KOLUTIĆAVI CELOMATA

Evolucija i značaj kolutićavosti

METAMERIJA, kolutićavost ili segmentiranost – obilježava anatomsko i funkcionalno ponavljanje organa i organskih
sustava duž longitudinalne osi bilateralno simetričnih životinja
Kolutićavim životinjama pripadaju:
1) Annelida = kolutićavci
2) Onychophora = crvonošci
3) Tardigrada = dugoživci
4) Arthropoda = člankonošci
U svakom metameru, kolutiću ili segmentu repliciran je celom te skeletni, mišićni, živčani, optjecajni i rasplodni sustav.
Prostomij ili akron – prednji nesegmentirani dio tijela kolutićavih životinja
Pigidij ili analni kolutić – posljednji kolutić na kojem se nalazi analni otvor
Između akrona i pigidija nalazi se različit broj tjelesnih kolutića.
Pojava metamerije u životinja usko povezana s razvojem mezoderma i sekundarne tjelesne šupljine ili celoma.

Prednosti segmentacije tijela

Podijeljenost celomske tekućine omogućuje učinkovitije pokretanje.
Promjene tlaka celomske tekućine izolirane su u pojedinom kolutiću. Dijelovi tijela između dva maksimalna tlaka ne
osjećaju porast tlaka i ne moraju se prilagođavati (sl. 14.1).
Kolutićavost omogućila daljnju specijalizaciju tijela, združivanje kolutića u veće funkcionalne jedinice = preduvjet za
tagmatizaciju.

Opća strukturalna i funkcionalna obilježja

Kolutićavi Coelomata najbrojnija su skupina životinja. Najveću biološsku raznolikost vrsta u biosferi današnjeg vremena
imaju člankonošci (Arthropoda) kojima pripadaju potkoljena:
1) Cheliceriformes = kliještari
2) Crustacea = rakovi
3) Myriapoda = stonoge
4) Hexapoda = šesteronošci
Hexapoda pripadaju razredi:
1) Entognatha = unutarusti
2) Insecta = kukci
Osnovna anatomska obilježja svih kolutićavih Coelomata su: (1) triploblastičnost, (2) prohodno probavilo, (3) razvoj
sekundarne tjelesne šupljine (celoma), (4) metamerija, (5) bilatelarna simetrija.
Razlike između Annelida (kolutićavci) i Arthropoda (člankonošci) su:
 Metamerija
Annelida imaju homonomnu metameriju – anatomsko i funkcionalno stapanje samo nekoliko prednjih kolutića
Arthropoda imaju heteronomnu m. – anatomsko i funkcionalno stapanje kolutića u više tagmi
 Tjelesne šupljine
Annelida - prave celomske životinje
Arthropoda – spajanje primarne i sekundarne tjelesne šupljine u jedinstvenu tjelesnu šupljinu = miksocel
 Kretanje, mišićni sustav
Annelida – antagonističko djelovanje prstenastih i uzdužnih mišića u kožnomišićnom sloju
Arhropoda – razvoj poprečno-prugastih mišića uslijed pojave člankovitih nogu i krila
 Živčani sustav
Annelida – ljevičast ž.s.
Arthropoda – stapanje živčanih ganglija u veća funkcionalna središta
 Dišni sustav
Annelida – nije posebno razvijen
Arthropoda – škrge kod vodenih, a kod kopnenih razvijen uzdušnički sustav
 Ekskrecija
 Annelida – parni protonefridiji ili metanefridiji u svakom kolutiću
Arthropoda – jedan par kod kliještara i rakova (ticalne, donjočeljusne i kučne žlijezde), a kod kukaca organi
ektodermalnog podrijetla – Malpighijeve cjevčice
 Optjecajni sustav
Annelida – zatvoren
Arthropoda – otvoren
 Egzoskelet – člankonošcima ograničen rast

Annelida – kolutićavci Arthropoda – člankonošci

Metamerija homonomna heterogena

Tjelesna šupljina celom miksocel

Mišićni sustav prstenasti i uzdužni mišići poprečno-prugasti mišići

Živčani sustav ljevičast stapanje ganglija u središta

Dišni sustav / škrge, uzdužnički

Ekskretorni sustav protonefridiji / metanefridiji ticalne, donjočeljusne i kučne žlijezde

/ Malpighijeve cjevčice

Optjecajni sustav zatvoren otvoren

Egzoskelet / ograničava rast

 KOLJENO: ANNELIDA
(KOLUTIĆAVCI)
Razred: Polychaeta Razred: Clitellata
(mnogočetinaši) (pojasnici)
Podrazred: Oligochaeta Podrazred: Hirudinomorpha
(maločetinaši) (pijavice)
Pazi na podjelu u razrede!!!
Opća strukturalna i funkcionalna obilježja
 bilatelarno simetrični i segmentirani
 homonogna metamerija
 shizocelni celomata
 protostomične životinje
 najvažnija ekološka uloga – obrada sedimenta

Vanjski izgled
Anatomski je tijelo podijeljeno u 4 tjelesna područja:
1) prostomij (akron)
2) kolutići trupa
3) područje rasta
4) analni kolutić (pigidij)
Prostomij ili akrom smatra se izbočinom jer u njemu nema celoma, po podrijetlu je ostatak episfere u ličinke trohofore.
Iza protostomija nalazi se peristomij na kojem su usta te je prvi kolutić iza kojeg slijede trupni kolutići.
Trupni kolutići mnogočetinaša (razred Polychaeta) nose sa strane parapodije, a kod maločetinaša (podrazdred
Oligochaeta) nalaze se samo postrani trbušni redovi četina.
Prostomij i pigidij ne smatraju se kolutićima jer se ne razvijaju iz područja rasta kolutića. Područje rasta smješteno je
neposredno ispred pigidija. U ovom području nalaze se ektodermalne i mezodermalne teloblastične stanice koje
dijeljenjem i diferencijacijom stvaraju nove kolutiće. Rast tijela postignut je dodavanjem kolutića na stražnjem dijelu i
naziva se teloblastičnim raastom (sl. 14.2).

Stijenka tijela
 jednoslojna epiderma pokrivena tankom kutikulom
 epiderma bogata žljezdanim stanicama
 ispod epiderme nalazi se derma (cutis) od vezivnog tkiva
 četine (chetae) derivat su epiderme, od hitina
o u njihovoj izgradnji sudjeluje epidermalni folikul koji se sastoji od folikularnih stanica
 ispod derme su dva mišićna sloja: vanjski, kontinuirani prstenasti i unutarnji, uzdužni sloj
 uz ove mišiće postoje i kosi u unutrašnjosti

Tjelesna šupljina
Između mišića i probavila nalazi se celom teloblastičnog podrijetla.
U svakom kolutiću nalaze se lijeva i desna celomska vrećica. Stijenke celomskih vrećica mezodermalnog su podrijetla.
Na mjestu dodira vrećica dvaju susjednih kolutića je poprečno udvostručenje – pregrada ili disepiment.
Vanjska stijenka svake celomske vrećice (uz mišiće) je parijetalni peritonij, a unutarnja visceralni peritonij.
Leđna odnosno trbušna mezentera – mjesto dodira lijeve i desne vrećice (sl. 14.3).
Mezotel
 oblaže tjelesne šupljine
 najčešće trepetljikav
 na unutrašnjoj strani (uz probavilo) često specijaliziran u kloragogene stanice
Kloragogeno tkivo
 metabolizam
 centar sinteze i deponiranja glikogena i masti
 pohranjivanja i metaboličke neutralizacije otrova
 sinteze hemoglobina
Celomske vrećice
 ispunjene tekućinom
 celomocite – stanice koje služe za obranu organizma
 funkcija hidroskeleta

Živčani sustav i osjetila

Ljestičav živčani sustav.
 započinje na prednjem dijelu tijela na leđnoj strani dvodijelnim cerebralnim ganglijem
 iz njega prema naprijed izlaze prostomijalni živci, a prema natrag dvije konektive koje čine okoždrijelni prsten
 one se ispod ždrijela spajaju s parom podždrijelnih ganglija od kojih se nastavljaju parne trbušne živčane
vrpce
 u svakom se kolutiću na živčanim vrpcama nalazi par komisurama povezanih ganglija
 kod kolutićavaca čest sustav divovskih živčanih vlakana
◦ zbog većeg presjeka stvaraju manji otpor električnim impulsima i provode ih brže od normalnih vlakana
 jednostanični receptori (kemijski, mehanički i svjetlosni) razasuti po cijelom tijelu
 oči na protostomiju i epidermalni fotoreceptori
 mnogočetinaši imaju i statociste – ravnotežna osjetila

Probavni sustav i probava

 prohodno probavilo
 stomodeum = prednji dio probavila – ektodermalnog podrijetla
 proktodeum = stražnji dio probavila – ektodermalnog podrijetla
 mezenteron = srednji dio probavila – endodermalnog podrijetla
 slabo razvijen sustav žlijezda koje luče probavne enzime
 probava je većinom izvanstanična

Optjecajni sustav i izmjena plinova

Zatvoren optjecajni sustav.
Glavne žile su leđna i trbušna.
Hemolimfa najčešće crvena od hemoglobina, ali može biti i bezbojna, zelenkasta od klorokruorina, hemeritrina.

Funkcija ekskrecije i osmoregulacije

Jednostavniji protonefridiji ili razvijeniji metanefridiji.
Metanefridiji prisutni kod vrsta s dobro razvijenim krvožilnim sustav i kod takvih vrsta dio žila ima izmijenjene stijenke s
podocitima – stanice koje prstastim citoplazmatskim nastavcima stvaraju procjednu površinu na žilama za ultrafiltraciju.
Nefromiksiji – urogenitalne strukture koje nastaju spajanjem celomodukata s protonefridijima / metanefridijima.
Mogu biti:
1) protonefromiksiji = protonefridij + celomodukt
2) metanefromiksiji / miksonefridiji = metanefridiji + celemodukt
Vrlo često sve oblike urogenitalnih struktura nazivamo segmentalnim organima.
Nefromiksij se dijeli na: (1) nefrostom, (2) vršni dio, (3) srednji dio, (4) mjehur i (5) nefridiopor

Spolni sustav, razmnožavanje i embrionalni razvitak

Mnogočetinaši su razdvojena spola, a pojasnici su hermafroditi.
U dvospolnih pojasnika jajnici i sjemenici raspoređeni su metamerno u parovima na pregradama između 8. i 20. kolutića.
Nakon vanjske oplodnje slijedi brazdanje i razvoj trohoforne ličinke.
Oplođeno jaje prolazi kroz spiralno i inekvalno brazdanje. Brazdanje je holoblastičko.
Makromere (4) – jedna od nekoliko velikih blastomera (stanice nastale brazdanjem zigote) smještenih na žumanjčanom
vegetativnom polu zametka
Mikromere (4) – jedna od mnogo malih blastomera smještenih na animalnom polu zametka
Ličinka trohofora ovalnog je oblika.
 vijenac trepetljika = prototroh dijeli tijelo na gornju (episfera) i donju (hiposfera) hemisferu.
 vrlo često na hiposferi postoje još dva vijenca trepetljika, metatroh (područje ispod usta) i telotroh (na donjem
dijelu hiposfere iznad crijevnog otvora)
 s ventralne strane hiposfere proteže se trepetljikava vrpca, neurotroh
 dijeljenjem mikromere 4d nastaju nakupine stanica pramezodermalne pruge – dijeljenjem ovih stanica nastaju
parovi celomskih vrećica = shizocelni postanak celoma
 na taj način nekolutičava trohofora postaje kolutićava metatrohofora
 prostomij je ostatak episfere
 iz gornjeg dijela hiposfere s ustima razvija se peristomij
 iz donjeg dijela hiposfere nastaju tjelesni kolutići
 krajnji dio hiposfere s crijevnim otvorom postaje pigidij
 sl. 14.2!!!!
Nespolno razmnožavanje kod kolutićavaca su fragmentacija, pupanje i poprečno dijeljenje ili paratomija
 Razred: Polychaeta
(mnogočetinaši)

 Morski organizmi.
 Mnogi izgrađuju cijevi u kojima žive. Izgrađene od vlaknastih bjelančevina koje izlučuje epiderma.
 Imaju parapodije, a kod podrazreda maločetinaši su četine.

1. Vanjski izgled
Parapodiji
 bočni izvrati stijenke tijela na svakom kolutiću trupa
 (bočni mesnati tjelesni privjesak kod mnogočetinaša (Polychaeta); kod puževa stražnjoškržnjaka (Gastropoda,
Opistobranchia) proširenje stopala u obliku režnja)
 podijeljen u dvije grane: gornja je notopodij ↑ , a donja neuropodij ↓
◦ u svakoj grani nalazi se acikula – potporni hitinski prutić
◦ ciri – osjetne vitice izlaze s dorzalne strane notopodija = leđna vitica i s ventralne strane neuropodija =
trbušna vitica
◦ četine – pomažu pri pokretanju
Glava
 prostomij ili akron – prednji, nesegmentirani dio tijela kolutićavih životinja
◦ nalaze se različiti osjetilni privjesci: ticala (s prednje strane) i pipala (bočno)
 peristomij – prvi pravi kolutić, obično ne posjeduje privjeske za kretanje
◦ nalaze se vitice
 pigidij ili analni kolutić
◦ nalaze se analni ciri ili analne vitice
Prostomij i peristomij su srasli, dakle, 1. i 2. kolutić postaje jedna cjelina iako tako baš i ne izgleda.

2. Unutarnja građa i funkcije

Integumentna, potporna i mišićna funkcija
 na površini tanka kutikula koju izlučuju epidermalni mikrovili
 sloj prstenastih mišića nije kontinuiran već se prekida na mjestima parapodija (sl. 14.9)
Živčani sustav i osjetila
 mozak i ž. vrpce raspoređene kako opisano u uvodu
 dodatni pedalni gangliji – odgovorni za gibanje parapodija
 glavna osjetila: (1) ocele, (2) statociste, (3) nuhalni organi, (4) vitice, (5) ticala i (6) pipala s različitim
receptorima
 nuhalni organi – kemoreceptori u obliku para trepetljikavih pukotina, a nalaze se posterolateralno na prostomiju
 oči
◦ 2 – 4 para
◦ prostomijalne ocele su pigmentne jamice čije stijenke sadrže štapićaste fotoreceptorne, pigmentne i
pomoćne stanice
 statocisti
◦ ravnotežna osjetila
◦ trepetljikavi
◦ nalaze se na glavi i sadrže pijesak, ljušture dijatomeja i presvučeni su hitinom
 ticala, pipala, vitice – mehanoreceptori i kemoreceptori

Probavni sustav i probava

 ždrijelo, jednjak, želudac, crijevo i rektum (pokretni, a nepokretni koriste stvaraju strujanje vode koja odnosi
neprobavljene ostatke iz cijevi)
  zubići – javljaju u ždrijelu i katkad tvore čeljust
 prema načinu prehrane dijele se na:
◦ detrivore – oni koji žive u cijevima u sedimentu
◦ karnivore
◦ herbivore
 mali broj vrsta je nametnički

Optjecajni sustav
Opći plan građe kolutićavaca + dodavanje parapodijalnog i škržnog optjecanja.
Raspiratorni pigment je hemoglobin.

Disanje
Površina tijela i škrge.
Kod nekih mnogočetinaša izmjena plinova odvija se kroz leđnu površinu tijela pokrivenu ljuskama – elitrama.

Ekskrecija (sl.14.17)
Protonefridiji – kod vrsta koje imaju slabo razvijen krvožilni sustav
Metanefridiji

Spolni sustav, razmnožavanje i embrionalni razvitak

a) Nespolno razmnožavanje i regeneracija
◦ prilagodba na način života u cijevima u sedimentu – predatori odfikare prednji dio tijela
◦ pupanje i poprečno dijeljenje
b) Spolno razmnožavanje
◦ većina mnogočetinaša odvojena spola
◦ gonade nalaze u stražnjem (abdominalnom) dijelu tijela
c) Epitokija
◦ pojava u razmnožavanju pri kojoj se stvaraju pelagičke reproduktivne jedinke = epitoke
◦ nereproduktivne bentonske jedinke su atoke
◦ poklapa sa stvaranjem gameta i spolnim sazrijevanjem
◦ prilagodba kojom se osigurava sinkronizacija spolnog sazrijevanja i osiguravanja blizine partnera
d) Embrionalni razvitak
◦ nakon oplodnje slijedi spiralno i holoblastično brazdanje
◦ lecitotrofna ličinka – daje bentonske jedinke
◦ planktonska ličinka – daje slobodnoplivajuće jedinke
◦ produživanje tijela i dodavanje kolutića u pojasu rasta iznad telotroha

3. Rasprostranjenost i biološka raznolikost

Razred Polychaeta podijeljen u 25 redova i 87 porodica.
Prema načinu života traditionalno su bili podijeljeni na pokretne (Errantia) i nepokretne (Sedentaria).
Dvije netaksonomske kategorije: Scoleida i Palpata
1) Scoleida
◦ nemaju prostomijanle nastavke
◦ neselektivni detrivori
◦ hrane sedimentom
◦ porodica Arenicolidae = morske gujavice, vrste:
Arenicola marina
Arenicola branchialis
2) Palpata
◦ imaju osjetilne nastavke na protosomiju
◦ podijeljen dodatne dvije podskupine: Aciculata i Canalipalpata
 Aciculata
 dobro razvijene dvograne parapodije s acikulama i viticama
 2-4 ticala
 svi su pokretni
 porodice: Phyllodocidae, Tomopteridae, Nereidae, Eunicidae (najpoznatija vrsta je zeleni
palolo, Eunice viridis koja živi u Tihom oceanu i razmnožava se epitokijom),
Aphroditidae i Hesionidae
 Myzostomida
→ izmijenjeni mnogočetinaši specijalizirani za komenzalski / nametnički način
života
→ žive na stapčarima
→ vrste: Myzostoma cirriferum i M. glabrum
Canalipalpata
 sedentarne vrste koje žive u cijevima ili ruju u sedimentu
 porodice: Spionidae, Terebellidae, Sabellidae, Serpulidae i Spirorbidae
U Jadranskom moru ima 447 vrsta mnogočetinaša.
Najčešće vrste iz porodice Nereidae koja ima i slatkovodne predstavnike (Namalycastis tiriteae na Novom Zelandu).
Najpoznatiji rodovi u Jadranu: Ceratonereis, Eunereis, Micronereis, Neanthes, Nereis, Platznereis
Vrste:
→ Aphrodita aculeata = morski miš
→ Hermione hystrix
→ Pontogenia chrysocoma
→ Eunice aphroditois – najveća vrsta u Jadranu
→ Eunice vittata
→ Palolo siciliensis
→ Marphysa bellii
Sjedilački oblici, vrlo česte vrste iz porodica Spirorbidae, Serpulidae i Sabellidae koje izlučuju cijevi u kojima žive.
Spirorbidae i Serpulidae stvaraju cijevi od kalcijeva karbonata.
Sabellidae stvara mekane cijevi od bjelančevina.
Sjedilačke vrste imaju:
 izduljene vitice = radiole s postranim ograncima pinulama
Vrste:
→ Serpula vermicularis
→ Dexiospira corrugata
→ Pomatoceros triqueter
→ Marifugia cavatica = špiljski cjevaš – endemska vrsta u podzemlju Dinarida
→ Filograna implexa
→ Spirorbis sp.
Skupina Archiannelida = prakolutićavci
 izgubili celom
 morske vrste:
→ Nerilla mediterranae
→ Dinophilus gyrocilatus
→ Polygoridius lacteus
→ Polygoridius triestinus
 slatkovodna vrsta:
→ Troglochaetus beranecki
Pogonophora = bradnjaci
 sjedilački kolutićavci
 tijelo izlučuju tanku hitin-proteinsku cijev
 Razred: Clitellata
(pojasnici)

 osnovno obilježje: pojas ili clitellum – niz kolutića na prednjem dijelu tijela s zadebljanom žljezdanom
epidermom
 dvospolne životinje – nekoliko spolnih kolutića
 podrazredi (2): Oligochaeta (maločetinaši) i Hirudinomorpha (pijavice)

Podrazred: Oligochaeta (maločetinaši)

1. Vanjski izgled
Četine
 na osnovici svake nalaze se mišići protraktori i retraktori

2. Unutarnja građa i funkcije

Integumentna, potporna i mišićna funkcija
 tanka kutikula prekriva epidermalni sloj sa sluzim žljezdanim stanicama
 peristaltičke kontrakcije – opisane u uvodu

Živčani sustav i osjetila

 cerebralni gangliji – pomaknuti unatrag
 5 divovskih živčanih vlakana – nalaze u ž. vrpci
 podždrijelni gangliji – središte motoričke kontrole i refleksa
 jednostanični fotoreceptori – razasuti u epidermi

Probavni sustav i probava

 većina su detrivori
 usta → ždrijelo → jednjak → volja → mišićni želudac → trepetljikavo crijevo → izmetni otvor
 stijenka jednjaka sadrži vapnene ili Morrenove žlijezde – u jednjak izlučuju kristaliće kalcita koji prolaze kroz
probavni trakt i izbacuju se van; ne sudjeluju u probavi već za izbacivanje CO 2 koji se u tlu nalazi u većim konc.
nego li u zraku
 prednji dio crijeva – izlučuju enzimi; celulaze (za biljni materijal), hitinaze (za st. gljiva)
 stražnji dio crijeva – služi za apsorpciju
 površila probavila povećana crijevnim uvratom = tiflozolisom
 oko crijeva nalazi kloragogeno tkivo – kloragogene st. nakupljene otpadnim tvarima odvajaju se od tkiva i
oslobađaju u celom gdje se odstranjuju kroz nefridije ili celomopore

Optjecajni sustav
 bočna srca – derivati žila, imaju zalistke
 subneuralna krvna žila – krv teče prema natrag

Disanje
 površina tijela
 hemoglobin

Ekskrecija
 metanefridiji (sl. 14.26)
 izlučuju ureu i amonijak
Spolni sustav, razmnožavanje i embrionalni razvitak
1. Nespolno razmnožavanje
◦ poprečno dijeljenje – akvatičke vrste
◦ paratomija – nespolno razmnožavanje prilikom kojeg se tijelo prije dijeljenja diferencira, stvarajući niz
međusobno spojednih jedinki
2. Spolno razmnožavanje
◦ spolni kolutići sa ženskim gonadama uvijek se nalaze iza kolutića s muškim gonadama
◦ sjemeni mjehurići i jajne vrećice – sazrijevanje gameta
◦ pojas (clitellum) – pomoćna reproduktivna struktura, broj kolutića koji ga tvore iznosi 2-60
◦ za vrijeme kopulacije – dvije jedinke spajaju trbušnim stranama prednjih dijelova tijela, tako da su tijela
okrenuta nasuprotno (sl. 14.28)
◦ muški spolni otvor jedne jedinke nasuprot sjemenom spremištu druge
◦ kokon – izlučevina pojasa koja služi za pohranjivanje zigota i embrionalni razvitak
◦ razmnožavanje u maločetinaša pod kontrolom je neurohormona, kao i kod mnogočetinaša
◦ neurohormone izlučuju cerebralni gangliji
◦ mnogočetinaši – neurohormoni potiskuju razmnožavanje
◦ maločetinaši – neurohormoni potiču razmnožavanje
3. Embrionalni razvitak
◦ izravan
◦ brazdanje spiralno
◦ ličinačkog stadija nema, sve se odvija u kokonu

3. Rasprostanjenost i biološka raznolikost

Podrazred maločetinaši podijeljen je u tri reda s ukupno 27 porodica.
Red: Lumbriculida
 bentonske slatkovodne vrste
 Lumbriculus variegatus
Red: Moniligastrida
 terestička staništa
Red: Haplotaxida
 najveći broj vrsta
Red: Lumbricidae
 Eiseniella tetraedra
 Eisenia foetida
 Lumbricus terrestris = gujavica
 Lumbricus rubellus

Podrazred: Hirudinomorpha (pijavice)

 žive u slatkim vodama, neke u moru

 stražnja i prednja prijanjaljka
 prilagodbe na ektoparazitski način života: (1) redukcija celoma, (2) gubitak četina, (3) razvoj prijanjaljki, (4)
dorzoventralno spljošteno tijelo i (5) stalan broj kolutića = 33

1. Vanjski izgled, sl. 14.29

Nema četina
33 kolutića
 na svakom postoji nekoliko prstenaka (anula) – stvaraju dojam kolutića
Prednja i stražnja prijanjaljka
 2. Unutarnja građa i funkcije
Integumentna, potporna i mišićna funkcija
 vezivno tkivo vrlo razvijeno
 reduciranje celoma i pregrada
◦ ne postoje mezentere u celomu
◦ celom preklapa s krvožilnim sustavom
 pijavice se pokreću „koračanjem“ ili plivanjem i ne koriste peristaltičke pokrete

Živčani sustav i osjetila

 ocele i osjetilne papile

Probavni sustav i probava

 ždrijelo – mišićavo i pokriveno kutikulom
 žlijezde slinovnice izlučuju antikoagulans, hirudin

Disanje
 preko površine tijela

Ekskrecija
 10-17 pari metanefridija

Spolni sustav i razmnožavanje

 dvospolci
 unutrašnja oplodnja
 ne razmnožavaju se nespolno i imaju vrlo slabu moć regeneracije

3. Rasprostranjenost i biološka raznolikost

Podrazred pijavice podijeljen je na tri reda.
Red: Acanthobdellida
 samo jedan predstavnik = četinasta pijavica = Acanthobdella peledina
 stražnja prijanjaljka izgrađena od 4 kolutića
 slatkovodna
Red: Branchiobdellida
 ektokomenzali i endoparaziti
 nametnici na rakovima porodice Astacidae
Red:Hirudinida (prave pijavice)
 preferiraju organski onečišćenu vodu
 2 podreda: Rynchobdellae i Arynchobdellae
 podred Rynchobdellae
◦ imaju rilo – izvlačivo ždrijelo
◦ postoji krvožilni sustav
◦ nametnici na vodenim kralježnjacima
◦ vrste:
→ Piscicola geometra – slatkovodne ribe
→ Callobdella lophii – na grdobini, dakle, u moru
→ Pontobdella muricata – naša najveća pijavica (20cm), na raznim ribama
 podred Arynchobdellae
◦ nemaju rilo
◦ vrste:
→ Hirudo medicinalis = liječnička pijavica – u čeljusti ima 80-90 zubića
→ Haemopis sanguisuga = konjska pijavica
→ Erpobdella octoculata = pasja pijavica – nema čeljust
→ Dina lineata
→ Croatobranchus mestrovi – endemska špiljska vrsta, Lukina jama na Velebitu, obolježava je 10
pari bočnih prstastih nastavaka na stražnjem dijelu tijela
 KOLJENO: ONYCHOPHORA
(crvonošci)
Opća strukturalna i funkcionalna obilježja
 između kolutićavaca i člankonožaca
 anatomska obilježja: (1) čeljusti se nalaze na 2. kolutiću, (2) otvor otrovnih žlojezda na 3. kolutiću glave, (3)
trbušne vrpce povezane su mnogobrojnim segmentalnim komisurama, (4) za disanje imaju cjevaste uzdušnice,
(5) slinske žlijezde su preobraženi metanefridiji 3. kolutića glave
 obilježja kolutićavaca: (1) prstenasti i uzdužni mišići ispod epiderme, (2) tanka i elastična kutikula bez
sklerotiziranih ploča, (3) neznatna tagmatizacija, jednostavan i nesegmentiran cerebralni ganglij i (4) crvoliko
tijelo
 obilježja člankonožaca: (1) egzoskelet koji sadrži α-hitin, presvlačenje (Ecdysozoa) (2) egdisis, (3) reducirani
celom, (4) otvoreni optjecajni sustav, (5) cjevasto srce s ostijama, (6) hemocel podijeljen u sinuse, (7) uzdušnički
sustav i (8) superficijelno brazdanje
 zajednička obilježja kolutićavaca i člankonožaca: (1) segmentirano tijelo, (2) parni tjelesni privjesci, (3) parni
segmentalni organi za eksreciju i (4) ljestvičavi živčani sustav s nadždrijelnim cerebralnim ganglijem

1. Vanjski izgled
Imaju anatomska i funkcionalna obilježja kolutićavaca i člankonožaca.
Nečlankoviti tjelesni privjesci s pandžicama (lobopodiji, onkopodiji)
Kutikula (epi+egzo+endo)
Socijalni život
 glava
◦ sastavljena od prostomija i 3 kolutića
◦ nalaze se tri para privjesaka
◦ na 1. kolutiću nalaze se ticala
◦ na 2. su mandibule (gornje čeljusti kod člankonožaca) – reducirane, ostale samo 4 srpaste pandžice
◦ na 3. su kratke usne bradavice (papile) – na njima su žlijezde čije izlučevine služe za obranu
 trup
◦ 13 – 43 para organa za kretanje – kod Onychophora nazivaju onkopodiji ili lobopodiji
◦ svaki onkopodij završava pokretljivim stopalom na kojem se nalaze pandžice
◦ s donje strane onkopodija je otvor kruralnih žlijezda
◦ trup završava analnim kolutićem, pigidijem
 mužjaci manji od ženki

2. Unutarnja građa i funkcije

 na površini tijela nalazi tanka kutikula koju crvonošci presvlače
 kutikula sastoji od gornje epikutikule i unutarnje hitin-proteinske prokutikule
 kutikulu izlučuje jednoslojna epiderma – ovdje se nalaze i pigmentna zrnca
 mišići trupa sastoje se od vanjskih prstenastih i unutarnjih longitudinalnih mišića

Tjelesna šupljina
 hemocel – odgovara blastocelu, ovdje smješteni unutarnji organi
 celom reduciran
 hemocel je horizontalnom membranom podijeljen u leđni perikardijalni i trbušni perivisceralni sinus

Živčani sustav i osjetila

 ljestvičave građe
 na površini tijela nalaze osjetilne papile
 mjehuraste oči
Probavni sustav i prehrana
 predatori
 otrovne žlijezde
 slinske žlijezde
 djelomično razgrađenu hranu usisavaju i potiskuju u probavni sustav
 prednje probavilo = stomodeum – ektodermalnog podrijetla, obloženo tankom hitinskom kutikulom
◦ sastoji se od usne šupljine, ždrijela i jednjaka
 srednje probavilo = mezenteron – znatno duže, uloga apsorpcije hrane, izlučivanje probavnih enzima
 stražnje probavilo = proktodeum – ektodermalnog podrijetla

Optjecajni sustav i disanje

 otvoren optjecajni sustav – obuhvaća prostor hemocela
 srce – mišićava cjevčica s parnim ostijama
 cjevaste uzdušnice – ektodermalnog podrijetla

Ekskrecija i osmoregulacija
 segmentalni organi

Spolni sustav, razmnožavanje i embrionalni razvitak

 gonohoristi = razdvojena spola
 oviparne, ovoviviparne i viviparne životinje

3. Rasprostranjenost i biološka raznolikost

Tropski krajevi, Afrika, Srednja i Južna Amerika...
Prva opisana vrsta bila je Peripatus juliformis
 KOLJENO: TARDIGRADA
(dugoživci)
Opća strukturalna i funkcionalna obilježja
 „vodeni medvjedići“

1. Vanjski izgled
 bilateralno simetrične, kolutićave životinje mikroskopske veličine
 tijelo – cilindrično, zdepasto, sastavljeno od 5 kolutića
 lobopodiji – tjelesni privjesci s pandžicama ili ljepljivim jastucima
 4 para nožica s pandžicama

2. Unutarnja građa i funkcije

Integumentna, potporna i mišićna funkcija
 jednoslojna epiderma i kutikula
 epiderma luči kutikulu sastavljenu od 4 sloja
 mišići trupa i lobopodija

Tjelesna šupljina
 blastocel
 bezbojne krvne stanice
 nema srca

Živčani sustav i osjetila

 ljestičav
 jednostavne ocele
 na površini tijela kutikularne sensile – funkcija mehano- i kemoreceptora

Probavni sustav i probava

 bodežić za bušenje stanica kojima se hrani

Ekskrecija i osmoregulacija
 Malpighijeve cjevčice

Spolni sustav, razmnožavanje i embrionalni razvitak

 u mnogih vrsta, razmnožavanje partenogenozom
 gonohoristi, dvospolci
 ženka odlaže jaja u egzuvij

3. Rasprostranjenost i biološka raznolikost

 široka, kozmopoliti (vrste s velikim arealom)
 prilagođeni ekstremnim životnim uvjetima
 u nepovoljnim prelaze u stanje anabioze (dolazi do smanjenja metaboličkih aktivnosti) ili kriptobioze
(ekstremno stanje anabioze u kojem su obustavljene sve životne aktivnosti)
 razred Heterotardigrada – žive u moru, ima terestičkih oblika
 razred Eutardigrada – žive u slatkim vodama, ima terestičkih oblika
 KOLJENO: ARTHROPODA
(člankonošci)
Opća strukturalna i funkcionalna obilježja
 heteronomno segmentirani kolutićavci s člankovitim tjelesnim privjescima
 višeslojni hitin-proteinski egzoskelet – izlučuje epiderma
 presvlačenje - neurohormoni
 miksocel
◦ nastala spajanjem primarne i sekundarne tjelesne šupljine
◦ zove se i hemocel jer je uključena u otvoreni sustav optjecanja tjelesne tekućine (hemolimfe)
◦ nastaje tijekom embriogeneze, tom prilikom tjelesna šupljina se jako smanjuje, raspadaju se celomske
vrećice te se njihove šupljine stope s ostacima primarne tjelesne šupljine (blastocelom) (sl.17.1.1)
 stijenke celomskih vrećica
◦ mezodermalnog podrijetla
◦ iz njih se razvijaju srce, mišići, gonade
 ljestvičav živčani sustav
 prohodno probavilo

Evolucija člankonožaca
 kambrij
 evoluciju obilježava: (1) tagmatizacija, (2) cefalizacija, (3) razvoj hitinskog egzoskeleta, (4) tjelesni privjesci kao
organi za kretanje, (5) tjelesna šupljina hemocel
 prilagodbe na životne uvjete na kopnu: (1) uzdušnički sustav za disanje, (2) poprečno-prugasti mišići, (3)
efikasnija pokretljivost, (4) višeslojna kutikula koja štiti organizam od isparavanja, ali i nepovoljnih vanjskih
utjecaja, (5) sustav za ekskreciju, (6) način razmnožavanja i (7) različiti oblici ponašanja
 svojta Panarthropoda: crvonošci (Onychophora) + dugoživci (Tardigrada) + člankonošci (Arthropoda)

Artropodizacija
 artropodizacija – skup procesa anageneze koji su doveli do razvoja člankonožaca
 spadaju: (1) tagmatizacija, (2) razvoj člankovitih privjesaka, (3) cefalizacija i (4) hitinski egzoskelet
(1) Tagmatizacija
 homonomna metamerija = jednakomjerna kolutićavost
 heteronomna metamerija
 prednji dio naziva se akron, a stražnji telzon
 funkcionalni tjelesni odjeljci ili tagme – tagmatizacija
 svaka tagma je skup određenog broja kolutića i njihovih tjelesnih privjesaka koji su jednaki u funkcionalnoj
građi
 podjela u dvije tagme: na prednju (gkavu) i stražnju (trup)
 u kliještara (Cheliceriformes): prednje tijelo (prosoma) i stražnje (opisthosoma)
 u rakova (Crustacea) i šesteronožaca (Hexapoda): glavu (cephalon, caput), prsa (pereion, thorax) i
zadak (pleon, abdomen)
 u stonoga (Myriapoda): tagmatizacije nema, na glavu sastavljenu od akrona i više kolutića, nastavlja se
kolutićavi trup koji čini veći broj homonomnih kolutića u linearnom rasporedu
(2) Razvoj tjelesnih privjesaka
 tjelesni privsjeci imaju građevni plan artropodija – sastoji od više šupljih cilindričnih članaka
 šesteronošci, stonoge i kliještari imaju samo jednu granu (ramus) – svojta Uniramia
 rakovi i trilobiti imaju dvograne t.p. (egzopodit i endopodit) – svojta Biramia
(3) Cefalizacija
 za pojavu razvoja glave (cephalon) odgovorna je koncentracija osjetila, integracija ž. sustava i položaj usnog
otvora na prednjem kraju tijela
  cerebralni ganglij
 akron + 5 kolutića ili akron + 6 kolutića
 akron + 6 kolutića
◦ H. Weidner
◦ procephalon = akron i tri kolutića: prosocephalon, deutocephalon i tritocephalon
◦ gnathocephalon = tri kolutića (mandibularni, maksilarni i labijalni)
◦ trodijelni cerebralni gangliji: protocerebrum, deutocerebrum i tritocerebrum
 prosoma kliještara = akron + 7 kolutića
 glava = akron i 5 kolutića
 sl. 17.1.6B!!!
Člankonošci su najbrojnija i najrasprostranjenija skupina recentne faune. Pripada im preko ¾ do danas opisanog svijeta.
Sistematski razvrstani u 5 potkoljena: (1) Trilobitomorpha (trorežnjaci), (2) Cheliceriformes (kliještari), (3) Crustacea
(rakovi), (4) Myriapoda (stonoge), (5) Hexapoda (šesteronošci)

Potkoljeno: Trilobitomorpha (trorežnjaci)

 izumrli
 tijelo podijeljeno u tri tagme: glava (cephalon), prsa (thorax) i zadak (pygidium)
 kolutići glave i zatka stopljeni, a prsa slobodni
 jedan središnji i dva postrana režnja

Potkoljeno: Cheliceriformes (kliještari)

 prvobitno morski, sekundarno kopneni organizmi
 tijelo podijeljeno u dvije tagme: prednje tijelo (prosoma) i stražnje tijelo (opisthosoma)
 prosoma
◦ = akron + 7 kolutića
◦ 6 pari člankovitih privjesaka: (1) kliješta (chelicerae), (2) čeljusne nožice (pedipalpi) i 4 para nogu za
hodanje
◦ s gornje strane latelarno postavljene složene, a medijano jednostavne oči
 opisthosoma = 12 kolutića + pigidij
 disanje – listaste i cjevaste uzdušnice
 ekskrecija – koksalne žlijezde i Malpighijeve cjevčice
 cerebralni ganglij je dvodijelan: protocerebrum + tritocerebrum

Potkoljeno: Crustacea (rakovi)

 vodeni člankonošci koji dižu škrgama
 tijelo podijeljeno u tri tagme: glava (cephalon), prsa (pereion ili thorax) i zadak (pleon ili abdomen)
 iznimka razred Remipedia koji imaju glavu + segmentirani trup
 na glavi nalazi 5 pari člankovitih privjesaka:
1) 1. ticala = antennulae
2) 2. ticala = antennae
3) gornje čeljusti = mandibulae
4) 1. donje čeljusti = maxillulae
5) 2. donje čeljusti = maxillae
 cerebralni ganglij trodijelni: protocerebrum, deutocerebrum i tritocerebrum
 sastavljene oči

Potkoljeno: Myriapoda (stonoge)

 tijelo podijeljeno na glavu (caput ili cephalon) i homonomno segmentirani trup
 na glavi nalazi 4 para člankovitih privjesaka:
1) 1. ticala
 2) gornje čeljusti
3) 1. donja čeljust
4) 2. donja čeljust – kod nekih stonoga nema ili srasle u donju usnu
 svaki trupni kolutić = par nogu za hodanje
 tripartitni cerebralni ganglij
 nemaju sastavljene oči
 Malpighijeve cjevčice

Potkoljeno: Hexapoda (šesteronošci)

 primarno kopneni člankonošci
 uzdušnički sustav
 najbrojnija skupina Metazoa
 tijelo podijeljeno u tri tagme: glava (caput ili cephalon), prsa (thorax) i zadak (abdomen)
 u glavi s akronom stopljeno 5 kolutića (A + 5 kolutića): (1) ticalni (antenalni), (2) premandibularni,
(3) gornječeljusni (mandibularni), (4) donjočeljusni (maksilarni) i (5) donjousneni (labijalni)
 na glavi imaju 4 para člankovitih privjesaka:
1) 1. ticala (anntennae)
2) gornje čeljusti (mandibulae)
3) 1. donje čeljusti (1. maxillae)
4) 2. donje čeljusti = donja usna (labium)
 cerebralni ganglij trodijelni: protocerebrum, deutocerebrum i tritocerebrum
 sastavljene oči
 prsa = 3 kolutića – na svakom jedan par nogu
 2. i 3. kolutić prsa / 2. kolutić prsa = jedan par krila
 beskrilci nemaju krila
 zadak = 11 kolutića
 uzdušnice
 ekskrecija Malpighijeve cjevčice
 spolni otvori = 7. / 8. / 9. kolutić zadka
 POTKOLJENO: TRILOBITOMORPHA
(trorežnjaci / trilobiti)
Opća strukturalna i funkcionalna obilježja
 izumrli – živjeli u paleozoiku
 morski organizmi
 najveće nalazište – Burgetski šejl u kanadskom Stjenjaku
 živjeli u plitkim priobalnim morima u muljevitom sedimentu
 bili strvinari i detritofagi, manji broj predatorski
 tijelo podijeljeno u tri režnja (lobusa) – od tud naziv, 1 središnji i 2 postrana
 dorzoventralno spljošteno tijelo podijeljeno u 3 tagme: (1) cephalon (glava), (2) thorax (prsa) i (3) pygidium ili
abdomen (zadak)
 glava = 4-5 stopljenih kolutića
 gornju stranu pokrivao karapaks
 sastavljene oči
 jedan par uniramnih ticala
 3-4 para biramnih tjelesnih privjesaka
 člankoviti tjelesni privjesci su biramni = sastoje od protopodita, endopodita (telopodita) i egzopodita
 tri ličinačka stadija
 POTKOLJENO: CHELICERIFORMES
(kliještari)
Opća strukturalna i funkcionalna obilježja
 dvije tagme:
1) prednje tijelo = prosoma
◦ akron + 7 kolutića
◦ 1. kolutić – NEMA privjesaka
◦ 2. – kliješta (chelicerae)
◦ 3. – par čeljusnih nožica (pedipalpi)
◦ 4., 5., 5. i 7. – 4 para člankovitih nogu
2) stražnje tijelo = opisthosoma
◦ 12 kolutića
◦ primitivniji oblici – opistosoma podijeljena na prednju mezosomu (7 kolutića) i stražnju
metasomu (5 kolutića)
◦ tjelesni privjesci
→ prakliještari – listićave pločice za disanje
→ paučnjaci – preobraženi u predljive bradavice
 dijele na tri razreda: prakliještari (Merostomata), krakači (Pycnogonida) i paučnjaci (Arachnida)

RAZRED: MEROSTOMATA
(prakliještari)
Opća strukturalna i funkcionalna obilježja
 najveći kliještari
 pojavili davno, u ordoviciju

Red: Xiphosura (bodljaši)

1. Vanjski izgled
 sl. 17.3.3
 tijelo podijeljeno no prosomu i opistosomu
 prosoma
◦ = 7 kolutića
◦ prosoma pokrivena štitastim čvrstim oklopom karapaksom
◦ u sredini prednjeg dijela karapaksa nalazi se par ocela
◦ latelarno smještene sastavljene oči
◦ na prednjem dijelu nalazi akron – nema privjesaka, isto kao i na 1. kolutiću
◦ na 2. – tročlana kliješta (chelicerae)
◦ na 3. kolutiću i ispred usta su jednograni pedipalpi
◦ 4., 5., 6. i 7. kolutić – 4 para nogu za hodanje
◦ člankovite noge sastoje od 6 članaka: (1) coxa, (2) trochanter, (3) femur, (4) patella, (5) tibia i (6)
tarsus
◦ na zadnjem članku nogu za hodanje su štipaljke = chela
◦ 4. par nogu za hodanje – specijalizirani za guranje tijela kroz mekani sediment
◦ na koksi toga para nalaze se postrane izrasline = flabella – osjetilna funkcija
 opistosoma
◦ = 9 kolutića
◦ može biti nepodijeljena ili podijeljena na mezosomu i metasomu na koju se nastavlja bodlja
◦ 7 pari dvogranih privjesaka
 ◦ prvi kolutić opistosome je rudimentaran i srašten s prosomom – na njemu par reduciranih privjesaka koji
se zovu hilariji (chilaria)
◦ na drugom – genitalni otvor, a privjesci toga kolutića izgrađuju - operculum genitale – pokriva spolni
otvor
◦ sljedećih 5 pari – noge plivalice – imaju bočne, pločaste nastavke – funkcija listastih škrga

2. Unutarnja građa i funkcije

Pokrovni sustav
Epiderma na površini izlučuje čvrstu hitinsku kutikulu koja je na leđnoj strani zadebljala tvoreći potkovasti karapaks.
Postoji unutarnji kostur.

Probavni sustav i prehrana

Uzimaju čvrstu hranu.
Štipaljkama hvataju i mrve plijen → hranidbenim žlijebom (gnatobazama) guraju do usta → ektodermalno prednje
probavilo obloženo kutikulom → prednji dio probavila čini jednjak i proventrikul – sastoji od volje i mišićavog želuca sa
zubićima → srednji endodermalni dio probavila sastoji od žljezdanog želuca i dugačkog crijeva → stražnje crijevo / rektum
→ analni otvor

Optjecajni sustav
 miksocel
 otvoren optjecajni sustav
 cjevasto srce s 8 postranih ostiola
 iz srca izlazi prednja arterija, a sastrane postrane arterije
 prednja arterija dijeli se na središnju i dvije križne

Dišni sustav
 listaste škrge
 RAZRED: ARACHNIDA
(paučnjaci)
Opća strukturalna i funkcionalna obilježja
 potpuno prilagođeni životu na kopnu
 osnovne morfološke i fiziološke prilagodbe paučnjaka su:
◦ epikutikula s površinskim voštanim slojem sprečava gubitak vode iz tijela
◦ korištenje kisika iz atmosfere uspješno je riješeno razvojem listastih i cjevastih uzdušnica
◦ razvoj Malpighijevih cjevčica i urikotelije omogućuju odstranjivanje krajnjih produkata iz metabolizma
dušikovih spojeva
◦ razvoj člankovitih nogu omogućio je efikasno kretanje u životnim uvjetima na kopnu

1. Vanjski izgled
 dvije tagme: prednje tijelo (prosoma) – 7 kolutića i stražnje tijelo (opisthosoma) – 12 kolutića
 prvi opistosomalni kolutić stanjem u spojnicu = pediculus
 primitivniji oblici – opistosoma podijeljena na prednju mezosomu (7 kolutića) i stražnju metasomu (5 kolutića)
 1. prosomalni kolutić – NEMA tjelesnih privjesaka
 2. – kliješta (chelicerae)
 3. – pedipalpi
 prema načinu kretanja kliješta na prosomi imaju dva osnovna položaja:
1) ortognatni položaj – kliješta pomiču paralelno s longitudinalnom osi tijela
2) labidognatni položaj – kliješta pomiču pod određenim kutom prema longitudinalnoj osi
 4., 5., 6. i 7. – 4 para člankovitih nogu za hodanje
◦ izgrađene od 7 članaka: (1) kuk (coxa), (2) nožni prstenak (trochanter), (3) bedro (femur),
(4) iverak (patella), (5) gnjat (tibia), (6) osnovno stoplao (metatarsus ili basi tarsus) i (7) stopalo
(tarsus)

2. Paučina i predljive bradavice

 strukture za predenje: predljive bradavice i predljivo polje (cribellum)
 tjelesni privjesci 4. i 5. kolutića preobraženi u predljive bradavice – izvodnim cjevčicama povezane s predljivim
žlijezdama
 predljivo dlakavo polje = cribellum
◦ organ, nalazi ispred predljivih bradavica
◦ sastoji od sitnih cjevčica
 češljić = calamistrum
◦ organ koji se sastoji od češljasto raspoređenih četina
◦ nalazi na 4. metatarsusu
 paučina
◦ složena bjelančevina sastavljena od aminokiselina: glicina, alanina i serina
◦ u predljivim žlijezdama je tekuća
◦ mreže – služe za hvatanje plijena, odlaganje jaja (kokoni), parenje (mužjak izluči kapljicu sperme na
prethodno ispredenu grudicu (paketić) paučine s koje on u sljedećoj etapi parenja usiše spermu u posebno
oblikovani mjehurasti organ na tarzusu pedipalpa, prenese spermije u sjemeno spremište ženke)

3. Unutarnja građa i funkcije

 tjelesna šupljina = miksocel
Integumentni sustav
 tanka hitin-proteinska kutikula – nalazi na jednoslojnoj epidermi
 urasline kutikule u unutarnost prosome i opistosome (apodeme i apofize) imaju funkciju endoskeleta i oslonca
mišića
Živčani sustav i osjetila
 podždrijelni ganglij
 cerebralni gangliji, za razliku od ostalih skupina člankonožaca, samo 2 režnja: protocerebrum i tritocerebrum
 osjetilne dlake
 botriotrihi – jednostavna osjetila za dodir
 trihobotriji – osjetljivi mehanoreceptori na nogama
 lirasti organi – uske pukotine pokrivene tankom epikutikulom, mehanička osjetila
 ocele – indirektne i direknte oči, glavne i sekundarne oči sl.17.3.18

Probavni sustav i prehrana

 karnivori
 tekuća hrana
 nemaju usne organe za usitnjavanje hrane → ždrijelo preobraženo u mišićavu sisaljku
 stomodeum – ektodermalno prednje crijevo, sastavljeno od ždrijela, jednjaka i želuca
 mezenteron – endodermalno srednje crijevo, grana u postrane probavne divertikule (ceca), dio crijevnih trbušnih
izbočenja s mnogobrojnim mjehurićima čini hilenteron – važna uloga u probavi
 proktodeum – ektodermalno stražnje crijevo, povezuje s crijevnim otvorom

Disanje
 lepezaste uzdušnice – ektodermalna kutikularizirana udubljenja (uzdušničko predvorje)
 cjevaste uzdušnice – razgranati uvrati površine tijela

Optjecajni sustav
 otvoren
 hemocijanin

Ekskrecija i osmoregulacija
 koksalne žlijezde, Malpighijeve cjevčice, limfne žlijezde i artrociti (nefrociti)

Spolni sustav, razmnožavanje i embrionalni razvitak

 razdvojena spola
 oplodnja odvija u spolnici
 sl.17.3.13, str.338

4. Rasprostranjenost i biološka raznolikost

