a
nagyobb virionhoz kötődött. A kisebb, ún. szatellit vírus (STNV) replikációját a TNV
segítette elsősorban azáltal, hogy a STNV csak a saját köpenyfehérje kialakításához
szükséges információkkal rendelkezik.
Tehát a szatellit vírus replikációja függ a TNV-tól, s így mintegy parazitálja az őt
segítő (helper) vírust. A TNV által előidézett émekrózis tünetek kialakulásamindig a
STNV jelenlététől függött.
Előbbi megállapítások elsősorban elméleti jelentőségűnek mutatkoztak, ugyanak-
kor kísérletekkel igazolták, hogy az uborka mozaik vírussal (CMV) fertőzött és sú-
lyosan megbetegedett paradicsomnövényekből származó CMV nukleinsav profiljá-
ban még egy további, kis molekulatömegű RNS frakció is kimutatható (CARNA 5).
A tünetek súlyossága összhangban állt ez utóbbi nukleinsav-frakció mennyiségével.
Ez a már vázolt vírus szatellit jelenséghez volt hasonló. Tehát: amikor a paradicsom-
növényeket csak a CMV-vel fertőzték enyhe mozaikos tünetek alakultak ki, míg a
CARNA 5 jelenlétében a növények elpusztultak. Ugyanakkor a szatellittől (tehát
CARNA 5-től) mentes CMV a paprikát elpusztította, viszont a CARNA 5 jelenlété-
ben a paprikanövények életben maradtak. Kísérletes úton azt is bizonyították, hogy a
beteg növényekben szabadon is előfordul a CARNA 5 replikatív formája. Ebből kö-
vetkezik, hogy bizonyos gazda-parazita kapcsolatokban, s ezen túlmenően adott ví-
rus szatellit rendszerben ez a jelenség alkalmas a fertőzések nyomán létrejövő károk
mérséklésére. Ennek lényege, hogy a szatelliteket vagy az ahhoz hasonló működésű
nukleinsav frakciókat, mint "mini géneket" be lehet építeni a gazdaszervezetbe és ez-
által azokat védetté lehet tenni bizonyos vírusfertőzésekkel szemben. Ilyen eredmé-
nyek születtek pl. genetikailag transzformált növényekkel, amelyek CMV ellenálló-
nak bizonyultak.

Vírusreplikáció visszaszorítása mesterséges génproduktumokkal

Az eljárás lényege, hogy génsebészeti úton olyan mesterségesen kialakított génsza-

kaszokat vigyünk be a növényekbe, amelyek meggátolják vagy mérséklik a vírus
nukleinsav replikációját Agrobacterium lumefaciens vektor segítségével dohánynö-
vényekbe sikerült beépíteni a dohány mozaik vírus köpenyfehérje termeléséért fele-
lős gént. A TMV köpenyfehérjét termelő növények rezisztensek lettek a dohány mo-
zaik vírus fertőzéssel szemben, s jelentős mértékben csökkent a TMV replikációja.

Fitoplazmás betegségek gyógyítása antibiotikumokkal

A fitoplazmák (korábbi nevükön mikoplazmák) okozta növénybetegségek száma vi-

szonylag jelentős, de messze elmarad a növényvírusok okozta betegségekétőL A fito-
p lazmák elleni védekezés rendkívül nehéz. A tágabb értelemben vett rezisztenciára

14
nemesítés és az antibiotikumok - mint a biológiai védekezés fegyvertárába számító
eljárások - közül röviden ezen utóbbival foglalkozunk.
Amíg a növényvírusok ellen az antibiotikumok hatástalanok, addig az antibioti-
kumok között vannak olyanok, amelyek felhasználásával a fitoplazmákkal fertőzött
növények meggyógyíthatók Az így fitoplazma-mentesített növényegyedek viszont
már felhasználhatók továbbszaporításra és termesztésre egyaránt.
Az antibiotikumok közül elsősorban a tetraciklineket és származékaikat használták
fel erre a célra (bemártásos módszer, ködkultúra alkalmazása).
Összefoglalva: a növényvírusok elleni biológiai védekezés tehetőségei c. fejezet-
ben írtakat, megállapíthatjuk, hogy jelenleg a többféle védekezési lehetőség közül
számos kísérteti stádiumban van, a keresztvédettségell alapuló eljárás alkalmazása
korlátozott, a modern biotechnológiai eljárások közül viszont már jó gyakorlati ered-
ményeket adott a protoplasztfúziós módszer alkalmazása.
A növényvírusok ellen génsebészeti úton kialakított rezisztencia a jövő számára
ígéretes. Az idegen gének vagy mesterséges génszakaszok beépítése még kísérleti
stádiumban van és esetleg kockázatot hordoz magában.

Növénypatogén baktériumok elleni

biológiai védekezés
A növénypatogén baktériumok elleni biológiai védekezés egyik lehetséges útja az an-
tibiotikumok felhasználása (pl. kasugamicin, sztreptomicin-szulfát stb.). Ez a védeke-
zési mód azonban szigorú előírásokhoz kötött (a magyarországi rendelkezések szerint
növénykultúrákban a baktériumos betegségek ellen felhasználható antibiotikumok el-
len kialakuló rezisztencia veszélye miatt lehetőleg kerülni kell az antibiotikumok szé-
les körű használatát).
Magyarországon az 1996-ban bekövetkezett Erwinia arny/ovora okozta almáster-
mésűek "tűzelhalás" betegsége elleni védekezésben az antibiotikumok felhasználása
(pl. sztreptomicin-szulfát) kűlön engedély alapján, csak célirányosan történhet.
A növénypatogén baktériumok elleni biológiai védekezés klasszikus példája az
agrobaktériumos betegségek elleni védekezés. Ebben a fejezetben a figyelmet erre a
betegségre összpontosítjuk.

Biológiai védekezés az agrobaktériumos betegségek ellen

A tumorképződés értelmezése

Az agrobaktériumos golyvásodás kórokozóját az Agrobacterium tumefaciens bakté-

riumot 1907-ben SMITH és TOWNSEND izolálta először az Egyesült Államokban. A
baktérium a Rhizobiaceae családba tartozik. Elsősorban a talajban és a megtámadott
növényi részeken fordul elő. Elterjedtségére jellemző, hogy a világon szinte minde-
nütt megtalálható. Az A. tumefaciens pl. 643 kétszikű és fenyőféle gyökerén és szá-

15
rán képes tumort indukálni. Az egyszikűeken azonban (a Liliales és Arales kivételé-
vel) még mesterséges körülmények között sem tud tumort indukálni.
Az Agrobacterium nemzetségbe tartozó baktériumok gram negatívak, pálcika ala-
kúak, motilok, az egyik végükön elhelyezkedő csillókkal. A nemzetségbe tartozó ösz-
szes faj (A. tumefaciens, A. rhizogenes, A. rubi, A. vitis) az A. radiohacter kivételé-
vel, a növényeken tumorokat, illetve rendellenes szőrös gyökemséget idéz elő.
Az agrobaktériumok általánosságban szaprofita módon élő talajlakó baktériumok.
Néhány fajuk képes a növényeket is megtámadni természetes vagy mesterséges sebe-
ken keresztül. A patagének által előidézett betegségek gazdaságilag rendkívül jelentő­
sek főleg a gyümölcsfák gyökerein, a szőlőn és bizonyos esetekben a dísznövényeken.
Az A. lumefaciens és az A. vitis egyes törzsei széles gazdanövénykörrel rendelkez-
nek, míg mások egy-egy növényfajra specializálták magukat.
A baktériumok tumor indukáló képessége összefüggésben van egy nagyméretű
plazmid az úgynevezett Ti (tumorindukáló) plazmidjelenlétéveL Az onkogén (tumort
indukáló) agrobaktériumok apatogénné válnak, ha a Ti plazmidjukat valamilyen ke-
zelés (hő, etidiumbromid stb.) hatására elvesztik.
A fertőzés folyamatának klasszikus értelmezése. A fertőzés folyamata növényi
sebbel kezdődik. Ha ebbe a sebbe egy patogén agrobaktérium bejut, akkor 2-4 héten
belül tumor képződik a seb helyén. A képződött tumor hormonálisan függetleníti ma-
gát az egészséges növényi gazdasejtektől és elvileg korlátlan növekedésre képes. A
növény tumoros sejtjeinek növekedéséhez és szaporodásához a baktérium jelenléte
csak a kezdeti fázisban szükséges. Később, a tumoros sejtek képesek baktérium és nö-
vényi hormonok nélkül is továbbszaporodni. A fertőzés folyamatát három szakaszra
lehet felosztani: a kondicionálásra, az indukcióra és a tumoros sejtek szaporodására.
A kondicionálás egy olyan fiziológiai állapotot jelent, amikor a növény fogékony-
nyá válik a fertőzésre. A baktériumjelenléte ebben a szakaszban nem feltétlenül szük-
séges. Így például, ha a baktérium a növény szállítóedény-rendszerében található
vagy egyéb módon sebzés nélkül kerül kontaktusba a növényi szövetekkel, akkor
nem képződik tumor. De ha ugyanezen körülmények között egy steril sebet ejtünk a
növényen, akkor a baktérium képes a seb környékén megfertőzni a növényt és kifej-
lődik a tumor.
Az elektronmikroszkópos felvételek és a jelzett baktériumokkal végzett kísérletek
egyértelműen bizonyítják, hogy a baktérium sohasem hatol be a növényi sejt belsejé-
be, mindig csak az intercelluláris térben található meg.
A második szakasz az indukciós szakasz, amikor a baktérium jelenléte elengedhe-
tetlen a sikeres fertőzés megvalósulásához. Ez a szakasz hőérzékeny. Ami azt jelenti,
hogyha ebben a szakaszban a növényt 32 °C -ra helyezzük, akkor nem képződik tu-
mor, annak ellenére, hogy ez a hőmérséklet sem a növény, sem a baktérium növeke-
dését nem gátolja. Az indukciós fázis befejeződése után az élő baktérium jelenléte fe-
leslegessé válik, jelenléte nélkül is továbbhalad a folyamat.
Az utolsó szakaszban a növényi sejtek gyors (abnormális) szaporodásnak és növe-
kedésnek indulnak. A növényi sejtek eredeti normális hormonális egyensúlya felbom-
lik és a megemelkedett indalecetsav és citokinin tartalom következtében, tumoros ki-
növések jelennek meg a fertőzés helyén. A tumoros szövetek elemzése során megál-
lapítást nyert, hogy auxintartalmuk lényegesen magasabb, mint a normális növényi

16
szöveteké. Ha ezeket a tumoros szöveteket leválasztjuk a növényről és mesterséges
táptalajra helyezzük, akkor szemben a normális növényi szövetekkel, növekedésük-
höz nem igényelnek növényi hormonokat, mivel azokat maguk termelik meg. Egy
másikjelentős különbség a tumoros és a normális növényi szövetek között, hogy a tu-
moros szövetek mindig tartalmaznak több-kevesebb mennyiségben egy speciális,
csak a tumoros szövetekre jellemző vegyületet, amelyet összefoglaló néven opinnak
nevezünk. A Ti plazmidok felfedezése előtt már ismert volt, hogy az indukált tumor-
ban megjelenő opin az indukáló baktériumtól függ.
A fertőzés folyamatának molekuláris biológiai értelmezése. A betegséggel kap-
csolatos molekuláris biológiai ismereteink 1974-ben kezdődtek, amikor is fólfedez-
ték, hogy a tumort indukáló baktériumok rendelkeznek egy plazmiddaL Megállapítot-
ták, hogy szoros összefüggés van a plazmid jelenléte és a patogenitás között. A
plazmidot Ti (tumorindukáló) plazmidnak nevezték el. A plazmid patogenitásban ját-
szott szerepét a következőkkel bizonyították:
- a patogén baktériumok mindig tartalmaztak egy nagyméretű plazmidot,
- a patogenitás megszűnt ha ezt a plazmidot valamilyen módon elvesztette a bak-
térium,
- a patogenitást lehetséges volt helyreállítani a patogenitásukat vesztett törzsek-
ben, ha a plazmidot újra bevitték ezekbe a törzsekbe.
Az agrobaktériumok plazmidjai. A patogén törzsek mind tartalmaznak egy Ti
plazmidot (150-250 kb), egy nagy ismeretlen ún. kriptikus plazmidot (>300 kb) és
egy kromoszómát (kb. 5 x l 03). Ezenkívül előfordulhatnak egyéb, a patogenitással
össze nem függő plazmidok is, mint amilyenek pl. a tartarát hasznosításért felelős
plazmidok. A különböző törzsekben található Ti plazmidoknak a DNS/DNS hibridi-
zációs és heteroduplexes vizsgálatok szerint, hat homológ szakaszuk van. Két sza-
kasz, a T-DNS és a vir (virulencia) szakasz közvetlenül összefüggésben van a tumor-
képzéssel. Ez a két géncsoport egymásra épülő működése határozza meg a T-DNS
növénybe jutását. Az ori és a tra szakasz, a plazmid replikációjával és konjugációjá-
val kapcsolatos. A cop gén a plazmid sejten belüli kópiaszámát, a noc gén pedig az
opinok katabolizmusát határozza meg. Egy sejtben elvileg csak egy típusú ori
plazmid replikálódhat. Ezért az ori géneket alternatíven inc (inkompatibilis) gének-
nek is nevezzük. Végeredményben tehát egy patogén baktériumban csak egyfajta Ti
plazmid található.
Miután lehetségessé vált a Ti plazmid izolálása, technikailag lehetővé vált a plaz-
mid szekvenciáihoz homológ szakaszokat keresni a transzformált növényi sejtekben.
Az izolált plazmid DNS-t radioaktív foszforral jelölték és vizsgálták a növényi tu-
morból kivont DNS-sei való reasszociációs kinetikáját. Megállapították, hogy a
plazmid és a tumor DNS képes egymáshoz kapcsolódni, tehát azonos szekvenciákat
tartalmaznak. Ez egyben azt is jelentette, hogy a tumorból származó DNS, plazmid
szekvenciákkal rendelkezik. Mivel a reasszociáció szintje meglehetősen alacsony
volt, feltételezték, hogy csak a plazmid egy darabja integrálódik a növénybe. Való-
ban, ha restrikciós enzimekkel több kisebb darabra vágták a plazmidot, sikerült olyan
DNS darabokat találni, amelyek sokkal intenzívebben reagáltak a tumor DNS-sei,
mint az egész plazmid. Egy későbbi kísérletben Southern hi 1<1\~"6 is igazolták,
hogy a plazmid DNS hibridizál a tumorból származó RN ~ . " ' , "'-;
~h '.>';<:
(>lÜ ~:: 17
:r. . ~ t _,
':'~~ <--' ,',
/.it:i16~'t ,-('-
 A T-DNS. A T-DNS a teljes Ti plazmid egy kis részét ( 14--42 kb) képezi csupán.
Ez az a szakasz, amely a növényi sejtbe integrálódhat. A gazdanövény kromoszómá-
jába véletlenszerűen és egy vagy több kópiában integrálódhat. A T-DNS-en találha-
tó gének és az őket határoló szakaszok hasonlóak az eukaryota genomokhoz, azzal az
egy eltéréssel, hogy nem tartalmaznak intront Ez egyben azt is jelenti, hogy ezek a
gének képesek a növényben expresszálódni. A tumorképzésben főleg a növényi hor-
monokat szabályozó gének vesznek részt. A képződő tumorok morfológiáját és fizi-
ológiáját négy gén szabályozza: az iaaM (más néven auxl, tmsl) és iaaH (más néven
aux2, tms2) gén szabályazza az auxintermelést, az ipt (más néven cyt, tmr) gén pedig
a citokinintermelést. A negyedik gén az ún. 6b gén szerepe nem teljesen tisztázott, de
egyértelműen részt vesz a tumorképzésben.
A T-DNS-en a fentieken kívűl ismertek az op in szintézisért felelős gének és az ons
gén, amely az op in szekréciót szabályozza. A T-DNS-en kódolt gének nem szüksége-
sek a T-DNS növénybe jutásához. A növénybe jutást a T-DNS-t határoló szekvenci-
ák határozzák meg. Mind jobbról, mind balról25-25 bázispár található, amelyek dön-
tő szerepet játszanak a T-DNS növénybe jutásában. Ezek a szegélyszekvenciák cis
elemként működnek. A jobboldali szekvencia elengedhetetlenül szükséges a növé-
nyek transzformálásához. Miután a T-DNS átvitele jobbról kezdődik és bal felé tart,
maga a folyamat poláris. A baloldali szegélyszekvencia pontos szerepe nem ismert.
Valószínűleg az átkerülő DNS hosszúságát mint terminál szekvencia határozza meg.
A Vir szakasz. A Vir szakasz 40 kb nagyságú és közvetlenül a T-DNS bal oldalán
található. Az octopin típusúTi plazmidok Vir szakasza nyolc operonból áll, virA-virH.
A virA, virB, virD és virG mutációja a patogenitás teljes elvesztését eredményezi min-
den növényen. A többi lókusz (virC, virE, virF és virH) mutációja viszont csak a gaz-
danövénykör szűkülésében és a tumorképzés csökkenésében nyilvánul meg.
A Ti plazmidon a T-DNS-en kívül a virulencia szakasz az, amelynek működése el-
engedhetetlen a T-DNS növénybe juttatásához. Ezen a szakaszon találhatók a vir gé-
nek, amelyek különböző módon ugyan, de mind összefliggésben vannak a transzfor-
mációvaL
Az egyes vir gének pontos szerepének meghatározása az utóbbi években szinte fo-
lyamatos. A korai elképzelésekkel szemben a folyamat meglehetősen összetett és ren-
geteg lépésből áll. Egyesek kemoreceptorként felfogják a sérült növényből érkező fe-
nolos vegyűletek által közvetített indukciót, míg mások a folyamat következő lépése-
iben segítik a T-DNS kivágódását. Egyes vizsgálatok szerint a gazdanövénykör meg-
határozásában is részt vesznek. A vir gének érdekes módon eredetileg cis de trans-
ban is kifejtik hatásukat. Ez azt jelenti, hogy a vir gének akkor is működőképesek, ha
fizikailag el vannak választva a T-DNS szakasztóL Ez a felfedezés vezetett el a ma-
napság használatos bináris vektorokhoz, amelyeknél a vir szakasz egy külön plazmi-
don található.
A kromoszómán található gének szerepe a patogenézisben. Jóllehet a Ti plaz-
midon kódolt gének patogenitásban játszott szerepe ma már egyértelműen bizonyí-
tott, számos adat utal arra, hogy az agrobaktériumok kromoszómáján is találhatók
olyan gének, amelyek terméke befolyásolja a patogenezis kimenetelét. Így pl. a chvA
és chvB gének fontos szerepet játszanak az Agrobacterium sejtek növényi sejtfalhoz
történő kapcsolódásakor, ami a tumorindukálási folyamat első lépései közé tartozik.

18
Módszertanilag a kromoszómális gének tanulmányozása úgy lehetséges, hogy a Ti
plazmidot különböző tulajdonságú kromoszómális háttérbe visszük be. Bizonyos a
kromoszómán kódolt aminósavhasznosítás megváltoztatása megváltoztatja a virulen-
ciát is. Így pl. a hisztidin auxotrófmutánsok többsége avirulens. Hasonlóan viselked-
nek, a triptofán auxotrófok is. Mivel a triptofán az indalecetsav prekurzora, lehetsé-
ges, hogy az utóbbi termelése gátlódik és ez vezet az avirulenciához. Az auxotrófia
mellett, azok a mutánsok, amelyeknek a növényi sejtfalhoz való kapcsolódása hiá-
nyos (a már említett chvA és chvB lókuszok) szintén csökkent virulenciájúak. Érde-
kes módon ezeknek a géneknek a működése gazdaspecifikus. Ha mutagenezissel
inaktiváljuk őket, egyes növényeken avirulenssé válnak, míg másokon megtartják vi-
rulenciájukat A baktérium cellulózszintéziséért felelős gének szintén a kromoszómán
kódoltak A kromoszómán egy ll kb hosszúságú szakaszon két operon található, ahol
ezek a gének elhelyezkednek Összefoglalva, a kromoszómán található gének mai tu-
dásunk szerint az alábbiakban fejtik ki hatásukat:
- a gazdasejthez való kapcsolódás elősegítésével,
- a sebbe jutott baktérium növekedési képességének meghatározásával,
- a Ti plazmidon lévő vir gének szabályozásával.

A tumorindukció kölönböző lépései

l. A patogén baktérium növénybejutása és szaporodása.
a) A sértett növényi sejtekből kidiffundáló fenolos vegyületek pozitív kemo-
taxissal vonzzák a patogén baktériumokat
b) A baktériumok a növényi sejttel kontaktusba kerülve cellulóz fibrilliumokat
képeznek, amelyek segítségével hozzátapadnak a növényi sejtfalhoz.
2. A sebben képződő fenolos vegyületek indukálják a baktérium vir génjeit
3. T-DNS kivágódása.
4. T-DNS növénybe jutása.
5. T-DNS növénybeni expressziója, mRNS-ek, transzláció, fehérjék képződése.
A baktérium sebbe jutása és megtapadása. Mai tudásunk szerint a megsebzett
növényi szövethez a baktérium cellulóz fibrilliumokkal kapcsolódik. A növényi sejt-
ből bizonyos fenolos vegyületek diffundálnak ki, amelyek aktivizálják a baktérium
vir-génjeit A vir-gének működése következtében a Ti plazmidból kivágódik a
T-DNS és integrálódik a növényi sejtbe.
Ahhoz, hogy a természetben a baktérium a növényi sebbe jusson, rendelkeznie kell
olyan képességekkel, amelyek elősegítik a baktérium mozgását
Ha egy kapilláris csőbe növényi présnedvet teszünk és a csövet a baktériumok
szuszpenziójába állítjuk, akkor 30 perc elteltével az agrobaktériumok a kapilláris cső
végénél tömörülnek. Fordítva, ha a baktériumszuszpenziót tesszük a kapillárisba és a
kapilláristegy olyan fúggőcseppbe állítjuk, amely növényi présnedvet tartalmazza, ak-
kor a baktériumok kiúsznak a kapillárisból a fúggőcseppbe. Újabban az is bizonyítást
nyert, hogy a sebzéskor keletkezett acetosyringon chemoattraktáns és vonzza a bakté-
riumokat a növényi sebhez. A vizsgálatok szerint csak a Ti plazmiddal rendelkező A.
lumefaciens sejtekre hat ez a vonzó hatás. A Ti plazmidmentes törzsekre viszont a kö-
lönböző cukrok és aminosavak hatnak. Az acetosyringon koncentrációtól fúggően
más-másszerepet tölt be a baktérium életében. Igen alacsony koncetrációban (l o-7 M)

19
kemoattraktáns, közepes koncentrációban (l o-s M) vir gén indukáló és magas kon-
centrációban (l%) mutációt és deléciót idéz elő a Ti plazmidon. Mesterséges körülmé-
nyek között általában a baktériumot az inokulálás folyamán a növényen ejtett sebbe
helyezzük. Ilyenkor nincs mód arra, hogy a baktérium aktív mozgását is teszteljük A
természetben azonban valószínűleg csak a mozgóképes baktériumok képesek eljutni a
sebekhez. Ezt bizonyítja az a kísérlet is, mely szerint azok a mutánsok, amelyek moz-
gásképtelenek, természetes körülmények között a talajban nem fertőzik a növényeket,
szemben a vad törzsekkel, amelyek ilyenkor is fertőznek A baktériumok az aktív moz-
gáshoz csillóikat használják. Azok a mutánsok amelyek nem rendelkeznek csillókkal,
csökkent virulenciájúak.
A növényi sebben a tumor indukciónak két szakaszát különböztetjük meg. A bak-
tériumsejt növényi sejtfalhoz való tapadását és a T-DNS sejtbe való jutását.
A mikroszkópos felvételek szerint az agrobaktériumok polárisan kapcsolódnak a
növényi sejtfalhoz. A sejtfalhoz történő kapcsolódás nem gazdaspecifikus sőt egyszi-
kű növényekből készített sejtszuszpenziókhoz is ugyanúgy kapcsolódnak a baktériu-
mok, mint a kétszikűekhez. A sejtfalhoz tapadt baktérium cellulóz fibrilliumokat ké-
pez, amelyekkel erőteljesen fixálja magát. Miután a baktérium megtapadt, osztódás-
nak indul és újabb cellulóz fibrilliumokat bocsát ki. Végül a cellulóztömeg olyan nag-
gyá válik, hogy az a szabadon mozgó agrobaktériumokat is képes befogni. A lokáli-
san nagy számban jelenlévő baktérium feltételezhetően segíti a DNS növénybe való
juttatását A cellulózszintézis azonban nem előfeltétele a viruleneiának Azok a mu-
tánsok is patogének, amelyek képtelenek cellulózt szintetizálni. Ezért lehetséges,
hogy a cellulóztermelésnek más egyéb funkciója is van az ismerteken és feltételezet-
teken kívül. A növényi sejthez való kapcsolódásban a kromoszómán kódolt chvA és
chvB gének is jelentős szerepet játszanak. Ha ezek a gének mutagenezis során, funk-
cióképtelenné válnak, akkor a baktérium elveszti patagenitását
Transzformálás. Miután 1974-ben felfedezték a Ti plazmidot, további 2-3 év eltel-
tével sikerült bebizonyítani, hogy a Ti plazmid egy része integrálódik a növényi sejt-
be. Az integrálódott részt T(transfer)-DNS-nek nevezték el. Később a plazmid T-DNS
mutagenizálásával megállapították, hogy a T-DNS-en kódolt gének működése hatá-
rozza meg a tumor külső habitusát. Ezáltal bizonyítartá vált, hogy a genetikai anyag a
baktériumból átkerül a gazdanövénybe, ahol az, bakteriális eredete ellenére működik.
Egy további lépést jelentett, annak tisztázása, hogy az így bevitt karakterek ivarosan
átvivődnek-e az utódnemzedékekre. A vizsgálatok szerint a gazdanövény genomjába
integrálódott T-DNS, a MENDEL által felállított törvények szerint öröklődik.
Az 1980-as évek közepén egy újabb felfedezés vitte előre az agrobaktériumos fer-
tőzés folyamatáról alkotott ismereteinket. Felismerték, hogy a növények sebzése so-
rán olyan fenolos vegyületek képződnek, amelyek indukálják a baktérium vir-génjeit
Az indukált vir gének aktivizálódnak, aminek az eredményeként kivágódik a szegély-
szekvenciáknál egy lineáris egyszálú DNS molekula az ún. T-szál. A vágási helyek
speciálisak, nevezetesen a szegélyszevenciák harmadik és negyedik bázisa között he-
lyezkednek el. A virD operon által kódolt VirDJ és VirD2 fehérjék, amelyek ún. nikáz
enzimek, végzik ezt a folyamatot. A VirDJ fehérje topoisomeráz aktivitással rendel-
kezik, amely katalizálja a megcsavarodott DNS relaxált formába jutását. Az egyszá-
lú T-DNS képződésének folyamata még nem teljesen ismert, de feltételezhetően az

20
alsó szál szintetizálódik újra. A képződött T-DNS szál növényi sejtmagba való integ-
rálódását valószínűleg növényi fehérjék irányítják.
A T-DNS-ről ki vágódó kópiák a növényi sejtmagban található kromoszómák va-
lamelyikébe véletlenszerűen épülnek be. Általában a T-DNS kópiák beépülése a fer-
tőzést követő második-harmadik napon éri el a maximumát. Abeépülés nagy része
csak átmeneti és csak egy kis része marad meg stabilan. A beépült gének eukarióta
promóterrel rendelkeznek és csak a növényekben fejeződnek ki.
A tumoros sejtekben a T-DNS átíródik és poliadenilált mRNS-k képződnek. A
T-DNS-en lévő gének expressziója olyan fehérjék képződéséhez vezet, amelyek ré-
szesei az auxin és citokinin termelésnek A képződő megemelkedett szintü auxin ter-
melés következtében a növényi sejtek erőteljes szaporodásnak és növekedésnek in-
dulnak, aminek a végeredménye a tumor. Az agrobaktériumos tumorokra jellemző az
autonóm növekedés és az opinok képződése.

Az Agrobacterium tumefaciens fertőzés növénykórtani vonatkozásai

A tumoros kórfolyamat következményei. Az A. tumefaciens baktérium gazdasági-
lag a legnagyobb kártételt a csonthéjasokon, az almástermésűeken és a szőlőn okoz-
za. A gyümölcsféléknél a kártétel elsősorban a faiskolában jelentkezik, ahol a gyöke-
reken, illetve a gyökérnyakon különböző méretü (borsó nagyságútól tojás nagyságú-
ig) tumorok jelennek meg. A betegség kártételére vonatkozóan nincsenek egzakt fel-
mérések. A közvetlen káron túlmenően jelentős veszteség származik abból, hogy a
megtámadott növények nem adhatók el, illetve a fennálló rendelkezések szerint for-
galomba nem hozhatók. A szőlőnél a kifejlett tőkék pusztulása jelenti a legnagyobb
kárt. Érdekes módon egyes növényfajokon egyáltalán nem jelentkezik a fertőzés. Így
pl. többéves tapasztalat, hogy a feketeribiszkén nincsenek tumorok. Elvétve 1-2 nö-
vény fertőződhet, de tömeges méretü fertőzésről nincs tudomásunk.
A betegség ciklusa. Az A. tumefaciens képes tumort indukálni a növény szinte
minden részén, így a gyökereken, a gyökérnyakon, a száron, a levélnyélen, sőt még a
leveleken is. A természetben a gyökereken a leggyakoribb. A szőlő és bizonyos Ruhus
fajok esetében a kártétel azonban a száron is jelentkezik. Az oltási helyeken jelentke-
ző kalluszos kinövések gyakran összetéveszthetők a bakteriális eredetű tumorokkaL
Általánosságban a tumorok a fertőzést követő 2-6 héten belül jelennek meg, de fás
növényeknél van rá adatunk, hogy csak 12 hónap elteltével alakulnak ki, sőt a szőlő­
nél több év is eltelhet a tumorok masszív megjelenéséig. A tumorok ilyen késői meg-
jelenésekor látens fertőzésről beszélünk. A fertőzési folyamatot jelentősen lelassítja a
17 oc alatti hőmérséklet. A baktérium elsősorban a tumorok felületén szaporodik és
onnét fertőzi a környezetét a talajon vagy esővízen keresztül. A környezetbe jutott
baktérium ha sebzett kétszikű növényt talál, akkor a fertőzés újraindul, ha nem, ak-
kor szaprofita fázisban él tovább a talajban, de elsősorban a növények gyökerén. Ma-
gában a talajban a baktérium valószínűleg egy évnél tovább nem képes életben ma-
radni. Ha azonban valamilyen növény gyökerén sikerül megtelepednie, akkor szinte
korlátlan ideig is képes életben maradni.
Fennmaradás. A baktérium talajban való fennmaradására vonatkozó irodalom
nem egyértelmű. Ez elsősorban annak tulajdonítható, hogy a kísérteti körűlmények és

21
az alkalmazott módszerek meglehetősen különbözők. Általános következtetésként
megállapíthatjuk, hogy steril szerves anyagban gazdag talajban a baktérium hosszabb
ideig képes életben maradni, mint a sterilizálatlan, illetve könnyű homoktalajokban.
Egyes vizsgálatok szerint a baktérium maximum 800 napig marad életben sterili-
zált talajban. A sterilizálatlan talajban ennél mindig rövidebb ideig. Természetesen, ha
növények találhatók a talajban, akkor azok rhizosférájában szinte korlátlan ideig ké-
pesek a baktériumok életben maradni. A különböző talajfertőtlenítőkkel kezelt tala-
jokban a várakozásokkal ellentétben mindig több beteg növény található, mint a kont-
roll parcellákon.
A természetesen fertőzött talajokban a baktérium egyedszáma meglehetősen ala-
csony, sokszor meg sem határozható. Általában azonban a fertőzött növények közvet-
len környékén a talajban megtalálhatók a patogén baktériumok.
Egyértelműen a fertőzött tumoros növények a legfontosabb forrásai a fertőzésnek.
A tumorok felületéről a baktériumok a talajjal és az esővízzel terjedhetnek az egész-
séges növényekre. A növények gyökerei sokszor kolonizálódnak a baktériummal, de
egészen addig, amíg sebzés nem esik rajtuk, a tumorok megjelenése elmarad. Sokszor
a vegetatív módon szaporított alanyoknál az anyanövényekről kerülnek a baktériu-
mok az új elültetendő szaporítóanyagra. Ilyen esetben a tumorok csak a felszedéskor
válnak láthatókká.
A szőlő esetében teljesen egyértelmű, hogy alátensen fertőzött szaporítóanyagjelen-
ti a legnagyobb veszélyt. A tumoros tőkékről szedett vesszők nagy valószínűséggel fer-
tőzöttek, bár a kórokozó baktérium kimutatása nem mindig eredményes. Ez elsősorban
arra vezethető vissza, hogy a baktérium igen alacsony számban van jelen a vesszőkben.
Ezt az alacsony szintet a rendelkezésre álló módszerekkel csak előzetes dúsítás után le-
het kimutatni. A módszer lényege, hogy a vizsgálandó szőlővesszőt felületileg sterili-
záljuk, majd nedves szűrőpapír között l hónapig 25 °C-on inkubáljuk. Ez alatt az idő­
szak alatt a vesszőn megindul a kallusz- és gyökérképződés. Az izolálást ezekből a kal-
luszakból és gyökércsúcsokból már sokkal nagyobb sikerrel lehet elvégezni.
A málnánál szoros összefüggést lehetett találni az anyanövények fertőzöttsége és a
szaporítóanyag fertőzöttsége között. Ha a szaporítóanyagat olyan területről gyűjtöt­
ték be, ahol a növényeknek csak 0,2%-a volt fertőzött, akkor a szaporítóanyag, egy
év elteltével 2,6%-ban fertőződött. Ha az anyanövények 84%-a volt fertőzött, akkor
az utódok 94%-a vált fertőzötté. A fertőzés sikeressége szempontjából nem lehet el-
hanyagolni az ültetési helyet sem. Így pl. az egy és ugyanazon faiskolából származó
magoncok négy különböző faiskalába elültetve, egy évvel később 70, 3, 12 és 6% fer-
tőzöttséget mutattak. Ez a példa arra utal, hogy a fertőzés manifesztációja a szaporí-
tóanyag eredeti fertőzöttségén túl, nagyban függ az adott talajtól, feltételezhetően el-
sősorban a talaj antagonista mikroflórájától, de valószínűleg a talaj nedvességtartal-
mától és egyéb tényezőktől is.
A vizsgálatok szerint a baktérium elsősorban az idősebb gyökerek felületén vagy
azok belsejében telel át.
A baktérium terjedése. Az A. lumefaciens a fogékony gazdanövényhez passzív
és aktív úton juthat el. Gyakorlatilag a szaporítóanyag fertőződésében a passzív ter-
jedés a fontosabb, az aktív terjedés csak közvetlenül a sérült növényi részekenjöhet
számításba.

22
 A vegetatív szaporítóanyag - különösen az anyanövényekről leválasztott gyökeres
dugványok gyökerei - szimptómák nélkül is fertőzött lehet. A fertőzöttség megálla-
pítása ilyenkor gyakorlatilag kivitelezhetetlen. Segítséget nyújthat az indexelés
vagyis az anyanövényekről származó utódok módszeres megfigyelése, de a faiskolák
többsége erre is képtelen. A magvetésből származó alanyok is fertőzöttek lehetnek.
Az irodalomban rengeteg példa található arra, hogy a külsőleg egészséges magoncok
a faiskolában sokszor 40-60%-ban fertőzötté válnak. Ugyancsak a passzív terjedés
egyik formája a szőlő esetében az oltócsapokkal vagy dugványokkal való terjedés. Ha
az oltványok között az esővíz folyik, akkor a baktérium egyik növény gyökeréről a
másikra könnyen átjut. Ilyenkor még fokozza a bajt, hogy a nedves talajban a gyöke-
reken lévő lenticellák kinyílnak és a baktérium rajtuk keresztül bejuthat a növénybe.
A művelőeszközök is nyilvánvalóan terjeszthetik a baktériumot, de metodikai nehéz-
ségek miatt ezt még senkinek sem sikerült bizonyítania. A passzív terjesztők közé so-
rolhatók a nernatódák is, amelyek egyrészt sebet ejtenek a gyökereken, másrészt a
testükön bevibetik a baktériumokat a megsebzett növényi szövetbe. A talajban kétfé-
le nernatóda található: fitofág és szaprofita. A fitofág nernatódák képesek a növények
gyökereit megszúmi és a növényekkel kapcsolatba lépni. A szaprofita nernatódák
szájszerve ezzel szemben csak szívogatásra alkalmas és képtelenek a növényeket
megsérteni. Nyilvánvaló, hogy a baktériumok növénybe juttatásában csak a fitofág
nernatódák vesznek részt, elsősorban a fertőzési kapuk nyitásávaL
A betegség elleni védekezés. Miután ismertté vált, hogy a betegséget egy baktéri-
um idézi elő, a humán betegségeknél használatos fertőtlenítőszereket már az 1920-as
években elkezdték használni. Jóllehet, a kapott eredmények meglehetősen ellentmon-
dásosak voltak és átütő sikert sehol sem kaptak. A gyümölcsfák esetében az oltások
környékét aszeptikus anyagokkal kezelték. Később a szerves higanyvegyületeket
használták a talaj és a gyökerek kezelésére. A talajkezelés hatástalannak bizonyult, de
a gyökérkezelés bizonyos védelmet nyújtott a betegség ellen. Természetesen a hi-
ganytartalmú vegyületek használata manapság már szóba sem jöhet, hiszen használa-
tukat rendkívüli veszélyességüknél fogva betiltották
Biológiai védekezés. Ausztrál kutatók patogén és apatogén agrobaktériumok ke-
verékével inokuláltak paradicsomnövényeket Azt tapasztalták, hogy ha a két bakté-
rium l: l arányban volt összekeverve, akkor nem képződtek tumorok. Ha az apatogén
aránya l OOx kevesebb volt, mint a patogén é, akkor a tumorok sokkal kisebbek lettek
ugyan, mint a kontroll esetében, de azért megjelentek. Több apatogén törzs tesztelé-
se után a K84-es törzs bizonyult a leghatásosabbnak Ezt a baktériumot eredetileg egy
golyvás őszibarack melletti talajból izolálták A vizsgálatot kiterjesztve őszibarackra
hasonló eredményeket kaptak. Ha az őszibarack gyökereit az apatogén K84-es törzs
szuszpenziójába mártották ültetés előtt, akkor teljesen elmaradt a tumorok megjele-
nése. Ettől az időponttól kezdődően a betegség elleni biológiai védekezés rövid időn
belül elterjedt az egész világon. Magyarországon 1973-tól folytattunk szabadfóldi kí-
sérleteket (SüLE, 1982, 1983). Megállapítottuk, hogy a biológiai védekezés a csont-
héjasok gyökérgolyvája ellen hatásos védelmet nyújt. Hatástalan az alma és a körte
gyökérgolyvája ellen. A baktériumot különböző kiszerelésekben hozzák forgalomba.
A legelterjedtebb a tőzegporon történő forgalmazás, de Olaszországban és Görögor-
szágban liofilizált készítmények is léteznek. A kezelés viszonylag egyszerű, a meg-

23
védendő növények gyökerét a baktérium szuszpenziójába kell mártani elültetés előtt.
Lényeges, hogy a baktériumszuszpenzió sejtszáma legalább 107 sejt/mllegyen. Ha
ugyanis a sejtszuszpenzió csak 105 sejt/ml-tartalmú, akkor a védekezés teljesen ered-
ménytelen.
A biológiai védekezés mechanizmusa. Az antagonista K84-es számú apatogén
agrobaktérium termel egy antibiotikumszerű vegyületet, amely szelektíven gátolja a
patogén agrobaktériumok növekedését. A termelt antibiotikumot agrocin 84-nek ne-
vezték el (KERR, 1980; SüLE és KAno, 1980), amely kémiai összetételét tekintve úgy-
nevezett nukleotid bakteriocin. A bakteriocin-termelés és a biológiai védekezés hatá-
sossága közötti összefüggés számos közvetett bizonyítékon alapult. Így korrelációt
találtak az agrocin 84 iránti in vitro érzékenység és a védekezés hatékonysága között.
Csak azokat a baktériumokat lehetett biológiai védekezéssei leküzdeni, amelyek ér-
zékenyek voltak az agrocinra. Így pl. a szőlőről izolált törzsek és a biotípus l-be tar-
tozó oktopio/agropin törzsek in vitro rezisztensek az agrocinnal szemben és úgyszin-
tén a növényeken is. Hasonló módon, csak az agrocint termelő törzs volt képes meg-
védeni a növényeket. Ha valamilyen kezeléssei megszüntették a baktérium agrocin-
termelését, akkor az elvesztette hatásosságát a védekezésre.
Az agrocin 84 termelése egy plazmidon kódolt A plazmid 48 kilobázis nagyságú
és pAgK84 nevezzük. Ez a plazmid egyrészt az agrocin-termelést, másrészt az agro-
cinnal szembeni immunitást kódolja. Ha a plazmidot konjugációval átvisszük egy
másik baktériumba, akkor az képes lesz az agrocint termelni és bizonyos mértékig vé-
dekezést nyújtani a patogén baktérium ellen. Azért csak bizonyos mértékig, mert a
feltételezések szerint a kromoszomális háttér is hozzájárul a védelemhez. Az agrocin
iránti érzékenység a patogén baktériumok Ti plazmidján kódolt Nem minden típusú
Ti plazmidon található meg az agrocin érzékenység génje. Általánosságban azt mond-
hatjuk, hogy a nopalin-agrocinopin törzsek többsége rendelkezik olyan plazmiddal
amelyen megtalálhatók az agrocin-érzékenység génjei. Ezek a törzsek az agrocino-
pin-permeáz segítségével veszik fel az agrocint Az agrocin 84 molekula egy része
hasonlít az agrocinopinra, amelyet az agrocinopin-permeáz felismer. Az érzékeny
baktériumok az agrocintartalmú táptalajon rezisztens kolóniákat képeznek. Ezeknek
a kolóniáknak egyrésze azáltal, hogy elveszti agrocinérzékenységét, elveszti pato-
genitását is.
A biológiai védekezés hatástalansága. Mint már említettük, csak a nopalinlagro-
ciopin típusú törzsek ellen lehet eredményesen biológiailag védekezni. Ezeknek a tör-
zseknek is egy része azonban rezisztenssé válhat és megtarthatja patogenitását Egy
másik típusú rezisztencia kifejlődését Görögországban figyelték meg. Kísérleteik so-
rán a 84-es törzset egy agrocinérzékeny patogén agrobaktériummal keverték össze és
ezzel a keverékkel inokulálták a mandulamagoncokat Meglepetésükre a biológiai vé-
dekezés eredménytelen volt. A kísérlet végén számos agrocinrezisztens baktériumot
izoláltak. Érdekes módon ezek az agrocinrezisztens törzsek agrocint termeltek. A je-
lenséget később azzal magyarázták, hogy a 84-es törzsből az agrocintermelésért fele-
lős plazmid konjugációval átjutott a patogén baktériumokba. Mivel ezen a plazmidon
az agrocintermelésért felelős gén mellett az agrocinimmunitásért felelős gén is meg-
található, a konjugációból származó törzsek agrocinrezisztenssé váltak. Elméletileg a
Ti plazmid is átmehet a K84-es baktériumba és ezáltal az szintén agrocinrezisztenssé

24
válhat. Ez utóbbi esetet azonban még senki sem tudta bizonyítani. Ennek az oka el-
sősorban az lehet, hogy maga a K84-es törzs is rendelkezik egy csökött Ti plazmid-
dal, amelyen a napalin-hasznosítás kódolt, de a többi tumort indukáló gén hiányzik.
Az esetek többségében ez a plazmid inkompatibilis a nopalin/agrocinopin típusú
patogén Ti plazmidokkal.
Új törzs konstruálása a biológiai védekezésre. Tekintettel arra, hogy a K84-es
törzs könnyen konjugálhat a patogén törzsekkel a fent említett módon, a konjugáció
megelőzésére genetikai manipulációval, Tra--törzset állítottak elő. A Tn5-ös muta-
genézis eredményeképpen olyan törzsek jöttek létre, amelyekben a Tra funkció (kon-
jugálási képesség) működésképtelenné vált. Ezek a törzsek a biológiai védekezés so-
rán ugyanúgy védelmet nyújtottak, mint az eredeti K84-es törzs. A mutánsok azon-
ban szabadfóldi bevezetésre alkalmatlanok, mivel a Tn5 beépülése következtében an-
tibiotikum-rezisztensek. Ezen túlmenően maga a Tn5 is elveszhet, miáltal a törzs is-
mét Tra+ -vé válhat. Ezért olyan mutánst állítottak elő, amelyből a Tra gént deléció-
val eliminálták Ez a deléció nem volt hatással a plazmid replikációjára és stabilitásá-
ra. Az így előállított Kl026-os törzs tehát a Tra funkciót kivéve mindenben azonos a
K84-es törzzsel. A szabadfóldi védekezési kísérletek szerint a két baktérium védőha­
tása is azonos. A különbség csupán annyi, hogy a Kl026-os törzsnél nem kell attól
tartani, hogy a baktérium pAgK84-es plazmidja átmegy a patogén agrobaktériumok-
ba és ez által azok rezisztenssé válnak az agrocinnal szemben.
A genetikailag modifikált törzset szabadalmaztatták és tőzegre abszorbeáltatva
Nagali néven Ausztráliában kereskedelmi forgalomba hozták. A készítmény hat hó-
napig használható az elkészítés után.
A K84-es törzs szintén tartalmaz egy nagy (300--400 kb) plazmidot. Ezt a plazmi-
dot egészen az utóbbi időkig ismeretlennek tekintették A legújabb vizsgálatok azon-
ban kiderítették, hogy ez a plazmid is kódol egy antibiotikumszem vegyületet. Az
összes vizsgált biotípus 2 törzs érzékeny erre a vegyűletre. Ugyanakkor a biotípus l
és 3 törzsek ezzel szemben is ellenállók. Valószínű, hogy ez a vegyület is részt vesz
a biológiai védekezésben, pontos szerepe azonban még nem ismert.
Tapasztalatok a biológiai védekezésset A kezdeti ausztrál sikerek után a világ
számos országában nagy lendülettel kezdtek hozzá a biológiai védekezéshez. Így ha-
zánkban is széles körű vizsgálatokat állítottunk be. Hamar ismertté vált, hogy a véde-
kezés általánosan nem használható, a csonthéjasoknál bevált, de a sok gondot okozó
alma, körte és málna fertőzöttségénél nem (SüLE, 1983).
A különböző országokban kapott eredmények attól függően, hogy milyen tesztnö-
vényt és kísérleti feltételeket alkalmaztak, különbözők voltak. Így pl. Kaliforniában
szilva-, mandula-, őszibarack- és kajszimagoncokat fertőztek három patogén agro-
baktérium és a K84-es törzzsel. Érdekes módon az egyik patogén törzs nem volt ér-
zékeny az agrocin 84-re. Ennek ellenére hatásos védettséget kaptak.
Mai tudásunk szerint a védekezés sikeressége elsősorban attól függ, hogy a fertő­
zés látens-e és, hogy a patogén agrobaktérium érzékeny-e az antagonistára. A látens
fertőzés fontosságát amerikai kutatók a következő kísérlettel bizonyították. Myrabo-
lán alanyokat fertőztek egy patogén agrobaktérium törzzsel, majd 90 nappal később
a K84-es antagonista törzzsel. A kísérletet l O hónappal később kiértékelve megálla-
pították, hogy ebben az esetben az antagonista semmiféle védelmet nem nyújtott a
25
 fertőzéssel szemben. A kontroll esetében viszont, amikor a patogén és antagonista
egyszerre került alkalmazásra, l 00%-os védettséget kaptak.
Angliában az Fl2/l-es vegetatíven szaporított cseresznyealannyal végzett vizsgá-
latok szerint, ha az anyanövények gyökereinek K84-el történő lepermetezésével vé-
dekeztek, a biológiai védekezés teljesen eredménytelen lett. Hasonlóan teljesen ered-
ménytelen lett, ha az alanyokat az anyanövényekről választották le és az elültetés
előtt kezelték az antagonista szuszpenziójával. Az egyetlen pozitív eredményt egy
olyan alannyal kapták, amelyet fásdugványként szaporítottak Ebben az esetben a bi-
ológiai védekezés a fertőzöttséget 5%-ra szorította vissza a kontroll 70%-os fertőzött­
ségével szemben. Az eredménytelenség oka valószínűleg a vegetatíven szaporított
dugványok látens fertőzöttségére vezethető vissza.
Spanyolországban 1979-től alkalmazzák a biológiai védekezést. Az antagonista
baktériumot tőzegporon hozzák forgalomba. Ezt a kiszerelést Spanyolországban a
csonthéjasokra és rózsára engedélyezték A vizsgálati eredmények arra utalnak, hogy
a készítmény bizonyos védőhatást nyújt az agrocin 84 rezisztens törzsek ellen is. A
szabadföldi használat során faiskolában jó eredményeket kaptak kajszin, mandulán,
datolyaszilván, cseresznyén, szilván, őszibarackan és rózsán. Mesterségesen fertőzött
talajban a K84-es törzs teljes védelmet nyújtott szilván és őszibarackan az agrocin 84
rezisztens törzsek ellen is. Mindezek ellenére, ha egy olyan K84-es törzset használ-
tak, amely agrocint nem termelt, akkor annak hatása elmaradt az agrocint termelő
törzs mögött. Ugyanebben a kísérletsorozatban megvizsgálták a Copac (BASF) réz-
tartalmú készítmény hatását egy Propiofan glue nevű hordozóvaL A Copac-kezelés a
védekezés szempontjából teljesen eredménytelen volt. Egy későbbi kísérletsorozat-
ban ugyanezen munkacsoport részletesen megvizsgálta a K84-es törzs tra- Kl026-os
származékát is. Megállapították hogy a származék ugyanúgy kolonizálja a gyökere-
ket és megelőzi a betegséget, mint az eredeti törzs. Természetesen ennél a törzsnél
nem figyeltek meg plazmidátvitelt a patogén törzsekbe, szemben a K84-gyel, ahol a
mesterséges fertőzés eredményeként 9 reizolált patogén törzsnél plazmidátvitelt ta-
pasztaltak.
A K84-es törzzsel végzett toxikológiai vizsgálatok. A toxikológiai vizsgálatok
szerint a K84-es törzs a gerincesekre teljesen ártalmatlan. A baktériummal táplált ege-
rek (6 x 10 10 sejt/egér) közül egy sem pusztult el. A szem, orr és bőr tesztek mind ne-
gatívak voltak. A részlegesen vagy teljesen tisztított agrocin 84, illetve az élő bakté-
rium nem indukált mutagenézist az Ames tesztben.

A szőlő agrobaktériumos golyvásodása

A betegség a szőlő egyik legsúlyosabb betegsége. A betegséget először a szőlőn
TREVISAN 1889-ben, majd CAVARA 1887-ben a Bacillus ampelopsorae-nek tulajdoní-
totta. Ezt követően a betegség többfelé fellépett, de igazán nagy károkról az 1960-as
évekig nincsenek írásos feljegyzések. Különösen nagy károkat azután kezdett el
okozni, miután a szőlő művelődésmódja megváltozott és bevezetésre került a szőlő
magasművelése. A betegség szimptómái elsősorban a törzsön jelentkeznek, ahol álta-
lában elnyúlt tumoros kinövések jelennek meg június-július folyamán. Ezek a tumo-
rok kezdetben puha állományúak, de később megfásodnak Az ősz folyamán megbar-

26
nulnak, majd a tél folyamán elhalnak. A tumoros szövet összeesik, majd üregessé vá-
lik és lassan elporlad. A tumorok helyén az élő kéregszövet és a kambiális rész rész-
legesen vagy teljesen elhal. A megfigyelések szerint, a téli erős fagyhatás után gya-
kori és súlyos mértékű a tőkék golyvásodása.
Hazánkban LEHOCZKY JÁNOS foglalkozott először módszeresen a betegséggel. A
betegség azonban ezt megelőzően is az ország több vidékén előfordult. LEHOCZKY
(l 968 a, b, 1971) nevéhez fűződik, hogy először a világon, kimutatta a baktérium
szisztemikus előfordulását a szőlő szállító-edénynyalábjaiban. Először a fertőzött tő­
kékről gyűjtött könnyezési nedvben mutatta ki a patogén baktériumok jelenlétét. A
könnyezési nedv meglehetősen magas számban tartalmazta a patogén kórokozó bak-
tériumot (4,7-9,3xl05 baktérium/ml). Ezzel a kísérlettel párhuzamosan steril sebeket
ejtett a fertőzött tőkék vesszőin a talajtól számítva különböző magasságokban. Azt ta-
pasztalta, hogy a bemetszések helyén, még 80 cm magasságban is megjelentek a tu-
morok. Egy későbbi kísérletében a frissen képződött gyökércsúcsokból, a kalluszból
és még a fakadó rügyekből is kimutatta a kórokozó patogén baktériumot. Ezek a kí-
sérletek új megvilágításba helyezték a betegségről alkotott azon korábbi felfogást,
amely kevéssé ártalmas, gyógyuló jellegű, helyi szövetbántalomnak ítélte a golyvá-
sodást. A szisztemikus fertőzés tudatában nyilvánvalóvá vált, hogy egy rendkívül ve-
szélyes kórokozóval állunk szemben, amelynek a leküzdése nem lesz egyszerű. Az
1970-es, 1980-as években a betegség egyre több országban lépett fel és a kártétel né-
hol katasztrofális méretűvé vált. Ma már elmondhatjuk, hogy ahol szőlőt termeszte-
nek, ott mindenütt előfordul a betegség. A betegség kórokozóját kezdetben az A.
lumefaciens-szel azonosították. Ma már DNS hibridizációs vizsgálatok alapján a kór-
okozót új fajként Agrobacterium vitis-ként ismerjük. Az A. vitis mellett azonban
ugyancsak rendszeresen lehet izolátni a szőlőről az A. turnejaci ens biotípus l-es és rit-
kán a biotípus 2-es törzseket is.
Növénykórtani vonatkozások. LEHOCZKY eredeti vizsgálatait később többen is
megerősítették és általánosan elfogadottá vált, hogy a baktérium szisztemikusan fer-
tőzi a szőlőt. A talajminták vizsgálata során, csak azokban a talajokban találtak
patogén baktériumokat, amelyek közvetlenül érintkeztek a tumorokkaL A látens fer-
tőzöttség veszélyességét a következő kísérlet szembetűnően igazolja: négyéves
egészséges szőlőtőkéket fertőztek az A. vitis-szel, majd évről évre követték a beteg-
ség kifejlődését. A fertőzést követő első három évben csak lokális tumorok jelentek
meg a fertőzés helyén. A negyedik évtől a nyolcadikig semmiféle tumor nem képző­
dött, úgy tűnt, mintha a tőkék kigyógyultak volna a betegségből. A nyolcadik évben
azonban, amikor egy erős fagy volt a megelőző tél folyamán, a betegség ismét fellé-
pett az inokulált tőkéken. A szimptómák a fertőzés helyétől távol, a tőketörzs alján je-
lentkeztek. Ezek a kísérletek egyértelműen mutatják, hogy a betegségnek a környeze-
ti viszonyoktól ftiggően többéves látens periódusa is lehet. Ilyenkor a kórokozó sza-
profitaként él a gazdanövény szöveteiben. Amerikai kutatók a baktérium populáció-
ját a rhizoszférában és a talajban tanulmányozták. A beteg növények gyökerein és
azok rhizoszférájában rendszeresen megtalálható volt a patogén baktérium. A gyöke-
rektől távol eső talajból vagy más növények rhizoszférájából, viszont sohasem sike-
rült patogén baktériumot izolálniuk Külön felhívják a figyelmet arra, hogy az egész-
ségesnek látszó növények rhizoszférájában is képes a baktérium életben maradni.

27
 Egy későbbi vizsgálat során összehasonlították a baktérium fennmaradását olyan ta-
lajokban, amelyekbe szőlőt, illetőleg zabot ültettek Mindkét növény rhizoszférája
elősegítette a baktérium talajbani fennmaradását. A szőlő rhizoszférájában azonban
nagyobb számban és hosszabb ideig maradtak életképesek a baktériumok, mint a zab
rhizoszférájában. Véleményük szerint, ha egy adott fertőzött területre (ahol előzőleg
beteg szőlők voltak) szőlőt akarunk ültetni, akkor az összes szőlőgyökér-maradványt
el kell távolítani. Ha a talaj több mint l 06 baktériumot tartalmaz grammonként, akkor
a talajba ültetett növények rövid időn belül fertőződnek, még akkor is, ha szimptóma
nem látszik rajtuk. A korhadó fertőzött szövetekben a baktérium legalább 23 hónapig
képes életben maradni.
Az A. vitis törzseknek van egy speciális tulajdonságuk, amellyel az A. lumefaciens
törzsek nem rendelkeznek. Nevezetesen, képesek a szőlő gyökerein besüllyedt kb.
5 mm hosszú pusztuló léziókat előidézni. Ezekből a léziókból mind patogén, mind
apatogén törzseket lehet izolálni. Mivel a szimptóma arra engedett következtetni,
hogy a baktérium valamilyen enzimet termel, megvizsgálták a baktérium poligalak-
turonáz-termelését. 22 agrobaktérium törzset hasonlítottak össze a gyökérpusztulás és
poligalakturonáz termelés tekintetében. Az összes A. vitis törzs termelt poligalaktur-
onázt és károsította a gyökereket Az A. lumefaciens és egyéb agrobaktériumok nem
termeltek poligalakturonázt. Az enzim termelése nem függött a patogenitástóL Az
apatogén törzsek ugyanúgy termelték, mint a patogének. A gyökérkárosítás folyamán
a beteg gyökerekből sikerült izolálniuk az enzimet, beigazolva ezzel, hogy az enzim
részt vesz a gyökérpusztításban.
A betegség elleni védekezés. A betegség ellen a kórokozó biológiájából követke-
zően a kémiai védekezés szinte lehetetlen. A betegség elleni védelemre a gondos
megelőzés, az egészséges tőkék vesszőiből készült szaporítóanyag használata a leg-
jobb védekezési mód.
A fertőzött szőlőnövények baktériummentesítésére két lehetőség kínálkozik. Az in
vitro hajtáscsúcstenyésztés és a hőterápia. A hajtáscsúcstenyésztés során azt a lehető­
séget használják ki, hogy a baktériumok a hajtáscsúcsokat később kolonizálják, mint
a hajtás alsóbb részeit. Ezen túlmenően az in vitro tenyésztés során egyrészt antibio-
tikumos kezeléssei mentesíteni lehet a növényeket a baktériumtól, másrészt a kiindu-
lási anyago t tesztelni lehet a baktérium jelenlétére. A hőkezelés során a szőlővessző­
ket 30 percre 50 °C-os vízbe mártják Ez alatt az idő alatt a baktériumok jelentős ré-
sze elpusztul. Gondot jelent, hogy a kezelés nem 100%-os biztonsággal pusztítja el a
baktériumokat Így pl. az A. tumefaciens sejtjei ellenállóbbak a hőnek, mint az A. vitis
sejtjei. Ezért a hőkezelt vesszőkben életben maradhatnak. Ausztrál kutatók a módszer
hatékonyságát vizsgálva megállapították, hogy a hőkezelt vesszőkből készített oltvá-
nyak kevesebb, mint 2%-a mutatott fertőzést, szemben a kontroll 60%-os fertőzöttsé­
géveL Miután a kezelt oltványokat szőlőiskolába ültették, egy év elteltével a hőkezelt
oltványok 16%-a mutatott szisztemikus fertőzést a kontrollnövények 60%-os fertő­
zöttségével szemben.
Biológiai védekezés a szőlő agrobaktériumos betegsége ellen. A csonthéjasokon
található agrocinopin típusú plazmiddal rendelkező törzsek elleni biológiai védeke-
zésre használt K84-es törzs a szőlő esetében használhatatlan, mivel a szőlőn találha-
tó törzsek ellenállnak ennek az antagonista baktériumnak A csonthéjasokon sikerrel

28
alkalmazott biológiai védekezés azonban a szőlő esetében is példaként szolgál. Sokan
kísérleteztek új antagonista szervezetek izolálásával, azonban ez az esetek többségé-
ben negatív eredménnyel járt. Kínai kutatók izoláltak egy biotípus l-es törzset (HLB-
2), amely üvegházi kísérletben számosA. vitis törzs növekedését gátolta. Jelenleg az
érdeklődés fókuszában egy dél-afrikai A. vitis törzs (F2/5) áll, amely képes a fertőzést
megelőzni (BURR és REm, 1994; BURR és munkatársai 1997). A törzset agrocin ter-
melése alapján szelektálták, de később kiderült, hogy az agrocintermeléstől függetle-
nül is képes a törzs védettséget kifejteni. A termelt agrocin a biotípus 2-es törzseket
nem gátolta növekedésükben. Az agrocin mind a patogén, mind az apatogén törzse-
ket gátolta, tehát eltérően a K84-es törzstől, ebben az esetben az agrocinérzékenység
nem a Ti plazmidon, hanem valószínűleg a kromoszómán kódolt. Ha az antagonista
hatását szőlőn vizsgálták, érdekes módon nem találtak teljes korrelációt a törzsek
agrocinérzékenysége és a tumorképződés gátlása között. Egyrészt az agrocinérzékeny
törzsek közül néhány in vivo nem volt érzékeny, másrészt néhány agrocinra érzéket-
len törzs tumorképzését is lehetett a szőlőn gátolni.
Hazánkban még nem folytattunk szabadfóldi kísérleteket a szőlő agrobaktériumos
betegsége ellen. Számos antagonista izolátumot izoláltunk és ezeket üvegházi körül-
mények között próbáltuk ki. A leghatékonyabbnak a 38-1/15-ős Balatonbogiáron
izolált törzs mutatkozott. In vitro, táptalajon gátolta az összes A. vitis törzs növekedé-
sét. Szőlőhajtásokon hatásossága azonban mérsékelt volt. Csak akkor volt képes meg-
akadályozni a tumorképzést, ha sejtszáma magasabb volt, mint az alkalmazott A. vitis
sejtszáma. Ha a sebbe juttatott baktériumok száma kevesebb volt, mint 107/seb, ak-
kor a tumorok megjelentek.
Az F2/5-ös dél-afrikai törzzsel a rendelkezésünkre álló összes hazai A. vitis izolá-
turnot leteszteltük In vitro a törzsek egy jelentős része nem érzékeny. Szőlőhajtáso­
kon viszont az összes törzs érzékeny volt. Ha l: l arányban kevertük össze az F2/5-ős
törzs szuszpenzióját a patogén törzsek szuszpenziójával, akkor egyáltalán nem kép-
zödtek tumorok. További kísérleteknek kell eldönteni, hogy a törzs a gyakorlatban
használható lesz-e vagy sem.

Növénybetegségeket okozó gombák elleni

biológiai védekezés
A termesztett növények betegségeit döntő többségben különböző gombafajok okoz-
zák. Közülük is a legfontosabbak a peronoszpórafélék, lisztharmatok, rozsdagombák,
amelyek biotróf életmódjukból és nagy járványkeltő képességükből adódóan a legsú-
lyosabb növénybetegségek okozói. Ezek és más gombakórokozók ellen a leghatáso-
sabb a nagy választékban rendelkezésre álló fungicidek felhasználása. Ugyanakkor
egyre nyilvánvalóbbá válik, hogy a kémiai védekezés mérséklése, más védekezési le-
hetőségek - közöttük a biológiai védekezés - alkalmazása és utóbbiak fokozatos elő­
térbe helyezése lehet a jövő számára elfogadható.
Ebben a fejezetben nagyobb kórokozó csoportonként ismertetjük a biológiai védekezés
elméleti és gyakorlati eredményeit, amelyben kitérünk a hazai helyzet bemutatására is.

29
 "Oomycéták" elleni biológiai védekezés lehetőségei

A peronoszpórafélék elleni biológiai védekezés mind ez ideig csak kezdeti eredmé-

nyeket ért el. A tágabb értelemben ide sorolt Pythium és Phytophthora fajokkal szem-
ben végeztek biológiai célú védekezési kísérleteket. A Pythium és Phytophthora fa-
jok gyakran okoznak palántakorban gyökérrothadást vagy palántadőlést. Az ellenük
való védekezés nehéz. Megfelelő agrotechnikával, tápanyagellátással és talajfertőtle­
nítéssei együttesen a kártételek csökkenthetők.
A Glioc/adium nigrovirens faj pl. parazitálja a Pythium irregulare és a Phytophtho-
ra sp. gombákat (VAJNA, 1986). A Pythium oligandrum, amely maga is ebbe a rend-
szertani csoportba tartozik, kiváló antagonistája több növénykórokozó "oomycétá-
nak" (VESELY, 1978). Ugyancsak kimutatták, hogy a Laetisaria arvalis parazitálja a
Pythium ultimum fajt (VAJNA, 1987). Eredményesen alkalmazták Pythium ultimum el-
len a Pseudomonas fluorescens faj Pf-5 jelű törzséből készített biopreparátumot.
Megállapították, hogy a Bacillus subtilis jó hatású a Pythium ultim um és Phytophtho-
ra cinnamani gombafajok ellen. FILIPPOV és KUZNYECOVA (1994), a "Rizoplan"
(Pseudomonas putida) és "Bactofit" (Bacillus subtilis) biopreparátumot próbálta ki
Phytophthora infestans ellen fogékony burgonyafajtákon szántóföldi körülmények
között. In vitro kísérletben mindkét preparátum gátolta a Phytophthora zoospórák fej-
lődését, ugyanakkor szabadföldön megnőtt a növények fogékonysága a Phytophthora
fertőzéssel szemben. A Bacillus subtilis-t antagonistaként szám os gombakórokozó el-
len próbálták ki viszonylag jó eredménnyel (FöLDES, 1997). A baktériumokhoz sorolt
sugárgombák (Streptomyces) "oomycétákkal" szembeni hatékonyságával kapcsolatos
ismereteket lásd később.

A lisztharmatgombák elleni biológiai védekezés

A lisztharmatok számos termesztett növényen okoznak súlyos betegséget (pl. gabo-

nafélék, szőlő, alma, uborka, dísznövények, tölgy). A betegségek elleni védekezés
alapja a rezisztens fajták termesztése, az agrotechnikai rendszabályok betartása, illet-
ve fungicidek felhasználása. A biológiai védekezéssei kapcsolatos elméleti kutatások
és gyakorlati kutatómunka eredményeit hazánkban Kiss (1992, l 99 3a, b, l 99 5a, b),
továbbá Sz. NAGY ( 1992), Sz. NAGY és VAJNA (1990), KISS és VAJNA (l 99 3a, b) mun-
kái fémjelzik.
Az eddigi kutatások több mint 40 gombafajról mutatták ki, hogy különböző liszt-
harmatgomba fajok antagonistái. Az l. táblázatban a legfontosabb lisztharmatgomba
antagonistákat tüntettük fel (Kiss, 1993 nyomán módosítva).
Először YARWOOD (1932) alkalmazott sikeresen Ampelomyces quisqualis-t vörös-
here lisztharmat ellen. A biológiai védekezés számára legígéretesebbnek tűnnek az
Ampelomyces, Tilletiopsis, Tephanoascus és Acremonium fajok.
Közülük, e fejezetben csak az Ampelomyces nemzetségbe tartozó, gyűjtőfajként
számon tartott Ampelomyces quisqualis fajjal (syn.: Cicinnobo/us cesatii) foglalko-
zunk(!. melléklet). RUDAKOV (1979) részletesen ismerteti az Ampelomyces nemzet-
ség taxonómiai kérdéseit. Ez a gombafaj a piknídiumos gombákhoz tartozik, a termé-

30
 l. táblázat. A lisztharmatgombák fontosabb antagonistái (KISS nyomán módosítva, 1993)

Antagonista
Acremonium alternatum
Acremonium strictum
Ampelomyces quisqualis
Aphanocladium album
Cladosporium oxysporum
Cl. cladosporioides
Cephalosporium sp.
Cladobotryum varium
Chaetomium spp.
Penicillium chrysogenum
Paecilomyces farinosus
Scopulariopsis brevicaulis
Sepedonium chrysospermum
Trichothecium roseum
Tilletiopsis albescens
Tilletiopsis minor
Tilletiopsis paliescens
Tilletiopsis sp.
Trichaderma viride
Verticillium lecanii
Verticillium fungicola
Lisztharmatgomba
Gazdanövény
(célszervezet)
Sphaerotheca fuliginea Cucurbitaceae
Sphaerotheca fuliginea Cucumis sativus
Számos lisztharmatgomba Számos gazdanövény
Erysiphe cichoraeearum Hibiscus esculentus
Sphaerotheca fuliginea Cucumis sativus
Phyllactinia corylea Morus alba
Erysiphe cichoraeearum Xanthium stromarium
Léveillula taurica Capsicuru annuum
Sphaerotheca fuliginea Cucumis sativus
Podosphaera leucotricha Maius sp.
Sphaerotheca fuliginea Cucumis sativus
Erysiphe martii Lupinus polyphyllus
Léveillula taurica Capsicuru annuum
Sphaerotheca fuliginea Cucumis, Citrullus
Sphaerotheca fuliginea Cucumis sativus
Sphaerotheca fuliginea Cucumis sativus
Erysiphe martii Lupinus polyphyllus
Sphaerotheca fuliginea Cucumis sativus
Sphaerotheca fuliginea Cucumis sativus
Erysiphe graminis Hordeum vulgare
Sphaerotheca fuliginea Cucumis sativus
Erysiphe martii Lupinus polyphyllus
Erysiphe graminis Hordeum vulgare
Uncinula necator Vitis sp.
Podosphaera leucotricha Maius sp.
Erysiphe graminis Hordeum vulgare
Sphaerotheca fuliginea Cucumis sativus
Uncinula necator Vitis sp.
Sphaerotheca fuliginea Cucumis sativus
Sphaerotheca fuliginea Cucumis sativus

szethen a legelterjedtebb lisztharmat hiperparazita. Ezt igazolja, hogy hazánkban 16

lisztharmatgomba fajon, 26 gazdanövény nemzetségen mutatták ki előfordulását
(Sz. NAGY és VAJNA, 1990). A természetben gyakran fertőződnek a Lycium halimi-
folium (ördögcéma) útmenti sövényei, amelyeken tömegesen képződnek a gomba

31
piknídiumai is. A hi perparazita Ampelomyces hi fái vékonyak, belenőnek a gazdagom-
ba lisztharmat vastagabb hifáiba és abban terjednek, majd a konídiumtartókba, a
konídiumokba, sőt az értelen kleisztotéciumokba is eljutnak. A parazita táplálkozása
következtében leáll a micélium növekedése, csökken a lisztharmat sporulációja és
kleisztotécium-képződése. A parazita fejlődésének bizonyos szakaszában leggyakrab-
ban a konídiumtartókban, a konídiumláncokban képezi jellegzetes hordó alakú
piknídiumait, amelyekben tömegesen keletkeznek az apró, egysejtű, kissé megnyúlt,
világos ftistszínű piknokonídiumok (1. ábra).

l. ábra. Liszthannatot parazitáló Ampelomyces

A -lisztharmat hifa, B -lisztharmat konídium-lánc, C- parazita micéliuma, D- piknídium

A konídiumok csírázásához, illetve a gazdagomba fertőzéséhez, azaz a hifákba va-

ló behatoláshoz igen nagy, 90-l 00%-os relatív páratartalom és 20-23 oc szükséges.
Ilyen környezeti feltételek elsősorban a zárt termesztőberendezésekben (üvegházak-
ban, fólia alatt) adottak, s alkalmazásuk is itt a legeredményesebb biológiai védeke-
zés céljából. A parazita ún. "követő stratégiát" folytat, viszonylag lassan szaporodik
és a terjedése is lassúbb, mint a gazdagombáé. Emiatt a kifejlesztett biopreparátum
vizes szuszpenziójával 6-1 O naponként újabb permetezést kell végezni, lehetőleg az
esti órákban, amikor a még leginkább megfelelő hőmérséklet és páratartalom van a
termesztőberendezésekben. A gomba könnyen tenyészthető Czapek-Dox táptalajon,
ahol tömegesen képez piknídiumokat is. A kísérletileg előállított és felhasznált prepa-
rátum nem fitotoxikus, együttes felhasználáskor jól tolerálja a fontosabb fungicid-,
inszekticid-készítményeket és humántoxikológiai szempontból sem veszélyes. Ezen
tulajdonságai alapján az Ampe/omyces alapú biopreparátumok perspektívikusnak tűn­
nek az integrált védekezési technológiák számára.

A rozsdagombák parazitái és a biológiai védekezés lehetősége

A rozsdagombák a lisztharmatokhoz hasonlóan biotróf életmódot folytató kórokozók,

ugyanakkor belső élősködők. A gabonafélék, ribiszke, borsó és más termesztett növé-
nyek egyik legsúlyosabb betegségét okozzák a különböző rozsdagomba fajok. Az el-

32
lenük való védekezés alapja szintén a rezisztenciára nemesítés, az ellenálló fajták ter-
mesztése és szükség esetén a speciális rozsda elleni fungicidek alkalmazása, különö-
sen járványveszélyes időszakokban.
A rozsdagombák legismertebb hiperparazitája a Sphaerellopsisfilum (syn.: Darluca
fi/um) piknídiumos gombafaj. Teleomorfalakja az Eudarluca caricis. AS. fi/um külön-
böző lágyszárú, egyszikű és kétszikű, valamint fásszárú növényeken élősködő rozsda-
gombák uredo- és teleutotelepeit parazitálja. A 2. táblázatban néhány fontosabb S.
fi/um által parazitált rozsdagombafajt és más rozsdagomba parazitákat tüntettünk fel.

2. táblázat. A rozsdagombák fontosabb parazitái

Antagonista Rozsdagomba (célszervezet) Gazdanövény

Sphaerellopsis filum Puccinia recondita Búza
P. graminis f.sp. graminis Búza
Puccinia maydis Kukorica
Puccinia magnusiana Nád
Puccinia phragmitis Nád
P. coronata f.sp. glyceriae Harmatkása
Puccinia spp. Sás
Cronartium strobilasum Tölgy
Tuberculina maxima Cronartium ribicola Simafenyő

Cronartium quercuum Erdeifenyő

Cronartium asclepiadeum Erdeifenyő

Tuberculina persicina Puccinia poarum Martilapu

Gymnosporangium sabinae Körte
Endophyllum sempervivi Kövirózsa
Puccinia vineae Kis télizöld
Scytalidium uredinicola Cronartium quercuum Erdeifenyő

Endocronartium harknessii Erdeifenyő

A Sphaerellopsis fi/um piknídiumai leggyakrabban csoportosan fordulnak elő a

rozsdagomba uredo- és teleutotelepeiben (2. ábra). A piknídiumok gömbölyűek, ki-
vezető szájnyílásuk közvetlen közelében a piknídium falát felépítő sejtek sötétbarnák
(I. melléklet). A konídiumtartók megnyúlt, hengeres alakúak, hialinok, a konídiumok
orsó alakúak, egyenesek, a csúcsok felé kissé elkeskenyedők, végükön pamacsszerű,
alig látható függelékkeL
A rozsdatelepek parazitáltsága természetes körűlmények között rendkívül változó.
Pl. a Puccinia maydis esetében BoHOVYK (1957, in UBRIZSY, 1965) megfigyelései sze-
rint elérte a 10-20%-ot is. FrsCHL (1995) viszont a nádrozsda (P. magnusiana) eseté-
ben 75-80%-os parazitáltságot talált egyes nádasokban, de a sásrozsda (Puccinia spp.)
esetében is 40-65%-os volt a rozsdatelepek parazitáltsága. SzuNrcs és munkatársai
(1993) közleménye szerint szántóföldön aS. fi/um jelentős hatást nem fejt ki a búza

33
vörösrozsdára. Fiatal korban, néhányleveles búzanövények vörö rozsdával és S. fi/um
parazitával történő együttes fertőzése esetén 1- 2 napra meg zünt az uredospórák kép-
ződé e. A rozsdatelepeken é a mellettük lévő velük közvetlen érintkező levélszöve-
teken fehére zürke micélium képződött, amelyen 7- l O nap elteltével fekete piknídi-
umok alakultak ki és a növények viszonylag gyorsan elpu ztultak. A különböző búza-
fajták eltérően reagáltak az együtte és külön-külön végzett fertőzésekre. Ez a tény
e etleg megkérdőjelezi aS. fi/um parazita biológiai védekezésre történő alkalmazását.

B A c

2. ábra. Rozsdagomba telepet paraziláló Sphaerellopsis piknídiumok

A - piknídiumok, B - piknídium szájnyílá a, C - uredo- é teleuto pórák,
D - gazdanövény szövete

Egye kutatók szerint a S.filum a rozsdagombák valódi parazitája, több kutató sze-
rint szimbiózisban él azokkal, míg mások felhívják a figyelmet arra, hogy a "gazda-
növény - parazita - hiperparazita" relációban kell a kérdé t viz gálni.
A biológiai védekezést két tényező nehezíti. Az egyik, hogy aS. filtan nehezen te-
nyé zthető táptalaj on. Bár vannak adatok e gomba burgonyadextróz és szójababkivo-
nat agaron történő tenyészthetőségéről, sőt a mesterséges tenyészetekben képződött
piknokonídiumok gyakran erősebb fertőzést eredményeznek, mint a természetből
zármazók (in UBRIZSY, 1965). A má ik ok pedig az, hogy aS. fi/um tényleges para-
zita státusának megítélése további egzakt vizsgálatokat igényel.
A rozsdagombákkal kapcsolatos érdekes hiperparazita-lánc előfordulásáról szá-
moltak be KLEME T és KIRÁLY (1957, 1959). Ennek lényege hogy a búzát fertőző
Puccinia gram i nis f. sp. tri tici uredotelepein azonosították az ott élő ködő Xanthomo-
nus uredovorus baktériumfaj t, amelyet viszont egy bakteriofág támad meg.

A szkleróciumot képező gombák antagonista

és mikoparazita gombái
A szkleróciumot képező gombák rend zertanilag különböző osztályokba sorolhatók. A
Sclerotinia fajok és a Claviceps a tömlősgombákhoz, a mikroszkleróciumot is képező
Colletotrichum, Verticillium, Macrophomina, valamint a Sclerotium, Botrytis és

34
Rhizoctonia fajok a Deuteromycetes osztály valamelyik kisebb rendszertani csoportjába
sorolhatók. Ezen nemzetségek gombafajaira általában jellemző, hogy legtöbbször polifá-
gok, szkleróciumaik, illetve álszkleróciumaik több évig is életképesek és fertőzőképesek
maradnak a talajban vagy a fertőzött növényi részeken. Emiatt fogékony gazdanövények
egymás utáni termesztésekor fokozódik a fertőzési veszély és súlyos károk keletkeznek.
VöRös (1983) egyik dolgozatában pl. a "Mezőgazdasági talajok fokozódó biológiai
szennyeződése Scierotinia scierotiorummaf' c. dolgozatában hívta fel a figyelmet erre a
nem kis problémára. A bajt tetézi továbbá az a tény, hogy ezek a gombafajok gyakran
gyomnövényeket is megbetegítenek, s ezzel jelentősen fokozódik a járványveszély.
A következő táblázatokban a fontosabb szkleróciumot képező gombanemzetsége-
ket és fajokat, valamint az azokat parazitáló gombafajokat tüntetjük fel (3-6. táblá-
zat) a szakirodalom feldolgozása alapján.
Hazánkban, de világviszonylatban is a Scierotinia nemzetség 3 faja jelentős, ame-
lyekenszámos mikoparazita gomba élősködik (3. táblázat).
A 3. táblázat adatai szerint a Scierotinia fajokat leggyakrabban parazitáló gombák a
Coniothyrium, Trichoderma, Teratosperma, Sporidesmium nemzetségből kerülnek ki.
A 4. táblázatban a fontosabb Scieratium fajok mikoparazitáit tüntetjük fel. A 4.
táblázat adatai szerint a valódi szkleróciumot képező Scieratium fajok parazitái gya-

3. táblázat. A Sclerotinia fajok mikoparazitái

Gazdagomba Mikoparazita Egyéb fajok

S. sclerotiorum Coniothyrium minitans
Trichaderma viride T. harzianum, T. hamatum
Gliocladium catenulatum G. roseum
Penicillium spp. P. citrinum, P. pallidum
Teratasperma oligocladum
Sporidesmium sclerotivorum
Fusarium lateritium
Verticillium tenerum teleomarf: Nectria inventa
Sparotrichum carnis
Aspergilius spp.
Stachybatrys atra
Trichathecium roseum
S. minar Trichaderma viride T. harzianum
Teratasperma aligadadum
Sporidesmium sclerotivarum
S. trifaliarum Caniothyrium minitans
Trichaderma viride
Teratasperma oligacladum
Mitrula sclerotiorum

35
 4. táblázat. A Sclerotium fajok mikoparazitái

Gazdagomba Mikoparazita Egyéb fajok

S. cepivorum Trichoderma viride
Penicillium spp. P. expansum, P. nigricans
Coniothyrium minitans
Teratosperma oligocladum
Sporidesmium sclerotivorum
Aleurisma carnis
Cladosporium sp.
Tilachlidium hurnicola
S. rolfsii Trichoderma harzianum T. viride
Penicillium sp.
S. oryzae Penicillium oxalicum
Aspergilius fumigatus A. niger, A. rugulosus
Talaromyces flavus
S. bataticola Trichoderma harzianum
Penicillium variabile
Aspergilius flavus
Trichothecium roseum
Fusarium moniliforme
Stachybotrys alba
Chaetomium cupreum
Bacillus subtilis (baktérium)
Rhizobium japonicum (baktérium)
Streptomyces griseus (baktérium)

5. táblázat. A Botrytis fajok mikoparazita gombái

Gazdagomba Mikoparazita Egyéb fajok

B. allii Gliocladium roseum
B. cinerea Trichoderma lignorum T. pseudokoningii
Coniothyrium minitans
Teratosperma oligocladum
B. fabae Coniothyrium minitans
B. narcissicola Coniothyrium minitans
B. convoluta Trichoderma viride
Acrostalagmus roseus

36
korlatilag megegyeznek a Sclerotinia nemzetség mikoparazita gombáivaL Itt is a leg-
gyakoribb paraziták a Trichoderma, Penicillium, Coniothyrium stb. nemzetségekből
kerülnek ki. Vannak azonban kivételek is. Pl. a Scieratium bataticola esetében a
mikroszkleróciumokról nemcsak mikoparazita gombafajok előfordulását közölték,
hanem több baktériumfajt is leírtak, amelyek közül biológiai védekezés céljaira első­
sorban a Bacillus subtilis és a Streptomyces griseus jöhet számításba.
Gazdasági növényeink (pl. napraforgó, hagyma, szőlő) egyik legsúlyosabb beteg-
ségét, a szürkepenészes rothadást okozzák a különböző Botrytis fajok (teleomorf
alak: Botryotinia). A gomba áttelelésében is szerepet játszó szkleróciumokon vi-
szonylag kisszámú mikoparazita gomba fordul elő (5. táblázat).
A Rhizoctonia solani polifág gombafaj, elsősorban a zöldségféléknél okoz csíranö-
vény-pusztulást és palántadőlést, de más növényfajokon (pl. burgonya) is jelentős ká-
rokat okoz. E gomba álszkleróciumokat képez, amelyeken különböző mikoparaziták
fordulnak elő (6. táblázat).
A 6. táblázatban felsorolt gombafajok között ismételten találhatunk egy sor, a ko-
rábbiakban nem szereplő mikoparazita vagy antagonista gombafajt (pl. Papulospora,
Epicoccum, Cylindrocarpon spp.).
6. táblázat. A Rhizoctonia solani mikoparazitái

Gazdagomba Mikoparazita Egyéb fajok

R. solani Trichaderma harzianum
Penicillium eyelopium
Gliaeladium virens
Fusariuru oxysporum
Cylindrocarpon olivaceus
Trichothecium roseum
Epicoccum nigrum
Aspergilius niger
Papulospora stourei
Chaetomium cupreum
T. hamatum, T. lignorum
P. nigricans, P. patulum
G. roseum
F. moniliforrne, F. culmorum
C. destruetor
A. clavatus

Összefoglalva: a Sclerotinia, Sclerotium, Botrytis és Rhizoctonia fajokon előfordu­

ló mikoparazita és antagonista gombafajokkal kapcsolatos ismereteket kiderül, hogy
a leggyakoribb parazitalantagonista szervezetek a Coniothyrium, Trichoderma, Peni-
cillium, Gliocladium, Teratasperma nemzetségek fajai közül kerülnek ki. A követke-
zőkben ezek közül csak a Trichaderma spp. és Conithyrium minitans fajokkal, mint
a legígéretesebb biológiai ágensekkel foglalkozunk röviden.

A Trichoderma nemzetség és fajai

A Trichaderma fajokkal kapcsolatos biológiai védekezés vonatkozásában meghatározó

hazai kutatások VAJNA (1983, 1984, 1985, 1987), DuLÁNÉ és munkatársai (1987),
TURÓCZI (1994), TURÓCZI és munkatársai (1994), NAÁR (1992, 1997), NAÁR és KECSKÉS

37
w
00
7. táblázat. A biológiai védekezésben alkalmazott fontosabb Trichaderma fajok jellemzői (VAJNA, !987 nyomán módosítva)

Szekció faj Telep Klamidospóra Konídiumtartók Fialidok Konídiumok

Longibrachiatum gyorsan növő interkaláris, laza tömörülésben egyesével, vagy halványzöldek,
T. pseudokoningii (8-9 cm, 4 nap, vagy terminális, képződnek örvökben képződnek simák, rövid
20 °C), kevés sima, gömb, hengeresek, oválisak,
lé gmicélium ellipszoid, hialin csúcsuk lekerekített,
képződik, nem 4-12X3-9 J..lm alapi rész
zónázott, fehér, majd elkeskenyedő
borsózöld, 2,5-4,5x1,7-2,6 JJm
a tenyészet fonáka
nem színeződik el
T. longibrachiatum gyors növekedés gömbölyű, konídiumtartó egyesével, vagy halványzöldek,
(8-9 cm, 4 nap, ellipszoid, sima, hosszú, oldalágak 2-3-as csoportokban simák, tojás,
20 °C), légmicélium zöldes színű rövidek állnak ellipszoid alakúak
ritka, csak a telep 4-11 J..lm 3,4-5,2x2,3-3,5 J..lm
szélein, nem
zónázott, fruktifikáció
az egész telep
felületén, a tenyészet
fonáki oldala
zöldessárga
Pachybasium lassú növekedés interkaláris, vastagok, zömökek, rövidek, zömökek, hengeresek,
T. hamatum (9 cm, 5 nap, 20 °C), terminális, hialin, gyér elágazásúak körte alakúak, megnyúl tak,
a konídiumtartók sima falú, ellipszoid 2-3-as csoportban csoportokban halványzöldek,
csoportokban állnak, 7-12 JJm képződnek tömegben
körköröserr sötétzöldek
képződnek 3,8-6x2,2-2,8 J..lm
a tenyészetben
 A 7. táblázat folytatása

Telep Klamidospóra Konídiumtartók Fialidok Konídiumok

Szekció faj
gyors növekedés, interkaláris, konídiumtartó 3-5-ös csoportokban, gömb alakúak,
T. harzianum
sima felületű, fehéres terminális, gömb folyamatos örvökben képződnek, tojásdadok, sima
légmicéliummal, alakú, sima falú, növekedésű rövid palack alakúak falúak, halványak,
konídiumtartók laza színtelen 6-12 J.lm majd sötétzöldek
csomókban, 2,8-3,3x2,5-2 ,8 J.lm
koncentrikusan
képződnek a telepen

gyors növekedésű, interkaláris, tömör, vagy laza vékonyak, palack megnyúlt ellipszoid,
Trichoderma
sima felületű, terminális, sima falú, csomókban alakúak, 3-5-ös hengeres alakúak,
T. koningii
légmicéliummal hialin, gömbölyű, képződnek csomókban örvösen lekerekített végűek,
ellátott gyapjas, ellipszoid 12 J.lm állnak alapi rész lemetszett,
kezdetben fehér, halványzöldek,
majd piszkoszöld sötétzöldek
színü, a koncentrikus 3-4,8xl,9-2,8 J.lm
zónák elmosódottak
gyors növekedésű interkaláris, laza csomókban örvökben állnak, gömb, rövid tojás
T. viride
(9 cm, 3,5 nap, terminális, sima állnak, gyűrűszerű megnyúlt karcsú alakúak, rücskös
gömbalakú, zónákban képződnek palack alakúak, felületűek, zöldek
25 °C), fehéres, sötét
kékeszöld, ellipszoid enyhén hajlítottak 4-4,8x3,5-4 J.lm
a tenyészet fonáka
nem színeződik el
- - -- -- - ·- -- - -- ---·---- -

w
\O
( 1995) nevéhez fűződnek . Ezek a munkák érintik a Trichaderma nemzetség taxonómi-
ai kérdéseit, új fajok hazai leírását, az e gombákkal végzett ökológiai ökofiziológiai ku-
tatások eredményeit és számos, a biológiai védekezés szempon~ából fontos kérdést.
Biológiai védekezés tekintetében a leginkább tanu lmányozott gombac oport a
Trichaderma nemzetség és annak fajai (1. melléklet). Rendszerezé ük mind a mai na-
pig nemjutott holtpontra. E vonatkozásban mérvadóak RrFAI (1969) és BISSETI (1984
l 99 la, b) munkái. A fontosabb Trichaderma fajok néhány jellemzőjét foglalja össze a
7. táblázat.

o
A

3. ábra. A Tricl10denna nemzetségre jellemző konídiumtartó konídiumokkal

A - konídiumtartó, B - konídium

,...... 70
?Je.
'--'
~
>. 60
c
....
-~
~

-'<
'5
50 - ,-
-~

c
·e 40 - ~ - -
--
•O
~
E
<ö
t:
!9
30 - - - - -
.c;; 20 fo- - r- ,_
- -
...E r-
'O
o 10 r- r- r- !-
..c
(.)
·c
r- o
talaJ avar, pap1r- komposzt fecesz
fakéreg szemét
minták
4. ábra. Trichodennák gyakorisága a különböző anyagú mintákban
(NAAR, 1997 nyomán)

40
 A Trichaderma fajok többségének teleomorf alakja a Hypocrea nemzetségbe sorol-
ható. A Trichaderma jellegzetes konídiumtartóját és konidiumait a 3. ábra szemlélteti.
A Trichaderma fajok a természetben különböző szubsztrátumokon (4. ábra) for-
dulnak elő é a talajokban (5. ábra) is gyakoriak (NAÁR, 1997).

T. longibrachiatum

T. strictipilis

T. koningii

o 5 l o 15 20 25 30 35 40 45 50
relatív gyakoriság (%)

5. ábra. Az el ö izolálá i lépés során ki tenyésztett fajok relatív gyakorisága

(NAÁR, 1997 nyomán)

Mesterséges táptalajon könnyen tenyészthetők, gyors növekedésűek és általában

kivá lóan sporulálnak. A Trichaderma fajok gyors növekedésük kapcsán felfoghatók
térparazitáknak, ugyanakkor a biológiai védekezés szempontjából döntő, hogy tény-
legesen is parazitálják a különböző gombafajokat, sejtfalbontó enzimeket termelnek,
sőt je lentő az antibiotikum-termelésük is.
A széles körű elméleti és gyakorlati kutatások eredményeképpen a világon már
több biofungicid került engedélyezésre. Hazánkban a Trichodex WP szerepel az en-
gedélyezett növényvédőszerek listáján (lásd később). Felhasználását elsősorban Bot-
rytis ellen javasolják.

A Coniothyrium minitans felhasználása biológiai védekezésre

A Coniothyrium minitans a piknídiumos gombákhoz tartozik, számos szkleróciumot

képező gombafaj valódi parazitája (!. melléklet). Magyarországi e lőfordulásáró l elő­
ször VöRöS (1969) számolt be, majd később LITKEI (1990), LITKEI és munkatársai
( 1995) foglalkeztak a C. minitans életmódjával és a védekezés lehetőségeiveL
A gomba jól tenyészthető különböző táptalajokon (pl. BDA), 20 oc hőmérsékle­
ten, ahol tömegesen képződnek piknídiumok. A C. minitans hi perparazitaként ismert,
egyesek szerint nekrotráf mikoparazita. Képes közvetlen ül parazitálni és lebontani a
szkleróciumokat, amelyben nagy szerepetjátszanak a glukanáz és kitináz enzimek. A
gomba piknídiumai a szkleróciumok kéregrészében (cortex) és a belső ún. medulla-
állományban is képződnek (6. ábra).

41
 c D

6. ábra. Coniothyrium minitans által parazilált szklerócium részlet

A - C. minitans piknídium B - piknídium szájnyílása, C - a szklerócium kéregállománya [cortex],
D - a szklerócium bélállománya [medulla]

A palántadőlés és a hervadásos betegségek elleni

biológiai védekezés

Terme ztett növényeink palántadőlését és hervadásos betegségeit az ún. talajlakó

(soil-bome) kórokozók idézik elő. A palántadőlést leggyakrabban Pythium és Rhizoc-
tonia fajok okozzák, míg a hervadá os beteg égeket a Fusari um és Vertici/lium fajok
idézik elő. Természetesen más gombafajok, esetenként baktériumok és nagyon ritkán
vírusok, sőt abiotikus tényezők (pl. vízhiány) is okozhatnak hervadá o beteg égeket
Emiatt rendkivül fontos az el ődleges kórkiváltó tényező megállapítása amely a vé-
dekezés - beleértve a biológiai védekezést is - eredménye ségének egyik záloga.
A talajbó l fertőző növénykórokozók - elsősorban gombák- elleni védekezésre az
egyik legbiztatóbb lehetőség a Streptomyces nemzetségbe tartózó ugárgombák fel-
ha ználá a. Hazai vonatkozásban DORSMANNS É SIMO ( 1993 1994) munkái érde-
melnek említést. Itt jegyezzük meg hogy Magyarországon engedélyezésre került
Mycostop márkanéven a Streptomyces griseoviridis-t hatóanyagként tartalmazó bio-
fungicid (lásd később).
A sugárgombákhoz tartozó Streptomyces nemzet ég fajai általánosan elterjedtek a
különböző talaj okban, jelentős szerepük van a talaj ba került szerve anyagok lebon-
tásában. E fajok többsége antibiotikumokat termel, amelyek nemcsak a gombákra, de
más a talajban élő szervezetekre (baktériumok, atkák, nernatódák stb.) is kiterjednek.
Jól ismert cellulóz és kitinhontó (kitin alkotja a gombák többségének ejtfalát) tulaj-
donságuk. Széles körű elterjedésük ellenére növekedésük viszonylag lassú, emiatt
kompetíciós képe ségük gyenge.
Finnországban a hajtatott kultúrák termesztésére leggyakrabban a világos színű
"szfagnum" tőzeget alkalmazzák. Megfigyelték, hogy ebben a termőközegben a talaj-
ból fertőző betegségek terjedése leáll. A vizsgálatok során sikerült nagyobb számú
Streptomyces törzset is izolálni, majd a fajszintű határozást követő szelekció munká-

42
val elkülönítették a S. griseoviridis faj S-61 jelű izoláturnát Ez az izoláturu elsősor­
ban enzimtermelése, s részben antibiotikum-termelése útján alkalmasnak bizonyult
biopreparátum kifejlesztésére. A S. griseoviridis enzimjeivel feloldja a gazdagomba
sejtfalát, s az így megtámadott sejtek feloldódnak (lízis), a gomba elpusztul. Emellett
a vizsgált törzs jelentős mennyiségű antibiotikumot (candicidin) is termel, ami anti-
fungális hatású. E kettős hatásnak tulajdonítható a gombák elleni antagonista
(antibiózis) hatás. Mások vizsgálataival megegyezően e biopreparátum eredménye-
sen használható egy sor talajból fertőző kórokozó ellen (Fusarium oxysporum,
Rhizoctonia solani, Sclerotinia sclerotiorum, Botrytis cinerea stb.). Kevésbé eredmé-
nyes azonban a Pythium és Phytophthora fajok ellen. Más Streptomyces fajokat jó ha-
tásfokkal alkalmaztak Verticillium dahliae, Scieratium bataticola, Colletotrichum,
Alternaria és Bipolaris fajok ellen is (8. táblázat).
8. táblázat. Biológiai védekezésre tesztelt Streptomyces fajok
Streptomyces faj Kórokozó faj
S. griseoviridis Botrytis cinerea
Sclerotinia sclerotiorum
Pythium debaryanum
Rhizoctonia solani
Altemaria brassicicola
Fusarium oxysprum
Fusarium spp.
Scieratium rolfsii
S. venezuelae és S. lavendulae Pythium aphanidermatum
Pythium spiendens
Pythium myriotylum
Phytophthora capsici
Phytophthora palmivora
S. ochraceiscleroticus Pythium debaryanum
Rhizoctonia solani
Scieratium bataticola
Fusarium solani
Fusarium oxysporum
Verticillium dahliae
Phytophthora capsici
Colletotrichum coccodes
Altemaria altemata
Sclerotinia sclerotiorum
S. albidoflavus Streptomyces scabies ! ! !

43
 A biológiai védekezés egy különleges esete - a "hipovirulencia"
A szelídgesztenye, ma már közismerten legsúlyosabb betegségét a Cryphonectria
parasitica (syn.: Endothia parasitica) nevű gombafaj okozza, amelynek első tűnete­
iről 1904-ben egy MERKEL nevű kutató számolt be az USA egyik állatkertjében lévő
gesztenyefákról (RAoócz, 1994a). Ettől kezdve a szelídgesztenye-ráknak elnevezett
betegség feltartózhatatlanul terjedt az USA-ban, ahol kb. 4 milliárd fa pusztult el. A
kórokozó Európában 1925-ben jelent meg (Belgium, Anglia), majd "végigsöpört" az
európai kontinensen is. Hazánkban 1969 nyarán észlelték először a betegséget Zala
megyében (KöRTVÉLY, 1970). A kórokozót 1972-ben karantén kórokozóvá nyilvání-
tották. A betegség leküzdésére tett erőfeszítések (fertőzött fák kivágása és megsem-
misítése, kémiai védekezés, rezisztenciára nemesítés) nemjártak sikerrel (COCHRAN,
1990, NEWHAUSE, 1990). Az Olaszországban is súlyos pusztításokat okozó betegség
vizsgálata során az 1950-es évek elején BIRAGHI megfigyelte, hogy egy teljesen fer-
tőzött gesztenyésben előfordultak olyan fák, amelyeken a betegség tünetei mérsék-
lődtek, a sebek körül a szövetek meggyógyultak. Ú gy tűnt, hogy a kórokozó populá-
ciójában jelenlévő törzsek elvesztették virulenciájukat vagy az jelentősen lecsökkent.
További kutatásokkal megállapították, hogy ezek a "legyengült" törzsek nem képez-
nek a fertőzött részeken narancssárga színanyagot, hiányzik vagy csökkent mértékű a
konídiumtermelés (II. me/lék/et). A legnagyobb felfedezés azonban az volt, hogy
ezek a törzsek ezt a tulajdonságukat átadták az "egészséges", tehát nagy virulenciájú
törzseknek is. GRENTE francia kutató a jelenséget "hipovirulenciának" nevezte el.
A további kutatások során kiderítették, hogy a jelenség hátterében a hifa-anasz-
tomózisok kialakulásakor a hipovirulens gombaizolátum citoplazmájában található
kettős szálú RNS átjut a patogén gombatörzsekbe, ami azok virulenciájának csökke-
néséhez vezet. Ha tehát ilyen hipovirulens izolátumokkal mesterségesen inokulálják
a rákos sebek környékét (fainjektálásos módszer), akkor egy bizonyos idő elteltével
az információ átadóclik a patogén gombatörzseknek, aminek következtében a rákos
sebek gyógyulása figyelhető meg. A kedvező gyakorlati eredmények ellenére egy
újabb probléma is fellépett. Megfigyelték pl., hogy az Európában izolált hipovirulens
törzsekkel más földrészen végzett kísérletek jelentős része nem adta a várt ered-
ményt. Ennek okát a kutatók abban találták meg, hogy bizonyos esetekben - különö-
sen, ha az izoláturnak esetleg más földrészről származtak- nem alakult ki hifa-anasz-
tomózis a virulens és a hipovirulens törzsek között. Ezek az ún. "összeférhetetlen tör-
zsek" tehát azt eredményezték, hogy az izolátumokat, pontosabban mind a virulens,
mind a hipovirulens törzseket is külön csoportokba sorolták (VCG - vegetatív kom-
patibilisi csoportok). Tehát csak akkor várható pozitív eredmény, ha e csoportok kö-
zött létrejön a hifa-anasztomózis (II. me/lék/et).
A Cryphonectria parasitica által előidézett szelídgesztenye-rák elleni védelem
egyik altematívája tehát a hipovirulens törzsek felhasználása, de emellett tovább kell
folytatni a kórokozóval szemben ellenálló fajták előállítását, illetve más lehetőségek
felkutatását is.
Hi po virulens kórokozó gombák előfordulásáról LEMKE ( 1981) munkájában szá-
mos további példát találhatunk (Pythium butleri, Thanatephorus cucumeris, Altema-
ria tenuis, Scieratium cepivorum stb.).

44
 A gombás betegségek elleni biológiai védekezés
módszerei, gyakorlata
Ebben a fejezetben bemutatunk egy in vitro tesztelési eljárást, illetve utalunk néhány,
a gyakorlatban ha znált mód zerre, alkalmazási eljárásra.
A 7. ábra egy in vitro tesztelé i eljárást, illetve az antagonista hatás vizsgálatát mu-
tatja be. AzOJ-es ábrarészben azt az esetet látjuk, amikor a [TI jelű Trichaderma izolá-
tum gyors növekedé e során elfogla lja a rendelkezésre álló teret a Petri-csészében és
ezzel részben kiszorítja a nálánál jóvallassúbb növekedésű !AJ-jelű Alternaria gom-
bát. Ezt a jelen éget nevezi a szakirodalom térparazitizmusnak Részben hasonló a
helyzet a [lJ-es ábrarészben azzal a különbséggel, hogy az itt megjelölt lli) jelű
Bipolaris gombaizolárum még lassú bb növekedésű és a Trichaderma tenyészet körül-
öleli e gomba telepét A [ll-as ábrarész egy újabb szituációt ábrázol. Itt mindkét gom-
ba viszonylag gyors növekedé ű, de a Trichaderma tenyészet "rátelepszik" az [EJ
jelű Fusarium tenyészetre. Ez nem egy zerű térfoglalás, hanem a mikroszkópi vizs-
gálat során az is kiderült, hogy a Trichaderma hi fái rácsavarod tak a Fusarium micé-
liumára abba hau ztóriumokat bocsátva táplálkoztak belőle. Ez tehát már valódi
mikoparazitizmus. Végezetül a @}es ábrarészben a "Trichoderma - Rhizoctonia"
([B]) kapc olatban az látszik hogy a két gombafaj között nincs közvetlen kantaktus
(lásd a két tenyészet közötti világos sávot!) mégis a Rhizoctonia növekedése gátlást
szenved. Ez az antagoni ta hatá a Trichaderma által termelt antibiotikum gátlóhatá-
sával magyarázható.

7. ábra. "Kettös-pont" inokulációs módszer alkalmazása Trichaderma törzs antagonista

tulajdonságának tesztelésére in vitro (magyarázat a szövegen)
ITJ -Trichoderma, ~ - Altemaria, [ill - Bipolaris, II] - Fusarium, [R] - Rhizoctonia

Az antibiotikus hatás vizsgálatára azaz az antibiotikum termelés megállapítására

DENNlS és WEBSTER ( 1972) dolgoztak ki egy eljárást. Ezt a módszert TuRóczi ( 1998)
egy ábrával szemléltette. A módszer lényege, hogy a táptalaj felületét speciális celofán-
koronggal fedik le és erre ol~ák rá a feltehetően antibiotikum-termelő antagonista gom-
bát. A celofánon képesek átdiffundálni a gomba metabolitjai. Néhány nap múlva eltávo-

45
lításra kerül az antagonista gomba a celofánnal együtt. Ezt követően az erre a táptalajra
leoltott tesztgomba (pl. növénykórokozó gomba) növekedése vizsgálható a kezeletlen
kontrollhoz viszonyítva. A tesztgomba telepátmérőjének csökkenéséből következtethe-
tünk az antagonista gomba antibiotikum termelésére, illetve antibiotikus aktivitására.
Összefoglalva: tehát számunkra - jelen példánál maradva - azok a Trichaderma
törzsek jöhetnek számításba a biológiai védekezés során, amelyek in vitro körülmé-
nyek között gyorsan növekszenek (térparazita), a tényleges mikoparazitizmust kife-
jezett enzimtevékenység jellemzi (behatolás az "ellenlábas" kórokozóha a sejtfal en-
zimatikus feloldásával), fokozott az antibiotikum-termelés. Mindez azonban gyakran
nem elég egy adott törzs biológiai védekezésre való alkalmazásához. Fontos követel-
mény az is, hogy az adott törzs széles ökológiai plaszticitással rendelkezzék (tehát pl.
elviselje a szélsőséges hőmérsékleti viszonyokat, átvészelje a nedvességhiányt), ki-
tartó képleteket hozzon létre, jól sporutáljon stb.
Gyakorlati alkalmazás: az in vitro tesztetési eljárást követően kifejlesztett bio-
peszticideket többféle módon használja fel a gyakorlat.
- Vetőmagvak kezelése - ez az eljárás elsősorban a csírázás és bizonyos tekintetben
a kelés idején nyújt védelmet a mageredetű és talajeredetű fertőzések ellen a fiatal
növények számára. Egyes esetekben - különösen akkor, ha a biológiai ágens szá-
mára kedvezőek a környezeti feltételek - megfigyelhető a rizoszféra védelme is.
- Talajkezelés-palántaágyak beöntözése az antagonista szervezet szuszpenziójával.
Erre a célra csak az egyes talajokat jól ko Ionizáló szervezetek jöhetnek számításba.
- Szaporítóanyagok védelme - gyökeres palántákat vagy fás növények oltványait
az antagonista szervezetet tartalmazó szuszpenzióba történő "bemártásos" mód-
szerrellehet kezelni. E módszerrel jó hatást lehet elérni a gyökerek sérülésekor,
ha a növényeket közvetlenül a kiültetés előtt kezeljük.
- Sebkezelés- a módszert a metszések során keletkezett sebek "lezárására", dug-
ványok vagy oltványok készítésekor stb. lehet alkalmazni.
- Aliománypermetezés - hasonlóan a kémiai növényvédő szerek alkalmazásához
a biopeszticideket permetezéssel is ki lehet juttatni. Különösen zárt termesztőbe­
rendezésekben történő termesztés esetén jelenthet hatékony védekezési lehető­
séget egyes kórokozók ellen.

A virágos élősködők elleni biológiai

védekezés lehetőségei
A klasszikus növénykórtan kóroktanát (etiológia) tárgyaló fejezet foglalkozik a növé-
nyeinket károsító virágos élősködőkkel. Hazánkban ezek a következők: a szárparazita
aranka-fél ék (Cuscuta spp.), a gyökérparazita vajvirág- vagy szádorgó-fél ék (Orobanche
spp.) és a félélősködő, fánlakó fagyöngy (Viscum album) és fakín (Loranthus europeus).
Kétségtelen, hogy a virágos élősködők ezen csoportjai és az ellenük való védeke-
zés mindenképpen határterületet jelent a herbológia és a dendrológia tudományterü-
letekkel, mégis e rövid fejezetben térünk ki az ellenük való védekezésre a már emlí-
tett kóroktani felfogás értelmében.

46
 Az Orobanche fajok elleni biológiai védekezés

A Kárpát-medencében előforduló 24 Orobanche faj közül 5 tekinthető potenciálisan

gazdasági értelemben vett károsítónak (HORVÁTH, 1996). Ezek közül a napraforgó
szádor (Orobanche cumana), valamint a dohányfojtó szádor (Orobanche ramosa)
okozza hazánkban a legsúlyosabb fertőzéseket, illetve károkat A szádorfajok elleni
védekezés egyik útja a biológiai védekezés.
HóDOSY (1979/80) állított be biológiai védekezési kísérleteket a paradicsomon is
élősködő O. ramasa ellen. Természetes úton gombával fertőzött szádomövényekről
izolált és azonosított Fusarium solani és F oxysporum fajokkal végzett mesterséges
inokulációs kísérletekben azt találta, hogy a fertőzések következtében a szádomövé-
nyek több mint 90%-ban elpusztultak. Ezek az eredmények tehát kimagaslóan jó ha-
tást mutattak a kétéves vizsgálatok során. Hasonló eredményekről számoltak be ko-
rábban más kutatók is a Fusarium fajok különböző szádorfélék elleni felhasználása
során (HALIMOV, 1970; PANCSENKO, 1975).
FISCHL és munkatársai (1997) közöltek új adatokat a szádorfajok mikroszkopikus
gombáinak hazai előfordulásáróL
FISCHL és munkatársainak ( 1999) homlokterében a "dohány- szádor- gomba" bio-
lógiai rendszer tanulmányozása volt. Laboratóriumi, tenyészedényes és szabadföldi
vizsgálatokban több módszertani kérdés került tisztázásra (gombatenyészetek szkríne-
lése és felszaporítása, mesterséges inokuláció kidolgozása).
A Phytomyza orobanchia szádor aknázólégy szádor elleni hatása már kb. l 00 éve
ismert. A szádor aknázólégy tömegtenyésztése és kibocsátása a szádorral fertőzött te-
rületeken kiváló eredményeket adott (BEJLIN, 1967; PANCSENKO, 1975). Hazánkban
HORVÁ TH (1981 ), H oRvÁTH és BUJÁKI (1990) közöltek adatokat a napraforgó szá-
doron történő előfordulásáról és kártételérőL
Világviszonylatban számos kutató foglalkozik e kutatási területekkel és a viszony-
lag jó eredmények ellenére sem oldották meg ezt a problémát.
A napraforgó szádor elleni védekezésben - ellentétben a dohányfojtó szádorral -
szerepet játszik a rezisztenciára nemesítés. Az Orobanche cumana ugyanis eltérő
patogenitású rasszokat képez. A nemesítés azonban lassú eredményeket ért el, s emi-
att az "átmeneti" időszakban az érintett országokban a szádor aknázólégy képezi a ha-
tékony védekezés egyik láncszemét. A volt Szovjetunióban a parazita Orobanche fa-
jok elleni biológiai védekezést több mint százezer ha-on alkalmazták sikerrel. A
Phytomyza orobanchia természetes viszonyok között a szádor toktermések 27%-át
károsította (MATKOVSZKIJ, 1951 ). Más szerzők ennél jelentősebb károsításról is be-
számoltak (LEKIC, 1974).
A lárvák közvetlen károsításán túl nem elhanyagolható szempon t, hogy a sebzések
nyomán másodlagosan megtelepedő gombakórokozók (Cladosporium cladospori-
oides, Fusarium spp.) tovább csökkentik a szádorfajok populációit (HORVÁTH és
WITTMANN, 1988).

47
 A Cuscuta fajok elleni biológiai védekezés
A gazdaságilag fontos termesztett növényeken és gyomnövényeken élősködő aranka-
fajok száma meghaladja a l 00-at. Hazánkban a legelterjedtebb a nagy aranka (Cus-
eu ta campestris) és a herefojtó- vagy kis aranka (Cuscuta trifolii), amelyek évelő pil-
langós kultúrákban károsítanak elsősorban. Bizonyos körűlmények között súlyos fer-
tőzéseket okoz a Cuscuta epilinum, C. lupuliformis, C. europaea. E fajok levél és
gyökér nélküli, a gazdanövény szárára csavarodó, abba hausztóriumokat bocsátó
szárélősködők.
A Cuscuta fajok elleni védekezést szigorú előírások szabályozzák. Az arankával
fertőzött területeken tilos a magfogás. Az agrotechnikai, mechanikai és vegyszeres
védekezés eredményes, mégis egyre több próbálkozás folyik az aranka biológiai úton
történő leküzdésére.
Az arankafajok magjait fertőző gombafajok közül a következőket említi a szakiro-
dalom: Phoma cuscutae, Epicoccum nigrum, Bipolaris sorokiniana, Alternaria alter-
nata, Botrytis cinerea, Chaetomium sp., Trichothecium roseum. Ezek a gombafajok
különösen a rosszul beérett arankamagvak csírázóképességét rontják (BoRSICS,
1997). A szárbetegségek közül említést érdemel a Colletotrichum destructivum és a
Phomopsis cuscutae. Mindkét esetben korán fertőződnek a fiatal növények és a szá-
ron bemaródó, barnásvöröses-fekete foltok keletkeznek. CziMBER és SzENTEY (1999)
szerint az Alternaria, Curvu/aria és Colletotrichum fajok okoznak súlyos károkat az
arankában.
A Cuscuta fajokat rendszerint több rovarfaj is károsítja (Smicronyx spp., Melanag-
romyza cu.scutae, Herpystis cuscutae, Acrolita fajok). A Smicronyx fajok közül az
aranka ormányossal (S. jungermanniae) végeztek részletes kísérleteket (III. me/lék-
let). Megállapították, hogy a Cuscuta campestris esetében a szárak 30-40%-ánál a
kártevő megakadályozta a virágzást, a magkötést és termésképzést A kártétel arra ve-
zethető vissza, hogy a szárban élő és gubacsot képező lárvák károsítása nyomán el-
marad a virágokban a magképzés, illetve a növények fejlődésükben visszamaradnak
és el is pusztulhatnak (TYUREBAEV, 1977). Nevezett bogárfajnak a helyi Cuscuta po-
pulációkra gyakorolt szabályozó szerepe figyelemreméltó, de számos részkérdés tisz-
tázása várat még magára (KovALEV, 1975).
A növényi parazitizmus genetikai hátterének tisztázására irányuló kísérletek (lu-
cerna - kis aranka) feltehetően újabb távlatokat nyitnak meg a biológiai védekezés
számára is (BORSICS és munkatársai, 1999).

A fagyöngy (Viscum album) elleni biológiai védekezés lehetősége

A fehér fagyöngy elleni biológiai védekezés gondolatát az a tény motiválta és indítot-

ta el, hogy egyes területeken a fagyöngyről különböző parazita gombákat írtak le (I. mel-
léklet). A két legismertebb fagyöngy parazita gombafaj hazánkban a Botryosphae-
rostroma visci és a Plectophomella visci (FISCHL, 1978; 1980; 1996). STOJANOVIC
(1989) a B. visci (syn.: Sphaeropsis visci) faj mellett felhívta a figyelmet a Colletotri-
chum gloeosporioides faj okozta fertőzésekre is. Az említett publikációk szerint a

48
3 gombafaj közül kettő (P. visci, C. gloeosporioides) csak a leveleket fertőzi, míg a
B. visci egyaránt előfordul a leveleken, a hajtások szárán, sőt ritkán a bogyókon is.
Ezen utóbbi gombafaj teljesen elpusztíthatja a fák lombkoronájában élősködő fa-
gyöngyöt és ennek kapcsán felhasználható biológiai védekezés céljára (FrsCHL,
1980). A védekezési kísérletek, párhuzamosan a kórokozó tömegtenyésztésének meg-
oldására irányuló vizsgálatokkal, jelenleg is folynak.

49
 Biológiai védekezés a kártevő
állatok ellen

A fejezet magában foglalja az összes állati (így a fonálférgektől az ízeltlábúakon át a

magasabb rendű gerincesekig előforduló) kártevő természetes ellenségeinek taglalá-
sát, megismertetését, esetleges felhasználhatóságát

Bevezetés a kártevők elleni biológiai védekezéshez

Ebben a témakörben két csoportra oszthatjuk az előforduló fajokat A felhasználható
egyedek lehetnek ragadozók és élősködők. Mindezek körébe beletartoznak a mikro-
organizmusok is.
E csoportok elhelyezkedését a természetben és a növényvédelemben két oldalról
közelíthetjük meg. Az egyik nézőpont az agroökoszisztéma keretén belül vizsgálja
helyüket, amit a 8. ábra szemléltet.
A biotóp lehet szántófóldi kultúra, gyümölcsös-, szőlőültetvény vagy zöldségnö-
vény, akár fólia, esetleg üvegház alatt nevelt növényállomány. A másik megközelítés
a biológiai védekezésben elfoglalt helyük alapján történhet (9. ábra).

Agroökoszisztéma

\ l Emberi szempont
/ ' (bár fogyasztó, így káros)

Károkozók / "" Hasznosak

(konkurrensek) Közömbösek (beporzó, terjesztő,
szimbionta)
(szapro fágok)

l Ragadozók l l Élősködők l
(zoofágok, kamivorok)
8. ábra. A ragadozó és az élősködő állatok elhelyezkedése az agroökoszisztémában

50
 Biológiai védekezés

~~~
Élő szervezetek Élő eredetű anyagok Önpusztító
a káros élő ellen felhasználása módszer

l
~
(csalogatás, dezinformáció,
juvenoidok stb.)
Mikroorganizmusok

Ellenséges fajok

/~
lRagadozók l l Élősködők l
9. ábra. Ragadozó és élősködő állatok helye a biológiai védekezés szempontjából

Ebben az esetben látható, hogy a ragadozó és az élősködő állatok az ellenséges fa-

jok köréből kerülnek ki, azaz ezek csoportjait alkotják.
Mindkét elméleti okfejtésben észrevehető, hogy nemcsak a káros szervezetekre
hatnak, hanem egymást is befolyásolhatják e két (számunkra hasznos) csoport tagjai.
A következőkben ismerkedjünk meg néhány alapfogalommal és a csoportok faja-
inak általános jellemzőiveL

Ragadozó állatok
A ragadozó-áldozat kapcsolat idegen szóval predátor (~ epizita)- préda fejezhető ki.
A ragadozó a természetben általában nagyobb testű állat, mint áldozata. Ez az ízelt-
lábúak világában nem jellemző általánosan. A magasabb rendű állatok esetében pél-
da erre az oroszlán és áldozatai, míg ennek ellentéte a rovarok köréből sok más fajjal
együtt a hangyák és áldozataik.
A predátorok táplálkozása úgy megy végbe, hogy prédájukat lefogván azonnal
megölik és elfogyasztják, míg az élősködők gazdáikban vagy gazdáikon, azokkal
együtt élve táplálkoznak és csak később okozzák pusztulásukat
A ragadozók táplálékválasztása alapvetően háromféle lehet:
a) Mindenevők (polifágok) azok, amelyek szinte válogatás nélkül az összes eléjük ke-
rülő vagy fellelt áldozatot elfogyasztják Ilyenek a pókok és a futóbogár fajok többsége.
b) Többjélét fogyaszták (oligofág) azok, amelyek különböző áldozatot, többnyire
egy rendszertani kategóriába tartozókat vagy egyes fejlődési alakokat (pl. pete, lárva
stb.) fogyasztanak. Így élnek a levéltetűfalók, egyes ragadozó poloskák vagy a redős
számyú darazsak és a farkaslegyek
c) Egy zsákmányfajt fogyaszták (monofág) azok a fajok, amelyek az első táplálé-
kuk hatására később csak azt a fajt tudják elfogyasztani, amit akkor megismertek

51
(inprinting). Ilyen például az üvegházi ragadozóatka (Phytoseiulus persimilis), amely
csak a közönséges takácsatkát (Tetranychus tellarius) képes elfogyasztani. Ennek hi-
ányában elpusztul.
A ragadozó táplálkozási módja kétféle lehet:
a) Zsákmányváltás a poli- és az oligofág fajokra jellemző. Több táplálékforrás ese-
tén a fajok az arányok megváltozása következtében képesek átváltani arra a prédára,
mely nagyobb egyedsűrűségben fordul elő életterükben.
b) Más fajok, mint például az előbb említett üvegházi ragadozóatka indukált pre-
ferenciával rendelkezik. Ez az inprinting vagy az első benyomás hatása.
A ragadozók etológiai szempontból a táplálék keresésének módjában is elkülönít-
hetők két csoportra.
A lesben ülők várják áldozataikat, esetleg csapdát is készítenek nekik. Ilyenek a
pókok vagy a hangyalesők Másik részük aktívan keresi prédáját, mint a futóbogarak,
holyvák stb. Ezeknek mozgása vagy "szabályos", meghatározott, de eltérő íveket fut-
nak be vagy céltalannak tűnő "futkosás".
A zsákmány keresése két fázisból tevődik össze. Először a zsákmányfoltot ismeri
fel a ragadozó, például a levéltetvek okozta levéltorzulást vagy a mézharmatot, majd
a folton belülmintegy "beleütközve", közvetlenüllesi meg áldozatát és fogyasztja el.
Erre jó példák a katicabogár fajok.
Egyes növényfajok illatanyagai vonzzák a ragadozó imágókat Ilyen fordul elő a
ragadozó poloskák (Anthocoridae) fajok esetében. Maguk aszúbogarak (Scolytidae)
és táplálkozásuk során a fából származó terpének illatára vonzódnak és erre reagál-
nak ragadozó ik a sutabogarak (Histeridae) is. Az Anatis ocellata nevű katicabogár faj
pedig a fenyőtükből illékony aromás vegyületeket érzi meg és nem a levéltetvektől
származó mézharmatra reagál (BALÁZS és MÉSZÁROS, 1989).
Táplálékuk lehet alapvető (esszenciális), melynek nyomán a nőstények több petét rak-
nak, lárváik gyorsabban fejlődnek és több válik közülük életképes imágóvá. A másodia-
gos (alternatív) táplálék csak az életben maradást biztosítja, de a szapomlatot nem. A mér-
gező (toxikus) táplálék elfogyasztása a ragadozó tegyengülését és pusztulását okozhatja.
Ezeknek jó példája a kétpettyes katicabogárral (Atalia bipunctata) végzett etetési
kísérlet eredménye. A zöld őszibarack-levéltetűvel (Myzus persicae) táplált egyedek-
nek csak 18%-a pusztult el, a lerakott peték átlaga 680 volt és 90%-uk életképes lett.
Ha a katicabogarakat fekete répa-levéltetűvel etették, 30%-a elpusztult, átlagosan 250
lerakott petéjükből csak 56% maradt életképes. A káposzta-levéltetveken (Brevicory-
ne brassicae) neveltek lárváinak pedig 70%-a elpusztult. Tehát a katicabogarak nem
minden levéltetű fajt képesek hatékonyarr pusztítani.
A ragadozók testének felépítése is jellemzőerr az életformára, táplálékszerzésre
módosult. Fejük, szájszervük előreálló, jól fejlett erős rágókkal vagy szájszuronnyal.
Lábaik gyors mozgást biztosítanak. Csípőízületűk általában szabad. Fogólábbal, erő­
sen fogazott lábszárral rendelkezhetnek (imádkozó sáska, farkaslegyek). Szárnyaik
kiváló manőverező repülést biztosíthatnak (szitakötők, farkaslegyek, darazsak). Lár-
váik harmadlagos (tercier) kampodeoid típusúak.
Peterakásuk az egyes taxonokban eltérő lehet. Vagy a zsákmány közvetlen közelé-
ben helyezik el (pl. katicabogarak) vagy a zsákmányfoltba, mint a fátyolkák, esetleg
a prédától foggetlenül. Ilyenek a futóbogarak és az imádkozó sáska.

52
 Ezek után vizsgáljuk meg, hogy milyen rendszertani kategóriákból, mely fajok so-
rolhatók a ragadozó állatok körébe.
A ragadozó állatok (rovarok) körébe tartozó szervezeteket rendszertani bontásban
BALÁZS és MÉSZÁROS (1989) munkájában találhatjuk Közülük csak a legfontosabb-
nak tartott taxonokat tekintjük át.
Százlábúak (Chilopoda). Hát-hasi irányban lapított, megnyúlt testű állatok. Több
egyszerű szemük van a fej oldalán. Az első lábpár állkapcsos "tapogatóvá" módosult,
melyben méregmirigyük vezetéke húzódik végig. Áldozataikat ezzel bénítják, mérge-
zik meg. Hazánkban mintegy 30 fajuk él és mind ragadozó életmódú.
A szaknyelv rinyák, százlábúak és szkolopendrák néven illeti faj aikat. Gyakori kö-
zülük arinyákhoz tartozó pókszázlábú (Scutigera coleoptrata), amely a 10. a) ábrán
látható.
Szitakötők (Odonata). Ebbe a rendbe a rovarvilág "légi vadászai" tartoznak. A fa-
jok mindkét táplálkozó fejlődési alakja -lárva és imágó- ragadozó életmódú. Lárvá-
ik vízben élnek, tracheakopotyúvallélegeznek. Vízi rovarokkal, esetleg halivadékkal
táplálkoznak. Szájszervük érdekessége a karszerűen előre nyújtható alsó állkapocs
(álarc), ami az áldozat megragadására szolgál. Fejlődésük félátalakulás (hemimeta-
morfózis), melynek során a vízből kimászó számykezdeményes nimfából bújik elő az
imágó. E kifejlett alak két pár szárnya dúsan erezett és egymástól függetlenül mozgó,
kiváló repülő szerv. A fej szabadon mozgatható, rajta két oldalt feltűnően nagy össze-
tett szem látható. Toruk erőteljes, púpos, míg potrohuk hosszan megnyúlt. Táplálékuk
a legkülönbözőbb repülő rovarokból tevődik ki. Faunaterületünkön kb. 90 faj fordul
elő. Számunkra a gyakoribb, nagyobb testű fajok a fontosabbak, mint pl. a négyfol-
tos acsa (Libe/lu/a quadrimaculata), amely a 10. b) ábrán látható.

a b

c d

10. ábra. Néhány, ragadozó életmódot folytató rovarfaj

a- pókszázlábú (Scutigera coleoptrata); b- négyfoltos acsa (Libellula quadrimaculata);
c- közönséges fülbemászó (Forficula auricuiariaJ; d- közönséges tolvajpoloska (Nab is ferus)

53
 Fülbemászók (Dermatoptera). A világon előforduló mintegy !500 fajuk közül ha-
zánkból mindössze hatot ismerünk BALÁZS és MÉSZÁROS (1989) szerint. Testük lapí-
tott, "fülzsírbarna" színű. Fejük szív alakú, előreálló rágókkaL Torukat pikkelyszerű
"bőr" fedőszárny takarja, mely alatt háromrét összehajtott hártyás szárny található.
Ritkán repülnek. Táplálékuk vegyes, növényi és rovareredetű. Gyakran fogyasztanak
petéket, apró hernyókat és levéltetveket Egy közönséges fülbemászó naponta 60-200
zöld alma-levéltetűt képes elfogyasztani.
Két csoportjuk egy-egy faja gyakori hazánkban. A parti fülbemászók (Labiduri-
dae) közül a parti fülbemászó (Labidula riparia), míg a valódi ftilbemászók (Forfi-
culidae) közüla közönséges fülbemászó (Forjicula auricularia) a 10. c) ábrán látha-
tó. A gyomortartalom vizsgálata alapján ez utóbbi faj táplálékának 60%-a állati ere-
detű. Az USA-ban zöld alma-levéltetű ellen biológiai védekezésre próbálják felhasz-
nálni (JERMY és BALÁZS, 1988).
Tripszek (Thysanoptera [Physopoda]). Apró, 1-2 mm nagyságú, szúró-szívó száj-
szervű állatok. Imágóik gyengén fejlett, rojtos szárnyakkal rendelkeznek. Lárváik
sárgák vagy pirosak. Mintegy kétszáz hazaifajuk közül 12 fakultatív vagy valódi ra-
gadozó életmódot folytat. Hasznos fajaik az Alelothrips intermedius, a Scolothrips
longicornis és a Haplothrips subtilissimus.
Poloskák (Heteroptera). Többnyire lapított testű, változatos alakú és színű rova-
rok. Jellemző rájuk a fej elején lévő erős szúró-szívó szájszervük, bűzmirigyeik és
kétharmadáig bőrszerű, majd hártyás fedőszárnyuk Többnyire növényt károsító fa-
jok tartoznak a rendbe, de egy-két családjukban több ragadozó életmódú faj is talál-
ható. Ez utóbbiak tápláléka testnagyságuktól ftiggően lehet hernyó, bogárlárva, álher-
nyó, légy, tripsz, takácsatka, levéltetű vagy pete. 22 család közel 170 faja ragadozó
életmódú. Hasznos fajaik több családból és genuszból kerülnek ki (IV melléklet).
A virágpoloskák apró, 1-5 mm-es sötét, többnyire feketeszínű állatok. Minden fa-
juk ragadozó, táplálékuk levéltetű, tripsz, levélbolha és atka lehet. Az Orius insidio-
sus és az O. laevigatus a belga BIOBEST előállításában jól felhasználható paprika-
hajtatásban biológiai védekezésre. Átlagosan 3,5 egyed1m2 eredményes lehet tripszek
ellen (VARGA és munkatársai, 1999).
A mezeipoloskák 4-8 mm nagyságú, tarka színezetű, lágy testű állatok. A legtöbb
ragadozó faj közülük kerül ki. Polifág táplálkozású ragadozók. AMacrolophus caligi-
nosus ragadozó poloska felhasználására a tömeges ellátás ma már megoldott, a
Dicyphus fajok pedig spontán betelepedéssei kerülnek az üvegházba (CEGLARSKA és
munkatársai, 1999), mivel szántóföldön, pl. kukoricán is gyakoriak (RÁCZ, 1989).
Táplálékuk, prédáik tripszek, atkák, levéltetvek, rovarpeték.
A tolvajpoloskák l cm körüli, pálcikaszerű, vékony testű, szürkésbama színű ro-
varok. Sokféle áldozatot fogyasztanak, de kedvelik a petéket és az apró, lágy testű ro-
varokat. Leggyakoribb fajaikaNabis genuszba tartoznak. A közönséges tolvajpolos-
kát (Na bis ferus) mutatja a l O. d) ábra.
A rablópoloskák nagyobb méretű, 1-2 cm-es testét a potroh on karima veszi körül.
Nagyobb testű hernyókat is elfogyasztanak, de gazdasági jelentőségük kisebb, mint a
Nabis fajoké.
A címeres poloskák jellemzője, hogy testük címerpajzs formájú és pajzsocskájuk
(scutellum) a potroh feléig hátranyúlik Biológiai védekezésre felhasznált faj uk a bur-

54
gonyabogár ragadozópoloska (Perillus bioculatusJ, amit faunaterületünkön is próbál-
tak meghonosítani (JERMY és SÁRINGER, 1955).
Recésszárnyúak (Neuroptera). Biológiai védekezésre felhasználható fajok a kö-
vetkező taxonokból kerülnek ki: tevenyakú fátyolkák (Raphidioptera), síkszárnyúak
(Planipennia) és csőrös rovarok (Mecoptera). Közös jellemzőjük, hogy nagyfelülern
szárnyaik dúsan erezettek, így az állatok lepke- vagy szitakötőszerűek. A kifejlett
egyedek és lapos, megnyúlt testü lárváik ragadozó életmódúak Hazánkban közel 130
faj uk él. 1-3 év alatt teljes átalakulással fejlődő rovarok.
A tevenyakú fátyolkák szemre is szép példánya a közönséges tevenyakú fátyolka
(Rphidida jlavipes), melynek nőstény egyedét mutatja a II. a) ábra.
Imágóik virágport, levéltetveket, míg lárváik apróbb !árvákat, hernyókat is fo-
gyasztanak.
A biológiai védekezés szempontjából legnagyobb jelentőségük a fátyolkáknak van.
Ezalatt konkrétan a barna és a zöld fátyolkákat kell érteni (IV. melléklet). Lárváik rá-
gója fogószerű képletté alakult, melyben cső húzódik végig. Ezzel szívják ki áldoza-
taik testnedvét A lárváknak ezért nincs szájnyílása a külvilág felé. Táplálékuk levél-
tetvek, pajzstetvek, liszteskék, apró rovarlárvák, peték, tripszek vagy atkák írnágói és
lárvái lehetnek. A lárvák naponta 20-30 levéltetvet vagy 30-50 atkát fogyasztanak el.
Az imágók képesek 200-300 levéltetvet felfalni naponta. Kanadában az Európából
importált barna fátyolka laboratóriumi tenyészetéből származó petéket egy levéltetü-
vel fertőzött fenyvesre permetezték ki ragasztóanyaggaL A kikelő lárvák táplálékuk
közvetlen közelébe kerültek, így hatékony ágensei lettek a levéltetü-populációnak.
A Wesmaelius subnehu/osus faj laboratóriumban borsó-levélterun (Acyrtosiphon
pisum) tenyészthető. 20-50 lux erősségű optimális megvilágításnál a peték száma
1000-1400 volt. 95%-ukból kikeltek a lárvák.
A zöld fátyolkák közül a Chrysaper/a carnea lárvák optimális körülmény ek között
egy atkát 8-1 O másodperc alatt, egy lepkepetét 80 másodperc alatt és egy fiatal her-
nyót 3 perc alatt szívnak ki. Más fajok ennél sokkal lassúbbak. Teljes lárvafejlődésük
alatt levéltetű lárvából l OOO e gyedet, liszteskéből 600-800-at, rovarpetéből
300-6000-et, míg atkákból akár 9000-10 OOO példányt is elpusztíthatnak. A lárvafej-
lődés alatt l. fokozatban táplálékuk 2-20%-át, 2. fokozatban táplálékuk 7-30%-át, 3.
fokozatban táplálékuk 50-90%-át fogyasztják el az egyedek.
Biológiai védekezésre szabadföldi kibocsátáshoz 4-5 millió pete vagy l 00-200
ezer lárva szükséges hektáronként. Ezt ma már speciális laboratóriumokban vagy ha-
talmas biogyárakban állítják elő (SZENTKIRÁLYI, in BALÁZS és MÉSZÁROS, 1989).
Bogarak (Coleoptera). Nagy fajgazdagságuk ellenére csak négy családjukból ke-
rülnek ki ragadozó életmódúak Ezek a futóbogarak, holyvák, lágybogarak és a kati-
cabogarak Az ide tartozó fajok lárvái ragadozó - kampodeoid- típusúak. Testük la-
pos, megnyúlt, előre álló fejjel és rajta erős, jól fejlett rágókkaL
A futóbogarak (Carabidae)- jellemzője, hogy csípőjük szabadon áll, így mozgá-
suk gyorsabb. Többnyire alkonyati, éjjeli állatok. Jellegzetességük, hogy veszély ese-
tén kellemetlen szagú váladékot fecskendeznek ki potrohukbóL Legtöbb fajuk lárva
és imágó korban is ragadozó életmódú. Ettől eltér pl. a gabonafutrinka (Zabrus tene-
brioides), melynek imágója a pázsitfűfélék kalászait, lárvája pedig a leveleket fo-
gyasztja (csócsári ó).

55
 Fajaik közül a biológiai védekezés vonatkozásában legismertebb az aranyos báb-
rabló (Calosoma sycophanta). A század elején az Amerikai Egyesült Államokban a
behurcolt gyapjaslepke (Lymantria disparj ellen telepítették be EurópábóL A bogár és
lárvája előszeretettel fogyasztja a lepke bábjait, !árváit. A faj meghonosodott és visz-
szaszorította a gyapjaslepke és az aranyfarú lepke (Euproctis chrysorrhoea) kártevő
populációit.
A PATE Növényvédelmi Intézetében 1993-1996 között végzett vizsgálataink alap-
ján megállapítottuk, hogy őszi búza agroökoszisztémában a különböző években és te-
rületeken 22-34 futóbogár faj fordult elő. A négynaponkénti 19 felvételezési időpont­
ban 100 Barber-féle pohárcsapdával több mint 10 OOO példányt fogtunk. Június utol-
só dekádjában, az egyesített rajzáscsúcsban 700-nál több egyedet gyűjtöttünk egy fel-
vételezés alkalmával. A százalékos fajösszetétel a következő gyakoribb fajokat mu-
tatta a futóbogár népesség arányában: Pterostichus vulgaris 13,3%, Harpa/us rufipes
13,0%, Pterostichus cupreus 12,9%, Trechus quadristriatus 11,8%, Aganum dorsa/e
l O, l%. Közülük a Harpal us genus egyedei vegyes táplálkozás úak.
A holyváknak (Staphylinidae) - a rovarok természetes ellenségeként nagy szere-
pük van az életközösségekben. Lapított, megnyúlt testü rovarok. Szárnyfedőjük csö-
kevényes, a potrohnak csak kis részét fedi, így valamilyen lárvához hasonlítanak En-
nek ellenére jól repülnek a fedő alól kibontott, többrétűen összehajtott hártyás szár-
nyukkal, főleg az alkonyati órákban.
A fajok nagy része lárva és imágó korban is ragadozó életmódú, néhány parazitoid.
Fő táplálékuk apró rovarok, levéltetvek, atkák és peték. Faunánkban közell200 fajuk él.
Gyakori fajaik a közönséges avarholyva (Tachyporus hypnorum), a barázdásholy-
va (Omalium rivulare), legnagyobb hazai fajuk a bűzös holyva (Ocypus o/ens). Gyü-
mölcsösök atkapopulációjában gyakran találkozunk az apró atkafaló holyvával (0/i-
gotaflavicornis), amely a ll. b) ábrán látható.
A lágybogarak (Cantharidae) - közül hazánkban közel l 00 faj él. Laposabb,
hosszúkás testü bogarak, fedőszárnyaik szőrösek, kutikulájuk lágy. Az imágók és a
lárvák is vegyes táplálkozásúak Virágport, nektárt, mézharmatot, illetve levéltetve-
ket, apró rovarokat fogyasztanak. Erdőkben, gyümölcsösökben és szántóföldön egy-
aránt megtalálhatóak Leggyakoribb fajuk a közönséges lágybogár (Cantharis fusca).
A katicabogarak (Coccinellidae) - a legismertebb ragadozó rovarok. Testük
gömbszelet formájú, legtöbbször piros-fekete vagy sárga-fekete színezetűek. Lárvá-
juk kissé domború, de megnyúlt testü kampodeoid típusú. Hazánkban élő 78 fajuk
nagy része ragadozó, de vannak köztük gombaevő és növényfogyasztó kártevők is.
Legközönségesebb ragadozó közülük a hétpettyes katicabogár (Coccinella septem-
punctata), szinte minden levéltetü kolóniában megtalálható. Biológiai védekezésre
történő felhasználásuk korábbi példája a Rodalia cardinalis múlt század végi betele-
pítése Ausztráliából Kaliforniába a narancsvessző pajzstetü (Icrya purchasi) ellen.
Azóta ezt a fajt 29 másik országba is betelepítették, sőt egyéb katicabogár fajokat is
felhasználtak Hollandiában, Japánban és a volt Szavjetunióban is (BALÁZS és
MÉSZÁROS, 1989). Vannak közöttük olyan fajok, mint például a Thea virgintiduo-
punctata, amely lisztharmat gomba micéliumát fogyasztja.
Lepkék (Lepidoptera). A lepkék rendjéből, mint ragadozó rovarokat BALÁZS és
MÉSZÁROS (1989) két fajt említ Magyarországról. Ezek pajzstetvek predátorai és lár-

56
váik azok petéit fogyasztják Közülük a pajzstetüfaló bagolylepke (Calymma com-
munimacula) hernyója Érdről őszibarackos pajzstetveiről került elő. A másik faj a tra-
pézmintájú bagolylepke (Cosmia trapezina) hernyói kezdetben virágokat, majd leve-
let is fogyasztanak. Közben az ott élő sodrómoly- és araszolóhernyókat is megeszik.
Kétszárnyúak (Diptera). A kétszárnyúak köréből a gubacsszúnyogok, a zengőle­
gyek és a pajzstetűlegyek családjából kerülnek ki hasznos, ragadozó életmódú fajok.
A gubacsszúnyogok (Cecidomidae) törékeny (l ,0-4,0 mm) apró, karcsú kétszár-
nyúak Csápjuk hosszú, számyerezetük egyszerü, lábaik pókszerüek. Lárváik fejtok
és láb nélküli nyüvek. Bábjuk múmiabáb szerü. Van közöttük néhány faj, amely le-
véltetü- és atkafaló. Legfontosabb közülük a ragadozó gubacsszúnyog (Aphidolethes
aphidomyza), melynek lárvája gyakran található levéltetü vagy atka kolónia egyedei
között (BUDAI és munkatársai, 1998).
AJarkaslegyek (Asilidae) közepes vagy nagyobb, karcsú testü legyek. Toruk erős,
potrohuk megnyúlt. Szájszervük erős, dárdaszem szurony. Lábaik hosszúak, véko-
nyak és sűrűn tüskések. Lárváik fakéreg alatt élnek és szintén ragadozó életmódúak
Az imágók lesből, magaslatról vadásznak. Áldozatukat a levegőben ragadják meg és
mire leszállnak, nyálukkal már el is bénítják Gyakori fajuk a ll. c) ábrán látható da-
rázsalakú farkaslégy (Asilus crabroniformis, TV. melléklet). A legkülönbözőbb apró
lepkékre és legyekre vadászik. A fekete héjalégy (Dioctria atricapilla) gabonatáblán
fordul elő. Az elfogott vetésfehérítő bogarak testnedvét szívja ki (SZABOLCS, 1992).
A zengőlegyeket (Syrphidae) gyakran lebegőlegyeknek is hívják, mivel képesek
virágok előtt vagy mézharmatos levelek felett egy helyben lebegni. Színezetük, alak-
juk nagyon emlékeztet a darazsakra. Egyik legismertebb fajuk a közönséges zengő­
légy (Syrphus ribesii), amely a ll. d) ábrán látható. Imágóik nektárral, virágporral
táplálkoznak, míg lárváik többsége levéltetüt fogyaszt. Nyűveik úgy néznek ki, mint
egy kis csiga. A tetűkolóniába lerakott petékből kikelve, az itt lévő egyedeket szúrják

c d

ll. ábra. A biológiai védekezésben szerepet játszó ragadozó rovarfajok

a - tevenyakú fátyolka (Rphidida flavipes); b - atkafaló holyva és lárvája (0/igota flavicornis);
c- darázsalakú farkaslégy (As ilus crabroniformis); d- közönséges zengőlégy (Syrphus ribesii)

57
fel garathorgukra és kiszívják testnedvüket Átalakulásuk a mézgacsepp formájú ton-
nabábban történik. Érdekesége e fajok együttlétének, hogy a zengőlégy lárva a levél-
tetvek között élve, egy cseppet sem zavarja őket, még azzal sem, hogy a társuk test-
nedvét kiszívta és ők lesznek a következő áldozatok. A lárvák többsége kétszer ved-
lik, így három lárvastádiumuk van.
Közönséges fajuk a Metasyrphus corollae, mely pirosas szemű, sárga-fekete pot-
rohrajzolatú légy. Kifejlett lárvája l cm körüli, hengerded testű. Színe zöld, hátán na-
rancssárga csíkok, középen hosszanti fekete testbelsőveL A lárva polifág, 21 levélte-
tű fajt fogyaszt. Kedveli a fekete répa-levéltetűt (Aphis fabae), a káposzta-levéltetűt
(Brevicoryna brassicae), a szürke alma-levéltetűt (Dysaphis plantaginea), a zab-le-
véltetűt (Sitobium avenae) és még sok más fajt. Mesterségesen tenyészthető.
A Sphaerophoria scripta imágói megnyúlt potrohúak Zöld, karcsú Járvájuk háti
oldalán, középen barna csík húzódik végig. Közel két tucat levéltetű faj közül kerül-
nek ki áldozatai. Leginkább a fekete répa-levéltetűt, a káposzta-levéltetűt és a zöld
őszibarack-levéltetűt (Myzus persicae) kedveli.
Gyakori még az Episyrphus balteatus. Közepes méretű, mintegy 13 mm hosszú, fe-
kete-sárga rajzolatú légy. Potroha megnyúlt. Lárvája lapos, csipkés szegélyű, áttetszően
opalizáló. Hátoldalon hosszanti borda húzódik végig. Leggyakrabban borsó-levéltetű
(Acyrtosiphon pisum), fekete répa-levéltetű, zöld alma-levéltetű (Aphis pomi), káposzta-
levéltetű, nagy rózsa-levéltetű (Macrosiphum rosae) és fekete meggy-levéltetű (Myzus
cerasi) telepeken látható. A kukoricát ellepő levéltetvek legfontosabb pusztítója.
A pajzstetűlegyek (Chamaemyiidae) apró, pár milliméteres, szürke kis legyek.
Imágóik viráglátogatók, lárváik pedig levél- és pajzstetveket fogyasztanak. Feji vé-
gük elhegyesedik, testvégükön pedig két trachea nyúlványt viselnek, amik a bábokon
is jóllátszanak Gyakoribb fajaik a Leucopis nemzetségbe tartoznak. A legyek május
végén jelennek meg és évi 3-4 nemzedékük fejlődik. Legtöbb faj uk polifág.
Végezetül: az ismertetett fajokon kívül faunaterületünkön számos ragadozó élet-
módú pók- és atkafaj él. Ez utóbbiból az idézett forrásmű 30 fajt sorol fel. Ezeknek
taglalása könyvünk egy későbbi fejezetében történik.

Rovarélősködők

Élősködők, más szóval paraziták a gazdaszervezetet tartós élőhelyűl, táplálékforrás-

nak használják. Nem pusztítják el azt feltétlenül, hanem együtt élnek vele, legfeljebb
megbetegítik
A rovarparazitákat a mai szakirodalom parazitaidnak nevezi. Ezek az élőlények
ugyanis abban különböznek az előzőektől, hogy nemcsak együtt élnek és táplálkoznak
a gazdaszervezetből, hanem kifejlődésük során gazdaállatuk pusztulását is okozzák.
Az élősködés formái több szempontból csoportosíthatóak.
Feltétlen élősködésnek-obligát parazitizmusnak-nevezzük azt, amikor a parazi-
toid egyedfejlődése gazdaállat nélkül nem mehet végbe. Ezen belül időszakos élős­
ködésről (periodikus parazitizmus) beszélünk akkor, ha csak egyes fejlődési szaka-
szára jellemző ez az állatnak. Ez lehet embrionális vagy lárvakori parazitizmus.

58
 Más szempontból vizsgálva előfordul belső élősködés (endoparazitizmus), amikor
a parazitoid petéjét vagy a gazdaállat testébe vagy arra rakja, de mindkét esetben a
lárva a gazdán belül fejlődik ki. A külső élősködés (ektoparazitizmus) folyamán a kül-
takaróra rakott petéből kikelő lárva csak szájszervével hatol bele a gazdaállatba. En-
nek alapján a parazitaidok lehetnek pete-, lárva- vagy bábélősködők, attól ftiggően,
hogy a gazdaállat melyik fejlődési fokozatában élnek.
A parazitaidok petéiket rakhatják a gazda táplálékára, a gazdaállatra, annak testé-
be vagy táplálkozása közben a szájszervbe, nyelőcsőbe.
Ha egy gazdába egy pete kerül, melyből egy utód fejlődik ki, akkor monoembri-
oniáról vagyis szaliter parazitizmusról beszélünk. Egyes fajok, főleg az apró testű
parazitoid darazsak esetében egy petéből több utód fejlődik ki a gazdaszervezetben,
ez a poliembrionia, melyet gregar parazitizmusnak is nevez a szakirodalom.
Ha egy gazdába több, ugyanahhoz a fajhoz tartozó élősködő rak petét, akkor felül-
élősködés vagyis szuperparazitizmus fordul elő. Sok esetben egy gazdaállatba több
parazitoid faj nősténye petézhet, ez a többszörös élősködés, a multiparazitizmus.
A természetben sokszor előfordul a parazitoid parazitálása a gazdaállaton belül. Ez
a hiperparazitizmus, ami az ember számára károsnak tekintendő.
A parazitoid fajok a legtöbb esetben jól repülő, kiválóan látó állatok. A gazda fel-
kutatása során el lehet különíteni egy távoli fázist, amikor a gazdaállat tápnövényét
vagy az általa okozott torzulást, elszíneződést veszi észre a kutató parazitoid nőstény.
Ezt követi a közeli fázis, amikor megtalálja a gazdaállat foltját, majd csápjaival,
kemoreceptoraival azonosítja a gazdaegyedet Ezt követi a már leírt peterakás, mely
legtöbb esetben erős tojócsővel (ovipositor) történik. Sok esetben előfordul, hogy az
ivarszerv járulékos mirigyének váladékával elbénítja a gazdaállatot, de nem öli meg.
Az tovább táplálkozik, fejlődik. Benne a parazitoid lárva először nem életfontosságú
szervekkel táplálkozik. Csak kifejlődésének végére okozza a gazda pusztulását. Ezért
tapasztalhatjuk sokszor, hogy a kifejlett parazitoid vagy a már idős lárvából vagy az
előbábból bújik elő. Egyes esetekben a gazdaállat testét elhagyva bábozódik csak be
(pl. gyilkosftirkészek), máskor pedig a gazdaállaton belül bábozódik és csak a kifej-
lett imágók hagyják el azt (pl. fémftirkészek).
A parazitoid rovarok rendszertani felsorolása BALÁZS és MÉSZÁROS, 1989 munká-
jában található. A forrásmunka egy 40 fajból álló felsorolást tartalmaz, amelyből csak
a gyakoribbakat írjuk le.
A "ragadozó" és parazitoid fonálférgekkel és atkákkal a kiadvány másik fejezete
foglalkozik.
A parazitoid - élősködő rovarok fajai két nagy rendbe sorolhatók. Ezek a kétszár-
nyúak (Diptera) és a hártyásszárnyúak (Hymenoptera). Lárváik az élősködő életmód
következményeként láb és fejtok nélküli, nyű típusú állatok.
Kétszárnyúak (Diptera). A ftirkész életmódú fajok teste zömök, fejükön nagy
szemek és köztűk 3 ízű rövid csápjuk van egy sertével. A tonnabáb, mely a lárva utol-
só megkeményedett kutikulája, a fej i részen egy kupakkal nyílik, kerek nyílást alkot-
va. Ezt az imágó a szemek között lévő homlokrésből kitűremkedő hólyaggal feszíti
fel. Az előbúvó legyek torának végén jól fejlett "pikkely" látható.
A fürkészlegyek (Tachinidae) imágó i a háziJegyekre emlékeztető alakú, szürke,
zömök legyek. Csápsertéjük csupasz és potrohuk sűrűn, hosszú tövisekkel borított.

59
Háromalcsaládra különítjük őket. A Tachininae fajok !árvái hemyókban, álhernyók-
ban (IV. melléklet), bogarak, sáskák, lószúnyogok, fülbemászók, százlábúak !árvái-
ban, míg a Dexiinae nyüvek lemezescsápú bogarak pajorjaiban, a Phasiinae alcsalád
!árvái pedig poloskákban, hangyákban élősködnek.
Nőstényeik petéiket a gazdaállatra vagy tojócső segítségével annak testébe helye-
zik el. Mások a gazda táplálékára vagy annak szájszervébe petéznek. Egyes fajaik pe-
téket raknak (ovipara), más esetben a lerakott petében már kifejlett embrio van (ovo-
vivipara), egy csoportjuk azonban első stádiumú élő !árvát szül (vivipara).
A Tachininae alcsalád jellemző faja a gyapjaslepke-bábfürkészlégy (Blephasipa
pratensisj. l O mm körüli, hamvasfekete, szürkés légy. Pajzsocskája vöröses-sárga.
Petéit a tölgylevelekre rakja, amit a gyapjaslepke hernyó táplálkozás közben lenyel.
Egy hernyóban 1-3 nyű fejlődik ki, melyek a gazda testét bábozódás után hagyják el.
Gyakoribb gazdaállatai a gyapjaslepke (Lymantria dispar), a fenyőpohók (Dendroli-
mus pini) és a gyűrűslepke (Malacosoma neustria).
Hasonló nagyságú a közönséges fürkészlégy (Echinomya [Tachina] fera). Feje ol-
dalt sárga, sárga pofaszőrökkel, tora fekete. A nőstény combjai, potroha vörössárgák
Rendkívül gyakori sokféle hernyót parazitál.
A hernyóirtó-fürkészlégy (Exorista [Tachina] larvarum) tora sárgásszürke, paj-
zsocskája vöröses. Mint az előző fajok, virágokon táplálkozik. Bagolypille fajok és
az amerikai fehér szövőlepke gyakori élősködője.
A levélbogár-fürkészlégy (Meigenia mutabilis) lényegesen kisebb, 4--6 mm nagysá-
gú, hamvas legyecske. Tora hamvassárga, potroha szürke. A pajzsocska csúcsán két me-
reven felálló serte van. Főbb gazdaállatai a torma-levélbogár, a lucernabogár, a hagyma-
bogár, a spárgabogarak és a vetésfehérítő bogarak !árvái (IV. melléklet). Keszthely kör-
nyékén gyűjtött spárgabogár (Crioceris sp.) és a vetésfehérítő bogár (Oulema sp.) lár-
vákból is sikerült kinevelni. Évente 2-4 nemzedéke van és a talajban bábozódva telel.
ADexiinae alcsalád legközönségesebb faja a cserebogár-fürkészlégy (Dexia rusti-
ca). l cm körüli testnagyságú, fekete torú, sárgás potrohú az imágó. Hosszú lábai sár-
gák, lábfejízei feketék. Sokgazdás faj. Leggyakrabban májusi, erdei, sárga- és vörhe-
nyes áprilisi cserebogárból nevelték ki.
A Phasiinae alcsalád fajai közül a gömbölyű poloskaléggyel (Gymnosoma rotun-
datum) találkozunk a leggyakrabban. 4--9 mm nagyságú, sárga-fekete rajzolatú le-
gyecske. Torának egy része sárga, kisebb hányada fekete. A hím színesebb. Petéit
ügyesen a szárnyra kapó poloskaimágó hátára rakja. Jelentősebb gazdái a szipoly-, a
csőrös szipoly-, a bogyómászó- és a paréjpoloska.
Hártyásszárnyúak (Hymenoptera). A rend jellemzőjét nevük hordozza. Elsődie­
gesen két pár hártyás szárnyuk van, amely lehet csökevényes is. Két alrendjük közül
a nyelespotrohúaknak (Apocrita) van szerepe a biológiai védekezésben.
A nyelespotrohú darazsaknak a torához a potroh egy összeszűkült, hosszabb-rövi-
debb "darázsderékkal" ízesül. Ezek közül tojócsöveseket (Terebrantia) és fullánkoso-
kat (Aculeata) különítünk el. Közöttük sok élősködő (parazitoid) és ragadozó (preda-
tor) faj található.
A hártyásszárnyúak rendjéből a következő családsorozatokban találunk parazitoid
fajokat, amelyek nagy része felhasználható vagy már alkalmazzák is a biológiai vé-
dekezésben.

60
 A fürkészalkatúak (Ichneumonoinea) többségükben nyúlánk, vékony testű állatok.
Csápjaik állandóan mozognak, legkevesebb 16 ízűek. A test félhosszát mindig elérik
és soha sem térdesek Vékony, hosszú lábaikon a tompor 2 ízű. Potrohuk 5-8 szel-
vényből áll. Tojócsövük általában hosszú. Lárváik endo-, ritkábban ektoparazitoidok.
Fej nélküli, nyűszerű állatok. Két népesebb családjuk fajainak vanjelentősége a bio-
lógiai védekezésben.
A valódi fürkészek (Ichneumonidae) karcsú, vékony darazsak. A szárnyak könyök
és az első koraugsejtje egy közös sejtté olvad össze. A potroh 2-3. íze nincs összenő­
ve. Tojócsövük hosszú vagy nagyon hosszú lehet.
A család egyik legnagyobb faja az óriás fenyődarázs-fürkész (Rhyssa persuasoris),
melyet a 12. ábra szemléltet. A sötétbarna darázs tojócsöve hosszabb, mint a test,
akár 5 cm-es is lehet. A fenyődarázs !ár-
vái mellett eineérek és díszbogarak pon-
dróit is parazitálhatja.
Lényegesen kisebb fajai a családnak a
bábölő fürkészek (Pimpla instigator, P
turionellae). 10-20 mm-es, egész Euró-
pában elterjedt fajok. Rendkívül polifá-
gok. Gazdaállataik lehetnek szövőlepke,
gyapjaslepke, aranyfarú lepke, alma-
moly, pókhálós molyok, köszméte ara-
szoló, iloncák, szőlő fürtmolyok, sodró-
molyok hernyói. Nemritkán az almarnoly
áttelelő nemzedékének 6-50%-ában
élősködik. Teste fekete, lábai sárgáspiro-
sak Bábölő fürkészeknek nevezik őket.
"Bábölő" - mondják, mert lárváik a gaz-
daállat bábjait parazitálják. 12. ábra. Óriás fenyődarázs-fürkész
Az 1970-es években a PATE Növény- (Rhyssa persuasoris)
védelmi Intézetében a vetésfehérítő bo-
garak (Oulema sp.) bábjaiból, előbábjaiból neveltük ki a következő fajoka t: Diaparsis
carinifer, Itoplectis maculator, Bathytrix maculatus, Lemophagus curtus.
Közülük egy Gelis genusba tartozó, fajszinten még meg nem határozott szárnyat-
lan nőstényt is kineveltünk, amely hiperparazita volt (HORVÁTH és SZABOLCS, 1992).
A gyilkosfürkészek (Braconidae) családjának fajai kisebb, zömökebb testű dara-
zsak. Csápjuk 40 vagy több ízből áll. Sokszor meghaladja a testhosszat is. Potrohuk
2-3. szeivénye összeforrt. Szárnyaik feltűnően leegyszerűsödött erezetűek
Közönséges fajuk a káposztalepke gyilkosfürkész (Apanteles glomeratus). Mindig
az idősebb !árvákat támadják meg. A káposztalepke hernyóból nem egy esetben
20-30 parazitoid lárva búvik elő a gazda bábozódása előtt és a hernyó teste me ll ett
apró kis sárga gubókban alakulnak imágóvá. Pókhálós molyok, sodrómolyok, ilon-
cák, fürtmolyok lehetnek gazdaállataik
Az aknázómoly-gyilkosfürkészek (Pholetosor bicolor, Ph. circumscriptus) apró,
l ,5-2,0 mm, karcsú testű, fekete, sárgás lábú kis darazsak. Nagy jelentőségük van az
apró sátoraknás molyok egyedszámának visszaszorításában. Évi 3-4 nemzedékük jól

61
követi a gazdaállatok fejlődését Európából Új-Zélandra áttelepítve, sikeresen szere-
pelt a szelídgesztenye és kocsányos tölgy gesztenye-sátorosmoly kártevőjének szabá-
lyozásában.
A levéltetű-fürkészekhez (Aphidiidae) a családsorozat legkisebb egyedei tartoz-
nak. Gyakoribbak az Aphidius és a Praon genus fajai. 2-3 mm-es, apró, többnyire fe-
kete kis darázskák. Csápjuk aránylag hosszú és élénken mozgatják azt, vizsgálva gaz-
daállatukat Számyukon csak egy visszafutó ér van. Potrohuk a hasi oldalon előre
nyújtható a peterakás céljából. Rendkívül gyors fejlődésűek, egyes fajoknak akár 20
nemzedéke is kifejlődhet.
A parazitált tetvek teste kereken megduzzad, elvesztik eredeti színüket és kutiku-
lájukban mumifikálódnak. A kifejlett lárvák vagy a gazdaállat testében vagy azon kí-
vül, annak közelében bábozódnak Röpnyílásuk a gazdaállat háti, esetleg a hasi olda-
lán látható.
Hazánkban leggyakoribb az Aphidius matricariae faj. Az általa parazitált, mumi-
fikálódott testű egyedek világosbama színűek. A röpnyílás a háti oldalon, a potroh-
csövek környékén van. Gazdaállat köre közel 40 fajból tevődik össze. Leggyakrab-
ban Myzus és Brachycaudus egyedekben él, melyek a levelek fonáki részén tartóz-
kodnak. E fajt hazánkban is sikerrel alkalmazzák üvegházban őszibarack-levéltetű
(Myzus persicae) ellen. Tömegtenyésztése megoldott (BALÁZS és MÉSZÁROS, 1989;
STEINER, 1985).
Afémfürkészalkatúak (Chalcidoidea) a hártyásszárnyúak közül a legnagyobb for-
magazdagságú és elterjedésű rovarok. Többségükben 1-2 mm nagyságúak, de lehet
köztűk 2 cm körüli is. Fémfényű, púpos torú, zömök kis darazsak. Legtöbb fajuk
parazitoid életmódú, de vannak köztük növényekben élő káros egyedek is.
Csápjuk mindig térdes, legfeljebb 13 ízű. Lábaik járó lábak. Szárnyaik erezete erő­
sen redukálódott. Elülső szárnypárjukon csak egy ér van, a hátulsón sokszor egy
sincs. Potrohuk zömök, rövid nyéllel vagy egy gyűrű alakú szelvénnyel közvetlenül
ízesüla torhoz. Egyes fajaik6-12 nemzedéket nevelnek évente. Elméletileg lehetsé-
ges szaporulatuk elérheti a 10 12-10 15 utódszámot is. Gyenge repülésük, terjedésük el-
lenére ez a szaporaság és jó tenyészthetőségük sok fajukat alkalmassá teszi a biológi-
ai védekezésben történő felhasználásra. Jelentőségüket igazolják BALÁZS (1997) ada-
tai, melyek szerint aknázó- és sodrómoly populációból 67 parazitoid Calcidoidea és
Braconidae fajt neveltek ki.
A tetűrontó fémfürkészek (Aphelinidae) két fajának van már komoly múlttal ren-
delkező haszna a biológiai növényvédelemben. Apró, alig l mm nagyságú, gyengén
kitinizált kutikulájú, soha sem fémfényű darázskák. Sárgásfekete színű, zömök testű
állatkák Csápjuk 8 ízű, lábfejük 5 vagy 4 ízű.
Gazdaállataik levéltetvek, pajzstetvek, liszteskék, ritkábban egyenesszárnyúak és
más rovarok petéi.
A vértetű-fürkész (Aphelinus mafl) a legismertebb faj közülük hazánkban. Őshazája
Észak-Amerika. Először a XVIII. században gazdaállatát a vértetűt (Eriosoma
lanigerum) hurcolták be Európába, majd 1920-ban Olaszországba a parazitát is betelepí-
tették Hazánkban 1926-ban Jeszenszky Arpád honosította meg sikeresen (JERMY, 1967).
A 0,8-1 mm nagyságú darázs fekete, alig látható. Kizárólag a vértetűt parazitálja
hazánkban. Petéjét az előrenyújtott tojócsővel helyezi a tetű testébe, többnyire hátul-

62
ról. A parazitált egyed teste megduzzad, elveszti fehér viaszbevonatát, a szívogatást
abbahagyja és kutikulája megvastagodik. A kifejlett fürkészdarázs a gazda hátoldalán
kerek röpnyíláson át távozik. Évente 8-ll nemzedéke fejlődik. A klórozott szénhid-
rogének és a foszforsavészterek kipusztították e parazitaidot Ezek és hasonló hatású
inszekticidek elhagyásával ez a parányi parazitoid képes visszaszorítani a vértetűfer­
tőzést almásainkban.
A molytetűrontó fémforkész (Encarsia formosa) még apróbb, 0,5-0,8 mm hosz-
szúságú. Feje, tora barnásfekete, potroha sárga. Az 1970-es évek első felében oldot-
ták meg tömegtenyésztését. 1997 óta Magyarországon is tenyésztik és alkalmazzák
az üvegházi molytetű (Trialeurodes vaporariorum), más néven liszteske ellen. Gaz-
dái egyéb más molytetű fajok is lehetnek.
Ez a belső élősködő (endoparazita) faj a gazda testébe csak egy-egy petét rak, fel-
ismervén azt, hogy a "bölcső már foglalt". Peteprodukciója a hőmérséklet és a pára-
tartalom függvényében 13-247 lehet. A három lárvastádiumban fejlődő lárva követ-
keztében a molytetű bölcsője előbb szürke majd fekete lesz, míg a nem parazitált át-
tetszően sárga színű. Legtöbbször szűznemzéssel (parthenogenezis) szaporodik. Egy
nemzedéke ll-34 nap alatt fejlődik ki.
Hazánkban a Hódmezővásárhelyi Biológiai Védekezési Laboratórium foglalkozott
tömegtenyésztéséveL A parazitált bölcsőket lehűtött állapotban tartják, amelyeket apró
kis papírlapra ragasztva ma is forgalmazzák az országban (BALÁZS és MÉSZÁROS, 1989).
A sugaras fémforkészek (Pteromalidae) fajai valamivel nagyobb testűek. Gyako-
ri faja a sugaras fémfürkész (Dibrachys cavus). l ,5-3,0 mm hosszú, fémeszöld vagy
kék, rendkívül fürge mozgású darázska. Sok gazdaállata fordul elő a hártyásszárnyú-
ak, a lepkék és a kétszárnyúak lárvái közt. Gyakran parazitálja sodrómolyok, iloncák,
aknázómolyok lárváit. Az amerikai szövőlepke elterjedésekor ( 1940-1950) megfi-
gyelték, hogy többnyire hiperparazitoidként szerepelt (BALÁZS és MÉSZÁROS, 1989).
A vetésfehérítők parazitoidjaként 4 Pteromalidae fajt nevelrunk ki az ország kűlön­
böző területeiről kapott mintákból: Pteroma/us vibulenus, Pteromatus sp. indet., Tri-
chame/opsis microptera, Catolaccus ater.
A Pteroma/us (Habrocytus) vibulenus nőivarú egyede 4-5 mm, míg hímje csak
2-3 mm nagyságú. Mindkét ivar imágója sötét fémeszölden csillog. Nőstényének
potroha alul éles, csónak alakú, a hímé vékony, hengeres, lekerekített végű. Lábszá-
rak, lábfejek sárgák.
A Trichomelopsis (Eupteromalus) microptera lényegesen kisebb, feketésen fénylő
faj. A bábbölcső elkészítése után fogyasztják el gazdaállatukat Egy egyedből egy
parazitoid fejlődik ki. Az Oulema lárva bölcsőjén belül bábozódik, majd az imágó ke-
rek röpnyílást rágva távozik.
A Catolaccus ater fajból eddig csak nőstény egyedeket nevelrunk ki. Fényes feke-
te példányok, a lábak és a csápok sötétbarnák. Testnagyságuk 2 és 3 mm közé esik.
Egyes irodalmi adatokkal szemben e faj egyedei hiperparazitoidok. Különösen a
Gelini genus-ba tartozó fajokat parazitálják (HORVÁTH és SZABOLCS, 1992).
Az aknázómolyrontó fémforkészek (Sympiesis gordius, S. sericeicornis), a
gyilkosfürkészekkel (Braconidae) együtt komoly szerepet játszanak a sátoraknás
aknázómaly hernyák pusztításában. Csápbunkójuk 5 ízből áll, a hímeken a csápostor
első három ágba kihúzott, mint egy agancs (BALÁZS és MÉSZÁROS, 1989). BALÁZS

63
(1992) az előbbieken kívül még nyolc Calcidoidea fajt sorol fel munkájában, melyek
különböző arányban parazitálják a Leucoptera malifoliella egyedeit
Az általunk vetésfehérítő előbábból kinevelt fajok gregar élősködők. Egy gazdaál-
lat lárvából 6-8 egyed fejlődik ki. Az ország legkülönbözőbb helyeiről beküldött
mintákból, az irodalmi adatoktól eltérően, főként Necremnus leuchasthros egyedeket
neveltünk ki. A bábbölcsőben kialakult parazitoid bábok fejjel mindig egy irányba
néztek. A megelőző forrásmunkák főként a Tetrastichus julis fajt említik parazitoid-
ként. Mi ebből keveset, akitenyésztett parazitaidoknak csak 1,4%-át találtuk, míg a
Necremnus leucharthros a kinevelt parazitaidok Oulema egyedre vonatkoztatva
46,9%-át adták az összesített mintákból (SZABOLCS és HORVÁTH, 1991).
A pete-fémfürkészek (Trichogrammatidae) család talán a legismertebb ebből a
családsorozatbóL Ismertségüket az egész világon elterjedt piros szemű pete-fém-
fúrkész (Trichogramma evanescens) biztosította. A darazsak alig 0,5 mm hosszúak.
Kizárólag petékben élősködnek, így viszonylag megbízhatóan használhaták fel. A ro-
varvilág egyik legkisebb példánya. Testnagysága 0,3-0,6 mm. Az Európában honos
fajok BALÁZS és MÉSZÁROS (1989) nyomán: Trichogramma evanescens, T. semblidis,
T. embriophagum, T. cacoeciae, T. cephalcia.
Sárga vagy sötétbarna testű fajok. Szemük piros. Fejük, mint az előző apró testű
fajoké, feltűnően nagy, oldalt két nagy felületü összetett szemmel. Minden gazdaállat
petébe csak egy tojást raknak. A nőstények 30-40 pete lerakására képesek, de ennél
többet is produkálhatnak jobb ökológiai feltételek között. Nyári fejlődési ütemük
12-14 napot vesz igénybe, míg ősszel és tavasszal24-26 napot.
Gazdaállatai bagolylepkék, molylepkék, sodrómolyok, iloncák, gyapjaslepkék, fe-
hérlepkék, levéldarazsak petéi. A parazitáltság mértéke természetes körűlmények között
nagyon változó, de bagolylepkék és káposztalepkék esetében meghaladhatja a 90%-ot.
A törpefürkész-alkatúak (Proctotrupoidea) valóban a rovarvilág parányai, nagy-
ságuk a 0,3 mm-től esetleg 3 mm-ig változik. Apró testük fekete, sohasem fémfényű.
Fajaik között ismerünk pete, lárva, báb és imágó parazitát is. Több fajuk poliembri-
oniával szaporodik. Egy petéből több lárva fejlődik.
Az élespotrohú törpefürkészek (Scelionidae) családjába tartozó sok faj közül a
Trissolcus rufiventris és a T. simani érdemel említést, mivel gyakran parazitálják a
címerespoloskák közé tartozó szipoly- és káposztapoloska petéit. Magyar nevük is
ezt jelzi: "poloskatojásölő" fúrkészek
Az általunk legkisebbnek talált fajt az Oulema petemintákból neveltük ki. A 0,7
mm hosszúságú, borostyánsárga pete szikanyaga először kívülről jólláthatóan 2 vagy
3 részre tagolódik, majd ezek a részek megfeketednek, végül előbújik a parazitoid. Ez
a faj a parányfúrkészek (Mimaridae) családjának faunánkra jellemző példánya.
A vetésfehérítő parányfürkész (Anapes jlavipes) 0,2-0,3 mm nagyságú, sötétszür-
ke, pillás számyú állat. Egy petéből 2 vagy 3 darázskarajzik elő. Megfelelően irányí-
tott védekezésekkel elérhető, hogy a vegetáció végére a peteparazitáltsági ráta 50%
fülé kerüljön egy adott területen.
Összefoglalva: tehát, a parazitaidoknak nagy szerepe van az élőközösségekben. Je-
lenlétüknek ma már egyre nagyobb figyelmet szentelünk. Laboratóriumi vagy termé-
szetes körűlmények között felszaporítva a biológiai növényvédelem "szolgálatába"
állíthatjuk azokat.

64
 Mikroorganizmusok felhasználása a növényi
kártevők ellen

Az összefoglaló forrásmunkák közül STEINER (1994) vírusokat, baktériumokat, egy-

sejtűeket és gombákat sorol fel. Közöttűk sok a kártevők vagy növényi kórokozók
antagonistája. Ezek szabad szemmel többnyire nem látható, gyors szaporodóképessé-
gű szervezetek. JERMY (1967) az elméleti alapokon túl vírusokról, rickettsiákról, bak-
tériumokról, gombákról és véglényekről ír részletesebben. Az egyes fejezeteknél
minden esetben kitér a gyakorlati alkalmazásukra is. JEVLAHOVA (1974) munkájában
csak entomopatogén gombákkal foglalkozik.
Más szakkönyvek szerzői, mint pl. SUMAKOVés munkatársai (1975) hasonló cso-
portosítást használnak, azonban saját kutatási eredményeiknek megfelelő hang-
súllyal. BUDAI ( 1986) a levéltetvek ellen felhasználható gombákkal és juvenoidokkal
foglalkozik.
E fejezetben JERMY, 1967-ben megjelent munkáját vesszük alapul.
Alapfogalmak. A kórokozó behatolását a gazda szervezetébe fertőzésnek nevez-
zük. Amennyiben ez azonnal nem produkállátható megbetegedést, akkor rejtett (la-
tens) fertőzésről, ha azonnali kóros folyamat jelentkezik, úgy fertőző betegségről
beszélünk.
A fertőzés történhet elfogyasztott táplálékkal szájon át (per os), ép kültakaró lég-
zőnyílásain, illetve sebeken át (parenteralis), esetleg rej tetten, fertőzött anyák petéi-
nek belsejében vagy felületükön hordozva a kórokozókat a következő nemzedéket be-
tegítvén meg (germinative).
A kórokozó megbetegítő képességét patogenitásnak fertőzőképességet pedig viru-
leneiának nevezzűk. A gazdaszervezet kórokozóval szembeni ellenálláságát rezisz-
tenciának, a védettségét immunitásnak, a tűrőképességét toleranciának, a fogékony-
ságát pedig diszpozíciónak nevezzük.
Vírusos betegségek eddig főleg lepkék, hártyásszárnyúak és kétszárnyúak köréből
ismeretesek. A virusok csak élő sejtben szaporodnak vagyis obligát paraziták. Több-
nyire 20-80 nm vastagok és 200-400 nm hosszúak. Egyesével vagy csoportokat, kö-
tegeket alkotva fehérjéből álló sokszögletű (poliéder) vagy lekerekített (granula, kap-
szula) burokban "zárványtestként" vehetők észre a mikroszkóp alatt. Lehetnek sejt-
mag-vírusok, melyek a szövetek sejtmagjaiban többnyire poliéder-zárványtesteket
képeznek vagy sejtnedv-vírusok, melyek ritkábban nem képeznek zárványtesteket
Vannak közöttük egymás hatását erősítő (szinergista) és egymás hatását gyengítő
(antagonista) szerveződmények.
MANNINGER az 1960-as évek elején fenyőrontó darázs ellen alkalmazott vírust. A
vírusbetegségben elhalt fenyőrontó darazsak tetemeiből vizes szuszpenziót készített
és azt DDT hozzáadásával permetezte ki a megtámadott fenyőállományra. Az ideg-
méreggellegyengített álhernyó populációt sikeresen elpusztította.
Az amerikai fehér szövőlepke ellen SZIRMAI végzett poliéder vírussal eredményes
védekezést az 1950-es évek közepén.
A rickettsiák rendszertanilag a virusok és a baktériumok között lévő szervezetek,
rövid, 0,25x0,35 l-lm nagyságúak, pálcika alakúak. A vírusoktól osztódással történő
szaporodásuk és protoplazmatikus szerkezetűk különíti el.

65
 JERMY ( 1967) a következő fajokat említi: japán cserebogárból a Rickettsie/la popilliae,
májusi- és erdei cserebogárból a R. melolonthae és lószúnyog lárvákból a R. tipulae.
Gyakorlati felhasználásuk eldöntéséhez figyelembe kell venni, hogy pl. a R.
melolonthae az egereket, nyulakat (emlősök) is megbetegíti.
A rovarpatogén baktériumokat KRIEG (1961 b, in JERMY, 1967) a következőképpen
csoportosítja:
l. Obligát (intercelluláris) szimbionták.
2. Fakultatív szimbionták.
3. Apatogén baktériumok,
4. Fakultatív kórokozó baktériumok.
5. Valódi patogén baktériumok.
A baktériumsejtek nagysága l J..Lm körüli, sejtfallal rendelkeznek. Alakjuk gömb,
pálcika vagy spirális lehet, néha ostort viselnek. Egy részük spórát képez, mely éve-
kig életképes.
Hatásukat endotoxin vagy exotoxin formában fejtik ki. Hazánkban a Bacillus
thuringiensis készítményei használatosak, jelenleg forgalomban vannak: Bactucid P,
Dipel (ES), Ecotech Bio, Foray 48 B, Novodor FC, Thuricid H.
Az 1960-as évektől használták különböző preparátumait lepkék hemyói és egyéb
kártevők ellen (DEBACH és RosEN, 1991 ). Jó eredményeket értek el a Bacillus thurin-
giensis var. israetiensis-szel (Bti) moszkitó lárvák ellen. Ezt a készítményt használ-
ják ma hazánkban a gyötrőszúnyog leküzdésére (SÁRINGER szóbeli közlés).
Többnyire lepkék hemyói ellen használhatók eredménnyel. A Novodor FC burgo-
nyabogár ellen engedélyezett.
Kutatóink közül Husz Béla, Klement Zoltán, Nagy Barnabás és Szalay-Marzsó
László foglalkoztak baktériumkészítmények felhasználásával rovarok ellen.
A véglények (Protozoa) közül közel 1200 faj fordul elő rovarokban, melyeknek
egy része kórokozó lehet. Ezek egysejtű állatok. Testük felépítése bonyolult. Rend-
szerint homogén, átlátszó ektoplazmára és szemcsés endoplazmára különül el proto-
plazmájuk. A rovarpatogén véglények többnyire spórás (Sporozoa) osztályba tartozó,
de vannak ostorosok (Mastigophora= Flagellata), gyökérlábúak (Rhisopoda) és csil-
lósok (Ciliata) osztályába tartozó fajok is.
A fertőzést a rovar testébe táplálkozás során bejutó spórák idézik elő. Egy Micro-
sporidia faj rendszerint több, ugyanabba az élettérbe tartozó rovarfajt képes fertőzni.
Hátrányos tulajdonságuk, hogy az általuk okozott betegség csak hosszú idő múlva öli
el a gazdaállatot
Rágcsálók ellen baktériumok használhatók fel, mint pl. a Bacillus typhimurium
(= Salmonella) vagy a párizsi Pasteur Intézetben 60 év óta tenyésztett Salmanella
enteritidis var. Danysz törzs.

Entomopatogén gombák

A rovarokban élősködő gombák voltak az első mikroorganizmusok, amelyeket fel-

használtak a kártevők ellen. MECSNYIKOV (1879) a Metarrhizium anisopliae gombát
már több, mint l 00 éve alkalmazta a répabarkó elleni védekezésre.

66
 A gombák 3-l O IJ.lli átmérőjű fonalakból (hi fák) szövedéket alkotó élő szerveze-
tek. Szaporítóképleteik lehetnek hifa darabok vagy 2-3 IJ.m, illetve ennél nagyobb
méretű spórák.
A rovarpatogén gombák a következő osztályokból kerülnek ki:
Moszatgombák: Phycomycetes, Entomophthora.
Tömlősgombák: Ascomycetes, Laboulbenia, Cordyceps.
Bazídiumos gombák: Basidiomycetes, Septobasidium.
Hiányos fejlődéső gombák: Deuteromycetes, Beauveria, Metarrhizium, Spicaria,
Aspergillus, Aschersonia, Verticillium, Fusarium, Paecilomyces.
A felsorolt gombanemzetségek képviselőit alapvetően két csoportra lehet osztani.
Az egyik csoportba tartoznak az erősen specializálódott fakultatív paraziták (Asper-
gillus, Aschersonia, Beauveria), amelyek rendszerint a kártevők legyengült populáci-
óit támadják meg. Toxikus anyagokat termelnek a gazdaszervezetben, amelyek el-
pusztítják a rovart. A gomba a már elpusztult állat maradványain fejlődik tovább.
A másik kórokozó gombacsoport tagjai (pl. Entomophthora) csak az élő gazda-
szervezetben képesek fejlődni és szaporodni (VORONYINA, 1971 ). A gazdarovar szer-
vezetébe jutva bizonyos sorrendben pusztítja el a gomba a szöveteket, tehát a beteg
rovar eleinte táplálkozik és mozog, s ez lehetövé teszi, hogy a gomba befejezze az
élősködő szakaszát.
Ahhoz, hogy egy gomba "ágens" szerepét és gyakorlati alkalmazásának lehetősé­
geit tisztázni lehessen nagy körültekintés szükséges. FRANSEN (1987) a következő
szempontok figyelembevételét ajánlja a rovarpatogén gombák biológiai védekezési
szerepének megítéléséhez.
A gombák jellemzői közül: gazdaállatok köre, szaporodásbiológiája, virulencia,
perzisztencia, tömegtenyésztés lehetőségei, összeférhetőség peszticidekkeL
A gazdaállat jellemzői: a kártétel mértéke, adott gomba iránti fogékonysága.
Környezeti tényezők oldaláról: abiotikus tényezők (hőmérséklet- és nedvességviszo-
nyok), biotikus tényezők (a "célállat" gazdanövényei, mikrobiológiai összeférhetőség).
A gombafertőzés mesterséges előidézéséhez a következő módszereket alkalmazzák:
- A természetben található fertőzött rovarok kijuttatása a védendő területre.
- Mesterségesen fertőzött rovarok kihelyezése.
- Gombatenyészetek közvetlen kijuttatása a mesterséges táptalajjal együtt.
- Tömegtenyészetekből származó spórák (biopreparátumok) kijuttatása porozás
vagy permetezés formájában.
A rovarpatogén gombák ipari méretű tömegtenyésztése ez ideig csak részben si-
került, ugyanakkor a laboratóriumi méreteket meghaladó eredményes kísérletek már
a gyakorlati alkalmazás stádiumában vannak. Leggyakrabban az Entomophthora,
Beauveria, Verticil/ium fajokkal végeztek többnyire jó eredménnyel védekezési kí-
sérleteket.
Egyes entomopatogén gombák alkalmazása. A Beauveria bassiana gomba,
me ly a "mészkór" (muscardine) kórokozójaként ismert, több mint l 00 rovarfajt fer-
tőz. Fakultatív parazita, a legyengült élettani állapotban levő rovarokat fertőzi. A fel-
használásával létrehozott "Boverin" készítmény csökkentett dózisú inszekticidekkel
kombinálva, igen hatékonynak bizonyult a burgonyabogár összes fejlődési alakja el-
len (SUMAKOV és munkatársai, 1975).

67
 Nyugat-Európában a cserebogár pajorok elleni védekezésben a gombával fertőzött
árpát vetik mulcsként az almaültetvények sorközeibe (INÁNTSY, 1998).
Az Aschersonia gomba gazdái a molytetvek és a pajzstetvek csoportjából kerülnek
ki. A trópusi és szubtrópusi területeken főleg a citrusféléken károsító molytetű fajok
szabályozásában töltenek be szerepet. Az Aschersonia aleyrodis a molytetű lárvát
pusztítja el, a tojást és az imágó t nem képes fertőzni, de utóbbi szerepet játszhat a fer-
tőzés terjesztésében. A gomba konídiuma a lárvák felületére kerülve csírázni kezd, a
micélium áthatol a kültakarón, majd a rovar testében továbbfejlődve teljesen feléli és
átszövi azt. A lárvákon sárgásfehér hifatömeg jelenik meg. Alkalmazásának első ha-
zai üvegházi eredményeiről BUDAI és munkatársai ( 1981) számoltak be (13. ábra).

fertőzés

"'-k~
~
csírázás
továbbvitel

)
~
fejlődés

~
13. ábra. A Vertici/lium lecanii gomba fejlődésmenete (BUDAI, 1986)

A Verticillium lecanii rovarpatogén gombát 1861-ben figyelték meg és írták le.

Szaprofitaként és más gombák hiperparazitájaként is ismert. Viszonylag könnyen izo-
lálható a talajból. A trópusi területeken főleg a talajlakók népességét szabályozza.
Az üvegházi molytetűn való előfordulását már 1915-benjelezték. A V. lecanii spó-
rái a rovarokon csíráznak (HYSSEY és ScoPES, 1985). A makrospórájú "törzséből" elő­
állított "Vertalec" készítményt levéltetvek, míg a mikrospórájú "változatból" készült
"Mycotal" biopreparátumot molytetvek ellen alkalmazzák üvegházakban (BUDAI,
1986). Utóbbinak tripszeket gyérítő mellékhatása is ismert.
A Paecilomyces fumosoroseus gomba spóráiból állítják elő a "Preferal" kereske-
delmi nevű biopreparátumot. A Preferalt üvegházi molytetvek ellen alkalmazzák A
gomba a világ számos helyén előfordul és szabályozza a kártevő állatok népességét.
Nemcsak a Homoptera, hanem a Diptera, Lepidoptera és Coleoptera fajokat is fertő­
zi (VAN LENTEREN, 1996).

68
 Az Entomophthora gombák (E. thaxteriana, E. coronala stb.) fejlődésmenete a ve-
getatív fázissal kezdődik. Ez alatt a konídiumok csírázva fertőzik a levéltetveket Az
ezt követő reproduktív fázis során a levéltetvek testéből kiemelkedő konídiumtartó-
kon spórák tömege képződik. A gomba nyugvó spórákat is kialakít, amelyek kedve-
zőtlen körülmények között sokáig életképesek maradnak a talajban vagy a növényi
maradványokon. Nedves körülmények között, rövid idő alatt, tömeges pusztulással
járó járványokat okozhatnak.
A Metarrhizium anisopliae gomba hazai növényházakban időnként a paprikát ká-
rosító levéltetveket pusztítja spontán fellépéssel. A levéltetvek populációiban fertőzé­
si gócok keletkeznek, melyek fokozatosan nagyobbodva járványokká fejlődhetnek
Mikrobiológiai védekezést nemcsak rovarok, hanem fonálférgek és rágcsáJók ellen
is alkalmazhatunk. Ilyen gombafaj az Arthrobotrys oligospora, mely hifa hurkaival
elfogja és elpusztítja a fonálférgeket Hasonló a Dacty/aria candida életmódja is.

A fonálférgek szerepe a biológiai védekezésben

Biológiai védekezési lehetőségek a növényi
károsító fonálférgek ellen
A növényparazita fonálférgeknek, mint minden más szervezetnek természetes körül-
mények között sok ellenségük van.
A fonálférgek ellenségeit két nagy csoportra oszthatjuk: élősködők és ragadozók.
Ismerünk vírusokat, baktériumokat, különböző tapadó- és fogóeszközökkel rendel-
kező ragadozó gombákat, protozoákat, ragadozó fonálférgeket, ugróvillásokat (Co-
lembollák), ragadozó atkákat, valamint olyan növényeket, amelyek a talaj ba juttatott
toxikus váladékukkal bénító vagy riasztó hatást fejtenek ki a nematódákra.
Élősködő és ragadozó gombák a fonálférgek ellen. Az élősködő gombákhoz tar-
toznak a Catenaria nemzetség tagjai, amelyek spórái a nernatódák testfelszínére ta-
padnak, majd azokból hifafonalak nőnek ki, amelyek a testbe hatolva teljesen átszö-
vik az egyes szerveket és elpusztítják a fonálférgeket
A ragadozó gombák a Hyphomycetes csoportba tartozó alacsonyabb rendű gom-
bák. Legjelentősebbek közülük az Arthrobotrys, Dacty/aria és a Dactylella genus fa-
jai (JÁVOR, 1974). Az eddigi kísérletek szerint (Franciaország, Oroszország, Nagy-
Britannia) a ragadozó gombáknak nagy szerepe lehet a nernatódák egyedszámának a
csökkentésében (CAYROL és FRANKOWSKI, 1979; KIM és munkatársai, 1988). A hazai
kísérletek néhány éve kezdődtek. Jelentős eredményt ért el WAFDY (1994), aki meg-
állapította, hogy az Arthrobotrys oligospora "hurokvető gomba" a Meloidogyne sp.
számát 77 ,4%-kal csökkentette egy tenyészidő alatt.
A ragadozó gombák fogószerkezete ragadós és nem ragadós típusú lehet. Az előbbi­
ek ragadós váladékukkal ejtik fogságba a nematódákat, az utóbbiak pedig hurokcsapdá-
ikkal vagy hálószövevényükkel fogják meg áldozatukat. Amerev fogóhifák gyűrüjeinek
hálójába a nernatóda bekeveredik és már nem tud elmenekülni, elpusztul (DECKER,
1969). A zsákmány biztos fogva tartását a hálókon lévő tapadóanyagok is fokozzák.

69
 Érdekes az összehúzódó gyűrűk működése. A gyűrű három sejtje érintésre rövid
idő alatt többszörösére duzzad és így ragadja meg az áldozatát.
Napjainkban hozzávetőleg 80 fonálféregfogó gombát ismerűnk. Ezeknek fele fo-
góhálót képez, negyedrészük tapadó képletekkel, illetve összehúzódó hurokkal ren-
delkezik. A megragadott nematódákból a gomba szívófonalak (hausztórium) segítsé-
gével szívja ki a testnedveket
A ragadozó gombák talajban, szerves hulladékokban, korhadó fákon találhatók
meg. Polifágok, azaz bármely fonálféregre hatnak, de növényi parazitákat, szaprofi-
tákat, ragadozókat is elpusztítanak.
CAYROL (1988) közel l O évig kísérletezett a ragadozó gombákat tartalmazó prepa-
rátumok előállításávaL Munkája során két készítményt fejlesztett ki: Royal 300 és
Royal 350, amelyek a gyakorlatban elterjedtek. Mindkét készítmény rozsból és a
gombaspórákat tartalmazó granulátumokból áll.
A Royal 300 az Arthrobotrys ro bus ta gombát tartalmazza. Ezt a készítményt siker-
rel alkalmazták a termesztett csiperkegombát károsító Ditylenchus myceliophagus
nernatóda ellen Franciaországban. A készítményt a komposzthoz keverték l: l 00
arányban (ANDRÁSSY és FARKAS, 1988).
A Royal 350 készítmény az Arthrobotrys irregularis gombát tartalmazza és a pa-
radicsomot károsító Meloidogyne fajok ellen volt hatásos. A készítményt 30 nappal a
paradicsom kiültetése előtt kell8-10 cm mélyen a talajba forgatni. A Royal350 csök-
kentette a nernatódák számát, így növelte a termés mennyiséget, javította a minősé­
get. Kedvező hatása kijuttatását követően 5 évig megmaradt.
A ragadozó gombák a mozgó nematódákat pusztítják el. A petéket, cisztákat, moz-
dulatlan Járvákat nem támadják meg. Ezek ellenségei a parazita gombák, amelyek kü-
lönösen a nyári, csapadékos hónapokban szaporodnak el. A Giahodera fajok cisztáiban
a Nematophthora gynophila, a Catenaria axuiliaris és a Verticil/ium chlamydosporium
élősködik. A gyökérgubacs-fonálférgek petéit a Dactylella oviparasitica pusztítja el.
A fonálférgek ellenségei. Az állati ellenségek egyik csoportját az élősködők alkot-
ják. Ezek lehetnek spórás egysejtűek (sporozoa) és nernatódák (POINAR, 1979;
ANDRÁSSY és FARKAS, 1988). A baktériumok közül a legismertebb a Bacillus pene-
trans, amelyek ovális spórái a fonálférgek testében találhatók meg. Leggyakrabban a
testűreget teljesen kitölti a spórák tömege.
A spórás egysejtűek közül a legfontosabb a Legerelia helminthosporium, amely
szájon át a táplálékkal kerűl be a nernatódák bélcsatomájába. A nagy szájüreggel ren-
delkező fajok könnyebben fertőződnek, mint a szájszuronnyal rendelkező növénypa-
razita fajok.
A nematódaparazita nematódákról még kevés ismerettel rendelkezünk. Létezésük-
re először CoBB (1925) figyelt fel, aki a Mylonchulus subteius fonálféreg testüregé-
ben a Nanormermis nemicola nematódákat találta meg. STEINER ( 1925) a Cephalobu-
lus nematódaparazitára hívta fel a figyelmet. Később ANDRÁSSY (1958, 1971) talált
élősködő nernatóda faj okat, amelyek a Mermithidae családba tartoznak és a rovarok-
ban is élősködnek. Az állati ellenségek másik csoportját a ragadozók képezik. Az egy-
sejtűek közül a csillósok (Ciliata), a gyökérlábúak (Rhizopoda) ragadozhatnak nema-
tódákat. A gyökérlábúak közül az Amoeba és a Tetratromyxa fajokat kell megemlíte-
ni, amelyek teste egyetlen határozatlan alakú plazmacsepp, amellyel körbeveszik a

70
zsákmányukat és elfogyasztják azokat. A 350 millimikron átmérőjű Tetratromyxa
weberi egyszerre több száz Globodera lárvát tud elpusztítani (POINAR, 1983).
A soksejtűek közűl a ragadozó nematódák, az örvényférgek (Turbellaria), a tele-
vényférgek (Enchytraeidae), a medveállatkák (Tardigrada), az ugróvillás rovarok
(Colembolla) és az atkák (Acari) a legfontosabb nernatóda ragadozók (JÁVOR, 1974;
ANDRÁSSY és FARKAS, 1988). Egyetlen Colembolia egy nap alatt közel kettőezer
nernatódát is elfogyaszthat Az atkák közűl a Macrohiles nemzetség tagjait kell meg-
említeni. POINAR (1979) megfigyelte, hogy az atkák nagy mennyiségben fogyasztot-
ták a Steinernerna carpocapsae ragadozó nernatóda juvenil lárváit
A ragadozók közűl jelentős szerepük van a ragadozó fonálférgeknek, amelyek a
szerves anyagokban gazdag talajokban gyakoriak. A ragadozó nernatódák a legfejlet-
tebb szervezetű nernatódák közé tartoznak, sajátos életmódjukhoz jól alkalmazkod-
nak. Mindhárom alosztályban találunk ragadozó fonálféreg fajokat A legtöbb a Pe-
netrantia alosztályban található: Enoplida, Monochida és a Dory/aimida rendek
(ANDRÁSSY, 1972; 1974). Jelentős még a ragadozó nernatóda fajok száma a Secernan-
tia alosztályban is (Diplogasteridae, Neodiplogasteridae családok). A Torquentia al-
osztályban viszont csak elvétve fordulnak elő ragadozó nernatódák (Monhyteridae és
a Chromadoridae család) (ANDRÁSSY, 1972).
A ragadozó nernatódák zsákmányaikat különbözőképpen fogyasztják el. Vannak
olyan fajok, amelyek egészben nyelik le a kisebb fonálférgeket (Monhystera). Mások
a széles szájüregű fogképlettel rendelkező nernatódák (Mononchus sp., Ditagaster
sp.) felsértik a többi nematódákat és kiszívják azok testtartalmát Ezek a fajok vagy
tágas, nagy fogakkal vagy kiölthető szájszuronnyal rendelkeznek. Az utóbbiakhoz
tartoznak a Dorylaimus sp. fajai, amelyek lúdtollszerű szájszuronyukat beleszúrják a
fonálférgek testébe és így szívják ki azok testnedveit A ragadozó nematódákat száj-
üregük alapján lehet meghatározni.
A ragadozó nernatódák életmódja nagyon változatos. Minden élettérnek megvan-
nak a maguk ragadozó nematodái. Talajban és édesvizekben főleg a Monochus és a
Dorylaimus fajok, a tengerekben az Enoplus fajok élnek. Zsákmányuk a nematódá-
kon kívül lehetnek egysejtűek (Protozoa), kerekesférgek (Rotatoria), gyűrűsférgek
(Oligochaeta) és medveállatok (Tardigrada). Nagy szerepük van a nernatódák popu-
lációinak szabályozásában. Egy ragadozó nernatóda naponta közel 20 fonálférget fo-
gyaszt el, így például egyetlen Monochus faj élete során (3 hónap) több ezer fonálfér-
get pusztít el. A nagyobb testű Monochida fajok belében gyakran látni egészben, sér-
tetlenül lenyelt kis vagy a szájukban félig kilógó nematódákat Azokat a nematódák,
amelyek kiszívják áldozatuk testnedveit, rövid idő alatt (5-1 O perc) végeznek velük.
A nernatódák természetesen gyors mozgású állatok. Gyakran a kannibalizmus is elő­
fordul körükben, amikor saját fajuk kisebb példányait fogyasztják el.
A fonálférgek növényi ellenségei, természetes eredetű nematicidek. A biológi-
ai védekezésnek másik módja, olyan növények termesztése, amelyek gyökérváladé-
ka a nernatóda lárvák kikelését serkenti, amelyek így behatolnak a gyökerekbe, de
azokban nem tudnak kifejlődni és elpusztulnak (JÁVOR, 1974). Legismertebb ilyen
növények ANDRÁSSY és FARKAS (1988) ismertetésében a bársonyvirág (Tagetes patu-
la), a spárga (Asparagus officinalis), a parlagfű (Ambrasia artemisiifolia), a tarlórépa
(Brassica napus var. napobrassica), a málna (Rubus sp.).

71
 A bársonyvirág ilyen jellegű hatása már régóta ismert. A Tagetes patu/a 40-50%-
kal csökkentette a nernatódák számát. A hatóanyagat már izolálták és szintetizálták,
de nagyon drága, így gyakorlati felhasználására nem került sor. MrLLER és AHREUS
( 1969) szerint a Tagetes patu/a a Tylenchorhynchus elatoni-t egy évre a veszélyessé-
gi küszöbérték alá szorította.
DECKER (1969) és ELEKESNÉ (1984) arról ír, hogy a Tagetes patu/a a Pratylenchus
populációját 90%-kal csökkentette. OosTENBRINK (1960) adatai alapján a Tagetes sp.
hatására a termés mennyisége a zabnál 21-51 %-kal, a burgonyánál és sárgarépánál
2-21 %-kal növekszik. A Tagetes fajok leghatékonyabbak a Pratylenchus sp., Xiphi-
nema diversicaudatum és a Paralongidarus maximus fajokra voltak, hatásuk a Tri-
chadarus és a Rotylenchus fajokra nem volt kielégítő. GoMMERS (1970) szerint az
Ambrasia fajok (A. artemissifolia, A. trifolia, A. trifida) jó hatással vannak a G/obo-
dera rostochiensis és a Pratylenchus penetrans fajokra is.
A spárga (Asparagus officina/is) gyökerében található glikozidok gátolják a Tri-
chadarus chrisiei kolinészteráz aktivitását, de nem hatnak a Paralongidarus max-
imus-ra, me ly faj a spárga egyik veszélyes kártevője. HUAG és munkatársai ( 1981)
szerint a tarlórépa toxikus a kukoricát károsító Radophulus simi/is-re, az olajretek jó
hatásfokkal gyéríti a Globodera (Heterodera) schachtii !árváit. A Crotalaria specta-
bilis 8 hónap alatt megsemmisítette a Meloidogyne incognita populációját Alkalma-
zása azonban csak szabadfoldön lehetséges, növényházakban nem alkalmazható.
MrLLER ( 1996) megállapította, hogy a gyilkos galóca (Amanita muscaria) a krizan-
tém fonálféregre (Aphelenchoides ritzema-bosi) fejt ki toxikus hatást.
A fonálférgek elleni biológiai védekezéstől nem kívánhatunk l 00%-os hatást, de
előnyös tulajdonságait kihasználva, a komplex védekezési eljárásokba beépíthető.

Rovarok elleni biológiai védekezési lehetőségek

ragadozó fonálférgekkel
A biológiai növényvédelem módszerein belül egyre jobban terjednek azok az eljárá-
sok, amelyekben a ragadozó fonálférgek hatását vizsgálják a rovarokra (POINAR,
1975; 1979; THOMAS és POINAR, 1979; GEORGIS és GAUGLER, 1991; SÁRINGER és mun-
katársai, 1996; NÁDASY és munkatársai, 1997).
Az élősködő nernatódák különbözőképpen hatnak a rovarokra. A rovarparazita fo-
nál féreg és a gazda kapcsolata egyoldalú, a rovar számára semleges vagy káros, a fo-
nálféregnek hasznos.
A ragadozó nernatódák négy rendbe tartoznak: Rhabditida, Tylenchida, Ascaridida
és Trichosyryngina.
A fonálférgek élősködésének a feltétele a környezet nagy nedvességtartalma, ame-
lyekben a rovarok életük egy részét eltöltik. A gazdaszervezetekre gyakorolt hatás
alapján a következő csoportokra oszthatjuk a rovarokon élősködő nematódákat
(SANDER, 1975).

Alkalmi élősködők. Az élősködés legegyszerűbb módja. Ebben az esetben a fo-

nálférgek a rovarokon élnek és a nernatóda csak terjedésre használja fel a rovarokat.

72
Az előzőnél bonyolultabb kapcsolat az, amikor a fonálféreg a szárazságot, hideget
vagy egyéb kedvezőtlen környezeti hatást vészeli át a rovarok szervezetében, ahol vi-
szonylag állandó és számára kedvező feltételeket talál. A rovarokkal vándorló és a
szabadon élő fonálférgek fejlődésmenete azonos: tojás, négy fejlődési fokozatú lárva
és kifejlett (adu/t) egyedek. A rovarok elfogyasztása után az imágókés az Lras lár-
vaállapot kivételével az összes lárva elpusztul. Az Lras fejlődési stádiumú fonálfé-
reg felkeresi az újabb gazdákat és a Malphigi-edényeket, illetve a légzőnyílásokon
keresztül behatol azokba és folytatja fejlődését Ide tartoznak a Diplogasteridae csa-
lád képviselői, amelyek tipikus ragadozók, illetve szapro fágok. A kaprofág, nekrofág
rovarokkal régóta ismert a kapcsolatuk. Kutatási szempontból e csoportnak az ento-
mopatogén baktériumterjesztő szerepe fontos. Meg kell még említeni a Pristionchus
nem képviselőit, amelyek szaprofágok és az elpusztult rovarokban élnek. A Pristion-
chus labiata a Spereda tridentata gyomrában és belében, a Pristionchus uniformis a
Leptinotarsa decemlineata testüregében él. Különösen tavasszal hatékony, áprilisban
a telelő bogarak 85%-át fertőzte, míg a nyári időszakban csak 16%-os volt a rovarok
mortalitása.

Obligát paraziták
Pusztulást nem okozó fajok. Az ebbe a csoportba tartozó nernatódák fejlődésmenete
egybeesik a gazdaszervezetéveL A nyelőcsövön keresztül kerülnek a nernatódák tojá-
sai a rovarok szervezetébe és annak a középbelében fejlődnek ki. Az L 1-es lárvák a
rovarok végbelébe kerülnek, ahol fejlődésük folytatódik. A kifejlett nőstények tojásai
a rovarok ürülékével kerülnek vissza a környezetbe. Az idetartozó nernatódák a fa-
anyaggal és szerves maradványokkal táplálkozó rovarok középbelében élősködnek. A
fertőzött rovarok nem pusztulnak el, de szervezetükben fejlődési rendellenességek
lépnek fel, például csökken a nőstények termékenysége, könnyebben bejutnak a ro-
varok testébe a fertőző mikroszervezetek.
A pusztulást nem okozó fajok közül jelentősek az Oxyurodae, a Thelastomitidae,
az Apelenchoidae és az Al/antonematidae családok fajai. Az Allantonematidae csa-
lád képviselői fontos szerepet játszanak a rovarpopulációk természetes egyedszá-
mának a csökkentésében. Elsősorban az Ipidae, Curculionidae, Cerambycidae,
Chrysomelidae családokhoz és a Diptera és Hymenoptera rendekbe tartozó rova-
rok testüregeiben vagy ivarmirigyeiben élősködnek, csökkeníve azok szaporodó-
képességét.
Pusztulást okozó obligát paraziták. Az Aphelenchoididae, a Tetradonematidae és
a Mermithidae családok tartoznak ide, amelyek a gazdaszervezetek pusztulását vagy
teljes sterilitását okozzák.
A Mermithidae család képviselői, elsősorban a Mermis nemzetség fajai különböző
rovarok és puhatestűek élősködői. A szabadon élő lárvák penetrálnak a gazdaszerve-
zetekbe, de a megtermékenyítés és a tojásrakás a rovarok testén kívül történik. A nős­
tények tojásaikat a növényekre vagy a talajba rakják. A Mermis nemzetségbe tartozó
fajok a burgonyabogár jelentős természetes ellenségei közé tartoznak.
Baktériumokkal szimbiózisban élő fonálférgek. Az ebbe a csoportba tartozó ne-
matódákkal végzett kutatások az elmúlt években nagy jelentőségre tettek szert.Főleg
az amerikai kutatók értek el jó eredményeket (POINAR, 1979; PoiNAR és GEORGIS,

73
1990; GAUGLER és KAvA, 1990). Magyarországon az amerikai-magyar kutatási
együttműködés keretében néhány éve folynak ilyen jellegű vizsgálatok (LucsKAI és
munkatársai, 1996; SÁRINGER és munkatársai, 1997b; NÁDASY és munkatársai, 1998).
Ennek a csoportnak a tagjai nagymértékben alkalmazkodtak az élősködő-lebontó
életmódhoz. Két család, a Steinernernatidae és a Heterorhabditidae fajai tartoznak
ide (JENSER és munkatársai, 1998). Ezek a fonálférgek szimbionta kapcsolatban élnek
baktériumokkal, amelyek együtt fejlődnek a fonálférgekkel, a megtámadott rovarok
testüregébe kerülve felemésztik azok szervezetét. A Steinernerna fajok a Xenorhab-
dus sp., a Heterorhabditis fajok pedig a Photorhabdus sp. baktériumokkal élnek
szimbiózisban (AKHURST és BOEMAR, 1990; BOEMAR és munkatársai, 1993). Az ún.
inffektív lárva (harmadik lárvastádiumú szabadon élő alak) a talajban mozogva kere-
si fel gazdaállatát és azok természetes testnyílásain keresztül behatol annak szerveze-
tébe (POIN AR, 1967; KAYA és ÜAUGLER, 1993). A Heterorhabditis fajok a szájnyílásuk
felett, a fej dorzális oldalán ún. fogacskát viselnek, amely közreműködhet ezeknek a
fajoknak a gazdába való bejutásában a kutikulán keresztül is. Amint a fonálféreg be-
hatolt a gazda véredényrendszerébe, baktériumtartalmát a hemolimfába ereszti.
Tönkreteszik a rovarok immunrendszerét, előemésztést végeznek a gazdában, s így
elpusztítják azokat (DUNPHY és THURSTON, 1990) - innen származik az entomopato-
genitás elnevezés. A fonálférgek baktériumokkal, illetve a gazda szöveteivel táplál-
kozva kezdenek fejlődni. Egy utolsó lárvastádiumú viaszmoly lárvából 20 db infek-
tív fonálféreg lárvával való fertőzést követően Steinernerna feltiae esetében kb.
200 OOO db, míg Heterorhabditis bacteriophora fajnál kb. 350 OOO db utód nyerhető,
de a nagyobb testhosszúságú fonálférgeknél, mint pl. a Steinernerna glaseri, csupán
15 000-20 OOO db utód nyerhető hasonló feltételek mellett. A Steinernernatidae csa-
lád fajainál amfimitikus (hímeket és nőstényeket tartalmazó) generációk alakulnak ki
(14. ábra), míg a Heterorhabditidae család tagjai esetében az első hermafrodita nem-
zedéket egy vagy több amfimitikus ge-
neráció követi (GAUGLER és KAYA,
~' ~''' 1990). Miután a fonálférgek felélik a
\~).. gazda szervezetét, infektív lárva - bél-
\"
Heterorhabditis , 5 )~ csatomájában a szimbionta baktérium-
\', }fil mal - alakjában elhagyják a kadávert
'-JE# (tetem) és újabb rovargazdát keresnek. A
gazdaállaton kívül csak az infektív, juve-
' - - /.."
\. nil lárvák képesek fennmaradni, ame-
/'l lyeknek szájuk és végbélnyílásuk zárt,
táplálkozást nem folytatnak mindaddig,
amíg megfelelő gazdát nem találnak to-
vábbfejlődésükhöz.
Fennmaradásuk elsődleges feltétele a
környezet, elsősorban a talaj nedvesség-
tartalma. 26-27%-os relatív nedvesség-
14. ábra. Heterorhabditis és Steinemerna fajok tartalom mellett 3 órán belül elpusztul-
fejlődési sémája nak, míg 48%-nál4-5 napig életképesek
(GAUGLER és KAYA, !990) (GAUGLER, 1988). A talaj hőmérséklete

74
is hatással van fejlődésükre és életmódjukra, 15 °C alatt általában nem fertőznek. Az
optimális hőmérsékleti értékük 15 és 28 oc között változik származási helyüktől ftig-
gően. Az infektív lárvák zöme a talaj felső 5-20 cm-es rétegében tartózkodik
(GEORGIS és POINAR, 1983).

Heterorhabditis
A dult alakok általános jellemzése: a csonkolt vagy kissé lekerekített szájnyílást 6 ki-
emelkedő, csúcsán ajaki papiHát viselő ajak veszi körül. A szubmediális ajkak alapjánál
2 fej i papilla található. A laterális ajkak egy fej i papillát, illetve egyköralakú amfidiális
nyílást tartalmaznak. Az ajkak mögött és a nyelőcső elülső szakaszánál található a che-
liorhabdion, mint egy fénytörő gyürü. A sztóma maradék része teleszkópszerüen módo-
sult. A metarhabdiont, ami mindegyik szegmensén egy vagy több fogacskát visel, köz-
vetlenül követi a redukálódott pro- és mezorhabdion. A telorhabdiont finom hosszúkás
szegmensek alkotják, amik közvetlenül a nyelőcsövi üregbe torkollanak.
A nyelőcső elülső szakasza a cheliorhabdion kivételével az egész sztómát körül-
öleli. A nyelőcsőből hiányzik a metacorpus, viszont megtalálható az isthmus és egy,
a billentyűt övező területen finomao rovátkolt bazális bulbus. A garatideggyürü az
isthmus középtájéka magasságában helyezkedik el a nőstényeknél, a hímeknél pedig
a bazális bulbus elülső részét övezi. Duplasejtsoros billentyű választja el a nyelőcsö­
vet az egysejtsoros vastagságú béltőL A hímeknél 4 kölomocita található, egyik pár a
testis csúcsánál, a másik pedig görbült szakasza mellett.
Nőstény: a nőstények páros amfidelfikus ovariummal rendelkeznek, aminek a gör-
bült szakasza gyakran a vulva nyílásán túlnyúlik a farok irányában. A hermafrodita
nőstények ovotestisének proximális szakasza tartalmazza a spermiumot, míg az am-
fimitikus nőstényeknél az oviductus proximális szakaszában csak a tárolt spermium
található a kopuláció után. A hermafrodita nőstényeknél a vulva ajkai kissé kiemel-
kednek a test felületéből és sohasem borítottak egy kopuláció utáni zselés dugóval,
mint az amfimitikus nőstények redukálódott, kiemelkedés nélküli ajkai esetében. A
farok hegyes végű, körvonalaiban hullámos, rendszerint ellátva egy posztanális duz-
zanattaL A jól észlelhetőkiszélesedő végbél baktériumokkal telített, a végbél és a bél
találkozásánal 3 rektális mirigy található.
Hím: a hímek páratlan görbült testisszel rendelkeznek. A jól elkülönült, kissé gör-
bült sp icuium páros. A hosszabb, mint szélesebb változó alakú capituium jól kiemeli
a calomust. A calomusról hiányzik a ros-
trum, viszont egy borda a disztális sza- ~
kaszán jól kettéválasztja. A spiculum he- ~-
gyesen végződik. A gubemaculum la-
pos, a spiculum felénél rövidebb és mind
a distalis, mind a proximái is oldalán dor-
zálisan redőzött. Nyitott, lepto-, pelode-
ra- vagy pseudopeloderan burzája van,
amelynek finom csúcsa túlnyúlik a hur-
zális membránon. A burzális papillákhoz
részlegesen nyúló semiburza is megta-
lálható. A burzán 9 pár papilla található, 15. ábra. Entomopatogén fonálféregcsapda

75
3 pár a kloaka nyílásának elülső tájékán és 6 pár a hátulsón. Elölről hátrafelé számol-
va, az első jól elkülönül a második és a harmadiktól, ez utóbbiak olykor összenőttek;
a 4., 5. és a 6. párok egy csoportba tömörülnek, mint ahogy az utolsó 3 pár. Az 5. és
8. pár laterálisan kifelé hajlított, míg a többi egyenes vagy ventrálisan befelé hajlik.
Infektív lárva: az infektív lárvák gyakran a második stádiumú körkörösen hosszan-
ti, de gyengén kereszt irányban is csíkozott kutikulába burkoltak. A lárvák fejükön
dorzálisan egy apró fogacskát viselnek. A száj- és végbélnyílás zárt (GAUGLER és
KAYA, 1990).

9. táblázat. Néhány kereskedelmi forgalomban hozzáférhető Steinemerna és Heterorhabditis

fonálférget tartalmazó készítmény

Fonálféreg faj Készítmény Gyártó cég neve és országa

S. carpocapsae Mioplant Dr. R. MAAG, Ausztria
Boden-Nützlinge Celaflor, Rhone-Poulenc, Németország
BioSafe SDS Biotech, Japán
Biosafe Biosys, Inc., USA
Biosafe-N Biosys, Inc., USA
BioVector Biosys, Inc., USA
ECOMASK BioLogic Co., USA
Flea Not Biocontrol, Inc., USA
S. feltiae Exhibit Ciba-Geigy, Európa
Stealth Ciba-Geigy, Nagy-Britannia
Nemasys MicroBio, Nagy-Britannia
Errtonern Koppert B. V., Hollandia
X-GNAT E. C. Geiger, USA
Magn et Amycel-Spawn Mate. USA
BioFlea Halt Farnam Co., Inc., USA
Interrop t Farnam Co., Inc., USA
Vector TL Lesco, USA
Helix Ciba Geigy, Kanada
Millenium Van Waters & Rogers, USA
HORT SCANMASK BioLogic Co., USA
S. riobrave BioVector Biosys, Inc., USA
Vecto MC Lesco, Inc., USA
S. scapterisci Proactant Ss BioControl Inc., USA
H. bacteriophora GrubStake BioControl Inc., USA
Cruiser Ecogen, Inc., USA
H. megidis Nemasys-H MicroBio, Nagy-Britannia
LarvaNem Koppert B.V., Hollandia

76
 Az ide tartozó fajok közül a Heterorhabditis bacteriophora hazánkban csaknem
mindenütt megtalálható (LucsKAI és MRACEK, 1996). Számos törzsét izolálták be-
gyűjtött talajmintákból és szabadban elhelyezett fonálféreg-csapdákból (15. ábra).
Tömegtermelésre elsősorban a H. bacteriophora és a H. megidis fajokat használták
(9. táblázat).

Steinernerna
Adu/t alakok általanos jellemzése: a stílus hiányzik. Hat részlegesen vagy teljesen
összenőtt ajakkal rendelkeznek, amelyek csúcsi részén egy-egy ajaki papilla találha-
tó. Négy feji papillájuk van. Két amphiddal rendelkeznek, amelyek a laterális ajkak-
nál helyezkednek el. A kutikula sima. A fej lekerekített (CHITWOOD, 1950). A részle-
gesen redukálódott sztóma hátsó részét a nyelőcsövi szövet veszi körül. A che-
liorhabdion rendszerint kihangsúlyozott és egy vastag szklerotizált gyűrüvel övezett.
Rendelkeznek pro- és mezorhabdionnal is, viszont a metarhabdion rendszerint csöke-
vényes. A körkörös prokorpust magába foglaló izmos nyelőcsövet követi a keskeny
isthmus, amely a redukált billentyűs, majdnem gömb alakú bazális bulbusig nyúlik.
A bazális hulbus billentyűje körül fénytörő sugaras arca található. A garatideggyűrü
az isthmust öleli körül. A kiválasztó pórus a ventrális oldalon figyelhető meg. A la-
terális mezők és a phasmidiumok alig láthatóak.
Nőstény: amphidelfikus nőstény ellentétesen elhelyezkedő visszahajló páros ová-
riummal rendelkezik. A kopuláció, illetve a peterakás kezdeti stádiumában funkcio-
náló vulva a testközépen helyezkedik
el. Az idősebb nőstények vaginája de-
generálódik, az állat ovoviviparrá válik
(J 6. ábra). A fiatallárvák elfogyasztják
a test belső részeit és ezzel végső soron
a nőstény pusztulását okozzák. A nősté­
nyek testrnéretc a gazdában rendelke-
zésre álló "táplálék" mennyiségétől
ftiggően alakul.
Hím: csúcsán visszahajló páratlan tes-
tisük van. A spiculumok párosak és egy-
mástól jól elkülönültek. A bursa hiány- 16. ábra. Steinernerna feltiae testüregében
zik. A farok vége mucronnal rendelke- kifejlődő fonálféreg lárvák

zik, de ez hiányozhat is. A negyedik lár-

vastádiumú hímek testisében kezdődik az amőba alakú spermatozoidok érése. A far-
ki végen rendszerint 23 (néha 21) genitális papiliát lehet megfigyelni.
Infektív lárva: a dauer vagy infektív lárvát gyakran kettős (a külső a második ved-
lés után visszamaradt kutikula) kutikularéteg boritja. Sokkal keskenyebb, mint a
parazitáló harmadik stádiumú alakja. A kutikulán 4-8 hosszanti vonalka van. A száj-
és a végbélnyílás zárt, ezért a nyelőcső és a bél sem funkcionál. A farok kihegyezett
végű. A kiválasztó pórus a garatideggyűrü előtt helyezkedik el. A bél elülső szakaszá-
nak specializálódott részében találhatóak a szimbionta baktériumsejtek Aszáji tájé-
kon dorzális kutikuláris megvastagodást lehet. Az infektív lárvák vagy hímekké vagy
amphidelfikus nőstényekké fejlődnek. A laterális sávoknak karakterisztikus értékük

77
lehet, amennyiben a vizsgálatokat elektronmikroszkópos adatok támasztják alá. Test-
részenként változhat a vonalak száma, ami fénymikroszkópos megfigyeléseknél meg-
tévesztő lehet (GAUGLER és KAYA, 1990).
Legfontosabb fajaik: Steinernerna carpocapsae, S.feltiae, S. glaseri, S. scapterisci,
S. kushidai, S. riobrave.
A fajok közül a Steinernerna feltiae Magyarországon is előfordul (MRACEK és
JENSER, 1988; LUCSKAI és MRACEK, 1996).
A Steinernerna feltiae, Steinernerna rio b rave és H eterorhabditis bacteriophora fa-
jok különböző törzseit ma már laboratóriumokban tömegesen tenyésztik és számos
készítményt állítottak elő (9. táblázat).
A két nemzetségbe tartozó fajok gazdaköre rendkívül széles ( Coleoptera renden
belül a Carabidae, Chrysomelidae, Elateridae, Tenebrionidae, Melolonthidae, a
Diptera renden belül a Cecydomidae, a Lepidoptera renden belül a Geometridae,
Noctuidae, Torticidae családokba tartozó fajokat fertőzik).
A Steinernerna feltiae és a S. carpocapsae fajokkal jó eredményeket értek el a
Leptinotarsa decemlineata, Zabrus tenebrioides, Ceutorhynchus quadridens, Melolo-
ntha melolontha, Melolontha hippocastani, Tenebrio molitor, Dasyneura brassicae,
Musca domestica, Galferia mellonella, Agrotis segetum, Pieris brassicae, Helicover-
pa armigera, Mamestra brassicae fajok ellen (POINAR, 1979; SÁRINGER és munkatár-
sai, 1996; 1997; LucsKAI és munkatársai, 1996; NÁDASY és munkatársai, 1997; 1998).
A Heterorhabditis bacteriophora eredményesen alkalmazható a Melolontha melo-
lontha, Blattella germanica, Galferia mellonella, Mamestra brassicae, Hypantria
eu nea ellen (MILSTEAD és PoiNAR, 1978; SÁRINGER és munkatársai, 1997b). A H. hac-
teriophara magyarországi törzseivel kiemelkedő eredményeket értek el WIARD és
munkatársai ( 1998) a kukoricabogár elleni védekezési vizsgálatokban.
A Blattella germanica ellen bíztató eredményeket kaptak a Steinernerna scapte-
risci fajjal (SÁRINGER és munkatársai, 1998) végzett vizsgálatok során. A vizsgálatok
a PATE Georgikon Mezőgazdaságtudományi Kar Növényvédelmi Intézetében, labora-
tóriumban és szabadföldön több éve folynak. A kísérletek eredményei alapján a
Steinernerna és a Heterorhabditis nemzetségbe tartozó nernatódák laboratóriumi kö-
rűlmények között l OOO infektív juvenillárva/ml dózisban a Melolontha melolontha,
Polyfilia Julio, Pieris brassicae, Mam es tra brassicae, Helicoverpa armigera, Scotia
segetum, Athalia rosae Járvákat közel 90%-ban elpusztították. AMelo/ontha me/alon-
tha lárvák ellen végzett szabadföldi kísérletekben 50%-os pusztulás lépett fel
(SÁRINGER és munkatársai, 1996; 1997a; NÁDASY és munkatársai, 1997).
A ragadozó fonálférgek szerepe, jelentősége, populációszabályozó tevékenysége
szabadföldi körűlmények között igen jelentős. Azokon a helyeken, ahol nem használ-
nak talajfertőtlenítő szereket, nagy egyedszámban fordulnak elő és mérséklik az ízelt-
lábú fajok szaporodását. Az eddigi vizsgálati eredmények szerint a talajban élő földi-
gilisztákra hatástalanok.
A nernatódák a melegvérűekre nincsenek káros hatással és könnyen kijuttathaták
akár gépi, akár kézi permetezőgépekkeL Főleg a talajban élő lárvák, imágókés a ta-
Jajjal érintkező kártevők ellen alkalmazhatók jó eredménnyel. Felhasználásuk egyik
feltétele a talaj nedvességtartalma, ezért elsősorban öntözött területeken, üvegházak-
ban, valamint fólia alatt hajtatott növények kártevői ellen lehet alkalmazásuk eredmé-

78
nyes. Felhasználásukkor figyelembe kell venni, hogy hatásuk csak 4 nap múlva je-
lentkezik a rovarokon, a kezelést követő napokban a kártevők folytatják károsításu-
kat. Ezért a növényekre való kipermetezésük csak a fiatallárvák ellen tanácsos.

Atkák (Acarina) és a biológiai védekezés

A fitofág atkák természetes ellenségei közül a rovarok mellett a legnagyobb jelentő­
séggel a ragadozó atkák bírnak. Szűkebb értelemben a ragadozó atkák közé a
Phytoseiidae család, Phytoseiinae alcsalád fajait soroljuk, de ide tartoznak a Stig-
maeidae, Tydeidae és a Cheyletidae család néhány nemzetségének fajai is (BALÁZS és
MÉSZÁROS, 1989; BERKER, 1956; BOZAI, 1987; 1991; CHANT, 1959; 00SSE, 1957;
HULL és munkatársai, 1977; KOLODOCSKA, 1978; KOZMA, 1981; SZEŐKE, 1985).
A ragadozó atkák hatékonysága a ragadozó rovarokkal szemben abban nyilvánul
meg, hogy csaknem kizárólag fitofág atkákkal táplálkoznak, továbbá, hogy polivoltin
fajok, s ebből eredően egyedsűrűségük a vegetációs időszakban egyenletesen magas.
Phytoseiinae (Ragadozó atkák). Viszonylag nagy testű (600-800 J.lm), tejfehér
vagy sárgásfehér színű, ovális alakú állatok. Rendkívül gyorsan mozognak. Zsákmá-
nyukat megragadják, bőrét csáprágójukkal [elszakítják, majd testnedvét kiszívják.
Az inszekto-akaricidekre rendkívül érzékenyek, ezért a rendszeres kezelésben ré-
szesített területekről hiányoznak, a kezeletlen biotópokon gyakoriak (17. ábra).

Kezelt Kezeletlen

17. ábra. Fitofág és ragadozó atkák aránya kezelt és kezeletlen almáskertekben

Hazai faunánkban ez idő szerint 50 Phytoseiinae fajt ismerűnk. Közülük 7 faj for-
dul elő rendszeresen és magas egyedsűrűségben a növényeken, a többi ritka és a
fitofág atkák egyedsűrűségét csökkentő szerepe elenyésző. A leggyakoribb fajok
morfológiáját (határozóbélyegeit), elterjedését, fontosabb biológiai paramétereit a
következőkben ismertetjük (18-19. ábra).
Az egyes fajok dominanciaviszonyait a 18. ábra szemlélteti.
A 19. ábrán a legfontosabb atkafajok morfológiai jellemvonásait tüntettük fel.
Amblyseius finlandicus. Nálunk mindenütt elterjedt, a leggyakoribb ragadozó at-
kafaj. Lombos fákon, cserjéken, tűlevelűeken igen gyakori. Lágyszárú növényeken is
előfordul, bár ritkábban. A Tetranychidae, Bryobiidae, Eriophyidae család fajait raga-

79
dozza. Nőstény alakban telel védett helyeken, kedvező időjárás esetén a telelés során
is táplálkozik. Évente 4-5 nemzedéke fejlődik.
Kampimodromus aberrans. Nálunk mindenütt megtalálható, de nem gyakori.
Lombos fákon, cserjéken, szőlőn található nagyobb számban, de megél a fűféléken is.
A Tetranychidae, Bryobiidae, Eriophyidae, Tydeidae és a Tenuipalpidae családok fa-

98,53
100
90
r - - - - - l D Panonychus ulmi
80
70 - - - - - l lill Tetranychus viennensis
60 - - - - - l D Teranychus telarius
50 ----1• Brevipalpus pulcher
40
30
20
10
o
Kezelt

100
9ott:~S::~
80 +-t;:;z::i::::!::=:: ~~=~~j
D Amblyseius finlandicus
70
60
50
40
30
20
10
o-r------
Kezeletlen
18. ábra. Fitofág és ragadozó atkák faunája és dominanciaviszonya almáskertekben (%-ban)

jait ragadozza. Az inszekticidekkel és akarícidekkel szemben rendkívül érzékeny,

ezért a természetes biotópokon gyakori. Nőstényei telelnek védett helyeken. Évente
4-5 nemzedéke fejlődik.
Amblyseius andersoni. Nálunk mindenütt gyakori. A lombos fákat, cserjéket, bok-
rokat részesíti előnyben, de megél a lágyszárú növényeken is. Gyümölcsfákon gya-
kori. A Tetranychidae, Bryobiidae család fajait ragadozza. Nőstény alakban telel vé-
dett helyeken. Évente 4-5 nemzedéke fejlődik.
Typhlodromus pyri. Nálunk mindenütt elterjedt, de egyedsűrűsége alacsony. A
szőlőt és a rózsafélékhez tartozó gyümölcsnemeket kedveli. Külfóldön mesterséges
táptalajon szaporítják, filccsíkokban hűtőszekrényben tárolják, nyár elején bocsátják
ki a fertőzött területekre. Szabadföldi körűlmények között 5-6 nemzedéke fejlődik,
nőstény alakban telel. Külfóldön szerves foszforsavrezisztens törzsei is ismertek.

80
 l
100 J..l
Amblyseius andersoni Amb/yseius finlandicus

,g,
' , J ,
f ,., 7

fc \
}-o

100 J..l

Kampimodromus aberrans Metaseiulus longipi/us

l \ ! l
l l ~ l

f~l
~

Phytoseius macropilis Phytoseiulus persimilis

19. ábra. A legelterjedtebb Phytoseiinae-k morfológiai bélyegei

A- nőstény hátpajzsa, B - hím hátpajzsa, C - nőstény praeanális pajzsa, D - spermatéka nyaka,
E - hím praeanális pajzsa

Metaseiulus longipilus. Nálunk mindenütt elterjedt, de nem gyakori. Lombos fá-

kon, cserjéken él. A Tetranychidae, Bryobiidae család fajait ragadozza. Nőstény alak-
ban telel védett helyeken. Évente 4--5 nemzedéke fejlődik.
Phytoseius macropilis. Nálunk általánosan elterjedt, gyümölcsfákon gyakori.
Lombos fákon, cserjéken, szőlőn él. A Tetranychidae, Bryobiidae, Eriophyiidae csa-

81
ládok fajait ragadozza, a Tydeidae-kat nem. Főként a Panonychus ulmi-t kedveli.
Nőstényei telelnek védett helyeken. Évente 4-5 nemzedéke fejlődik.
Phytoseiulus persimilis (Üvegházi atka). Mediterrán faj, nálunk csak temperált he-
lyiségekben képes áttelelni. A kétfoltos takácsatkát ragadozza. Növényvédelmi célok-
ra tömegesen tenyésztik. Ebből a célból 20-25 °C-os, mesterségesen megvilágított
üvegházakban, virágcserepekben előnevelt babnövényeken elszaporítják a prédaálla-
tot (kétfoltos takácsatka), majd rátelepítik az üvegházi ragadozóatkát. Amikor a
fitofág és a ragadozó atkák aránya eléri az l: l-et, a babnövényeket becsomagolják és
+ 8°C-ra hűtik. Az így előkészített "biopreparátumot" ugyancsak temperált szállító-
eszközön a fertőzött üveg- vagy fóliaházba szállítják. Kicsomagolás után a leveleket
levágják és a fertőzött növényekre helyezik, ahol a ragadozóatkák tovább táplálkoz-
nak és szaporodnak. A prédaállat elfogyásával a ragadozók is elpusztulnak. A mód-
szer itthon és külfóldön egyaránt elterjedt, nálunk főként a Szentes-kömyéki üveg- és
fóliaházakban alkalmazzák
Stigmaeidae. Apró, 250-300 ~-tm hosszú, hát-hasi irányban kissé lapított testű,
ovális alakú, világos piros vagy narancssárga színű állatok. A hátoldali kutikula vo-
nalas rajzolatú, pajzsokkal borított. A pedipalpusok 5 ízűek, hosszúak. A tibia ízen jól
fejlett karom ül. A lábak tarsus íze karmokat visel, az ernpodium pálca alakú. Növé-
nyeken élnek, ragadozó életmódot folytatnak.
A családba jelenlegi ismereteink szerint mintegy l O faj tartozik faunaterületünkön,
közülük legjelentősebb a Zetzellia maii, a többi faj csak esetenként fordul elő és a
fitofág atkák egyedsűrűségét számottevő mértékben nem befolyásolják (KoMLOV-
SZKY és J ENS ER, 1992). A Z. maii levél- és gubacsatkákkal, valamint pajzstetű lárvák-
kal táplálkozik. Gyümölcsfákon és szőlőn gyakori. A megtermékenyített nőstények
telelnek a kéregrepedésekben, kolóniákban más fajokkal együtt. Április első dekád-
jábanjönnek elő, majd tojásrakáshoz kezdenek. Évente 4 nemzedéke fejlődik. A szer-
ves foszforsav-észterekkel szemben a Phytoseiidae-knál kevésbé érzékeny.
Tydeidae (Poratkák). 100-500 ~-tm nagyságú, ovális vagy megnyúlt tojás alakú,
sárgásfehér, barna, rózsaszínű, zöld vagy fekete színű állatok. Bőrük lágy, vonalas
vagy hálós rajzolatú. A propodosomát a hysterosomától haránt irányú varrat választ-
ja el. A pedipalpusok 4 ízűek, karom nélküliek. Hátoldali sertéik tű, spatula vagy bun-
kó alakúak. A ragadozó életmódot folytató nemzetségek fajainál az első pár láb tar-
sus ízén nincs karom, helyette taktyl és senzorserték találhatók.
Fás- és lágyszárú növényeken élnek, illetve puhatestűeken parazitálnak. Faunate-
rületünkön mintegy 20 fajuk ismeretes. Leggyakoribb növénykárosító fajuk a Tydeus
californicus és a T caudatus. Ragadozó fajaik a Pronernatus és a Pronernatu/us nem-
zetséghez tartoznak. A Pronernatus sextoni és a Pronernatu/us vandus levél- és gu-
bacsatkákat ragadozzák, de nem kímélik a saját nemzetségükhöz tartozó fajokat sem.
Az első faj a gyakoribb.
Cheyletidae. Apró és közepes nagyságú (200-600 ~-tm), ovális alakú, sárga, illet-
ve narancssárga színű állatok. A propodosomát és a hysterosomát haránt irányú var-
rat választja el egymástól. Az idiosoma hátán egy propodosomális és 1-2 hystero-
somális pajzs található. A pedipalpusok 5 ízűek, a tibián jól fejlett karom ül. Hátolda-
li sertéi pálca vagy legyező alakúak, számuk l 0-60 pár között változik. A lábak tar-
~nsán karmokat és empodiumot viselnek.

82
 Apró ízeltlábúakon, madarakon, emlősökön, fásszárú növényeken és őrlemények­
ben élnek. Hazánkban 6 nemzetségének 9 faját gyűjtötték eddig. Tűlevelű és lombos
fákon a Che/etogenes ornatus, őrleményekben a Cheyletus eruditus a leggyakoribb,
a fitofág (Tetranychidae, Eriophyidae, Acaridae) atkákat ragadozzák.
A ragadozó atkák fontosabb ökológiai igényei. A ragadozó atkák megtalálhatók
mindazon biotópokban, amelyeken a fitofág atkák élnek és táplálkoznak, így a zöld
növényeken, illetve növényi részeken, súlyozottan a leveleken, fák kérgén, kéregre-
pedéseiben, avarban stb.
A ragadozó atkák kifejezetten zoofágok, fitofág atkákkal, apró rovarokkal és ro-
varpetékkel táplálkoznak. Az atkák valamennyi fejlődési stádiumával táplálkoznak,
de előnyben részesítik az adult egyedeket
Táplálkozás során megtámadják a prédaállatot, csáprágójukkal átszakítják az állat
kutikuláját, majd néhány óra alatt kiszívják testnedvét A folyamat végén csak az ál-
lat "bőre" marad. A ragadozó atkák "tiszta" munkát végeznek, teljesen kiszívják a
prédaállat testnedvét, s csak ezután támadnak meg másikat.
A ragadozó atkák táplálékfogyasztása mérsékeltnek mondható, naponta 3--4 kifej-
lett egyedet fogyasztanak el, s ezért csak lassan csökkentik a káros fajok egyedsűrű­
ségét. Bőséges táplálék esetén a ragadozó atkák nyugodtak, egyhelyben maradnak, s
a prédaállatok fogyásával idegesek, egyre nagyobb területen vadásznak, s végül a táp-
lálék elfogyása után céltalanul szétszélednek. A fajok egy része elpusztul, másik ré-
sze kényszerből virágporral, gombahifával, illetve mézharmattal is képes egy ideig
táplálkozni és a kritikus időszakot átvészeli.
A fajok egy része a prédaállat tekintetében monofág, másik része oligo- vagy
polifág. Pl. a Ph. persimilis csak a T. telarius-szal képes táplálkozni, s ha ez nincs,
éhen pusztul. Az A. finlandicus valamennyi fitofág család fajaival táplálkozik.
A ragadozó atkák tartózkodási helyét illetően önkényesen ugyan, de két biotóp
csoportot különböztethetünk meg: az egyik a talajfelszínen lévő lágyszárú növények,
gyomok, fűfélék stb., a másik a magasabbra növő cserjék, bokrok, lombos és tűleve­
lű fák. Az első csoportba csak néhány faj (Amblyseius graminis, A. obtusus, A. flori-
danus stb.) tartozik, a túlnyomó többség a második csoportba sorolható. Érdekes,
hogy a talajfelszínen élő fajok közül többnek a testszíne nem sárgásfehér, hanem bar-
na vagy borostyánszínű, továbbá az L9 sertéi rendkívül hosszúak.
A ragadozó atkák megtermékenyített nőstényei telelnek át a tartózkodási helyül
szolgáló növényeken, elszáradt növényi maradványok között, fákon a kéregrepedé-
sekben, leváló kéregrészek alatt, talajfelszínen az avarban. Telelőre vonulásuk a fito-
fágokhoz képest néhány héttel később kezdődik, s ilyenkor a betelelt Tetranychidae
kolóniákban nagy pusztítást végeznek.
A telelés során, a kedvezőtlen abiotikus környezeti tényezők hatására a populáció
80-90%-a is elpusztulhat. Az időszakos téli felmelegedéskor viszont folytatják táp-
lálkozásukat
A ragadozó atkák fejlődéséhez szükséges hőmérsékleti küszöbérték alacsonyabb,
mint a takácsatkáké és 9-10 oc között ingadozik, míg az előbbieké 12,5-13,2 °C.
Ennek tudható be, hogy a ragadozó atkák korán tavasszal, 3-5 °C-os átlaghőmérsék­
let esetén már aktivizálódnak és kiéhezve várják a csak később előjövő fitofág pré-
daállatokat

83
 Az első tavaszi táplálkozás után a ragadozó atkák nőstényei tojásrakáshoz kez-
denek. Tojásaik- a nőstény testéhez képest- viszonylag nagyok, oválisak, vízsze-
rűen áttetszőek. A levelek fonáki részén, fitofág atkakolóniák közelében helyez-
kednek el.
A ragadozó atkák egyedfejlődési ciklusa tojás, lárva, protonimfa, deutonimfa és
adult stádiumokból áll. A lárva 3, a többi fejlődési alak 4 pár lábbal rendelkezik. Az
egyedfejlődés időtartama az abiotikus és biotikus környezeti tényezőktől ftigg.
A hőmérséklet meghatározó klímaelem, egyéb tényezők megléte esetén növekedé-
sével csökken, csökkenésével növekszik az egyedfejlődés időtartama. A ragadozó at-
kák alsó hőmérsékleti küszöbértéke 9-10 °C, a felső 40-42 oc körüli, az optimális
24-30°C. A levegő relatív páratartalmára főleg a tojások érzékenyek, 40-50%-nál el-
pusztulnak, 60-70%-nál lassan fejlődnek, optimális érték a 80-90%. A megvilágítás
időtartamának a diapauza kialakulásában van fontos szerepe.
Optimális feltételek mellett a ragadozó atkák egy nemzedéke 4,5-6,5 nap alatt fej-
lődik. Ily módon l ,5-2-szer gyorsabb az egyedfejlődésük, mint a takácsatkáké. Két
hét alatt egyedszámuk 17,7-24,2-szeresére emelkedhet. Természetes körülmények
között a szaporodási koefficiensük lényegesen alacsonyabb, nemzedékszámuk 4-5-re
tehető. A nőstények kb. 30 napig élnek, s ezalatt mintegy 40-50 tojást tojnak. Napi
tojásprodukciójuk 1-3 db.
A ragadozó atkák életük folyamán kb. l 00 takácsatkát pusztítanak el. Késő ősz­
szel a ragadozó atkák telelőre vonulnak. Ez az időpont a fitofágokéhoz képest né-
hány hetet késik, s ezalatt igen sok káros egyedet pusztítanak el, még a telelőhely
elérése előtt.
Összefoglalva a fitofág atkák elleni biológiai védekezési módszer jelenlegi hely-
zetét megállapítható, hogy segítségével a kétfoltos takácsatka ellen tudunk véde-
kezni üvegházi ragadozóatkával, a piros gyümölcsfa-takácsatka ellen Typhlodro-
mus pyri-vel. A többi esetben ragadozóatka-kímélő inszekto-akaricid használata
látszik célravezetőnek.

Természetes ellenségek felhasználása

Őshonos entomofágok életfeltételeinek javítása

A modem növénytermesztés a kultúmövények nagy összeftiggő gyommentes tiszta

állományainak kialakításával, a természetes vegetáció visszaszorításával és az in-
szekticidek széles körű használatával erősen korlátozza vagy teljesen kikapcsolhatja
a kártevők természetes ellenségeinek szabályozó szerepét. Ezért a növénytermeszté-
si technológiákat úgy kell összeállítanunk, hogy abban az őshonos entomofágok élet-
feltételeit megteremtő elemek is szerepeljenek.
Rovarölő szerek okszerű használata. Csak akkor használjunk fel peszticideket,
ha az adott helyen és időben ez feltétlenül szükséges. A szerek kiválasztásakor he-
lyezzük előtérbe a szelektív, a természetes ellenségekre kevésbé káros szereket. Ha
lehetőség van rá (pl. a kártevő gócos fellépése vagy frontszerü támadása esetén) hasz-

84
náljuk a vegyszereket csökkentett felületen. A védekezést úgy időzítsük, hogy a kár-
tevő legfontosabb természetes ellenségei kevéssé érzékeny fejlődési alakban legye-
nek jelen, így zavartalanul fejthessék ki tevékenységüket. Az ilyen, úgynevezett pa-
razitakímélő védekezési eljárásokról BALÁZS (1989) ír részletesen.
Parazitamentő eljárások. A mechanikai védekezési módok sok esetben a kártevő
egyes szemaforontjainak összegyűjtése révén valósulnak meg. Az így összegyűjtött
kártevőket ne semmisítsük meg azonnal, hanem tegyük lehetővé parazitoidjaik kiraj-
zását úgy, hogy ugyanakkor a kártevő ne szabadulhasson ki. Ilyen eljárást dolgozott
ki az amerikai fehér medvelepke parazitoidjainak mentésére NAGY (1952), aki a fák-
ról szalmakötegben begyűjtött Hyphantria cunea bábokat 3 mm lyukbőségű rostával
fedett hordóban tartotta. A hálón keresztül akadálytalanul repülhetnek a szabadba a
parazitoidok, ám a lepkék a hordóban maradnak. A kényszerűen lerakott petékből ki-
kelő kis hernyók táplálék hiányában elpusztulnak. A hasonló elvű módszerek széle-
sebb körű elterjedését nagy élőmunka igényük akadályozza.
Természetes ellenségek serkentése. Az entomofágok zavartalan szaporodását se-
gítheti a társnövények, szegélynövények alkalmazása. Ezek alternatív gazdát, kedve-
zőbb mikroklímát, telelő és vagy búvóhelyet, illetve a nem entomofág imágók számá-
ra táplálékot (pollent és nektárt) biztosítanak. A növények sorából különösen az éve-
lő pillangósoktól (lucerna, fehér here, vörös here) várhatjuk a polifág vagy oligofág
ragadozók szolgáltatását egyéves szántófóldi növényeink számára. Pollenadó társnö-
vényként mézontófű (Phacelia sp.) és aranyvessző (Solidago sp.) fajokjöhetnek szá-
mításba (CoPPEL és MERTINS, 1977). Az oligofág biológiai védekezési ágens haté-
konyságát az alternatív gazdát biztosító növény jelentősen fokozza. A Kaliforniában
szőlőkártevőként ismert Erythroneura elegantu/a kabóca legfontosabb parazitoidja,
az Anagrus epos parányfürkész átteleléséhez a kizárólag Prunus-féléken élő Edward-
siana prunicola szükséges. Az alternatív gazdát az ültetvények köré telepített sövé-
nyekkel biztosítják számára (WILSON és munkatársai, 1989; inDEBACH és RosEN,
1991), ami lehetővéteszi a szőlőben kifejtett hatékonyságának megőrzését. Kínában
a citrusfélék soraiba zöldtrágyaként ültetett Ageralium conyzoides csökkenti a hőmér­
sékletet és mintegy 5%-kal növeli a páratartalmat az ültetvényben, így alkalmasabbá
teszi a környezetet a Panonychus citri nedvességkedvelő ragadozó atkái számára
(DEBACH és ROSEN, 1991).

Őshonos entomofágok áttelepítése

A parazitaidok és ragadozók összegyűjtése és elterjedési területükön belüli áttele-

pítése igen munkaigényes feladat. Mégis érdemes megvalósítani, ha az adott táb-
lán, ültetvényen, területen a specializált entomofágok kipusztultak az emberi tevé-
kenység hatására (kultúraváltás, helytelen vegyszerhasználat) vagy gradációk ki-
alakulása várható. JERMY (1967) TELENGA 1958-ban megjelent munkáját idézve a
gyűrűslepke, gyapjaslepke és a téli araszoló parazitoidjainak szovjetunióbeli sike-
res áttelepítéséről számol be. Hazánkban újabban GYőRFFYNÉ (szóbeli közlés)
folytat kísérleteket a Typhlodromus pyri üzemi méretű áttelepítésével a szőlőt ká-
rosító atkák ellen.

85
 Idegen entomofágok utántelepítése

Abehurcolt kártevők elleni védekezés a növényvédelem egyik legnagyobb problémá-

ja. Általános az a tapasztalat, hogy a faunaidegen, más földrészekről vagy nagyon tá-
voli területekről az ember közvetítésével (rendszerint a kereskedelem kapcsán) be-
hurcolt kártevők új élőhelyükön lényegesen nagyobb populációkat hoznak létre, így
nagyobb károkat okoznak, mint óhazájukban. Ez többek között a hozzájuk alkalmaz-
kodott entomofágok hiányára vezethető vissza. Entomofágjaik utántelepítésének,
introdukciójának gondolatát először a múlt század közepén vetették fel. Az első na-
gyobb sikert RrLEY, KüEBELA és CoQUILLET munkássága hozta, akik 1889-ben a kali-
forniai narancs- és citromtermesztést ellehetetlenítő Icerya purehasi pajzstetű ellen
Ausztráliából telepítették be a Rodalia cardinalis (20. ábra) katicabogarat (JERMY,
1967; DEBACH és RüSEN, 1991). Az az-
óta eltelt időszakban az 1970-es évek
végéig PIMENTEL ( 1981) szerint szerte a
világon 514 esetben telepítették meg si-
keresen a behurcolt kártevő természetes
ellenségét és vették a kártevőt biológiai
szabályozás alá. Az eljárás fontosságát
jelzi, hogy az elmaradt kártételekből és a
védekezési költségek csökkenéséből
származó haszon egyedül Kaliforniában
1928-1979 között csaknem l milliárd
dollárra tehető (VAN DEN BOSH és fiUll-
20. ábra. A kardinális bogár
(Rodolia cardinalis) és zsákrnányállata, katársai 1982).
az Icerya purehasi pajzstetű A sikeres utántelepítési kísérletek fold-
(COPPEL és MERTINS, 1977 nyomán) rajzi megoszlásában feltűnő az arányta-
lanság. A legnagyobb importőr az ameri-
kai kontinens, míg a legkevesebb sikert- jószerivel l Okártevő ellen- Európa könyvel-
heti el. Az aránytalanság okai az európai biocönózisok nagyon zárt jellegében és az ős­
honos fajok nagyon jó kompetíciós képességében keresendők RuBcov ( 1946, in JERMY,
1967) szerint.
Az eljárás megvalósítása több lépésből áll. Közülük első a kártevő pontos megha-
tározása, őshazájának felkutatása (a vadgesztenyefákat újabban súlyosan károsító Ca-
meraria ohridella esetében éppen ennek ismeretlensége akadályozza az introduk-
ciót), majd az ott élő hatásos entomofágok felkutatása, meghatározása, életmódjának
felderítése. Ezt követően kerül sor a legígéretesebbek kiválasztására, összegyüjtésére
és az új élőhelyre való szállításra. Az entomofág kibocsátását számos szűrővizsgálat
előzi meg és a betelepítés eredményeinek ellenőrzése követi.
Magyarországon három kártevő ellen valósították meg sikerrel az entomofág után-
telepítést. A vértetű-fürkészt (Aphelinus ma/i) mutatja a 21. ábra. A Prospaltella
berlesei-t, a japán pajzstetű (Pseudolacaspis pentagona) parazitoidját JESZENSZKY
ÁRPÁD telepítette be hazánkba az 1920-as évek végén. Negyven évvel később JERMY
TIBOR vezetésével az MTA Növényvédelmi Kutató Intézetének munkatársai a
Prospaltella perniciasi-t honosították meg a kaliforniai pajzstetű ellen (JERMY, 1967).

86
 21. ábra. Gazdáját parazitáló vértetű-fürkész (Aphelinus maii)

Kudarccal végződött viszont a Perilius bioculatus amerikai ragadozó poloska betele-

pítését megkísérlő program a burgonyabogár terjeszkedésének megállítására. Ennek
okai közé JERMY (1967) a következőket sorolja: az imágók szétszóródási hajlama, a
szexualattraktánsok hiánya miatt véletlenszerű a nemek egymásra találása, a nagyfo-
kú téli mortalitás, a tojások és fiatal lárvák jelentős pusztulása és a Telenomus soko-
lowi tojástUrkész egyedszámcsökkentő hatása.

Természetes ellenségek biopeszticid jellegű használata

Biopeszticid jellegű használat a természetes ellenségek elárasztásszerű, inundatív ki-

bocsátását jelenti. A biopeszticidként alkalmazott természetes ellenséggel szemben
támasztott alapkövetelmények a biztos hatáskifejtés, dozírozhatóság, egyszerű, jól ki-
dolgozott kijuttatástechnológia.
Ezek a követelmények a gazdaállat és a természetes ellenség életmódjának, maga-
tartás formáinak, ökológiai igényének legapróbb részletekbemenő ismeretét és a gaz-
daságos, üzemi méretű tömegtenyésztés megoldását teszik szükségessé. A nehézsé-
gek ellenére egyre kiterjedtebb a világban folyó ilyen irányú kutatómunka. Hazánk-
ban a Csongrád Megyei NTA Biológiai Védekezési Laboratóriumának munkatársai
foglalkoznak a kérdéskörreL
Előzményei a század elejére nyúlnak vissza. "Kaliforniában tömegesen gyűjtötték
be a Hippadarnia convergens (22. ábra) katicabogarat teletési helyein és adták el a
farmereknek a levéltetvek elleni védekezés céljaira" (JERMY, 1967) és már 1929-ben
használták az Encarsia formasa tUrkészdarazsat az üvegházi malytetű elleni védeke-
zésben szerte a világon (BALÁZS, 1989).

22. ábra. A Hippadarnia convergens katicabogár lárvája, bábja és imágója

(PAPP, 1984 nyomán)

87
 A módszer a zárt termesztőberen­
dezésekben elterjedtebb, mint szabadföl-
di körűlmények között. Ennek okai töb-
bek között a kulcskártevők körében elter-
jedt inszekticid rezisztencia, az ökológiai
feltételek szabályozhatósága és a vegy-
szermentes termék előállítását igénylő
felvevőpiac. A világon napjainkban mint-
egy 14 OOO ha-on (az összfelület 10%-án)
folytatnak biológiai védelmet az üveghá-
zakban, ebből Magyarország részesedése
23. ábra. Az Aphido/etes aphidimyza ragadozó
kb. 40 ha (BUDAI és munkatársai, 1998).
gubacsszúnyog nősténye (a) és hímje (b)
(MALAIS és RAVENSBURG, 1992 nyomán)
A termesztőberendezésekben károsító le-
véltetvek elleni védekezésre az Aphidole-
tes aphidimyza (23. ábra) ragadozó gu-
bacsszúnyog, az Aphelinus abdominalis
tetűrontó fémfúrkész és az Aphidius
matricariae, A. colemani, A. ervi levél-
tetű-fürkészek ajánlhatók. A lisztecskék
(Trialeurodes vaporariorum, Bemisia
tabaci) sakkban tartására az Encarsia
formosa, illetve utóbbi kártevő esetében
az Eretmocerus californicus fürkészek és
a Macrolophus spp. ragadozó mezeipo-
loskák alkalmasak. Atripszek ellen Orius
spp. virágpoloskák és Amblyseius spp.
24. ábra. Peterakásra készülő Trichogramma ragadozó atkák vethetök be. A takácsat-
minutum nőstény kák elleni védekezésről egy korábbi feje-
(SWAN és PAPP, 1972 nyomán)
zetben már szóltunk.
A természetes ellenségek biopeszti-
cidszerű szabadjOldi alkalmazását főleg a Trichogramma fajok (24. ábra), rasszok és
ökotípusok kijuttatása jelenti. Ezek a pete-fémfürkészek a "Trichogramma gyárak-
ban" könnyen szaporíthaták raktári gabonarnoly tojásokon és biztonságos kijuttatásu-
kat is sikerült megoldani. Jelenleg kukoricamoly, szőlőt károsító molylepkék és kü-
lönböző bagolylepkék ellen használják fel azokat többek között Franciaországban,
Németországban, a volt Szovjetunió területén és az USA-ban. A védekezés hatásfoka
meghaladja a 80%-ot (BALÁZS, 1989).

Önpusztító (autocid) módszer

Az önpusztító módszer a biológiai védekezési eljárások egyedülálló fajtája annyiban,
hogy magát a károsító fajt használja fel a károsítás leküzdésére. Az eljárás a károsító
genetikai megváltoztatásán alapszik, megvalósítása során olyan géneket visznek be

88
nagy számban a természetes populációba, melyek expresszálódása a hordozó egye-
dek pusztulásával jár együtt.
A módszer előzményei MüLLER (1928, in JERMY és NAGY, 1975) munkásságára
nyúlnak vissza, aki kimutatta, hogy a röntgensugárzás hatására a hím ecetmuslica
(Drosophila) spermáinak kromoszómáiban változások mennek végbe és az ilyen sej-
tekkel megtermékenyített petesejtek életképtelenné válnak. Az örökítő anyagnak ilyen
jellegű megváltoztatását MüLLER domináns letalításnak nevezte el. A domináns letali-
tás gyakorlati alkalmazásának lehetőségét KNIPLING amerikai entomológus ismerte
fel, aki az 1930-as évek végén az USA déli államaiban az állattenyésztés egyik legsú-
lyosabb kártevőjének, az amerikai húslégynek (Cochliomya hominivorax) az életmód-
ját vizsgálta és azt tapasztalta, hogy a kártevő egyedsűrűsége nagyon alacsony. Úgy
vélte, ezt a kis egyedsűrűségű természetes populációt el lehetne olyan mesterségesen
tenyésztett, örökletesen letális tulajdonságot hordozó vagy steril hím egyedekkel
árasztani, melyek a természetes populáció egyedeivel kereszteződve életképtelen utó-
dokat hoznának létre. Az elképzelés kipróbálására mintegy 20 évet kellett várni, mi-
vel előzetesen meg kellett oldani a húslégy mesterséges táptalajon történő tenyészté-
sének és a hímek sterilizálásának kérdését. Az első nagyobb, szabadban végzett kísér-
let 1951-ben Floridában a rossz időjárási körűlmények miatt kudarccal végződött, de
a következő évben a floridai partok közelében fekvő Sanibel-szigetecskén végrehaj-
tott kísérlet fényes sikert hozott. Itt hetenként és négyzetmérföldenként 100 steril hí-
met bocsátottak szabadon és már a 2. héten azt tapasztalták, hogy a természetben ta-
lálható, frissen lerakott tojások kb. 80%-a életképtelen. A kibocsátások folytatódásá-
val három hónap alatt sikerült a természetes húslégynépességet a szigetről kiirtani.
A hangos siker a tudományterület gyors fejlődését indukálta. Ennek köszönhetően
napjainkra a domináns letalitás mellett a kondicionális mutáció, az összetett kromo-
szóma és a recesszív letális allélek alkalmazására is sor kerülhetett
Ökológiai alapelvek. Az autocid módszer ökológiai alapelveit KNIPLING (1964)
fektette le. Modelljét JERMY (1967) munkája alapján ismertetjük.
A kártevő populáció a kiindulási (szülői) nemzedékben terűletegységenként l mil-
lió egyedet számlál. Feltételezzük, hogy a faj monogám, a hímek és nőstények ará-
nya l: l; a környezeti eltartóképesség (a maximálisan kialakuló egyedsűrűség) a fajra
nézve az adott élőhelyen 125 millió db területegységenként; a populáció növekedési
rátája a környezeti eltartóképesség alatti egyedsűrűségeknél 5 vagyis az egyedszám
mesterséges beavatkozás nélkül nemzedékenként ötszörösére növekszik. Feltételez-
zük továbbá, hogy a területen nincs ki- vagy bevándorlás, a sterilizált hímek egyen-
értékűek a természetes hímekkel a nőstények felkeresésében és a párzásban (vagyis a
nőstények egyenlő eséllyel párosodnak a természetes és sterilizált hímekkel) és a ter-
mékeny hímek között egyenletesen oszlanak el a területen.
Ilyen körűlmények között, beavatkozás nélkül a kártevő népessége az F3 nemze-
dékben éri el a környezeti eltartóképességnek megfelelő szintet (J O. táblázat). Ha a
területen 90%-os hatékonyságú inszekticiddel végzünk nemzedékenként l kezelést,
akkor a szülői nemzedékből l 00 ezer tovább szaporodó egyed marad fenn, az F 1
egyedszám 500 OOO. Ezekből az újabb kezelést 50 OOO egyed éli túl, így az F 2 egyed-
száma 250 OOO-re rúg, míg az F4 nemzedékben 62 500-ra csökken (10. táblázat). Ha
aszülő nemzedéket 4,5 millió steril hímmel árasztjuk el, akkor (az l: l ivararány mi-

89
 J O. táblázat. A kártevő népesség alakulása kezeletlen, 90%-os hatásfokú inszekticiddel kezelt,
illetve steril hímekkel elárasztott területen (JERMY, !967)

90%-os Steril hímekkel eláraszott területen

hatású in-
Kezeletlen
szekticiddel steril és tovább-
Nemzedékek népesség egyedszám kibocsátott
irtott termékeny szaporodó*
egyedszáma (hím: nős- steril hímek
népesség hímek egyedek
tény= 1:1) száma
egyedszáma aránya száma
Szülő l OOO OOO l OOO OOO l OOO OOO 4 500 OOO 9:1 100 OOO
F, 5 OOO OOO 500 OOO 500 OOO 4 500 OOO 18:1 26 316
Fz 25 OOO OOO 250 OOO 131 625 4 500 OOO 68:1 191
FJ 125 OOO OOO 125 OOO 9 535 4 500 OOO 942:1 10
F4 125 OOO OOO 62 500 50 4 500 OOO 180 000:1 o
* 5-szörös szaporodást feltételezve

att) a termékeny és sterilizált hímek arány 1:9. Amodell feltételeimiatt az 500 OOO
nőstény 1110 része fog természetes hímmel párzani, a többi kb. 450 OOO mesterséges
sterilizált hímmel párosadva életképes utódot nem hoz létre. Így az F 1 egyedszáma
500 OOO lesz (J O. táblázat). Az F 1 rajzásakor ismét 4,5 millió steril hímet ki bocsátva
a természetes steril hím arány l: 18, így a 250 ezer nőstény 1/19 része, 26 316 fog ter-
mékeny tojásokat rakni és így tovább. A táblázatból kitűnik, hogy a népesség nemze-
dékről nemzedékre rohamosan csökken, sőt az F4 nemzedékben ki is pusztul. Ezen le-
hetőség, a kártevő kipusztításának lehetősége miatt az autocid módszer egyedülálló a
biológiai védekezési eljárások között.
A modell ugyanilyen kimeneteire jut, ha nemcsak sterilizált hím eket, hanem steril
nőstényeket is kijuttatunk Ez a módszer gyakorlati alkalmazhatósága szempontjából
nagyon fontos, hisz a nagy mennyiségű sterilizált egyed előállítása esetén általában
nincs mód a nemek szétválogatására, annak rendkívüli munkaigénye miatt.
Előző példánkban 9: l arányú kezdeti steril hím túlsúly elegendő volt a populáció
nagyságának gyors csökkentéséhez. A következőkben azt vizsgáljuk meg, mi törté-
nik, ha a steril népesség a "szűlői" nemzedék népességét csak háromszorosan múlja

ll. táblázat. A kártevő népesség alakulása a steril hímek nem kellő túlsúlya esetén
(JERMY, 1967)

Természetes Steril egyedekkel elárasztott területen

Nemzedékek népesség kezelet- termékeny kibocsátott steril steril és termékeny
len területen egyedek száma egyedek száma egyedek aránya
Szülő l OOO OOO l OOO OOO 3 OOO OOO 3,0:1
F, 5 OOO OOO l 250 OOO 3 OOO OOO 2,4:1
Fz 25 OOO OOO l 838 235 3 OOO OOO l ,6:1
FJ 125 OOO OOO 3 475 665 3 OOO OOO 0,87:1
F4 125 OOO OOO 9294115 3 OOO OOO 0,32:1

90
 12. táblázat. A kártevő népesség alakulása vegyszeres és autocid védekezés
kombinált alkalmazása esetén (JERMY, !967)

90%-os in-
szekticid Inszekticid Steril és Tovább-
Termékeny
kezelés után kezelés után temékeny szaporodó*
Nemzedék egyedek egyedek
maradt kibocsátott egyedek
kezelés előtt száma
termékeny steril egyedek aránya
egyedek

Szülő l OOO OOO 100 OOO 9 OOO OOO 90:1 l 098

F, 5 490 549 9 OOO OOO !6 393:1 o
* 5-szörös szaporodást feltételezve

felül. A ll. táblázatban látható, hogy ebben az esetben a kártevő népesség kezdetben
lassan, majd egyre gyorsabban emelkedik. Ebből a példából nyilvánvaló, hogy a ste-
rilizált egyedek megfelelő túlsúlya alapkövetelménye a módszer sikerének. Ennek ér-
dekében célszerű a természetes népességet a steril hímek kibocsátása előtt pl. inszek-
ticides védekezéssei a lehető legkisebb szintre csökkenteni.
Ha- mint eddigi példáinkban is- a területen l millió kártevő egyed van jelen, s ezt
a népességet előbb 90%-os hatékonyságú inszekticiddel, majd 9 millió steril egyeddel
árasztjuk el, ötszörös szaporodási képességet feltételezve, a népesség már az F 1 nem-
zedékben kihal (12. táblázat). A két védekezési eljárás integrálása azért lehet rendkí-
vül előnyös, mert lényegesen kevesebb steril egyed kibocsátását teszi szükségessé.

A sterilizálás módszerei (JERMY, 1967 nyomán)

Ionizáló sugárzások. A legáltalánosabban alkalmazott eljárás, többnyire gamma,
ritkábban röntgensugárzás formájában. Alkalmazása során tekintetbe kell venni,
hogy a besugárzás nem befolyásolhatja számottevően a sterilizált hímek vagy sper-
máik versenyképességét, ugyanakkor a spermák lehetőleg közel l 00%-ban tartal-
mazzanak domináns letális mutánsokat, ellenkező esetben a módszer hatékonysága
erősen csökkenhet.
Előnye a kivitelezés viszonylagos egyszerűsége.
Hőkezelés. Sterilizáló hatását a 60-as évek elején figyelték meg az almarnoly ese-
tében. Ennél a fajnál a magas hőmérséklet erősebben károsította a molyokat, mint a
gamma sugárzás.
Kemosterilánsok. Olyan vegyi anyagok, melyek az élőszervezetben a sugárzások-
hoz hasonló változásokat idéznek elő. Egy részüket a különböző rákos megbetegedé-
sek gyógyítására is felhasználja az orvostudomány. Legtöbbjük erősen alkilező típu-
sú - klóretil, epoxid, etilénimin, metiloxi - csoportot tartalmazó vegyület, mint a
mustárgáz, az afolát, metapa, tretamin.
A kezelés során a lárvákat kemosterilánst tartalmazó táptalajban nevelik vagy az
imágókat kemosterilánssal bevont felületen futtatják Előnyük, hogy csalogató anya-
gok kombinálásával lehetőséget adnak a természetes populációk sterilizálására is,
hátrányuk nagy környezeti veszélyességük. Ez utóbbi jelentősen korlátozza gyakor-
lati felhasználásukat.
91
Gyakorlati alkalmazásának feltételei (JERMY, 1967; JERMY és NAGY, 1975 nyomán):
- A kártevő faj olcsón, tömegesen tenyészthető vagy tömegesen gyűjthető legyen.
- A genom megváltoztatására használt módszer számottevően ne csökkentse a ste-
ril populáció versenyképességét.
- A természetes népesség mérete, egyedsűrűségének térbeli és időbeli változásai
megbízhatóan meghatározható legyen.
- A természetes népesség más módszerekkel annyira csökkenthető legyen, ami
biztosítja a steril populáció megfelelő túlsúlyát.
- A kibocsátott, manipulált populáció által okozható kár - pl. növénykárosítóknál
a betegségátvitel-ne haladja meg a módszer alkalmazásából várható hasznot.
- A védekezés - a környezetvédelmi szempontokat is figyelembe véve - gazdasá-
gos legyen.
A fentieken kívül a sikeres alkalmazásnak feltétele a kártevő populáció térbeli izo-
láltsága is.

Néhány eddigi gyakorlati eredmény

A steril hím technika a növényi kártevők közül eddig elsősorban gyümölcslegyek,
lepkék, bogarak ellen tudott felmutatni gyakorlati eredményeket.
Ilyen eljárással irtották ki 1962-ben a dinnyelegyet (Dacus cucurbitae) Rota szige-
téről, 1963-ban a keleti gyümölcslegyet (Dacus dorsalis) Guam szigetéről (STEINER
és munkatársai, 1965; CHAMBERS és munkatársai, 1970; in JERMY és NAGY, 1975). Az
Európában is jelentős légyfajok közül a cseresznyelégy (Rhagoletis cerasi) és az olaj-
bogyólégy (Dacus o/eae) vonatkozásában folytak ígéretes kísérletek. A módszer al-
kalmazásával a földközi-tengeri gyümölcslégy (Ceratitis capitataJ kártételét, mint-
egy 90%-kal csökkentették a Hawaii-szigeteken, Floridában, a Mediterranumban pe-
dig Capri és Teneriffa szigetén (JERMY és NAGY, 1975).
A lepkefajok közül elsősorban az almarnoly elleni védekezésben ismertek eredmé-
nyek. Az USA-ban és Kanadában l% körüli fertőzöttségre szorították le a módszer
alkalmazásával az almarnoly kártételét (Burr, 1972). Európában a technológia nem
hozott ilyen szép sikereket, ennek okait NAGY és JERMY (1972) többek között az ül-
tetvények izoláltságának hiányára vezeti vissza.
A bogarak közül a májusi cserebogár (Melolontha melolontha) érdemes kiemelés-
re, mivel ennél a fajnál a hosszú egyedfejlődés miatt csak a tömeges begyűjtésseile­
hetett sterilizálandó anyagot beszerezni. A sterilizálási technológia megoldott (JERMY
és NAGY, 1967).

Egyéb genetikai módszerek

Hibrid sterilitás. Két nagyon közeli rokon faj keresztezésekor az utódok terméketlen-
sége léphet fel. Ez a módszer két cecelégy faj, a G/ossinea swynnertoni és a G. mor-
sitans ellen válhat be, ha a két fajt külön-külön tömegesen tenyésztik, majd hibridi-
zálják és a steril utódokat- a steril hím technikával egyező módon- juttatják ki a ter-
mészetes környezetbe (VAN DEN BoscH és munkatársai, 1982).
Citoplazmatikus inkompatibilitás. Ugyanannak a fajnak különböző biotípusai né-
hány esetben csak steril vagy részben steril utódokat hoznak létre keresztezésükkor.
A sterilitás kialakulása a citoplazmához kötött. Az ilyen törzsek általában regionáli-

92
san jelentkeznek, mint pl. a cseresznyelégy (észak- és dél-európai populáció) és né-
hány maláriát terjesztő szúnyogfaj esetében. A kivitelezés célszerűen az egyes popu-
lációk tömeges tenyésztését és a másik populáció élőhelyén történő kibocsátását kí-
vánja meg (VAN DEN BoscH és munkatársai, 1982).
Kondieioná/is mutációk. A gének közül egyesek az abiotikus környezettel szem-
beni tűrőképességet, így pl. hőmérsékleti toleranciát határoznak meg. Ha ezekben
mutációkat hoznak létre, a mutáns új allélek közül kiválaszthaták és felszaporíthatók
azok, melyek csak alacsony hőmérsékleten teszik lehetövé az egyed fennmaradását.
Az ilyen aliélt hordozó mesterséges populáció a természetbe kijuttatva és a természe-
tes populációval keresztezödve, a kártevő egyedszámának zuhanását okozhatja (VAN
DEN BoscH és munkatársai, 1982).

Kompetitív kiszorítás
A kompetíció, vagyis a környezeti források kihasználásáért létrejövő versengés a fa-
jok közötti kapcsolatok (interspecifikus interakció) egyik esete. Oka az, hogy a kör-
nyezetben elérhető források száma és mennyisége véges. Az azonos vagy nagyon ha-
sonló ökológiai forrásokat kihasználó fajokat ökológiai homológoknak nevezik. Az
ökológiai homológok eltérő mértékben képesek kihasználni a limitált közös forrást.
Koegzisztenciájuk - tér/idő-beni együttélésük - hosszú távon az adott erőforrásra
nézve kisebb kompetíciós képességgel bíró faj helyi kipusztulásához vezet (BEGON és
munkatársai, 1990).
A kompetíció jelenségének tudatos kihasználásával a káros faj - teoretikusan - ki-
szorítható az adott területekről, amennyiben létezik egy, a közös erőforrásra nézve
jobb kompetíciós képességgel bíró, nem káros faj (DEBACH és RosEN, 1991).
Ennek klasszikus példája Ausztráliából származik. Az ottani őshonos faunában
nem élnek a szarvasmarhák ürülékét feldolgozni képes ganajtúró bogarak. Hiányuk
miatt nagyon felszaporodtak a lárva alakban szarvasmarha trágyában élő, imágó alak-
ban a szarvasmarhák vérét szívó Haemalobia irritans exigua és Musca vetuslissima
légyfajok Károsításuk óvilági ganajtúró fajok (Ontophagus gazella, Garreta nitens)
betelepítése után erőteljesen visszaesett, mivel utóbbiak az ürülék formázásával és
foldbe dolgozásával nagyon lecsökkentették a légylárvák élőhelyéül alkalmas trágya-
kupacok mennyiségét (VAN DEN BoscH és munkatársai, 1979).
E módszernek a növényi kártevők elleni felhasználására mindeddig nincs példa.

Összefoglalva a "biológiai védekezés a kártevő állatok ellen" fejezetben leírtakat

jól érzékelhető az a fejlődés, amely a természetes ellenségek felhasználásával párhu-
zamosan az újabb módszerek (autocid és egyéb genetikai módszerek) biológiai véde-
kezési célú gyakorlati alkalmazását és jövőbeni lehetőségeit jelentik.

93
 Biológiai védekezés
a gyomnövények ellen

A Föld folyamatosan növekvő népességének élelmiszerekkel való ellátása csökkenő

termőterületen a mezőgazdasági termelés nagy kihívása. Az emberiség már a földmű­
velés kezdete óta szakadatlan küzdelmet folytat a gyomnövények ellen és ebben a
harcban j elenleg főleg a kemikáliákra támaszkodik. A gyomnövények elleni hatékony
védekezés csak a gyomirtási eljárások folyamatos korszerűsítésével valósítható meg.
A korszeru gyomirtásnak integráltnak és célirányosnak kell lenni, el kell kerülnie a
szükségtelen herbicidekkel történő kezelést, mert az nemcsak gazdaságtalan, hanem
a gyomállomány faji összetételét is kedvezőtlenül megváltoztatj a. A gyomirtó szerek-
kel szembeni tolerancia és rezisztencia a gyomflóra összetételének nemkívánatos
megváltozásához vezetett, amely a toleráns és rezisztens biotípusok robbanásszerű
felszaporodását eredményezte.
A világ fejlett mezőgazdasággal rendelkező országaiban az elmúlt évtizedben a
herbológiai kutatások jelentős része alternatív gyomirtási módszerek kidolgozására
irányult. A fő cél már nemcsak a célobjektumra, a gyomnövényre kifejtett hatás foko-
zása, hanem sokkal inkább a környezeti ökotoxikológiai hatások megítélése volt.
Az alternatív gyomirtási eljárások között kiemelkedő helyet foglal el a biológiai
gyomirtás, amelynek napjainkban rohamos fejlődése figyelhető meg. A gyomok elle-
ni biológiai védekezést világszerte gazdaságos, hatékony és nem utolsósorban kör-
nyezetkímélő módszernek tekintik.
Biológiai gyomirtásról akkor beszélünk, amikor emberi beavatkozással segítjük
elő a gyomnövények természetes ellenségeinek (rovarok, titopatogén gombák, bakté-
riumok és más élő szervezetek) felszaporodását. Mivel nem lehet cél egy adott gyom-
faj teljes kiirtása csak egy ökológiailag elfogadható károsítási küszöbérték alá szorí-
tása, ezért helyesebb biológiai gyomszabályozásról beszélni.
A biológiai gyomszabályozás két alapelvre épül:
- Különböző organizmusok (rovarok, gombák stb.) képesek a gyomnövényeket
elpusztítani vagy konkurencia-képességüket jelentősen csökkenteni.
- A károsítók számos faja szűk gazdanövény körrel rendelkezik.
Tehát a biológiai gyomszabályozásban az ember szempontjából káros növény ter-
mészetes ellenségeit használjuk fel a nemkívánatos élőlény populációjának vissza-
szorítására, s így a károsítás elfogadható szintre való csökkentésére.

94
 A biológiai gyomirtás története

A gyomnövények elleni biológiai védekezés első próbálkozásai egyidősek a növény-

termesztéssel. A növénypatogéneknek a gyomok elleni védekezésre való alkalmazá-
sa mint tudomány, csaknem egyidős a növénykórtan tudományával (WILSON, 1969;
TEMPLETON és munkatársai, 1979).
A biológiai gyomirtás igazi kezdetét az 1863-as esztendő jelenti. India déli részén
Opuntia vulgaris kaktuszon súlyos Dactylopius ceylonicus rovarfertőzést figyeltek
meg, amely szinte teljesen elpusztította a nagy kárt okozó kaktuszállományt. l 865-
ben az említett Dactylopius ceylonicus rovart Ceylon szigetére betelepítik, ahol né-
hány év alatt jelentős sikereket érnek el az Opuntia elleni védekezésben.
Egy kanadai farmer a múlt század végén a Cirsium arvense ellen Puccinia suaveolens
rozsdagomba alkalmazását javasolta. HALSTED (1893) az Amerikai Egyesült Államok-
ban a bogáncsüszög országos eltetjesztését fontolgatta a bogáncs elleni küzdelemben.
1902-ben számos rovart telepítenek be Mexikóból a Hawaii szigetekre a Lantana
camara elleni védekezésre.
CocKAYNE (1910) tudósít a világ számos területén végzett kutatásokról, amelyek
során gombák gyomszabályozó szerepét vizsgálták sikertelenül.
1925-ben Argentínából Cactoblastis cactorum fajt telepítenek Ausztráliába, ahol
azokkal Opuntia kaktuszok ellen védekeznek.
CUNNINGHAM (1927) azt ítja, hogy a növényi patogénekkel folytatott természetes
gyomirtás iránt az utóbbi években igen nagy az érdeklődés és beszámol Új-Zélandon
a gombákkal végzett kísérletekrőL
1920 és 1940 között az Ausztráliában elért kedvező eredmények alapján a szakem-
berek újabb kutatási programokat indítottak el.
1940-ben SMITH professzor vezetésével Santa Cruz szigetén megindul az Opuntia
fajok elleni biológiai védekezés. Ez jelenti a biológiai gyomirtás kezdetét az Ameri-
kai Egyesült Államokban.
1945-ben az előző eljárás átütő sikere miatt az Amerikai Egyesült Államokban és
Kanadában számos kutatóintézetet hoztak létre, ahol több mint 80 gyomfaj ellen fo-
lyik a biológiai védekezési módszerek kidolgozása.
Az utóbbi évtizedekben a környezetvédelmi gondok előtérbe kerülése újabb lendüle-
tet adott biológiai eljárások kidolgozásának Számos új kutatóintézet alakult Európa több
országában (Svájc, Olaszország, Horvátország stb.), valamint Kínában és Egyiptomban.
1982-ben már 35 gyomfajt vizsgáltak l 09 kísérleti projektben, mint a biológiai
gyomirtás célnövényét (TEMPLETON, 1982).
1989-ben 69 gyom ellen l 07 gombával l 09 projektben folytak kísérletek (CHARU-
DATTAN, 1991 ).
1985-1991 között fejlesztés alatt álló mikoherbicidek voltak a CASST, BIOMA-
LA, VELGO, ABG 5003. 1992-ben engedélyezett mikoherbicid a DEVINE, COL-
LEGO és aLUBOA Il. (GREAVES, 1992).
Ma már a világ számos országában az üzemi gyakorlatban alkalmazzák gyomsza-
bályozásra a gyomnövények károsítóit és a további kutatások is igen nagy anyagi rá-
fordítással és tudományos kapacitással folynak.

95
 A biológiai gyomirtás stratégiái

A klasszikus stratégia

A klasszikus biológiai gyomirtás célja a gyomsűrűség csökkentése és tartós stabilizálá-

sa egy ökonómiailag elfogadható értéken belül. A "gyomirtás" fogalom tehát helytelen,
korrektebb a gyomnövény-populáció biológiai szabályozásáról beszélni. A klasszikus
stratégia alkalmazásakor általában rovarokat és gombákat használnak fel, de más élőlé­
nyek is számításba jöhetnek. Az eljárás keretében a megfelelő károsító kiválasztása és
mesterséges felszaporítása után csak kis létszámú károsító kibocsátására kerül sor, ame-
lyek természetes körülmények között tovább szaporodnak és kialakul egy kölcsönhatás
a károsító és a célnövény között. Ennek hatására a gyomnövény-populáció egy elfogad-
ható alacsony szinten marad, a teljes kiirtásra azonban nem kerül sor. Ilyen esetben a
gyomnövény által fertőzött területre olyan károsítót juttatnak, amely ott korábban nem
volt jelen, a célgyornon súlyos betegségeket vált ki és a gyomnövényre specifikus, te-
hát csak a célnövényt támadja meg. Ha a kijuttatott károsító az adott környezeti feltéte-
lek mellett fennmaradásra, szaporodásra és terjedésre is képes, akkor további emberi
beavatkozás nélkül a gyomnövényállomány populációját megfelelően szabályozza. Ezt
a módszert a biológiai védekezés klasszikus stratégiájának nevezzük (HASAN, 1988). Ez
a módszer a gyomnövény-populáció szabályozására a viszonylag stabil helyeken alkal-
mas. Alkalmazása ezért elsősorban legelők, erdők, mocsarak, folyók, tavak, természet-
védelmi és pihenő területek adventív gyomnövényeinek szabályozására, konkurencia
erejének és magprodukciójának csökkentésére korlátozódik. A klasszikus módszer ese-
tén a gyom ellen természetes elterjedési területéről származó speciális ellenségeit vetik
be. Számos vizsgálatot (kísérletet) állítottak be a gyomok klasszikus módszer szerinti
irtására. Ezek kb. egyharmada sikeres volt (SCHROEDER, 1990).
A klasszikus stratégia egy ökológiai tételen alapul, mely abból indul ki, hogy elő­
ször csak kevés organizmus (kártevő vagy kórokozó) kerül kibocsátásra, melyek el-
szaporodnak és szétterjednek. Ezután kialakul egy kölcsönhatás a károsító szervezet
és a célgyomnövény között, aminek eredményeképpen az utóbbi egy elfogadható ala-
csony szinten tartható.
Egy adventív gyomnövény elleni biológiai védekezési projekt leegyszerűsített sé-
mája a 25. ábrán látható.
Európában az ún. ,,klasszikus" biológiai gyomszabályozásnak egészen mások a pers-
pektívái mint az Amerikai Egyesült Államokban és Ausztráliában. Ennek oka az, hogy az
Európába behurcolt adventiv gyomnövények gazdaságilag alig jelentősek. Kivételt képez
az Ambrasia artemisiifolia, melyet Észak-Amerikából hoztak be és Európa több országá-
ban ,,nehezen kezdhető" növénnyé vált. A gyomnövény ellen Oroszországba és Horvátor-
szágba betelepítették az észak-amerikai ambrózia-levélbogarat a Zygogramma suturalis-t.
Az utóbbi időben különböző európai államokból is érdeklődést tanúsítanak több
adventív gyomnövény biológiai irtása iránt. Ezek közé tartozik az Echinach/oa cras-
sipes Portugáliában, valamint a Heracieum mantegazionum, a Galinsoga parviflora,
a G. ciliola, Solidaga gigantea és S. canadensis (SCHROEDER, 1990). Utóbbi két gyom-
faj Magyarországon is egyre súlyosabb gondokat okoz.

96
 Meghatározni, hogy a gyomfaj behurcolt-e,
vagy őshonos.

Regisztrálni az alábbi adatokat: a jelenlegi

és a várható elterjedés, károsítás és az oko-
zott veszteségek (költségek) mértéke és az
esetleges haszna.

Kára nagyobb mint a haszna, veszélyezteti a

'--------------------------------~~~'--h-as_z_o_nn_o_
Döntés: káros-e vagy hasznos. .---_növény. .. v_é_n_y-ek_e_t_,_k-is_z_á_m_ít_h_a-ta_tl_an---gy_o_m~-

+ +
Haszna nagyobb mint az okozott kár, vagy Információkat gyűjteni a gyomnövényről: ta-
számba vehető kontrollorganizmusok veszé- xonómiája, őshazája, ökológiai igénye (talaj,
lyeztetik a kultúmövényeket vagy közeli ro- klimatikus igény), kompetitív képessége, ter-
konságban vannak őshonos vadnövényekkeL mészetes ellenségei.

Döntés: biológiai védekezés nem alkalmaz-

ható.

Más védekezési eljárásokat kell tanulmá- Döntés: a megszerzett információk birtoká-

nyozni (kémiai, mechanikai, egyéb). ban alkalmas-e biológiai gyomirtásra.

Igen +
Kontrollorganizmusok keresése a termőhe­
lyen a gyonmövény géncentrumában.

A megfelelő faj kiválasztása, laboratóriumi

felszaporítása és kibocsátása.

25. ábra. Egy adventív gyomnövényfaj elleni biológiai védekezési projekt

leegyszerűsített sémája

97
 A kontrollszervezetek alkalmazásának
ún. "növekedés" stratégiája
A módszert elsősorban őshonos gyomnövények szabályozására alkalmazzák A mód-
szer fázisai:
- Meg kell határozni, hogy a gyomnövény ellen alkalmazható-e biológiai védeke-
zés. A biológiai védekezési program első lépéseként meghatározzuk a gyomnö-
vény státuszát. A vizsgált gyomnövényről a következő információkat kell be-
gyűjteni: taxonómiája, biológiája, ökológiája és gazdasági jelentősége, géncent-
ruma, földrajzi elterjedése, rokon fajok elterjedése, termesztett növényekkel va-
ló esetleges rokonsági kapcsolata, ismert természetes ellenségei.
- A gyomnövény irtására felhasználható kontrollszervezetek kiválasztása. A kivá-
lasztás alapkövetelménye a kontrollszervezet szűk gazdanövényspektruma, to-
vábbá, hogy hatékonyan gyérítse az irtandó gyomfajt Közülük rovarok, gom-
bák, baktériumok, vírusok, nernatódák jöhetnek számításba. Meg kell határozni,
hogy kizárólagos gazdanövénye-e a gyomnövény a kontrollszervezetnek és azt,
hogy lehetövé teszi-e annak teljes kifejlődését vagy esetleges köztesgazdákra is
szükség van.
- Tenyészetek laboratóriumi létrehozása, fenntartása és kibocsátása. A kiválasz-
tott kontrollszervezet mesterséges felszaporítása és a védekezésre kijelölt terü-
letre történő kijuttatása. Fontos a kibocsátás időpontjának, a kibocsátott populá-
ció nagyságának és az optimális környezeti feltételeknek a meghatározásra. A
módszer lényege, hogy a kontrollszervezeteket több ciklusban, kisebb mennyi-
ségben juttatjuk ki a kijelölt területre. Számolunk az organizmusok természetes
szaporodásával és csak több ciklus után érjük el azokat a szintküszöböket, ame-
lyek a kezelt terület gyomnövényzetének pusztulását előidézik A stratégia lehe-
tövé teszi, hogy több egymástól eltérő tulajdonságú patogént használjunk, ame-
lyek más és más kárt idéznek elő.
- A védekezés hatékonyságának vizsgálata. A kibocsátott populáció egyedszámá-
nak meghatározásával és a gyomnövényzet mennyiségi és minőségi összetételé-
ben bekövetkezett változásokból következtetni lehet az alkalmazott módszer ha-
tékonyságára.

A mikoherbicid stratégia

A bioherbicid (leggyakrabban mikoherbicid) stratégia esetén betelepített vagy ősho­

nos patogéneket felszaporítanak és azzal egyszerre kezelik a gyomnövényállományt
Ehhez a stratégiához rendszerint kórokozó gomba jöhet számításba, innen ered a
mikoherbicid megnevezés. Általában évente egyszer, mint a kémiai herbicideket, ki-
permetezik az inokulumot, mely az egész gyomállományt megfertőzi, majd elpusztít-
ja. A kezelésre rendszerint fiatal gyomállomány esetében kerül sor. A módszert
"árasztásos" eljárásnak is nevezik.
A biológiai növényvédő szer kifejlesztés sémáját ANDERSCH (1992) nyomán a
26. ábra tartalmazza.

98
 Mikroorganizmus

l Alapkísérletek l

~+~
l l l
,-----E-1-őa-.1-lít_á_s_----,1 Formulázás Konzerválás

~ ...
+ ~
Termelés
•
Eljárásfejlesztés,
optimalizálás ... • Raktározás

'---------1•~ .____K_ez_e_le_·s_ __,l ..., . . l f - - - - - - - - - - '

Gyakorlatban alkalmazható,
piacképes növényvédő szer

26. ábra. A biológiai növényvédőszerek kifejlesztése (ANDERSCH, 1992 nyomán)

Az eddig publikált mikoherbicideket a 13. táblázat tartalmazza.

Adott kórokozónak, mint gyomirtó szemek való alkalmazása korántsem új. Azon-
ban csak az elmúlt években kapott a téma nagyobb figyelmet. A kísérleti munka a 60-
as évek végén, a 70-es évek elején vezetett végül 2 termék engedélyeztetéséhez, me-
lyet az Amerikai Egyesült Államokban a Növényvédelmi és Környezetvédelmi Hiva-
tal felhasználásra engedélyezett. Az első termék "DEVINE", melyet a Morrenia
odorala nevű gyomnövény ellen Citrus-félékben Floridában engedélyeztek. Ezt ha-
marosan követte a "COLLEGO", melyet az Aeschynomene virginiea ellen rizsben és
szójában engedélyeztek az USA délkeleti államaiban.
Mind a két termék jelenleg is a piacon van. A készítményeket a termelők (felhasz-
nálók) kedvezően fogadták és a termékek nagyon jó hatásúak. Ebben az időszakban
néhány más kórokozót is alkalmazott a gyakorlat, természetesen nem mint kereske-
delmi terméket Ezeket a készítményeket társult szervezetek állítják elő és forgalmaz-
zák. Az előzőekhez hasonló korai sikerek ösztönözték a kutatókat sok helyen az
USA-ban és a világ más részein is további kutatások folytatására.
1982-ben 54 taxonból származó kórokozó gomba 35 gyomfajra kifejtett hatását
vizsgálták A kísérleti témák száma l 09 volt (TEMPLETON, 1982). 1989-ben már 69

99
 13. táblázat. Fontosabb engedélyezett mikoherbicidek

Mikoherbicid neve Kórokozó Célgyom

DEVINE® Phytophthora citrophthora Morrenia odorata
(P. palmirova)
COLLEGO® Colletotrichum gloeosporioides Aeschynomene virginica
f. sp. aeschynomene
Cephalosporium diospyri Diospyros virginiana
Fusarium oxysporum Orobanche spp.
LUBOAII Colletotrichum gloeosporioides Cuscuta spp.
f. sp. cuscutae
Colletotrichum gloeosporioides elidernia hirta
f. sp. clidemiae
CASST Altemaria cassiae Cassia obtusifolia
Cassia occidentalis
Crotalaria spectabilis
BIOMALA Colletotrichum gloeosporioides Mal va pusilla
f. sp. malvae
VELGO Colletotrichum coccodes Abutilon theophrasti
ABG5003 Cercospora rodmanii Eichhomia crassipes
DR. BIOSEDGE® Puccinia canaliculata Cyperus esculentus

gyomfajt, 107 gombafajt, 109 projektben vizsgáltak (CHARUDATTAN, 1991). E téma-

körből 1979-1989 között nem kevesebb, mint 21 áttekintő munka jelent meg külön-
böző terjedelemben.
Mi volt az eredménye ezeknek az intenzív kutatási erőfeszítéseknek a 80-as évek-
ben a DEVINE és a COLLEGO bevezetése után? Elvárható lett volna, hogy a termé-
kek egész sora a piacon bevezetésre kerüljön vagy legalábbis röviddel a bevezetés
előtt álljon. Ennek ellenére csak néhány termék került engedélyezésre. A tények azt
mutatják, hogy a folyamatban lévő mikoherbicid programokban egy határozott súly-
pont áthelyeződés figyelhető meg és ez a formulázás javításának területe. Az Egye-
sült Államokban egy vezető kutató kijelentette, hogy már nem abban érdekeltek,
hogy új biológiai gyomirtó szereket állítsanak elő, hanem a fejlesztés alatt lévőket al-
kalmazzák. A készítmény megbízhatatlanságát okozhatja szabadföldön a kórokozó
gomba optimális éghajlati feltételhez kötött csírázása ahhoz, hogy a gyomnövényt
meg tudja fertőzni. További követelmény, hogy a mikoherbicid kereskedelmi meg-
fontolásból a kémiai herbicidekhez hasonló kiszerelésben kell, hogy megjelenjen. Ez
koncentrált inokulumot igényel, relatíve kis vízmennyiséggel. A következmény az
inokulumok gyors kiszáradása a levélfelületen. A csírázás addig akadályozott, amíg
egy következő nedvesedés (eső vagy harmat) be nem következik. Mivel a "harmatpe-
riódus" rendszertelen és rövid ideig tart, azért hogy a csírázás hatékonyságát elősegít­
sék, kívánatos lenne egy vizet megkötő formuláció kialakítása. Számos eset ismert,
amelynél ez a gond megoldható. Ez az úgynevezett "megfordítható emulzió" ígéretes
eredményeket adott (CONNICH és munkatársai, 1989). A kifejlesztett formulációk

100
nagy koncentrációjúak voltak, ezért a kipermetezéshez speciális permetezök szüksé-
gesek. Néhány parafinolaj és monoglicerin emulgeator l: l arányú vizes szuszpenzi-
ója kevésbé viszkózus és a szokásos permetezőgéppel kipermetezhető. A Long
Ashton Tudományos Intézetben kifejlesztett megfordítható emulziók alacsony visz-
kozitásúak és könnyen kipermetezhetők. R.HoDES ( 1990), RHODES és munkatársainak
(1990) publikációi adnak áttekintést a biológiai gyomirtó szerek néhány formulációs
jellemzőirőL Jelenleg a fő szempont a formulációk fejlesztésekor a kiszáradás csök-
kentése, de van más lehetőség is a hatékonyság és a megbízhatóság javítására. Ezek
a tulajdonságok génmanipulációs eljárásokkal javíthatók (CHARUDATTAN, 1985).
Amikoherbicid fejlesztésre kiválasztott kórokozóval szemben támasztott követel-
mények:
- egyszeruen, nagy mennyiségben, fermentációval in vitro előállítható legyen,
- nagy virulenciával rendelkezzen,
- genetikailag stabil és gazdaspecifikus legyen,
- környezeti tényezőkkel szemben nagy toleranciát mutasson,
- nagy szaporodó képességgel rendelkezzen,
- képes legyen a gazdanövényt gyorsan elpusztítani,
- ne legyen perzisztens.
Mivel a mikoherbicidek rendszerint csak egy gyomnövényfajt betegítenek meg,
feltétlenül kívánatos, hogy gyomirtó szerekkel és fungicidekkel együtt alkalmazhatók
legyenek.
Szántófóldi kísérletek eredményeiből nyilvánvalóvá vált, milyen negatív hatásai
lehetnek a fungicideknek a mikoherbicidekre, másfelől ezek a vizsgálatok megmutat-
ták, hogy megfelelő sorrendben történő alkalmazás esetén a mikoherbicidek és kémi-
ai növényvédő szerek hatáscsökkenés nélkül együttesen is alkalmazhatók. A miko-
herbicidek nagyfokú specifikusságát a növényvédőszer-ipar hátrányként említi, mivel
a gyomirtandó területen a gyomnövények gazdag fajszámban vannak jelen.
Kereskedelmi szempontból ez az álláspont elfogadható. A mikoherbicidek hatás-
spektruma több mikoherbicid kombinációjával vagy kémiai herbicidekkel kombinál-
va szélesíthető (SMITH, 1991 ). A kémiai herbicidek alkalmazásának csökkenése a
mikoherbicid-fejlesztés eredményességefelé mutat. A kémiai eredetű termékek gyors
hatékonyságot, megbízhatóságot és viszonylag egyszerű gyomirtási technológiát
tesznek lehetövé. Ezt a színvonalat a mikoherbicideknek is biztosítani kell. Máris
szóba került, hogy a mikoherbicidek a kémiai szerekhez hasonlóan kerülhessenek fel-
használásra. Ez ugyanolyan fontos, mint a hatékonyság. Általános az a megfogalma-
zás, hogy a biológiai gyomirtási módszerek a célnövényen nem olyan hatékonyak,
mint a kémiai szerek. Ez elsősorban a korábbi klasszikus eljárásokra és a rovarokkal
végzett eljárásokra jellemző. A bioherbicid stratégia specifikusan fejlődött azért, hogy
ezt a gondot megoldják Gyakran elhangzik a megfogalmazás, hogy a hatékonyság
igen gyenge. Ez valóbban áll minden biológiai megoldásra (FINNEY, 1990). A megál-
lapítás azonban hamis, amely azt állítja, hogy a mikoherbicidek fejlesztése költséges.
A legtöbb, ma már alkalmazott és a jövőben szóba kerülő mikoherbicid fermentációs
eljárásokkal gazdaságosan előállítható (STOWELL, 1991 ).
A mikoherbicidek előállításának költségeit nem lehet pontosan megbecsülni. Még-
is úgy tűnik, hogy pl. a "COLLEGO" piaci bevezetésének összes költsége kb.

101
15-20%-át tette csak ki egy hozzá hasonló kémiai herbicidének További kifogás,
hogy a mikoherbicidek hatáskifejtése lassú. Valóban a hatáskifejtéshez 3-6 hét szük-
séges, amíg a célgyomnövényen a hatás észrevehető annak ellenére, hogy néhány
szimptóma korábban is felismerhető. A "COLLEGO" esetében megmutatkozott,
hogy a gyomnövények kompetitív képessége a kezelés után csökkent, a kultúmövény
termését nem befolyásolta, annak ellenére, hogy gyomnövény a kultúmövények kö-
zött megfigyelhető volt. Az volt a tapasztalat, hogy a Senecio vulgaris a Puccinia
laganaphorae fertőzése után már nem volt kompetitív (AYRES és PAUL, 1990). Az
nem mindig hátrány, hogy lassú a hatás, esetenként előnyös is lehet. A mikoherbi-
cidek megfelelő szakmai ismeretterjesztő tevékenység után a mezőgazdaságba beve-
zethetök és a termelőkkel elfogadtathatók.

A talaj gyommagkészletének csökkentése

mikroorganizmusokkal
A talajban lévő életképes gyommagvak mennyisége ("seed bank") döntően meghatá-
rozza egy adott terület gyomfertőzöttségét. A magvak talajban történő elpusztítása
mikroorganizmusok segítségével vagy a talajban élő állatokkal a biológiai gyomirtás
ismert és jelenleg is fejlesztés alatt lévő stratégiája. Újabb vizsgálatok eredményei
szerint a baktériumok egy újfajta eljárással hasznosíthaták lennének szántóföldek és
egyéb területek gyommagkészletének csökkentésére és a gyomosodás megelőzésére
(TEBEEST, 1990). Különösen fontosnak ígérkezik ez az eljárás azon gyomfajok eseté-
ben, amelyek magjai hosszabb ideig megőrzik (akár évekig is) életképességüket és
csak a dormaoeia feloldása után csíráznak.

Gyomfajok elleni biológiai gyomirtás

A következőkben néhány példán keresztül ismertetjük azokat a gyomfajokat, ame-
lyek ellen biológiai gyomirtást alkalmaztak.
Fügekaktusz (Opuntia vulgaris). Klasszikus példa a sikeres biológiai védekezés-
re Ausztráliában a fügekaktusz elpusztítása. Mint haszonnövényt vitték be Ameriká-
ból, de olyan erősen elterjedt, hogy 1925-ben több mint 20 millió ha legelőt fertőzött
meg. 1920 körül e gyomnövény ellen lefolytatott biológiai gyomirtási kísérletben kü-
lönböző rovarfajokat helyeztek ki, ezek között különösen a Cactoblastis eaeforum
lepke gyorsan elszaporodott és lárvája károsította a fügekaktuszt A rovarok hatása
még erősebb lett az általuk okozott sebek baktériummal történő felülfertőzése miatt.
A fügekaktusz 1940 körül nem okozott többé gondot Ausztráliában.
Közönséges orbáncfű (Hypericum perforatum). Eredetileg mint gyógynövényt
vitték be az USA-ba. Különösen a nyugati legelőterületeken terjedt el úgy, hogy
1940-ig a hasznos növényekkel szembeni versenyképessége, valamint a mérgezősé­
ge miatt a szarvasmarháknak mintegy 2 millió ha legelőt el kellett hagyniuk l 943-
ban megkezdődtek a biológiai gyomirtási kísérletek. Többféle bogárfaj kihelyezése

102
annyira eredményes volt, hogy a közönséges orbáncfű ma már Amerikában nem
okoz gondot.
Illatos fojtófű (Morrenia odorata). A Phytophthora palmirova nevű endemikus
gombát első ízben 1981-ben alkalmazták kereskedelmi forgalomban DEVINE néven,
a citrus ligeteket pusztító Morrenia odora (Illatos fojtófű) elleni védekezésben.
Apró mályva (Malva pusilla). A BIOMAL mikoherbicid, a Colletotrichum gloeo-
sporiodes f. sp. malvae spóráiból készült, s 1992-ben Kanadában jegyezték be véde-
kezésül a búzában az apró mályva ellen. A spóraszuszpenzióval megfertőzött apró
mályvanövények a kezelést követő 17-20 napon belül elpusztultak. A gomba megtá-
madja a növény leveleit, szárát és hajtását, s alkalmazását követően pár héten belül
elpusztítja azt. Hatékonysága szabadföldön 90-l 00%-os, s a megfertőzött növények
a következő évben már nem jelennek meg. A gomba fertőz még néhány Malva fajt,
így például a selyemmályvát (Abutilon theophrasti) és a mályvarózsát (Althea rosea),
de komoly károsodást, betegséget csupán az apró mályván okoz.
Aprószulák (Convolvulus arvensis). Az aprószulák ellen több kórokozóval folytak
és folynak vizsgálatok, VoGELSANG és munkatársai (1994) Phomopsis convolvulus-
szal, PFIRTER és munkatársai (1997) a Stagonospora-val kísérleteztek. Mivel a
Phomopsis convolvu/us-szal történő vizsgálatok előrehaladottabb állapotban vannak,
ezt ismertetjük részletesebben. VOGELSANG és munkatársai (1994) a Phomopsis con-
volvu/us gombát, mint az aprószulák (Convolvu/us arvensis) elleni potenciális bioher-
hicidet kelés előtti kezelés formájában vizsgálták A gombát autoklávozott árpadarán
4 hétig nevelték és végül az így kapott anyagot megőrölték. Az előcsíráztatott apró-
szulák magot cserépbe vetették és a különböző méretű inokulumot a talaj felszínére
juttatták ki. A kezelést a vetés után O, l, 2 nap múlva végezték. Az első kísérletben a
cserepeket közvetlen a kezelés után 6 napig műanyag fóliával beborították. A máso-
dik kísérletben a kezelés után 5 nappal a cserepeket minden nap, 6 órán át termosztát-
ban (l 00% relatív páratartalom, 24 o q tartották. A szabadföldi kísérletben 200 előcsí­
ráztatott aprószulák magot 0,25 m 2-es parcellákba vetették és az árpainokulumot min-
dig a vetés után juttatták ki a 4. naptól, egészen a 8. napig. A kísérlet ellenőrzött kö-
rülmények között történt, a pusztulás mértéke elérte a 87%-ot. Az árpadarán nevelt
inokulum étetképessége és patogenitása 4 oc tárolási hőmérsékleten több mint 6 hó-
napig megmaradt, míg a 21 °C-on tárolt inokulum gyorsan elveszítette életképességét.
Átoktövis (Cenchrus pauciflorus). Több év óta vizsgálják a hazánkba behurcolt és
a laza homoktalajon embereknek, állatoknak és növényeknek komoly gondot okozó
átoktövis visszaszorításának lehetőségéta Magyarországon is leírt (VöRöS és UBRIZSY,
1968; V ÁNKY, 1985) rostosüszöggel (Sporisorium cenchri, III. melléklet). Ha figye-
lembe vesszük, hogy a fertőzött növények átlagban több mint 18 db szóruszt fejlesz-
tenek, egy szóruszban kb. l O millió üszögspóra van, melyek kedvező feltételek me l-
lett jól csíráznak, megállapíthatjuk, hogy a Sporisorium cenchri-nek az átoktövis
visszaszorításában jelentős szerepe lehet (MIKULÁS és munkatársai, 1993; 1997; 1998).
Szúrós szerbtövis (Xanthium spinosum). Ausztráliában a Colletotrichum orbicu-
lare fajt, mint a Xanthium spinosum elleni patogént értékelték újra, miután a koráb-
ban végzett kísérletek ígéretesnek bizonyultak. A gomba, mikoherbicidké nt alkal-
mazva, a Xanthium spinosum gyomnövény ellen 50-l 00% közötti védelmet adott az
1987-ben és 1988-ban végzett szabadföldi kísérletek során. A védekezés száraz lege-
103
 lőterületen bizonyult a legeredményesebbnek (98 és l 00% közötti hatékonyság). A
gomba Xanthium spinosum elleni hatékonysága együtt nő a nedves időszakok növe-
kedéséveL
Kakaslábfű (Echinochloa crus-galli). Japánban két gombát, a Drechslera mana-
ceras-t és az Epicoccosorus nematosporus-t vizsgálják a rizsföldek e legjelentősebb
gyomnövényének leküzdésére. A tájékoztatások szerint a Drechslera monoceras ki-
váló védelmet nyújtott az Echinochloa fajokkal szemben mind az üvegházi, mind a
szabadföldi kísérletekben. E gombának és a gyomirtó pyrazosulfuron-ethyl-nek kom-
binált alkalmazásával sikerült leküzdeni az elárasztott rizsföldeken élő gyomnövé-
nyek többségét. Igazolták azt is, hogy az atrazin a Cochliobolus lunatus nevű pato-
génnel együtt szinergikus hatású az Echinach/oa crus-galli ellen a hollandiai kukori-
caföldeken.
Mezei acat (Cirsium arvense). A Sclerotinia scleratiarum-nak mint a Cirsium
arvense elleni biológiai ágensnek a hatékonyságát az Egyesült Államokban, Montana
államban mutatták ki. Szabadföldi kísérletek során amezei acat hajtásainak 20-80%-
a pusztult el, miután azokat a gombával fertőzött búzamagokkal kezelték, s a rákövet-
kező évben a növénypopulációk is csökkentek. A gazdanövények körének szűkítését
célzó genetikai eljárások lehetövé tehetik, hogy mikoherbicidként olyan széles gaz-
danövénykörű patogéneket is felhasználhassunk, mint amilyen a S. sclerotiorum.
A Puccinia carduorum egyik Törökországban gyűjtött izoláturna igen agresszív-
nek bizonyult a Kanadából, Franciaországból és az Egyesült Államokból gyűjtött 27
Cirsium faj közül 23-ra. A gomba a 17 vizsgált Cirsium fajból 8-ra volt patogén, ám
a C. mutans-on kívül más fajokra sokkal kevésbé volt agresszív (lll. melléklet).
Pongyola pitypang (Taraxacum officina/e). A Sclerotinia scleraliorum nevű talaj-
gombát vizsgálták a Taraxacum officina/e elleni védekezésre. A Taraxacum populá-
ció a pázsitfűben 80-85%-kal csökkent, miután ismételten alkalmazták ellenük a S.
scleratiarum-mal megfertőzött, hőkezelt angolperje (La/ium perenneJ magvait.
Palka (Cyperus rotundus, C. esculentus). Az Egyesült Államokban az endémikus
rozsdagombát a Puccinia canaliculata-t is vizsgálat alá vonták a Cyperus rotundus és
a C. escu/entus gyomirtására. Ez a gomba- ha kora tavasszal kijuttatják- meggátol-
ja a virágzást és a gumóképződést. Gyorsan fertőz és terjed. Hatvan napon belül a kí-
sérteti növények levélállományának 78%-a vált fertőzötté. Az egyik kísérletben csak
kis rozsdafoltokat találtak egy korábban egészséges Cyperus állományban. Rozsdá-
val fertőzött hajtásokat raktak ki egy hasonló Cyperus állományba egyetlen edény-
ben. 7 km-rel távolabb, 12 nappal később, az egész területen fertőzés alakult ki. Úgy
tűnik, ez a gomba nagymértékben alkalmazkodott a környezeti feltételekhez, hiszen
annak kijuttatása után a fertőzés az egész növekedési időszak alatt jó néhány bektá-
ron kialakult, igen különböző feltételek és természeti viszonyok között. GREAVES
(1992) említi, hogy a Puccinia canaliculata gomba készítményt "DR. BIOSEDGE" né-
ven, mint bioherbicidet hozták forgalomba.
Nyúlparéj (Chondrilla juncea). A Puccinia chondrilliana nevű rozsdagombát
1971-ben vitték be mediterrán területekről Ausztráliába, hogy a Chondrilla juncea el-
len védekezzenek. Valószínűleg ez volt az első eset, hogy egy országba előre megfon-
tolt szándékkal patogént vittek be gyomirtás céljából, mivel innen számítódik a
növénypatogénekkel folyó gyomirtás klasszikus módszerének kezdete.

104
 Közönséges aggófű (Senecio vulgaris). Az Egyesült Királyságban a Puccinia la-
genophorae hatását vizsgálták az aggófűre (Senecio vulgaris) nyári és téli viszonyok
között, miután azt 1961-ben Nagy Britanniába behurcolták. A szabadfüldön növő ag-
gófű őszi fertőzése eredményeként, a tavaszi felmérések során 70%-os pusztulást mu-
tatott, míg a tavasszal és nyáron megfertőzött növényeknél ez az arány csak 40% volt.
Az ősszel fertőzött növények nagyobb pusztulását a hypocotyl (a sziklevél alatti szár-
rész) megfertőzésének tulajdonították, ami rendszerint 1-2 héten belül elpusztította a
gazdanövényeket
Selyemmályva (Abutilon theophrasti). A Colletotrichum coccodes az Abuti/on
theophrasti patogénje. Bár a gomba a selyemmályvát igen széles időbeli és hőmér­
sékleti határok között fertőzte, a betegség akkor fejlődött ki leggyorsabban és akkor
volt legpusztítóbb hatású, amikor a 24 óráig tartó nagy páratartalom után a hőmérsék­
let 24°C volt. A selyemmályva növények valamennyi növekedési szakaszukban fogé-
konyak voltak és életerejük a fertőzést követően csökkent, ám csupán a csíranövény
állapotban lévők pusztultak el. Az optimálisnál rosszabb feltételek között szabadfól-
dön a gomba nem tudta elpusztítani a csíranövényeket A C. coccodes és a thidiazuron
(N-phenyl-N' -l ,2,3-thidiazol-5yl-urea) tankkeveréke szinergikus módon növelte
meg a selyemmályva pusztulását, összehasonlítva a gomba egymagában történő al-
kalmazásával.
A gombás betegségeken kívül a baktériumok is számításba jöhetnek a selyem-
mályva visszaszorításában. Tenyészedényes kísérletben kimutatták, hogy a Pseudo-
monas spp. és Erwinia herhicola izolátumai az Abuti/on theophrasti csíranövények
klorózisát és abnormális gyökérrendszer-fejlődését okozzák.
Csattanó maszlag (Datura stramonium). Kimutatták, hogy a D. stramonium elleni
védekezéshez az Alternaria crassa eredményesen felhasználható (III. melléklet). Ilyen
vizsgálatok hazánkban is megkezdődtek. A mesterséges inokuláció hatására a fertőzött
levelek idő előtt lehullanak és a tő felkopaszodik (BÉRES és munkatársai 1998).
Bókoló bogáncs (Carduus nutans) és útszéli bogáncs (Carduus acanthoides). A két
bogáncsfaj igen elterjedt az Amerikai Egyesült Államok Virginia államában. A gyom-
fajok visszaszorítására Olaszországból betelepítették a Trichosirdalus horridus nevű
ormányos bogarat, amely 13 év alatt 95%-os bogáncsállomány csökkenést okozott.
A felsorolt példák egyértelműen bizonyítják a biológiai gyomirtás (biológiai
gyomszabályozás) létjogosultságát és alkalmazhatóságát a gyomnövények kártéte-
lének csökkentésében.

Mikoherbicidek környezeti hatásai

A gyomok növénypatogénjeinek az a képessége, hogy kultúmövényeket és gyomnö-
vényeket egyaránt megfertőzhetnek, komoly és nagy gondjaminden olyan erőfeszítés­
nek, amelynek célja a gyomirtást szolgáló, eladható termékek előállítása. Szinte kivé-
tel nélkül, ezek a patagének megfertőzhetik és meg is fertőzik a termesztett növénye-
ket a kontrollált kísérletekben. Természetesen a termesztett növények számos patogén-
je egyúttal gyomokat is fertőz. Tekintettel szükségességükre és fontosságukra, külön-

105
böző módszereket fejlesztettek ki minden egyes, gyomirtás tekintetében szóba jöhető
növénypatogén fogékony növényfajainak és gazdanövény-körének tesztelésére.
Az Egyesült Államokban a Colletotrichum gloeosporioides f. sp. aeschynomene-t
1982 óta egy COLLEGO nevű forgalmazott termékben alkalmazták egyetlen gyom-
faj, az Aeschynomene virginica ellen. Ez a gomba az Aeschynomene nemzetség szá-
mos faj át fertőzi. Ezenkívül azonban nyolc egyéb nemzetség fajaira is veszélyes, ezek
a Cicer, lndigofera, Lathyrus, Lens, Lotus, Lupinus, Vicia és Pisum. Fontos tudni,
hogy a gomba csupán az A. virginica és a Lathyrus arboreus ellenében mutat erős vi-
rulenciát, noha a borsó bizonyos változatait is súlyosan megtámadta.
Hasonlóképpen a DEVINE néven kibocsátott Phytophthora palmivora nevű gom-
ba gazdanövény-körében is vannak más fajok, nemcsak a számára célpontul kijelölt
Morrenia odorata. A kultúmövények közül a Phytophthora palmivora gazdanövény-
körének tagjai a vöröshagyma, sárgadinnye, görögdinnye, paradicsom, uborka, sárga-
répa, sőt bizonyos citrusfélék is.
A Colletotrichum gloeosporioides f. sp. malvae (BIOMALA) gazdanövény speci-
fikussága látszólag korlátozottabb, mint a másik két forgalmazott mikoherbicid bár-
melyiké. Úgy tűnik, a Col/e/otrichum gloeosporioides f. sp. malvae egyedül a Mal-
vaceae családon belüli növényekre specifikus, kivéve a sáfrányt (Carthamus tincto-
rius). Azonban a fertőzése nem volt hatással a növényre. A gomba a Malvaceae csa-
ládon belül gyomfajokat és dísznövény fajokat fertőzött meg, s a betegség bizonyos
Malva-fajokon és az ugyancsak gyomnak számító Abuti/on theophrasti-n volt a leg-
súlyosabb.
Ez a három példa jól mutat két nyilvánvaló tényt. Először, a gyompatogének meg-
fertőzhetnek és meg is fertőznek kultúr- és gyomnövényeket is, amelyek nem tartoz-
nak kijelölt célszervezetekhez. Másodszor, a célnövényeken kívüli fajok fertőzödései
esetenként súlyosak is lehetnek. A gazdanövénytesztek azonban lassan, de biztosan
finomodnak, s képesek azonosítani azokat a termesztett és nem termesztett gazdanö-
vényeket, amelyek nem lehetnek a patogének célnövényei. Emiatt csaknem vala-
mennyi gazdanövénytesztet üvegházban vagy fitotronban végzik, gondosan ellenőr­
zött körűlmények között. Nem valószínű, hogy az ily módon végrehajtott és kijelölt
gazdanövénykör-vizsgálatoknak bármilyen közvetlen köze lehetne a szabadróldön el-
végzett hasonló jellegű tesztekhez.

Biológiai gyomirtás Magyarországon

A biológiai gyomirtás jelenleg Magyarországon kísérleti stádiumban van. Konkrét, a
gyakorlatban is alkalmazható eredményekről még nem számolhatunk be.
A biológiai gyomirtás témaköréből megjelent néhány fontosabb hazai publikáció
érinti a parlagfű (IGRIC és !LOVAI, 1996; BOHÁR és VAJNA, 1996), a tyúkhúr (FISCHL és
BÉRES, 1995; FISCHL és munkatársai, 1996), az átoktövis (MIKULÁS és munkatársai,
1997; MIKULÁS és munkatársai, 1998), az aprószulák (HóDINÉ CEGLARSKA és !LOVAI,
1996), továbbá a csattanó maszlag (BÉRES és munkatársai, 1998) biológiai gyomirtá-
si lehetőségeit.

106
 A mikoherbicidek alkalmazásának
előnyei és hátrányai

Előnyök
- Környezetkímélő, nincs szermaradvány, nincs munka-egészségügyi várakozási
idő és az élelmezés-egészségügyi várakozási idő is a töredékére csökken a vegy-
szeres védekezésekhez képest. Nem kell számolnunk herbicid-utóhatással, ezért
a biológiai gyomszabályozás nem befolyásolja a vetésváltást
- Az integrált növényvédelmi rendszerbe jól beilleszthető. Kiegészítője lehet a ké-
miai, az agrotechnikai, a mechanikai és a fizikai védekezési módszereknek.
- Nem alakul ki rezisztencia, mint a herbicidek esetében.
- Kifejlesztése jóval olcsóbb, mint a peszticideké. Egy-egy mikoherbicid fejlesz-
tési költsége a piaci bevezetésig csak mintegy 15-20%-a a kémiai gyomirtó sze-
rekének
- Parafinolaj és monoglicerin emulgeátor l: l arányú keveréke híg konzisztenciát
biztosít, ezért a modern mikoherbicidekkel végzett kezelés egyszerű és hagyo-
mányos permetezőgépekkel is elvégezhető. A módszer a gyomosodási problé-
mára hosszú időre megoldást nyújthat.
- A mikoherbicidek hatásspektruma kémiai herbicidekkel való kombinációval
szélesíthető.

Hátrányok
- Hatáskifejtése a kémiai herbicideknél jóvallassúbb, a kijuttatás és az első tüne-
tek megjelenése között akár több hét is eltelhet.
- A kórokozók felszaporodása és hatáskifejtése a környezeti tényezőktől (csapa-
dék, hőmérséklet, kérnhatás stb.) erősen függő, ezért a módszer nem elég meg-
bízható.
- A mikoherbicidek szűk hatásspektrumúak, így általában csak egy gyomnövény-
faj szabályozására alkalmasak. Ezzel szemben a gyomflóra a legtöbb esetben
igen fajgazdag.
- Gond a fungicidekkel vagy más peszticidekkel együtt való kijuttatás, ami még
nem teljesen megoldott.
- A biológiai preparátumok eltarthatósági ideje viszonylag rövid, néhány hónap-
tól legfeljebb 2 évig terjed.
- Hátrány az is, hogy még nem alakult ki az az ipari fermentációs háttér, amely tö-
megméretekben tudná előállítani ezeket a készítményeket, hiszen az ilyen léte-
sítmények általában igen nagy beruházást igényelnek.

107
 Integrált, környezetkímélő
növényvédelem

Az integrált növényvédelem fogalmával korábban foglalkoztunk. Ugyanezen fejezet-

ben részletesen elemeztük a biológiai növényvédelem értelmezését, magának a foga-
lomnak a változását. Ebben a rövid fejezetben néhány gondolat erejéig szeretnénk ki-
térni az integrált és biológiai növényvédelem kapcsán azokra a kérdésekre, amelyek
napjaink, de még inkább a jövő számára fontosak és válnak egyre jelentősebbé.
A címben megfogalmazott kérdéskör egyik alappillére kétségtelenül az ökoszisz-
témák- benne a mesterséges agroökoszisztémák- mélyreható ismerete. Ez pedig ön-
magában a biológiai ismereteken túl feltételezi az ökológiai ismeretek, de még in-
kább a szemléletmód meglétét. Ebbe az irányba hatnak azok a stratégiai fontosságú
kutatások és a különböző szintű oktatási programok, amelyek a ma ismert részletek
szintetizálása útján hozzásegíthetnek a környezetet védő védekezési eljárások kidol-
gozásához. Ebben az értelemben a környezetkímélő növényvédelem - s vele együtt
az integrált növényvédelem is - már a fajta megválasztásával kezdődik. Az ellenálló
fajta termesztése pedig lényegét tekintve biológiai növényvédelem. A környezetkímé-
lő növényvédelemben ugyanilyen fontosságú a növényvédelmi célú agrotechnikai el-
j árások tudatos alkalmazása (pl. tér- és időbeli izoláció). A növény-egészségügyi
helyzet folyamatos nyomon követése, a természetes szabályozó mechanizmusok is-
merete, a populációdinamikai változások regisztrálása, az adatok (ismertek hazánk-
ban több évtizedes konkrét felmérésekre támaszkodó adatbázisok) számítógépes fel-
dolgozása és modellezése, ezek alapján prognózisok készítése - mind hozzásegíthet-
nek a hatékony, integrált és egyben környezetkímélő növényvédelmi eljárások meg-
valósulásához.
Ezek a törekvések nem nélkülözhetik a biológiai növényvédelem adta lehetősége­
ket sem.

108
 Magyarországon engedélyezett
biopeszticidek

Magyarországon a növényvédelemben használt peszticidek engedélyezését szigorú, a

nemzetközi előírásoknak is megfelelő követelmények szerint végzik. Az engedélye-
zésre kerülő peszticidről engedélyokiratot állítanak ki. Az évente kibocsátásra kerülő
"Növényvédő szerek, termésnövelő anyagok" c. kiadvány tartalmazza az adott nö-
vényvédő szerre vonatkozó legfontosabb adatokat.
A biopeszticidek engedélyezése gyakorlatilag megegyezik a kémiai készítmények
engedélyezési procedúrájával, azonban azon felül egy sor más szempontot is figye-
lembe vesznek a biológiai preparátum "minősítésekor". Az engedélyezéshez szüksé-
ges adatok a következők:

l. A biológiai növényvédő szer általános adatai (ebben kell feltüntetni pl. az aktív
élő szervezetet, az izolátum koncentrációját).
2. Kémiai, fizikai és biológiai tulajdonságok (plusz információk: az élő szervezet
tudományos - latin és magyar - neve, törzsmegjelölése; az élő szervezet azo-
nosításának módja - morfológiai, biokémiai, szerológiai stb. tulajdonságai; az
élő szervezet származási helye- földrajzi eredet, gazdaszervezet; gazda- vagy
prédaszervezet lehetséges köre; az élő szervezet tenyésztése; genetikai stabili-
tás; spontán mutációs frekvencia; melléktermék megnevezése - antibiotikum,
toxin; hidegtűrés, hőtűrés stb.).
3. A biológiai növényvédőszer biológiai hatékonysága és felhasználása (célszer-
vezetre gyakorolt hatás, biológiai hatásmód, a biológiai hatás optimális környe-
zeti feltételei, rezisztenciára vonatkozó adatok, összeférhetőség a termesztés so-
rán alkalmazott eljárással- műtrágya, növényvédőszer stb.).
4. A hatóanyag(ok), aktív élőszervezet(ek) és/vagy a biológiai növényvédő szer
toxikológiai adatai (mutagenitás vizsgálatok, neurotoxicitás, bőrirritáció,
allergén hatás stb.).
5. A biológiai növényvédőszer környezetvédelmi vizsgálati adatai (vad-, méh és
vízi élőlények toxikológiai vizsgálata, speciális laboratóriumi vizsgálatok;
hasznos mikroorganizmusokra, rovarokra gyakorolt hatás, talaj mikroszerveze-
tekre kifejtett hatás stb.).
6. A biológiai növényvédőszer élelmezés-egészségügyi vizsgálata (a betakarítás-
kor meghatározható élőszervezet mennyisége, toxinmaradék stb.).
7. Egyéb információk (korlátozások más országokban; mikroszervezetekkel- ví-
rus, viroid, fitoplazma, rickettsia, spiroplazma, baktérium, sugárgomba, gomba,
protozoák, kék- és zöldalga stb.- végzett toxikológiai vizsgálatok).

109
 14. táblázat. Magyarországon engedélyezett "biológiai növényvédő szerek"

Készítmény
N övénykultúra Célszervezet
neve hatást kifejtő szervezet

Bactucid P 5% Bacillus almatermésűek, gyümölcs- és

thuringiensis csonthéjasok, szőlő, sodrómolyok,
Berliner var. Kurstaki bogyósok, lombrágó hernyók,
káposztafél ék, molyok,
díszfák araszoló lepkék,
és díszcserjék amerikai fehér
medvelepke

Biobest encarsia Encarsia formosa hajtatott zöldségfélék üvegházi molytetű

és dísznövények

Dipel 3,2% Bacillus erdészet, alma, amerikai fehér

thuringiensis kukorica medvelepke,
gyapjaslepke,
almamo ly,
aknázómolyok,
kukoricamoly
Dipel ES 3,2% Bacillus szőlő, erdészeti szőlőmolyok,
thuringiensis kultúrák, kukorica amerikai fehér
var. Kurstaki medvelepke,
gyapjaslepke,
kukoricamoly
En-strip 300, 2000, 10 OOO hajtatott üvegházi molytetű
egyed/doboz Encarsia zöldségfélék, dísz-
formosa és szobanövények
Encarsia lap Encarsia formosa hajtatott zöldségfélék üvegházi molytetű

Kasumin 2 L 2% kasugamycin bab, paprika, baktérium os

paradicsom, uborka, betegségek,
dísznövények fenésedés
Koni Coniothyrium uborka, saláta, Sci. sclerotiorum
minitans paprika,
dísznövények
(hajtatott)
Mycostop 40% Streptomyces zöldségfélék (papri- palántadőlés,
griseoviridis ka, dinnye), fuzáriumos hervadás
dísznövények
(szegfű, gerbera),
cserepes virágok

Novodor FC 3% Bacillus burgonya, burgonyabogár

thuringiensis var. paradicsom lárvák
tenebri o nis

110
 A 14. táblázat folytatása

Készítmény
Növényirultúra Célszervezet
neve hatást kifejtő szervezet
Thuricide HP 3,2% Bacillus gazdasági haszonfák, amerikai fehér
thuringiensis erdei kultúrák, medve lepke,
kukorica gyapjaslepke,
kukoricamoly

Trichodex WP 20% Trichoderma szőlő, paradicsom, szürkerothadás

harzianum T-39 törzs uborka,
dísznövények

Kötelező me/lék/etek (pl. javaslat a biológiai növényvédő szer minőségellenőrzésére és

az alkalmazandó módszerekre, mikrobiális szennyezettség kimutatásának módszerei stb.).
A felsorolásból kiderül, hogy a biológiai növényvédő szerrel szemben támasztott
követelmények rendkívül szigorúak és széleskörűek
Hazánkban a hatályban lévő rendelkezéseknek megfelelően az engedélyezésre ke-
rülő biopeszticid fogalma az alábbiakra terjed ki: A biológiai növényvédő szer a ká-
rosítók elleni védekezésre alkalmas vírusokat, vírusszerű szervezeteket, baktériumo-
kat, protozoákat, gombákat, fonálférgeket, illetőleg ezek természetes vagy mestersé-
ges változatait tartalmazó készítmény. Biopeszticidnek számít ugyanakkor az antibio-
tikumot tartalmazó készítmény is.
A Földművelésügyi és Vidékfejlesztési Minisztérium, a Környezetvédelmi Mi-
nisztérium, valamint az Egészségügyi Minisztérium hozzájárulása, illetve engedé-
lye szükséges azokban az esetekben, ha élő növényi károsító bármely fejlődési
alakját, tenyészetét, gyűjteményét kívánják behozni az országba biológiai növény-
védelem céljára. Vonatkozik ez azokra az esetekre is, ha a károsító Magyarorszá-
gon nem honos. Ugyanilyen előírások vonatkoznak e készítmények forgalomba
hozatalára, felhasználására, kísérletek végzésére is. Az érvényben lévő rendeletek
korlátozzák a biológiai növényvédő szer legnagyobb területi felhasználását, amely
az engedélyezést követő l. évben növénykultúránként nem haladhatja meg az
5000 ha-t.
A 14. táblázatban közöljük a Magyarországon engedélyezett biológiai növény-
védőszereket HoRVÁTHNÉ BARACSI nyomán (1997, kiegészítve), amely összeállí-
tás a "Növényvédőszerek, termésnövelő anyagok" c. kiadvány (1998) alapján ké-
szült el.
A 14. táblázat adataiból is kiderül, hogy hazánkban viszonylag kevés biopeszticid
került engedélyezésre az elmúlt években. Viszont várható, hogy e készítmények szá-
ma a közeljövőbenjelentősebb méctékben bővül. Ennek egyikjeleként fogható fel az
a körülmény, hogy az Erwinia amylovora ellen külön engedély alapján alkalmazható
a sztreptomycin szulfát, amely még nem szerepel az engedélyezett növényvédő sze-
reket tartalmazó kiadványban.
A fejezet ezen rövid áttekintéséből egyértelműen kiderül, hogy a biopeszticidek
engedélyezése, forgalomba hozatala és felhasználása szigorú feltételekhez kötött.

lll
 KöRöSMEZEI (1996) "Az Európai Unió és Magyarország agrárjogának közelítése,
Növényegészségügy és növényvédelem" c. dolgozata további hasznos útmutatást ad
az általános jogi szabályozást illetően. A biopeszticidekkel kapcsolatos törvényi sza-
bályozás a közeljövőben várható.

Biopeszticidek engedélyezése az EU-ban

és világviszonylatban

A növényvédő szerek -beleértve a biopeszticideket is - engedélyezése, forgalmazá-

sa, felhasználása többlépcsős folyamat, amit szigorú rendelkezések írnak elő.
A Növényvédelem c. szakfolyóirat "EU hírek" rovatában BöszöRMÉNYI (1998a)
tájékoztatása alapján jól nyomonkövethetők azok a tendenciák, amelyek a biopeszti-
cidek engedélyezésével kapcsolatosak és egyáltalán nem problémamentesek. Közöt-
tük szintén fellelhető pl. a genetikailag módosított mikroorganizmusokat tartalmazó
növényvédelmi célú termékek eljárásrendjével kapcsolatos kérdéskör. A 911414. sz.
határozat szabályazza a növényvédelmi célú termékek engedélyezését, forgalmazá-
sát, felhasználását és ellenőrzését az Európai Unióban.
Érdekes statisztikai adat található szintén az említett szerző egyik referátumában
(BöSZÖRMÉNYI, 1998b), amit NEALE közölt az EPPO Bulletinben. Eszerint a világ
biopeszticid forgalma 1990-ben 120 millió dollárra volt becsülhető, a világ agroké-
miai piacának mindössze 0,5%-át tette ki. Ebből az értékből a biopeszticid forgalom
mintegy 90%-át a rovarkártevők ellen használatos Bacillus thuringiensis baktérium
képviseli. Ugyanakkor a biopeszticid kereskedelem évi 10--25%-kal nő. Ugyancsak
érdekes információ, hogy jelentős eltérés van az USA által alkalmazott, valamint a
911414. sz. határozatban megfogalmazott EU-előírások között.
BöSZÖRMÉNYI (1998c) tájékoztat arról is, hogy az EU-előírásoknak megfelelően
engedélyezték az első bioinszekticidet Belgiumban "PreFeRal" néven. Ez a készít-
mény a Paecilomyces fumosoroseus entomopatogén gombát tartalmazza.
Módszertani és szabványosítási problémákra hívja fel a figyelmet GUILLON az
EPPO Bulletinben (BöszöRMÉNYI, l998d)). A szabványosítás különösen sok mód-
szertani problémát vet fel a biopeszticidek esetében (bioteszt, kémiai módszerek,
standard törzsek stb.). Más-más értékelési rendszeme van szükség a biológiai prepa-
rátumok esetében a vírusoknál, baktériumoknál és a gombáknál is. Utóbbiaknál pl. a
hatékonyság minőségellenőrzését nem szabványosították, csak a preparátum spóra-,
micélium- vagy biomassza-tartalmát értékelik. Nincs utalás a fertőzőképességre vagy
az antagonista hatásra. Márpedig minkét mutató rendkívül fontos ismérve az adott
preparátumnak Sokszor ismeretlen a hatásmechanizmus is.
Végezetül még egy ismertetésre hívjuk fel a figyelmet (BöszöRMÉNYI, l998e ). A
mikrobiológiai alapú készítmények, illetve termékek felhasználásának biztonsága
és hatékonyságának növelése érdekében messzemenőkig figyelembe kell venni a
közvéleményt és a termesztők véleményét is. Erre azért van szükség, mert még a
fejlett országokban élő lakosságnak is elépesztően elenyészőek az ismeretei ezen

112
készítményekrőL A cél tehát a "termelők- fogyasztók- hatóság" közötti jó kapcso-
lat kialakítása.
A dinamikusan fejlődő biopeszticid kutatás és alkalmazás egyik legújabb eredmé-
nyeként is értékelhető, hogy a közelmúltban jelent meg CoPPING szerkesztésében
(1998) a "The BioPestieide Manual" c. könyv. UNÁRY (1999) könyvismertetőjében a
következőket írja: "A pár hónapja megjelent BioPestieide Manual 188 ilyen, zömében
új természetes eredetű növényvédő szert és biológiai terméket ismertet öt fő típusba
sorolva: l. természetes eredetű peszticidek (30 vegyület); 2. feromonok és attraktán-
sok (45 kompozíció); 3. vírust, baktériumot és gombát tartalmazó készítmények, va-
lamint nernatódák (60 faj); 4. rovarragadozó, illetve rovarparazita (40 faj); 5. 13 fajta
gén, melyek herbicid-, rovar-, illetve vírusrezisztencia bevezetésére alkalmasak."
Ebből a felsorolásból egyértelműen kiderűl, hogy milyen ütemű fejlődésnek va-
gyunk szemtanúi, másrészt az, hogy kimondva vagy kimondatlanul feltehetően to-
vább szélesedik a biológiai növényvédelem fogalma és eszköztára a genetikailag mó-
dosított növényfajok, fajták elismerésével, sőt a növény védekezőmechanizmusát fo-
kozó enzimaktívátorok és egyéb bioaktív anyagok felhasználásával.

113
 Összefoglalás

"A biológiai növényvédelem alapjai növénykórokozók, kártevő állatok és gyomnövé-

nyek ellen" c. könyv - szerzői kollektíva munkájának eredménye. A könyv felépíté-
se követi a már több éve folyó oktatási tematikát, amely 3 kreditben határozta meg az
idevonatkozó ismeretanyag elsajátítását (FISCHL, 1998).
Az "Előszót" és "Bevezetést" követő főbb fejezetek áttekintik a növényi károsító
szervezetek elleni védekezés fontosabb lehetőségeit.
A 2. fejezetben kerül tárgyalásra a biológiai védekezés története, fogalma, a bioló-
giai védekezés előnyei és hátrányai.
A 3. fejezet foglalkozik a növénykórokozók (vírusok, fitoplazmák, baktériumok és
fitopatogén gombák) elleni biológiai védekezés lehetőségeivel és az eddig elért gya-
korlati eredményekkeL
A 4. fejezet a kártevő állatok ellen alkalmazott biológiai védekezési lehetőségeket
ismerteti. Külön fejezet foglalkozik a nernatódák és atkák elleni biológiai védekezés-
sei. A klasszikus és újabb biológiai védekezési módszerek is kellő hangsúlyt kapnak
ebben a fejezetben.
Az 5. fejezet mindenképpen kiemelést érdemel, hiszen magyar nyelven a biológi-
ai gyomirtásról, illetve biológiai gyomszabályozásról nem jelent meg ilyen részletes-
séggel írott anyag.
A 6. és 7. fejezetek érintik a biológiai növényvédelem helyét és szerepét az integ-
rált növényvédelemben, a biopeszticidek engedélyezésének követelményeit és előírá­
sait, valamint a hazánkban engedélyezett biopreparátumokat
Az összefoglalást követő bőséges irodalomjegyzék, továbbá a név- és tárgymutató
remélhetőleg segíti a téma iránt érdeklődők ez irányú munkáját.

114
 Summary

The book "Basic of the biological plant protection against plant pathogens, pests and
weeds" was made by authors collective. The structure of the book follows the educa-
tional thematic going on many years now, and deterrnines with 3 credit point the posi-
tio acquirement of the information concemd (FrsCHL, 1998).
The main chapter after the Foreword and Introduction survey the most important
possibilities against the plant pathogenie organisms.
In the 2nd chapter the history and the definition of the biological control, advan-
tages, and disadvantages of the bioJogical protection, are discussed.
The yd chapter discusses the possibilities and the practical results of biological
protection (against virus, phytoplasma, bacteria, and phytopathogen fungi).
The 4th chapter discusses the possibilities of bioJogical protection against pests.
There is an extra chapter discussing the bioJogical protection agaiost nematode and
mite. The classical and the new biological protection methods become proper empha-
sis in this chapter.
The 5th chapter must be distinguished, forasmuch as in Hungary it is the first writ-
ten material about the bioJogical weed protection, bioJogical weed control respec-
tively in such a complete form.
The chapter 6th and 7th discuss the place and therole of the biological control in the
integrated plan t protection, the requirements and the regulation of the regisíration of
biopesticides, and the biopreparats registered in Hungary.
After the summary the ri ch bibliography, subject authority file and the index, hope-
full y hel ps the work of the specialist on this field.

115
 Zusammenfassung

Das Buch "Grundlagen der biologischen Pflanzenschutz gegen der Pathogenen,

Schadiinge und Unkrauter" ist das Ergebnis einer kollektiven Arbeit. Das Buch ist mit
der Gutschrift von der mehrjahriger Erfahrung in der Bildungsthematik ausgestattet,
die Aneignung des Lehrstoffes 3 Kredit-punkten helobnt (FISCHL, 1998).
Die Hauptkapitel nach der Yorwort und Einleitung geben ein Überblick über die
wichtigeren Möglichkeiten der Bakampfung von pflanzlichen Schadlingen.
Im 2. Kapitel wird der Begriff der biologischen Bekampfung, die Yorteile und
Nachteile des biologischen Bekampfung diskutiert.
Der 3. Kapitel befaf3t sich mit der Möglichkeiten der biologischen Bekampfung
(gegen Yiren, Phytoplasmen, Bakterien und phytopathogen Pilzkrankheiten), und mit
der bisherigen praktischen Ergebnissen.
Das 4. Kapitel macht die biologischen Bekampfungsmöglichkeiten gegen die
Schadiinge bekannt. Ein extra Kapitel beschaftigt sich mit der biologischen
Bekampfung gegen Nernatoden und Milben. Auch die klassischen, und die neuen
biologischen Bekampfungsmethoden werden in diesen Kapitel hervorgehoben.
Das 5. Kapitel muf3 deshalb betont werden, denn über der biologischen
Unkrautbekampfung, bzw. über der biologischen Unkrautregulierung ist bisher in
ungarischen Sprache kein Material mit soleher Ausführlichkeit erschienen.
Die Kapitel 6. und 7. betreffen den Platz und die Rolle des biologischen
Pflanzenschutzes und den integrierten Pflanzenschutz, die Anforderungen und die
Yorschriften der Genehmigung der Biopestiziden und der in Ungarn genehmigten
Biopreparaten.
Das nach der Zusammenfassung kommende reiche Literaturverzeichnis, mit dem
Sachverzeichnis und Personenregister, wird boffendich die Arbeit der Fachleute er-
leichtem.

116
 Irodalomjegyzék

AKHURST, R. J.-BOEMARE, N. E. (1986): A non-luminescenct strain of Xenorhabdus

luminescens (Enterobacteriaceae). J. Gen. Microbiol., 132: 1917.
ANDERSCH, W. (1992): Production offungi as crop protection agents. Pflanzenschutz-
Nachrichten Bayer, 45: 129-142.
ANDRÁSSY, l. (1958): Szabadon élő fonálférgek Nernatóda libera. Budapest, 1-362.
ANDRÁSSY, l. ( 1971 ): Különös jelenség: fonálférgekben élősködő fonálférgek l Állatt
Közl., 58: 156-159.
ANDRÁSSY, l. (1972): A Magyarországról eddig kimutatott szabadon élő fonálférgek
(Nematóda) jegyzéke. Állatt. Közlem., 59: 161-171.
ANDRÁSSY, l. (1974): A Nernatódák evolúciója és rendszerezése. MTA Biol. Oszt.
Közl., 17: 13-58.
ANDRÁSSY, L-FARKAS, K. (1988): Kertészeti növények fonálféreg kártevői. Mezőgaz­
dasági Kiadó, Budapest.
ANDRES, L. A. (1982): Integrating Weed Biological ControlAgentsinto Pest-mana-
gement Program. Weed Sci., 30: 25-30.
AYRES, P. G.-PAUL, N. D (1990): The effects of disease on interspecitic plant com-
petition. In: Aspects of Applied Microbiology 24, The Exploitation of Micro-
organisms in Applied Biology, 155-162, The Association of Applied Biologists,
Warwick, U. K.
BAKER, K. F.-CooK, R. J. (1974): Biological control of plant pathogens. W. H.
FREMAN and Co. San Francisco.
BALÁZS, K. (1989): A természetes ellenségek kímélése és alkalmazása a növényvéde-
lemben. In: BALÁZS, K.-MÉSZÁROS, Z. (szerk.): Biológiai védekezés természetes
ellenségekkel. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 177-194.
BALÁZS, K. ( 1992): The Importance of the Parasito ids of Leucoptera maiifolie/la Cos-
ta in Apple Orchards. Acta Phytopath. et Entomol., Hung. 27: 77-83.
BALÁZS, K. (1997): The Importance of Parasitoids in Apple Orchards. Biological
Agriculture and Horticulture, Vol. 15. No. 1-4. Entomological Research in Organic
Agriculture, 123-129. A B Academic Publishers, Printed in Great Britain.
BALÁZS, K.-MÉSZÁROS, Z. (szerk.) (1989): Biológiai védekezés természetes ellensé-
gekkel. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, l-210.
BALOGH, S.-ELEKESNÉ KAMINSZKY, M.-ILOVAI, Z. (1991): A biológiai növényvéde-
lem tehetőségei és helyzete Magyarországon. Növényvédelem, 27: 196-201.
BEON, M.-HARPER, J.-TOWSEND, C. (1990): Ecology. Individuals, populations and
communities. Blackwen Scientific Publications, Boston, 240--279.

117
BEJLIN, I. G. (1967): Borba sz povilikami i zarazihami. Izd."Kolosz", Moszkva.
BERKER, J. (1956): Die natürlichen Feinde der Tetranychiden. (Dokt. disszertáció)
Inst. Pflschutz. Stuttgart-Hohenheim, 1-172.
BÉRES, 1.-FISCHL, G.-MIKULÁS, J. (1998): A Datura stramonium L. hazai jelentősége
és mikroszkópikus gombái. Növényvédelmi Tudományos Napok Budapest. Össze-
fogi., 142.
BISSETT, J. (1984): A revision of the genus Trichaderma I. Section Longibrachiatum
sect. nov. Can. J. Bot., 62: 924-931.
BISSETT, J. (1991a): A revision of the genus Trichaderma II. Infrageneric classifica-
tion. Can. J. Bot., 69: 2357-2372.
BISSETT, J. (1991 b): A revisi on of the genus Trichaderma III. Section Pachybasium.
Can. J. Bot., 69: 2373-2417.
BüEMARE, N. E.-AKHURST, R. J.-MOURANT, R. G. (1993): DNA relatedness between
Xenorhabdus spp. (Enterobacteriaceae) symbiotic bacteria of entomopathogenic
nematodes, and a proposal to transfer Xenorhabdus luminescens to a new genus,
Thotorhabdus gen. novo. Inti. Sys. Bacteriol., 43: 249-255.
BüHÁR, GY.-VAJNA, L. (1996): A parlagfű (Ambrosia artemisiifolia var. elatiar IL.!
Descourt.) egyes kórokozó gombáinak hazai előfordulása. Növényvédelem, 32:
527-528.
BüRSICS, T. (1997): Az aranka fajok betegségei. PATE, Keszthely, 1-4. (kézirat).
BoRSICS, T.-BAKOS, Á.-HUNYADI, K.-LADOS, M. (1999): A növényi parazitizmus ge-
netikai hátterének vizsgálata a lucerna (Medicago sativaJ és a kis aranka (Cuscuta
trifolii) modellrendszerében. Növényvédelem, 35: 3-8.
BozAI, J. (1987): A Magyarországon előforduló Phytoseiidae-k határozója. KAE, a
Keszthelyi Mezőgazdaságtudományi Kar Közleményei, 29: 1-54.
BozAI, J. (1991): Fauna and Dominance Conditions ofPhytophagous and Predaciaus
Mites in Apple Orchards. Georgicon Agric., 3: 39-50.
BöszöRMÉNYI, E. (1998a): A mikroorganizmusokat tartalmazó növényvédelmi célú
termékek engedélyezése az Európai Unióban. Növényvédelem, 34: 398-400.
BöszöRMÉNYI, E. (1998b ): Biopeszticidek- az engedélyezési előírások harmonizálása
az EU 91/414. határozatában- az ipar szemszögéből. Növényvédelem, 34: 400-403.
BöszöRMÉNYI, E. (l 998c): A 91/414. sz. irányelv szerint engedélyezték az első bioin-
szekticidet. Növényvédelem, 34: 403.
BöszöRMÉNYI, E. (1998d): A biopeszticid hatékonyságának mennyiségi elemzése -
módszerek és szabványosítási problémák gyors áttekintése. Növényvédelem, 34:
524-525.
BöSZÖRMÉNYI, E. (1998e): A biológiai növényvédelem céljára kifejlesztés alatt lévő
termékek biztonságának és hatékonyságának javítását célzó engedélyezési előírá­
sok. Növényvédelem, 34: 640-643.
BUDAI, Cs. (1981 ): Vizsgálatok a hajtatott paradicsom integrált növényvédelmének
kidolgozására. Növényvédelem, 17: 27-32.
BUDAI, Cs. (1986): Biológiai védekezés a növényházak kártevői ellen. Mezőgazdasá­
gi Kiadó, Budapest.
BuoAI, Cs.-HATALÁNÉ ZsELLÉR, 1.-FORRAI, A-ZENTAI, Á. (1998): Az üvegházi biológi-
ai védekezés helyzete és perspektívái Magyarországon. Növényvédelem, 23: 40-43.

118
BUDAI, Cs.-HATALÁNÉ ZSELLÉR, 1.-K.Iss, F.-NÉ-SZABÓ, P. (1998): Hajtatott zöldség-
félék növényvédelme. Növényvédelem, 34: 23-39.
BuRR, T. J.-REID, C. L. (1994): Biological control of grape crown gall with nontu-
morigenic Agrobacterium vitis strain F2/5. Am. J. Enol. Vitic., 45: 213-219.
BuRR, T. J.-REID, C. L.-TAGLIATI, E.-BAZZI, C.-SüLE, S. (1997): Biological control
of grape crown gall by strain F2/5 is not assotiated with agrocin production or
competition for attachment si tes on grape cells. Phytopathology, 87: 706-711.
BuTT, B. A. (1972): Suppression ofpopulations of codling moth by integrated control
(sanitation and insecticides) in preparation for sterile-rnoth release. J. Econ. Ent.,
65:411-414.
CAYROL, J. C. (1988): Biological control of Meloidogyne with the predatory fungus
Arthrobotrys irregularis. Bulletin OEPP/EPPO, 18: 73-75.
CAYROL, J. C.-FRANKOWSKI, J. P. ( 1979): U ne methode de lutte biologique contre les
nernatodes agailes des recines appartemant au genere Meloidogyne pepinieristes.
Horticultures, Maraichers-Revue, Horticole, 193: 15-23.
CEGLARSKA, E.-BUDAI, Cs.-KONDOROSY, E. (1999): Dicyphus hyalinipennis BURM
ragadozó mezei poloska potenciális biológiai ágens az üvegházi kártevők ellen.
Növényvédelmi Fórum Keszthely. Összefog!., 12.
CHANT, D. A. (1959): Phytoseiid Mites. Part. I-II. Canadian Entomologist, 12: 1-166.
CHARUDATTAN, R. (1985): The use of natural and genetically altered strains of
pathogens for weed control. In: HoY, M. A. und HERZOG, D. C. (edits.): Biological
Control in Agricultural IPM Systems, 347-372, Academic Press, Orlando, Florida
CHARUDATTAN, R. (1991): The mycoherbicide approach with plant pathogens. In:
TEBEEST, D. O. (edit.): Microbial Control ofWeeds, Chapman und Hall, London,
24-57.
CHARUDATTAN, R.-WALKER, H. L. (edits.) (1982): Biological Control ofWeeds with
Plant Pathogens. John Wiley et Sons. New York.
CHITWOOD, B. CHITWOOD, M. B. (1950): An introduction to Nematology, revid.
Monumental Printing Co., Baltimor, 213.
Coss, N. A. (1925): Biological relatioosbips of the mathematical series l, 3, 4 etc.,
with a description of a new nema, Tylenchus cancellatus. Joum. Wash. Acad. Sci.,
15: 235-283.
CocHRAN, M. F. (1990): Megállítani a gesztenyések pusztítását. National Geogra-
phic., 177: 128-140.
CocKAYNE, A. H. (1910): Fungi as weed controllers. New Zealand J. Agric., 1:
214-215.
CoNNICH, W. J., JR.-LEWIS, J. A.-QUIMBY, P. C., JR. (1989): Formulation of biocont-
rolagentsfor use in plant pathology. In: BAKER, R. R.-DUNN, P. E. (edits.): New
Directions in Biological Control, Alan Liss, New York.
CooK, R. J.-BAKER, K. F. (1983): The nature and practice of biological control of
p lant pathogens. The Amer. Phytopath. Soc. St. Paul, Minnesota.
CoPPEL, H.-MERTINS, J. (1977): Biological insect suppression. Springer-Verlag, Ber-
lin, 191-197.
CUNNINGHAM, G. H. (1927): "Natural control" of weeds and insects by fungi. New
Zealand J. Agric., 34: 244-254.

119
CZIMBER, GY.-SZENTEY, L. (1999): Az aranka fajok (Cuscuta spp.). Agrofórum, 10:
43-47.
DEBACH, P. (edit.) (1964): Biolagical Control oflnsect Pests and Weeds. Chapman et
Hall., London.
DEBACH, P. (1974): Biolagical Control by Natural Enemies. Cambridge Univ. Press.,
London.
DEBACH, P.-ROSEN, D. (1991): Biolagical control by Natural Enemies. Second
Edition. Cambridge University Press. Cambridge.
DECKER, H. (1969): Phytonematologie. VEB Deutscher Landwirtschaftsverlag, Berlin.
DORSMANNSNÉ SIMON, E. (1993): Biológiai védekezés talajból fertőző növénykóroko-
zók ellen Streptomyces biopreparátummaL l. Irodalmi áttekintés: a sugárgombák
jelentősége, biológiai védekezésben való felhasználásuk lehetőségei, a Mycostop
kifejlesztése. Növényvédelem, 29: 554-560.
DoRSMANNSNÉ SIMON, E. (1994): Biológiai védekezés talajból fertőző növénykóroko-
zók ellen Streptomyces biopreparátummaL 2. A hazai vizsgálatok beindulása, a
Mycostop biopreparatum hatásmechanizmusának tanulmányozása. Növényvéde-
lem, 30: 541-548.
DossE, G. (1957): Über die natürlichen Feinde der "Roten spinne". Rhein. Mschr.
Obstb. Bonn, 45: 10.
DULA, B.-NÉ-APONYINÉ GARAMVÖLGYI, 1.-VAJNA, L. (1987): A görögdinnye fuzáriu-
mos tőhervadása elleni biológiai védekezés Trichaderma antagonista gombával.
Növényvédelem, 23: 249-251.
DUNPHY, G. B.-THURSTON, G. S. (1990): Insect immunity. In: GAUGLER, R.- KAYA,
H. G. (edits.): Entomopathogenic Nernatodes in biolagical control. Boca Raton,
Boston, CRC Press, 301-323.
ELEKES, A.-NÉ (1981): Nematológiai praktikum. MÉM Információs Központ Buda-
pest, 1-387.
FEDORINCSIK, N. Sz. (1975): A mezőgazdasági növények betegségei és kártevői elle-
ni védekezés mikrobiológiai módszerei. In: SUMAKOV és munkatársai: Biológiai
növényvédelem. Mezőgazdasági Kiadó. Budapest, 199-209.
FILIPPOV, A. V.-KUZNYECOVA, M. A. (1994): Different influence of some biofungi-
cides on dinamicsof potato plant susceptibility to Phytophthora infestans (Mont.)
de By. Mikologia i Fitopatologia, 28: 64-69.
FINNEY, J. R. ( 1990): The dilemma for successful commercial exploitation of biologi-
cal pesticides. The view from ICI. Impact Agbiobusiness, 4-5.
FISCHL, G. (1978): A Viscum album L. fagyöngyön élősködő Botryosphaerostroma
visci (DC) Petrak gombafajróL Növényvédelem, 14: 254-257.
FISCHL, G. (1980): A fagyöngy elleni biológiai védekezés lehetőségeL Az Erdő, 19:
167-169.
FISCHL, G. (1995): Makrofitonok mikroszkópikus gombái a KBVR Il. ütem területén.
Kutatási jelentés, Keszthely.
FISCHL, G. (1996): A fagyöngy (Viscum album L.) levélfoltossága. Növényvédelem,
32: 181-183.
FISCHL, G. (szerk.) (1998): A biológiai növényvédelem alapjai növénykórokozók,
kártevő állatok és gyomnövények ellen. Kari jegyzet. SZTIK Nyomda, Keszthely.

120
FISCHL, G.-BÉRES, l. (1995): A tyúkhúr (Stellaria media) és a Feronospora media
"gazda-parazita" kapcsolat néhány sajátossága. Növényvédelmi Tudományos Na-
pok Budapest. Összefog!. 128.
FISCHL, G.-BÉRES, 1.-VIRÁNYI, F. (1996): Downy mildew of Stel/aria media
(Common chickweed) in Hungary. Downy Mildews Newsletter, Number 9., 17.
FISCHL, G.-HORVÁTH, Z.-SöVÉNY, E. (1997): Előzetes adatok az Orobanche fajok
mikroszkopikus gombáiróL Növényvédelmi Tudományos Napok, Budapest.
Összefog!., 146.
FISCHL, G.-HORVÁTH, Z.-SöVÉNY, E.-GRASSELLI, M. (1999): A dohányfojtó szádor
elterjedése, jelentősége és a biológiai védekezés lehetősége. Növényvédelmi Fó-
rum, Keszthely. Összefog!., 16.
FöLDES, T. (1997): A Bacillus subtilis, mint antagonista baktérium alkalmazása a
titopatogén gombák elleni biológiai védekezésben. Mosonmagyaróvár (kézirat),
1-15.
FRANSEN, J. J. (1987): Aschersonia aluradis as a microbial control agent of green-
house whitefly. Wageningen Landbouwuniversitei, 8.
ÜÁBORJÁNYI, R. ( 1986): Biológiai védekezés a növényi vírusok ellen: Elméleti lehe-
tőségek és gyakorlati eredmények. Növénytermelés, 35: 561-567.
ÜÁBORJÁNYI, R. (1991): Bevezetés a növényvirológiába. A növényi vírusbetegségek
elleni biológiai védekezés lehetőségei. JATE Press, Szeged. 85-96.
GAUGLER, R. (1988): Ecological consideration in the biological control ofsoil-inhabi-
ting insects with entomopathogenic nematodes. Agric. Ecosys. Environ., 24: 351.
GAUGLER, R.-KAYA, H. K. (1990): Entomopathogenic Nernatodes in Biological
Control. Boca Raton, Boston, CRC Press, 365.
GEORGIS, R.-POINAR, G. O. (1983): Effect of soil texture on the distribution and
infectivity of Neaap/eetana carpacapsae (Nematóda: Steinernematidae). J. Nema-
tol., 15: 219.
GEORGIS, R.-GAUGLER, R. (1991): Predictability in biological control using ento-
mopathogenic nematodes. J. Econ. Entomol., 84: 713-720.
GOMMERS, F. J. (1970): Different nematicidal principles occurring in roots of several
compositae. X. Intern. Symp. Eur. Nematol. Ges. Pescara, 8-13.
GREAVES, M. P. (1992): Mycoherbicides: the biological control ofweeds with fungal
pathogens. Pflanzenschutz-Nachrichten Bayer, 45: 21-30.
HALIMOV, M. O. (1970): O nyekotorüh oszobennosztyah griba Fusarium arobanches
Jacz. Trudü Szamark. Goszud. Univ. im Navoj Novaja Szer., 187: 86-89.
HALSTED, B. D. (1893): Weeds and their most common fungi. New Jersey Expt. Sta.
Rept., 379-381.
HASAN, S. (1988): Biocontrol ofweeds with microbes. In: MUKERJI, K. G.-GARG, K.
L. (edi ts.): Biocontrol of p lant diseases, Vol. l, CRC Press, Boca Raton, Flori da,
129-151.
HóDINÉ CEGLARSKA, E.-ILOVAI, Z. (1996): Az aprószulák elleni biológiai védekezés
lehetőségei. Agrofórum, 7: 26.
HóDOSY, S. (1979/80): Biológiai védekezés a paradicsomon élősködő Orobanche
ramasa ellen. l. Hyperparazita Fusarium fajok magyarországi előfordulása, alkal-
mazásuk lehetősége. Zöldségterm. Kut. Int. Bull., 14: 21-28.

121
HoRVÁTH, L-SZABOLCS, J. (1992): Parasitoids of Cereal Leaf Beetles (Oulema
GOEZE spp.) in Hungary. International Symposium on Crop protection. Summa-
ries of the papers Universiteteit Gent, Belgie, Abstr., 82.
HoRVÁTH, Z. (1981): A Phytomyza orobanchia Kalt. (Agromyzidae) szádor aknázó-
légy előfordulása napraforgó növényeken. Növényvédelem, 17: 436-442.
HORVÁTH, Z. (1997): Fontosabb hazai Orobanche fajok biológiája. PhD értekezés,
Keszthely-Bácsalmás.
HoRVÁTH, Z.-BUJÁKI, G. (1990): Adatok a szádor aknázólégy (Phytomyza oroban-
chia Kalt. [Diptera, Agromyzidae]) tápnövénykörének és táplálkozásának hazai is-
meretéhez. Növényvédelem. 26: 296-301.
HORVÁTH, Z.-WITTMANN, F. (1988): Adatok a szádor aknázólégy (Phytomyza oro-
banchia Kalt.) Hymenoptera parazitáinak hazai előfordulásához. Növényvédelem,
24: 245-249.
H oRvÁTHNÉ BARACSI, É. ( 1997): A biológiai növényvédelemmel kapcsolatos magyar-
országi rendelkezések. Keszthely (kézirat), 1-8.
HUAG, C. S.-TENENTE, C. V.-DA SILVA, F. C. C.-LARA, J. A. R. (1981 ): Effect of
Crotalaria spectabilis and two nematicides on numbers of Melodigyne incognita
and Helicotylenchus dihystera. Nematologia, 27: 1-5.
HULL, L. A.-ASQUITH, D.-MOWERY, P. D. (1977): The functionale responses of Stetho-
rus punetiltum to densties of the European red mite. Environ. Entomol., 6: 85-90.
HusSEY, N. W.-ScoPES, N. (1985): Biological pest control. Blandford Press. Poole-
Dorst, 34.
l. KOMLOVSZKY, Sz.-JENSER, G. (1992): Littie Known Predatory Mite Species of
Hungary (Acari-Stigmaeidae). Acta Phytoph. Ent. Hung., 27: 361-363.
IGRC, J.-ILOVAI, Z. (1996): AZygogramma suturalis F. (Coleoptera: Chrysomelidae)
alkalmazási esélye a parlagfű (Ambrosia elatiar L.) elleni biológiai védekezésben.
Növényvédelem, 32: 493-498.
INÁNTSY, F. (szerk.) (1998): Integrált almatermesztés a gyakorlatban. Almatermesztők
Szövetsége Kiadványa.
JÁVOR, I. (1974): Kis nematológia. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 107-108.
JENSER, G.-MÉSZÁROS, GY.-SÁRINGER, GY. (1998): A szántófóldi és kertészeti növé-
nyek kártevői. Mezőgazda Kiadó, Budapest, 527-528.
JERMY, T. (1967): Biológiai védekezés a növények kártevői ellen. Mezőgazdasági Ki-
adó, Budapest.
JERMY, T.-BALÁZS, K. (1988): A növényvédelmi állattan kézikönyve. Akadémiai Ki-
adó, Budapest.
JERMY, T.-NAGY, B. (1967): Laboratory experiments to control the cockchafer
(Melolontha melolontha L.) by the sterile male technique. Acta Phytopath. Acad.
Sci. Hung., 2:211-217.
JERMY T.-NAGY B. (1975): Genetikai védekezési módszer a növények kártevői ellen.
In: SUMAKOV, E. M.-GUSZEV, G. V.-FEDORINCSIK, N. Sz. (szerk.): Biológiai nö-
vényvédelem. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 45-60.
JERMY, T.-SÁRINGER, GY. (1955): A burgonyabogár. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest.
JEVLAHOVA, A. A. (1974): Entomopatogennüje gribü. Sistematika, bio1ogia, prakti-
cseszkoje znacsenyie. Izdatelsztvo "NAUKA", Leningrad.

122
KAYA, H. K.-GAUGLER, R. (1993): Entomopathogenic nematodes. Ann. Rev.
Entomol., 38: 181-206.
KERR, A. ( 1980): Biolagical control of crown gall through production of agrocin 84.
Plant Disease, 64: 25-30.
KIM, H. L.-JEDNG, M. D.-CHOO, H. Y.-PARK, C. S. (1988): Decrease of nemato-
phagus population by introduction of nematophagus fungi in to the so il as affect-
ed by inocu1um concentration and temperature in vitro. Korean J. Entomol, 27:
159-164.
KISS, L. (1992): Az Ampelomyces spp. mint hiperparazita gombák és szerepük a liszt-
harmatok elleni biológiai védekezésben. Integrált termesztés a kertészetben. Fővá­
rosi NTÁ, Budapest, 13: 12-16.
KISS, L. (1993a): Jaj neked lisztharmat. Természet Világa. 6: 243-245.
Kiss, L. (l 99 3b): A lisztharmatgombák antagonista gombái és ezek szerepe a bioló-
giai védekezésben. Növényvédelem, 29: 264-274.
Kiss, L. (1995a): A hiperparaziták. Élet és Tudomány, 46: 1443-1445.
Kiss, L. (1995b): Élősködők élősködői. Élet és Tudomány, 48: 1511-1513.
Kiss, L.-VAJNA, L. (1993a): A lisztharmatgombákat parazitáló Ampelomyces fajok taxo-
nómiai problémái. Növényvédelmi Tudományos Napok, Budapest. Összefogl., 99.
Kiss, L.-VAJNA, L. (l 99 3b): Biológiai védekezés lisztharmatok ellen Ampelomyces
hiperparazita gombákkaL Növényvédelmi Fórum. Keszthely. Összefogl., 26.
KLEMENT, Z.-KIRÁLY, Z. (1957): Hyperparasitic chain of a fungus, a bacterium and its
phage on wheat. Nature, 179: 157-158.
KLEMENT, Z.-KIRÁLY, Z. (1959): Eddig ismeretlen kétszeres hiperparazita-lánc a bú-
zán. Növénytermelés, 9: 59-66.
KNIPLING, E. F. (1964): The potential role of the sterility method for insect population
control with special reference to comhining this method with conventional
methods. USDAARS, 33: 1-54.
KoLODOCSKA, L. A. (1978): Rukovodsztvo po opredelenyiju rasztyenyieobitajuscsih
klescsej fitoszeid. Naukova Dumka, Kiev, 1-79.
KovALEV, O. V. (1975): A gyomok elleni biológiai védekezési módszer fejlődése a
Szavjetunióban és Európa országaiban. In: SUMAKOV és munkatársai: Biológiai
növényvédelem. Mezőgazdasági Kiadó. Budapest, 189-195.
KozMA, E. ( 1981 ): Levéltetvekkel és takácsatkákkal táplálkozó szervezetek populá-
ciódinamikája kukoricában. Növényvédelem, 17: l 09-114.
KőRÖSMEZEI, Cs. (1996): Az Európai Unió és Magyarország agrárjogának közelítése,
Növényegészségügy és növényvédelem. Növényvédelem, 32 (különszám): 1-36.
KöRTVÉLY, A. ( 1970): Gesztenye endotiás kéregelhalása. Növényvédelem, 6: 358-361.
LEHOCZKY, J. ( 1968a): Baktériumos golyvásadás rosszindulatú folyamata szőlőn.
Orsz. Szőlész. Borász. Kutató Int. Évkönyve, 13: 115-126.
LEHOCZKY, J. (1968b): Spread of Agrobacterium tumefaciens in the vessels of the
grapevine after natural infection. Phytopath. Zeitschrift., 63: 239-246.
LEHOCZKY, J. (1971): Purther evidence caneerning the systemic spreading of Agro-
bacterium tumefaciens in the vascular system of grapevines, Vitis, 10: 215-221.
LEMKE, P. A. ( 1981 ): Viruses of Conidial Fungi. In: Biology of Conidial Fungi. Aca-
demic Press New York, 395-416.

123
LEKIC, M.B. (1974): Proucavanje diptere Phytomyza orobanchia Kalt. kao reducen-
ta parazitskih cvetnica izroda Orobanche. Sovremena Poljoprivreda, 22: 92-99.
LITKEI, J. (1990): Sclerotinia sclerotiorum hiperparazita gombái. Kandidátusi érteke-
zés, Szarvas-Budapest, 1-140.
LITKEI, J.-SZABÓNÉ KOMLOVSZKY, 1.-BUKOVINSZKY, L.-NÉ-LAUDAY, B.-BAKOS, B.-NÉ
(1995): A Coniothyrium minitans Campbell felhasználásának kritikai megítélése a
biológiai növényvédelemben. DATE Tud. Közl., 31: 243-255.
LUCSKAI, A. (1996): Szabadföldi entomopatogén fonálféreg-csapdázás. Növényvé-
delmi Tudományos Napok Budapest. Összefog!., 65.
LUCSKAI, A.-MRACEK, Z. (1996): Study on the distribution of the entomopathogenic
nematode species of Steinernerna and Heterorhabditis in Hungary. 48. Internatio-
nal Symposium, Gent, Belgie, Abstr., 149.
LUCSKAI, A.-NÁDASY, M.-BUDAI, Cs. (1996): Possibilities for Biolagical Control of
Noctuidae Caterpillars by the Help of Entomopathogen Nematodes. International
Workshop, Hódmezővásárhely.
MALAIS, M.-RAVENSBERG, W. J. (1992): Knowing and recognizing. The biology of
glasshouse pests and their natural enemies. Koppert B. V., Berkel en Rodenrijs, the
Netherlands, 68.
MATKOVSZKIJ, Sz. (1951 ): Biologicseszkoj metod bor'bü sz zarazihoj. Szovh. Gazeta,
152 (2682): 3.
MECSNYIKOV, l. l. (1879): Boleznyi licsinok hlebnovo zsuka. O vrednüh dlja zem-
ledelija naszekomüh. 12 d. Komisszii pri Ogyesszkoj Zem. Uprave, 3: 1-32.
MIKULÁS, J.-FISCHL, G.-HUNYADI, K. (1993): A biológiai védekezés lehetősége az
átoktüske (Cenchrus pauciflorus Benth.) ellen. Növényvédelmi Tudományos Na-
pok Budapest. Összefog!., 152.
MIKULÁS, J.-HAYDU, Zs.-BÉRES, 1.-FISCHL, G. (1997): Sporisorium cenchri
(Lagerheim) Vánky üszöggomba hatása az átoktüskére (Cenchrus pauciflorus
Benth.) l. Nemzetközi Növényvédelmi Konferencia Debrecen. Összefog!., 73-74.
MIKULÁS, J.-HAYDU, Zs.-BÉRES, 1.-FISCHL, G. (1998): ASporisorium cenchri (Lager-
heim) Vánky (rostosüszög) jelentősége a Cenchrus pauciflorus Benth. (átoktövis) el-
leni védekezésben. Növényvédelmi Tudományos Napok Budapest. Összefogl., 160.
MILLER, P. M. (1966): Control of Heterodera tabacum with volatile and nonvolatile
nematicides. Plant Disease Rep., 50: 506-509.
MILLER, P. M.-AHREUS, J. F. (1969): Influence of growing marigolds, weeds, two
cover crops and fumigation on subsequent population of parasitic nernatodes and
plantgrowth. Plant Disease Rep., 53: 642-646.
MILSTEAD, J. E.-POINAR, G. O. JR. (1978): A new entomogenous nematode for pest
management systems. Calif. Agric., 12: 32.
MRACEK, Z.-JENSER, G. (1988): First report ofentomogenous nernatodes of the fami-
lies Steinernematidae and Heterorhabditidae from Hungary. Acta Phytopath. et
Entomol. Hung. 23(1-2): 153-156.
NAÁR, Z. (1992): Trichaderma törzsek mikrobiális ökofiziológiai szelekciója. Dokto-
ri értekezés, Gödöllő, 1-102.
NAÁR, Z. (1997): Antagonista Trichodermák talajban való megtelepedését befolyáso-
ló tényezők ökológiai értékelése. Kandidátusi értekezés, Gödöllő-Eger, 1-113.

124
NAÁR, Z.-KECSKÉS, M. (1995): Trichaderma gomba fajok talajban való megtelepedé-
sét befolyásoló néhány tényező. Agrokémia és Talajtan, 44: 221-230.
NÁDASY, M.-SÁRINGER, GY.-LUCSKAI, A-FODOR, A-SAMU, Z.-IGNÁCZ, J.-BUDAI,
Cs.-KLEIN, M. (1998): Effect entomopathogenic nernatodes (Steinemema sp.,
Heterorhabditis sp.) on larvae (Helicoverpa armigera HÜBNER, Pieris brassicae
L., Mamestra brassicae L.) doing damage invegetables. IOBC Hulleting (Green
book) on field Vegetable Crop.
NAGY, B. ( 1952): A Hyphantria paraziták védelméről. Növényvédelem, 4: 16--17.
NAGY, B.-JERMY, T. (1972): On the host plants and distribution of the codling moth
(Laspeyresia pomonelia L.) in Hungary with special regard to the sterile release
method. Acta Phytopath. Hung., 7: 421-425.
NEWHAUSE, J. R. (1990): A szelídgesztenyekór. American Science, 6: 1-7.
OosrENBRINK, M. (1960): Tagetes patu/a als voorvrucht van enkele land- en tuinbouw-
gewassen op zand- en dalgrond. Meded. Landbouwhog. Gent, 25: 1065-1075.
PANCSENKO, V. R. (1975): Iszpolzovanyije Fusarium oxysporum var. orthoceras dlja
biologicseszkoj borbü sz zarazihoj v Asztrahanszkoj oblasztyi. Trudü VNIIZR.
Leningrad, 42: 191-198.
PAPP, C. S. (1984): Introduction to North American beetles. Entomography Publica-
tions, Sacramento, USA, 147.
PFIRTER, H. P.-AMMON, H. U.-GUNTLI, D.-GREAVES, M. P.-DEFAGO, G. (1997):
Towards the management of fi eld bidweed (Convolvulus arvensis) and hedge bid-
weed (Calystegia sepium) with fungal pathogens and cover crops. Integrated Pest
Management Review, 2: 61-69.
PIMENTEL, D. (1981): Handbook of pest management in agriculture. CRC Press, Boca
Ration, Florida.
POINAR, G. O. JR. (1967): Description and taxonomic position of the DD-135 nema-
tode (Steinemematidae, Rhabditoidae) and its relatinship to Neoap/ectana car-
pocapsae Weiser. Proc. HeiminthoL Soc. Wash., 49: 199.
PoiNAR, G. O. JR. (1975): Entomogenous Nematodes. E.J. Brill, Leiden.
PoiNAR, G. O. JR. (1979): Nernatodes for biolagical control of insects. CRC Press,
Inc. Boca Raton, Florida, 1-249.
PoiNAR, G. O. JR. (1983): The natural history ofnematodes. New Yersey. 1-323.
POINAR, G. O. JR.-GEORGIS, R. (1990): Characterisation and field application of
Heterorhabditis bacteriophora strain HP88 (Heterorhabditidae: Rhabditidae).
Revue Nematol., 13: 387-393.
RAoócz, L. (1994a): Szelídgesztenyekór -A fák védőoltása. Élet és Tudomány, 43:
1355-1357.
RAoócz, L. (1994b): Szelídgesztenyekór. Pusztít, mint a pestis. Élet és Tudomány,
42: 1321-1323.
RAoócz, L. (1997): A hi po virulencia jelenségének, valamint biológiai védekezési el-
járásokban való alkalmazhatóságának vizsgálata a szelídgesztenyekórt előidéző
Cryphonectria parasitica (Murr.) Barr gomba magyarországi izolámmainak eseté-
ben. Kandidátusi értekezés, Debrecen.
RÁCZ, V. (1979): Heteropterológiai vizsgálatok kukoricában. Állattani Közlemények,
66: 131-134.

125
RÁCZ, V. (1989): Poloskák (Heteroptera) szerepe magyarországi kukoricások életkö-
zösségében. Kandidátusi értekezés, Budapest.
RHODES, D. J. (1990): Formulation requirements for biolagical control agents. In:
Aspects of Applied Microbiology 24, The Exploitation of Microorganisms in
Appii ed Biology, 155-162. The Association of Applied Biologists, Warwick, U. K.
RHODES, D. J.-POWELL, K. A.-MACQUEEN, M. D.-GREAVES, M. P. (1990): Controlled
delivery of bioherbicides. In: WILKINS, R. M. (edit.): Controlled Delivery of Crop
Protection Agents. Taylor und Francis, London.
RrFAI, M. A. (1969): A revision of the genus Trichoderma. Mycol. Papers. CMl Kew,
Surrey, England, 116: 1-56.
Rudakov, O. L. (1979): Gribü roda Ampelomyces Ces. et Schlecht. Mikologia i
Fitopatologia, 13: 104-110.
SANDER, G. (1975): A fonálférgek felhasználása a kártevő rovarok elleni védekezés-
ben. In: SUMAKOV, E. M.-GuszEv, N. Sz.-FEDORINCSIK, N. Sz. (szerk.): Biológiai
növényvédelem. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 61-69.
SÁRINGER, Gv.-FODOR, A.-GEORGIS, R-LUCSKAI, A.-NÁDASY, M. (1996): Bio possi-
bilitites of biolagical control using Entomopathogenic Nernatodes against
Leptinotarsa decemlineata SAY and Athalia rosae L. larvae. 48. International
Symposium, Gent, Belgie, Abstr., 103.
SÁRINGER, Gv.-LucsKAI, A.-NÁDASY, M.-FonoR, A.-SüMEGI, Zs.-KLEIN, M. (1998):
New experiments with entomopathogenic nernatodes in Hungary. 50. International
Symposium Gent, Belgie, Proceedings. Part IL, 4 73-481.
SÁRINGER, Gv.-NÁDASY, M.-LucsKAI, A.-FonoR, A.-BUDAI, Cs.-KLEIN, M. (1997a):
New possibilitities of controlling larvae of Melolonthidae and Noctuidae using
entomopathogenic nematodes. Zbomik, Ljubljana, 215-225.
SÁRINGER, Gv.-NÁDASY, M.-LucsKAI, A.-FonoR, A.-BunAI, Cs.-KLEIN, M. (1997b ):
New possibilities for controlling larvae of Melolonthidae and Noctuidae using en-
tomopathogenic nematodes. Med. Fac. Landbouw. Univ. Gent, 62/2b. 429-435.
SCHMID, 0.-HENGELLER, S. (1989): Szelíd növényvédelem. (A biológiai növényvéde-
lem kézikönyve). Ökoszerviz Kiadó
SCHROEDER, D. (1990): Biolagisebe Unkrautbekampfung - Möglichkeiten und
Begrenzungen. Z. PflKrankh. PflSchutz, Sonderh. 12: 19-41.
SMITH, J. M. (1956): Biolagical control ofklamath weed (Hypericum perforatum L.)
in British Columbia. Prae. 10th Intem. Cong. ofEntom., 4: 564--566.
SMITH, R. J., JR. (1991 ): Integration of biolagical control agents wi th chemical pesti-
cides. In: TEBEEST, D. O. (edit.): Microbial Control ofWeeds, 189-208, Chapman
und Hall, London.
STEINER, G. (1925): Mermithids parasitic in the tea bug (Helopeltis antonii Sign).
Meded. Proefst. Thee, Buitenzorg, 94.
STEINER, H. (1985): Hasznos élő szervezetek a kertben. Második átdolgozott kiadás.
Ulmer Nyomda, Stuttgart.
STEINER, H. (1994): Hasznos élő szervezetek a kertben. Ulmer-Taschenbuch, 19,
Ulmer, Stuttgart.
STOJANOVIC, S. (1989): Proucavanje Sphaeropsis visci (Sallm.) Sacc. i Colletotrichum
gloeosporioides (Sacc.) Penz.- parazita bele imele. Zastita Bilja. 40: 493-503.

126
STOWELL, L. J. (1991): Submerged fermentation ofbio1ogical herbicides. In: TEBEEST,
D. O. (edit.): Microbial Control ofWeeds, 225-261, Chapman und Hall, London.
SUMAKOV, E. M.-GuszEv, G. V.-FEDORINCSIK, N. Sz. (1975): Biológiai növényvéde-
lem. Mezőgazdasági Kiadó. Budapest.
SüLE, S. (1982): A növényi tumorképzés mechanizmusa és az ellene való védekezés
lehetősége. Növényvédelem, 18: 123-129.
SüLE, S. (1983): Biológiai védekezés a gyümölcsfák agrobaktériumos gyökérgalyvá-
ja ellen. Növényvédelem, 19: 337-339.
SüLE, S.-KAoo, C. L (1980): Agrocin resistance in virulent derivates of Agrobacterium
tumefaciens harboring the pTi p1asmid. Physiological Plant Pathology, 17: 347-356.
SWAN, L. A.-PAPP, C. S. (1972): The common insects ofNorth America. Harper and
Row, New York, USA, 532.
Sz. NAGY, GY. (1992): A lisztharmatgombák jelentősége, rendszertana, gazdanövény-
köre, specializációja, járványtani sajátosságai, valamint a biológiai védekezés. Nö-
vényvédelem, 27:216-217.
Sz. NAGY, GY.-VAJNA, L. (1990): Ampelomyces fajok előfordulása lisztharmatgom-
bákon Magyarországon. Mikol. Közl., 1-3: 103-112.
SZABOLCS, J. (1990): A gabonaféléken élő Lerna-fajok (Col.: Chrysomelidae) morfo-
lógiája, életmódja és az ellenük való védekezés lehetőségei. Kandidátusi értekezés,
Keszthely.
SZABOLCS J. (szerk.) (1997): Növényvédelmi állattan. Morfológia és rendszertan. 2.
javított, bővített kiadás. Egyetemi jegyzet. PATE, Georgikon Mezőgazdaságtudo­
mányi Kar Keszthely.
SZABOLCS, l-HORVÁTH, L. (1991): Az Oulema fajok predátorai és parazita szerveze-
tei Magyarországon. Növényvédelem, 27: 168-172.
SZEÖKE, K. (1985): Az atkafaló holyvák (Oligota ssp.) szerepe a takácsatka populáci-
ók egyedszámának korlátozásában. Növényvédelem, 21: 427-429.
SZUNICS, L.-VAJNA, L.-SZUNICS, LJ. (1993): A paraziták gombája. Az MTA Mg. Kut.
Int. és Kísérl. Gazd. Közl., 2: 6-7.
TEBEEST, D. O. ( 1990): Eco logy and epidemiology of fungal p lant pathogens studied
as biological control agents ofweeds. In: TEBEEST, D.O. (edit.): Microbial Control
ofWeeds. Chapman and Hall, New York, 97-114.
TEMPLETON, G. E. (1982): Status of weed control with plant pathogens. In:
CHARUDATTAN, R.-WALKER, H. L. (edits.): Biological Control ofWeeds with Plant
Pathogens, Wiley, London, 29-44.
TEMPLETON, G. E.-TEBEEST, D. O.-SMITH, R. J., JR. (1979): Biological weed control
with mycoherbicides. Ann. Rev. Phytopathol., 17: 301-310.
THOMAS, G. M.-POINAR, G. O. (1979): Xenorhabdus genus of entomopathogenic
nematphilic bacteria of the family Enterobacteriaceae. Int. J. Syst. Bacteriol., 29: 352.
TURÓCZY, GY. ( 1994): Antagonista Trichaderma fajok Magyarországon az Armillaria
me/lea s.l. rizomorfáin és egyéb szubsztrátumokon és életterekben. Doktori érteke-
zés, Gödöllő, 1-110.
TURÓCZY, GY. (1998): Biológiai védekezés növénypatogén mikroorganizmusokk al
szemben. 260-280. In ÉRSEK és GÁBORlÁNYI szerk.: Növénykórokozó mikroorga-
nizmusok. ELTE Eötvös Kiadó, Budapest.

127
TURóczv, Gv.-VAJNA, L.-BRATEK, Z. (1994): More Trichoderma species from Hun-
gary. Acta Phytopath. Entomol. Sci. Hung., 29: 259-271.
TYUREBAEV, S. S. (1977): The use of the dodder gall beetie for the bioJogical control
of field dodder. Vestnyik Selszkohoz. Nauki Kazahsztana, 20: 116-117.
UNÁRY, I. (1999): The BioPestieide Manual. A World Compendium. First Edition.
Editor: L. G. Copping. 1998. (könyvismertetés).
VAJNA, L. (1983): Trichoderma species in Hungary. Acta Phytopath. Acad. Sci.
Hung., 18: 291-301.
VAJNA, L. (1984): Trichoderma fajok és alkalmazásuk a növényi gombabetegségek
elleni védekezésben. Növényvédelem, 20: 193-201.
VAJNA, L. ( 1985): Mutual parasitism between Trichaderma hamatum and T.
pseudokoningii. Phytopath. Zeitschr., 114: 338-347.
VAJNA, L. (1987): A biológiai védekezés. In: VAJNA L. (szerk.): Növénypatogén gom-
bák. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 189-291.
VAN DEN BoscH, R.-MESSENGER, P. S.-GUTIERREZ, A. P. (1982): An Introduction to
Biological Control. Plenum Press. New York-London, 1-247.
V ÁNKY, K. (1985). Carpatian Ustilaginales. Doktoral dissertation at Uppsala
Universiti, 115.
VAN LENTEREN, J. C. (edit.) (1996): Integrated Control in Glasshauses. IOBC-WPRS
Bulletin, 19: l.
VARGA, A.-NÁDASY, M.-BUDAI, Cs. (1999): Biológiai védekezés tripszek ellen pap-
rikahajtatásban. Növényvédelmi Fórum Keszthely. Összefogl., 68.
VESELY, D. (1978): Parasite relatioosbips between Pythium aligandrum Drechsler and
some other species of the Oomycetes class. Zentralblatt Bakt. Par. lnfect. Hyg. Abt.
Il., 133: 341-349.
VOGELSANG, S.-WATSON, A. K.-HURLE, K. (1994): Effektívitat von Phomopsis con-
volvu/us als Vorlauf-Bioherbizid zur Bekampfung der Ackerwinde (Convolvulus
arvensis). Z. PflKrankh. PflSchutz, Sonderheft, 14: 253-260.
VORONYINA, E. G. (1971): Epizooti entomoftoroza gorohovoj tli Acyrthosiphon
pisum Harris (Homoptera, Aphidoidea). Entomologicseszkoje obozrenie, 50: 7079.
VöRöS, J. (1955): A trichothecin antibiotikum alkalmazása növényi kórokozók ellen.
Növénytermelés, 4: 233-240.
VöRös, J. (1969): Coniothyrium minitans Campbell, a new hyperparasitic fungus in
Hungary. Acta Phytopath. Acad. Sci. Hung., 4: 221-227.
VöRöS, J.-UBRIZSY, G. (1968): Sorosporium cenchri Henn. var. levis. n. var. New
Smuth Fungus from Hungari, Acta Phytopath. Acad. Sci. Hung., 3: 267-270.
WAFDY, A. (1994): Ecological and BioJogical Studies for the Control of root-knot
Nematodes, Meloidogyne species. Kandidátusi értekezés, Budapest, 1-126.
WILSON, C. L. (1969): Use ofplant pathogens in weed control. Ann. Rev. Phytopa-
thol., 9: 411-434.

128
 Név- és tárgymutató

A antibiotikum 10, 12, 15, 24, 28, 41, 42, 43, 45,
abiotikus környezet 93 46, 109, lll
abiotikus környezeti tényezők 83, 84 antibiotikum rezisztencia 25
abiotikus tényezők 67 antibiotikum termelés 46
Abuti/on theophrasti 105, 106 antibiózis 43
Acremonium 30, 31 Apanteles glomeratus 61
adult 73, 74 apatogén 23, 28
adventív gyomnövény 96, 97 apatogén baktérium 66
Agrobacterium 18 Aphelinus maii 5, 62, 86, 87
Agrobacterium radiohacter 16 Aphidius spp. 88
Agrobacterium lumefaciens 14, 15, 16, 19, 21, Aphis fabae 58
27,28 aprószulák l 06
Agrobacterium vitis 16, 27, 28, 29 aranka-félék 46
agrocin 24, 25, 29 aranyos bábrabló 56
agrocin rezisztens törzs 25 árasztásos eljárás 98
agroökoszisztéma 50, 56, l 08 Arthrobotrys oligospora 69
agrotechnikai védekezés 48, l 07 Arthrobotrys sp. 69, 70
akaricid 80 Aschersonia 68
aknázómoly fémfürkészek 63 Ascomycetes 67
aUergén hatás l 09 Asi/us crabroniformis 57
almamoly92 Asparagus officinalis 71, 72,
álszklerócium 37 Aspergilius spp. 35, 36
Altemaria 45, 48 atkák 42, 57,71, 79
Alternaria cassiae l 00 átoktövis l 06
Alternaria crassa 105 attenuált vírustörzs 13
Alternaria spp. 43, attraktánsok 113
Alternaria tenuis 44 autocid módszer 88, 89, 90, 91, 93
alternatív gazda 85 autocid technika 5
alternatív gyomirtás 94 auxin 16, 21
Amblyseius andersoni 80, 81 avirulens 19
Amblyseius finlandicus 79, 83
Amblyseius spp. 83, 88 B
Ambrasia artemisiifolia 71, 96 bábölő fürkészek 61
Ambrasia spp. 72 Bacillus penetrans 70
Ampelomyces quiqualis 30, 31, 32 Bacillus subtilis 30,36, 37
antagonista 25, 26, 29, 34, 43, 45, 46, 64, 65, 112 Bacillus thuringiensis 5, 66,ll0, lll, ll2
antagonista baktérium 28 Bacillus thuringiensis var. israeliensis 66
antagonista gomba 45, 46 Bactucid P 66, ll O

129
baktérium 12, 16, 19, 20, 22, 23, 24, 28 Boverin 67
bársonyvirág 71, 72 Brevicoryne brassicae 58
Basidiomycetes 67 burgonya levélsodró vírus 13
bazídiumos gombák 67 burgonyabogár 67, 87
Beauveria 67
Bemisia tabaci 88 c
Biobest encarsia ll O Calosoma sycophanta 56
biocönózis 86 Carneraria ohridella 86
biofungicid 42 Capsicum 13
biogazdálkodás ll CARNA-514
bioherbicid 98 Cassia spp. l 00
bioherbicid stratégia l Ol Catenaria 69, 70
bioinszekticid 112 célgyom 96, 100, l 02
biológiai gyomirtás 94, 95, 96, 102, 105, 106 célnövény l 06
biológiai gyomirtószer 100, 101 célszervezet 8, 31, l 06
biológiai gyomszabályozás 10, 94, 105, 107 Cenchrus paucifioros l 03
biológiai hatásmód 109 Ceratitis capitata 92
biológiai növényvédelem 7, 8, 10, ll, 62, 64, Chrysaper/a carnea 55
72, l 08, lll' Cicinnobo/us cesatii 30,
biológiai növényvédőszer 98, 99, 109, 110, címeres poloska 54
lll Cirsium arvense 95, 104
biológiai preparatum 107, 109, 112 citokinin 16, 18, 21
biológiai rendszer 47 citoplazmatikus inkompatibilitás 92
biológiai szabályozás 86 Claviceps 34
biológiai védekezés 5, 8, 9, 10, ll, 12,15, 23, Coecinella septempunctata 56
24,25,26,28,29,30,32,34,38,44,45,46, Coliego 99, 100, 106
47,48,49,50,51,54,55,56,60,61,62,67, Col/embo/a 69, 71
69, 71, 79,84,85,88,93,94,95,98 Colletotrichum 34, 43, 48, l 05
bioJogical controilO Colletotrichum gloeosporioides 48, 49
Biomaia 100 Colletotrichum gloeosporioides f.sp. 100, 103,
biopeszticid 9, ll, 46, 87, 88, 109, lll, 112, 106
113 Coniothyrium minitans 35, 37, 41, 42, 110
biopreparátum 32, 43, 67, 68, 82 Convolvu/us arvensis l 03
biotechnológia l O Cronartium spp. 33
biotermesztés ll cross protection 12
biotikus környezeti tényezők 84 Cryphonectria parasitica 44
biotikus tényezők 67 Cuscuta campestris 48
biotípus 92, 94 Cuscuta spp. 46, 48, 100
biotóp 8, 50, 79, 83 Cuscuta trifolii 48
biotróf29, 32 Cylindrocarpon 37
Bipolaris 45, 48
biztonság 112 cs
Blattella germanica 78 csattanó maszlag 105, 106
BLSV 13 cserebogár 68
bogarak 55 cseresznyelégy 92, 93
Botryosphaerostroma visci 48, 49
Botrytis spp. 34, 36, 37, 43, 48 D
Botrytis allii 36 Dactilopius 95
Botrytis cinerea 36 Dacty/aria 69

130
Dacty/aria candida 69 EU 112
Dacty/le/a 69, 70 Eudarluca caricis 33
Darluca ji/um 33 Euproctis chrysorrhoea 56
Datura stramonium l 05 exotoxin 66
Dendra/imus pini 60
dendrológia 46 F
Deuteromycetes 67 fagyöngy 48
Devine 99, 100, 106 fakultatív parazita 67
diapauza 84 fakultatív szimbionta 66
Dipel 66, 110 farkaslegyek 57
Dipel ES liO fátyolka 52, 55
diszpozíció 65 fauna 58, 79
Ditylenchus 70 faunaidegen 86
DNS hibridizáció 17, 27 fémfürkész 5, 59, 62
dohány mozaik vírus 14 fenyőpohók 60
dohány nekrózis vírus 14 feromonok 113
dohányfojtó szádor 47 fitoalexin 10
dominanciaviszony 79, 80 fitofág 23, 83
dormanci a l 02 fitofág atkák 79, 82
Dorylaimus sp. 71 fitofág nernatóda 23
fitoncid 10
E fitoplazma 12, 14
Echinochloa crus-galli l 04 fizikai védekezés l 07
ektoparazitizmus 59 fonálféreg 5, 69
ektoparazitoid 61 fonálféreg-csapda 75
élőközösség 64 fungicid l Ol
előrejelzés 8 fungicid 8, 10, 29, 33
élősködő 50, 51, 58, 60, 69, 70 Fusarium oxysporum 37, 42, 43, 47, 100
embrionális parazitizmus 58 Fusarium solani 43, 47
En-strip 110 Fusarium spp. 35, 36, 37, 42, 45, 47, 67
Encarsiaformosa 63, 87, 88, 110, lll futóbogár 52
Encarsia lap ll O futóbogarak 55
endoparazita 63 fülbemászó 54
endoparazitizmus 59 fürkész 10
endoparazitoid 61 fürkészdarázs 87
Endothia parasitica 44 fürkészlegyek 59, 60
endotoxin 66
entomofág 85, 86 G
entomopatogén 5, 73 Galleria me/one/la 78
entomopatogén gombák 65, 66, 112 gazada-parazita kapcsolat 14
Entomophthora spp. 67, 69 gazdaállat 87
enzim 41 gazdanövény 31
enzimtermelés 28 gazdanövénykör 18, 106
epizita 51 gazdanövényspektrum 98
Eriosoma lanigerum 62 gazdaspecifikus l Ol
Erwinia arny/ovora !5, lll gén 18, 25
Erysiphe cichoraeearum 31 genetikai módszerek 93
Erysiphe graminis 31 genetikai transzformáció 14
etiológia 46 genetikai védekezés 8

131
genetikai védelem 12 I
genetikailag modifikált törzs 25 időbeli izoláció 108
genom 18 imádkozó sáska 52
génpuska 13 immunitás 24
génsebészet 13, 14 in vitro 24, 28, 29, 45, 46, 101
Gliaeladium spp. 30, 35, 37 indexelés 23
Giahodera 70, 71, 72 indolecetsav 16, 19
gombák 12, 29, 67 indukált immunitás 13
gradáció 85 inkompatibilis 17, 25
gregar élősködő 64 inokulálás 20
gregar parazitizmus 59 inszekticid 8, 67, 80, 89, 90, 91
gubacsszúnyogok 57 inszekto-akaricid 79
integrált növényvédelem 8, 9, 107, 108
GY integrált védekezés 5, 7, 32
gyilkosfürkészek 59,61 interspecifikus interakció 93
gyomflóra 94 introdukció 86
gyomirtó szer 94 inundatív 87
gyomnövény populáció 96 izolátum 44
gyomnövények 5, 7, 94
gyötrőszúnyog 66 J
juvenoidok 51,65
H
hajtáscsúcstenyésztés 28 K
hártyásszárnyúak 60 K-84 24,28
hatásmechanizmus 112 kakaslábfü l 04
hatásspektrum l 07 kaktusz 95
hausztórium 70 Kampimodromus aberrans 80, 81
Helicoverpa armigera 78 kannibalizmus 71
helper vírus 14 kaprofág 73
herbicid 8, 94, 107 karantén kórokozó 44
herbicid-utóhatás 107 károsítási küszöbérték 94
herbológia 46, 94 károsító 5, 8, 9, ll
Heterorhabditis bacteriophora 77, 78 kártevő 7, 50
Heterorhabditis spp. 74, 75, 76, 77 kártevő populáció 89
hibrid sterilitás 92 kasugamicin 15, 110
hifa-anasztomózis 44 Kasumin 2 L ll O
hímsteril technika l O katicabogarak 52,56
hiperparazita 31, 32, 34, 41, 61,68 kémiai herbicid 98, 101, 102
hiperparazita-lánc 34 kémiai növényvédő szer l Ol
hiperparazitizmus 59 kémiai védekezés 29
hiperparazitoid 63 kemoreceptor 18, 59
hipovirulencia 44 kemosteriliáns 91
Hippadarnia convergens 87 keresztvédettség 12, 13
holyvák 56 kétfoltos takácsatka 82, 84
hőkezelés 91 kétszárnyúak 57, 59
hőterápia 28 kettős-pont inokulációs módszer 45
hurokvető gomba 69 klasszikus stratégia 96
Hyphantria cunea 85 koegzisztencia 93

132
kolónia 24, 56, 57, 83
kolonizáJ 22, 25, 46
kompetició l O, 93
kompeticiós képesség 42, 86, 93,
kompetitív képesség 97, 102
kompetitív kiszorítás 93
komplex növényvédelem 8
kondicionális mutációk 93
Koni liO
konkurencia 94, 96
konkurrens 50
kontrollszervezet 97, 98
kórokozó 7, 12
könnyezési nedv 27
köpenyfehérje 13, 14
környezetkímélő 7, 94
környezetkímélő növényvédelem l 08
közönséges takácsatka 52
közönséges tolvajpoloska 53
kromoszómális gén 19
L
lágybograk 56
látens fertőzés 22, 25, 65
lepkék 56
Leptinotarsa decemlineata 73, 78
levéltetű-ftirkészek 62
levéltetvek 52, 57, 69, 58
lisztecskék 5, 63, 88
lisztharmatgomba 29, 30
lisztharmatgomba antagonista 31
Loranthus europeus 46
Lycopersicum 13
Lymantria dispar 56, 60
M növényparazita 69
Macrophomina 34
mechanikai védekezés 48, 85, 107
Melodogyne sp. 69, 70, 72
Melolontha melo/ontha 78, 92
Mermis 73
mesterséges inokuláció 47
mesterséges populáció 93
mészkór 67
Metarrhizium 67
Metarrhizium anisopliae 66, 69
mezeipoloska 54
mikoherbicid 99, 100, 101, 105, 107
mikoherbicid stratégia 98
mikoparazita 10, 34, 35, 36, 37
mikoparazitizmus 45, 46
mikoplazma 14
mikrobiológiai ipar ll
mikrobiológiai védekezés 69
mikroorganizmus 5, 10, 50, 51, 65, 66, 99, 102
mikroszervezet 73
mikroszklerócium 37
minőségellenőrzés 112
módszertan 112
molytetű fémftirkész 63
monofág 51, 83
moszatgombák 67
multiparazitizmus 59
Musca domestica 78
muscardine 67
mutáció 18, 20, 93
mutáns 20, 25, 93
Mycostop 42, liO
Myzus persicae 58, 62
N
Nabis ferus 53
napraforgó szádor 47
natural control 10
nekrofág 73
nekrotróf 41
nernatieid 71
nernatóda 23, 42, 69, 70, 72, 78, 113
nematódaparaziták 70, 71
Novodor FC 66, ll O
növekedési stratégia 98
növényi hormon 17
növénykórokozó 12
növénypatogén 95, 106
növénypatogén baktérium 15
növénypatogén vírus 12
növényvédő szer-ipar 101
növényvírus 12
o
obligát parazita 65, 73
obligát parazitizmus 58
obligát szimbionta 66
oligofág 51, 83, 85
Oomyceta 30
133
opin 17, 18, 21 pete-fémfürkészek 64
Opuntia vulgaris 95, 102 Phomopsis sp. 103
óriás fenyődarázs-fürkész 61 Phycomycetes 67
Orius spp. 54, 88 Phytomyza orobanchia 47
Orobanche cumana 47 Phytophthora cinnamani 30
Orobanche ramosa 4 7 Phytophthora infestans 30
Orobanchespp.46,47, 100 Phytophthora palmivora l 03, l 06
Oulema sp. 60, 61, 63, 64 Phytophthora spp. 30,43, 100
ovipara 60 Phytoseius macropilis 80, 81
plazmid 16, 17, 18, 19, 24, 25,28
ö Plectophomella visci 48, 49
ökológia 83, 94, 98 Podosphaera leucotricha 31
ökológiai alapelvek 89 pohárcsapda 56
ökológiai feltételek 88 poliéder vírus 65
ökológiai forrás 93 polifág 35, 51, 58, 70, 83, 85
ökológiai homológia 93 poloska 54
ökológiai igény 87, 97 populáció 10, 27, 44, 47, 48, 56, 62, 65, 67,
ökológiai ismeretek l 08 71, 83,86,93,94,98
ökológiai plaszticitás 46 populációdinamika l 08
ökoszisztéma 5, 108 populációszabályozás 78
ökotípus 88 poratkák 82
ökotoxikológia 94 Pratylenchus spp. 72
önpusztító módszer 88 préda 52
őshonos entomofág 84, prédaállat 83
őshonos fauna 93 predátor 5, 51, 56,60
őshonos gyomnövény 98 Preferal68
premunitás 13
p Pristionchus spp. 73
Paecilomyces 67 Prospaltella spp. 86
Paecilomyces fumosoroseus 68, 112 protoklón 13
pajzstetű 56 protoplaszt fúzió 13
Panonychus ulmi 82 Protozoa 66, 69, 71
parazita 34, 58, 62, 70 Pseudomonas fluorescens 30
parazita gomba 70 Psudomonas putida 30
parazitakímélő 85 Pteroma/us spp. 63
parazitamentő 85 Puccinia spp. 33, 100, 102, 104, 105
parazitizmus 12, 48 Puccinia suaveolens 95
parazitoid 5, 57, 58, 60, 61, 62, 63, 64, 85 Pythium butferi 44
parlagfű 71, l 06 Pythium aligandrum 30
patogén 23, 24 Pythium spp. 30, 42,43
patogén baktérium 27 Pythium ultimum 30
patogenezis !8
patogenitás 17, 18, 24, 65 R
Penicillium spp. 31, 35, 36,37 ragadozó 50, 51, 52, 60, 70
Perilius bioculatus 55, 87 ragadozó állat 53
periodikus parazitizmus 58 ragadozó atkák 5, 79, 83, 84
peronoszpórafélék 29 ragadozó fonálférgek 71, 72
perzisztencia 67 ragadozó gomba 69
peszticid 5, 67, 84, 107, 109 ragadozó nernatódák 71

134
ragadozó poloska 5, 52 steril populáció 92
rassz 47, 88 sterilhím technika 5, 92
replikáció 14 STNV 14
restrikciós enzim 17 Streptomyces griseoviridis 42, 43, liO
rezisztencia 65, 94, 107, 109 Streptomyces griseus 36, 37
rezisztenciagén 13 Streptomyces spp. 30, 42,43
rezisztenciára nemesítés 8, 10,12, 13, 33 sugárgomba 10, 42
rezisztens 14, 24 Syrphus ribesii 57
Rhizoctonia 35, 42, 45
Rhizoctonia solani 37, 43 sz
Rhpididajlavipes 55, 57 szabványosítás 112
Rhyssa persuasoris 61 szádor 47
rickettsia 65 szádor aknázólégy 47
Rickettsiella spp. 66 szádorgó-félék 46
Rodalia cardinalis 86 szaporodási koefficiens 84
rovarélősködők 57 szaprofág 50, 73
rovarölő szer 84 szaprofita 70
rovarparazita 113 szatellit vírus 14,
rovarparazita fonálféreg 72 százlábú 53
rovarpatogén baktériumok 66 szelektív 84
rovarpatogén gombák 67,68 szexuál attraktáns 10, 87
rovarpopuláció 73 szimbionta 50, 74
rozsdagombák 29, 32, 95 szimbiózis 34, 73
szinergista 65
s szisztemikus 27
Salmanella 66 szitakötő 53
Sclerotinia 34, 35, 37 szklerócium 34, 35, 41, 42
Sclerotinia sclerotiorum 35, 43, 104 szkrínelés 47
Scieratium 34, 36 szoliter parazitizmus 59
Scieratium bataticola 36, 37, 43 szomaklonális hibrid 13
Scieratium cepivorum 36, 44 szreptomycin szulfát 15, lll
seed bank l 02 szúbogár 52
Senecio vulgaris 105 szuperparazitizmus 59
Sitobion avenae 58
Smicronyx jungermanniae 48 T
Smicronyx spp. 48 Tagetes patu/a 71, 72
soil-bome 42 takácsatka 84
Solanaceae 13, talaj gyommagkészlet l 02
Solanum brevidens 13 táplálékválasztás 51
Solanum tuberasum 13 tápnövény 59
Solidaga spp. 85, 96 Teratasperma 37
spárgabogár 60 Teratasperma oligocladum 35, 36
Sphaerellopsis ji/um 33, 34 térbeli izoláció 92
Sphaerotheca Juliginea 31 térizoláció 108
Sporidesmium sclerotivorum 35, 36 természetes ellenségek 84, 87, 93
Sporisorium cenchri 103 természetes populáció 89, 90, 91, 93
Steinernerna spp. 74, 76, 77, 78 térparazita 41, 46
Steinernerna carpocapsae 71 térparazitizmus 45
steril hím 90 tesztelés 45

135
tesztgomba 46 v
tetraciklin 15 vad burgonyafajok 13
Tetranychus spp. 80 vakcinálás 13
Tetranychus tellarius 52 valódi fürkészek 61
Tetranychus ulmi 80 VCG44
tevenyakú fátyolka 55, 57 védettség 13
Thanatephorus cucumeris 44 véglények 66
Thuricide HP 66, lll vegyszeres védekezés 48
Ti plazmid 16, 17,19,20 vektor 18
Tilletiopsis 30, 31 vértetű 5, 10
TMVI4 vértetű-fürkész 62, 86, 87
TNV 14 Verticil/ium 31, 34, 42, 67
tolerancia l Ol Verticil/ium dahliae 43
tolerancia 65, 93, 94 Verticil/ium lecanii 68
tolvajpoloska 54 vetésfehérítő 64
toxikológiai vizsgálat l 09 vetésfehérítő bogár 60
toxikus anyag 67 vetésfehérítő parazitoidok 63
toxin 109 viaszmoly 74
tömegtenyésztés 87 virágos élősködő 46
tömlősgombák 67 virion 14
törvényi szabályozás 112 virulencia 13, 18, 19, 20, 44, 65,67
Tria/eurodes vaporariorum 63, 88 virulens 44
Trichaderma harzianum 35, 36, 37, lll vírus 5, 12
Trichaderma spp. 36, 37. 38, 39, 40, 41, 45, vírus betegség 65
46 vírusmentes 12
Trichaderma viride 31, 35, 36 vírusrezisztencia 113
Trichodex WP 41, lll vírustörzs 12, 13
Trichadarus 72 vírusvektor 12
Trichogramma spp. 64, 88 vírusszatellit 14
tripszek 54, 88 Viscum album 46, 48
Tubereu/ina 33 vivipara 60
Tydeus spp. 82 vörösrozsda 34

TY x
tyúkhúr 106 Xanthium spinosium l 03
Xanthomonas uredovorus 34
u Xiphinema diversicaudatum 72
uborka mozaik vírus 14
ugróvillások 69 z
UMV 14 zengőlegyek 57
Zetzellia maii 82
ü zoofág 50, 83
üvegházi molytetű 5, 63, 68, 87 Zygogramma sufuralis 96

136
 Tartalom

Előszó ....................................................... 5

Bevezetés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

Növénykárosítók elleni védekezés módjai . . . . . . . . . . . . . . . ..... ... ..... 8

A biológiai védekezés története (FISCHL G.) . . . . . . . . . . . . ..... ... ..... 9
A biológiai védekezés fogalma (FISCHL G.) . . . . . . . . . . . . ..... ... ..... 9
A biológiai védekezés előnyei és hátrányai (FISCHL G.) . . . ..... ... ..... ll

Biológiai védekezés növénykórokozók ellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

Növénykórokozók elleni biológiai védekezés tehetőségei (FISCHL G.) . . . . . 12
Növényvírusok elleni biológiai védekezés (FISCHL G.) . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Keresztvédettség kialakítása . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Rezisztenciagének beépítése . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Vírusszatellitek, mint vírusparaziták alkalmazása . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
Vírusreplikáció visszaszorítása mesterséges génproduktumokkal . . . . . . . 14
Fitoplazmás betegségek gyógyítása antibiotikumokkal . . . . . . . . . . . . . . . 14
Növénypatogén baktériumok elleni biológiai védekezés (SüLE s.) . . . . . . . . 15
Biológiai védekezés az agrobaktériumos betegségek ellen . . . . . . . . . . . . 15
A tumorképződés értelmezése . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Az Agrobacterium tumefaciens fertőzés növénykórtaní
vonatkozásai . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
A szőlő agrobaktériumos golyvásadása . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Növénybetegségeket okozó gombák elleni biológiai védekezés
(FISCHL G.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
"Oomycéták" elleni biológiai védekezés tehetőségei . . . . . . . . . . . . . . . . 30
A lisztharmatgombák elleni biológiai védekezés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
A rozsdagombák parazitái és a biológiai védekezés lehetősége . . . . . . . . 32
A szkleróciumot képező gombák antagonista és mikoparazita gombái . . . 34
A Trichaderma nemzetség és fajai . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
A Coniothyrium minitans felhasználása biológiai védekezésre . . . . . . . 41
A palántadőlés és a hervadásos betegségek elleni biológiai védekezés . . . 42
A biológiai védekezés egy különleges esete - a "hipovirulencia" . . . . . . . 44
A gombás betegségek elleni biológiai védekezés módszerei,
gyakorlata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

137
 A virágos élősködők elleni biológiai védekezés lehetőségei
(FISCHL G. ÉS HORVÁTH Z.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Az Orobanche fajok elleni biológiai védekezés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
A Cuscuta fajok elleni biológiai védekezés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
A fagyöngy (Viscum album) elleni biológiai védekezés lehetősége . . . . . . 48

Biológiai védekezés a kártevő állatok ellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

Bevezetés a kártevők elleni biológiai védekezéshez (SzABOLCS J.) . . . . . . . . 50
Ragadozó állatok (SZABOLCS J.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Rovarélősködők (SZABOLCS J.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
Mikroorganizmusok felhasználása a növényi kártevők ellen
(BUDAI Cs. és SZABOLCS J.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
Bntomopatogén gombák . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
A fonálférgek szerepe a biológiai védekezésben
(NÁDASY M. és LUCSKAI A.)................................... 69
Biológiai védekezési lehetőségek a növényi károsító
fonálférgek ellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
Rovarok elleni biológiai védekezési lehetőségek ragadozó
fonálférgekkel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
Atkák (Acarina) és a biológiai védekezés (BozAI J.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
Természetes ellenségek felhasználása (HoRv ÁTH L.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Őshonos entomofágok életfeltételeinek javítása . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Őshonos entomofágok áttelepítése . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
Idegen entomofágok utántelepítése . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
Természetes ellenségek biopeszticid jellegű használata . . . . . . . . . . . . . . 87
Önpusztító (autocid) módszer (HORVÁTH L.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
Kompetitív kiszorítás (HORVÁTH L.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

Biológiai védekezés a gyomnövények ellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94

A biológiai gyomirtás története (MIKULÁS J.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
A biológiai gyomirtás stratégiái (BÉRES l. és MIKULÁS J.) . . . . . . . . . . . . . . 96
A klasszikus stratégia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
A kontrollszervezetek alkalmazásának ún. "növekedés" stratégiája . . . . . 98
A mikoherbicid stratégia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
A talaj gyommagkészletének csökkentése mikroorganizmusokkal
(MIKULÁS J.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
Gyomfajok elleni biológiai gyomirtás (BÉRES I. és MIKULÁS J.) . . . . . . . . . . l 02
Mikoherbicidek környezeti hatásai (BÉRES I.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
Biológiai gyomirtás Magyarországon (MIKULÁS J. és BÉRES I.) . . . . . . . . . . 106
A mikoherbicidek alkalmazásának előnyei és hátrányai (BÉRES I.) ........ 107

Integrált, környezetkímélő növényvédelem (FISCHL G.) .................. 108

Magyarországon engedélyezett biopeszticidek (FISCHL G.) ................ 109

Biopeszticidek engedélyezése az EU-ban és világviszonylatban . . . . . . . . . . 112

138
Összefoglalás . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115

Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116

Irodalomjegyzék . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117

Név- és tárgymutató . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

139
Olvasóink figyelmébe ajánljuk!

A szántóföldi növények betegségei

Szerkesztette Horuátlz József
Egyetemi, főiskolai tankönyv
Alak: B/5, kötve • 328 oldal, 150 ábrával • 2950 Ft
Ez a könyv a legúja bb kutatási eredményekre építve ismerteti a jelentős szán-
tóföldi kultúrákat fenyegető vírusos, miko-{fito-)plazmás, baktériumos, gom-
bás betegségeke!, tüneteiket, a kórokozók biológiáját és a védekezés
lehetőségeit.

A szántóföldi és kertészeti növények kártevői

Szerkesztette ]enser Gábor-MésZIÍros Zoltán-Sáringer Gyula
Egyetemi, főiskolai tankönyv
Alak: B/5, kötve • 630 oldal, 218 ábrával • 3500 Ft
A mú a modem rendszertani elvek figyelembevételével tárgyalja azokat az ál-
latfajokat, amelyek rendszeresen károsítanak és tömeges kártételükkel fenye-
getnek. Ezen a csaknem 400 fa jon felül 40 hasznos parazilál és predálort is be-
mutat. Múvészi színvonalú rajzokkal illusztrált kézikönyv.

Horuátlz ]6zsej-{;áborjányi Richard

Növényvírusok és virológiai
vizsgálati módszerek
Egyetemi, főiskolai tankönyv
Alak: B/5, • kb. 400 oldal, kb 50 ábrával • 3750 Ft
Az alapok után ismerteti a vírusátviteli rendszereket, a bioteszteket, a fertőzött
sejtek finomszerkezetét. Bemutalja az elektronmikroszkópos, fénymikroszkópos
vizsgálati módszereket és eljárásokat. Aszerológiai vizsgálatokat a nukleinsavak,
a növekedésszabályozók, az enzimrendszerek és a nemesítés leírása követi.
 Biogazda Kiskönyvtár
5Zillay úíszló
Bioméhészet
Biogazda kiskönyvtár sorozat
Alak: B/6, kötve • 165 oldal, 50 ábrával • 1300 Ft
A mú fő értéke a magyar bioméhészet szabályozásának és igényrendszerének ismer-
tetése, hiszen ez a feltétele a vegyszermaradékoktól mentes méz elóállitásának. Aszer-
zá részletesen ír a méhekkel való egész évi foglalatosságról, amivel elérhető a vegy-
szermentesség.

So/ti Gábor
Talajjavítás és tápanyag-utánpótlás
az ökogazdálkodásban
Biogazda kiskönyvtár sorozat
Alak: B/6, kötve • 180 oldal, 20 ábrával • 1300 Ft
A vegyszer nélkül gazdálkodók komposztálássat szerves- és zöldtrágyázással, ásvá-
nyi anyagok talajba juttatásával pótolják a hiányzó anyagokat, javílják a talaj szerke-
zetét, őrzik meg a terrnóföld egészségéL Aszerzó mindezen anyagok leírását, hatását,
alkalmazási lehetőségél közli.

Mezei Ottóné
Biodinamikus kertgazdálkodás
Biogazda kiskönyvtár sorozat
Alak: B/6, kötve • 150 oldal, 20 ábrával • 1300 Ft
Az újra és újra, állandó mozgásban megismétlődő folyamatok jellemzik a növények és
az állatok életét, a kozmikus jelenségeket. Ezeknek az összefüggéseknek a felismerése
határozza meg a biodinamikusan gondolkodók módszereit, az élővilághoz való viszo-
nyukat. A komposztkészítésnél alkalmazzák az ún. oltópreparátumokat, figyelnek a
vetési naptárra, a gyógy- és védőnövények ültetésére, a talajélet fenntartására, a hold
járására. E különleges filozófiai alapokon nyugvó gondolkodásmód elméleti alap-
jainak ismertetése után a gyakorlati megvalósításról egy zöldséghajtató és egy szóló-
termesztó, borkészítő árutermelő gazda számol be.

A könyvek a M ElŐGAZDA KIADÓ cím én

rendelhetők meg a készlet erejéig:
1631 Budapest, Pf. 16 • 1165 Budapest, Koronafürt u. 44.
Telefon: 407-1020 • Telefax: 407-1787
1111111111111 11111
Kertészeti könyveink
Cselőtei L. (szerk.): Kertészet 3900 Ft
Soltész M. (szerk.): Integrált gyümölcstermesztés 4200 Ft
Soltész M. (szerk.): Gyümölcsfajta-ismeret és -használat 3950 Ft
Balázs S. (szerk.): Zöldségtermesztők kézikönyve 3900 Ft
Túri 1.: Zöldséghajtatás !700 Ft
Cselötei L.: Zöldségnövények öntözése 990 Ft
Hrotkó K.: Gyümölcsfaiskola 4500 Ft
Papp J.- Porpáczy A.: Bogyósgyümölcsűek l. (Szamóca, málna) 1650 Ft
Papp J.- Porpáczy A.: Bogyósgyümölcsűek 2. (Szeder, ribiszke, köszméte, különleges gyümölcsök) !650 Ft
Soós B.: Kezdő kertészek könyve !980 Ft
Kriszten Gy.: Tavasztóltavasziga szőlőben !300 Ft
Mercz Á.: A must és a bor egyszerű kezelése !350 Ft
Bognár K.- Mercz Á.: Szőlőművelés, borkészítés 1480 Ft
Bényei F. - Lörincz A. - Sz. Nagy L.: Szőlőtermesztés 3800 Ft
Tóth 1.: Dísznövényismeret virágkötőknek 2500 Ft
Láng l. (szerk.): A zöldség-, a dísznövény-és a szaporítóanyag-termesztés berendezései és gépei 3500 Ft
Czáka S.- Füstös Zs.- Hrotkó K.: A növényszaporítás ábécéje (7., javított kiadás) 1480 Ft
Czáka S.- Valló L.: A metszés ábécéje (8. kiadás) !480 Ft
Czáka S. (szerk.): Cserepes dísznövények termesztése 1900 Ft
Biber K.- Dimitrievits Gy.- Tóth B.: Milyen szert használjunk? (3., átdolgozott kiadás) !680 Ft
Balázs K.: Kertészek növényvédelmi naptára (2., átdolgozott kiadás) 1400 Ft
G. Vanek: Szőlőfajták 2300 Ft
G. Vanek: A szőlő növényvédelme 2800 Ft
Sipos Béla Z.: Gyümölcsösgazdák könyve (3. kiadás) 1450 Ft
Nyíri L. (szerk.): Az aszálykárok mérséklése a kertészetben !400 Ft
Radics L. Gyommaghatározó 1550 Ft
Schmidt G.: Rügyhatározó 1790 Ft
Oláh S.: A családi ház kertje !800 Ft
Lelkes L. (szerk.): Házikerti kézikönyv 3500 Ft
Fehér B.-né: Zöldségtermeszlők zsebkönyve 2300 Ft
Gyökérzöldségek 750 Ft
Paprika (Hajtatott, szabadföldi és fűszerpaprika) 750 Ft
Paradicsom (Hajtatott és szabadföldi) 750 Ft
Konzervuborka 750 Ft
Hagymafélék (Vörös-, fok-, póré, téli sarjadék-, metélő- és salottahagyma) 750 Ft
Dinnyefélék (Görög- és sárgadinnye) 750 Ft
Nagymagvú zöldségfélék (Zöldborsó, zöldbab és csemegekukorica) 750 Ft

A könyvek a következő címen rendelhetők meg:

MEZŐGAZDA KIADÓ
1631 Budapest, Pf. 16

1111111111111 11111
 aniathyrium minitans tenyészetck Coniothyrium piknídiumok a szklerócium cortexben
(Fotó: Yajna L.) (Fotó: Vajna L. )

Trichaderma virens ti ztatenyészete Trichaderm a pseudakoningii konídiumtartója

(Fotó: Yajna L.) (Fotó: Yajna L.)

phaerellapsisjilum piknídiumok a Liszthannatot paraz iláló

Pucci ni a recondita uredotelepben Ampelomyces quisqualis piknídiumai
(Fotó: Yajna L.) (Fotó: Vajna L.)

A BIOL GIAI V ÉDEKEZ É BE ZEREP T JÁTSZ ÉHÁ Y FONTOSABB MIKOPARAZITA

 Narancsvörös szi rróci um ztr·ómák megjelenése a kérgen
"Besüpped ő" rák (Fotó: Radócz L.) (Fotó: Radócz L.)

Kompatibilis tenyészetek Inkompatibilis tenyészetek

(Fo tó: Radócz L.) (Fotó: Radócz L.)

SZELIDGESZTENYE RÁK ( 1yphonec1ria parasilica)

Levelcit "vesztett" Bot1yosphaerostroma visci A kórokozó (B. visci) piknídiumai

által fertőzött fagyöngy (Fotó: Fischi G.)
(Fotó: Fischi G.)

ll