Uvod

Značajan napredak postignut je u karakterizaciji mehanizama orijentacije i navigacije koje koriste

različite životinje. Većina rada usredotočena je na kopnene skupine kao što su kukci i ptice, koje su
lako dostupne i pružaju povoljne predmete za proučavanje i na terenu i u laboratoriju (pregledali
Wiltschko i Wiltschko, 1995.; Wiltschko i Wiltschko, 2003.; Wehner i sur. , 1996; Wehner, 1998;
Åkesson i Hedenström, 2007). Međutim, znatno se manje zna o tome kako se životinje vode preko
70% Zemljine površine koje je prekriveno oceanom.

Životinje koje migriraju na velike udaljenosti kroz more, a posebno pelagične vrste poput morskih
kornjača i kitova koji putuju dubokim vodama, obitavaju u senzornom okruženju bitno drugačijem od
onog u kopnenom svijetu. Ispod sučelja zrak-more svjetlo se brzo smanjuje s dubinom. Svjetlosno
polje se transformira apsorpcijom, raspršenjem, lomom i stalnim kretanjem valova po površini
oceana. Vizualni orijentiri su odsutni i, osim u neobično čistoj i mirnoj vodi neposredno ispod
površine, ne mogu se uočiti nebeski znakovi poput položaja sunca i zvijezda.

Istodobno, morski okoliš životinjama pruža brojne potencijalne znakove koji ne postoje na kopnu. U
mnogim oceanskim regijama, valovi potaknuti stalnim vjetrovima šire se morem u sezonski stalnim
smjerovima (Hogben i Lumb, 1967.; Lohmann, 1992.). Tlak vode može prenijeti informacije o dubini
(Fraser i Macdonald, 1994.). Izraziti kemijski znakovi koji potječu iz estuarija daju lososu (Dittman i
Quinn, 1996.), a možda i drugim životinjama, oznake ekološki važnih lokacija. Zvuk i električne struje
lakše putuju morem nego zrakom, a neke su morske životinje vješte u otkrivanju svake od njih (Harley
i sur., 2003.; Kalmijn, 1971.). Jasno je da životinje koje plove oceanom imaju pristup nizu navigacijskih
znakova koji se razlikuju od onih njihovih kopnenih kolega.

Druga razlika između kopnenog i okoliša otvorenog oceana leži u stupnju do kojeg životinje mogu
kontrolirati svoje puteve. Karibui koji migriraju preko tundre, ili kukci koji puze po tlu, mogu biti
razumno sigurni da se kreću u istom smjeru u kojem hodaju. Čak i ptice, koje vjetrovi mogu odnijeti s
kursa dok se sele, često mogu ublažiti zanošenje održavajući vizualni kontakt s tlom i slijetanjem kada
su uvjeti nepovoljni (Richardson, 1991.; Erni i sur., 2002.). Okolnosti se razlikuju za pelagične
migrante. Na otvorenom moru kretanje životinja je kontinuirano podložno utjecaju struja;
životinjama također nedostaju stacionarne vizualne reference prema kojima se može procijeniti
pomak i ne mogu se isključiti prizemljenjem.

Ova razlika u sposobnosti kopnenih i pelagičnih životinja da kontroliraju svoje staze ima značajne
implikacije na plovidbu. Na kopnu, neke navigacijske strategije ovise o očekivanju da smjer i
prijeđena udaljenost približno odražavaju smjer i trajanje pokušaja kretanja životinje; primjeri
uključuju integraciju puteva pustinjskih mrava (Wehner i sur., 1996.) i orijentaciju sata i kompasa koja
vodi mnoge mlade ptice tijekom njihove prve migracije (Wiltschko i Wiltschko, 2003.). Takve
strategije vjerojatno neće biti uspješne za migrante na otvorenom oceanu, gdje su plivački pokreti
trajno odvojeni od čvrste podloge. Za pelagične migrante koji putuju na velike udaljenosti do
specifičnih ciljanih područja, navigacijski sustavi stoga moraju prihvatiti kontinuirano zanošenje i
ispravljati pogreške koje će se neizbježno pojaviti. Iako je proučavanje plovidbe na velike udaljenosti
kod oceanskih životinja još uvijek u ranoj fazi, istraživanja su počela pružati uvid u kako nekoliko vrsta
održava dosljedne smjerove kroz ocean i navigira do određenih ciljanih područja. U ovom radu
ističemo nedavna dostignuća i nova načela. Naši su primjeri selektivni, a ne iscrpni, a prvenstveno se
usredotočujemo na morske kornjače i lososa, dva legendarna oceanska migranta na velikim
udaljenostima čiji su navigacijski sustavi bili predmet znatnih studija i nagađanja. Započinjemo s
kratkim pregledom metoda za proučavanje oceanske navigacije, ističemo tri skupa ekoloških znakova
za koje se zna da ih oceanski migranti koriste i zaključujemo sugerirajući da se plovidba na velike
udaljenosti u moru često (a možda i uvijek) ostvaruje kroz uzastopnu upotrebu različite pakete
mehanizama za vođenje koji djeluju na različitim prostornim skalama.

Proučavanje oceanske navigacije Za proučavanje plovidbe oceanskih životinja mogu se koristiti tri
osnovna pristupa. Prvo, studije ponašanja mogu se provesti u laboratoriju. Drugo, eksperimenti se
mogu provoditi u oceanu. Konačno, migracijske rute se mogu analizirati radi uvida u navigacijske
procese. Svaki od ovih pristupa ima drugačiji skup prednosti i ograničenja.

Laboratorijski eksperimenti pružaju mogućnost testiranja hipoteza u kontroliranim uvjetima u kojima

se može manipulirati jednom po jednom varijablom. Ovaj pristup je bio posebno moćan u
demonstriranju postojanja različitih mehanizama za vođenje i uspješno se koristio kod izlijeganja
morskih kornjača (npr. Lohmann i Lohmann, 1996a; Lohmann i Lohmann, 2003), nezrelih riba (npr.
Quinn, 1980; Quinn i Brannon, 1982), beskralješnjake (Rudloe i Herrnkind, 1980; Boles i Lohmann,
2003) i druge male životinje. Jedno od ograničenja je da takvi eksperimenti ne otkrivaju uvijek
okolnosti pod kojima se svaki mehanizam koristi u prirodi. Na primjer, pokazivanje da životinja ima
magnetski kompas samo po sebi ne ukazuje gdje i kada se ta sposobnost koristi.

Pod povoljnim uvjetima, eksperimenti provedeni u oceanu mogu otkriti koji se senzorni znakovi
koriste i kada (npr. Lohmannov manevar izbjegavanja Odašiljač napušta Kornjača pliva u područje s
toplijom vodom i Lohmann, 1992.; Luschi i sur., 2007.). Međutim, važno je upozorenje da su brojni
izvori informacija o smjeru i položaju uvijek istovremeno prisutni u moru i mnoge životinje prelaze
između njih kada se ukaže potreba (Able, 1993.). Stoga tumačenje rezultata terenskih eksperimenata
često može biti teško. Na primjer, ako pokrivanje očiju životinje koja se seli ne uzrokuje njezinu
promjenu smjera, to ne znači nužno da se vizualni znakovi ne koriste; to bi moglo značiti samo da su
alternativni znakovi bili dostupni pod uvjetima testa.

Treća metoda uključuje analizu tragova životinja. Satelitska telemetrija omogućila je stotine tragova
morskih životinja koje migriraju na velike udaljenosti (npr. Nichols et al., 2000.; Le Boeuf et al., 2000.;
Bonfil et al., 2005.), a učinjeni su različiti pokušaji da se takvi tragovi povežu s određenim
oceanografske, geofizičke i topografske značajke. Nažalost, znati trag životinje nije isto što i znati
kako se životinja kreće; same korelacije nisu dovoljne da pokažu uključenost bilo kojeg određenog
znaka (slika 1). Ipak, pažljive analize staza ponekad mogu dati ideje o potencijalnim navigacijskim
strategijama koje prethodno nisu razmatrane (npr. Alerstam et al., 2001.).

Kompasi, karte i navigacija

Minimalne informacije potrebne životinji za vođenje kroz more uvelike ovise o prirodi i trajanju
kretanja, složenosti rute te o tome postoji li određeni cilj koji životinja pokušava postići. U nekim
slučajevima dovoljna je orijentacija u stalnom smjeru. Na primjer, plavi rakovi koji jure iz plitke vode
u sigurnost dubljih područja (Nishimoto i Herrnkind, 1978.) i izlijegaju se morske kornjače koje
migriraju sa svojih natalnih plaža u duboke vode (Lohmann i Lohmann, 1996a; Lohmann i Lohmann,
2003.) kreću se prema širokim vodama. , offshore područja, a ne prema određenim odredištima. U
takvim uvjetima, sve što je potrebno je način da se održi dosljedan offshore kurs. Suprotno tome,
losos koji se vraća tisućama kilometara do ušća određene rijeke treba više od jednostavnog osjeta
smjera ili kompasa. Za životinje koje su sposobne udomiti se na određena mjesta često se kaže da
posjeduju i kartu i kompas. Prema ovom modelu, osjetilo karte omogućuje životinji da odredi svoj
položaj u odnosu na cilj (ili barem smjer u kojem bi trebala putovati), dok se osjetilo kompasa koristi
za održavanje smjera u odgovarajućem smjeru (Kramer, 1961. ; Sposobno, 2001.). U principu, postoje
i drugi načini za lociranje udaljenih ciljeva. Na primjer, životinje bi mogle pretražujte na velikom
području ili slijedite jednostavna pravila ili algoritme koji ih vode u blizinu cilja (npr. plivajte na zapad
dok ne naiđete na obalu; plivajte na jug ako je temperatura vode hladna).
Iako su brojni izvori informacija o smjeru i položaju potencijalno dostupni migrantima na velikim
udaljenostima u moru, nedavni radovi istaknuli su važnost tri posebne vrste signala: geomagnetskog,
kemijskog i hidrodinamičkog. Ova tri izvora informacija, možda dopunjena u nekim slučajevima
nebeskim znakovima, mogu pružiti temeljne građevne blokove za veći dio navigacijskog repertoara
oceanskih migranata. Ukratko ćemo razmotriti svaki redom.

Magnetne karte i kompasi

Zemljino magnetsko polje je sveprisutno obilježje okoliša koje je prisutno tijekom dana i noći, na
njega ne utječu vrijeme i godišnja doba i postoji u svim dijelovima oceana, od najplićeg do najdubljeg.
Životinje očito mogu izdvojiti najmanje dvije različite vrste informacija iz geomagnetskog polja
(Wiltschko i Wiltschko, 1995.; Johnsen i Lohmann, 2005.). Najjednostavniji od njih su informacije o
smjeru ili kompasu, koje životinji omogućuju održavanje dosljednog smjera u određenom smjeru kao
što je sjever ili jug. Popis morskih životinja za koje se zna da posjeduju magnetske kompase uključuje
izopode (Ugolini i Pezzani, 1995.), jastoge (Lohmann et al., 1995.a), morske kornjače (Lohmann,
1991.; Lohmann i Lohmann, 1993.), raže (Kalmijn, 1978. ) i lososa (Quinn, 1980; Quinn i sur., 1981).

Osim što pruža izvor informacija o kompasu, Zemljino polje također pruža potencijalni izvor
informacija o položaju ili "karti" (pregledali Lohmann i sur., 2007.). Nekoliko geomagnetskih
elemenata varira na predvidljiv način na površini Zemlje i u načelu bi se mogli koristiti za procjenu
geografskog položaja (slika 2). Na primjer, na svakom mjestu na globusu, linije magnetskog polja
sijeku površinu Zemlje pod određenim kutom nagiba. Na magnetskom ekvatoru, linije polja su
paralelne s površinom Zemlje, ali postaju sve strmije kako se pomičemo prema magnetskim
polovima. Dakle, kut nagiba varira predvidljivo s zemljopisnom širinom, a životinja sposobna
detektirati ovaj element polja može biti u stanju odrediti je li sjeverno ili južno od određenog
područja. Slično, intenzitet ukupnog polja, ili intenzitet horizontalne i vertikalne komponente polja,
također se hipotetski može koristiti u pronalaženju položaja. Za životinje koje mogu uočiti smjer
pravog geografskog sjevera (na primjer, korištenjem zvjezdanih uzoraka za određivanje položaja
sjevernog pola), još se koriste drugi magnetski parametri kao što su deklinacije (razlika između
pravog sjevera i magnetskog sjevera) potencijalno su dostupne.

Mladunci glavatih kornjača (Caretta caretta) otkrivaju i kut magnetske inklinacije (Lohmann i
Lohmann, 1994.) i intenzitet polja (Lohmann i Lohmann, 1996.b). Nadalje, kada su mladunci bili
podvrgnuti magnetskim poljima koja postoje na tri široko razdvojena mjesta duž njihova migracijskog
puta na otvorenom moru, odgovorili su plivanjem u smjerovima koji bi, u svakom slučaju, olakšali
kretanje duž migracijske rute (slika 3) (Lohmann i sur., 2001.). Ovi rezultati impliciraju da mlade
kornjače imaju „magnetsku kartu” u kojoj regionalna magnetska polja funkcioniraju kao navigacijski
markeri i izazivaju promjene u smjeru plivanja na odgovarajućim geografskim lokacijama (Lohmann i
sur., 2007.). Štoviše, čini se da su ti odgovori naslijeđeni, budući da testirani mladunci nikada nisu bili
u oceanu.

Starije kornjače su očito sposobne naučiti magnetsku topografiju područja u kojima žive i ugraditi te
informacije u magnetske karte koje im pomažu u navigaciji prema određenim ciljevima (Lohmann i
sur., 2004.; Lohmann i sur., 2007.). U jednom eksperimentu, mlade zelene kornjače (Chelonia mydas)
uhvaćene su u hranilištima duž obale Floride, smještene u orijentacijsku arenu i izložene magnetskim
poljima koja postoje na lokacijama otprilike 340 km sjeverno ili južno od mjesta hvatanja (Lohmann
et al. ., 2004.). Kornjače izložene polju sa sjevernog područja plivale su na jug, dok su kornjače
izložene polju sa južne lokacije plivale na sjever (slika 4.). Tako su kornjače plivale u smjerovima koji
bi ih odveli kući da su zapravo bile raseljene na mjesta gdje postoje dva polja.
Odrasle kornjače, poput mladunaca i mladih, također koriste magnetske informacije tijekom
navigacije. U jednom eksperimentu uhvaćene su odrasle ženke zelenih kornjača dok su dolazile na
obalu kako bi se gnijezdile na udaljenom otoku u Indijskom oceanu. Kornjače su čamcem
premještene 100–120 km i puštene. Jedna skupina je imala jake magnete pričvršćene na glavu kako
bi poremetila magnetsko okruženje, dok je kontrolna skupina nosila nemagnetne mjedene šipke.
Kornjače s magnetima vraćale su se na otok sporije i složenijim putovima (Luschi i sur., 2007.;
Lohmann, 2007.). Ovi rezultati upućuju na to da odrasle kornjače koriste magnetsku kartu, magnetski
kompas ili oboje dok navigiraju do mjesta gniježđenja.

O mogućnosti da losos i druge ribe posjeduju magnetske karte raspravljalo je nekoliko autora,
uključujući Quinna (Quinn, 1984.) i Walkera i kolege (Walker et al., 1997.). Walker i kolege (Walker et
al., 1997.) uvjetovali su kalifornijsku pastrvu (Oncorhynchus mykiss) da reagira na magnetska polja
nametnuta ih u laboratoriju, potvrđujući magnetsku osjetljivost ove vrste. Međutim, budući da je
magnetski podražaj istovremeno mijenjao intenzitet, nagib, smjer i gradijent polja, nije se mogao
odrediti točan element ili elementi polja koje je riba otkrila.

U drugom eksperimentu praćena su četiri lososa (Oncorhynchus keta) dok su plivali morem u blizini
obale Japana nekoliko sati dok je magnetsko polje oko njih bilo povremeno poremećeno (Yano i sur.,
1997.). Nije uočena očita promjena u ponašanju orijentacije kada je promijenjeno magnetsko polje.
Međutim, kao što je prethodno navedeno (vidi "Proučavanje oceanske navigacije"), tumačenje
eksperimentalnih rezultata može biti teško kada su životinje lišene jedne vrste znakova, ali su
testirane u oceanu gdje postoje brojni alternativni znakovi. Iako su nalazi Yanoa i sur. (Yano i sur.,
1997.) neki su protumačili kao dokaz protiv magnetskih karata kod lososa (npr. Døving i Stabell,
2003.), drugi smatraju da su rezultati neuvjerljivi (npr. Walker et al., 2003.).

Korištenje magnetskih anomalija?

U nekim oceanskim regijama stijene bogate magnetskim mineralima proizvode lokalne magnetske
anomalije (Skiles, 1985.). Takve su anomalije obično male (<1% ukupnog polja na površini oceana)
(McElhinny i McFadden, 1999.), ali u principu mogu poremetiti polje dovoljno da ometaju navigaciju
životinja pomoću magnetskih karata. S druge strane, poteškoća bi se mogla lako riješiti, s obzirom na
to da životinja koja se brzo kreće može brzo proći kroz takva područja samo održavanjem dosljednog
smjera za kratko vrijeme (Lohmann i Lohmann, 1996b; Lohmann i sur., 2007).

Iako se magnetske anomalije često promatraju kao potencijalni problemi za magnetski osjetljive vrste
(Walcott, 1978), zanimljiva je mogućnost da anomalije ponekad mogu poslužiti kao korisni markeri.
Na primjer, mnogi otoci i podmorske planine stvaraju značajne anomalije, koje bi hipotetski mogle
pružiti koristan signal životinjama koje traže takva mjesta. Zanimljivo je da je analiza kretanja
morskog psa čekićara u blizini morskih planina dovela do sugestije da bi ova vrsta ponekad mogla
slijediti značajke lokalne magnetske topografije (Klimley, 1993.).

Neobičan obrazac magnetskih anomalija postoji na dnu oceana u zonama širenja morskog dna
(područja gdje se kontinentalne ploče razilaze). Kako se ploče pomiču, rastaljeni materijal neprestano
curi duž oceanskog dna i, kako se hladi, dobiva magnetizaciju paralelno sa smjerom Zemljinog polja.
Budući da se polaritet Zemljinog polja mijenjao u nepravilnim intervalima tijekom geološkog
vremena, pruge oceanskog dna nastale tijekom razdoblja suprotnog geomagnetskog polariteta
magnetiziraju se u suprotnim smjerovima (Skiles, 1985.; McElhinny i McFadden, 1999.). Magnetni
signal svake trake ili se dodaje lokalnom geomagnetskom polju, blago pojačavajući ukupno polje
(stvarajući magnetske maksimume), ili se suprotstavlja sadašnjem Zemljinom polju (što rezultira
magnetskim minimumima).
Analize su pokazale da se kitovi obično nalaze duž ovih magnetskih puteva češće nego što bi se
slučajno trebali pojaviti (Walker et al., 1992.) i da kitovi u nekim geografskim područjima imaju
tendenciju da se nasukaju na mjestima gdje se putevi magnetskog minimuma sijeku s kopnom
(Kirschvink et al. , 1986). Jedno tumačenje je da kitovi slijede ove slabe magnetske puteve dok
migriraju (Kirschvink i sur., 1986.).

Kemijski znakovi i navigacija

Brojne morske vrste imaju dobro razvijena kemijska osjetila koja olakšavaju otkrivanje izvora hrane
na relativno malim prostornim skalama, koje se često kreću od centimetara do desetaka metara (npr.
Carr, 1988; Weissburg i Dusenbery, 2002; Wyeth i sur. ., 2006.). Međutim, u barem nekoliko
slučajeva, migranti na velike udaljenosti razvili su sposobnost iskorištavanja kemijskih signala u
navigaciji.

Losos je kultni primjer. Iako postoje ogromne varijacije u povijesti života i migracijskim obrascima
lososa, svi se izlegu u rijekama i potocima; mladi nekih vrsta i populacija nakon toga ulaze u ocean i
raspršuju se po stotinama ili tisućama kilometara otvorenog mora (slika 5) (Dittman i Quinn, 1996.;
Quinn, 2005.). Nekoliko godina kasnije, kao odrasle, ribe koriste kemijske znakove kako bi lakše
locirali svoje natalne rijeke nakon što stignu u opću blizinu riječnog ušća; takvi znakovi također
pomažu u usmjeravanju lososa na ispravne rukavce rijeka dok migriraju do svojih mrijestilišta
(Johnsen, 1982; Johnsen i Hasler, 1980; Døving i sur., 1985; Dittman i Quinn, 1996). Da se losos
zapravo utiskuje na kemijske znakove njihovih natalnih rijeka i potoka, pokazano je kroz
eksperimente u kojima su mlade ribe bile izložene specifičnim kemikalijama tijekom razvoja i nakon
toga puštene da se podvrgnu svojim normalnim migracijama. Ovi umjetno utisnuti lososi vratili su se
razmnožavanju u potocima koji su bili namirisani kemikalijom za utiskivanje (npr. Hasler i Scholtz,
1983; Dittman i sur., 1996; Nevitt i Dittman, 1998).

Dok lososi završavaju oceansku fazu svoje migracije i približavaju se ušćima svojih natalnih rijeka,
često ulaze u estuarije, fjordove ili druga obalna okruženja gdje mase slatke vode nailaze na morsku
vodu. U takvim područjima, vodeni stupac ponekad sadrži više slojeva koji ostaju okomito slojeviti
zbog razlika u gustoći (Døving i sur., 1985.; Dusenbery, 1992.; Moore i Crimaldi, 2004.). Losos se kreće
okomito kroz ove slojeve i na taj način može uzorkovati razlike u kemijskim znakovima u različitim
vodenim masama (Døving i sur., 1985.). Predloženo je, ali još nije dokazano, da losos također može
otkriti relativna kretanja susjednih slojeva vode i tako zaključiti smjer u kojem se svaka vodena masa
kreće (Døving i Stabell, 2003.).

Stratificirane vodene mase mogu prenositi kemijske znakove iz rijeka na znatne udaljenosti u
fjordovima i drugim povoljnim okruženjima gdje dolazi do ograničenog vertikalnog miješanja.
Međutim, takvi znakovi ne mogu postojati i protežu se preko više od tisuću kilometara oceana,
udaljenosti na koje se zna da neke populacije lososa migriraju (Dittman i Quinn, 1996.). Zbog toga je
većina autora zaključila da će plovidba lososa na otvorenom moru vjerojatno uključivati drugačiji
skup mehanizama koji nisu olfaktorni (npr. Hasler, 1971; Quinn, 1990; Quinn, 2005; Dittman i Quinn,
1996; Yano et al. suradnici, 1997; Hinch i sur., 2006). Priroda navigacijskog sustava otvorenog oceana
u lososa, iako je predmet mnogih nagađanja, ostaje nepoznata.

Hidrodinamički znakovi: smjer valova

Oceanski valovi su sveprisutni u okruženju otvorenog mora, kao i duž izloženih kontinentalnih obala.
U takvim obalnim područjima smjer valova obično pruža pouzdan pokazatelj smjera na moru zbog
loma valova. Kako se valovi približavaju obali s otvorenog mora, prednji rub vala prvi nailazi na dno
oceana, usporavajući njegovo napredovanje i pružajući ostatku vala vala priliku da ga sustigne. Na
kraju, val se približava plaži izravno (tj. vrh vala je približno paralelan s obalom dok se kreće prema
njoj).

Mladunci morskih kornjača izlaze iz podzemnih gnijezda na pješčanim oceanskim plažama, uvlače se
u more i migriraju na pučinu. Plivajući u lomljenim valovima, mladunci koji se lansiraju s plaže mogu
brzo uspostaviti kurseve prema otvorenom moru (Lohmann i Lohmann, 1996a; Lohmann i Lohmann,
2003). I laboratorijski (Lohmann et al., 1990.; Wyneken et al., 1990.) i terenski pokusi (Salmon i
Lohmann, 1989.; Lohmann i sur., 1990.; Lohmann i Lohmann, 1992.) pokazali su da mladunci plivaju u
valovima. Dodatni eksperimenti su pokazali da mladunci detektiraju smjer valova praćenjem slijeda
ubrzanja koja se javljaju unutar valnih orbita ispod površine vode (Lohmann et al., 1995b). Na
primjer, kornjača okrenuta prema nadolazećim valovima ubrzava se prema gore, unatrag, prema
dolje i zatim prema naprijed sa svakim ciklusom vala, dok se kornjača orijentirana u smjeru kretanja
vala ubrzava prema gore, naprijed, dolje i zatim unatrag (slika 6).

Osim morskih kornjača, nekoliko beskralježnjaka, uključujući mekušce (Hamilton i Russell, 1982.) i
člankonošce (Nishimoto i Herrnkind, 1978.; Rudloe i Herrnkind, 1980.), orijentiraju se na valove ili na
valove. Pretpostavlja se da losos otkriva i koristi valove na isti način kao i kornjače (Cook, 1984.), iako
nedostaje eksperimentalna potvrda. Zanimljiva je mogućnost da bi morski sisavci također mogli
iskoristiti takve znakove. Tuljani mogu otkriti blage pokrete vode koje stvaraju ribe (Dehnhardt i sur.,
2001.), pa se sposobnost percepcije kretanja vode povezanih s valovima čini vjerojatnom.

U nekim oceanskim područjima, vjetrovi se stalno šire velikim prostranstvima otvorene vode i
stvaraju valove s dugim periodima i valnim duljinama, koji su poznati kao valovi (Bascom, 1980;
Bearman, 1989). Budući da su sezonski obrasci vjetra često relativno konstantni, smjer oceanskih
valova također je često sezonski konzistentan i migranti na otvorenom moru bi ga u načelu mogli
koristiti kao smjernicu (Cook, 1984.; Lohmann, 1992.). Da bi migrirali u različitim smjerovima, takve
životinje bi vjerojatno morale plivati pod fiksnim kutovima u odnosu na valove umjesto da se
orijentiraju izravno u njih kao što to rade kornjače koje se izlegu. Ima li neka životinja takav 'valni
kompas' nije poznato, ali kornjače koje se izlegu imaju minimalne potrebne senzorne sposobnosti,
budući da mogu razlikovati valove koji se približavaju iz različitih kutova (Lohmann i sur., 1995b).
Stoga je zanimljiva spekulacija da je sklonost mladunčadi da plivaju izravno u valove zamijenjena kod
mladih i odraslih kornjača svestranijom sposobnošću korištenja valova kao reference za održavanje
bilo kojeg kursa.

Informacije u oceanskim valovima također se mogu koristiti za lociranje ciljeva u nekim slučajevima.
Na primjer, valovi se lome dok prolaze oko otoka, stvarajući karakteristične interferenčne uzorke na
strani u zavjetrini (slika 7). Tradicionalni polinezijski navigatori koristili su takve uzorke valova kako bi
otkrili prisutnost otoka koji su previše udaljeni da bi ih se moglo vidjeti (Lewis, 1978.); kornjače ili
druge morske životinje mogu učiniti isto. Iako trenutačno ne postoje izravni dokazi za ovu sposobnost
kod životinja, nalaz od potencijalnog interesa je da su se ženke zelenih kornjača uhvaćene dok su se
gnijezdile na otoku i premještene u zavjetrinu brže vraćale u područje gniježđenja nego kornjače koje
su premještene na ekvivalentnu udaljenost na vjetrovitoj strani (Hays et al., 2003.) . Ovi rezultati su u
početku protumačeni kao dokaz da kornjače otkrivaju mirise vjetrom, ali alternativna mogućnost je
da su kornjače primijetile promjenu u obrascima valova na strani otoka niz vjetar (i niz val) (slika 7)
(Lohmann i sur., 2008. ).

Hidrodinamički znakovi: oceanske struje Brojne životinje koriste vodene struje kao smjernice kada
puze na kratke udaljenosti ili plivaju u plitkoj vodi. Na primjer, morski puževi (Wyeth et al., 2006.),
rakovi (Weissburg i Dusenbery, 2002.) i jastozi (Horner et al., 2004.) pužu u vodene struje kao
odgovor na kemijske znakove plijena ili potencijalnih partnera, odgovor koji vodi ih prema izvoru
mirisa. Smatra se da te životinje prate smjer struje održavajući kontakt sa supstratom, bilo izravno ili
vizualno (Dusenbery, 1992.). Migranti s otvorenog mora, međutim, nemaju ove stacionarne
referentne točke i stoga vjerojatno ne mogu koristiti oceanografske struje kao smjerne reference.
Doista, analize tragova morskih kornjača su pokazale da, kada kornjače naiđu na struje, one ne
mijenjaju svoje kretanje kako bi zadržale izvorni smjer putovanja; umjesto toga struje obično
odvraćaju kornjače od njihovog izvornog puta (Girard i sur., 2006.; Luschi i sur., 2007.).

Ostali znakovi

Iako se nebeski znakovi koriste u orijentaciji i navigaciji od strane različitih kopnenih životinja (npr.
Wehner i sur., 1996.; Wiltschko i Wiltschko, 2003.; Åkesson i Hedenström, 2007.), nekoliko studija je
istraživalo te mehanizme u morskim vrstama. Prema našim saznanjima, ne postoje dokazi za
zvjezdani kompas u bilo kojem oceanskom migrantu. Međutim, smatra se da barem nekoliko morskih
životinja iskorištava obrasce polarizacije svjetlarnika, sunčev kompas ili oboje (Quinn, 1980.; Quinn,
1982.; Avens i Lohmann, 2003.). Takvi su znakovi vjerojatno dostupni samo životinjama koje plivaju
na ili blizu sučelja zrak-voda. Sposobnost kitova da proizvode zvukove koji putuju na velike
udaljenosti i koji bi se potencijalno mogli reflektirati na daleke kopnene mase, također predstavlja
osnovu za zanimljiva nagađanja, ali logističke prepreke za istraživanje takve mogućnosti su ogromne.

Natalno homing i dvofazna navigacija

Unatoč svojim filogenetskim razlikama, morske kornjače i losos razvili su sposobnost iskorištavanja
različitih, široko razdvojenih staništa u različitim razdobljima svog života. Velika raznolikost postoji u
životnoj povijesti različitih populacija i vrsta obiju skupina (Groot i Margolis, 1991; Buskirk i Crowder,
1994; Lutz i Musick, 1997; Quinn, 2005); stoga, nijedan opći opis ne prikazuje točno sve članove (i
doista, neke nemigratorne vrste i populacije postoje u svakom slučaju). Ipak, postoje neke zanimljive
paralele među lososima i morskim kornjačama koje prolaze najduže oceanske migracije.

Lososi od interesa u ovom kontekstu su oni koji ulaze u more iz svojih natalnih potoka i rijeka i
raspršuju se po stotinama ili tisućama kilometara pučinskih voda prije nego što se nekoliko godina
kasnije vrate u svoje natalne pritoke na mrijest (Dittman i Quinn, 1996.; Quinn, 2005.). Na
sjeverozapadu Pacifika, ovaj se opis odnosi na neke populacije sockey lososa (Oncorhynchus nerka),
chinook lososa (O. tshawytscha) i lososa (O. keta), između ostalih. Natalni homing je vrlo precizan po
tome što se velika većina ovih riba vraća u rijeku svog porijekla i često na određeni riječni rukavac
(Quinn i sur., 1999.; Quinn, 2005.).

Morske kornjače većine vrsta migriraju povremeno tijekom života. Kao mladice, kornjače migriraju na
pučinu; kako rastu, mnogi slijede složene, populacijsko specifične migracijske puteve koji ponekad
vode preko čitavih oceanskih bazena i natrag (Lutz i Musick, 1997.). Starije mladunce nekih vrsta,
poput glavatih glava i zelenih kornjača, na kraju napuštaju okoliš otvorenog oceana i nastanjuju se u
hranilištima nerita, ponekad migrirajući sezonski između ljetnih i zimskih staništa. Kao odrasle,
kornjače gotovo svih vrsta povremeno migriraju iz svojih hranilišta u određena područja za parenje i
gniježđenje i natrag. Genetske analize su potvrdile da se odrasle osobe mnogih (a možda i većine)
populacija vraćaju u svoje natalno područje radi gniježđenja (Meylan i sur., 1990.; Bowen i sur.,
1993.; Bowen i sur., 1994.; Bowen i sur., 1995. ). Iako neke populacije pokazuju iznimno precizan
natalni homing, druge mogu biti dom samo regijama obale duge nekoliko stotina kilometara
(Bjorndal i sur., 1983.; Peare i Parker, 1996.; Lee i sur., 2007.); u najmanju ruku, natalno homing je
regionalne prirode (Bowen i Avise, 1995.; Miller, 1997.).

Iako su morske kornjače i losos istraživani neovisno i na donekle različite načine, pojavila se
zanimljiva sličnost: za obje se pretpostavlja da dovršavaju reproduktivne migracije na velike
udaljenosti korištenjem navigacijskih sustava sastavljenih od dva različita skupa mehanizama koji
funkcioniraju uzastopno na različitim prostornim skalama ( Quinn, 2005; Lohmann i sur., 2008). U
svakom slučaju, smatra se da prvi navigacijski sustav vodi životinje preko velikih oceanskih
prostranstava i dovodi ih u opću blizinu ciljanog područja. Zatim se smatra da drugi sustav zamjenjuje
prvi i vodi životinje do njihovog konačnog odredišta (ispravan ogranak rijeke za lososa i gnijezdilište
za morske kornjače).

Ako je ovo gledište točno, što je onda osnova dualnih navigacijskih sustava u svakoj od ovih skupina
životinja? U kornjačama su dobiveni izravni eksperimentalni dokazi za osjetilo magnetske karte (slika
4) (Lohmann et al., 2004.) i ovaj mehanizam mogao bi vjerojatno voditi kornjače na stotine ili tisuće
kilometara u opću blizinu gniježđenja (Lohmann i sur., 1999; Luschi i sur., 2007). Međutim, postojanje
magnetskih anomalija i činjenica da se Zemljino polje postupno mijenja tijekom vremena, vjerojatno
će učiniti razlučivost takve karte previše nepreciznom da bi kornjače usmjerila na vrlo specifična
područja gniježđenja (Lohmann i sur., 1999.; Lohmann i sur., 2008.). Stoga se mora pretpostaviti
sudjelovanje dodatnih lokalnih znakova kada kornjača stigne u blizinu svoje mete (npr. Lohmann i
sur., 1999.; Hays i sur., 2003.; Lohmann i sur., 2008.).

Situacija s lososom razlikuje se od one s morskim kornjačama po tome što je drugi navigacijski sustav
dobro okarakteriziran, a prvi zagonetan. Mnogo je poznato o tome kako lososi koriste kemijske
znakove kako bi točno odredili svoje natalne rijeke kada su blizu, ali kako navigiraju u točnu blizinu
stotinama kilometara dalje ostaje stvar nagađanja. Tehnike razvijene za proučavanje plovidbe
morskih kornjača u laboratorijskim uvjetima (npr. Lohmann et al., 2001; Lohmann et al., 2004) mogle
bi pružiti mogući pristup za stjecanje uvida u to kako se losos vodi na otvorenom moru.