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Los carbones de las plantas producidos por los Basidiomycetes orden se

encuentran en todo el mundo y hasta este siglo fueron la causa de graves pérdidas en los
494 Enfermedades de las plantas causadas por hongos

granos, las cuales fueron iguales (o sólo secundarias) a las pérdidas ocasionadas por las royas.
En algunos aspectos, los carbones de los cereales fueron temidos por los agricultores en mayor
grado que las royas debido a que muchos de ellos atacan a los granos y reemplazan sus
contenidos con masas de esporas polvorientas y negras que se asemejan al hollín o carbón.
la disminución en el rendimiento resulta evidente y directa, y la calidad del rendimiento
restante disminuye en forma drástica debido a la presencia de las esporas negras del carbón
sobre la superficie de los granos sanos.
Además de los distintos los carbones atacan también a la caña de azúcar, cebollas
y algunas plañías de ornato tales como el clavel.
La mayoría de los carbones atacan los ovarios de gramíneas y pastos y se desarrollan en
ellos o en sus frutos, es decir, en los granos de las gramíneas, a los cuales destruyen por com-
pleto (figura Sin embargo, varios carbones atacan a las hojas, tallos o verticilos florales.
Algunos carbones infectan semillas o plántulas antes de que emerjan del suelo y se desarrollan
en el interior de las plántulas hasta que alcanzan la inflorescencia; otros sólo producen in-
fecciones locales en las hojas, tallos y otros órganos. Las células de los tejidos afectados son
destruidos y reemplazados por las esporas negras del carbón, o primero son estimuladas para
que dividan y crezcan a tal grado que producen un o agalla de tamaño variable y
son entonces destruidas y reemplazadas por las esporas negras del carbón. Estas esporas están
presentes en masas denominadas soros, los cuales pueden mantenerse firmemente unidos sólo
temporalmente por medio de una membrana delgada y débil o por una de cierta durabilidad.
Los carbones rara vez matan a sus hospedantes, pero en algunos casos las plantas infectadas
pueden atrofiarse notablemente.
Los carbones pueden desarrollarse en medios pero en la naturaleza viven sólo
como parásitos sobre sus hospedantes. La mayoría de estos hongos producen sólo dos tipos de
esporas: y (figura 11-83). Sus se forman comúnmente a
partir de células a lo largo de todo el micelio localizado dentro de las agallas del
carbón y sus basidiosporas lateralmente de las células del basidio o se forman a manera
de racimo en la punta de una basidio Las basidiosporas de los carbones no se for-
man sobre Cuando germinan, se unen con otras basidiosporas compatibles en tanto
estén todavía en el basidio e infectan entonces al hospedante, o puede ocurrir que sus tubos
germinales penetren directamente en los tejidos. Sin embargo, su micelio haploide no puede
invadir extensivamente a los tejidos y no producen infecciones típicas hasta que dos micelios
compatibles se unan para producir un micelio Este último invade posteriormente a
los tejidos tanto intercelular como por lo general sin que forme y
produce tanto los síntomas típicos de la enfermedad como teliosporas. Los carbones tienen
también muchas razas que, sin embargo, no son tan estables como en las royas, debido a que
cada generación en la planta hospedante comprende meiosis, es decir, recombinación genética,
y hace que aparezcan constantemente nuevas razas.
Existen alrededor de 1100 especies de carbones que atacan a las de más de
75 familias. Los más comunes y las enfermedades que producen en los siguientes:

Ustilago ocasiona el carbón del maíz (U. o U. carbón volador de la avena

(U. de la cebada (U. nuda) y del trigo (U. así como el carbón
de la cebada (U. el carbón cubierto de la cebada y de las avenas
(U. y el carbón de la caña de azúcar (U.
provoca el carbón cubierto o hediondo del trigo (T. caries y T. y el añublo
del enanismo del trigo (7*. y el añublo del trigo (T. indica).
Enfermedades ocasionadas por 495

produce los carbones del sorgo, tales como el carbón cubierto de los granos
(S. el carbón de los granos (S. cruenta) y el carbón de las espigas del sorgo y
del maíz (5.
produce el carbón de la cebolla (U. y el carbón del tallo u hojas del
centeno (U.
causa el carbón del grano del arroz (N.
ocasiona el carbón foliar del arroz (E. y de algunas plantas de hoja ancha
tales como la espinaca (E.

Por lo general, los carbones invenían en forma de sobre las semillas conta-
minadas, restos de plantas o en el suelo. Sin embargo, algunos de ellos invenían como micelio
dentro de los granos que han infectado o bien en forma de micelio en las plantas infectadas. Las
teliosporas no tienen la capacidad de producir pero producen las basidiosporas que
después de haber germinado se fusionan con otras basidiosporas compatibles e infectan o
penetran los tejidos hospedante y luego se fusionan para producir un micelio y la
infección típica. Los carbones sólo tienen una generación por año y cada infección da como re-
sultado una germinación de teliosporas por estación de crecimiento.
El control de los carbones de lleva a cabo principalmente con el uso de variedades resis-
tentes y el tratamiento de las semillas. Estas últimas deben espolvorearse o humedecerse con
compuestos químicos en caso de que el hongo se encuentre presente en forma de teliosporas
sobre la superficie o en el suelo, o deben tratarse con agua caliente si el hongo se encuentra
presente en forma de micelio dentro de ellas. El descubrimiento de la
etaconazol y otros fungicidas que son adsorbidos y por las
semillas y plántulas, ha permitido llevar a cabo el control químico hongo mediante el tra-
tamiento de las semillas, incluso de aquellos carbones que se encuentran en forma de micelio
en el interior de ellas. Los tratamientos del suelo con estos y otros compuestos químicos son
también útiles en el control de las enfermedades que producen los carbones.

Carbones comunes

• Carbón maíz

El carbón del maíz aparece dondequiera que se cultiva esta planta. Sin embargo, aparece con
mayor frecuencia en la áreas cálidas y moderadamente secas, donde ocasiona graves en
las variedades susceptibles y en particular en maíz dulce.
Esta enfermedad a las plantas y disminuye su producción, ya que forma agallas en
cualquiera de sus órganos aéreos, incluyendo mazorcas, espigas, y hojas. El número, tamaño y
de las agallas que produce el carbón sobre la planta afecta al monto de las pérdidas
productivas. Por lo común, las agallas que se forman sobre la mazorca la destruyen casi por
completo, mientras que las agallas grandes que se forman en la parte superior de mazorca oca-
sionan una disminución mucho mayor en la producción de las plantas que la que ocasionan las
que se encuentran debajo de ella. Las pérdidas debidas al carbón del maíz varían ampliamente
de una localidad a otra y pueden ir desde un valor insignificante hasta un 10% o más en áreas
localizadas. Algunos campos de maíz dulce pueden mostrar pérdidas que se aproximan a un
100 % ocasionadas por enfermedad. Sin embargo, en general, en relación a las áreas
extensas y al uso de variedades resistentes, las pérdidas en rendimiento de grano tienen un pro-
medio de casi un 2%.
496 de las plantas causadas por hongos

Figura 11-97: Síntomas del carbón del maíz en el tallo A), mazorca B) e inflorescencia masculina C) de
dicha planta. (Fotos A y B por cortesía del Depto. de Fitopatología de la Universidad de

° Síntomas. Cuando las plántulas jóvenes del maíz son infectadas por el hongo, sobre sus hojas
y tallo aparecen agallas diminutas, de ahí que dichas plántulas puedan permanecer achaparra-
das o que incluso puedan ser destruidas por el patógeno. La infección de las plántulas, que causa
su muerte, rara vez se observa en el campo.
En las plantas adultas, las infecciones se producen en los tejidos jóvenes que están en
crecimiento activo, de las yemas axilares, flores individuales de la mazorca y así como
de las hojas y tallos (figura 11-97).
El micelio del hongo penetra en las áreas infectadas y estimula a las células del hospedante
para que se dividan y crezcan, formando así crecimientos excesivos o agallas. Estas se cubren
por una membrana blanca y verdosa. Más tarde, conforme maduran, las agallas
alcanzan un diámetro de 1 a 15 su interior se oscurece y se transforma en una masa polvo-
rienta de esporas oscuras de color café olivo. La membrana gris plateada se rompe entonces y
expone millones de teliosporas ennegrecidas, las cuales son liberadas a la atmósfera. Las
agallas que se forman en las hojas a menudo se quedan del mismo tamaño (aproximadamente
de 1 a 2 cm de diámetro); posteriormente se endurecen y secan pero no se rompen.
El patógeno: Ustilago Este hongo produce un micelio cuyas células se
transforman en teliosporas negras, esféricas o elipsoidales que presentan protuberancias
prominentes y en forma de espina. Estas teliosporas germinan produciendo un basidio de cuatro
células (el promicelio), de cada una de las cuales se desarrolla una basidiospora hialina,
ovalada uninucleada (figura 11-98).
 Las basidiosporas infectan Basidiosporas
a las plantas oa
los en crecimiento
de las plantas adultas El micelio
infecta las semillas a
través de la seda
La infección de las
mazorcas de se Las semillas o
produce a través de infectadas se
la seda alargan y forman
agallas
Basidiosporas

tallo u

Micelio en
la agalla
Agallas sobre
la
Planta de maíz
con agallas

teliospora

Las teliosporas
invernan sobre
el suelo
células dicarióticas del
Agallas llenas micelio se transforman en
de teliosporas teliosporas dentro de la
agalla

Figura Ciclo patológico del carbón del maíz producido por Ustilago
498 Enfermedades de las causadas por hongos

o Desarrollo de la enfermedad. El hongo inverna en forma de en los restos cul-

tivo y en el suelo, donde se mantiene viable durante muchos años. En la primavera y el verano,
las teliosporas germinan y producen que son llevadas por las corrientes de aire y
son salpicadas por la lluvia hasta los tejidos jóvenes y en proceso de desarrollo de las plantas
del maíz. Las basidiosporas germinan sobre la superficie del hospedante y producen una
la cual se introduce en las células epidérmicas por penetración directa. Sin des-
pués de un desarrollo inicial, su crecimiento se detiene y la hifa por lo común se marchita y en
ocasiones a menos que entre en contacto y se fusione con una hifa haploide proveniente
de una basidiosporas del tipo de apareamiento compatible. En caso de que ocurra la fusión, la
hifa resultante aumenta su diámetro y se vuelve Esta hifa se desarrolla en los tejidos
de la planta principalmente a nivel intercelular (figura
Las células que rodean a la hifa son estimuladas para que sufran hipertrofia e y
comienzan a formarse las agallas. La hiperplasia puede producirse antes de que el hongo invade
a los tejidos, las agallas pueden empezar a formarse incluso antes de que el hongo invada a esos
tejidos. !
Las agallas se forman en las plantas desarrolladas al parecer siempre son el resultado
de infecciones de los tejidos de la planta. Las infecciones sistémicas rara vez se
ducen y sólo aparecen en plántulas muy jóvenes. Sin embargo, es frecuente que sólo algunas de
las infecciones locales se transformen en agallas grandes típicas y que las demás continúen
siendo demasiado pequeñas como para poder observarlas.
El micelio la agalla permanece durante la formación de la misma,
pero antes de la las células alargadas del maíz son invadidas por el micelio, por lo
que se y mueren. El micelio del hongo utiliza los contenidos de la célula para desa-
rrollarse, y la agalla consiste entonces principalmente de micelio y restos de células.
La mayoría de las células posteriormente se transforman en teliosporas y durante el
proceso parecen absorber y utilizar el de las demás células las cuales
quedan vacías. Sólo la membrana que cubre a la agalla no es afectada por el hongo, pero fi-
nalmente se rompe y teliosporas son liberadas. Algunas de éstas llegan a los tejidos jóvenes
del maíz, producen nuevas infecciones y agallas durante la misma estación,
pero la mayoría de ella caen sobre el suelo o permanecen en los restos del maíz, donde pueden
sobrevivir durante muchos años.
Control. El carbón del maíz puede ser controlado hasta cierto grado mediante el uso de
híbridos del maíz que posean alguna resistencia al hongo. No se conocen variedades o híbridos
del maíz totalmente resistentes al carbón. Sin embargo, patógeno muestra una variabilidad
extrema en su apareciendo constantemente nuevas razas, lo cual hace difícil su
control a través de variedades resistentes. El control mediante medidas sanitarias, tales como la
remoción de las agallas del carbón antes de que se abran y a través de rotación de cultivos, es
posible sólo en lugares donde se cultiva al maíz en pequeñas parcelas aisladas, pero es imprác-
tico e imposible en regiones donde se cultiva en áreas extensas.

Carbones del grano de pequeñas gramíneas

• Carbón volador de los cereales

El carbón volador de los cereales se encuentra ampliamente distribuido por todo el mundo, pero
es más grave y abundante en las regiones húmedas y
Esta enfermedad ocasiona daños al destruir los granos de las plantas que ha infectado y al
manchar y disminuir la calidad del grano de las no infectadas después de la cosecha.
Enfermedades por 499

Figura 11-99: Carbón volador de la cebada tal como aparece en el campo A) y en una espiga de cebada
B). (Fotos por cortesía del de Fitopatología de la Universidad de Cornell.)

Las pérdidas debidas a dicha enfermedad pueden ser hasta de un 10 ó 40% en ciertas
localidades en un determinado año, pero las pérdidas totales en los Estados Unidos son
aproximadamente del 1% por año.
Por lo general, el carbón volador no produce síntomas visibles sino hasta que la
planta ha producido su espiga. En ocasiones, las plantas atacadas forman sus espigas antes que
las sanas, de ahí que las cabezuelas infectadas a menudo se proyecten sobre las de las plantas
sanas. En una planta infectada es frecuente que todas las cabezuelas, así como las espiguillas y
granos, sean atacadas por el carbón, aunque algunas de ellas en ocasiones escapan a la infección.
En las espigas infectadas, cada espiguilla se transforma por completo en una masa carbonosa
que consta de esporas de color verde olivo (figura Dicha masa es cubierta inicialmente
por una delicada membrana grisácea que en poco tiempo se rompe y liberan a las esporas pol-
vorientas del hongo. Estas esporas son entonces por el viento y dejan al raquis como un
tallo desnudo.
Los patógenos: Ustilago nuda y U. tritici. El micelio es hialino cuando crece en la
pero cambia a color café cuando casi ha llegado a la madurez. Las células se
transforman en cafés, esféricas y equinucleadas, las cuales germinan con rapidez y
producen un basidio que consta de 14 células. El basidio no forma pero sus
células germinan y producen uninucleadas cortas que se fusionan en pares y producen un
micelio que es capaz de producir infección (figura
 O
O

.
micelio prosigue su

desde origen El micelio invade a la

espiga y
/
células de
las se
en

Las i caen
sobre las de
micelio invade las plantas sanos

a las

La leliosporo germina la
El micelio dicariótico
El micelio en el al ovario
de las semillas
del cereal -

rompe la cubierta de
la Las teliosporas
son transportados por el
viento a una cierta

Los semillas plantos

Ei micelio invade las partes
infectadas de
embrión de la semilla

Figura Ciclo patológico de los carbones voladores del trigo y de la cebada producidos por Ustilago trítici y U. respectivamente.
Enfermedades ocasionadas por 501

o Desarrollo de la Ambos patógenos invenían en forma de micelio latente en el

cotiledón (en ocasiones llamado el escutelo) de los granos infectados. Cuando se siembran, los
granos infectados comienzan a germinar, el micelio reanuda sus actividades y crece in-
a través de los tejidos del embrión y de la plántula joven hasta que llega a la
zona de crecimiento de la planta (figura 11-100). El micelio se adapta bastante bien al cre-
cimiento de la planta y muestra un mejor desarrollo justo de la zona de crecimiento, en
tanto que las faifas en los tejidos de la parte inferior del tallo se atrofian y a menudo
desaparecen. Cuando la planta forma su e incluso antes de que emerja, el micelio in-
vade todas las espiguillas jóvenes donde crece y destruye la mayor parte de
tejidos de la espiga, excepto al raquis. En ese momento, la mayoría de las plantas infectadas
son ligeramente más altas que la mayoría de las plantas sanas, quizá debido a la acción esti-
mulante del patógeno. El micelio en los granos infectados en poco tiempo se transforman en
teliosporas que quedan cubiertas sólo por una delicada membrana externa del tejido del
hospedante. Las membranas se rompen poco después de la maduración de las teliosporas y las
esporas son liberadas y diseminadas por las corrientes de aire hasta las plantas sanas cercanas.
La liberación de esporas coincide con la apertura de las flores en las plantas sanas. Las te-
liosporas que se depositan sobre las flores germinan mediante la formación de un basidio, en el
cual se forman las hifas Una que ha ocurrido la fusión de las haploides
compatibles, el micelio resultante penetra en la flor a través del es-
tigma o por las paredes del ovario joven y se establecen en el pericarpio, integumentos, etc., así
como en los tejidos del embrión antes de que los granos lleguen a la madurez. El micelio pierde
su actividad y entra en reposo, principalmente en el escutelo, hasta que germina el
grano infectado.
Control. En la actualidad, el control del carbón volador se logra mediante el tratamiento de
las semillas infectadas con y sus derivados de antes de
Estos compuestos químicos son absorbidos y actúan en la semilla o en la planta
en proceso de crecimiento.
Aún cuando algunas variedades de trigo y cebada sean bastante resistentes al carbón
volador, la mayoría de las variedades comerciales son muy susceptibles a él.
El mejor método para controlar al carbón volador es el uso de semilla certificada. Hasta el
descubrimiento de los fungicidas sistémicos, cuando se sabía que las semillas estaban in-
fectadas por el micelio de dicho hongo, la mejor forma de desinfectarlas fue el tratamiento con
agua caliente. Es que los pequeños lotes de semillas sean tratados con agua caliente y
sembrados en campos aislados para producir semillas libres del carbón que pudiera utilizarse
durante la siguiente estación. Dicho tratamiento consiste en sumergir las semillas, contenidas
en bolsas de harpillera semillenas, en agua a una temperatura de durante 5 horas, dre-
nándolas durante 1 minuto, sumergiéndolas en agua a una temperatura de durante casi un
minuto, luego a exactamente durante minutos e inmediatamente después en agua fría
para que se enfríen las semillas. Se dejan secar las semillas para que puedan ser resembradas.
Debido a que algunas de las semillas pueden ser desunidas por dicho tratamiento, debe em-
plearse un número mayor de semillas para compensar el bajo índice de germinación de las
semillas tratadas.

• Carbón cubierto o añublo del trigo

El carbón cubierto o añublo del trigo, llamado a veces carbón apestoso del se encuentra
ampliamente distribuido en todas las regiones del mundo donde se cultiva dicha En
realidad, existen dos clases de añublo que son producidas por hongos emparentados pero
502 Enfermedades de las plantas causadas por hongos

distintos: el añublo común, que hoy en día se controla fácilmente tratando las semillas con
fungicidas y que, por causa pocas pérdidas en los países más desarrollados, y el añublo
enano, que aún no se ha podido controlar y como continúa ocasionando pér-
didas considerables en muchas partes del mundo incluyendo los Estados Unidos, pero sólo en
algunas regiones del noroeste del Pacífico.
El carbón afecta a las plantas al destruir los contenidos de los granos que infecta y al
sustituirlos con las esporas del hongo. Esta enfermedad produce también un
que va de ligero a severo en las plantas que dependiendo de la especie particular de
hongo de que se trate. Las plantas infectadas a menudo son más susceptibles que las sanas a
algunas otras enfermedades y a los daños por el invierno. La enfermedad produce pérdidas en
los rendimientos de grano proporcionales al número de plantas infectadas. Cuando dicha en-
fermedad no es controlada, puede ocasionar pérdidas considerables, pero aun con las medidas
de control eficaces que se aplican hoy en día en los Estados Unidos, la enfermedad continúa
produciendo pérdidas considerables. Además, este y los demás carbones ocasionan pérdidas en
el mercado al disminuir la calidad y el precio del trigo contaminado con los granos infectados o
las esporas del carbón debido a las manchas y al olor hediondo que le proporciona a toda la
cosecha de trigo y debido a que disminuye la calidad de ese trigo y sólo es adecuado para uti-
lizarse como forraje. Además, este carbón produce explosiones en las segadoras y los
elevadores durante la trilla o manipulación del trigo infectado debido a la combustibilidad
extrema de las esporas aceitosas del hongo en presencia de las chispas que desprende la
maquinaria.
Síntomas. Las plantas infectadas por el hongo son a menudo de unos cuantos hasta varios
centímetros más cortas que las plantas sanas y en ocasiones pueden tener sólo la mitad de la
altura normal. Las plantas infectadas por el carbón enanismo pueden tener tan sólo una
cuarta parte de la altura de las plantas sanas y muestran un mayor número vastagos. El color de
las plañías infectadas puede ser de un verde ligeramente azuloso hasta un verde grisáceo, pero
esto no es fácilmente distinguible. A veces, algunas variedades muestran cierta reacción de
veteado o moteado en las hoja de la plántulas que han sido infectadas. El sistema radial de las
plantas infectadas a menudo muestra un desarrollo deficiente.
Sin embargo, los síntomas característicos aparecen cuando emergen las espigas de las
plantas infectadas. El color de dichas cabezuelas es por lo común verde azuloso, distinto al ver-
de normal, se encuentran menos que las espigas sanas y todo parece
indicar que las glumas se separan y forman un ángulo mayor con el eje principal de la espiga
que el que forman en las plantas sanas (figura 11-101). Los granos infectados son más peque-
ños y gruesos que los sanos y son de color café grisáceo, en lugar del color rojo o amarillo
dorado normales. Cuando dichos granos se abren después de haber madurado, se observa que
llenos de una masa negra y de esporas del hongo, las cuales
desprenden un olor característico que se asemeja al del pescado en descomposición. Durante la
cosecha de los campos infectados pueden liberarse a la atmósfera grandes nubes de
o Los Tilletia caries y T. producen el añublo común, mientras que T.
contraversa ocasiona el añublo del enanismo del trigo. Las dos primeras especies comparten ci-
clos de vida y desarrollo de la enfermedad similares, pero las de T. tienen
paredes lisas, mientras que las de T. caries poseen paredes sumamente La biología
de T. contraversa es un poco distinta a la de las otras especies y las paredes de sus esporas
muestran reticulaciones poligonales grandes.
El micelio es hialino y durante la la mayoría de la células se transforman en te-
liosporas parduscas casi esféricas. El resto de las células permanecen hialinas, con
 ocasionadas por 03

Figura A) Carbón cubierto o hediondo del trigo ocasionado por sp. A la izquierda se
observan dos espigas que muestran la distribución anormal de las glumas debido a las esferas del hongo.
Derecha, espiga sana. B) Germinación de la teliospora de T. caries produciendo el basidio (promicelio)
del hongo. Las esporidias primarias se mantienen unidas por tubos de fecundación y forman las
estructuras en forma de H que se muestran a la derecha. C) Carbones cubiertos a) y volador b) de la
c) Espiga sana de cebada. (Fotos A y C por cortesía de la U. S. D. A. Foto E por cortesía de M. F.
Brown y H. G.

paredes delgadas y son estériles. La germinación de una teliospora da como resultado un basidio
en el extremo del cual se forman de 8 a 16 en T. caries y en T. mientras
que el hongo del añublo del enanismo (r. se forman de 14 a 30 basidiosporas. A
menudo a estas basidiosporas se les denomina primarios. Estas esporidias se fusionan
en pares al formarse ramas laterales entre tipos de apareamiento compatibles y aparecen como
estructuras en forma de H (figuras y El núcleo de cada primaria se
divide y, mediante el intercambio de uno de los núcleos, las dos esporidias primarias fusionadas
se vuelven Cuando dichas esporidias germinan, producen cortas sobre las cua-
les se forman esporidias secundarias dicarióticas. Cuando germinan, estas últimas producen un
micelio el cual penetra en las plantas y las infecta. Después de desarrollarse
en la planta, el micelio vuelve a formar
Desarrollo de la enfermedad. Los patógenos que producen el añublo común, invenían
principalmente en forma de teliosporas sobre los granos de trigo contaminados y, con menos
en el suelo. Las teliosporas de esos hongos viven poco tiempo en las áreas húme-
das y pierden su viabilidad al cabo de 2 años, mientras que las del añublo del enanismo pueden
permanecer viables en cualquier tipo de suelo por lo menos durante 3 años y, con
hasta por 10 años.
 Esporidia micelio liega
secundaria al punto de
binucleada crecimiento de
la planta
Esporidias primarias
fusionadas para
s
formar estructuras
en forma de H
Él micelio dicariótico El micelio penetra
de la esporidia secundaria directamente en la
ataca la plántula plántula y se
Germinación de trigo entre
de una esporidia sus
secundaria

Esporidias primarias

T
El micelio se desarrolla
Germinación de la teliospora en
Espiga de las
Las semillas infectadas por
el carbón a las trigo sana
Teliosporas sobre esporas durante la cosecha
Las células míceliales
una semilla y contaminan a las semillas se desarrollan en
de trigo que de trigo sanas teliosporas
ha qerminado
Semilla de trigo infectada tó
por el carbón y llena de
u

Espiga de trigo \
infectada por O
el carbón

Figura 11-102: Ciclo de enfermedad causada el carbón cubierto o hediondo trigo por Tilletia sp.
Enfermedades ocasionadas por 505

Cuando las semillas, ya sea sanas o se siembran en los infectados

por el añublo, casi las mismas condiciones que favorecen su germinación favorecen también la
germinación de las teliosporas del hongo. Las teliosporas de los hongos que producen el añublo
común germinan rápidamente y conforme la plántula joven emerge del grano, la
depositada sobre él o cerca de la plántula también germina al producir una basidia y
primarias y secundarias (figura 11-102). Las esporidias secundarias germinan después, y el
micelio que producen penetra directamente en la plántula joven.
Sin embargo, las teliosporas del hongo del enano germinan lentamente aún bajo con-
diciones óptimas de temperatura (3 a 8°C), humedad y oxígeno, y requieren de 3 a 10 semanas o
más tiempo para mostrar una máxima germinación. La presencia de una cubierta de nieve per-
sistente, que proporciona temperaturas de -2 a a nivel de la superficie del suelo, muestra una
correlación directa con la alta incidencia del añublo enano. Al parecer, las infecciones que
produce esta enfennedad se deben a las teliosporas del hongo que germinan sobre superficie
del suelo (o cerca de ella) de Diciembre a principios de Abril. Cuando germinan, las esporidias
secundarias penetran los primordios de las plántulas de trigo después de que éstas han emergido
del suelo. Cuanto mayor sea el número de primordios que se formen durante el período de
infección, mayor es la incidencia de plantas infectadas por el añublo, así como de espigas in-
fectadas por planta. Parece ser que las plántulas en proceso de germinación y los vastagos
maduros no son a infección que produce hongo del añublo enano.
Después de haber penetrado, el micelio crece e invade las hojas en pro-
ceso de desarrollo y al tejido en la zona de crecimiento de la planta. El micelio
permanece en reposo en la plántula durante el invierno, pero cuando ésta comienza a crecer de
nuevo en la el reanuda su crecimiento y crece con la zona de crecimiento.
Cuando la planta forma la espiga del el micelio del hongo invade todas las partes de él in-
cluso antes del "embuche" de la espiga. Conforme la espiga se llena y llega a la madurez, se
incrementa el número de los filamentos y en poco tiempo absorben y consumen los
contenidos de las células del grano. Sin embargo, el micelio del hongo no afecta los tejidos del
pericarpio del grano, cual forma una cubierta firme a la masa carbonosa que contiene. Al
mismo tiempo, la mayoría de la células miceliales se transforman en teliosporas.
Los granos infectados por carbón comúnmente se mantienen intactos en tanto se
encuentren en la planta, pero se abren y liberan las esporas que contienen después de que son
cosechados o triturados. Las esporas liberadas contaminan a los granos sanos y son dise-
minadas por las corrientes de aire, contaminando así al suelo.
° El añublo común se controla mediante el uso de semillas de una variedad
resistente y libre de carbón, a las cuales se trata con un fungicida apropiado. Las semillas
contaminadas deben limpiarse para seleccionar los granos intactos, así como para eliminar
muchas de las esporas del carbón depositadas sobre las semillas. Las semillas se tratan en-
tonces con los fungicidas (HCB) o aunque algunos otros
fungicidas, entre ellos el y el benomyl dan un control adecuado de la
enfermedad. En el caso del carbón del enanismo, así como del carbón común en área más
secas, las esporas sobreviven en el suelo durante largos periodos y pueden infectar a las plán-
tulas. En tales casos, el método de control más eficiente es mediante el uso de cultivares
resistentes, ya que el tratamiento de las semillas con los fungicidas sistémicos carboxina,
tiabendazol, y es moderadamente eficaz.

A. (1975). of to and in Ustilago

65, 563-567.