FIZIOLOGIJA ČOVJEKA

VII DISANJE – BILJEŠKE –

Četiri su glavne funkcije respiracije: plućna ventilacija, difuzija kisika i ugljen-dioksida iz alveola i krvi, prenos
kisika i ugljen-dioksida do stanica, regulacija ventilacije. Normalno se mirno disanje obavlja gotovo potpuno
kretanjem dijafragme (a izdisaj je praktično pasivan čin, nastao zbog stazanja elestičnih struktura u plućima i
grudnom košu). Inspiratorni mišići porižu prsni koš, ekspiratorni čine suprotno. Pluća će zbog svog elasticiteta
kolabirati ukoliko na njih ne djeluje sila koja ih drži rastegnutima. Limfni kanali neprestano usisavaju višak
tekućine (iz interpleuralnog prostora), održavajući blagi podtlak između visceralne i parijetalne pleure
(interpleuralni prostor).
Pleuralni pritisak je pritisak tečnosti u uskom prostoru
između dva lista pleure (visceralnog i parijetalnog).
Normalan pleuralni pritisak na početku disanja iznosi oko -
0,5kPa. Prilikom udisaja se dodatno smanjuje na -0,75kPa.
Prilikom izdisaja se ponovo povećava na -0,5kPa.
Alveolarni pritisak je u stanju mirovanja jednak
atmosferskom pritisku (navodi se 0 kPa, ali je to relativna
vrijednost, obzirom da atmosferski pritisak nikad nije 0kPa,
već oko 101 325 paskala = 1 atm). Prilikom udisaja se
relativna vrijednost u plućima smanji za 0,1kPa što je
negativan pritisak dovoljan da usisa 0,5L zraka. Dakle,
razlika u pritiscima je poticaj za kretanje zraka, kao što je
razlika koncentracija poticaj za difuziju. Obrnuto se dešava
pri izdisaju, gdje se pritisak povećava za 0,1kPa.
Razlika između alveolarno i pleuralnog pritiska naziva se transpulmonalni pritisak. Transpulmonalni pritisak
je mjerilo elastičnih sila u plućima koje nastoje u svakom momentu izazvati njihov kolaps (kako to čini i
gumeni balon, napuhan zrakom, ako ne držimo zatvorenim njegov uski dio za upuhivanje zraka).
Važan je termin i plućna popustljivost, odnosno „komplijansa“ koja nam govori na koji način se odnose
promjena transpulmonalnog pritiska i promjena volumena. Primjerice, kad se transpulmonalni pritisak povisi
za 0,1kPa, volumen pluća će se povećati za 200mL (Ne treba miješati sa činjenicom da će se sa povišenjem
alveolarnog pritiska za istu vrijednost u pluća „useliti“ 500mL zraka!).
Elastične sile pluća se mogu podijeliti na 1) elastične sile plućnog tkiva i 2) elastične sile uzrokovane
površinskom napetošću tekućine koja oblaže unutrašnje stijenke alveola i ostale plućne prostore ispunjene
zrakom. Elastin i kolagen u plućnom parenhimu definišu njegove vlastite elastične sile. U slučaju kada su pluća
ispunjena vazduhom postoji sudar različitih fluida: tečnosti i gasa. Površinski napon je upravo i najveći između
dvije različite sredine. Isto je i sa površinom vode u koju skače ronilac – iz zraka skače i vodu i mora da savlada
veliku površinsku napetost prilikom sudara sa površinom vode, prilikom čega mogu da nastanu ozbiljne
povrede. Na pitanje otkud tečnost u plućima... odgovor je jednostavan. Zrak sam od sebe posjeduje određenu
vlažnost, a prilikom ulaska u pluća dodatno se kondicionira (ovlaži i zagrije).
U slučaju kada su pluća ispunjena fiziološkom tekućinom, te razlike nema, jer su oba fluida ista: tekuća.
Elastične sile pluća sudjeluju 1/3, a sile površinske napetosti sa 2/3 ukupne sile koja nastoji kolabirati pluća.

Dr Rusmir Gadžo
Alveole zbog površinskog napona imaju stalnu tendenciju da kolabiraju (atelektaza).
Surfaktant (fosfolipidi, surfaktantski apoproteini i Ca2++, koji luče pneumociti tipa II), djeluje kao površinski
aktivna tvar (deterdžent, smanjuje površinski napon). U kombinaciji sa tekućnom koja oblaže alveole,
surfaktant smanjuje površinski napon 10 puta. (normalno 0,050 N/m --- sa surfaktantom 0,005 N/m). Na
površinski napon utiče i promjer alveole, jer što je ona manja, alveolarni tlak uzrokovan površinskim naponom
je veći. Naročito je to važno kod tek rođene djece, sa deficitom u lučenju surfaktanta (nazvanog još i anti-
atelektazni faktor).

PLUĆNI KAPACITETI I VOLUMENI

Spirometrija je metoda mjerenja volumena zraka koji ulazi u pluća ili iz njih izlazi. Rezultat mjerenja je
spirogram, na kome se očitavaju plućni volumeni i plućni kapaciteti. Volumeni su > respiratorni ili tidal (Vt:
500mL), inspiracijski rezervni volumen (oko IRV: 3000mL), ekspiracijski rezervni volumen (ERV: 1100mL) i
rezidualni voluimen (RV: 1200mL). Smislenom kombinacijom pomenutih volumena, dobijaju se plućni
kapaciteti > inspiratorni kapacitet (IC= Vt + IRV), funkcionalni rezidualni kapacitet (FRC= ERV + RV), vitalni
kapacitet (VC= IRV+Vt+ERV) – maksimalna količina zraka koju čovjek može istisnuti iz pluća, pri
maksimalnom udisaju, a potom maksimalnom izdisaju, ukupni plućni kapacitet (TLC= VC+RV). Kod žena su
svi volumeni i kapaciteti za 20 do 25% manji u odnosu na muškarce.

U pulmologiji je naročito poželjno mjerenje funkcionalnog rezidualnog kapacitete, jer se njegova vrijednosti pri
nekim plućnim bolestima značajno mijenja. Rezidualni volumen se, međutim, ne može mjeriti spirometrom.
Stoga se mjerenje FRC indirektnon dobija pomoću metode razrjeđivanja helijuma (He).

Dr Rusmir Gadžo
Minutni volumen disanja ukupna je količina novog zraka koji svake minute dospije u disajne puteve. Jednak je
umnošku respiratornog volumena (Vt=500mL) i frekvencije disanja (RF od 12-20/min). Prosječno iznosi oko
6L u minuti.

ALVEOLARNA VENTILACIJA
Najvažnija funkcija plućne ventilacije je neprestano obnavljanje zraka u pordučjima gdje se obavlja razmjena
gasova, na barijeri krv-zrak, na alveolarnoj membrani. Količina novog zraka u jedinici vremena koja dospijeva
u respiratornu zonu naziva se alveolarna ventilacija. Dio udahnutog zraka ipak završi u tzv konduktivnoj zoni
ili mrtvom prostoru – tamo gdje nema razmjene gasova. Tako od 500mL zraka udahnutog tokom jednog
inspirija, oko 150mL završi u mrtvom prostoru.
Navedeni prostor još se zove i anatomski mrtvi prostor. To su one zone disajnog sistema u kojima ne postoji ni
funkcionalni kapacitet za razmjenu gasova (nema alveolarne membrane, nema barijere krv-zrak).
Nasuprot njemu postoji i fiziološki mrtvi prostor. U zdravog čovjeka, anatomski i fiziolški prostor su gotovo
jednaki, jer niti je protok krvi oko alveola kompromitiran, niti je kompromitirana njihova građa i funkcija. U
slučajevima kada se uz anatomski mrtvi prostor javljaju i alveolarne zone bez perfuzije, taj prostor sabiremo i
nazivamo ga fiziološki mrtvi prostor.
Uvažavajući sve navedene činjenice, mora se odvojiti pojam alveolarne (i razlikovati od plućne) ventilacije.
Plućna ventilacija je umnožak respiratornog volumena i frekvence disanja. Alveolarna ventilacija je umnožak
volumena zraka koji dospije u alveolarne prostore (a to je razlika između respiratornog volumena od 500mL i
volumena zraka u mrtvom prostoru od 150mL = 350mL) i frekvencije disanja. Fiziološki alveolarna ventilacija
iznosi oko 4200mL, naspram plućne ventilacije koja iznosi oko 6000mL.

Funkcije disajnih puteva

Jedan od najvažnijih problema disajnih puteva je njihovo održavanje otvorenim za nesmetan prolazak zraka do
alveola i nazad. Proksimalni cijelovi disajnih puteva pojačani su hrskavicama, što održava njihov kalibar
(otvoren lumen), dok distalne dijelove (građene od glatke muskulature) otvorenim održava transpulmonalni
pritisak. Otpor protoku zraka najveći je u proksimalnim bronhiolima i bronhima blizu dušnika, ali bronhioli
imaju važniju ulogu u određivanju otpora kroz disajne puteve zato što su uski i lahko se mogu začepiti – bilo
kontakcijom mišića, bilo pojavom edema u njihovim stijenkama, bilo nakupljanjem sluzi u njihovom lumenu.
Veliki uticaj na bronhalno stablo imaju simpatički i parasimpatični medijatori, gdje adrenalin i noradrenalin
vrše bronhodilataciju (Ventolin, lijek za astmu, beta-adrenergički je agonista – stimulator), a acetilholin iz
parasimpatičkih vlakana izaziva blagu do umjeren konstrikciju bronhiola. Konstrikciju bronhiola mogu izazvati
i lokalni sekrecijski faktori: histamin i anafilaksijska supstanca sporog dejstva (luče se iz mastocita, za vrijeme
alergijske reakcije).
Na epitelnim stanicama disajnih puteva su brojne trepetiljke, koje neprestano zamahuju sadržaj sluznice prema
ždrijelu, gdje će doći do njegovog degažiranja kihanjem ili gutanja. Neprestano zamahujo, oko 10 do 20 puta u
sekundi, pomjerajući sadržaj prema mjestu gdje će biti izbačen.

Dr Rusmir Gadžo
Refleks kašlja
Sluznica u disajnim putevima veoma je osjetljiva kako na mehaničke podražaje (proksimalni dijelovi), tako i na
hemijske draži – naročito sumpor-dioksid i hlor (distalni dijelovi, bronhioli i alveoli). Preko vagusa se do
produžene moždine prenose aferentni signali, koji odatle pokreću i refleksna zbivanja, ovisno o draži.
Prilikom kašlja, pri kojem izbačene čestice dostižu brzinu i do 120kmh, najprije se brzo udahne oko 2,5L zraka.
Potom se zatvori epiglotis, a glasnice međusobno priljube: pluća se hermetički zatvore, puna zraka. Nastupa
snažna kontrakcija trbušne prese, koja potiskuje dijafragmu. Snažna kontrakcija dešava se i na mm.
Intercostales interni, što dodatno smanjuje volumen grudnog koša. Pritisak u plućima se naglo povisi na 13kPa,
pa i više.
Glasnice se naglo širom otvore, a epiglotis vrati u početnu poziciju. Ranije zarobljeni zrak, pod ogromnim
pritiskom, eksplozivno nagrne iz pluća. Bronhi i dušnici zbog kompresije pluća kolabiraju, jako se suze, pa zrak
pod velikim pritiskom tim efikasnije odnosi sve strane sadržaje iz njih.
Refleks kihanja dešava se sličnim mehanizmom, s razlikom da aference čine vlakna n. trigemini (NV), a
spuštanjem uvule i mehkog nepca prema korijenu jezika zrak se usmjerava kroz nosnu šupljinu.

Uloge nosa u disanju

Nos ima zadatak da kondicionira udahnuti zrak, prije nego on dođe do alveola. Kondicionirati zrak znači
pripremiti ga za alveolarnu membranu. Priprema se sastoji od njegovog zagrijavanja (jer hladan zrak djeluje
bronhokonstrikcijski), vlaženja (jer funkcija sluznice slabi sa njenim sušenjem, što povećava i rizik od
infekcije, a nešto vlage mora biti i na površini alveola, pomiješane sa surfaktantom) i filtracije (jer krupne
čestice mogu izazvati refleks kašlja, između ostalog). Zrak u nosnice ulazi poput vrtloga (pa nije čudo što su
stariji anatomi nosne školjke nazivali i ossa turbinata). Osim što se filtracija obavlja uz pomoć nosnih dlačica
(vibrissae), upravo vrtložne kretnje zraka i sudar zračnih struja o koštano-sluznične prepreke pomaže filtriranu
krupnih čestica i njihovom lijepljenju za sluznicu nosa (koja je iznimno velike površine, oko 160 kvadratnih
centimetara). Praktično ih centrifugiraju! Zahvaljujući ovom mehanizmu čestice veće od 6 mikrona ne ulaze u
pluća. Preostale čestice, velične između 1 i 5 mikrona, zaustave se u malim bronhiolima, mahom zbog efekata
gravitacije. Sve čestice sitnije od 1 mikrona praktično dospiju do alveola, gdje ih uklanjaju alveolarni
makrofagi. One koje promaknu i njima usisa plućni limfni sistem.

Govor čine dva mehanička procesa: fonacija i artikulacija. Fonacija ili dobivanje zvuka određene jačine i
tonaliteta definisana je pritiskom zraka iz pluća i otporom njegovu prolasku putem glasnica. Artikulacija je
proces u kojem se proizvedenom zvuku želi dati smisao. Uspostavlja se različitim pozicijama i odnosima usana,
jezika i mehkog nepca.
------- PDF: 533 ---------

Dr Rusmir Gadžo
PLUĆNA CIRKULACIJA

Pluća imaju dva krvotoka: nutritivni i funkcionalni. Prvi od navedenih, preko aa. bronchiales, hrani sve
strukture disajnog sistema i strukture koji pomažu njegovu funkciju, pod velikim pritiskom, a niskim
protokom krvi – dolazi od ogranaka torakalnog dijela aorte. Drugi u pluća dolazi preko aa. pulmonales,
pod znatno nižim pritiskom, a karakteriše ga veliki protok – nosi vensku krv iz truncus pulmonalisa
prema respiratornoj membrani, gdje će se obaviti razmjena gasova – višak CO2 koji ova krv nosi će biti
odstranjen u vanjsku sredinu, a dio O2 apsorbiran u krv. U suštini, funkcionalni krvotok predstavlja mali
krvotok, koji će krenuti od desnoj komori, a završiti u lijevoj pretkomori.
Zid truncus pulmonalisa je tri puta tanji od aorte, a sve njene
distalne grane imaju veći promjer (kalibar) nego sistemske
arterije koje su im pandan. Iz navedenih karakteristika se
zaključuje da funkcionalni plućni krvni sudovi imaju značajno
veću popustljivost (komplijansu), što posljedično rezultira
velikim protokom.
Nutritivni krvotok (oksigenirana krv) u pluća donosi količinu
krvi koja odgovara oko 1-2% srčanog minutnog volumena
(SMV). Stoga je i volumen koji pristiže u lijevi atrij uvećan za
1-2% u odnosu na priljev u desnom atriju.

PRITISCI U PLUĆNOM SISTEMU

Desno srce je zona niskog pritiska. Sistolni pritisak u desnom ventrikulu iznosi prosječno oko 3,3 kPa – što je
samo petina od sistoličkog pritiska u lijevom ventrikulu, dok je dijastolički pritisak desne komore od 0 do
0,1kPa. Za vrijeme sistole desne komore, pritisak u truncus pulmonalis je jednak komornom. Srednji pritisak u
plućnim kapilarima približno iznosi 0,9kPa. Srednji pritisak u lijevom atriju iznosi približno 0,3kPa, a može
varirati između 0,1 i 0,7 kPa.

VOLUMEN KRVI U PLUĆIMA

Volumen krvi u plućima iznosi približno 450mL, što je oko 9% ukupnog volumena krvi u cirkulaciji (SMV).
Pri različitim fiziološkim i patološkim stanjima, navedena je vrijednost volumena različtita. Desno i lijevo srce
serijski su vezani, pa će svaki zastoj u protoku na lijevoj strani uzrokovati povećanje volumena krvi u plućnoj
cirkulaciji.
Protok krvi u plućnoj cirkulaciji reguliše se nešto drukčije od protoka u sistemskim krvnim žilama. Manjak
kiseonika u alveolarnom zraku (70% od normalne koncentracije, odnosno parcijalnog pritiska) uzrokuje
konstrikciju krvnih žila isprepletenih oko alveola. Vazokonstrikcija povećava otpor krvnih sudova za više od

Dr Rusmir Gadžo
pet puta. Organizam ima mehanizme da kompenzira nastalo stanje na naćin da će protok krvi preusmjeriti
(preraspodijeliti) na područja (alveole) i kojima je parcijalni pritisak O2 veći.

Dr Rusmir Gadžo