Histologija

Zdravstveno veleučilište
ZDRAVSTVENO VELEUČILIŠTE, ZAGREB

BOŽENA ŠARČEVIĆ
HISTOLOGIJA ZA STUDENTE
ZDRAVSTVENOG VELEUČILIŠTA
 Izdavač
ZDRAVSTVENO VELEUČILIŠTE
Mlinarska cesta 38, 10000 Zagreb
http://www.zvu.hr

Za izdavača
Prof. dr. sc. Krešimir Rotim

Biblioteka
“Udžbenici i priručnici Zdravstvenog veleučilišta”

Urednik biblioteke
Prof. dr. sc. Marko Duvnjak

Lektor
TEKSTURA - Obrt za lekturu i usluge u izdavaštvu

Recenzenti
Prof. dr. sc. Fabijan Knežević
Prof. dr. sc. Spomenka Manojlović
Prof. dr. sc. Slavko Gašparov

Ilustracije
Arhiva autora

Naslovnica
Prof. dr. sc. Božena Šarčević, autor

Copyright © 2020. Zdravstveno veleučilište Zagreb

Sva prava pridržana.

Nijedan dio ove knjige ne smije se reproducirati ni prenositi
ni u kakvom obliku niti ikakvim sredstvima, elektroničkim
ili mehaničkim, fotokopiranjem, snimanjem ili umnažanjem u bilo kojem
informatičkom sustavu za pohranjivanje
i korištenje bez prethodne suglasnosti vlasnika prava.

ISBN 978-953-6239-72-6
Grafičko oblikovanje: studiog6h8 d.o.o.
 BOŽENA ŠARČEVIĆ

HISTOLOGIJA

ZDRAVSTVENO VELEUČILIŠTE, ZAGREB

ZAGREB, 2020.
Sadržaj

HISTOLOGIJA 7
HISTOKEMIJA 16
IMUNOHISTOKEMIJA 17
HIBRIDIZACIJA IN SITU 18

1. EPITELNO TKIVO 19
1.1. Pokrovni epitel 21
1.2. Specijalni oblici jednoslojnoga pločastog epitela 24
1.3. Žljezdani epitel 24

2. VEZIVNO TKIVO 27
2.1. Vezivno tkivo 29
2.2. Hrskavično tkivo 31
2.3. Koštano tkivo 32

3. MIŠIĆNO TKIVO 35
3.1. Skeletno mišićno tkivo 37
3.2. Srčano mišićno tkivo 38
3.3. Glatko mišićno tkivo 39

4. ŽIVČANO TKIVO 41

5. SRCE I ŽILNI SUSTAV 47

5.1. Krv 53

6. IMUNOSNI SUSTAV 57
6.1. Limfni čvorovi 59
6.2. Slezena 60
6.3. Timus 61
6.4. Tonzile 62

7. DIŠNI SUSTAV 65
7.1. Dušnik 67
7.2. Pluća 68
8. PROBAVNI SUSTAV 71
8.1. Usna šupljina 74
8.2. Jednjak 75
8.3. Želudac 75
8.4. Tanko crijevo 78
8.5. Debelo crijevo 79
8.6. Crvuljak 79
8.7. Organi pridruženi probavnoj cijevi 80

9. MOKRAĆNI SUSTAV 85
9.1. Bubreg 87
9.2. Mokraćovod 89
9.3. Mokraćni mjehur 90
9.4. Mokraćna cijev 90

10. MUŠKI SPOLNI SUSTAV 91

10.1. Testisi 93
10.2. Prostata 94

11. ŽENSKI SPOLNI SUSTAV 97

11.1. Jajnici 99
11.2. Jajovod 101
11.3. Maternica 102
11.4. Rodnica 103

12. DOJKA 105

13. ENDOKRINI SUSTAV 109

13.1. Hipofiza 111
13.2. Štitna žlijezda 113
13.3. Doštitne žlijezde (epitelna tjelešca) 114
13.4. Nadbubrežne žlijezde 116

Popis literature 118

 HISTOLOGIJA

HISTOLOGIJA
Histologija je znanost o tkivima (grč. histos – tkivo i logos – riječ, na-
uka) i o načinu njihova rasporeda u izgradnji organa.

Počeci histologije
Osnivačem histologije smatra se Xavier Bichat (1771.  –  1802.),
koji je bez mikroskopa u ljudskom tijelu opisao 21 vrstu tkiva, dok je
naziv histologija 1819. godine uveo anatom Franz Jozef Carl Mayer
(1787.  –  1865.). Malpighi (1628.  –  1694.) je među prvima s pomoću
mikroskopa proučavao građu i biljaka i životinja, dok je metoda bojenja
uvedena u 18. stoljeću, kada je utvrđeno da se životinjske kosti mogu
bojiti biljnom bojom vrste Rubia tinctorum. Obojeni histološki preparat
analizira se svjetlosnim mikroskopom, čemu prethodi priprema i
prikladna obrada tkiva i organa.

Izrada histološkog preparata

Dobar histološki preparat ima sljedeće karakteristike:
• mora što bolje zadržati svoju prirodnu strukturu
• mora biti toliko tanak da se pod mikroskopom može promatrati
u prolaznom svjetlu
• mora biti optički toliko diferenciran da se jasno razabiru pojedini
njegovi sastavni dijelovi.
Osnovni postupci pri izradi histološkog preparata jesu: uzimanje
uzoraka, fiksacija, uklapanje, rezanje, montiranje i bojenje.

Uzimanje uzoraka
Uzorak tkiva za histološku obradu uzima se od živog čovjeka tijekom
kirurškog zahvata, i to izvan patološke promjene, s obzirom na to da
histologija proučava normalnu građu tkiva i organa. Moguće je uzorke
uzimati i s trupla, no tada treba uzeti u obzir mnoge čimbenike koji utje-
ču na normalnu strukturu tkiva, a koji su prisutni kao patološki procesi
prije i poslije smrti.

Fiksacija
Za priređivanje trajnih preparata tkivo treba fiksirati kako bi se izbje-
gle promjene uzrokovane raspadom tkiva. Uzorke tkiva iz organa treba
prikladno i brzo fiksirati, što je moguće ranije nakon što se izvade iz
tijela. Fiksativi ili fiksacijska sredstva sprječavaju autolizu, koaguliraju
citoplazmu stanica i ostale strukture tkiva, čine ih netopljivima, otvrdnu
tkiva i tako olakšavaju rezanje. Jedan od najboljih fiksativa za rutinsku

7
BOŽENA ŠARČEVIĆ

svjetlosnu mikroskopiju jest puferirana izotonična otopina 4-postotnog

formaldehida (formalin). Postoje i drugi fiksativi, kao alkohol, kalijev
bikromat i neke kiseline (octena, pikrinska, osmijeva). Mogu se
upotrebljavati i mješavine više različitih fiksacijskih tekućina te se tako
pojačavaju dobra svojstva, a izbjegavaju nedostaci pojedinih fiksativa.
Takve su mješavine npr. Bouinova otopina (mješavina pikrinske, octene
kiseline i formalina), Zenkerova otopina (formalin, kalijev bikromat i
živin klorid). Kvaliteta histološkog preparata ovisi o svakoj fazi izrade,
a svaki sljedeći postupak ovisi o prethodnom. Stoga je prije fiksiranja
potrebno odrediti koja će metoda bojenja biti primijenjena, jer daljnji
postupak i svojstva uzorka (vrsta tkiva, veličina, podrijetlo) utječu na
izbor fiksativa, trajanje fiksacije i sve sljedeće korake u obradi uzorka.

Uklapanje
Tkivo se može rezati tek nakon uklapanja u neko čvrsto sredstvo.
Sredstva su za uklapanje parafin ili plastične smole. Parafin se redovito
upotrebljava za svjetlosnu, a smole i za svjetlosnu i za elektronsku mi-
kroskopiju.
Prije uklapanja tkivo prolazi kroz dva pripremna postupka: dehidri-
ranje i prosvjetljavanje.S obzirom na to da fiksativi u rutinskoj histološkoj
tehnici sadrže vodu (4-postotna i 10-postotna puferirana izotonična otopina
formaldehida), uzorak se ispire vodom. U sljedećoj fazi obrade potrebno je
dehidrirati uzorak (tkivo), jer navedeni mediji za uklapanje nisu topivi u vodi.
Dehidriranje se provodi premještanjem uzoraka u alkohol sve veće koncen-
tracije (uzlazni niz gradijenta alkohola). Većina uzoraka tkiva može se poče-
ti dehidrirati 70-postotnim alkoholom. Kada se uzorak fiksira u alkoholnim
fiksativima ili fiksativima s pikrinskom kiselinom (Bouinov fiksativ), tkivo
se izravno prebacuje u alkohole: iz Bouinova fiksativa u 70-postotni, a iz al-
koholnih fiksativa u 100-postotni alkohol. Ako se uzorak priprema za ana-
lizu elektronskim mikroskopom, nakon fiksacije u glutaraldehidu provodi
se postfiksacija u osmijevu tetraoksidu. Dehidriranje se provodi alkoholima
(ili acetonom) od nižih koncentracija (5 %) i nastavlja prema 100-postotnom
alkoholu, ali s manjim rasponom koncentracija (10 %, 20 %, 30 % itd.). Pri
dehidriranju preparata tkivo se skvrči, što može dovesti do pojave šupljina
koje u živom tkivu ne postoje. Promjene u tkivu koje su posljedica obrade
tkiva i pripreme preparata nazivaju se artefakti. Kada se iz uzorka ukloni
voda, premješta se u otapalo za uklapajući medij. Za uklapanje u parafin
obično se upotrebljava ksilol i takvi su uzorci nakon obrade prikladni za
analizu svjetlosnim mikroskopom. Uzorak se iz alkohola premješta u
ksilol. Kada ksilol zamjeni alkohol u tkivu, ono postane prozirno, stoga
se ovaj proces naziva prosvjetljavanje. Za uklapanje u plastične smole

8
 HISTOLOGIJA

upotrebljava se otapalo za određenu vrstu smole, kao npr. propilen-oksid.

Uzorci uklopljeni u plastične smole pripremaju se za analizu elektronskim
mikroskopom, a u nekim slučajevima mogu se analizirati i svjetlosnim
mikroskopom (polutanki rezovi).
Uklapanje uzoraka obuhvaća prožimanje uzorka medijem za uklapanje
i oblikovanje blokova. Parafin je najčešće korišten medij za uklapanje u
svjetlosnoj mikroskopiji. To je mješavina lančastih ugljikovodika u obliku
čvrste, bjelkaste mase bez mirisa, a nabavlja se u obliku listića ili zrnaca.
Talište mu je između 45 i 60 °C (obično se upotrebljava parafin s talištem
između 58 i 60 °C). U tekućem obliku parafin ulazi u šupljine u uzorku, a
kada se hladi, brzo se skrutne. Tako uzorak tkiva bude u njemu uklopljen i
to je parafinski blok koji je pripremljen za rezanje na mikrotomu (slika 1).

Slika 1. Parafinski blok s uklopljenim tkivom

Parafin omogućuje dobivanje kvalitetnih rezova i prikladan je za većinu

rutinskih i specijalnih bojenja, uključujući i imunohistokemijsku metodu. U
parafinskom postupku prožimanje se odvija u termostatu na temperaturi
tališta parafina. U tri posude u termostatu ulijeva se tekući parafin. Volu-
men parafina u posudi mora biti 25 do 30 puta veći od volumena uzorka. U
prvu posudu stavi se uzorak i svaka dva sata uzorak se prenosi u sljedeću
posudu. Tijekom prožimanja parafin zamijeni ksilol i ispuni šupljine u tkivu.
Ako tkivo nije dobro dehidrirano i infiltrirano ksilolom ili nije u potpunosti
prožeto parafinom, pri rezanju se kida i mrvi. Uklapanje u plastiku daje
mnogo bolje rezultate, jer se njime izbjegava kvrčenje tkiva zbog visoke
temperature koja je potrebna za uklapanje u parafin. Oblikovanje blokova
radi se izvan termostata. Uzorak se iz posljednje posude s parafinom u
termostatu premješta u kalup ispunjen tekućim parafinom. Postupak se
provodi tako da se u kalup ulije tekući parafin, a zatim se uzorak pince-
tom smjesti u sredinu kalupa. Pri tome se tkivo orijentira, a blok označi.
Pravilno orijentirati uzorak znači reznu plohu okrenuti prema dnu kalupa
i postaviti je paralelno s podlogom, kako bi se pri rezanju dobio rez oda-

9
BOŽENA ŠARČEVIĆ

branog dijela uzorka, a rez zahvatio cijelu površinu. Nepravilna orijentacija

uzorka može otežati mikroskopsku analizu uzorka. Cijeli postupak treba
provesti brzo kako bi se izbjeglo hlađenje parafina u kalupu i parafina u
uzorku, jer se tada stvori sloj skrutnutog parafina oko uzorka. Zbog toga se
tkivo ne poveže dobro s parafinom u kalupu i uzorak se pri rezanju odvaja
od ostalog parafina. Parafinski blokovi tada se stave na hlađenje. Što se
parafin brže hladi, manji su kristali parafina koji pri tome nastaju. Većina
laboratorija u današnje vrijeme ima u manjem ili većem opsegu automati-
ziranu obradu uzoraka. Automatski tkivni procesori programirani su tako
da uzorke u kasetama prenose iz jednog reagensa u drugi tijekom 24 sata.
U njima se tkivo može provesti od fiksacije do prožimanja parafinom. Za
oblikovanje blokova postoje aparati u kojima se tekući parafin izlijeva u ka-
lupe, no orijentiranje uzoraka rade djelatnici u laboratoriju. Rezanje se i
dalje provodi ručno. Bojenje također može biti automatizirano. Osim para-
fina postoje i drugi mediji za uklapanje. Oni se primjenjuju kada reagensi u
parafinskom postupku uklanjaju ili oštećuju sastojke tkiva koji se namje-
ravaju proučavati (lipidi), toplina potrebna za uklapanje u parafin utječe na
tkivo ili enzime, medij za uklapanje nije dovoljno čvrst za tkivo ili su po-
trebni tanji rezovi nego što se mogu dobiti rezanjem parafinskog bloka. U
tom slučaju primjenjuju se sintetske smole. Nekada se za uklapanje tvrdih
tkiva kao što su maternica i kost ili posebnih preparata (oko) upotrebljavao
celoidin jer daje bolju potporu tkivima. Osim toga za uklapanje u celoidin
nije potrebno zagrijavanje. Nedostaci celoidina (duže vrijeme potrebno za
izradu preparata, teško dobivanje rezova tanjih od 10 µm) i prilagođavanje
svojstava parafina dodavanjem različitih aditiva doveli su do toga da se da-
nas celoidin rijetko upotrebljava.
Posve različit način priređivanja tkivnih rezova jest brzo smrzavanje.
Smrznuti rezovi imaju drugačiji način pripreme preparata, kojim se može
izbjeći utjecaj reagensa i topline na uzorak. Tkivo se fiksira smrzavanjem u
aparatu koji se zove kriostat, u kojem se nalazi i mikrotom za rezanje tkiva
(slika 2). Budući da ta metoda omogućava brzo priređivanje rezova bez du-
gog postupka uklapanja, pogodna je za različita histokemijska istraživanja,
a rutinski se primjenjuje u bolnicama za pregledavanje tkiva tijekom kirur-
ških zahvata.
Za proučavanje ultrastrukture stanica i tkiva primjenjuje se elektron-
ski mikroskop. Kod transmisijskoga elektronskog mikroskopa elektroni
prolaze kroz uzorak pa su rezovi mnogo tanji nego za svjetlosnu mikro-
skopiju. Zato se upotrebljavaju posebna sredstva za uklapanje. Najče-
šće su upotrebljavane smole za uklapanje iz skupine epoksidnih smola
(Epon i njezine zamjene).

10
 HISTOLOGIJA

Slika 2. Kriostat

Rezanje i montiranje
Sljedeći je postupak u izradi histološkog preparata rezanje. Za analizu
svjetlosnim mikroskopom uzorci se mogu izrezati na rezove debljine od 1
do 10 µm (1 µm je 10–6 m) s pomoću posebnih aparata – mikrotoma. Debljina
reza različita je za različite vrste tkiva (žljezdano tkivo obično se reže na
tanje, a mozak na deblje rezove). Za rezanje uzoraka uklopljenih u parafin
služi mikrotom. U upotrebi su dvije vrste mikrotoma: klizni i rotacijski.
Klizni mikrotom ima pokretan držač noža, a blok s tkivom učvršćen je na
držač koji nije pomičan. Povlačenjem ručice nož klizi preko bloka s uzorkom
i pri tom se odreže rez određene debljine (slika 3).

Slika 3. Klizni mikrotom (izvor: biomarker.eu)

11
BOŽENA ŠARČEVIĆ

Klizni mikrotomi prikladni su za rezanje i mekih i tvrdih tkiva (bez obzira

na to jesu li uklopljena u parafin ili celoidin) te za rezanje većih uzoraka (kao
što je oko). Kod rotacijskog mikrotoma blok s uzorkom se učvrsti na pomič-
ni držač, a nož se učvrsti na držač koji je nepomičan. Blok se namjesti tako
da je paralelan s nožem, nož se približi uzorku i napravi se nekoliko tankih
rezova kako bi se uklonio parafin na površini. Okretanjem ručice držač s
tkivom pomiče se odozgo prema dolje pa blok s uzorkom klizi preko noža
i tako se dobiva rez. Kada nosač završi kretanje, odnosno ručica napravi
puni krug, nosač s tkivom automatski se pomiče prema nožu za onoliko
mikrometara koliko je namještena debljina reza. Rotacijski mikrotomi pri-
kladni su za rezanje tkiva uklopljenih u parafin, pogotovo mekih tkiva, te za
serijske rezove. Zbog pritiska pri rezanju parafin se nabere i zato se nakon
rezanja dobiveni rezovi ravnaju. Ravnanje parafinskih rezova provodi se na
površini tople vode u vodenoj kupelji ili na grijaćoj ploči. Kada se rezovi rav-
naju na površini tople vode u vodenoj kupelji, destilirana voda ugrije se na
temperaturu nekoliko stupnjeva nižu od tališta parafina. Rezovi se kistom
prenesu na površinu vode. Pod utjecajem topline parafin se rasteže i rezo-
vi se izravnaju. Zatim se predmetno staklo pod kutom uroni u vodu ispod
reza i rez se nježno povuče na staklo. Ako se ravna parafinska trakica, pri
stavljanju na staklo rezovi se razdvoje i svaki se montira na jedno staklo.
Pri ravnanju rezova na grijaćoj ploči na predmetno staklo stavi se voda i
na površinu vode jedan rez ili nekoliko rezova u obliku parafinske trakice.
Nakon toga staklo se s rezovima stavi na grijaću ploču. Zagrijavanjem vode
zagrijava se i parafin i rasteže se, što dovodi do izravnanja rezova. Ako je
potrebno, može se histološkim iglama ili kistom još dodatno izravnati, ali to
je potrebno raditi pažljivo kako bi se izbjeglo kidanje reza. Nakon toga pred-
metno staklo s rezovima skine se s grijaće ploče. Izravnani rezovi mogu
se potom razdvojiti i montirati pojedinačno na predmetno staklo ili slagati
redom (serijski rezovi). Montiranje rezova postupak je u kojem se izravnani
rezovi smještaju na predmetno staklo, pojedinačno ili u nizu. Postupak se
provodi nakon ravnanja, dok na staklu još ima vode, što omogućuje pomica-
nje reza po staklu. Rezovi se smještaju na sredinu predmetnog stakla i pri
tome se mogu dodatno ispraviti i orijentirati. Zatim se obriše višak vode, a
stakla s rezovima stave se na grijaću ploču da se rezovi osuše i učvrste na
površini stakla. Ovisno o sljedećem postupku u izradi histološkog prepara-
ta, odabiru se predmetna stakla na koja će se montirati rezovi. Za različita
histološka bojenja rezovi se montiraju na obična predmetna stakla. Ako će
se provoditi imunohistokemijska metoda, rezovi se montiraju na adhezivna
stakla. Montiranje na adhezivna stakla preporučuje se i za rezove dekal-
cinirane kosti, kako bi se izbjeglo odvajanje rezova od predmetnog stakla
u daljnjem postupku obrade uzorka. Uzorci uklopljeni u smolu, za analizu
elektronskim mikroskopom, režu se ultramikrotomom. To je posebna vr-

12
 HISTOLOGIJA

sta mikrotoma koji omogućuje rezanje tankih rezova. Za rezanje se primje-

njuju stakleni ili dijamantni noževi. Pri rezanju blok s uzorkom klizi preko
noža, a odrezani rezovi skupljaju se na površini vode iza oštrice. Debljina
polutankih rezova kreće se između 0,1 i 2,5 µm, no većinom je između 0,5 i
2 µm. Odrezani rezovi prenesu se na kap vode na staklu, osuše na grijaćoj
ploči (na temperaturi 70 – 80 °C) i oboje toluidinskim modrilom. Takvi rezovi
(preparati) pogodni su za analizu tkiva svjetlosnim mikroskopom, za dija-
gnostičke ili eksperimentalne svrhe, ocjenu kvalitete uzorka te pregledava-
nje uzorka radi odabira područja koje će se podvrgnuti daljnjem postupku.
Izabrani dio uzorka zatim se reže na još tanje rezove (ultratanki rezovi)
pogodne za analizu elektronskim mikroskopom.
Deparafiniranje i rehidriranje
Nakon montiranja na staklo, parafinski rezovi moraju se pripremiti
za sljedeću fazu obrade uzorka – bojenje. Iz reza se prvo ukloni parafin,
a zatim se u tkivo vrati voda. Postupak uklanjanja parafina iz reza na-
ziva se deparafiniranje. Provodi se uranjanjem rezova u ksilol ili neko
drugo otapalo za parafin. Zbog njegova štetnog utjecaja, posljednjih go-
dina sve se više upotrebljavaju zamjene za ksilol. S obzirom na to da su
boje koje se upotrebljavaju tijekom obrade uzorka za histološku analizu
većinom vodene otopine složenih organskih spojeva, prije bojenja u tki-
vo je potrebno vratiti vodu. Taj se postupak naziva rehidriranje. Pro-
vodi se nakon deparafiniranja, uranjanjem rezova u alkohole sve nižih
koncentracija (silazni niz alkohola; od 100-postotnog do 70-postotnog
alkohola) sve do vode. Za analizu svjetlosnim mikroskopom uzorci se
mogu obojiti različitim histološkim bojama. Izbor boje ovisi o vrsti tkiva,
o tome namjeravaju li se neki sastojci u tkivu istaknuti radi analize te
o prethodnim postupcima u obradi uzorka. Nakon završenog bojenja
treba preparatu oduzeti vodu (uzlazni niz alkohola), a zatim ga staviti u
sredstvo za bistrenje (mješavina karbola i ksilola) i nakon toga se rez na
predmetnom staklu prekrije kanadskim balzamom i pokrije predmet-
nim stakalcem (slika 4). Danas se ovaj postupak obavlja automatizirano
i u aparatu se umjesto kanadskog balzama nalazi medij za poklapanje.

Slika 4. Dijelovi histološkog preparata

(1. predmetno staklo, 2. pokrovno stakalce, 3. uzorak tkiva)
(izvor: Histologija – Wikiwand)

13
BOŽENA ŠARČEVIĆ

Bojenje
Bojenje preparata omogućava istaknuti i razlučiti pojedine struk-
turne komponente tkiva i organa te tako olakšati mikroskopsku anali-
zu. Upotrebljavane boje za histološku analizu organski su spojevi koji se
vladaju poput kiselih ili bazičnih spojeva i koji imaju afinitet za stvaranje
elektrostatskih (solnih) vezova s ioniziranim radikalima u tkivima. Tkiv-
ni sastojci koji se jače boje bazičnim bojama nazivaju se bazofilnima
(stanična jezgra, ergastoplazma, međustanična tvar hrskavičnog tkiva),
a sastojci s afinitetom za kisele boje nazivaju se acidofilnima (citoplaz-
ma, vezivno tkivo). Intenzitet acidofilije i bazofilije ovisi o strukturi i ke-
mijskom sastavu obojene stanične komponente (slika 5).
Od svih boja najčešće se upotrebljavaju bazične boje hemalauna i
kisele boje eozina (HE). Hemalaun se dobiva iz hematoksilina koji je
prirodna tvar, koji nema sposobnost bojenja i koji tek u spoju s kalije-
vim alaunom daje hemalaun. Već spomenute bazične strukture oboje
se plavo. Eozin je kisela anilinska boja kojom se acidofilne strukture
oboje crveno.

Slika 5. Tkivo obojeno hemalaun-eozinom (jezgre plave, citoplazma crvena)

(izvor: researchgate.net)

U nekim slučajevima umjesto eozina mogu se upotrijebiti i druge

kisele boje kao što je npr. pikrinska kiselina koja će acidofilne tvorbe
obojiti žuto. Također, neke boje imaju afinitet samo za određene kom-
ponente tkiva, kao što su orcein i rezorcin-fuksin koji boje elastična
vlakna. Tako su elastična vlakna obojena orceinom smeđe boje, a rezor-
cin-fuksinom ljubičaste boje.

14
 HISTOLOGIJA

Dodatni postupci
U obradi koštanog tkiva, zuba ili tkiva sekundarno otvrdnulih mine-
ralizacijom potrebno je odstraniti soli kalcija kako bi tkivo omekšalo i
bilo pogodno za rezanje na mikrotomu. Takav postupak naziva se de-
kalcinacija, a provodi se nakon fiksacije tkiva polaganjem u dušičnu ili
pikrinsku kiselinu. Oslobađanjem kalcijevih soli iz tkiva nastaju njegovi
spojevi topljivi u vodi te tkivo izgubi svoju tvrdoću, postaje savitljivo i
pogodno za rezanje na mikrotomu.
Impregnacija je metoda histološke tehnike u kojoj se upotrebljavaju
otopine soli srebra ili zlata. Ova metoda osobito je dobra za prikazivanje
živčanog tkiva.
Autoradiografija je metoda kojom se prikazuju radioaktivni izotopi
uvedeni u tkivo živog organizma. Omogućava otkrivanje radioaktivnih
tvari u stanicama i tkivima na osnovi djelovanja njihova zračenja na fo-
tografsku emulziju.

15
BOŽENA ŠARČEVIĆ

HISTOKEMIJA
Naziv histokemija označava metode za određivanje prisutnosti ra-
zličitih tvari u tkivnim rezovima. U tu svrhu služe različiti postupci koji
se najčešće zasnivaju na specifičnim reakcijama ili na jakom uzaja-
mnom afinitetu za povezivanje među makromolekulama. Kao rezultat
primjene tih metoda različite tvari u stanici postaju vidljive svjetlosnim
ili elektronskim mikroskopom. Kolageno vezivo dobro se prikazuje hi-
stokemijski metodom po van Giesonu, dok se dijelovi jezgre prikazuju
Feulgenovom metodom. Nagomilane kapljice masti u citoplazmi sta-
nica prikazuju se metodom Sudan black ili metodom Sudan  III, s tim
da se potonja metoda primjenjuje na smrznutim rezovima. Ako se želi
prikazati prisutnost ugljikohidrata u citoplazmi stanica, primijenit će se
metoda PAS (perjodna kiselina+ Schiffov reagens). U citoplazmi stanica
mogu se naći zrnca različitih pigmenata čije se podrijetlo teško može
odrediti svjetlosnim mikroskopom bez dodatnih histokemijskih metoda.
Stoga će se npr. zrnca bilirubina dokazati metodom po Fouchetu, dok
će se zrnca pigmenta koja u sebi sadrže željezo dokazati berlinskim
modrilom. U laboratorijskoj dijagnostici primjenjuju se brojne histoke-
mijske metode za prikazivanje različitih tkiva.

16
 HISTOLOGIJA

IMUNOHISTOKEMIJA
Imunohistokemija je metoda koja se zasniva na imunosnoj reakciji
između antigena i njegova specifičnog protutijela. Metoda se zasniva
na uporabi obilježenih protutijela za prikazivanje prisutnosti i smješta-
ja specifičnih bjelančevina. Izolacija određene antigene komponente te
njezino uštrcavanje pokusnoj životinji omogućuje dobivanje odgovara-
jućeg protutijela. Protutijela mogu biti poliklonska i monoklonska. Po-
liklonska protutijela su mješavina različitih protutijela koja su stvorena
na različite dijelove iste bjelančevine i stoga nespecifična. Monoklonska
protutijela specifična su jer se vežu samo za bjelančevinu koja se želi
prikazati, izbjegava se nespecifično vezanje za druge bjelančevine koje
bi otežalo pouzdano prikazivanje istraživane bjelančevine i stoga se da-
nas daleko više nalaze u upotrebi. Nadalje, metoda može biti izravna
(direktna) imunohistokemijska metoda u kojoj je protutijelo označeno
prikladnim biljegom ili neizravna (indirektna), koja se sastoji od više
pojedinačnih postupaka uz primjenu primarnog i sekundarnog protuti-
jela koja mogu biti različitog podrijetla, ovisno o životinji u kojoj su proi-
zvedena. Naime, protutijelo može biti proizvedeno u kuniću, ovci ili kozi.
Uzorak će nakon određenih predradnji biti inkubiran kunićevim protuti-
jelom kao primarnim protutijelom i koje prepoznaje ciljni antigen, a na-
kon ispiranja rez se inkubira obilježenim ovčjim ili kozjim protutijelom
kao sekundarnim protutijelom koje prepoznaje i veže se na primarno
protutijelo. Navedena metoda znatno je pridonijela istraživanjima u sta-
ničnoj biologiji te u poboljšanju dijagnostičkih postupaka u medicini.

17
BOŽENA ŠARČEVIĆ

HIBRIDIZACIJA IN SITU
Metoda se može primijeniti na širok spektar uzoraka od staničnih
kultura, svježih i smrznutih uzoraka, citoloških uzoraka, tkiva fiksira-
nog u formalinu i uklopljenog u parafin te na tkivne sljedove. Ova tehni-
ka omogućava detekciju nukleinskih kiselina odnosno specifičnih cilj-
nih sekvencija unutar stanice uz istodobno očuvanje stanične i tkivne
morfologije. Potrebno je DNK najprije denaturirati zagrijavanjem kako
bi se razdvojila dva lanca DNK-a, a nakon toga se pripravak prekrije
otopinom koja sadržava uzorak (komplementarnu sekvenciju) ili probu
te inkubira toliko dugo koliko je potrebno za hibridizaciju. Postoje ra-
zne hibridizacijske tehnike. Vrlo su specifične i rutinski se primjenjuju u
istraživanjima, u kliničkoj dijagnostici i u sudskoj medicini.

18
1.
EPITELNO TKIVO

19
 HISTOLOGIJA

Epitelno tkivo nastaje iz sva tri embrionalna zametna listića. Najveći

dio epitela, onaj koji oblaže kožu, usne, usnu šupljinu i anus, ektoder-
malnog je podrijetla. Epitel dišnog i probavnog sustava i njihove žlijezde
nastaju iz endoderma, dok ostali epiteli (npr. endotel krvnih žila) nasta-
je iz mezoderma.
Tijelo čovjeka sastoji se od četiri osnovne vrste tkiva: epitelnog, veziv-
nog, mišićnog i živčanog tkiva. Sva ta tkiva građena su od stanica i mo-
lekula izvanstaničnog matriksa. Osnovna funkcija epitelnih tkiva jesu
prekrivanje i oblaganje slobodnih površina, apsorpcija, sekrecija, podra-
žljivost i kontraktilnost. Između ostaloga, sve ono što ulazi u tijelo i izlazi iz
njega mora proći kroz epitelni omotač. Epitelno tkivo dijeli se na temelju
morfoloških i funkcijskih razlika na pokrovni, žljezdani i osjetni epitel.

1.1. Pokrovni epitel

Pokrovni epitel pokriva sve slobodne površine i tvori granicu između
podloge koju pokriva i okoline. U njemu su epitelne stanice međusobno
čvrsto vezane i udružene u jedan ili više slojeva. Prema broju slojeva ra-
zlikuje se jednoslojni i mnogoslojni epitel, dok se prema obliku stani-
ca razlikuje pločasti, kubični i cilindrični epitel (shema 1). Mnogoslojni
epitel dijeli se prema obliku stanica površnog sloja.

Shema 1. Podjela epitela

(izvor: neuron.mefst.hr)

Mnogoslojni pločasti oroženi epitel nalazi se uglavnom na površini

kože. Njegove stanice čine mnogo slojeva, dok se na njegovoj površini
nalazi homogena rožnata naslaga, crveno obojena eozinom (slika 6).

21
BOŽENA ŠARČEVIĆ

Slika 6. Mnogoslojni pločasti oroženi epitel (hemalaun-eozin)

Neoroženi mnogoslojni pločasti epitel oblaže vlažne šupljine kao

usnu šupljinu, jednjak, rodnicu. Stanice pločastog epitela spljoštene su,
tanke, s jezgrom koja je usporedna s bazom. Takve se stanice nalaze na
površini u mnogoslojnom pločastom epitelu, dok su u dubljim slojevima
visoke (slika 7).

Slika 7. Neoroženi mnogoslojni pločasti epitel (hemalaun-eozin)

Kubični epitel izgrađen je od srednje visokih stanica koje imaju pri-

bližno jednako dugu bazu i visinu, a jezgre su im okrugle. Nalazi se u
odvodnim kanalima žlijezda, kao i u nekim specifičnim dijelovima or-
gana npr. u štitnoj žlijezdi (slika 8), dok se mnogoslojni kubični epitel
nalazi u epitelnoj ovojnici jajne stanice u folikulu jajnika.

Slika 8. Folikuli štitne žlijezde obloženi kubičnim epitelom (hemalaun-eozin)

22
 HISTOLOGIJA

Cilindrični epitel građen je od visokih prizmatičnih stanica čije su

jezgre ovalne, stojeći i dulji im je promjer okomit na površinu epitela.
Jezgre najčešće leže bliže bazi stanice. Jednoslojni cilindrični epitel
nalazi se u tankom crijevu, dok se mnogoslojni cilindrični epitel npr.
nalazi u odvodnim kanalima velikih žlijezda slinovnica.
Na površini stanica cilindričnog epitela nalaze se i specijalizirane
tvorbe koje služe za povećanje stanične površine ili za pomicanje stra-
nih čestica. Specijalizirane su tvorbe: mikrovili ili resice, što se vidi u
tankom crijevu; stereocilije koje su dugi, nepokretni izdanci epitelnih
stanica kanalića epididymisa i ductusa deferensa; trepetljike ili cilije
koje polaze od bazalnog tjelešca, a nalaze se npr. u provodnim cijevima
u plućima i jajovodu (slika 9).

Slika 9. Cilindrični epitel s trepetljikama (hemalaun-eozin)

(izvor: genom.mefst.hr)

Prijelazni epitel oblaže mokraćovod, mokraćni mjehur i početni dio

mokraćne cijevi. Stanice ovog epitela velike su i zaobljene, a njihov oblik
mijenja se ovisno o stupnju rastezanja mokraćnog mjehura (slika 10).

Slika 10. Prijelazni epitel (hemalaun-eozin)

(izvor: hr.wikipedia.org)

23
BOŽENA ŠARČEVIĆ

Višeredni epitel karakteriziran je smještajem jezgara u različitim

razmacima i sve stanice ne dopiru do slobodne površine.
Epitelne stanice karakterizirane su površinama koje se katkada ne
vide svjetlosnim mikroskopom.
Bazalna površina leži na vezivnoj podlozi od koje je odvojena često
teško vidljivom bazalnom membranom.
Lateralna površina omogućava udruživanje stanica, njihovu međusob-
nu povezanost i komunikaciju. Međustanični spojevi prema funkciji se di-
jele u pričvrsne spojeve, nepropusne spojeve i komunikacijske spojeve.
Slobodna površina sadrži specijalizirane tvorbe, a to su već spome-
nuti mikrovili ili resice, stereocilije i trepetljike.

1.2. Specijalni oblici jednoslojnoga pločastog epitela

U specijalne oblike jednoslojnoga pločastog epitela ubrajaju se sta-
nice endotela, mezotela i epitel mezenhimalnog podrijetla:
• endotel – nalazi se u krvnim, limfnim žilama i unutrašnjosti srca
• mezotel – pokriva površine seroznih membrana (pleura, peri-
kard, peritoneum)
• epitel mezenhimalnog podrijetla – moždane opne, šupljine u
zglobovima, oku i unutarnjem uhu.

1.3. Žljezdani epitel

Žljezdani epitel čine epitelne stanice koje prvenstveno imaju ulogu
sekrecije. Prema mjestu izlučivanja sekreta žlijezde se dijele na: žli-
jezde s vanjskim izlučivanjem (egzokrine) i s unutarnjim izlučivanjem
(endokrine).
Prema broju žljezdanih stanica u žlijezdi dijele se na: jednostanič-
ne žlijezde (pojedinačne stanice) i mnogostanične žlijezde (žljezdane
stanice udružene u skupine).
Prema izgledu izvodnog kanala dijele se na: jednostavne (imaju
samo jedan nerazgranjeni izvodni kanal) i složene (imaju kanal koji se
višestruko grana).
Prema obliku sekrecijskog dijela dijele se na: alveolarne (acinusne)
– okrugli raspored stanica, tubularne – duguljasti raspored stanica, alve-
otubularne – okrugle i duguljaste nakupine sekrecijskih stanica.
Prema izgledu žljezdanih stanica dijele se na: serozne stanice s ta-
mnom, bazofilnom citoplazmom (slika 11) i mukozne stanice sa svije-
tlom citoplazmom i bazalno smještenim jezgrama (slika 12).

24
 HISTOLOGIJA

Slika 11. Žlijezda seroznog tipa (hemalaun-eozin)

(izvor: ScienceDirect.com)

Slika 12. Žlijezda mukoznog tipa (hemalaun-eozin)

25
2.
VEZIVNO TKIVO

27
 HISTOLOGIJA

U ovom dijelu bit će opisane tri vrste tkiva: vezivno, hrskavično i

koštano tkivo. U građi ovih tkiva sudjeluju uvijek dvije svakom tom tkivu
svojstvene osnovne komponente: stanice i međustanična tvar (među-
stanični matriks). Odnos između njih redovito je takav da međustanična
tvar dominira i daje karakter svakom od navedenih tkiva. Sva navedena
tkiva imaju mehaničku ulogu u organizmu, drugim riječima nosioci su
potpore cjelokupnom organizmu u najširem smislu riječi. S obzirom na
brojne zajedničke karakteristike, sva su ova tkiva bila klasificirana u
skupini „potporna tkiva”. U novijoj literaturi hrskavično i koštano tkivo
opisuju se kao posebni oblici vezivnog tkiva.

2.1. Vezivno tkivo

Kao što je već rečeno, građeno je od stanica i međustanične tvari.
Stanice su: fibroblast (sintetizira kolagen i elastin) i fibrocit. Između
njih je međustanična tvar građena od vezivnih vlakana koja su crveno
obojena eozinom. Amorfna materija ispunjava prostore između stanica
i vezivnih vlakana. Vezivna vlakna dijele se u tri skupine:
• kolagena – najrasprostranjenija i funkcionalno najvažnija sa-
stavnica međustaničnog matriksa vezivnog i ostalih vrsta pot-
pornog tkiva; kao što i samo ime kaže, građena su od bjelanče-
vine kolagena
• elastična – sintetiziraju ih fibroblasti, ali i glatke mišićne stanice
i druge stanice; tanja su od kolagenih, a građena su od bjelan-
čevine elastina
• retikulinska – tanka vlakna; ne vide se na preparatu obojenom
hemalaunom i eozinom (HE), ali se impregniranjem srebrenim
solima oboje crno (slika  13). Afinitet prema srebrenim solima
naziva se argirofilija. Osim što se prikazuju srebrenim solima
mogu se prikazati i metodom PAS (perjodna kiselina + Schiffov
reagens). Vlakna su građena od kolagena.

Slika 13. Retikulinska vlakna impregnirana srebrnim solima

(izvor: pathpedia.com)

29
BOŽENA ŠARČEVIĆ

2.1.1. Vrste vezivnog tkiva

Vezivno je tkivo u užem smislu rahlo i gusto.
Rahlo vezivo pruža potporu mnogim tvorbama koje su inače pod
utjecajem tlaka ili slabog trenja (npr. između grupa mišićnih stanica, u
potkožnom tkivu).
Gusto vezivo pruža zaštitu i otpor vanjskim utjecajima, nije tako sa-
vitljivo kao rahlo i mnogo je otpornije na djelovanje mehaničkih sila. Ako
su kolagena vlakna poslagana u snopove bez pravilnog rasporeda, nazi-
va se neformirano gusto vezivno tkivo. Kada su kolagena vlakna posla-
gana pravilno, naziva se formirano gusto vezivo (slika 14). Primjer su
formiranoga gustog vezivnog tkiva tetive. Tetiva je građena od tetivnih
snopova koji sadrže gusto zbijena kolagena vlakna, a manje elastičnih
vlakana. Rahlo vezivo tvori ovojnicu tetive (peritendineum externum) i
tetivnih snopova (peritendineum internum). Unutrašnjost svakog tetivnog
snopa ima nježne izdanke rahlog vezivnog tkiva (endotendineum).
U vezivnom se tkivu osim fibroblasta i fibrocita nalaze i makrofagi,
mastociti, plazma-stanice, masne stanice i leukociti te imaju različite
funkcije.

Slika 14. Gusto vezivno tkivo (hemalaun-eozin)

2.1.2. Masno tkivo

Masno tkivo posebna je vrsta vezivnog tkiva koje je građeno od ma-
snih stanica (adipociti). Stanice mogu biti smještene pojedinačno ili u
malim nakupinama unutar vezivnog tkiva. Masno tkivo u određenom je
smislu jedan od najvećih organa u tijelu i najveće spremište energije.
Budući da se u rutinskim histološkim tehnikama upotrebljavaju alkohol
i ksilol koji otapaju kapljice masti, masne stanice u histološkom prepa-
ratu imaju izgled šupljine s tankim prstenom citoplazme i spljoštenom
jezgrom potisnutom na rub stanice. Stanice poprimaju izgled prstena
pečatnjaka (slika 15).

30
 HISTOLOGIJA

Slika 15. Masno tkivo (hemalaun-eozin)

2.2. Hrskavično tkivo

Hrskavično tkivo odlikuje se posebnim mehaničkim i kemijskim svoj-
stvima, a po svojoj konzistenciji nalazi se između vezivnog i koštanog.
Njegove stanice hondrociti smještene su u šupljinama koje se nazivaju
lakune, koje se nalaze u međustaničnoj tvari (izvanstanični matriks).
Ovo tkivo je jedino tkivo u skupini potpornog vezivnog tkiva koje nema
krvne, limfne žile i živce.
U tijelu čovjeka postoje tri vrste hrskavičnog tkiva, koje se međusob-
no razlikuju po strukturi međustaničnog matriksa: hijalina, elastična i
vezivna hrskavica.
Hijalina hrskavica najraširenija je vrsta hrskavice u čovječjem tijelu.
U odrasle osobe izgrađuje zglobne hrskavice, rebrene hrskavice i goto-
vo sve hrskavične dijelove respiratornog sustava. Histološki, na prepa-
ratima obojenima hemalaunom i eozinom vidljive su lakune u kojima se
nalaze hondrociti, katkada i po dva i tri u jednoj lakuni, dok se između
lakuna nalazi međustanična tvar obojena različitim intenzitetom od sive
do plave boje (slika 16).

Slika 16. Tkivo hijaline hrskavice (hemalaun-eozin)

31
BOŽENA ŠARČEVIĆ

U međustaničnoj tvari nalaze se kolagena vlakna čiji je raspored

prilagođen mehaničkom opterećenju hrskavice. Perihondrij je vezivna
ovojnica na površini hrskavice.
Elastična hrskavica razlikuje se od hijaline samo po tome što se u
njezinoj međustaničnoj tvari osim kolagenih vlakana nalazi i mreža ela-
stičnih vlakana. Nalazi se u uhu, točnije ušnoj resici, grkljanu te u sit-
nim bronhalnim ograncima.
Vezivna hrskavica po svojoj je građi prijelaz između vezivnog tkiva
i hijaline hrskavice. U tijelu čovjeka nalazi se u intervertebralnim dis-
kovima, meniskusima koljenog zgloba i hvatištima nekih tetiva za kost.

2.3. Koštano tkivo

Koštano tkivo najtvrđi je i najmlađi oblik potpornog tkiva. Njegova je
osnovna funkcija potporna i izgrađuje skelet cijelog tijela, ima zaštitnu
funkciju središnjega živčanog sustava i osjetnih organa, a ujedno štiti
koštanu srž u kojoj nastaju krvne stanice. S obzirom na to da se kost
neprestano razgrađuje i nanovo izgrađuje, koštano tkivo ima i metabo-
ličku ulogu koja se očituje ravnotežom kalcija i fosfora i drugih iona u
organizmu.
Stanice su koštanog sustava:
- osteocit: zrela koštana stanica koja nastaje od osteoblasta i sm-
ještena je u lakuni unutar mineraliziranog matriksa
- osteoblast: mlada koštana stanica koja stvara novu kost i luči os-
teoid; osteoid je organska komponenta koštanog tkiva; osteoblast
sadrži receptore za paratireoidni hormon i vitamin D
- osteoklast: stanica koja razgrađuje kost, histološki prepoznatljiva
velika stanica s mnogo jezgara (slika 17).

Slika 17. Brojni osteoklasti u koštanom tkivu (hemalaun-eozin)

(izvor: en.wikipedia.org)

32
 HISTOLOGIJA

Međustanični matriks čini glavnu masu koštanog tkiva i odlikuje se

čvrstoćom, tvrdoćom, i elastičnošću. Sastoji se od organskog i anorgan-
skog dijela. Organski je dio već spomenuti osteoid.
Periost (pokosnica) pokriva kost na vanjskoj površini i to je vezivna
ovojnica.
Endost je vrlo sličan periostu, a prekriva sve unutrašnje površine
šupljina u kosti. Ima vrlo malo vezivnog tkiva i zato je mnogo tanji od
periosta.
Glavne funkcije periosta i endosta jesu prehrana koštanog tkiva i
trajna opskrba novim osteoblastima koji su potrebni za obnovu i rast
kosti.
Kost se na poprečnom presjeku gledano golim okom sastoji od kom-
paktnog dijela koji se nalazi na periferiji kosti i nema šupljine, dok se u
središtu kosti nalazi spužvasta koštana tvar s brojnim međusobno po-
vezanim šupljinama. Kompaktni dio sadrži prostore potrebne za prolaz
krvnih žila. Prostori su Haversovi i Volkmannovi kanali.
Haversov kanal u nekoliko koncentričnih naslaga okružuju Haver-
sove lamele. Unutrašnji dio kanala oblažu osteoblasti, dok se u samom
kanalu nalaze krvne i limfne žile te živčani završeci. Haversove lamele
s pripadajućim Haversovim kanalom čine funkcijsku koštanu jedinicu
osteon (slika 18).

Slika 18. Brojni osteoni u kosti

(izvor: slideserve.com)

Spužvasti dio kosti građen je od koštanih gredica koje se u histološ-

kom preparatu vide kao veće ili manje eozinofilne (crvene) nakupine.
Gredice se mogu međusobno spajati ili strše slobodno u koštanu šu-
pljinu koja je ispunjena koštanom srži. Koštana srž može biti žuta zbog
obilja masnog tkiva ili crvena zbog mnogobrojnih slobodnih stanica koje
su predstadij krvnih stanica (slika 19).

33
BOŽENA ŠARČEVIĆ

Slika 19. Koštano tkivo s gredicama i koštanom srži (hemalaun-eozin)

(izvor: ScienceDirect.com)

34
3.
MIŠIĆNO TKIVO

35
 HISTOLOGIJA

Osnovno funkcijsko obilježje mišićnog tkiva jest kontraktilnost. S ob-

zirom na građu, inervaciju i način kontrakcije, mišićno se tkivo dijeli na:
skeletno, srčano i glatko mišićno tkivo.

3.1. Skeletno mišićno tkivo

Osnovna je strukturna jedinica ovog tkiva poprečno-prugasto mišić-
no vlakno. Vlakna su unutar mišića naslagana u pravilnim snopovima.
Cijeli mišić okružen je vanjskom ovojnicom (epimizij) od koje se pre-
ma unutra protežu tračci koji obavijaju svaki snop (perimizij). Svako
mišićno vlakno okruženo je nježnim slojem vezivnog tkiva (endomizij)
(slika 20).

Slika 20. Poprečni presjek kroz mišić (shema)

(izvor: slideshare.net)

Kontrakcija opisanih vlakana brza je, snažna i obično pod utjecajem

volje. Mišićno vlakno građeno je od četiri sastavna dijela: sarkoleme
koja je tanka ovojnica mišićnog vlakna, mišićnih vlakanaca (miofibrile)
koji su kontraktilni, sastavni dio citoplazme (sarkoplazme). Na svakom
se vlakancu pravilno izmjenjuju tamna i svijetla mjesta pa se dobiva
utisak da je čitavo mišićno vlakno poprečno isprugano. Tamnija mjesta
ili pruga građena je od miozina, dok je svijetlo mjesto ili pruga građe-
na od aktina. Nadalje, nalazi se sarkoplazma, koja predstavlja nedife-
rencirani dio citoplazme, i jezgra. Gledano svjetlosnim mikroskopom,
poprečno-prugasto mišićno tkivo građeno je od mišićnih vlakana koja
izgledaju poput crveno obojenih, usporedno položenih vrpci u kojima se
pod većim povećanjem uočavaju poprečne pruge. Jezgre su izdužene i
postavljene uz rub vlakana (slika 21).

37
BOŽENA ŠARČEVIĆ

Slika 21. Poprečnoprugasto mišićno tkivo (hemalaun-eozin)

(izvor: slideshare.net)

Ako je riječ o poprečnom presjeku kroz navedeno mišićno tkivo, tada

su mišićna vlakna crveni, nepravilni mnogokuti s jednom do dvije okru-
glaste jezgre uz rub (slika 22). Nešto su širi prostori između mišićnih
vlakana artefakti, nastali zbog kvrčenja tkiva tijekom izrade preparata.

Slika 22. Poprečni presjek kroz poprečno-prugasti mišić (hemalaun-eozin)

(izvor: medcell.med.yale.edu)

3.2. Srčano mišićno tkivo

Srčane mišićne stanice izdužene su i razgranane. Jezgre su ovalne,
leže u sredini stanice i prate izduženost stanice. Vidljive su popreč-
ne pruge pri jačem povećanju, a također su vidljive prijelazne plo-
če ili interkalarni diskovi. Uočavaju se kao tamnije pojedinačne
crte (slika 23). To su mjesta spajanja susjednih srčanih mišićnih
stanica. U endomiziju se nalazi bogata mreža krvnih kapilara.

38
 HISTOLOGIJA

Slika 23. Srčani mišić (hemalaun-eozin)

(izvor: memorangapp.com)

3.3. Glatko mišićno tkivo

Glatko mišićno tkivo građeno je od izduljenih neispruganih stanica.
Stanice su vretenasta oblika, tj. najdeblje su u sredini, a sužavaju se
prema krajevima. Jezgra je duguljastog izgleda, plave boje i smještena
u sredini najdebljeg dijela stanice. Stanice su poredane jedna uz drugu
tako da tanki dio jedne stanice leži uz deblji dio druge stanice (slika 24).

Slika 24. Glatko mišićno tkivo (hemalaun-eozin)

(izvor: musclesonsteroids.wordpress.com)

Glatko mišićno tkivo najčešće čini debele naslage u stijenci probav-

nog sustava, maternice i mokraćnog mjehura. Inervacija ovog tkiva pod
kontrolom je autonomnoga živčanog sustava, koji čine simpatički i pa-
rasimpatički živci.

39
4.
ŽIVČANO TKIVO

41
 HISTOLOGIJA

Živčano tkivo izgrađuje živčani sustav koji obuhvaća središnji živčani

sustav (mozak i kralježnična moždina), periferni živčani sustav koji se
sastoji od živčanih vlakana i malih nakupina živčanih stanica nazvanih
gangliji te osjetni organi (oko, uho, njušni i okusni organ).
Živčano tkivo građeno je od dvije vrste stanica: živčanih stanica ili
neurona, koji obično imaju brojne, duge izdanke i nekoliko vrsta gli-
ja-stanica, koje imaju kratke nastavke, a podupiru i štite neurone te
sudjeluju u živčanoj aktivnosti, prehrani i obrambenim procesima u sre-
dišnjem živčanom sustavu.
Neuron se sastoji od tijela stanice (perikarion), od kojeg se izduljuju
stanični izdanci poput grana stabla (dendriti) i jedan duži neuron (ak-
son) (shema 2).

Shema 2. Građa neurona

(izvor: sites.google.com)

43
BOŽENA ŠARČEVIĆ

Akson je izdanak specijaliziran za stvaranje ili provođenje živčanih

podražaja na druge stanice, a prema veličini i obliku nastavaka mogu se
razvrstati u nekoliko vrsta. Sinapse su dodirna mjesta jednog aksona s
dendritima, perikarionom ili aksonom drugog neurona. Središnji živča-
ni sustav građen je od velikog i malog mozga te kralježnične moždine.
Presjeci velikog mozga, malog mozga i kralježnične moždine pokazuju
bijela i siva područja (bijela i siva tvar). Siva se tvar nalazi na površini
velikog i malog mozga, gdje čini koru velikog i malog mozga, dok je bi-
jela tvar smještena u središnjim područjima (slika 25).

Slika 25. Presjek kroz veliki mozak

(izvor: hr.puntomarinero.com)

Na preparatima središnjega živčanog sustava odnosno velikog moz-

ga obojenima hemalaunom i eozinom vide se živčane stanice s tamnom
bazofilnom citoplazmom i većim jezgrama koje imaju vidljive nukleole
te malene brojne stanice glije od kojih su vidljive samo jezgre. Bijela je
tvar rahla (slika 26).
Mali mozak također je građen od sive i bijele tvari. Gledano svje-
tlosnim mikroskopom, siva tvar maloga mozga ima dobro uočljiva tri
sloja: molekularni sloj (vanjski) koji je eozinofilan i ružičasto obojen;
ganglijski sloj koji čini jedan red Purkinjeovih ganglijskih stanica (sta-
nice s velikim okruglim trupovima, vidljivim jezgrama i brojnim razgra-
njenim dendritima usmjerenima prema molekularnom sloju (slika 27)
te zrnati sloj (unutarnji sloj), bazofilnog izgleda i građen od gustog
smještenih zrnatih stanica (slika 28).

44
 HISTOLOGIJA

Slika 26. Histološka slika velikog mozga (hemalaun-eozin)

Slika 27. Purkinjeova ganglijska stanica (hemalaun-eozin)

Slika 28. Histološka slika malog mozga (hemalaun-eozin)

45
BOŽENA ŠARČEVIĆ

Mozak obavijaju tri opne: tvrda opna (dura mater) građena od gu-
stog vezivnog tkiva, paučinasta opna (arachnoidea), također građena od
vezivnog tkiva bez krvnih žila, i nježna opna (pia mater), koja je rahlo
vezivno tkivo s brojnim krvnim žilama.
Periferni živac sastavnica je perifernoga živčanog sustava koji po-
vezuje tkiva i organe sa središnjim živčanim sustavom. Periferni živac
građen je od snopova živčanih vlakana. Svaki navedeni dio obavijen je
ovojnicom građenom od vezivnog tkiva. Ovojnica živca koja je vezivna i
nalazi se na površini cijelog živca jest epineurium. Svaki snop živčanih
vlakana ima svoju ovojnicu perineurium, dok je svako živčano vlakno
obavijeno vezivnom ovojnicom endoneurium (slika 29).

Slika 29. Poprečni presjek kroz periferni živac (hemalaun-eozin)

(izvor: link.springer.com)

Živčana vlakna histološki su građena od izduženih stanica valovitog

izgleda s isto takvim jezgrama koje prate izgled stanice (slika 30).

Slika 30. Histološka slika živčanih vlakana (hemalaun-eozin)

(izvor: medcell.med.yale.edu)

46
5.
SRCE I ŽILNI SUSTAV

47
 HISTOLOGIJA

Žilni sustav sastoji se od krvožilnog sustava i sustava limfnih žila.

Srce je pumpa kojemu je uloga u sklopu ovoga sustava pumpati krv.
Krvožilni sustav čine: srce (pumpa krv); arterije (prenose hranjive tvari
i kisik do tkiva, drugim riječima, to su odvodne žile); kapilare (najma-
nje krvne žile, odgovorne za izmjenu tvari između tkiva i krvi) te vene
(nastaju slijevanjem kapilara u sustav većih kanala i odvode proizvode
metabolita i ugljikova dioksida prema srcu).
Sustav limfnih žila započinje u cjevčicama sa slijepim krajem, lim-
fnim kapilarama koje se slijevaju i stvaraju postupno sve veće žile, koje
na kraju završavaju u krvožilnom sustavu, ulijevajući se u velike vene u
blizini srca. Tekućina je koja cirkulira tim sustavom limfa i teče samo u
jednom smjeru – prema srcu.
Žilni sustav dijeli se na makrocirkulaciju, žile promjera većeg od
0,1  mm (velike arteriole, arterije i mišićne vene) te mikrocirkulaciju
(arteriole, venule i postkapilarne venule).
Bez obzira na to o kojem je sustavu žila riječ, unutarnja površina
stijenke žila prekrivena je endotelnim stanicama.
Arterija je građena od tri sloja. To su od lumena prema periferiji: in-
tima (tunica interna), medija (tunica media) i adventicija (tunica externa).
Na poprečnom presjeku kroz arteriju, u preparatu obojenom hemalau-
nom i eozinom vidljivi su spomenuti slojevi. Također se između intime
i medije ističe vijugava sjajna crvena crta, a to je membrana elastica
interna (slika 31).
Medija je najdeblji sloj arterije i građena je od glatkih mišićnih sta-
nica. Između medije i adventicije nalazi se membrana elastica externa,
koja se osobito dobro vidi u preparatima obojenima orceinom. U adven-
ticiji se nalaze vasa vasorum, manje krvne žile koje opskrbljuju velike
krvne žile, a osobito se dobro vide u stijenci aorte, najdebljoj žili arterij-
skog sustava (slika 32).
Arterije se prema veličini lumena i debljini stijenke dijele u velike,
srednje, male i arteriole. Arteriole su najmanji ogranci arterijskog sta-
bla i prelaze u kapilare.
Kada se gleda poprečni presjek kroz venu, tada su također vidlji-
va spomenuta tri sloja, s tim da je medija tanja u odnosu na arterije.
Osim toga, na intimi vena koja je i ovdje pokrivena endotelnim stanica-
ma nalaze se tvorbe koje slobodno strše u lumene vena. To su zalistci
(valvulae venosae). Osobito su izraženi u venama donjih ekstremiteta i
usmjeravaju krv prema srcu. Venule su male vene. Adventicija je u ve-
nama najdeblja i najbolje razvijena tunika (slika 33).

49
BOŽENA ŠARČEVIĆ

Slika 31. Građa stijenke arterije (izvor: repozitorij.unizg.hr)

Slika 32. Presjek aorte i vasa vasorum u adventiciji (hemalaun-eozin)

(izvor: memorangapp.com)

50
 HISTOLOGIJA

Slika 33. Poprečni presjek kroz venu; u lumenu vidljivi zalistci (hemalaun-eozin)
(izvor: www1.udel.edu)

Limfne žile imaju tanju stijenku od vena i nejasne su slojevite građe.

Lumen limfnih žila prekriven je endotelom, a i ovdje se nalaze zalistci,
koji su brojniji nego u venama. Također se u lumenu limfnih žila može
naći crven mrvičast sadržaj, što predstavlja koaguliranu bjelančevina-
stu komponentu limfe (slika 34).

Slika 34. Brojne limfne žile, u nekima vidljiva limfa (hemalaun-eozin)

(izvor: researchgate.net)

Srce je građeno od endokarda, miokarda i perikarda (slika 35).

Endokard svojom građom odgovara intimi krvnih žila. Nalazi se je-
dan sloj endotelnih stanica i rahlo vezivo građeno od elastičnih i kolage-
nih vlakana. Miokard je najdeblji sloj srca, građen od mišićnih stanica
(vidi poglavlje 3.2.). Perikard je parijetalni list srčane vreće ili šupljine
čiji je visceralni dio epikard, koji izvana oblaže srce. Perikard i epikard
obloženi su jednoslojnim pločastim epitelom (mezotelom) ispod kojeg
je tanko vezivno tkivo. U srčanoj šupljini, odnosno između epikarda i pe-
rikarda, nalazi se mala količina tekućine koja olakšava kontrakcije srca.

51
BOŽENA ŠARČEVIĆ

Slika 35. Presjek kroz stijenku srca (hemalaun-eozin) (izvor: quizlet.com)

Srčani skelet izgrađen je od gustog vezivnog tkiva (septum membra-

naceum, trigona fibrosa, annuli fibrosi).
Srčani zalistci u srcu služe za usmjeravanje krvi unutar srca, a gra-
đeni su od gustog veziva i prekriveni endotelom. Postoje dva zalistka
između komora i pretkomora (mitralni i trikuspidalni) te dva polumje-
sečasta koji se nalaze između komora i arterija koje izlaze iz srca (aorta
i plućna arterija) (shema 3).

Shema 3. Presjek građe ljudskog srca (izvor: Wikipedija)

52
 HISTOLOGIJA

5.1. Krv
Krv je sastavljena od plazme i formiranih elemenata. Plazma je
sastavljena od vodene otopine koja sadrži tvari velike i male moleku-
larne mase, koje čine do 10 % njezina volumena. Bjelančevine plazme
zauzimaju 7 %, a anorganske soli 0,9 % volumena. Ostatak do 10 % čine
razni organski sastojci podrijetla hormona, aminokiselina, vitamina itd.
Formirani su elementi krvi: eritrociti, leukociti, limfociti, monociti i
trombociti.
Eritrociti su crvene krvne stanice, okrugle stanice bez jezgre, čije
sazrijevanje traje sedam dana, dok im je životni vijek 120 dana (slika 36).

Slika 36. Razmaz periferne krvi s eritrocitima

(izvor: ScienceDirect.com)

Leukociti su bijele krvne stanice koje se prema vrsti zrnaca u cito-

plazmi i obliku jezgre dijele u dvije skupine: granulocite (polimorfonu-
klearne stanice) i agranulocite (mononuklearne stanice). Granulociti
imaju jezgru s dva ili više režnjića, a mogu biti neutrofilni, eozinofilni i
bazofilni, ovisno o specifičnim zrncima koja se nalaze u njima. Neutro-
filni leukociti sadrže specifična zrnca, teško vidljiva svjetlosnim mikro-
skopom, i azurofilna zrnca, a uvijek su povećani kod upale (slika 37).

Slika 37. Razmaz periferne krvi; neutrofil u sredini (izvor: Luora.com)

53
BOŽENA ŠARČEVIĆ

Eozinofilni leukociti imaju eozinofilna crvena zrnca, a nalaze se u

parazitarnim oboljenjima, alergijama i pospješuju djelovanje makro-
faga (slika 38).

Slika 38. Razmaz periferne krvi s eritrocitima; u sredini eozinofili

(izvor: guwsmedical.info)

Bazofilni granulociti imaju bazofilna zrnca i javljaju se kod alergij-

skih bolesti, viroza i kroničnih upalnih stanja (slika 39).

Slika 39. Razmaz periferne krvi; bazofil u sredini (izvor: pinterest.com)

U agranulocite (mononuklearne stanice) spadaju limfociti i monoci-

ti. Limfociti su okrugle stanice s okruglom, gustom, tamnom jezgrom
i oskudnijom citoplazmom pa se doima da su u preparatu stanice koje
imaju samo jezgru (slika 40).

Slika 40. U razmazu periferne krvi vidljivi limfociti (izvor: researchgate.com)

54
 HISTOLOGIJA

Monociti su najveće stanice među bijelim krvnim stanicama. Imaju

ovalnu, bubrežastu ili potkovastu jezgru koja je obično smještena pre-
ma periferiji, a citoplazma sadrži sitna azurofilna zrnca (slika 41).

Slika 41. Monocit u razmazu periferne krvi

(izvor: sciencephoto.com)

Trombociti su krvne pločice i predstavljaju diskoidne ulomke stanica

bez jezgre (slika 42). Sudjeluju pri grušanju krvi.

Slika 42. Razmaz periferne krvi s nakupinom trombocita

(izvor: clinicaladvisor.com)

55
6.
IMUNOSNI SUSTAV

57
 HISTOLOGIJA

Imunosni sustav osigurava zaštitu organizma od napada i ošteće-

nja mikroorganizmima i stranim tvarima. Sustav je izgrađen od orga-
na i stanica koji su razmješteni po cijelom tijelu. Stanice toga sustava
mogu razlikovati vlastito (vlastite makromolekule) i tuđe (strane tvari),
no katkada imunosni sustav reagira protiv normalnih vlastitih tkiva,
uzrokujući autoimune bolesti. Osnovne imunosne reakcije nastaju na
principu djelovanja imunokompetentnih stanica na uzročnika (stanič-
na imunost) ili stvaranjem protutijela (humoralna imunost). Stanice su
imunosnog sustava limfociti  T, limfociti  B, prirodnoubilačke stanice
NK i stanice koje predočuju antigene.
Limfni organi dijele se u dvije skupine: središnji i periferni. Središ-
nji su organi timus i koštana srž, s tim da u timusu nastaju limfociti T i
B. Periferni su organi slezena, limfni čvorovi, tonzile i Peyerove ploče. U
spomenute organe limfociti useljavaju, proliferiraju i diferenciraju.

6.1. Limfni čvorovi

Limfni čvorovi široko su rasprostranjeni po tijelu duž toka limfnih žila.
Nalaze se u vratu, pazuhu, preponi, prsnoj i trbušnoj šupljini. Okruglog
su ili bubrežastog oblika i okruženi čahurom koja šalje pregrade u
njihovu unutrašnjost koja je izgrađena od vanjske i unutrašnje kore te
srži. Koru limfnog čvora izgrađuju limfni čvorići i difuzno limfno tkivo.
Okruglaste nakupine koje sadrže limfocite B (vanjska kora) nazivaju se
folikuli, germinativni centri ili centri klijanja (slika 43).

Slika 43. Veće povećanje limfnog čvora s vidljivim folikulima u vanjskoj kori
(hemalaun-eozin)
(izvor: pathologyaps.com)

U dubljim su dijelovima limfociti T (unutrašnja kora). Srž ima sržne

tračke i limfne sinuse. To su nepravilni prostori koji sadržavaju limfu
(slika 44).

59
BOŽENA ŠARČEVIĆ

Slika 44. Histološka slika limfnog čvora (hemalaun-eozin)

(izvor: studyblue.com)

6.2. Slezena
Slezena je organ koji se nalazi ispod lijevoga rebrenog luka, obavijena
je čahurom od gustoga vezivnog tkiva, a na prerezu ciglastocrvenkaste
boje. Funkcija je slezene razaranje eritrocita, filtracija krvi i stvara-
nje limfocita. Parenhim slezene zove se pulpa. Histološki je parenhim
slezene građen od bijele i crvene pulpe te pregrada ili trabekula koje
odlaze od vezivne čahure s površine u unutrašnjost organa (slika 45).

Slika 45. Histološka slika tkiva slezene – čahura na površini, trabekule, bijela i crvena
pulpa (hemalaun-eozin)
(izvor: meded.ucsd.edu)

Bijela pulpa jesu limfni čvorići čije limfne stanice okružuju arteriju
centralis. Limfni čvorić naziva se i Malpigijevo tjelešce. Arterija centra-
lis je mala arterija s vrlo debelom mišićnom stijenkom (slika 46).

60
 HISTOLOGIJA

Slika 46. Bijela pulpa – vidljiv limfni čvorić s arterijom centralis (hemalaun-eozin)
(izvor: researchgate.net)

Crvena pulpa izgrađena je od slezenskih tračaka i sinusa. Sinusi

su obloženi endotelnim stanicama, dok se u tračcima nalazi mnogo
slobodnih stanica, osobito eritrocita koji obojeni eozinom imaju crvenu
boju, od čega i dolazi naziv crvena pulpa (slika  47). Starenjem pulpa
atrofira, i to osobito bijela pulpa, pa je stroma dobro izražena.

Slika 47. Crvena pulpa slezene (hemalaun-eozin)

(izvor: medcell.med.yale.edu)

6.3. Timus
Timus je organ smješten u medijastinumu i najbolje je razvijen ne-
posredno nakon rođenja. Tijekom puberteta počinje njegova involucija,
režnjići se smanjuju, smanjuje se broj limfocita, a veći dio njegova tkiva
bude zamijenjen zrelim masnim tkivom. Timus je obložen vezivnom ča-
hurom koja ulazi u parenhim i dijeli ga na režnjiće. Svaki režnjić građen
je od kore (vanjsko tamno područje) i srži (središnje svijetlo područje)
(slika 48).

61
BOŽENA ŠARČEVIĆ

Slika 48. Režnjići timusa s korom i srži (hemalaun-eozin)

(izvor: histology-world.com)

U kori se nalaze brojni T limfociti. Za razliku od kore, srž sadrži manji

broj manjih limfocita i brojne veće epitelne razgranjene retikularne stani-
ce. U srži se nalaze crveno obojena tjelešca koncentrične građe, Hassallo-
va tjelešca, vrlo prepoznatljive i tipične strukture u građi timusa (slika 49).

Slika 49. Hassallovo tjelešce (hemalaun-eozin)

(izvor: webpathology.com)

6.4. Tonzile
U tijelu čovjeka nalaze se nepčana, jezična i ždrijelna tonzila. Ton-
zile su periferni limfni organi odnosno nakupine učahurenoga limfnog
tkiva ispod epitela početnog dijela probavnog sustava.
Nepčana tonzila (tonsilla palatina) pokrivena je mnogoslojnim plo-
častim epitelom koji ulazi u duboke i dosta uske kripte. Unutar kripti u
slučajevima upale vide se upalne stanice, najčešće polimorfonuklearne
stanice, katkada odljušteni epitel i gnojna tjelešca, dok se između kripti
nalazi limfno tkivo koje može biti difuzno ili u obliku čvorića, odnosno
germinativnih centara (slika 50).

62
 HISTOLOGIJA

Slika 50. Histološka slika nepčane tonzile (hemalaun-eozin)

(izvor: Cram.com)

63
7.
DIŠNI SUSTAV

65
 HISTOLOGIJA

Dišni sustav čine pluća i sustav cijevi koje povezuju mjesta izmjene
plinova s vanjskim svijetom. Sustav se dijeli u dva dijela: provodni dio
(nosna šupljina, nosni dio ždrijela, grkljan, dušnik, bronhi, bronhioli i
završni bronhioli) i respiracijski dio (respiracijski bronhioli, alveolarni
hodnici i alveole). Provodni dio omogućava pročišćavanje, vlaženje i za-
grijavanje zraka, dok se u respiracijskom dijelu obavlja izmjena plinova.
Nadalje, provodni dio sadrži respiracijski epitel koji čine višeredni cilin-
drični epitel s trepetljikama i vrčastim stanicama, gusta mreža krvnih
žila te serozne i mukozne žlijezde. Respiracijski epitel, ovisno o tome u
kojem se dijelu nalazi, prelazi iz višerednoga cilindričnog epitela u jed-
noslojni cilindrični epitel (bronhioli), zatim u jednoslojni kubični epitel
(završni bronhioli), dok konačno ne postane jednoslojni pločasti epitel.
Respiracijski epitel sadrži pet vrsta stanica: cilindrične stanice s tre-
petljikama, vrčaste stanice, četkaste, bazalne i male zrnate stanice.

7.1. Dušnik
Dušnik (traheja) je cijev duga 10  cm i polazi od baze grkljana do
račvanja na primarne bronhe. Histološki se na površini nalazi tipična
respiracijska sluznica (cilindrični epitel s trepetljikama i vrčaste
stanice), dok se u lamini propriji nalaze potkovaste hrskavice (16 do 20),
hijaline hrskavice u obliku slova C koje drže lumen dušnika otvorenim
(slika 51). Otvoreni dio spomenutih hrskavica okrenut je prema stražnjoj
plohi dušnika. Fibroelastična sveza i snopovi glatkih mišićnih stanica
premošćuju slobodne krajeve hrskavica i sprječavaju pretjerano širenje
lumena odnosno omogućavaju njegovo suženje.

Slika 51. Presjek kroz stijenku dušnika (hemalaun-eozin)

(izvor: quizlet.com)

67
BOŽENA ŠARČEVIĆ

7.2. Pluća
Rečeno je da se dušnik proteže do račvanja na primarne bronhe koji
ulaze u pluća u području hilusa. Primarni bronhi dijele se u lobarne
bronhe, i to tri ulaze u desno plućno krilo, a dva u lijevo plućno krilo.
Lobarni bronhi dalje se dijele u manje bronhe čiji se završeci nazivaju
bronhioli, koji ulaze u plućne režnjiće i tu se granaju u pet do sedam
završnih (terminalnih) bronhiola. Sustav bronha i bronhiola jest sustav
provodnih cijevi. Sluznica je u bronhima prekrivena dvorednim ili jedno-
rednim cilindričnim epitelom s trepetljikama, nalaze se i vrčaste sta-
nice, a grananjem epitel postaje sve niži, a vrčaste stanice malobrojnije.
Ispod epitela nalazi se rahlo vezivo lamine proprije s nešto limfocita. U
stijenci većih bronha vidljive su seromukozne žlijezde, snopići glatkih
mišićnih stanica i pločice hijaline hrskavice kod većih bronha, dok su
kod manjih bronha pločice elastične hrskavice (slika 52).

Slika 52. Veliki bronh s vidljivim hrskavičnim tkivom (gore u sredini) (hemalaun-eozin)
(izvor: memorangapp.com)

Za razliku od bronha, bronhiol je prekriven jednoslojnim cilindrič-

nim i kubičnim epitelom s trepetljikama ili bez njih. Stanice bez tre-
petljika jesu žljezdane Clarine stanice. Također se u bronhiolu ne na-
laze hrskavica i seromukozne žlijezde (slika 53).
Alveole spadaju u respiracijski sustav cijevi i služe izmjeni plinova.
Ujedno čine glavninu plućnog tkiva. Međusobno su odijeljene interal-
veolarnim septima ili pregradama u kojima s nalaze elastična vlakna
s krvnim kapilarama (slika 54).
Mogu se vidjeti pojedinačne glatke mišićne stanice. Površina alveola
prekrivena je alveolarnim epitelom koji čine epitelne stanice pneumo-
citi tipa I. To su pločaste epitelne stanice s tankim duguljastim jezgra-
ma i čine 97 % alveolarnog epitela. Visoke su stanice, izbočene u lumen
alveola pneumociti tipa II, stanice koje luče plućni surfaktant koji sma-

68
 HISTOLOGIJA

njuje površinsku napetost alveola i ujedno drži alveole otvorenima. U

protivnom bi kolabirale pri svakom izdisaju.

Slika 53. Bronhiol (hemalaun-eozin) (izvor: medcell.med.yale.edu)

Slika 54. Alveole s alveolarnim septima (hemalaun-eozin) (izvor: histology-world.com)

Unutar alveolarnih septa nalaze se alveolarni makrofagi, nazivaju se

još i stanice s prašinom, s obzirom na to da fagocitiraju brojne čestice
ugljena i prašine. U slučajevima poremećaja rada srca mogu u sebi sadr-
žavati eritrocite i tada su to siderofagi ili stanice „srčane greške” (slika 55).
U plućima se nalaze i ogranci plućne arterije koji prate bronhalno stablo.

Slika 55. Brojni siderofagi u plućima (hemalaun-eozin) (izvor: Wikimedia Commons)

69
BOŽENA ŠARČEVIĆ

7.2.1. Pleura
Pleura je serozna opna koja obavija pluća. Ima dva lista, visceral-
ni (poplućnica) i parijetalni (porebrica), koji se sastoje od mezotelnih
stanica koje leže na rahlom vezivnom tkivu građenom od kolagenih i
elastičnih vlakana.

70
8.
PROBAVNI SUSTAV

71
 HISTOLOGIJA

Probavni sustav sastoji se od usne šupljine, ždrijela, jednjaka, želuca,

tankog i debelog crijeva, stražnjeg crijeva i čmara te priključenih žlijezda:
slinovnica, jetre i gušterače. Uloga je probavnog sustava pretvorba hrane
u sastojke potrebne za rast i energetske potrebe organizma. Prvi korak
u složenom procesu probave zbiva se u ustima, gdje se hrana usitnjava
zubima i vlaži slinom. Probava se nastavlja u želucu i tankom crijevu, u
kojem se hrana apsorbira u obliku svojih osnovnih sastojaka, dok se u de-
belom crijevu apsorbira voda pa neprobavljeni sadržaj postaje polučvrst.
Probavna cijev vrlo je pravilno građena i ima neke zajedničke struk-
turne značajke (slika 56).

Slika 56. Dijelovi stijenke probavnog sustava

(izvor: histology.leeds.ac.uk)

To je cijev kojoj je lumen različita promjera okružen stijenkom gra-

đenom od četiri glavna sloja:
1. Sluznica (tunica mucosa) se sastoji od pokrovnog epitela, lamine
proprije i muscularis mucosae. Pokrovni epitel sluznice mnogo-
slojan je pločast uglavnom neorožen epitel, a nalazi se od usne
šupljine do prijelaza jednjaka u želudac i u anusu. Želudac i crije-
va pokriveni su jednoslojnim cilindričnim epitelom u kojem se u
crijevu pojavljuju vrčaste stanice. Lamina propria rahlo je vezivo
bogato krvnim i limfnim žilama, kao i glatkim mišićnim stanica-
ma. Muscularis mucosae građen je od glatkih mišićnih stanica
koje tvore unutrašnji (kružni) i vanjski (uzdužni) sloj.
2. Podsluznica (tunica submucosa) je građena od gušćega vezivnog
tkiva s mnogo krvnih i limfnih žila, kao i živčanog spleta (plexus
submucosus Meissneri). Također se nalaze i veće nakupine lim-
fnog tkiva, a mogu se naći i žlijezde, i to u jednjaku i dvanaesniku.
3. Mišićni sloj (tunica muscularis) u početnom dijelu jednjaka gra-
đen je od poprečno-prugastoga mišićnog tkiva uz koje se u sred-

73
BOŽENA ŠARČEVIĆ

njem dijelu jednjaka pojavljuje i glatko mišićno tkivo, koje do

anusa potpuno izgrađuje ovaj sloj. U ovom sloju nalazi se živčani
splet (plexus myentericus Auerbachi).
4. Vanjski sloj (tunica externa) jest adventicija ili seroza, a građen je
od jednoslojnoga pločastog pokrovnog epitela (mezotela) i tankog
rahloga vezivnog tkiva bogatog krvnim i limfnim žilama (slika 57).

Slika 57. Poprečni presjek kroz probavnu cijev (hemalaun-eozin)

(izvor: instruction.cohs.okstate.edu)

Pojedini slojevi sluznice imaju određene funkcije. Epitel je selektivno

propusna barijera koji ne samo da omogućava prijenos i probavu hrane
te apsorpciju hranjivih tvari nego proizvodi hormone i sluz. Lamina pro-
pria ima funkciju obrane organizma i stvara imunoglobuline, dok mus-
cularis mucosae omogućava gibanje sluznice neovisno o gibanju pro-
bavne cijevi, povećavajući tako njezin dodir s hranom.

8.1. Usna šupljina

Usna šupljina početni je dio probavnog sustava u kojoj se nalaze
zubi, jezik i žlijezde slinovnice. Obložena je mnogoslojnim pločastim
epitelom, koji je, ovisno o području, orožen ili neorožen. Jezik je građen
od poprečno-prugastih mišića pokrivenih sluznicom koja je na gornjoj
površini jezika hrapava zbog brojnih malih izdanaka koji se nazivaju
papile. Postoji nekoliko vrsta papila i svaka od njih sadrži ili ne sadrži
okusne pupoljke, važne u razlikovanju četiri vrste okusa: slano, slatko,
gorko i ljuto. Ždrijelo je križište probavnog i dišnog sustava. U stijenci
ždrijela smještene su tonzile (opisane u 6.  poglavlju), dok se u usnoj
šupljini nalaze žlijezde slinovnice (opisane u 1. poglavlju). Ovdje treba
spomenuti da se u usnoj šupljini nalaze tri velike žlijezde slinovnice:

74
 HISTOLOGIJA

doušna (parotidna), podčeljusna (submandibularna) i podjezična (su-

blingvalna) te brojne male žlijezde slinovnice.

8.2. Jednjak
Jednjak je cijev obložena neoroženim mnogoslojnim pločastim epi-
telom i građen je od već opisanih slojeva koji se nalaze u probavnom
sustavu (slika 58).

Slika 58. Histološka građa stijenke jednjaka hemalaun-eozin)

(izvor: darmouth.edu)

U submukozi se nalaze žlijezde jednjaka, dok je mišićni sloj u gor-

njem dijelu građen od poprečno-prugastih mišićnih vlakana, u donjem
dijelu od glatkih mišićnih stanica, dok se u srednjem dijelu nalaze obje
vrste mišićnog tkiva.

8.3. Želudac
Želudac se anatomski dijeli u četiri područja: kardija, fundus, korpus
i pilorus (slika 59).
S obzirom na to da su fundus i korpus jednake mikroskopske građe,
histološki se razlikuju samo tri područja. Sluznica i podsluznica nera-
stegnutoga želuca nabrane su u uzdužne nabore, ruge, koje nestaju
kada je želudac rastegnut. Sluznica želuca prekrivena je jednoslojnim
cilindričnim epitelom koji se različito duboko utiskuje i u laminu pro-

75
BOŽENA ŠARČEVIĆ

priju stvarajući želučane jamice (foveole). U želučane jamice otvaraju

se jednostavne i razgranate tubulusne kardijalne, pilorične i želučane
žlijezde. Lamina propria sastoji se od rahloga veziva koje je protkano
glatkim mišićnim i limfnim stanicama. Ispod lamine proprije nalazi se
mišićni sloj sluznice (muscularis mucosae) (slika 60).

Slika 59. Anatomska građa želuca

(izvor: repozitorij.pharma.unizg.hr)

Slika 60. Histološka građa stijenke želuca (hemalaun-eozin)

E – epitel; GP – želučane jamice; LP – lamina propria;
GG – želučane žlijezde; MM – mišićni sloj sluznice;
SM – podsluznica; TM – mišićni sloj
(izvor: genom.mefst.hr)

76
 HISTOLOGIJA

8.3.1. Kardija
Kardija je usko područje u obliku kružne vrpce i nalazi se na prijela-
zu jednjaka u želudac. Sluznica sadrži jednostavne ili razgranate tubu-
lusne kardijalne žlijezde čije stanice proizvode sluz i lizozim. Lizozim je
enzim koji oštećuje stijenke bakterija. Ovdje se također nalaze i obložne
stanice koje izlučuju H+ ione i kloride (solnu kiselinu).

8.3.2. Fundus i korpus

Kao što je već rečeno, fundus i korpus imaju jednaku mikroskopsku
građu. Lamina propria sadrži mnogobrojne razgranate tubularne žlijez-
de, dok je raspodjela epitelnih stanica u njima različita. Vrat žlijezda
ima nediferencirane, obložne i mukozne stanice, dok se u bazalnom di-
jelu nalaze obložne, glavne i enteroendokrine stanice. U području vrata
žlijezda nalaze se i matične stanice koje se intenzivno dijele i nadomje-
štaju propale stanice. Glavne su stanice bazofilne, u histološkom pre-
paratu obojenom hemalaunom i eozinom, citoplazma im je plave boje,
a izlučuju inaktivni enzim pepsinogen, koji se u kiselom mediju pretva-
ra u aktivni pepsin i lipazu. Obložne su stanice (parijetalne) acidofilne,
što znači da im je citoplazma crveno obojena eozionom, a izlučuju sol-
nu kiselinu, točnije H+ ione i kloride (slika 61).

Slika 61. Sluznica želuca (hemalaun-eozin)

CC – glavne stanice; PC – obložne stanice
(izvor: genom.mefst.hr)

Podsluznica (submukoza) je građena od rahlog veziva, a sadržava

krvne i limfne žile te živčana vlakna. Mišićni sloj građen je od glatkih
mišićnih stanica koje su raspoređene u tri glavna smjera. U vanjskom
sloju teku uzdužno, u srednjem sloju kružno, dok u unutrašnjem sloju
teku koso. Cijeli je želudac prekriven tankom serozom.

77
BOŽENA ŠARČEVIĆ

8.3.3. Pilorus
Područje pilorusa ima vrlo duboke jamice u koje se otvaraju pilorične
žlijezde. Žlijezde izlučuju sluz i znatnu količinu enzima lizozima. Između
mukoznih stanica koje oblažu žlijezde nalaze se i enteroendokrine sta-
nice koje izlučuju i neke hormone. Mišićni sloj pilorusa ima jako ode-
bljan srednji sloj i čini pilorični sfinkter.

8.4. Tanko crijevo

Tanko crijevo dio je probavnog sustava u kojem dolazi do završnog
probavljanja hrane, apsorpcije hranjivih sastojaka i endokrine se-
krecije. Anatomski je sastavljen od dvanaesnika, jejunuma i ileuma.
Sluznica ima polumjesečaste, kružne ili spiralne nabore (Kerckringo-
vi kružni nabori), a također se nalaze i crijevne resice. Između baza
resica otvaraju se jednostavne tubulusne žlijezde (crijevne žlijezde ili
Lieberkuhnove kripte). U sluznici tankog crijeva nalazi se nekoliko vrsta
stanica kao npr. apsorpcijske stanice koje sadrže mikrovile ili mikrore-
sice. Mikrovile povećavaju površinu tankog crijeva i time omogućavaju
što bolju apsorpciju hranjivih sastojaka (slika 62).

Slika 62. Poprečni presjek kroz tanko crijevo s vidljivim resicama sluznice
(hemalaun-eozin)
(izvor: researchgate.com)

Vrčaste stanice proizvode sluz, dok su Panethove stanice odgovorne

za lučenje lizozima. M-stanice igraju ulogu u imunosnim reakcijama i
nalaze se iznad Peyerovih ploča, koje su periferni dio imunosnog su-
stava. Peyerove ploče nalaze se u lamini propriji i podsluznici tankog
crijeva. Podsluznica duodenuma sadrži Brunnerove žlijezde.

78
 HISTOLOGIJA

8.5. Debelo crijevo

Debelo crijevo ima sluznicu bez nabora, osim u rektalnom dijelu,
gdje se nalaze uzdužni nabori (columnae rectales Morgagni). Za razliku
od tankoga crijeva, nema crijevnih resica, crijevne su žlijezde duboke
i sadrže apsorpcijske, vrčaste i enteroendokrine stanice. Funkcija
je sluznice apsorpcija vode, oblikovanje fekalne mase i izlučivanje
sluzi. Lamina propria sadrži limfocite i limfne čvoriće koji se šire i u
podsluznicu. Mišićni sloj ima vanjske uzdužne stanice nakupljene u tri
uzdužne trake (taeniae coli) i unutrašnje kružne naslage (slika 63).

Slika 63. Histološka slika stijenke debelog crijeva (hemalaun-eozin)

Crna vitičasta zagrada – sluznica, lamina propria i mišićni sloj sluznice
Plava vitičasta zagrada – podsluznica s limfnim čvorićima
Crvena vitičasta zagrada – mišićni sloj
(izvor: www2.victoriacollege.edu)

Površina debelog crijeva prekrivena je serozom s koje vise izrasline

masnog tkiva (appendices epiploicae).

8.6. Crvuljak
Crvuljak je izdanak slijepog crijeva, uskog i nepravilnog lumena, a
što je posljedica zadebljane stijenke u kojoj se nalaze brojni limfni
čvorići (slika 64).
Građa mu je slična građi debelog crijeva, s tim da su mu kripte ma-
nje i kraće i nemaju tenija.

79
BOŽENA ŠARČEVIĆ

Slika 64. Poprečni presjek kroz stijenku crvuljka (hemalaun-eozin)

(izvor: sciencephoto.com)

8.7. Organi pridruženi probavnoj cijevi

Organi pridruženi probavnoj cijevi jesu žlijezde slinovnice (opisane u
poglavlju 1.), gušterača, jetra i žučni mjehur.

8.7.1. Gušterača
Gušterača je organ koji se nalazi na stražnjoj strani želuca smješten
retroperitonealno i koji je mješovita egzokrina i endokrina žlijezda. Eg-
zokrini dio građen je od režnjića koji nastaju od tanke površne vezivne
čahure koja u dubinu šalje pregrade. Režnjići sadrže acinuse pokrivene
seroznim stanicama u kojima se sintetiziraju i izlučuju brojni probavni
enzimi (slika 65).

Slika 65. Histološka slika egzokrinog dijela gušterače i jedan Langerhansov otočić
(hemalaun-eozin)
(izvor: pancreapedia.com)

80
 HISTOLOGIJA

Endokrini dio čine Langerhansovi otočići u kojima se nalazi pet vr-

sta stanica odgovornih za lučenje različitih hormona. Stanice su među-
sobno izmiješane, tj. raspoređene u mozaiku i ne mogu se razlikovati u
preparatu obojenom hemalaunom i eozinom (slika 66).

Slika 66. Histološka slika endokrinog dijela gušterače (hemalaun-eozin)

(tri Langerhansova otočića) (izvor: pancreapedia.com)

Glavna je funkcija Langerhansovih otočića održavanje ispravne razi-

ne ugljikohidrata u tijelu i kontrola drugih endokrinih organa.

8.7.2. Jetra
Jetra je organ koji se nalazi u trbušnoj šupljini ispod ošita, točnije ispod
desnoga rebrenog luka, i teška je oko 1,5 kg. Njezina je funkcija skupljanje,
pretvorba i pohranjivanje metabolita te neutraliziranje i uklanjanje otrov-
nih tvari. Prekrivena je tankom vezivnom čahurom (Glissonova čahura)
koja postaje deblja u području hilusa, gdje u jetru ulaze portalna vena i
jetrena arterija, a izlaze desni i lijevi jetreni kanal i limfne žile. Osnovna je
građevna jedinica jetrena stanica ili hepatocit, dok se u histološkim pre-
paratima vide i veće građevne jedinice, a to su jetreni režnjići (slika 67).

Slika 67. Vidljivi brojni jetreni režnjići (hemalaun-eozin) (izvor: vivo.colostate.edu)

81
BOŽENA ŠARČEVIĆ

Hepatocit je stanica višekutnog oblika, eozinofilne citoplazme i sa-

drži brojne mitohondrije (slika 68).

Slika 68. Brojni hepatociti jetrenog parenhima (hemalaun-eozin)

Režnjići se dodiruju gotovo cijelom dužinom pa nije moguće točno

odrediti granice među njima. U nekim perifernim dijelovima režnjići su
ipak odvojeni vezivnim tkivom u kojem se nalaze žučni kanali, limfne
žile, krvne žile i živci. To su Kiernanovi, portalni prostori, smješteni na
uglovima režnjića. U svakom prostoru nalazi se ogranak vene portae i
arterije hepatice te žučni kanalić (slika 69).

Slika 69. Portalni prostor s ogrankom vene portae (crveno), arteria hepatica (crno) i
žučni kanalić (zeleno) (hemalaun-eozin)
(izvor: sharedresources.fredhutch.org)

Između režnjića nalaze se sinusoidalne kapilare u kojima se nalaze

endotelne stanice i makrofagi poznati kao Kupfferove stanice, u kojima
dolazi do razgradnje eritrocita i hemoglobina.

8.7.3. Žučni mjehur

Žučni mjehur organ je kruškolikog oblika i pričvršćen je uz donju jetrenu
plohu. Sluznica žučnog mjehura nabrana je i pokrivena jednoslojnim
cilindričnim epitelom uz koji se nalazi lamina propria. U stijenci se
nalazi i sloj glatkog mišićja s perimuskularnim vezivnim tkivom i serosa
(slika 70).

82
 HISTOLOGIJA

Slika 70. Histološka slika stijenke žučnog mjehura (hemalaun-eozin)

Glavna je uloga žučnog mjehura pohranjivanje, koncentriranje i izlu-

čivanje žuči.

83
9.
MOKRAĆNI SUSTAV

85
 HISTOLOGIJA

Mokraćni sustav sastoji se od parnih bubrega i mokraćovoda, nepar-

noga mokraćnog mjehura i mokraćne cijevi. Spomenuti sustav sudjeluje
u održavanju homeostaze složenim procesom u koji su uključeni filtrira-
nje, aktivna apsorpcija, pasivna apsorpcija i sekrecija. Rezultat je stva-
ranje mokraće, kojom se uklanjaju različiti otpadni proizvodi mijene tvari.

9.1. Bubreg
Bubreg je parni organ, građen od bubrežnog parenhima u kojem se
razlikuju kora (cortex) i srž (medulla). Površina bubrega prekrivena je
tankom čahurom koja ima dva dijela, površnu koji čini masno tkivo, is-
pod kojega je gusto vezivno tkivo koje leži neposredno na površini kore
bubrega. Na prerezu kroz bubreg, jasno se uočavaju kora i srž, kao i
piramide koje se nalaze u srži te nakapnica ili pijelon koji se nastavlja
u mokraćovod (ureter) (slika 71).

Slika 71. Shematski prikaz građe bubrega

(izvor: msd.prirucnici.placebo.hr)

Nakapnica i mokraćovod prekriveni su prijelaznim epitelom.

Bubreg se sastoji od nefrona koji čine: bubrežno tjelešce, proksi-
malni zavijeni kanalići, tanki i debeli uzlazni krak Henleove petlje, dis-
talni zavijeni kanalići te sabirne cjevčice i cijevi (slika 72).

87
BOŽENA ŠARČEVIĆ

Slika 72. Shematski prikaz građe nefrona

(izvor: medlib.mef.hr)

Histološki je bubrežno tjelešce sastavljeno od glomerula (klupka

krvnih kapilara) u kojem se teško vide jezgre, koje pripadaju endotel-
nim stanicama krvnih kapilara, podocitima i mezangijskim stanicama,
te glomerularne (Bowmanove) čahure. Čahura ima dva lista, unutraš-
nji ili visceralni koji obavija kapilare glomerula i vanjski list (parijetalni)
koji čini vanjsku granicu bubrežnog tjelešca (slika 73).

Slika 73. Histološka slika glomerula (hemalaun-eozin); Bowmanova čahura (crno);

glomerul (zeleno)
(izvor: medicine.taum.edu)

Bubrežno tjelešce ima i dva pola: žilni pol, gdje ulazi dovodna ar-
teriola, i mokraćni pol, od kojega polazi proksimalni zavijeni kanalić.
U histološkim preparatima obojenima hemalaunom i eozinom proksi-
malni zavijeni kanalić obložen je jednim slojem cilindričnih ili pira-
midnih epitelnih stanica koje imaju eozinofilnu, crvenu citoplazmu, dok
sa slobodne plohe polaze brojni mikrovili stvarajući četkaste prevlake.

88
 HISTOLOGIJA

Spomenute četkaste prevlake obično su razgrađene u rutinskom histo-

loškom preparatu. Distalni zavijeni kanalić obložen je niskim kubičnim
stanicama s blijedom citoplazmom i nema četkaste prevlake (slika 74).

Slika 74. Mikroskopska slika zavijenih kanalića bubrega (hemalaun-eozin)

PCT – proksimalni zavijeni kanalić; DCT – distalni zavijeni kanalić
(izvor: stevegallik.org)

Henleova petlja nalazi se u srži bubrega i u svojem tankom, pretež-

no silaznom kraku obložena je jednoslojnim pločastim epitelom, dok
je u svojem debljem uzlaznom kraku obložena kubičnim epitelom i
nalikuje distalnom kanaliću u kori.
Bubrežna nakapnica (pijelon) dijeli se u velike bubrežne vrčeve od
kojih polazi nekoliko malih ogranaka – mali bubrežni vrčevi. Bubrež-
ne vrčeve i nakapnicu oblaže sluznica obložena prijelaznim epitelom i
prelazi u mišićni sloj, građen od glatkih mišićnih stanica koje stvaraju
snopove, a teku u raznim smjerovima. Na mišićnom sloju nalazi se ad-
venticija građena od veziva.

9.2. Mokraćovod
Mokraćovod odvodi mokraću iz bubrega u mokraćni mjehur i postaje
sve deblji što se više približava mokraćnom mjehuru. Sluznica je unu-
tarnji sloj mokraćovoda i sastoji se od prijelaznog epitela, slijedi dobro
prokrvljeno vezivno tkivo lamine proprije, zatim sloj glatkog mišićnog
tkiva i adventicija, sloj veziva koji obavija mokraćovod s vanjske strane
(slika 75).

89
BOŽENA ŠARČEVIĆ

Slika 75. Poprečni presjek kroz stijenku mokraćovoda (hemalaun-eozin); strelica

pokazuje prijelazni epitel

9.3. Mokraćni mjehur

Mokraćni mjehur građen je od svih slojeva kao i mokraćovod. Razlika
se uočava u broju slojeva stanica ovisno o stanju mokraćnog mjehura.
Naime, ako je mokraćni mjehur pun, stanice prijelaznog epitela spljo-
štene su i nalaze se samo u tri ili četiri sloja. Sluznica praznog i mlohavog
mjehura ima pet ili šest slojeva stanica prijelaznog epitela (slika 76).

Slika 76. Sluznica mokraćnog mjehura prekrivena prijelaznim epitelom

(hemalaun-eozin)
(izvor: hr.wikipedia.org)

9.4. Mokraćna cijev

Mokraćna cijev (uretra) odvodi mokraću iz mokraćnog mjehura
izvan tijela. Mokraćna cijev muškarca sastoji se od tri dijela: prostatič-
kog, membranskog i spongioznog. Mokraćna je cijev žene kraća, duga
4 do 5  cm i obložena mnogoslojnim pločastim epitelom i područjima
višerednoga cilindričnog epitela.

90
10.
MUŠKI SPOLNI SUSTAV

91
 HISTOLOGIJA

Muški spolni sustav čine: testisi, odvodni kanali testisa (ductus effe-
rentes, ductus epididymis, ductus deferens) te uretra, prostata i parne
žlijezde (sjemenski mjehurići i bulbouretralne žlijezde) i penis.

10.1. Testisi
Testisi su parni organ, obavijen čahurom od gustoga vezivnog tkiva
(tunica albuginea) koja u unutrašnjost šalje vezivne pretince koji testis
dijele u 250 piramidnih odjeljaka koji se nazivaju režnjići testisa. Svaki
režnjić sadrži sjemenske kanaliće (tubuli seminiferi) koji su obavijeni
vezivnom ovojnicom s dobro izraženom bazalnom membranom ili
sjemenskim epitelom (slika 77).

Slika 77. Sjemenski kanalići testisa (hemalaun-eozin)

(izvor: dreamstime.com)

Sjemenski epitel sastoji se od potpornih ili Sertolijevih stanica i

stanica spermatogeneze. Spermatogeneza je proces nastajanja sper-
mija, a započinje s primitivnom spolnom stanicom spermatogonijom
(slika 78).
Spermiogeneza je završni stadij stvaranja spermija. To je proces
koji ima tri faze, od kojih je svaka obilježena određenim promjenama
do konačnog oblikovanja spermija koji se prenose do epididymisa u
prikladnom mediju, testisnoj tekućini. Sertolijeve stanice važne su za
funkciju testisa, a pod svjetlosnim mikroskopom njihovi obrisi slabo
se razabiru. Njihova je funkcija potporna te se stoga nazivaju i potpor-
nim stanicama. Nadalje, imaju funkciju fagocitoze tijekom spermioge-
neze, kao i funkciju izlučivanja raznih bjelančevina i hormona.

93
BOŽENA ŠARČEVIĆ

Slika 78. Proces spermatogeneze u sjemenskom kanaliću (hemalaun-eozin)

(izvor: medlib.mef.hr)

Vezivo između režnjića ili intersticij mjesto je gdje se proizvode an-

drogeni hormoni. Ovdje se također nalaze krvne i limfne žile te živci. U
doba puberteta ovdje se pojavljuju intersticijske ili Leydigove stanice
testisa koje proizvode muški spolni hormon testosteron.

10.2. Prostata
Prostata je pridružena spolna žlijezda sastavljena od 30 do 50 tubu-
loalveolarnih žlijezda. Prostata sadrži tri jasne zone: središnju, peri-
fernu i prijelaznu zonu, koja ima osobito medicinsko značenje jer je to
mjesto gdje nastaje većina benignih povećanja (hiperplazija) prostate.
Tubuloalveolarne žlijezde obložene su kubičnim ili višerednim cilindrič-
nim epitelom, a okružene fibromuskularnom stromom (slika 79).

Slika 79. Tubuloalveolarne žlijezde prostate u fibromuskularnoj stromi

(hemalaun-eozin) (izvor: webpath.med.utah.edu)

94
 HISTOLOGIJA

U pojedinim žlijezdama može se naći zgusnuti sekret laminarnog

izgleda, prostatički kamenci (corpora amylacea) (slika 80).

Slika 80. Prostatički kamenci u žlijezdi (hemalaun-eozin)

(izvor: commons.wikimedia.org)

95
11.
ŽENSKI SPOLNI SUSTAV

97
 HISTOLOGIJA

Ženski spolni sustav sastoji se od dvaju jajnika, jajovoda, maternice,

rodnice i vanjskog spolovila (slika 81).

Slika 81. Shematski prikaz ženskoga spolnog sustava

(izvor: ssbracaradic.kastestafilicinehaj.skola.hr)

Funkcije su mu proizvodnja ženskih spolnih stanica i proizvodnja

spolnih hormona, a utječu i na druge organe u tijelu.

11.1. Jajnici
Jajnik je paran organ oblika badema, dug je otprilike 3  cm, širok
1,5 cm, a debeo 1 cm. Površina mu je pokrivena jednoslojnim pločastim
epitelom potrbušnice (zametni epitel). Ispod njega nalazi se gusto
vezivno tkivo tunica albuginea, zbog čega je jajnik bjelkaste boje. Ispod
ovog sloja nalazi se kora u kojoj su jajni folikuli s oocitama, dok su u
vezivnom tkivu kore, stromi, uklopljeni folikuli. Unutrašnji je dio jajnika
srž koja sadrži gustu mrežu krvnih žila unutar rahloga vezivnog tkiva.
Svjetlosnim mikroskopom uočavaju se različiti oblici jajnih folikula,
gdje se vide primordijalni folikuli obavijeni samo jednim slojem spljo-
štenih folikularnih stanica (slika 82).
Djelovanje hormona potiče rast folikula pa nastaje jednoslojni pri-
marni folikul, a daljnjim umnažanjem folikularnih ili granuloznih stani-
ca nastaje višeslojni primarni ili preantralni folikul. Kako folikul raste
zbog povećanja broja granuloza stanica, dolazi do njihova pomicanja,
između folikularnih stanica počinje se nakupljati folikularna tekućina
(liquor folliculi), što u konačnici rezultira stvaranjem antruma (slika 83).

99
BOŽENA ŠARČEVIĆ

Slika 82. Brojni primordijalni folikuli u jajniku (hemalaun-eozin)

Slika 83. Umnožene granuloza stanice s početnim stvaranjem antruma

(hemalaun-eozin)

Na određenom mjestu unutar stijenke folikula granuloza stanice

čine nakupinu i oblikuju mali brežuljak, cumulus oophorus. Promjene
u oociti i sloju granuloza stanica istodobno su praćene promjenama fi-
broblasta strome koji stvaraju thecu folliculi koja se diferencira u thecu
internu i thecu externu.
Tijekom svakoga menstruacijskog ciklusa obično samo jedan folikul
raste mnogo brže od drugih, postaje dominantni folikul i naziva se zreli,
preovulacijski ili Graafov folikul (slika 84).
Propadanjem folikula dolazi do njihove atrezije.

100
 HISTOLOGIJA

Slika 84. Zreli Graafov folikul (hemalaun-eozin)

11.2. Jajovod
Jajovod je cjevast organ, vrlo pokretljiv i dugačak 12 cm. Anatomski,
kao i histološki, razlikuju se tri djela: infundibulum, okrenut prema
jajniku, a otvor je okružen brojnim prstolikim resicama koje se nazivaju
fimbriae (slika 85).

Slika 85. Poprečni presjek kroz jajovod s vidljivim resicama (hemalaun-eozin)

(izvor: pl.wikipedia.org)

Slijedi srednji dio ampula, u kojem se najčešće događa izvanmater-

nična oplodnja. Istmus je dio koji dopire do odgovarajućeg roga mater-
nice. Nabori sluznice smanjuju se preko ampule do istmusa (slika 86).
Epitel koji oblaže sluznicu jest jednoslojni cilindrični epitel, koji
djelomično sadrži trepetljike, slijedi mišićni sloj građen od glatkih mi-
šićnih stanica i na površni serozni sloj, građen od rahloga vezivnog tki-
va s mnogo krvnih i limfnih žila.

101
BOŽENA ŠARČEVIĆ

Slika 86. Poprečni presjek kroz istmus jajovoda (hemalaun-eozin)

(izvor: bu.edu)

11.3. Maternica
Maternica je šuplji mišićni organ kruškolikog oblika i sastoji se od
proširenog tijela, koji u području unutrašnjeg ušća prelazi u uski cilin-
drični vrat (cerviks). Dio tijela maternice u obliku svoda naziva se dno
(fundus). Stijenka maternice debela je i građena od tri sloja.
Sluznica (endometrij), pokrivena je jednoslojnim cilindričnim epi-
telom koji oblaže i endometrijske žlijezde, koje se nalaze u lamini pro-
priji (slika 87).

Slika 87. Na desnoj strani slike vidljiva sluznica maternice (hemalaun-eozin); strelica
se nalazi u miometriju
(izvor: webpath.med.utah.edu)

Endometrij se dijeli u dvije zone. Zona functionalis nalazi se bliže

površini i svakog se mjeseca tijekom krvarenja odnosno tijekom men-
struacije ljušti. Obnavljanje nastaje iz zone basalis, koja većinom ostaje
nepromijenjena. Opisane promjene u endometriju događaju se pod dje-
lovanjem estrogena i progesterona, odnosno promjenom njihove kon-
centracije tijekom menstruacijskog ciklusa.

102
 HISTOLOGIJA

Miometrij, mišićni sloj maternice, građen je od snopova glatkih mi-

šićnih stanica i vlakana raspoređenih u četiri neoštro ograničena sloja.
Tijekom trudnoće miometrij prolazi razdoblje intenzivna rasta, koji je
posljedica hiperplazije i hipertrofije. Nakon trudnoće neke glatke mi-
šićne stanice propadnu, druge se smanjuju i maternica se smanji goto-
vo do veličine koju je imala prije trudnoće.
Na površini se nalazi seroza ili adventicija.
Vrat maternice (cerviks) na vanjskoj strani obložen je mnogosloj-
nim pločastim epitelom koji u dijelu endocervikalnog kanala prelazi u
jednoslojni cilindrični epitel koji se nalazi i u endocervikalnim žlijez-
dama.

11.4. Rodnica
Rodnica (vagina) sastoji se od tri sloja: sluznice koja je pokrivena
mnogoslojnim pločastim epitelom, mišićnog sloja građenog od sno-
pova glatkih mišićnih stanica i vlakana i adventicije koja je građena od
guste mreže debelih elastičnih vlakana.

103
12.
DOJKA

105
 HISTOLOGIJA

Dojka, mliječna žlijezda (mamma) sastoji se od 15 do 20 režnjeva

složene tubuloalveolarne građe. Svaki režnjić odijeljen je od susjed-
nog gustim vezivnim tkivom s mnogo masnog tkiva i ima svoj vlastiti
odvodni kanal koji se otvara na bradavici i kroz koji izlazi mlijeko za
prehranu novorođenčeta (slika 88).

Slika 88. Shematski prikaz građe dojke

1. rebra; 2. masno tkivo; 3. režnjići; 4. bradavica; 5. odvodni kanal; 6. krvne žile;
7. pektoralni mišić; 8. prsni koš
(izvor: aapm.onlinelibrary.wilwy.com)

Pojava bilo kakvog drugog sekreta na bradavici, ako žena nije u peri-
odu dojenja, odraz je nekog patološkog stanja u dojci. Režnjić je građen
od većih izvodnih kanala (duktusi) koji se granaju u manje terminalne
izvodne kanale (acinusi) (slika 89).

Slika 89. Histološka slika tkiva dojke (hemalaun-eozin)

107
BOŽENA ŠARČEVIĆ

Kanali dojke obloženi su kubičnim epitelom između kojih se nalaze

mioepitelne stanice odgovorne za kontrakciju kanala i izlazak mlijeka
na bradavicu. Epitel tkiva dojke tijekom reprodukcijske dobi žene pod
stalnim je utjecajem estrogena i progesterona, a u doba menopauze do-
lazi do involucije mliječne žlijezde karakterizirane smanjenjem veličine
te smanjenjem režnjića i vezivnog tkiva između režnjića.

108
13.
ENDOKRINI SUSTAV

109
 HISTOLOGIJA

Endokrini sustav jest sustav žlijezda s unutarnjim lučenjem, a

proizvodi njihova lučenja zovu se hormoni. Osim klasičnih endokrinih
žlijezda, mnoge stanice, tkiva (npr. masno tkivo) i organi (npr. bubreg)
također proizvode hormone i važan su dio endokrinog sustava. Hormoni
su zaslužni za regulaciju raznih fizioloških procesa poput metabolizma,
rasta i razvoja, a djeluju i na raspoloženje. Otpuštaju se direktno u lo-
kalnu krvnu žilu i potom putuju krvotokom i djeluju točno na onaj organ,
ciljni organ ili funkciju za koju su namijenjeni, odnosno onaj koji ima
receptore za određeni hormon.
Hipotalamus oslobađa hormone koji potom živčanim vlaknima od-
laze u središnju endokrinu žlijezdu hipofizu, koja zatim oslobađa hi-
pofizne hormone koji će djelovati na periferne endokrine žlijezde
(štitnjaču, doštitne žlijezde, nadbubrežne žlijezde) (slika 90).

Slika 90. Endokrini sustav

(izvor: medlib.mef.hr)

13.1. Hipofiza
Hipofiza je mala žlijezda veličine oko 10 x 13 mm i leži u udubini klinaste
kosti nazvanoj tursko sedlo. Hipofiza je povezana s hipotalamusom na
bazi mozga i s njim ima važne anatomske i funkcionalne odnose. Između
ostaloga, zbog svojega dvostrukog embrionalnog podrijetla, sastoji se
od dvije žlijezde: adenohipofize i neurohipofize (slika 91).
Adenohipofiza čini najveći dio hipofize i sastavljena je od prednjeg
i srednjeg režnja te tuberalnog dijela. Prednji režanj ima dvije vrste
stanica: kromofilne, koje dobro primaju boju i kromofobne, koje su
svijetle jer njihova citoplazma slabo prima boju. Jedan dio kromofilnih

111
BOŽENA ŠARČEVIĆ

stanica ima u histološkom preparatu crvenu, eozinofilnu citoplazmu i to

su acidofilne stanice, dok manji dio stanica ima plavu, bazofilnu cito-
plazmu i to su bazofilne stanice (slika 92).

Slika 91. Anatomska građa hipofize

(izvor: users.pbf.hr)

Slika 92. Histološka slika hipofize (hemalaun-eozin)

(izvor: hr.sodiummedia.com)

Sve spomenute stanice odgovorne su za lučenje hormona hipofize, a

jedino imunocitokemija i elektronska mikroskopija mogu razlikovati te
stanice.

112
 HISTOLOGIJA

Srednji režanj rudimentarno je područje građeno od blijedih bazofil-

nih stanica čija je funkcija nepoznata.
Tuberalni dio neposredni je nastavak prednjeg režnja, a obuhvaća
držak hipofize.
Neurohipofiza je građena od živčanih i glija-vlakana, a izlučuje va-
zopresin koji povećava propusnost za vodu na stanice sabirnih kanalića
bubrega.

13.2. Štitna žlijezda

Štitna žlijezda smještena je u vratu ispod grkljana, a sastoji se od
dva režnja (desnog i lijevog) koji su međusobno spojeni suženjem (is-
tmus) (slika 93).

Slika 93. Anatomija štitne žlijezde

(izvor: 123rf.com)

Cijela štitna žlijezda obložena je vezivnom čahurom koja je dobro štiti

od prodora različitih uzročnika upalnih procesa. Štitna žlijezda također
je vrlo dobro prokrvljena, pa je i to jedan od razloga što se punkcijom
štitne žlijezde često dobije i dosta krvi.
Histološki je štitna žlijezda građena od folikula koji su obloženi ku-
bičnim stanicama (slika 94).
Ovisno o funkcionalnom stanju štitne žlijezde, epitel može biti visok,
cilindričan, što se osobito događa u stanjima pojačanog stvaranja hor-
mona štitne žlijezde (T3 trijodtironin i T4 tiroksin). Lučenje hormona

113
BOŽENA ŠARČEVIĆ

štitne žlijezde pod kontrolom je hormona koji luči hipofiza (TSH tiroidni
stimulirajući hormon). U folikulima se nalazi eozinofilni sadržaj, ko-
loid, u kojem je tireoglobulin, bjelančevina koja služi kao materijal za
sintezu hormona štitne žlijezde (T3 i T4). Posebna su vrsta stanica u
štitnoj žlijezdi parafolikularne ili C-stanice, koje se nalaze između sta-
nica folikula ili kao manje nakupine između folikula. Odgovorne su za
lučenje hormona koji se zove kalcitonin. S obzirom na to da se teže uo-
čavaju u preparatima obojenima hemalaunom i eozinom, vrlo se lijepo
prikazuju imunohistokemijski monoklonskim protutijelom za kalcitonin
(slika 95).

Slika 94. Folikuli štitnjače obloženi kubičnim epitelom i sadrže koloid (hemalaun eozin)

Slika 95. C-stanice u štitnjači (imunohistokemijsko bojenje, C-stanice obojene su smeđe)

13.3. Doštitne žlijezde (epitelna tjelešca)

Doštitne žlijezde četiri su male žlijezde smještene iza štitne žlijezde,
točnije na gornjim i donjim polovima štitne žlijezde (slika 96).

114
 HISTOLOGIJA

Slika 96. Anatomski smještaj doštitnih žlijezda

(izvor: cyber.med)

Gornje žlijezde imaju postojan položaj, dok donje žlijezde tijekom

embrionalnog razvoja mogu zauzeti mjesta i niže kao npr. u medijasti-
numu. Također, tijekom embrionalnog razvoja može doći do poremeća-
ja i u njihovu broju pa osoba može imati više ili manje od četiri žlijezde.
Svaka žlijezda okružena je uskom vezivnom čahurom.
Histološki su doštitne žlijezde građene od dvije vrste stanica: glav-
ne i oksifilne. Glavne su stanice male, višekutnog oblika s oskudnijom
citoplazmom i okruglim jezgrama (slika 97).

Slika 97. Glavne stanice paratireoideje (hemalaun-eozin)

Citoplazma glavnih stanica sadrži paratireoidni hormon (PTH) koji

se dobro vidi elektronskim mikroskopom, a također se dobro prikazu-
je i imunohistokemijski monoklonskim protutijelom za PTH. Oksifilne
stanice velike su stanice višekutnog oblika s obilnom eozinofilnom ci-
toplazmom, a funkcija im je nepoznata (slika 98).

115
BOŽENA ŠARČEVIĆ

Slika 98. Oksifilne stanice paratireoideje (hemalaun-eozin)

13.4. Nadbubrežne žlijezde

Nadbubrežne žlijezde parni su organ i nalaze se na gornjem polu
bubrega s lijeve i desne strane. Uložene su u masno tkivo i polumje-
sečastog su oblika. Svaka je žlijezda obložena vezivnom čahurom, a na
prerezu se razlikuju dva dijela. Dio koji se nalazi ispod čahure jest kora,
žute boje te srednji dio, srž, smeđe boje (slika 99).

Slika 99. Lijevo makroskopska slika nadbubrežne žlijezde, desno histološka građa
(hemalaun-eozin)
(izvor: coggle.it)

Kora nadbubrežne žlijezde građena je od tri zone: zona glomerulosa,

zona fasciculata i zona reticularis (slika 99). Zona glomerulosa nalazi se
neposredno ispod vezivne čahure i odgovorna je za lučenje mineralo-

116
 HISTOLOGIJA

kortikosteroida (aldosteron). Zona fasciculata najdeblji je sloj i građena

je od snopova stanica s obilnijom, svijetlom citoplazmom koja je boga-
ta kapljicama lipida. Ova zona odgovorna je za lučenje glukokortikoida
(kortizol) i nešto manje količine androgena. Zona reticularis najdublji
je sloj kore, stanice su male i obično sadrže zrnca pigmenta lipofuscina.
Ova zona odgovorna je za lučenje androgena.
Srž nadbubrežne žlijezde građena je od žljezdanih stanica koje su
raspoređene u tračke ili nakupine okružene mrežom retikulinskih vla-
kana. Citoplazma ovih stanica sadrži brojna zrnca kateholamina, adre-
nalina ili noradrenalina.

117
BOŽENA ŠARČEVIĆ

Popis literature
1. Švob M. Histološke i histokemijske metode. Sarajevo: Svjetlost;
1974.
2. Fawcett DW. Bloom and Fawcett A Textbook of Histology. London:
Taylor & Francis; 1998.
3. Bradamante Ž, Švajger A. Vježbe iz histologije. Zagreb: Kaligraf;
2001. pdf
4. Junqueira LK, Carneiro J. Osnove histologije. Prema 10. amer.
izd., Zagreb: Školska knjiga; 2005.
5. Durst-Živković B. Praktikum iz histologije. 5. prerađeno izd.,
Zagreb: Školska knjiga; 2007.
6. Van Lommel ATL. From Cells to Organs. A Histology Textbook
and Atlas. Springer Science & Business Media, 2012.
7. Suvarna K, Layton C, Bancroft J. Bancroft›s Theory and Practice
of Histological Techniques. 7. izd., Churchill Livingstone, 2012.
8. Gartner LP. Textbook of Histology. 5. izd., Philadelphia: Elsevier
Health Sciences; 2020.

118
 HISTOLOGIJA

Mlinarska cesta 38
HR - 10000 Zagreb
PP 901
tel: +385 (0)1 5495 805
fax: +385 (0)1 5495 900
e-mail: zvu@zvu.hr

119