Το Ι(ýτταΡο ωò
Μονüδεò τηò Ζω6ò
Η μεγÜπτερη φÜλαινα, N4egaptera novaeangliae, πηδÜ Ýξω απü το
νερü,
Το Εργοστüσιο τηò ΖωÞò
Εßναι αξιοθαýμαστο üτι üλα τα Ýμβια üντα - απü τιò
αμοιβÜδεò και τα μονοκýτταρα φýκη μÝχρι τιò φÜλαινεò
και κÜποια γιγαντιαßα τροπικÜ δÝνδρα - αποτελοýνται
απü Ýνα και μοναδικü τýπο δομικÞ§ μονÜδαò: το κýτ-
ταρο. Το σþμα üλων των φυτþν και των ζþων σχημα,
τßζεται απü κýτταρα και κυτταρικÜ προ'ßüντα. Η κυττα
ρικÞ θεωρßα αποτελεß Üλλη μια ενοποιητικÞ Ýννοια τηò
Βιολογßαò,
ΝÝα κýτταρα σχηματßζονται μüνο απü τη διαßρε-
ση προýπαρχüντων κυττÜρων, και η συνολικÞ δραστη
ριüτητα ενüò πολυκýτταρου οργανισμοý αποτελεß το
Üθροισμα των δραστηριοτÞτων και των αλληλεπιδρÜσε-
ων üλων των κυττÜρων που το αποτελοýγ, Η ενÝργεια
για την υποστÞριξη üλων των δραστηριοτÞτων τηò (ωÞò
προÝρχεται απü τον Þλιο, δεσμεýεται απü τα πρÜσινα
φυτÜ και φýκη και μετατρÝπεται, με τη φωτοσýνθεση, σε
ενÝργεια χημικþν δεσμþν, Η ενÝργεια των χημικþν δε-
σμþν αποτελεß μια μορφÞ δυναμικÞò ενÝργειαò, που απε-
λευθερþνεται με τη θραýση του δεσμοý. Η ενÝργεια χρη-
σιμοποιεßται για τη διενÝργεια του ηλεκτρικοý, μηχανι-
κοý και ωσμωτικοý Ýργου των κυττÜρων. ΤελικÜ, η ενÝρ,
γεια διαχÝεται με τη μορφÞ θερμüτηταò. Αυτü συμφωνεß
με τον δεýτερο νüμο τη§ θερμοδυναμικÞò, που αναφÝρει
üτι στη φýση υπÜρχει μια τÜση προò μια κατÜσταση με-
γαλýτερηò μοριακÞò αταξßα§ Þ εντροπßαò, ¸τσι, ο υψη-
λüò βαθμüò μοριακÞò οργÜνωση§ των ζωντανþν κυττÜ-
ρων επιτυγχÜνεται και συντηρεßται μüνο üσο του παρÝ-
χεται ενÝργεια.
 52 ΠΡΩτο Ν,lΕΡΟΣ ΕισογωγÞ στουò Ζω κοýò οργον ομοýò
Η flΝΝΦΙΑ ΤΦΥ ΚΥΤΤΑΡΦΥ
Περισσüτερο απü 300 χρüνια πριν, ο ¶γγλοò
επιστÞμοναò και εφευρÝτηò Robert Hooke, χρησι-
μοποιþνταò Ýνα πρωτüγονο σýνθετο μικροσκüπιο,
παρατÞρησε κοιλüτητεò, σαν κουτιÜ, σε τομÝò φελ-
λοý και φýλλων, που τιò ονüμασε «μικρÜ κουτιÜ Þ
κýτταρα». Στα χρüνια που ακολοýθησαν την πρþ
τη επßδειξη, απü τον Hooke, των σημαντικþν ιδιο-
τÞτων του μικροσκοπßου στη ΒασιλικÞ Εταιρεßα του
Λονδßνου, το 1663, οι βιολüγοι Üρχισαν σιγÜ - σιγÜ
να συνειδητοποιοýν üτι τα κýτταρα Þταν κÜτι πολý
περισσüτερο απü δοχεßα που περιÝχουν «χυμοýò».
Τα κýτταρα αποτελοýν τον ιστü τηò ζωÞò (Ει-
κüνα 3.1). Ακüμη και τα πλÝον πρωτüγονα κýττα
ρα εßναι εξαιρετικÜ σýνθετεò κατασκευÝò, που συνι-
στοýν τη βασικÞ μονÜδα üλων των Ýμβιων üντων.
¼λοι οι ιστοß και τα üργανα αποτελοýνται απü κýτ-
ταρα. 'Εχει υπολογισθεß üτι, το ανθρþπινο σþμα
αποτελεßται απü περßπου 60 τρισεκατομμýρια κýτ,
ταρα, τα οποßα αλληλεπιδροýν μεταξý τουò, καθÝνα
& Θ.-_
Θ {J*
¶τομο λΙüριο
Ιστüò ¼ργανο
Εικüνο 3.1
ΒιολογικÞ οργÜνωση απü απλÜ Üτομα μÝχρι σýνθετουò οργανισμοýò. ¶τομα απü μüρια και μακρομüρια συγκροτουνται
σε οργανßδΙα μÝσα σε κÜθε κýτταρο, Τα κýτταρα ομαδοποιοýνται σε ιστοýò, üργανα και οργανικÜ συστÞματα για γα
οχηματßσουν εναν σýνθε-ο πολυλý, ιαρο οργανισρü.
δε επιτελεßτον δικü του ρüλο στα πλαßσια μιαò οργα-
νωμÝνηò συνεταιρικÞò σχÝσηò. Στουò μονοκýτταρουò
οργανισμοýò üλεò οι λειτουργßεò τηò ζωÞò επιτελοý-
νται μÝσα στα üρια του μικροσκοπικοý σχηματισμοý
του ενüò κυττÜρου, ΖωÞ χωρßò κýτταρο δεν υπÜρχει.
Η ιδÝα üτι το κýτταρο αποτελεßτη βασικÞ δομικÞ και
λειτουργικÞ μονÜδα τηò ζωÞò αποτελεß μια γενικÞò
παραδοχÞò βασικÞ Ýννοια τηò Βιολογßαò.
Με την εξαßρεση ορισμÝνων ωαρßων, τα οποßα
αποτελοýν τα μεγαλýτερα σε üγκο γνωστÜ κýττα-
ρα, τα κýτταρα εßναι μικρÜ και ωò επß το πλεßστον
αüρατα με γυμνü μÜτι. ΕπομÝνωò, η γνþση μαò σχε
τικÜ με τα κýτταρα προχþρησε παρÜλληλα με την
τεχνολογικÞ πρüοδο, που επετεýχθη στην οπτικÞ
ικανüτητα του μικροσκοπßου. Ο Ολλανδüò μικρο-
σκοπιστÞò Antoni ναη Leeuwenhoek Ýστειλε γρÜμ-
ματα στη ΒασιλικÞ Εταιρεßα του Λονδßνου, üπου πε-
ριÝγραφε λεπτομερþò πολυÜριθμουò οργανισμοýò,
τουò οποßουò παρατÞρησε με τουò καλÞò ποιüτη
ταò φακοýò που κατασκεýασε (απü το Ι673 Ýωò το
1723). Στην αρχÞ του 19"" αιþνα, ο βελτιωμÝνοò
ι"*-r,β-. º
Ι ,. ' ,η..,\§
-j, frJ
-.-1,.
ξ*ι
Ι\Ιακρομüριο Οργανßδιο Κýτταρο
Οργανικü σýοτημα Οργανισμüò
 ΚΕΦΑΛΑ Ο J Το (ýτταρò ωò Ν.4ονüδεò τηò Ζωιßò 53

σχεδιασμüò των μικροσκοπßων επÝτρεψε στουò βι- νικü μικροσκüπιο Ýδωσε τη δυνατüτητα να εξερευνη-
ολüγουò να παρατηρÞσουν αντικεßμενα μεγÝθουò 1 θεß η εσωτερικÞ οργÜνωση του κυττÜρου, ενþ οι σýγ-
μm. ΑυτÞ την πρüοδο ακολοýθησαν Üλλεò ανακα- χρονεò τεχνικÝò Βιοχημεßαò, Ανοσολογßαò, Φυσικιlò
λýψειò, οι οποßεò Ýθεσαν τα θεμÝλια τη§ κυτταρικÞò και ΜοριακÞ§ Βιολογßαò συνÝβαλαν σημαντικÜ στην
θεωρßαò, καιÜ ιην οποια üλοι οι οργα\ιομοι αηο ιι- κατανüηση τηò δομÞò και τηò λειτουργßαò του.
λοýνται απü κýτταρα. Το ηλεκτροτ,ικü μικροσκüπιο χρησιμοποιεΙ υψη-
Το 1838, ο Mathias Schleideιr, Ýναò Γερμανüò λÝò τÜσειò, για,,,,α κατευθýνει μια δÝσμη ηλεκτρονß-
βοτανικüò, αναιιοßνωσε üτι üλα τα φυτÜ αποτελοý ων διαμÝσου Þ επÜνω στην επιφÜνεια του αντικειμÝ-
νται απü κýτταρα. ¸ναν χρüνο αργüτερα, ο συμπα- νου εξÝτασηò. Το μÞκοò κýματοò τηò ηλεκτρονικÞò δÝ
τριþτι,lò του Theodor Schwann παρατÞρησε üτι τα σμηò εßναι περßπου το 0,0000Ι του συνηθισμÝνου λευ
κýτταρα των ζþων εßναι üμοια με εκεßνα των φυτþν, κοý φωτüò, ιδιüτητα που παρÝχει στο ηλεκτρονικü μι
μια ανακÜλυψη η οποßα καθυστÝρησε πολý, επειδÞ κροσκüπιο τη δυνατüτητα να επιτυγχÜνει μεγαλýτε
τα κýτταρα των ζþων περιβÜλλονται μüνο απü μια ρεò μεγεθýνσειò και καλýτερεò αναλýσειò τηò εικüναò.
σχεδüν αüρατη κυτταρικÞ μεμβρÜνη, σε αντßθεση με ΚατÜ την προετοιμασßα, για τη χρÞση του ηλε
τα κýτταρα των φυτþν που φÝρουν ισχυρÜ κυτταρι- κτροτ,ικοý μικροσκοπßου διÝλευση§, πραγl-ιατοποιοý
κÜ τοιχþματα. Οι δýο αυτοß επιστÞμονεò θεωρÞθη τ,ται εξαιρετικÜ λεπτÝò τομÝò του αντικειμÝνου (- πÜ
καν ιδρυτÝò τηò κυτταρικÞò θεωρßαò, η οποßα οδη-
χουò Ι0 nm Ýωò Ι00 nm), οι οποßεò υφßστανται επε-
γησε σε μια νÝα εποχÞ παραγωγικÞò Ýρευναò στη Βι ξεργασßα με «ηλεκτρονικÝò χρωστικÝò» (ιüντα στοι-
ολογßα.'Εναò Üλλοò Γερμανüò, ο Rudolf Virchory,
χεßων, üπωò üσμιο, μüλυβδοò και ουρÜνιο), προκει-
αναγνþρισε üτι üλα τα κýτταρα προÝρχονται απü
μÝνου να αυξηθεß η αντßθεση μεταξý των διαφüρων
προýπÜρχοντα κýτταρα ( 1858), οργανιδßων. Τα ηλεκτρüνια διÝρχονται μÝσα απü το
Το 1840, ο ]. Purkinje εισιlγαγε τον üρο πρω- δεßγμα και οι εικüνεò εμφανßζονται σε μια φθορßζουσα
τüπλασμα για την περιγραφÞ του περιεχομÝνου οθüνη και φωτογραφßζονται (Εικüτ,α 3.2).
του κυττÜρου. Το πρωτüπλασμα αρχικÜ θεωρÞθη
κε ωò Ýνα κοκκιþδεò, σαν πÞκτωμα, υλικü με ειδι,
κÝò και διαλανθÜνουσεò ιδιüτητεò ζωÞò. Τα κýτταρα Οτπικü Ηλεκτρονικü
θεωρÞθηκαν σÜκοι παχýρρευστηò σοýπαò, που πε- μικροσκüπιο μικροσκüπιοδιÝλευσηò
òπ§
\[
ΠηγÞ
ριεßχε Ýνα πυρÞνα. Αργüτερα, καθþò τα μικροσκü- ηλειιτρονßων
^υχνßα
πια βελτιþθηκαν και επινοÞθηκαν καλýτερεò τεχνι, -ιΘ_] ΣυγλεντρωτLΒüò
κÝò για την τομÞ και τη χρþση των ιστþν, Ýγινε δυ
Συγκε\,τρωτικüò
φαΚοò
ΙΙ ! φοχοò
Δεινυα
fi §-
ΔεΙγμο
νατü να παρατηρηθεß καλýτερα το εσωτερικü των - Αιτικειμενικüò
Αντικειμενικüò
κυττÜρων. Το εσωτερικü των κυττÜρων αποτελεß φακüò
φακοò
ται απü πολυÜριθμα κυτταρικÜ οργανßδια, καθÝνα
απü τα οποßα επιτελεß ορισμÝτ,τ1 λειτουργßα στη (ωÞ
του κυττÜρου. ΣÞμερα, συνειδητοποιοýμε üτι τα συ-
στατικÜ του κυττÜρου διαθÝτουν τüσο υψηλÞ οργÜ Προσοφθüλμιοò η Ε- Φακüò προβολÞò

νωση, δομικÞ και λειτουργικÞ, þστε, περιγρÜφοντÜò -

το περιεχüμενο του κυττÜρου ωò «πρωτüπλασμα»,
τßναι σαν να ηερι]ραφουμε τα ουοτατικα (ηò μηλα,
νÞò ενüò αυτοκινÞτου ωò «αυτοκινητüπλασμα».
Ξ Ε
Εικüνα οτον Εικüνο στη φθορßζουσα
οφθαλμü Þ σΓη οθüνη τηò
Πþò ΜελετþγΕοι το Ι(ýττορο φωτογραφικÞ πλÜκα φωτογραφικÞò πλÜκαò

Τα οπτικÜ μικροσκüπια με üλεò τιò παραλλαγÝò Εικüνο 3.2

και τροποποιÞσειò τουò, συνετÝλεσαν περισσüτερο Σýγκριση των οπτ κþν οδþν στο οπτικü και στο
απü κÜθε Üλλο üργανο στην ανÜπτυξη τηò βιολογι- ηλεκτρονικü μικροσκüπιο, Για να διευκολυνθεß η σýγκριση,
ανεο ιραφº ο οJνÞθΙò Προσα\ ατολιομοò ιοι οπ ιιι.οý
κÞò Ýρευναò. Για 300 χρüνια απετÝλεσαν ισχυρü ερευ-
μ κροσκοπßου οτον οποßο η πηγÞ του φωτüò βρßσκεται
νητικü εργαλεßο, και εξακολουθοýν να εßναι εργαλεß απü κÜτω και η εικüνα απü πÜνω. Στο ηλεκτρονικü
ο ακüμα και σÞμερα, 50 περßπου χρüνια μετÜ την επι μι<ροολοπ,ο οι φαhοι εινσι ητιò, νια να εοι Üσο.lν -η
"αγι
νüηση του ηλεκτρονικοý μικροσκοπßου. Το ηλεκτρο- δÝσμη των ηλεκτρονßων,
 51 ΠΡΩΙΟ ΜΕΡοΣ ΕισογωγÞ στουò Ζω κοýò Οργαν ομοýò

Αντßθετα, τα δεßγματα που προετοιμÜζονται

για το μιΚροσΚüπιο σÜρωση§ δεν κüβονται και τα
ηλεκτρüνια δεν διÝρχονται μÝσα απü αυτÜ. Το πα-
ΚλÜσμα
ρασκεýασμα, ακÝραιο, καλýπτεται απü Ýνα υλικü οργανιδßων
πυκνü σε ηλεκτρüνια και βομβαρδßζεται με ηλε- Εικüνο 3.3
κτρüνια, προκαλþνταò την αντανÜκλαση κÜποιων 1,10
Διαχωρισμüò
απü αυτÜ και την εκπομπÞ δευτερογενþν ηλε- 1,12 των οργανιδßων
Π υκνüτητα του κυττÜρου σε
κτρονßων. Η σκÝδαση των ηλεκτρονßων αυτþν δß 1,14
τηò σακχαρüζηò
νει τρισδιÜστατη εικüνα τηò εξωτερικÞò επιφÜνειαò 1 ,15 (g/cms) μια διαβÜθμιση
πυκνüτηταò με
του παρασκευÜσματοò στη φωτογραφßα. Αν και οι 1 ,16
υπερφυγοκÝντρηση.
μεγεθýνσειò του μικροσκοπßου σÜρωση§ εßναι κα- 1,2α Η διαβÜθμιση
τþτερεò του ηλεκτρονικοý μικροσκοπßου διÝλευ- σχηματßζεται σε
σηò, συνετÝλεσαν πολý στην κατανüηση των εξω- Π στρþματα διαλυμÜτων
τερικþν χαρακτηριστικþν οργανισμþν και κυττÜ- ΦυγοκÝντρηση σακχαρüζηò σε
σε 40.000 rom (οτροφÝò/λετπü) Ýναν σωλÞνα
ρων, καθþò και των εσωτερικþν κατασκευþν που φυγοκÝντρου, Στη
περιβÜλλονται απü μεμβρÜνεò. Παραδεßγματα ει- ]L
συνÝχεια τοποθετεßται
κüνων του μικροσκοπßου σÜρωσηò δßνονται στιò προσεκτικÜ στο
σελßδεò 199, 224 και 966. Üνω μÝροò Ýνα
παρασκεýασμα
Ακüμα καλýτερη ανÜλυση εικüναò μπορεß να
μεßγματοò οργανιδßων.
επιτευχθεß με την κρυσταλλογραφßα με ακτßνεò Χ, Ο σωλÞναò
καθþò και με φασματοσκοπßα πυρηνικοý μαγνητι- ΠλασματικÞ φυγοκεντρεlται σε,
κοý συντονισμοý (NMR). ΑυτÝò οι τεχνικÝò απο μεμβρÜνη περßπου,4Ο.ΟΟΟ
καλýπτουν το σχÞμα των βιομορßων και τιò σχÝσειò στροφÝγλεπτü
των ατüμων στο εσωτερικü τουò, Και οι δýο αυτÝò Golgi για αρκετÝò þρεò.
Τα οργανßδια
τεχνικÝò εßναι κοπιþδειò, αλλÜ η φασματοσκοπßα Αδρü (κοκκιþδεò) διαχωρßζονται στο
NMR δεν απαιτεß απομüνωση και κρυσταλλοποßη ενδοπλασματικü κÜτω μÝροò του
ση μιαò ουσßαò και τα μüρια μπορεß να παρατηρη- δßκτυο σωλÞνα, ανÜλογα με
θοýν σε διÜλυση. την πυκνüτητÜ τουò

Οι πρüοδοι στιò τεχνικÝò μελÝτηò των κυττÜρων

(κυτολογßα Þ κυτταρολογßα) δεν περιορßζονται στη
βελτßωση των μικροσκοπßων, αλλÜ περιλαμβÜνουν
και νÝεò μεθüδουò προετοιμασßαò των ιστþν, χρþ
σειò για τιαρα τÞρηση στο μικροσκüπιο, και οημα-
ντικÞ συμμετοχÞ τηò συγχρονηò Βιοχημεßαò και τηò
ΜοριακÞò Βιολογßαò. Τα διÜφορα κυτταρικÜ οργα
νßδια π.χ. Ýχουν διαφορετικÝò πυκνüτητεò. Τα κýτ,
ταρα μπορεß να «σπÜσουν» και τα περισσüτερα ορ-
γανßδια να παραμεßνουν Üθικτα. Με φυγοκÝντρηση
σε μια διαβÜθμιση πυκνüτηταò (Εικüνα 3.3) μποροý-
με να Ýχουμε σχετικÜ καθαρÜ δεßγματα κÜθε οργανι-
δßου. Με τον τρüπο αυτü μποροýν να μελετηθοýν ξε
χωριστÜ οι βιοχημικÝò λειτουργßεò κÜθε οργανιδßου.
Με τον τρüπο αυτü μπορεß να διαχωριστοýν και να
μελετηθοýν το DNA και διÜφοροι τýποι του RNA.
ΠολλÜ Ýνζυμα μποροýν να καθαριστοýν και να προσ-
διοριστοýν τα χαρακτηριστικÜ τουò. Η χρÞση ραδιε-
νεργþν ισοτüπων επÝτρεψε τη διαλεýκανση πολλþν
μεταβολικþν αντιδρÜσεων και μεταβολικþν οδþν
του κυττÜρου. Οι σýγχρονεò τεχνικÝò χρωματογρα
φßαò μποροýν να διαχωρßσουν χημικÜ πολλÝò ενδιÜ-
μεσεò ουσßεò απü τα τελικÜ προßüντα. Εßναι δυνατüν
να αφαιρεθεß και να καθαρισθεß μια ορισμÝνη πρω-
τεßνη του κυττÜρου, και μποροýν παραχθοýν ειδικÜ
αντισþματα για την πρωτεßνη αυτÞ (βλ. σελ. 1097).
¼ταν το αντßσωμα συνδεθεß με μια φθορßζουσα ου
σßα και το σýμπλεγμα χρησιμοποιηθεß για χρþση
κυττÜρων, το σýμπλεγμα προσδÝνεται στην πρωτε-
1νη που μαò ενδιαφÝρει και Ýτσι, μπορεßνα προσδιο-
ρισθεß η ακριβÞò θÝση τηò στο κýτταρο.
{,}§]ΓΑΝ{}ΣΗ ΤΩΝ
ΚΥ,ΤΤΑΡ§}Ν
Αν περιορßζαμε τη μελÝτη των κυττÜρων στην
εξÝταση τομþν μονιμοποιημÝνων ιστþν, θα σχημα
τßζαμε τη λανθασμÝνη αντßληψη üτι τα κýτταρα εß
ναι στατικÝò, Üκαμπτεò κατασκευÝò σε ηρεμßα. Στην
πραγματικüτητα, το εσωτερικü του κυττÜρου βρß-
σκεται σε μια συνεχÞ κατÜσταση αναταραχÞò. Τα
περισσüτερα κýτταρα αλλÜζουν συνÝχεια σχÞμα, τα

οργανßδιÜ τουò στρÝφονται και ανασυντÜσσονται
σε Ýνα κυτταρüπλασμα που βρßθει απü κοκκßα αμý
λου, σφαιρßδια λιπþν και κýστειò διαφüρων ειδþν.
Η περιγραφÞ αυτÞ προÝρχεται απü τη μελÝτη κυτ-
ταρικþν καλλιεργειþν με βιντεοσκüπηση και συνε-
χÞ φωτογρÜφηση. Αν μποροýσαμε να δοýμε αυτÞ
τη γρÞγορη μετακßνηση των μορßων μÝσω των πυ-
λþν τηò κυτταρικÞò μεμβρÜνηò και τιò μεταβολι-
κÝò ενεργειακÝò μετατροπÝò μÝσα στα οργανßδια
του κυττÜρου, θα μαò δημιουργεßτο ακüμη πιο Ýντο
νη η εικüνα τη§ ενδοκυτταρικÞò «αναταραχÞò». Η
λειτουργßα üμωò των κυττÜρων δεν χαρακτηρßζεται
απü αταξßα, αλλÜ απü τÜξη και αρμονßα. Μελετþ-
νταò στο μικροσκüπιο το δυναμικü αυτü φαινüμενο,
συνειδητοποιοýμε üτι, καθþò μαθαßνουμε περισσü
τερα γß αυτÝò τιò μονÜδεò ζωÞò, αντιλαμβανüμαστε
καλýτερα τη φýση τηò ßδιαò τηò (ωÞs.
Προκορυωτικü κοι Ευκορυωτικü
Κýττορο
Οι ριζικÝò διαφορÝò που διαχωρßζουν τα προκα-
ρυωτικÜ απü τα ευκαρυωτικÜ κýτταρα Ýχουν Þδη
αναφερθεß (σελ, α5). Μια βασικÞ διαφορÜ, που κα-
ταφαßνεται και στην ονομασßα τουò εßναι η Ýλλει
ψη πυρηνικÞò μεμβρÜνηò στα προκαρυωτικÜ. Εκτüò
απü τιò Üλλεò διαφορÝò, τα ευκαρυωτικÜ διαθÝτουν
πολλÜ μεμβρανþδη οργανßδια (εξειδικευμÝνεò κα-
Σýμπλεγμα
Golqi
Κι,ηταροσκελετüò
Λεßο
ενδοπλασματικü
δßκaυο
ΠιJρηνΙσκοò
ΠιJρηνικüò
φÜκελοò
ΠυρÞναò
Κυτταρüπλασμα
ΚΕΦΑ^ΑΙΟ 3 Το Κýττορο ωò jΙ4ονüδεò τηò ΖωÞò 55
τασκευÝò που επιτελοýν ιδιαßτερεò λειτουργßεò μÝσα
στα κýτταρα) (Πßνακαò 3,1).
Παρ'üλεò τιò σημαντικÝò τουò διαφορÝò προ-
καρυωτικÜ και ευκαρυωτικÜ κýτταρα εμφανßζουν
πολλÜ κοινÜ χαρακτι,lρ ιστικÜ. Αμφüτερα διαθÝ
τουν DNA, χρησιμοποιοýν τον ßδιο γενετικü κþδι-
κα και συνθÝτουν πρωτεßνεò. Επßσηò, πολλÜ ειδικÜ
μüρια, üπωò το ΑΤΡ, Ýχουν παρεμφερεßò ρüλουò και
στα δýο. ΑυτÝò οι βασικÝò ομοιüτητεò υποδηλþνουν
κοινÞ προÝλευση. Οι επüμενεò παρÜγραφοι αναφÝ,
ρονται στα ευκαρυωτικÜ κýτταρα απü τα οποßα εß-
ναι κατασκευασμÝνο το σþμα üλων των ζþων.
Συστοτιι<ü του Ευι<ο ρυωτικοý
Ι(υττüρου ι(οι ΛειτουΡγßο τουò
ΤυπικÜ, τα ευκαρυωτικÜ κýτταρα περιβÜλλο-
νται απü μια λεπτÞ, επιλεκτικιlò διαπερατüτηταò,
πλασματικÞ μεμβρÜνη (Εικüνα 3.4). Το πιο ευδιÜ-
κριτο οργανßδιο εßναι ο σφαιρικüò Þ ωοειδÞò πυρÞ-
ναò, ο οποßοò περιβÜλλεται απü δýο μεμβρÜνεò, που
σχηματßζουν τον δßστιβο πυρηνικü φÜκελο, (Εικüνα
3.4).Το κυτταρικü υλικü που βρßσκεται μεταξý τηò
κυτταρικÞ§ μεμβρÜνηò και του πυρηνικοý φακÝλου
χαρακτηρßζεται ωò κυτταρüπλασμα. ΜÝσα στο κυτ
ταρüπλασμα υπÜρχουν πολλÜ οργανßδια, üπωò μι-
τοχüνδρια, σýμπλεγμα Golgi, κεντρßδια, ενδοπλα
σματικü δßκτυο κ.α. Τα φυτικÜ κýτταρα, τυπικÜ, πε-
Ι\ΙικρολÜχνεò
ΠλασματικÞ
μεμβρÜ!η1
Κεντρßδιο
Ι\Ιιτοχüνδριο
Λυσüσωμα
Ριβοσþματα
Αδρü (κοκκιþδεò)
ενδοπλασματικü
δßκτυο Εικüνο 3.4
Λεßο Γενικευμüνη εικüνα κυττÜρου
ενδοπλασματικü με τα κýρια οργανßδια, üπωò
δßκτυο
φαßνονται στο ηλεκτρονικü
Ελεýθερα μικροσκüπιο.
ριβοσþματα
 56 ι οΩτο \,1ΓΡοΣ Γιοο}ω}º σιου, /ω .οLò οργο oJoJ.

ριÝχουν πλαστßδια, μερικÜ απü τα οποßα φωτοσυν
θÝτουν. Επßσηò, τα φυτικÜ κýτταρα φÝρουν Ýνα κυτ-
ταρικü τοßχωμα απü κυτταρßνη Ýξω απü την κυττα-
ρικÞ μεμβρÜνη.
ΣÞμερα, το αποδεκτü μοντÝλο, που περιγρÜφει
τη δομÞ τηò πλασματικÞò μεμβρÜνηò, εßναι το μο-
ντÝλο του ρευστοý μωσαßκοý. Στο ηλεκτρονικü μι-
κροσκüπιο, η πλασματικÞ μεμβρÜνη φαßνεται σαν
δýο σκοýρεò γραμμÝò, πÜχουò 3 nm η κÜθε μßα, με
μια ανοιχτüχρωμη (þνη μεταξý τουò (Εικüνα 3.5).
Ολüκληρη η μεμβρÜνη Ýχει πÜχοò 8 10 nm. ΑυτÞ η
εικüνα εßναι αποτÝλεσμα τη§ παρουσßαò ενüò δßστι-
βου φωσφολιπιδικοý στρþματοò. Οι δýο σειρÝò φω-
σφολιπιδßων Ýχουν στραμμÝνο το υδρüφιλο (υδα-
τοδιαλυτü) Üκρο τουò προò τα Ýξω και το υδρüφο-
βο (λιποδιαλυτü) προò το εσωτερικü τηò μεμβρÜντts
(Εικüνα 3.6). ¸να σημαντικü χαρακτηριστικü του
στρþματοò των φωσφολιπιδßων εßναι üτι βρßσκε-
ται σε ρευστÞ κατÜσταση. Αυτü προσδßδει ευκαμ
ψßα στη μεμβρÜνη και επιτρÝπει στα μüρια των φω-
σφολιπιδßων να κινοýνται ελεýθερα πλαγßωò, κατÜ
μÞκοò τηò δικÞ§ του§ μονÞò στιβÜδαò. Μüρια χολη-
στερüληò βρßσκονται διÜσπαρτα στο λιπιδικü τμÞ-
μα τηò διπλÞò στιβÜδαò (Εικüνα 3.6), καθιστþνταò
τη μεμβρÜνη λιγüτερο διαπερατÞ στα υδατοδιαλυ,
τÜ ιüντα και μüρια, και περιορßζονταò την ελαστι-
κüτητÜ τηc.
Οι γλυκοπρωτεßνεò (πρωτεßνεò με προσδεδεμÝ-
νουò υδατÜνθρακεò) αποτελοýν βασικÜ συστατι-
κÜ των πλασματικþν μεμβρανþν (Εικüνα 3.6). Ορι-
σμÝνεò απü τιò πρωτεßνεò αυτÝò μεταφÝρουν ουσß-
εò, üπωò φορτισμÝνα ιüντα, δια μÝσου τηò μεμβρÜ-
νηò (βλ. σελ. 64, λειτουργßα τηò μεμβρÜνηò). ¶λ-
λεò ενεργοýν ωò ειδικοß υποδοχεßò για διÜφορα μü
ρια Þ ωò πολý εξειδικευμÝνεò ουσßεò κυτταρικÞò σÞ-
μανσηò, Η δυνατüτητα π.χ. του ανοσοποιητικοý συ-
στÞματοò να διακρßνει τα δικÜ του στοιχεßα απü τα
ξÝνα, και να προσβÜλλει τουò εισβολεßò (ΚεφÜλαιο

Σýγκριση μειοξý προκορυωτικþν κοι ευκορυωτικþν κυττüρων

ΧαρακτηριστικÜ Προκαρυωτικü κýιταρο Ευκαρυωτικü κýιταρο
Ι\ΙÝγεθοò κυ,ΓτÜρου Ι\4ικρü ωq επß το πλεßστον (1,10 μm) ν]εγÜλο ωò επß το πλεßστον (1Ο-100 μm)

Γενετικü σýστημα DNA με μερικÝò πρωτεßνεò συνδεüμενεq DNA σýνθετο flρωτεßνεò οτα γραμμικÜ
με DNA, απλü κυκλικü μüριοDNA σýνθετα χρωμοσþματα μÝσα στον πυρÞνα
δεν
σε πυρηνοειδÞ. Το πυρηνοειδÝò που περιβÜλλεται απü πυρηνικü φÜκελο.
περιβÜλλεται απü μεμβρÜνη Κυκλικü μιτοχονδριακü και χλωροπλαστικü
DNA

ΚυτταρικÞ διαßρεση ¶μεση με διχοτüμηοη Þ εκβλÜστηση, δεν ΚÜποια μορφÞ μßτωσηò, ποΜÜ Ýχουν
υπÜρχει μßτωση κε\τρßδια, σχηματßζουν μιτωικÞ Üτρακτο

Φυλετικü σýστημα ΑπουσιÜζει στα περισσüτερα, ενþüταν ΥπÜρχει οτα περισσüτερα, αρσενικÜ και
υπÜρχει, εßναι πολý τροποποιημÝνο θηλυκÜ Üτομα, οιγαμÝτεò συντÞκονται
προò σχηματισμü ζυγωτÞ

ΔιατροφÞ Τα περισσüτερα τρÝφονται με απορρüφηση, Απορρüφηση, flρüσληψη τροφÞò, ορ!σμÝνα

ΟρισμÝνα φωτοσυνθÝτουν φωτοουνθÝτουν

τηò
ΙΜεταβολισμüò Δεν φÝρουν μιτοχüνδρια, τα οξειδωτικÜ ΦÝρουν μιτοχüνδρια, τα οξειδωτικÜ Ýνζυμα
ενÝργειαò Ýνζυμα εßναι προσδεδεμÝνα οτην βρßσκονται σε αυτÜ, Ο οξειδωτικüò
κυτταρικÞ μεμβρÜνη και δεν απαντþγται μεταβολισμüò εμφανßζει μικρüτερη ποικιλßα
σε ορισμÝνο σχηματισμü. ΜεγÜλη ποικ ßα
στο πρüτυπο του μεταβολσμοý

ΕνδοκυτταρικÞ Καμßα ΚυτταροπλασματικÞ ροÞ, φαγοκυ]τÜρωση,

h.ßνηση πινοκυττÜρωοη

Ι\Ιαστßγια/ ΕÜν υπÜρχουν με το πρüτυπο «θ + 2» των Ι\Ιε το πρüτυπο «9 + 2» των μικροσωληνßσκων

βλεφαρßδεò μικροσωληνßσλων

ΚυπαρικÜ ΠεριλαμβÜνουν αλυσßδεò δισακχαριτþν Αν υπÜρχουν, δεν φÝρουν πολυμερÞ

τοιχþματα ουνδεδεμÝνεò με πεπτßδια δισακχαριτþν συνδεδεμÝνα με πετπßδια
 ΚΕΦΑ,\ΑΙΟ 3 Το Κýττορο ωò ΙýονüδεòτηòΖωÞò 57

35), βασßζεται σε πρωτεtνεò του τýπου αυτοý. Ορι-

Εκüνα 3.5
ΠλασματικÝò μεμβρÜνεò δýο γειτονικþν κυττÜρων. ΚÜθε
μεμβρÜνη (μεταξý των βελþν) παρουσιÜζεται ωò μßα
τυπικÞ εναλλαγÞ ζωνþν (μετÜ απü χρþση): σκοτεινÞ -
ανοικτüχρωμη - σκοτεινÞ (χ 325.0ΟΟ).
σμÝνεò συγκεντρþσειò πρωτεßνικιßν μορßων σχημα-
τßζουν πüρουò Þ διαýλουò, μÝσω των οποßων περ-
νοýν μικρÜ πολωμÝνα μüρια (βλ, χασμοσυνδÝσειò,
σελ, 64 και δßαυλοι, σελ. 67). Οι περισσüτερεò γλυ-
κοπρωτεßνεò, üπωò και τα μüρια των φωσφολιπιδß-
ων, κινοýνται πλευρικÜ στη μεμβρÜνη αλλÜ με αρ-
γüτερο ρυθμü.
Οι πυρηνικοß φÜκελοι περιÝχουν λιγüτερη χο-
ληστερüλη απü την κυτταρικÞ μεμβρÜνη και οι πü-
ροι τουò (Εικüνα 3.7) επιτρÝπουν στα μüρια να κι-
νοýνται απü τον πυρÞνα προò το κυτταρüπλα-
σμα και αντßστροφα. Οι πυρÞνεò περιÝχουν γραμ-
μικÜ χρωμοσιbματα αιωροýμενα στο πυρηνüπλα-
σμα. Τα χρωμοσþματα, κανονικÜ, εßναι χαλαρÜ συ,
μπυκνωμÝνοι, εýκαμπτοι κλþνοι χρωματßνηò, απο-
τελοýμενοι απü Ýνα σýμπλεγμα DNA και πρωτεßνεò
που συνδÝονται με το DNA. Το χρωμοσωμικü DNA
φÝρει τη γενετικÞ πληροφορßα, που κωδικοποιεß το
κυτταρικü RNA και μüρια πρωτεtνηò (βλ. ΚεφÜλαιο
5). Τα γραμμικÜ χρωμοσþματα συμπυκνþνονται
και γßνονται ορατÜ ωò ξεχωριστÝò δομÝò μüνο κατÜ
την διÜρκεια τηò κυτταρικÞò διαßρεσηò (βλ. σελ. 72
για τη μßτωση και σελ. 105 για τη μεßωση). Οι πυ-
ρηνßσκοι αποτελοýν εξειδικευμÝνα τμÞματα μεΡι-
κþν χρωμοσωμÜτων, τα οποßα, üταν βαφτοýν, παßρ-
νουν Ýνα σκοýρο χαρακτηριστικü χρþμα. ΦÝρουν
πολλαπλÜ αντßγραφα τηò πληροφορßαò του DNA

hκüνο 3.6 ΠλευρικÞ αλυσßδα

ΔιÜγραμμα που δεßχνει το ολιγοσακχαρΚη ΔιαμεμβρανικÝò
μεντÝλο του ρευστοý - μωσαΤκοý Πρωτεινεò
τηò πλασματικÞò μεμβρÜνηò.
Γλυ κολιπßδια

Υδρüφοβα
Üκρα Εξωτερικü
των φωσφολιπιδßων του κιτπÜρου
)Τ-
I

ΠλασματικÞ
φμβρÜνη
ι
ν
Γr."ρ«ο
του κυπÜρου

Υδρüφιλεò Χοληστερüλη
κεφαλÝò
των φωσφολιπιδßων ΣφαιρικÞ
διαμεμβρανικÞ πρωτεΤνη
 58 ΠΡΩΤΟ ]\4ΕΡΟΣ Ε σογωγÞ στουò Ζω κοýò Οργον ομοýò
ΠυρÞναò
Ενδοπλασματικü δß!αυο ΣωμÜτια γλυκογüνου
που χρησιμοποιοýνται για τη σýνθεση του ριβοσω-
μικοý RNA. Αφοý αντιγραφεß απü το DNA, το ριβο-
σωμικü RNA ενþνεται με πρωτεßνεò και σχηματßζει
τιò δýο υποομÜδεò του ριβοσþματοò, οι οποßεò αφÞ-
νουν τον πυρηνßσκο και περνοýν στο κυτταρüπλα-
σμα διαμÝσου πüρων του πυρηντκοý φακÝλου. Τα
ριβοσþματα εßναι τα σημεßα üπου συντßθενται πολυ-
πεπτßδια Þ πρωτεΙνεò, Επιτελοýν αυτÞ την λειτουρ-
γßα, ελεýθερα, μÝσα στο κυτταρüπλασμα, üταν κα
τασκευÜζουν πολυπεπτßδια για το κυτταρüπλασμα
Þ τον πυρÞνα. ΕναλλακτικÜ, προσκολλþνται στο
ενδοπλασματικü δßκτυο (ER) üταν κατασκευÜζουν
πολυπεπτßδια που προορßζονται για την πλασματι
κÞ μεμβρÜνη, για τα λυσοσþματα Þ προò εξαγωγÞ.
Η εξωτερικÞ μεμβρÜνη του πυρηνικοý φακÝλου
συνεχßζεται με Ýνα κυτταροπλασματικü μεμβρανþ-
δεò σýστημα που ονομÜζεται ενδοπλασματικü δß-
κτυο (ER) (Εικüνεò 3.7 και 3.8). Το διÜστημα μεταξý
των μεμβρανþν του πυρηνικοý φακÝλου επικοινω
νεß με το διÜστημα μεταξý των μεμβρανþν του ER
(δεξαμενÝò). Οι μεμβρÜνεò του ενδοπλασματικοý
δικτýου εßναι δυνατüν να καλýπτονται στην εξω-
τερικÞ τουò επιφÜνεια με ριβοσþματα, οπüτε χαρα,
κτηρßζονται þò αδρü ER. ¼ταν δεν διαθÝτουν κÜ-
λυμμα ριβοσωμÜτων χαρακτηρßζονται ωò λεßο ER,
Τα ριβοσþματα στο αδρü ER συνθÝτουν πολυπεπτß-
δια τα οποßα εισÝρχονται στιò δεξαμενÝò Þ τιò μεμ
Μιτοχüνδριο
Εικüνο 3.7
ΗλεκτρονικÞ μικροφωτογραφßα
τμÞματοò ηπατικοý κυττÜρου επßμυοò,
üπου φαlνεται τμÞμα του πυρÞνα
(αρ/στερÜ) και το γýρω κυτταρüπλασμα.
Στο κυτταρüπλασμα φαßνονται:
Το ενδοπλασματικü δßκτυο και τα
μιτοχüνδρια. Διακρßνονται πüροι (βÝλη)
στον πυρηνικü φÜκελο (χ 14.0Ο0),
βρÜνεò του ER και προορßζονται για ενσωμÜτωση
στην πλασματικÞ μεμβρÜνη (Εικüνα 3.9), Þ για εξα-
γωγÞ απü το κýτταρο Þ κατευθýνονται προò τα λυ-
σοσþματα. Το λεßο ER λειτουργεß κατÜ την σýνθε-
ση των λιπιδßων και των φωσφολιπιδßων.
Το σýμπλεγμα Golgi (Εικüνεò 3.9 και 3.10)
αποτελεßται απü Ýνα σýστημα μεμβρανωδþν κυστι-
δßων και χρησιμεýει στην αποθÞκευση, τροποποßη-
ση και συσκευασßα των πολυπεπτιδικþν και πρω-
τεΙνικþν προßüντων, που παρÜγονται απü το αδρü
ER. ΑυτÜ τα κυστßδια δεν συνθÝτουν πολυπεπτß-
δια Þ πρωτεßνεò, αλλÜ μπορεß να προσθÝτουν σýν-
θετουò υδατÜνθρακεò στα μüριÜ τουò. ΜικρÜ κυστß-
δια των μεμβρανþν του ER, που περιÝχουν πολυπε-
πτßδια Þ πρωτεßνεò, αποσπþνται και κατüπιν συντÞ-
κονται με αναδιπλþσειò που βρßσκονται στην üψη
cls, Þ «üψη σχηματισμοý» του συμπλÝγματοò Golgi.
ΜετÜ απü τροποποßηση, τα πολυπεπτßδια Þ οι πρω-
τεßνεò ενσωματþνονται σε κυστßδια, τα οποßα απο-
σπþνται απü την üψη Þ «üψη ωρßμανσηò» του
συμπλÝγματοò (Εικüνεò'rars,
3.9 και 3.10). Τα περιεχüμε-
να κÜποιων απü αυτÜ τα κυστßδια εßναι δυνατüν να
αποβÜλλεται στο εξωτερικü του κυττÜρου ωò Ýκκρι
μα, üπωò, για παρÜδειγμα, απü Ýνα αδενικü κýττα-
ρο. ΜερικÜ μπορεß να μεταφÝρουν ολüκληρα πολυ-
πεπτßδια Þ πρωτεßνεò προò ενσωμÜτωση στην πλα-
σματικÞ μεμβρÜνη, üπωò οι υποδοχεßò Þ πρωτεß
 ΚΕΦΑ^Α Ο j Το (ýττòρο ωò ΛΙονüδεò ττò ΖωÞò 59

Αδρü
ενδοπλοσματικü
δßκτυο

ΑΒ
Εικüνο 3.8
Ενδοπλασματικü δßκτυο. Α, Το ενδοπλασματικü δßκτι,Jο εßναι συνÝχεια του πυρηνικοý φακüλου, Μπορθß να φÝρει ριβοσþματα
(αδρü ενδοπλασματικü δßκτυο) Þ να μη φÝρει (λεßο ενδοπλασματικü δßκτυο), Β, Ηλεκτρον κÞ μ κροφωτογραφßα του αδροý
ι νüοπλσσ,ιατιι^ου ü r-joU 1ι 28,ΟΟΟ7.

ΕκκριτικÜ κυοτßδιο

Α Ν,4εταφορικÜ κιJστΙδια

Εικüνα 3.9
Σýμπλεγμα Golgi (=σþμα Go]gi, συσκευÞ Golgi), Α, Οιλεßεò δεξαμενüò του συμπλÝγματοò Go gl Ýχουν Ýνζυμα που
τροποποιοýν πολυπεπτßδια Þ πρωτεßνεò, οι οποßεò συντßθενται στο αδρü ενδοπλασματικü δßκτυο, Β, ΗλεκτρονικÞ
μικροφωτογραφlα ενüò συμπλÝγματοò Golgi (χ 46,000),

Πρωτε'ßνεò και Πρωτεßνεò και Αδρü

πολυπετττßδια για εξαγωγÞ πολυπεπτßδια γιο εξογωγÞ ενδοπλασματικü
ΕκλριτιΛü δßκτυο
Λεßο
κυοτιδιο
στιΟιο ενδοπλασυατιF.ü

Φ-----------=-,º"
r'\
,-Ýη
,,- Κυοτßδιο
που περιεΧει
διαμεμβßανιßÝò Σýμπλεγμα
{γ Εικüνο 3.10
ηρωτεινεò/ττολυπεΓπιδια Golgi
Σýστημα συγκÝντρωσηò, απομüνωσηò
ΝΙεταφορικü και Ýκκρισηò πολυπεπτιδßων και
κιJτrτßδιο
ΠλασματικÞ πρωτεΙνþν, σε Ýνα ευκαρυωτικü
μεμβρÜ\.η κýτταρο, γ]α σχηματισμü λυσοσωμÜτων
Κι,,ºταρüπλασμο για ενσωμÜτωση στην πλασματικÞ
μεμβρÜνηÞ για εξαγωγÞ,
 60 ΠΡΩτο ΜΕΡοΣ Εισογωγß οτουò Ζωικοýò οργονισμοýò
νεò-μεταφορεßò. ¶λλα κυστßδια μπορεß να περιÝχουν
Ýνζυμα που παραμÝνουν στο ßδιο το κýτταρο που τα
παρÜγει. ΑυτÜ τα κυστßδια ονομÜζονται λυσοσþμα-
τα (σþματα ικανÜ να προκαλÝσουν λýση Þ αποσýν
θεση). Τα Ýνζυμα που περιÝχουν, συμμετÝχουν στη
διÜσπαση ξÝνου υλικοý, συμπεριλαμβανομÝνων των
βακτηρßων τα οποßα εγκολπþνονται στο κýτταρο. Τα
λυσοσþματα εßναι επßσηò ικανÜ να διασποýν πληγω
μÝνα Þ Üρρωστα κýτταρα, καθþò και φθαρμÝνα κυτ-
ταρικÜ συστατικÜ. Τα ÝνζυμÜ τουò εßναι τüσο δυνα-
τÜ, που σκοτþνουν το κýτταρο που τα δημιοýργησε,
αν θραυσθεß σημαντικü μÝροò τηò μεμβρÜνηò του λυ-
σοσþματοò. Σε κανονικÜ κýτταρα τα Ýνζυμα παραμÝ-
νουν απομονωμÝνα με ασφÜλεια μÝσα στιò προστα-
τευτικÝò μεμβρÜνεò των κυστιδßων. Τα κυστßδια των
λυσοσωμÜτων μπορεß να εκλýουν τα ÝνζυμÜ τουò σε
Ýνα μεγαλýτερο σχηματισμü, γνωστü ωò πεπτικü κε-
νοτüπιο Þ φαγüσωμα (Εικüνα 3.21), το οποßο περι-
βÜλλεται απü μεμβρÜνη και περιÝχει τροφικÜ σωμÜ-
τια, που Ýχει προσλÜβει το κýτταρο.
Τα μιτοχüνδρια (Εικüνα 3.1Ι) εßναι ευδιÜκριτα
οργανßδια τα οποßα συναντþνται σχεδüν σε üλα τα
ευκαρυωτικÜ κýτταρα. Ποικßλουν σε μÝγεθοò, αριθ-
μü και σχÞμα. ορισμÝνα εßναι επιμÞκη, ενþ Üλλα εß
ναι περßπου σφαιρικÜ. Μπορεß να εßναι ισομερþò δι-
ασκορπισμÝνα σε üλο το κυτταρüπλασμα Þ να εντο-
πßζονται στιò κυτταρικÝò επιφÜνειεò Þ σε Üλλεò πε-
ριοχÝò, üπου παρατηρεßται υψηλÞ μεταβολικÞ δρα
στηριüτητα.'Ενα μιτοχüνδριο αποτελεßται απü μια
διπλÞ μεμβρÜνη. Η εξωτερικÞ μεμβρÜνη εßναι λεßα,
ενþ η εσωτερικÞ εßναι αναδιπλωμÝνη και σχηματßζει
πολυÜριθμεò δισκοειδεßò Þ δακτυλοειδεßò πτυχþσειò
που ονομÜζονται μιτοχονδριακÜ ελÜσματα (Εικü-
να 3.11). Η δομÞ αυτÞ αυξÜνει πολý την εσωτερι-
ΕξωτερικÞ μεμβρÜνη
Εικüνο 3.11
Μιτοχüνδρια Α, ΔομÞ ενüò τυπικοý μιτοχονδρlου Β, ΗλεκτρονικÞ μικροφωτογραφßα ενüò μιτοχονδρßου σε εγκÜρσια και
επιμÞκη τομÞ (χ 3ο.ΟΟΟ).
κÞ επιφÜνεια, üπου επιτελοýνται χημικÝò αντιδρÜ
σειò. ΑυτÜ τα ιδιüμορφα χαρακτηριστικÜ κÜνουν
τα μιτοχüνδρια να αναγνωρßζονται εýκολα ανÜμε-
σα στα Üλλα οργανßδια. Τα μιτοχüνδρια συχνÜ απο
καλοýνται «εργοστÜσια του κυττÜρου», διüτι τα Ýν-
ζυμα που βρßσκονται στα ελÜσματÜ τουò, καταλý-
ουν τα στÜδια του αερüβιου μεταβολισμοý, κατÜ τα
οποßα εκλýεται ενÝργεια (βλ. Εικüνα 4.14, σελ. 92).
Το ΑΤΡ (τριφωσφορικÞ αδενοσßνη), το πλÝον σημα-
ντικü μüριο μεταφορÜò ενÝργειαò üλων των κυττÜ,
ρων, παρÜγεται σ' αυτü το οργανßδιο. Τα μιτοχüν-
δρια Ýχουν την ιδιüτητα τηò αυτοαναπαραγωγÞò.
ΔιαθÝτουν Ýνα πολý μικρü, κυκλικü, γονιδßωμα, το
οποßο μοιÜζει πολý με το γονιδßωμα των προκαρυ-
ωτικþν κυττÜρων - μüνο που εßναι πολý μικρüτερο.
ΠεριÝχει DNA το οποßο καθορßζει μερικÝò, αλλÜ üχι
üλεò τιò πρωτεßνεò του μιτοχονδρßου.
Τα ευκαρυωτικÜ κýτταρα διαθÝτουν Ýνα χα-
ρακτηριστικü σýστημα σωληνßσκων και νηματßων,
το οποßο σχηματßζει τον κυτταροσκελετü (Εικü-
νεò 3.12 και 3,Ι3), που στηρßζει και διατηρεßτο σχÞ
μα του κυττÜρου. Σε πολλÜ κýτταρα παρÝχει Ýνα
μÝσο μετακßνησηò και μετατüπιση§ των μακρομορß-
ων και των οργανιδßων μÝσα στο κýτταρο. Ο κυττα
ροσκελετüò αποτελεßται απü μικροßνßδια, μικροσω-
ληνßσκουò και ενδιÜμεσα ινßδια. Τα μικροßνßδια εß
ναι λεπτÝò, επιμÞκειò κατασκευÝò, που παρατηρÞ-
θηκαν αρχικÜ στα μυßκÜ κýτταρα και εßναι υπεýθυ-
να για την ικανüτητα σýσπασηò των κυττÜρων αυ-
τþν. Εßναι κατασκευασμÝνα απü μια πρωτεßνη, την
ακτßνη. ΠολλÝò δεκÜδεò Üλλων πρωτεΤνþν ενþνο-
νται με την ακτß-;η και καθορßζουν τη σýσταση και
τη συμπεριφορÜ τηò στα διÜφορα κýτταρα. Μια απü
αυτÝò εßναι η μυοσßνη, η οποßα μαζß με την ακτßνη,

ΕνδιÜμεσα ινßδια
,._.ß!
Χ;ξ-,
Εικüνο 3.12
Κυτταροσκελετüò κυττÜρου, τρßα κυτταροσκελετ κÜ
στοιχεßα (κατÜ αυξανüμενη δ Üμετρο): μικροßνßδια,
ενδιÜμεσα ινßδια και μικροσωληνßσκο (χ 66.ΟΟ0).
προκαλεß τι1 σýσπαση στα μυßκÜ και σε Üλλα κýτ-
ταρα (σελ. 925). Οι μικροσωληνßσκοι τηò ακτßνη§
παρÝχουτ, το μιÝσον για τη μετακßνηση μορßων και
οργανιδßων διαμÝσου του κυτταροπλÜσματοòι κα-
θþò επßσηò και του αγγελιαφüρου RNA (σελ, Ι26)
απü τον πυριlνα σε ορισμÝνεò θÝσειò του κυτταρο-
πλÜσματοò. Η ακτßνη και οι πρωτεßνεò που προσδÝ
νυνται με την ακτßνη, ι,ιαι ιτιοηò σηι^αντικιò )ια
την κßνηση των κυστιδßωγ ανÜμεσα στο ER, στο σý
μπλεγμα Golgi και στην πλασματιιιÞ μεμβρÜνη η τα
λυσοσþματα. Οι μικροσωληνßσκοι, κÜπωò μεγαλý-
τεροι απü τα μικροßτ,ßδια, εßναι σωληνοειδεßò σχημα-
τισμοß και περιÝχουν μια πρωτεßνη, την τουμπουλß-
νη (Εικüνα 3,Ι3). ΚÜθε μüριο τουμπουλßνηò αποτε-
λεßται απü δýο σφαιρικÝò πρωτεßνεò, Τα μüρια προ
σκολλþνται «κεφÜλι με ουρÜ» και σχηματßζουν Ýνα
κλþνο, ενþ 13 κλþνοι συναθροßζονται για \ra σχη
(ΕΦΑΛΑΙΟ j Το Κýττορο ωò Μονüδεò τηò Ζωýò 61
(+) Üκρο
ΔιμερÝò
τουμπουλßνηò {Β]
8
(-) Üκρο
Εικüνο 3.13
Α. Οι μικροσωληνßσκοι, σια νεφρικÜ κýτταρα ενüò ινδικοý
χοιριδιο- σε βρεφι"η ηλι{ια, ιγιναν οοατο, Jεια ιην
επεξεργασßα του παρασκευÜσματοò με φθορßζουσεò
πρωτεßνεò που προσδÝνοντα ειδ κÜ στην τουμπουλßνη,
Β.¸ναò μικροσωληνßσκοò αποτελεßται απü 13 κλþνουò
μορßων τουμπουλßνηò και κÜθε μüρ ο εßναι Ýνα διμερÝò. Τα
ü|Jεοº ιηòτουμ,τουλl.ò ιοοσιßθεν-σ {αι αΦαροýνιαι σιο
Üκρο (+)του μικροσωλÞνα ταχýτερα απ'üτι σΓο Üκρο ß),
ματßσουν Ýνα μικροσωληνßσκο. ΕπειδÞ οι υπομονÜ
δεò τηò τουμπουλßνηò σε Ýνα μικροσωληνßσκο προ-
σκολλþνται πÜντα «κεφÜλι με ουρÜ», τα Üκρα του
μικροσωληνßσκου διαφÝρουν τüσο απü χημικÞò üσο
και απü λειτουργικÞò Üποψηò. Το Ýνα Üκρο [που
ονομÜζεται Üκρο συν (plus)] προσθÝτει και αφαι-
ρεß υπομονÜδεò τουμπουλßνηò πιο γρÞγορα απü το
Üλλο Üκρο [το Üκρο μεßον (minus)]. Οι μικροσωλη-
νßσκοι, διαδραματßζουν ζωτικü ρüλο στη μετακßνη
ση των χρωμοσωμÜτων προò τα θυγατρικÜ κýττα-
ρα κατÜ την κυτταρικÞ διαßρεση (σελ. 52), ενþ εßναι
σημαντικοß για την ενδοκυτταρικÞ αρχιτεκτονικÞ,
την οργÜνωση και τη μεταφορÜ. ΕπιπλÝον, οι μικρο
σωληνßσκοι αποτελοýν βασικÜ δομικÜ στοιχεßα των
βλεφαρßδων και των μαστιγßωτ,(βλ. επüμενη ενüτη
τα). Οι μικροσωληνßσκοι εκτεßνονται ακτινοειδþò
απü Ýνα κÝντρο οργÜνωσηò των μικροσωληνßσκων,
 62 ΠΡΩτο Ν4ΕΡοΣ Ε οογωγιß σεουò Ζωικοýò Οργονισμοýò
το κεντρüσωμα, κοντÜ στον πυρÞνα. Τα κεντροσþ-
ματα δεν περιβÜλλονται απü μεμβρÜνεò. ΜÝσα στα
κεντροσþματα υπÜρχει Ýνα ζεýγοò κεντριδßων. (Ει-
κüνεò 3.4 και 3, Ι4), τα οποßα επßσηò αποτελοýνται
απü μικροσωληνßσκουò. ΚÜθε κεντρßδιο ενüò ζεý-
γουò σχηματßζει σε ορθÞ γωνßα με το Üλλο και απο-
τελεß Ýναν κýλινδρο εννÝα τριπλετþν μικροσωλη
νßσκων. ΑναδιπλασιÜζονται πριν απü την κυτταρι-
κÞ διαßρεση. Αν και τα κýτταρα των ανþτερων φυ-
τþν δεν φÝρουν κεντρßδια, φÝρουν üμωò το οργανω-
τικü κÝντρο, Τα ενδιÜμεσα ινßδια εßναι μεγαλýτερα
απü τα μικροßνßδια, αλλÜ μικρüτερα απü τουò μικρο-
σωληνßσκουò. ΥπÜρχουν πÝντε βιοχη μικÜ διαφορε-
τικοß τýποι ενδιÜμεσων ινιδßων' η þσταση και η δι-
ÜταξÞ τουò εξαρτþνται απü τον τýπο του κυττÜρου,
τριπλÝτα
μικροσωληνßσκου
Εικüνο 3.1"4
Το κεντρüσωμα, Α, ΚÜθε κεντρüσωμα περιλαμβÜνει Ýνα
ζευγÜρι κεντριδßων, και κÜθε κεντρßδιο αποτελεßται απü
εwÝα τριπλüτεò μικροσωληνßσκων που σχηματßζουν Ýναν
κýλινδρο. Β, ΗλεκτρονικÞ μικροφωτογραφßα ζεýγουò
κεντριδßων, Ýνα οε επ,μηκη ιüεξ Ü] και ενα οε εγκÜροια
(αριστερÜ) διατομÞ, τα κεντρßδια προσανατολßζονται
καθüτωò βεταξý τουò,
μÝσα στο οποßο υπÜρχουν. Ο τýποò των ενδιÜμεσων
ινιδßων συχνÜ προσδιορßζεται σε καρκινικÜ κýττα
ρα, þστε να μπορεß να προσδιοριστεß ο αρχικüò κυτ-
ταρικüò τýποò. Η γνþση του ειδικοý κυτταρικοý τý-
που συχνÜ μπορεß να βοηθÞσει στον προσδιορισμü
των θεραπευτικþν επιλογþν.
Οι Επιφüνειεòτων ΚυττüΡων κοι οι
Εξειδικεýσειò τουò
Η ελεýθερη επιφÜνεια των επιθηλιακþν κυτ
τÜρων (κýτταρα τα οποßα καλýπτουν τιò εξωτερι
κÝò επιφÜνειεò μιαò δομÞò Þ επενδýουν Ýνα σωλÞ-
να Þ μια κοιλüτητα, βλ. σελ. 268) φÝρουν ορισμÝ-
νεò φορÝò βλεφαρßδεò Þ μαστßγια. ΑυτÜ εßναι κινοý-
μενεò προεξοχÝò τηò επιφÜνειαò του κυττÜρου, που
«σκουπßζουν» τα υλικÜ που περνοýν απü το κýττα-
ρο. Σε πολλοýò μονοκýτταρουò οργανισμοýò κα-
θþò και σε ορισμÝνουò μικροýò πολυκýτταρουò προ-
ωθοýν ολüκληρο τον οργανισμü μÝσα σε Ýνα υγρü
περιβÜλλον (βλ. σελ. 33Ι, 391). Τα μαστßγια αποτε-
λοýν το μÝσο μετακßνηση§ για τα αρσενικÜ αναπα-
ραγωγικÜ κýτταρα (σπερματοζωÜρια) των περισσü-
τερων ζþων και πολλþν φυτþν (βλ. σελ. 200).
Οι βλεφαρßδεò και τα μαστßγια κινοýνται με δι-
αφορετικü τρüπο (βλ. σε\. 922), αλλÜ η εσωτερικÞ
τουò κατασκευÞ εßναι η ßδια. Με λßγεò εξαιρÝσειò,
μαστßγια και βλεφαρßδεò αποτελοýνται απü Ýναν
μακρý κýλινδρο, ο οποßοò σχηματßζεται απü εννÝα
ζεýγη μικροσωληνßσκων που περιβÜλλουν Ýνα κε-
ντρικü ζεýγοò (Εικüνα 29.1 1). Στη βÜση κÜθε μαστι-
γßου Þ βλεφαρßδαò υπÜρχει Ýνα βασικü σωμÜτιο (κι-
νητüσωμα) το οποßο Ýχει την ßδια κατασκευÞ με Ýνα
μονü κεντρßδιο.
ΠολλÜ κýτταρα δεν μετακινοýνται οýτε με βλε-
φαρßδεò οýτε με μαστßγια αλλÜ με αμοιβαδοειδÞ
κßνηση χρησιμοποιþνταò ψευδοπüδια. ΟρισμÝνεò
ομÜδεò μονοκýτταρων ευκαρυωτικþν (σελ. 3Ι0),
τα μεταναστευτικÜ κýτταρα των εμβρýων πολυ-
κýτταρων οργανισμþν και ορισμÝνα κýτταρα ενÞ-
λικων ζþων, üπωò τα λευκÜ αιμοσφαßρια, παρουσι-
Üζουν αμοιβαδοειδÞ κßνηση. Η κυτταροπλασματι-
κÞ ροÞ, με τη δρÜση μικροßνιδßων ακτßνηò, εκτεßνει
Ýναν λοβü (ψευδοπüδιο) προò τα Ýξω απü την επι-
φÜνεια του κυττÜρου. Η συνεχÞò ροÞ προò τη διεý-
θυνση του ψευδοποδßου μεταφÝρει τα κυτταροπλα-
σματικÜ οργανßδια στον λοβü, επιτυγχÜνονταò την
κßνηση ολüκληρου του κυττÜρου. ΟρισμÝνα εξειδι-
 ΚΕΦΑ^ΑΙΟ 3 Το Κýττορο ωò Μονüδεò τηò Ζωιßò 63

κευμÝνα ψευδοπüδια διαθÝτουν κÝντρο απü μικρο-
σωληνßσκουò (σελ. 3Ι3). Η κßνηση επιτυγχÜνεται με
τη συγκρüτηση και αποδιοργÜνωση των υπομονÜ-
δων τηò τουμπουλßνηò.
Τα κýτταρα που καλýπτουν την επιφÜνεια μιαò
δομÞò (επιθηλιακÜ κýτταρα), Þ κýτταρα συναθροι
σμÝνα προò σχηματισμü ιστοý μπορεß να διαθÝ,
τουν μεταξý τουò εξειδικευμÝνεò συνδετικÝò δομÝò.
Οι μεμβρÜνεò των κυττÜρων που εßναι πολý κοντÜ
στην ελεýθερη επιφÜνεια μοιÜζουν να συντÞκονται
με τιò γειτονικÝò τουò, σχηματßζονταò μια στενοσýν-
δεση (Εικüνα 3.15). Σχηματßζονται απü σειρÝò δια-
μεμβρανικþν πρωτεßνþν, οι οποßεò συνδÝονται στε-
νÜ ανÜμεσα σε γειτονικÜ κýτταρα, Οι στενοσυνδÝ-
σειò χρησιμεýουν ωò φραγμοß, παρεμποδßζονταò τη
διÝλευση μορßων ανÜμεσα απü τα κýτταρα, απü τη
μια πλευρÜ τηò στιβÜδαò των κυττÜρων στην Üλλη,
επειδÞ συνÞθωò υπÜρχει Ýνα διÜστημα 20 nm μετα-
ξý των πλασματικþν μεμβρανþν γειτονικþν κυτ-
τÜρων. Ο αριθμüò των σειρþν των διαμεμβρανικþν
πρωτεινþν στην στενοσýνδεση καθορßζει πüσο σφτ
χτÜ τα γειτονικÜ κýτταρα θα συνενωθοýν μεταξý
τουò. Οι στενοσυνδÝσειò μεταξý των εντερικþν κυτ-
τÜρων π.χ. αναγκÜζουν τα μüρια του περιεχομÝνου

Ιν ικρολÜχνεò

Σýμπλεγμα
συνδÝσεων συνδÝσειò

Δεσμüσωμα
(σýνδεση
αγκßοτρωσηò)

Χασμοσýνδεση
(σýνδεση επικοινωνßαò)

Ημιδεσμüσωμα
(σýνδεση αγκßοτρωσηò)

ΒασικÞ μεμβρÜνη

Εικüνο 3.1,5
τýποι και θÝσειò συνδÝσεων σε κυλινδρικÜ επιθηλιακÜ κýτταρα. Τα μικρο'ιýδια ακτßνηò (με πρÜσνο) και ενδιÜμεσα ινßδια (με
πορτοκαλß) συνδÝουν τιò συγκοΜητ|κÝò συνδÝσειq και τα δεσμοσþματα αντ|στοßχωò, με τον κυτταροσκελετü.
 61 ΠΡΩΤο ΜΕΡοΣ ΕισογωγÞ οτουò Ζωικοýò οργονισμοýò

του εντÝρου, κατÜ την απορρüφηση, να περÜσουν πολý συχνü στα επιθηλιακÜ κýτταρα των νεφρικþν
μÝσα απü τα επιθηλιακÜ κýτταρα και üχι ανÜμεσÜ σωληναρßων και χριlσιμεýουν για να αυξÞσουν την
τουò. Ακριβþò κÜτω απü τιò στενοσυνδÝσειò υπÜρ- επιφÜνεια των κυττÜρων για την απορρüφηση Þ την
χουν οι συνδÝσειò συγκüλλησηò (Εικüνα 3.15). Αυ- απÝκκριση. Τα Üκρα ορισμÝνων επιθηλιακþν κυττÜ-
τÝò οι συνδÝσειò, με ρüλο Üγκυραò, μοιÜζουν με τιò
ρων, üπωò φαßνονται στο ηλεκτρονικü μικροσκüπιο,
στενοσυνδÝσειò διüτι περιβÜλλουν το κýτταρο. Δι- σχη ματßζουν τακτικÜ διευθετη μÝνεò μικρολÜχνεò.
αφÝρουν απü τιò στενοσυνδÝσειò επειδÞ δεν συνδÝ- ΑυτÝò εßναι μικρÝò δακτυλοειδεßò προεξοχÝò, απο-
ουν γειτονικÜ κýτταρα μεταξý τουò. ΜÜλλον, οι δι τελοýμενεò απü σωληνοειδεßò εγκολπþσειò τηò κυτ-
αμεμβρανικÝò πρωτεßνεò συνδÝονται μεταξý τουò δι- ταρικÞò μεμβρÜνηò με Ýνα τμÞμα κυτταροπλÜσμα-
αμÝσου ενüò μικροý χþρου μεταξý των κυττÜρων.
τοò στο κÝντρο, που περιÝχει δÝσμεò μικροßνιδßων
Στο εσωτερικü γειτονικþν κυττÜρων οι διαμεμβρα-
ακτßνη§ (Εικüνε§ 3.15 και 3.16). Εßναι εμφανεßò στην
νικÝò πρωτεßνεò συνδÝονται με μικροßνßδια ακτßνη§.
επÝνδυση του εντÝρου και αυξÜνουν κατÜ πολý την
Με τον τρüπο αυτü συνδÝονται οι κυτταροσκελε-
απορροφητικÞ και πεπτικÞ του επιφÜνεια. ΑυτÝò οι
τοß γειτονικþν κυττÜρων μεταξý τουò. Τροποποι-
κατασκευÝò στο οπτικü μικροσκüπιο μοιÜζουν με
ημÝνεò συνδÝσειò συγκüλλησηò συναντþνται μετα-
Üκρα βοýρτσαò.
ξý των κυττÜρων του καρδιακοý μυüò και συγκρα-
τοýν μεταξý τουò τα κýτταρα καθþò η καρδιÜ πÜλ-
λεται καθ'üλη τη διÜρκεια τηò ζωÞò ενüò οργανι- Λεπουργßο των Μεμβρονþν
σμοý ιοελ. 977). ΚÜτω απü τι( οτενοσυνδÝσειò και
Η εξαιρετικÜ λεπτÞ, αλλÜ ανθεκτικÞ, πλασματι-
τιò συνδÝσειò συγκüλλησηò υπÜρχουν, σε διÜφορα
κÞ μεμβρÜνη, η οποßα περιβÜλλει κÜθε κýτταρο, εß-
σημεßα, μικροß ελλειψοειδεßò δßσκοι μÝσα στιò κυττα
ναι ζωτικÞò σημασßαò για τη διατÞρηση τη§ ακεραιü-
ρικÝò μεμβρÜνεò κÜθε κυττÜρου, Αυτοß φαßνεται να
λειτουργοýν ωò σημειακÝò συγκολλÞσειò και ονομÜ
ζονται δεσμοσþματα (Εικüνα 3.15). Απü κÜθε δε-
σμüσωμα εκτεßνεται μια δÝσμη ενδιÜμεσων ινιδßων
στο κυτταρüπλασμα και συνδετικÝò πρωτεßνεò περ-
νοýν απü την κυτταρικÞ μεμβρÜνη στο μεσοκυττÜ-
ριο διÜστημα, για να ενþσουν μεταξý τουò τουò δß
σκουò γειτονικþν κυττÜρων. Τα δεσμοσþματα φαß-
νεται να αυξÜνουν την ανθεκτικüτητα του ιστοý.
ΠολλÜ βρßσκονται μεταξý των κυττÜρων του δÝρ-
ματοò των Σπονδυλοζþων (σελ. 908). Τα ημιδε-
σμοσþματα (Εικüνα 3.15) συναντþνται στην βÜση
των κυττÜρων και τα αγγιστρþνουν στα υποκεßμε
να στρþματα συνδετικοý ιστοý. Οι χασμοσυνδÝσειò
(Εικüνα 3.15) εßναι περισσüτερο μÝσα επικοινωνßαò
των κυττÜρων μεταξý τουò και λιγüτερο κατασκευ
Ýò για την προσκüλληση και τη συγκρÜτηση των
κυττÜρων. Σχηματßζουν πολý λεπτοýò διαýλουò με-
ταξý των κυττÜρων, με αποτÝλεσμα το κυτταρü,
πλασμÜ τουò να γßνεται συνεχÝò και μικρÜ μüρια και
ιüντα να μποροýν να περÜσουν απü το Ýνα κýτταρο
στο Üλλο. ΧασμοσυνδÝσειò μπορεß να υπÜρχουν με-
ταξý κυττÜρων του επιθηλιακοý, του νευρικοý και
του μυßκοý ιστοý.
Μια Üλλη εξειδßκευση κυτταρικþν επιφανει
þν εßναι το «κοινü πλÝξιμο» γειτονικþν κυτταρικþν
επιφανειþν, üπου οι κυτταρικÝò μεμβρÜνεò αναδι-
πλþνονται σε δακτυλοειδεßò σχηματισμοýò, οι οποß Εικüνο 3.16
οι εμπλÝκονται üπωò Ýνα φερμουÜρ. Αυτü εßναι ΗλεκτρονικÞ μικροφωτογραΦßα μικρολαχνþν (χ 59.ΟΟΟ).

τηταò του κυττÜρου. Παλαιüτερα θεωροýνταν, λαν-
θασμÝνα, ωò στατικÞ μονÜδα, που üριζε τα üρια του
κυττÜρου και συγκρατοýσε το περιεχüμενü του μÝσα
στο κýτταρο. Πρüκειται, üμωò, για μια δυναμικÞ
δομÞ (λÝγεται και πλασμüλημμα) με ιδιαßτερη δρα-
στηριüτητα και επιλεκτικüτητα. Αποτελεß Ýνα φρÜγ
μα διαπερατüτηταò, που διαχωρßζει τιι εσωτερικü απü
το εξωτεριιιü περιβÜλλον του κυττÜρου. Επßσηò, ρυθ
μßζει τη ροÞ μορßων απü και προò το κýτταρο, προσ
δßδει δε, σε εξειδικευμÝνα κýτταρα, πολλÝò απü τιò
μοναδικÝò λειτουργικÝò τουò ιδιüτητεò.
Οι μεμβρÜνεò μÝσα στο κýτταρο περιβÜλλουν
μια ποικιλßα οργανιδßων, Στην πραγματικüτητα, το
κýτταρο αποτελεß Ýνα σýστημα μεμβρανιßιν οι οποß
εò το διαχωρßζουν σε πολυÜριθμα τμιlματα.'Εχει
υπολογισθεß üτι, αν απλþνονταν üλεò οι μεμβρÜτ,εò
ενüò γραμμαρßου ιστοý του Þπατοò, θα κÜλυπταν
επιφÜνεια 30m2. Οι εσωτερικÝò μεμβρÜτ,εò Ýχουν
πολλÜ απü τα δομικÜ χαρακτllριστικÜ τηò πλασμα
τικÞò μεμβρÜνηò, αποτελοýν δε την Ýδρα πολλþν,
ßσωò των περισσüτερων, ενζυμικþν δρÜσεων τωτ,
κυττÜρων,
Η πλασματικι1 μεμβρÜνη ενεργεß ωò επιλεκτι-
κüò «θυρωρüò» για την εΙσοδο και την Ýξοδο πολ
λþν ουσιων του που εμτλßκ.,νται ο ιυν λLτ( ιαριι(ο
μεταβολισμü, ΟρισμÝνεò ουσßεò μποροýν να περÜ
σουν εýκολα, Üλλεò εισÝρχοτ,ται αρl,Ü και με δυσκο
λßα, ενþ Üλλεò δεν μποροýν να εισÝλθουν καθüλου.
ΕπειδÞ οι συνθÞκεò Ýξω απü το κýτταρο εßναι δια-
φορετικÝò και περισσüτερο μεταβλητÝò απ' üτι μÝσα
στο κýτταρο, εßτ,αι απαραßτητο να ελÝl,χεται αυστη
ρÜ η διÝλευση τωτ, ουσιþτ, διαμÝσου τηò μεμβρÜνηò.
ΥπÜρχουν τρειò κýριοι τρüποι διüδου μιαò ου-
σßαò μÝσω τηò μεμβρÜνηò: (t) με διÜχυση κατÜ μÞ-
κοò μιαò διαβÜθμιση§ συγκÝντρωσηò, (2) με υποβο-
ηθοýμενο σýστημα μεταφορÜò, κατÜ το οποßο μιια
ουσßα προσδÝνεται σε μια ειδικÞ θÝση επß μιαò δια-
μεμβρανικÞò πρωτεßνη§, που με κÜποιον τρüπο τι1
βοηθÜ να διασχßσει τη μεμβρÜνη και (3) μιε ενδοκυτ-
τÜρωση (Þ ενδοκýτωση), κατÜ την οποßα ι,1 ουσßα
εγκλεßεται μÝσα σε 1-ιια κýστη, που σχηματßζεται απü
την επιφÜνεια τηò μεμβρÜνηò, ιιαι αποσπÜται απü
αυτÞ μÝσα στο κýτταρο.
ΔιÜχυση και¿σμωση
ΔιÜχυση εßναι η κßνηση σωματιδßων απü μια πε
ριοχι'1 υψηλüτερηò συγκÝντρωσηò των σωματιδßων Þ
των μορßων, προò μßα περιοχÞ χαμηλüτερηò συγκÝ
ντρωσηò, η οποßα (κßνηση) τεßνει να εξισþσει τιò συ
(ΕΦΑΛΑΙΟ J Το Ι(ýττορο ωò Μονüδεò τηò Ζωιlò 65
γκεντρþσειò σε üλη την περιοχÞ τηò διÜχυσηò. Ατ,
Ýνα ζωντανü κýτταρο, που περιβÜλλεται απü μεμ
βρÜνη, βυθισθεß σε Ýνα διÜλυμα με υψηλüτερη συ-
γκÝντρωση μορßων διαλυμÝνηò ουσßαò απü εκεßνη
του εσωτερικοý του κυττÜρου, δημιουργεßται αμÝ
σωò μια διαβÜθμιση συγκÝντρωσηò, Αν η μεμβρÜ-
νη εßναι διαπερατÞ για τη διαλυμÝνη ουσßα, τüτε δη-
1-ιιουργεßται μια κßνηση τηò ουσßαò απü το εξιοτερικü
προò το εσωτερικü του κυττÜρου, τι,lν πλευρÜ δηλα-
δÞ με τη χαμηλüτερη συγκÝντριοση. ΑυτÞ η κßνηση
σταματÜ μüνο üταν οι συγκεντρþσειò απü τιò δýο
πλευρÝò γßνουν ßσεò.
Οι περισσüτερεò κυτταρικÝò μεμβρÜνεò παρου
σιÜζουν επιλεκτικÞ διαπερατüτητα, δηλαδÞ εßναι
διαπερατÝò για το νερü, αλλÜ παρουσιÜζουν διαφο
ρετικι1 διαπερατüτητα Þ εßναι αδιαπÝραστεò για δια-
λυμιÝνεò ουσßεò. Στην ελεýθερη διÜχυση αυτι1 η επι-
λεκτικüτητα καθορßζει τη διακßνηση των μορßων.
ΚατÜ κανüνα, τα αÝρια (üπωò το ο(υ,l,üγ6 υ,-
^ο,.ο
οξεßδιο του Üνθρακα), η ουρßα και οι λιποδιαλυτÝò
ουσßεò (üπωò λßπη και αλκοüλεò βλ. σελ. 35) εßναι οι
μüνεò ουσßεò οι οποßεò διαχÝονται, με κÜποια ελευ
θερßα, διαμιÝσου των βιολογικþν μεμβρανþν, ΕπειδÞ
πολλÜ υδατοδιαλυτÜ μüρια περτ,οýτ, εýκολα μÝσω
των μεμβρανþν, αυτÝò οι μιετακινιlσειò δετ, μπορεß
να εξηγηθοýν μüιυ με τη διÜχυση. Τα σÜκχαρα, κα
θþò και πολλοß ηλεκτρολýτεò και μακρομιüρια, δια-
κινοýτ,ται μÝσω των μεμβρανþν με διεργασßεò δια-
μεσολÜβησηò μεταφορÝων ιιι οποßεò περιγρÜφοτ,ται
στην επüμενη ενüτητα.
Αν τοποθετησουμε μßα μεμβρÜνη μεταξý δýο
Üνισωτ, συγκεντρþσεων διαλυμÝνηò ουσßαò για την
οποßα η μεμβρÜνη εßναι αδιαπÝραστη, νερü περνÜ
μÝσω τηò μεμβρÜνηò απü τη χαμηλιº προò την υψη
λÞ συγκÝντρωση, Τα μüρια του νεροý περνοýν μÝσω
τηò μεμβρÜνηò απü μια περιοχÞ, üπου τα μüρια του
νεροý Ýχουν μεγαλýτερη συγκÝντρωσι,1, προò ιιια
περιοχÞ στην Üλλη πλευρÜ τηò μεμβρÜνηò, üπου
Ýχουν μικρüτερη συγκÝντρωσι1. Αυτü το φαινüμενο
εßναι η þσμωση.
Μποροýμε να αποδεßξουμε την þσμωση με Ýνα
απλü πεßραμα κατÜ το οποßο δÝνουμε μια επιλεκτικÜ
διαπερατι1 μεμβρÜνη, στην Üιιρη ενüò χωνιοý. l'εμß
ζουμε το χωνß με Ýνα διÜλυμα Üλατοò και το τοπο-
θετοýμε σε Ýνα δοχεßο με καθαρü νερü Ýτσι, þστε το
επßπεδο του νεροý μÝσα και Ýξω απü το χωνß να βρß-
σκεται στο ßδιο επßπεδο,'Υστερα απü λßγο το επßπεδο
του υγροý στον σωλÞνα του χωνιοý Ýχει ανÝβει, γε-
γονüò που αποδεικνýει üτι νερü πÝρασε απü το δο-
χεßο στον σωλÞνα μÝσω τηò μεμβρÜνηò (Εικüνα 3.17).
 66 ΠΡΩΤΟ Ν4ΕΡΟΣ Ε σογωγß οτοιò Ζωικοýò Οργονισμοýò

Το διüλυμα οταματÜ
να ανÝρχεται, üταν το βÜροò τηò οτÞληò του
διοΛLι_οιοò ιξιοωνετοι με την ωο|_ωιιλº π,εση
_ ΔLüλυμο ολοτοò 3'/.
/ffi, tπιλεhτιλα
"ffi,
., ,,,,,,,- οιοπερατη Διüλυμα Üλατοò
- L ,

μεμβρÜνη flου ανÝρχεται

Γ:_-: __:_ _--, . ;ß. ι

ι

ΑποοταγμÝνοι

Εικüνο 3.17
Απλü ωσμüμετρο μεμβρÜνηò Α, Το Üκρο ενüò σωλÞνα που περιÝχει διÜλυμα Üλατοò κλεßνεται στο Ýγα Üκρο απü μια
μεμβρÜνη, επιλεκτ κÞò διαπερατüτηταò, Η μεμβρÜνη εßναι διαπερατÞ απü το νερü, üχι üμωò απü το Üλαò, Β, ¼ταν ο
σωλÞναò βυθßζεται σε καθαρü νερü, μüριÜ του νεροý διαχüονται, μÝσω τηò μεμβρÜνηò προò τον σωλÞνα, τα μüρια του
νεροý βρßσκονται σε υψηλüτερη συγκÝντρωση στο δοχεßο, γιατl μüσα στον σωλÞνα αραιþνονται, λüγω τηò ýπαρξηò των
ιüντων του Üλατοò, ΕπειδÞ το Üλαò δεν μπορεß να δ αχυθεß προò το δοχεßο, μÝσω τηò μεμβρÜνηò, ο üγκοò του νεροý μÝσα
στον σωλÞνα αυξÜνετα κα το επßπεδο ανεβαßνε , Γ, ¼ταν το βÜροò τηò στÞληò του νοροý μÝσα στον σωλÞνα εξασκÞσει μια
προò τα κÜτω δýναμη (υδροστατικÞ πßεση), που θα εξαναγκÜσει τα μüρια του νεροý να βγαßνουν σε ßσουò αριθμοýò με τα
μüρια του νεροý που εισÝρχονται στον σωλÞνα (ωσμωτικÞ flßεση), η στÜθμη του υγροý μÝσα σ' αυτüν σταματÜ να ανεβαßνει.
Σ' αυτü το σημεßο η υδροστατικÞ πßεση εξισþνεται με την ωσμωτικÞ,

ΜÝσα στον σωλÞνα υπÜρχουν μüρια Üλατοò και
νεροý, ενþ στο δοχεßο υπÜρχουν μüνο μüρια νεροý.
'Ετσι, συγκÝντρωση του νεροý εßναι
η χαμηλüτερη
στο χωνß, επειδÞ κÜποιον απü τον διαθÝσιμο χþρο
τον καταλαμβÜνουν τα μεγÜλα μüρια του Üλατοò,
που δεν διαχÝονται. Στο σýστημα παρουσιÜζεται μια
διαβÜθμιση συγκÝντρωσηò για τα μüρια του νεροý.
Το νερü διαχÝεται απü την περιοχÞ τηò υψηλÞò συ-
γκÝντρωση§ νεροý (καθαρü νερü στο δοχεßο) προò
την περιοχÞ τηò χαμηλüτερηò συγκÝντρωσηò (διÜ
λυμα Üλατοò στο χωνß).
Καθþò το νερü περνÜ στο διÜλυμα του Üλατοò,
το επßπεδο του υγροý στον χωνß ανεβαßνει. ΤελικÜ,
η πßεση που παρÜγεται απü το αυξημÝνο βÜροò του
διαλýματοò στο χωνß, σπρþχνει τα μüρια του νεροý
προò τα Ýξω με την ßδια ταχýτητα με την οποßα ει
σÝρχονται. Το επßπεδο στο χωνß παραμÝνει σταθερü
και το σýστημα βρßσκεται σε ισορροπßα. Η ωσμω-
τικÞ πßεση του διαλýματοò εßναι ισοδýναμη με την
υδροστατικÞ πßεση που απαιτεßται για να αποτρÝ-
ψει περαιτÝρω εßσοδο νεροý.
Η Ýννοια τηò ωσμωτικÞò πßεσηò παρουσιÜζει κÜ-
ποια προβλÞματα,'Ενα διÜλυμα εκφρÜζει την ωσμω-
τικÞ του «πßεση» μüνο üταν χωρßζεται με μια επι-
λεκτικÞ§ διαπερατüτηταò μεμβρÜνη απü Ýνα Üλλο.
Δεν θα πρÝπει να θεωρηθεß üτι μια απομονωμÝνη φτ
Üλη που περιÝχει διÜλυμα Üλατοò Ýχει «πßεση», üπωò
συμβαßνει σε μια φιÜλη πεπιεσμÝνου αερßου (υδρο-
στατικÞ πßεση). Η ωσμωτικÞ πßεση εßναι στην πραγ
ματικüτητα η υδροστατικÞ πßεση, που πρÝπει να
εφαρμοστεß σε Ýνα διÜλυμα, για να αποφευχθεß η
μετακßνηση νεροý στην περßπτωση που θα χωριζü
ταν απü το καθαρü νερü με μια μεμβρÜνη επιλεκτι-
κÞò διαπερατüτηταò. Συνεπþò, οι βιολüγοι συχνÜ
χρησιμοποιοýν τον üρο ωσμωτικü δυναμικü και üχι
ωσμωτικÞ πßεση. ΕπειδÞ üμωò ο üροò ωσμωτικι1 πß
εση εßναι ευρÝωò διαδεδομÝνοò πρÝπει να αντιλαμ-
βανüμαστε την Ýννοια του παρÜ την σýγχυση που
μπορεß να προκαλεß.
Η Ýννοια τηò þσμωσηò εßναι σημαντικÞ, για να
κατανοÞσουμε το πþò τα ζþα ελÝγχουν τα εσωτε-
ρικÜ υγρÜ του σþματüò τουò (βλ. ΚεφÜλαιο 30). Οι
θαλÜσσιοι Τελεüστεοι π.χ. διατηροýν μια συγκÝ-
ντρωση διαλυμÝνων ουσιþν στο αßμα τουò, ßση με το
Ýνα τρßτο του θαλÜσσιου νεροý. Εßναι υποωσμωτι-
κοß σε σχÝση με το νερü τηò θÜλασσαò. Αν Ýνα ψÜρι
ανεβαßνει σε Ýναν ποταμü απü τη θÜλασσα, üπωò ο
σολομüò, θα συναντÞσει Ýνα περιβÜλλον, üπου τα
υγρÜ του σþματüò του Ýχουν την ßδια συγκÝντρωση
με το περιβÜλλον (ισοωσμωτικÜ)' üταν δε περÜσει

στο γλυκü νερü, τα υγρÜ του σþματüò του θα εßναι
υπερωσμωτιτÜ σε σχÝση με το περιβÜλλον. Το ψÜρι,
λοιπüν, πρÝπει να διαθÝτει φυσιολογικοýò μηχανι-
σμοýò, þστε να αποφεýγει την απþλεια υγρþν στη
θÜλασσα, καθþò και την εßσοδο υγρþν στο σþμα
του στον ποταμü.
Δ ιÜχυση διαμÝσου διαýλωγ
Το νερü και τα διαλυμÝνα ιüντα, εφüσον εßναι
φορτισμÝνα, δεν μποροýν να διαχυθοýν διαμÝσου
των φοσφωλιπιδικþν συστατικþν τηò πλασματι
κÞò μεμβρÜνηò. Αντ'αυτοý περνοýν διαμÝσου εξει-
δικευμÝνων πüρων Þ διαýλων, που δημιουργοýν οι
διαμεμβρανικÝò πρωτεßνεò. Τα ιüντα και το νερü κι-
νοýνται διαμÝσου αυτþν των διαýλων με διÜχυση.
Οι δßαυλοι των ιüντων επιτρÝπουν την διÜχυση ει-
δικþν ιüντων ενüò ορισμÝνου μεγÝθουò και φορ-
τßου. Εßναι δυνατüν εßτε να επιτρÝπουν την διÜχυ-
ση των ιüντων ανÜ πÜσα στιγμÞ, εßτε να λειτουρ
γοýν ωò δßαυλοι με πýλεò, οι οποßεò χρειÜζονται Ýνα
σÞμα προκειμÝνου να ανοßξουν Þ να κλεßσουν. Αυ-
τÝò οι πýλεò εισüδου των διαýλων ανοßγουν Þ κλεß-
νουν üταν Ýνα μüριο-σÞμα προσδÝνεται σε μßα ει-
δικÞ θÝση πρüσδεσηò στιò διαμεμβρανικÝò πρωτεß-
νεò (δßαυλοι ιüντων με χημιlcÜ ρυθμιζüμενη πýλη,
Εικüνα 3.18Α), Þ üταν το ιοντικü φορτßο διαμÝσου
μιαò κυτταρικÞò μεμβρÜνηò μεταβÜλλεται (δßαυλοι
ιüντων με ηλεκτρικÜ ρυθμιζüμενη πýλη, Εικüνα
3.18Β). Η διÜχυση των ιüντων διαμÝσου των διαý-
λων αποτελεß την βÜση των μηχανισμþν μεταφορÜò
μηνυμÜτων στο νευρικü σýστημα (βλ. ΚεφÜλαιο 33,
Α Δßαυλοò ιü!των με χημικÜ ρυθμιζüμενη πýλη
Εικüνο 3.1,8
Οι δßαυλοι με πýλεò χρειÜζονται Ýνα σÞμα προκειμÝνου να ανοßξουν (Þ να κλεßσουν)_ Α, οι δßαυλοι ιüντων με χημικÜ
ρυθμιζüμενη πýλη ανοßγουν (Þ κλεßνουν) üταν Ýνα μüριο-σÞμα προσδÝνεται σε μßα ειδικÞ θÝση πρüσδεσηò οτιò
διαμεμβρανικÝò πρωτεßνεò. Β, Οι δßαυλοι ιüντων με ηλεκτρικÜ ρυθμιζüμενη πýλη ανοßγουν (Þ κλεßνουν) üταν το ιοντικü
φορτßο διαμÝσου μιαò κυτταρικÞò μεμβρÜνηò μεταβÜλλεται.
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 Το Κýττορο ωò Μονüδεò ττò ΖωÞò 67
σελ. 1026) καθþò και στουò μυò (βλ. ΚεφÜλαιο 29,
σελ. 928). Οι δßαυλοι του νεροý ονομÜζονται υδα-
τοπορßνεò (aquaporins), Ýχουν δε ανακαλυφθεß αρ-
κετοß διαφορετικοß τýποι. Εßναι ιδιαßτερα σημαντι-
κοß στο πεπτικü σýστημα, για την απορρüφηση του
νεροý απü την τροφÞ (βλ. ΚεφÜλαιο 32, σελ. 10Ι4),
καθþò και τουò νεφροýò για την επαναπορρüφηση
του νεροý κατÜ τον σχηματισμü οýρων (βλ. ΚεφÜ-
λαιο 30, σελ. 955),
Δ ιαμεσολαβοý μεγη Μεταφο ρÜ
Εßδαμε üτι η πλασματικÞ μεμβρÜνη σχηματßζει
Ýνα αποτελεσματικü φρÜγμα για την ελεýθερη διÜ-
χυση των περισσüτερων μορßων βιολογικÞò σημα-
σßαò, Εßναι απαραßτητο, üμωò, αυτÜ τα υλικÜ να ει-
σÝρχονται και να εξÝρχονται απü το κýτταρο. Θρε-
πτικÜ υλικÜ, üπωò τα σÜκχαρα, και υλικÜ απαραßτη-
τα για την αýξηση, üπωò αμινοξÝα, πρÝπει να εισÝλ-
θουν στο κýτταρο, ενþ πρÝπει να εξÝλθουν τα κα-
τÜλοιπα του μεταβολισμοý. ΑυτÜ τα μüρια μεταφÝ-
ρονται μÝσω τη§ μεμβρÜνηò με ειδικÝò διαμεμβρανι
κÝò πρωτεßνεò που ονομÜζονται μεταφορεßò Þ φο-
ρεßò. Οι μεταφορεßò επιτρÝπουν στα μüρια διαλυμÝ
νων ουσιþν να διασχßσουν το δßστιβο φωσφολιπιδι-
κü στρþμα (Εικüνα 3.19Α). ΣυνÞθωò, οι μεταφορεßò
εμφανßζουν υψηλÞ ειδßκευση, αναγνωρßζουν δε και
μεταφÝρουν μια περιορισμÝνη ομÜδα χημικþν ουσι-
þν, ßσωò δε και μια μüνο ουσßα.
Σε υψηλÝò συγκεντρþσειò διαλυμÝνων ουσιþν,
τα συστÞματα διαμεσολαβοýμενη§ μεταφορÜò πα-
ρουσιÜζουν κορεσμü. Αυτü σημαßνει üτι ο ρυθμüò
Δßαυλοò χλαστüò Δßουλοò ανοικτüò
Β Δßαυλοò ιüντων με ηλεκτρικÜ ρυθμιζüμε\η πýλη
 68 ΠΡΟΤΟ ]\']ΕΡΟΣ Εισογωγrß οτουò Ζωικοýò Οργονισμοýò
Εξωτερικü
του
κυττÜρου
,Φ
Εσωτερικü
a.ι
του
ι^.υττιßρου
{ θÜ τη μεταφορÜ τηò γλυκüζηò (σÜκχαρο του αßμα-
1
¼λα τα
ο
α μüρια-
9 μεταφορεßò
εßναι
.ο κατειλημμÝνα
α τιò κυτταρικÝò μεμβρÜνεò αρκετÜ γρÞγορα, þστε να
L υποστηρßξει τον μεταβολισμü πολλþν κυττÜρων. Η
ΕξωκυτταρικÞ συγκÝντρωση _ διαμεσολÜβηση του συστÞματοò μεταφορÜò αυξÜνει
του υποστρωματοò
Εικüνο 3,19
Διαμεοολαβοýμενη μεταφορα, Α. το μüριο τηò πρωτιßνlò,
μεταφορÝα προσδÝνεται στο μüριο που θα μεταφερθεß
(υπüστρωμα) σε μια πλευρÜ τηò πλασματικÞò μεμβρÜνηò,
αλλÜζει σχÞμα και διοχετεýει το μüριο στην Üλλη πλευρÜ.
Η διαμεσολαβοýμενη μεταφορÜ ακολουθεß τη διεýθυνση
μιαò διαβÜθμισηò συγκÝντρωσηò, Β, ο ρυθμüò τηò
|,εταφορζßò αυξανειαι ι,ε ιην αýξηοη ηò ουγhaντρωσηò
του υποστρþματοò, Ýωò üτου καταληφθοýν üλα τα μüρια
του μεταφορÝα,
εισüδου φθÜνει σε Ýνα μÝγιστο σημεßο, μετÜ απü το
οποßο η αýξηση τηò συγκÝντρωσηò των διαλυμÝ-
νων ουσιþγ δεν επηρεÜζει τον ρυθμü εισüδου (Ει-
κüνα 3.19Β). Αυτü αποτελεß απüδειξη üτι ο διαθÝ,
σιμοò αριθμüò μεταφορÝων στη μεμβρÜνη εßναι πε-
ριορισμÝνοò. ¼ταν üλοι οι μεταφορεßò «καταλη-
φθοýν» απü τιò διαλυμÝνεò ουσßεò, ο ρυθμüò μετα-
φορÜò φθÜνει σε Ýνα μÝγιστο σημεßο το οποßο δεν εß-
ναι δυνατüν να ξεπερασθεß. Στην απλÞ διÜχυση δεν
υπÜρχουν τÝτοιοι περιορισμοß, και üσο μεγαλýτε-
ρη εßναι η διαφορÜ συγκÝντρωσηò στιò δýο πλευρÝò,
τüσο ταχýτερη γßνεται η διÝλευση.
'Εχουν παρατηρηθεß δýο διαφορετικÜ εßδη δια-
μεσολαβοýμενηò μεταφορÜò: (1) η διευκολυνüμε-
νη διÜχυση κατÜ την οποßα Ýναò μεταφορÝαò βοη-
θÜ Ýνα μüριο να διαχυθεß μÝσω τηò μεμβρÜνηò, την
οποßα δεν μπορεß να περÜσει αλλιþò και (2) η ενερ-
γüò μεταφορÜ κατÜ την οποßα το μεταφορικü σý
στημα χρειÜζεται ενÝργεια για τη μετακßνηση των
μορßων με φορÜ αντßθετη προò τη διαβÜθμιση τηò
συγκÝντρωσηò (Εικüνα 3.20). Η διευκολυνüμενη δι-
Üχυση, επομÝνωò, διαφÝρει απü την ενεργü μεταφο
ρÜ, διüτι διευκολýνει τη μετακßνηση μüνο κατÜ τη
φορÜ τηò διαβÜθμισηò τη§ συγκÝντρωσηò και για
τον λüγο αυτü δεν απαιτεß μεταβολικÞ ενÝργεια.
Σε πολλÜ ζþα η διευκολυνüμενη διÜχυση βοη-
τοò) στα κýτταρα, üπου οξειδþνεται, και αποτελεß
την κýρια πηγÞ ενÝργειαò για τη σýνθεση του ΑΤΡ.
Η συγκÝντρωση τηò γλυκüζηò εßναι υψηλüτερη στο
αßμα απ' üτι στα κýτταρα που την καταναλþνουν,
γεγονüò που ευνοεß την εßσοδο τηG γλυκüζηò στα
κýτταρα. Η γλυκüζη üμωò εßναι Ýνα υδατοδιαλυτü
μüριο, το οποßο δεν μπορεß μüνο του να διαπερÜσει
τον ρυθμü εισüδου τηò γλυκüζηò στο κýτταρο.
ΚατÜ την ενεργü μεταφορÜ τα μüρια μεταφÝ-
ρονται κατ'αντßθετη διεýθυνση απü τιò δυνÜμειò
τηò παθητικÞò διÜχυσηò. Η ενεργüò μεταφορÜ συ-
νεπÜγεται πÜντοτε κατανÜλωση ενÝργειαò (απü το
ΑΤΡ), επειδÞ τα υλικÜ μετακινοýνται αντßθετα προò
τη διαβÜθμιση τηò συγκÝντρωσηò. Μεταξý των ση-
μαντικüτερων συστημÜτων μεταφορÜò σε üλα τα
ζþα εßναι εκεßνα που διατηροýν τη διαβÜθμιση των
ιüτ,των του νατρßου και του καλßου μεταξý των κυτ-
τÜρων και του εξωκυτταρικοý υγροý που τα περι
βÜλλει Þ του εξωτερικοý περιβÜλλοντοò. Τα περισ
σüτερα ζωικÜ κýτταρα χρειÜζονται υψηλÞ εσωτε
ρικÞ συγκÝντρωση καλßου για την πρωτεßνοσýνθε
ση στα ριβοσþματα και για ορισμÝνεò ενζυμικÝò λει-
τουργßεò. Η συγκÝντρωση ιüντων καλßου μπορεß να
εßναι 20 Ýωò 50 φορÝò μεγαλýτερη στο εσωτερικü
των κυττÜρων σε σχÝση με το εξωτερικü τουò πε-
ριβÜλλον. ΑντιθÝτωò, τα ιüντα του νατρßου μπορεß
να Ýχουν στο εξωτερικü του κυττÜρου συγκÝντρω
ση 10 φορÝò υψηλüτερη απü αυτÞ του εσωτερικοý
του. ΑυτÞ η διαβÜθμιση του νατρßου αποτελεß τη
βÜση τηò δημιουργßαò ηλεκτρικοý μυνÞματοò στο
νευρικü σýστημα των ζþων (βλ. ΚεφÜλαιο 33, σελ.
1025). ΑυτÝò οι δýο ιοντικÝò διαβαθμßσειò διατηροý
νται με την ενεργü μεταφορÜ των ιüντων του κα
λßου προò το εσωτερικü του κυττÜρου και των ιü
ντων του νατρßου προò το εξωτερικü. Σε πολλÜ κýτ-
 ΚΕΦΑΛΑ Ο ] Το (ýττορο ωò Ιι.4ονüδεò τηò ΖωÞò 69

Εικüνο 3.20
Η αντλßα νατρßου καλßου που
τροφοδοτεßται απü την ενÝργεLα
δεσμοý του ΑΤΡ, συντηρεß τιò
κανονικÝò διαβαθμßσειò αυτþν
των ιüντων στη μεμβρÜνη του
κυττÜρου, Η αντλßα λειτουργεß
με μßα σειρÜ χωροδιαταξικþν
αλλαγþν του μεταφορÝα: ΒÞρα
1: Τρßα ιüντα Να' συνδÝονται
με το εσωτερικü Üκρο του
μεταφορÝα, προκαλþνταò μια *Φ
χωροδιαταξικÞ αλλαγÞ του ΒΗΜΑ1 τρßα ιü\τα ΒΗΜΑ2: το σýμπλοκο ΒΗΜΑ3ι Τα τρßα ιüντα ΒΗΜΑ4:Η
σχÞματοò του πρωτεßνικοý Να- συνδÝοιται με προσδÝνει Ýνα μüριο Να* ελευθερþνοντοι φωσφορικÞ ομÜδα
συμπλüκου. ΒÞρα 2| Το σýμπλοκο το εσωτερικü Üκρο ΑΤΡ και το διασπÜ στο εξωτερικü, και δýο ελευθερþνεται Λαι
προσδÝνει üνα μüριο ΑΤΡ, το του μεταφορÝα ιü\τα Κ* προσδÝνονται δýο ιü!το Κ+
διασπÜ και μια φωσφορικÞ στον μεταφοροα μεταφερονται
στο εσωτεριλο
ομÜδα προσδÝνεται στο
σýμπλοκο. ΒÞμα 3: Η πρüσδεση
τηò φωσφορικÞò ομÜδαò
στο σýμπλοκο προκαλεß !ια δεýτερη χωροδιαταξικÞ αλλαγÞ και περνÜ τα τρßα ιüντα Να' δια τηò μεμβρÜνηò, üπου
τοποθετοýντα στην εξωτερικÞ πλευρÜ, ΑιJτÞ η νÝα χωροδιÜταξη Ýχει πολý μικρÞ χημικÞ συγγüνεια με τα ιüντα Να', τα
οποßα δ αχωρßζοντα και δ ασκορπßζονται, αλλÜ Ýχει μεγÜλη συγγÝνε α μετα ιüντα Κ* και προσδÝνει δýοαπüαυτÜ, μüλιò
ελε!θερωθεß απü τα ιüντα Να', ΒÞρα 4: Ηπρüσδεσητων üντων Κ-οδηγεßσε μια Üλλη χωροδιαταξικÞ αλλαγÞ στο σýμπλοκο
που αυτÞ τη φορÜ οδηγεß σε διÜσπαση τηò προσδεδεμÝνηò φωσφορικÞò ομÜδαò, Ελεýθορο απü την φωσφορικÞ ομÜδα, το
σýμπλοκο επανÝρχεται στην αρχικÞ του χωροδιÜταξη με δýο ]üντα Κ- προò την εσωτερικÞ πλευρÜ τηò μεμβρÜνηò, ΑυτÞ
η χωροδιÜταξη ÝχεLχαμηλÞ συγγÝνεια μετα ιüντα Κ* τα οποßατþρα ελευθερþνονται και το σýμπλοκο επανüρχεται στην
αρχικÞ του μορφÞ και üχει υψηλÞ συγγÝνεια με τα ιüντα Να*,

ταρα η προò τα Ýξω κßνηση του νατρßου και η προò
τα μÝσα κßνι,lση του καλßου συνδÝονται μεταξý τουò
και πραγματοποιοýνται απü το ßδιο μüριο μεταφο-
ρÝα. Υπολογßζεται üτι το 10Ο/ο Ýωò το 40% τηò ενÝρ
γειαò που παρÜγεται απü τα κýτταρα, καταναλßσκε-
ται απü την αντλßα ανταλλαγÞò νατρßου - καλßου
(Εικüνα 3,20).
Εν δοκυττÜρ ω ση (Þ Ενδοκýτω ση )
ΕνδοκυττÜρωση ονομÜζουμε την Ýγκλειση υλι
κοý απü τα κýτταρα. Εßναι üροò συλλογικüò και πε-
ριλαμβÜνει τρειò παρεμφερεßò διαδικασßεò: τη φα
γοκυττÜρωση, τι,lν πιτ,οκυττÜρωση και την ενδο-
κυττÜρωση με διαμεσολÜβηση υποδοχÝα (Εικüνα
3,21). Αποτελοýν μεθüδουò για Ýγκλειση στο εσω-
τερικü των κυττÜρων στερεþν σωματιδßων, μικρþν
μορßων και ιüντων, και μακρομορßων, αντιστοßχωò.
¼λεò απαιτοýν ενÝργεια και γß αυτü μπορεß να θεω
ρηθοýν μορφÝò ενεργοý μεταφορÜò.
Η φαγοκυττÜρωση (Þ φαγοκýτωση) αποτελεß
συχνÞ μÝθοδο διατροφÞò στα πρωτüζωα και στα κα
τþτερα μετÜζωα. Αποτελεß επßσι,lò τον τρüπο με τον
οποßο λευκÜ αιμοσφαßρια (λευκοκýτταρα) εγκλεßουν
κυτταρικÜ θραýσματα και μικρüβια και Üλλουò παθο-
γüνουò οργανισμοýò στο αßμα. Μια περιοχÞ τη§ κυτ
ταρικÞò μεμβρÜνηò, που επενδýεται εσωτερικÜ με το
σýστημα ακτßνηò-μυοσßνηò και εξωτερικÜ με ειδι-
κοýò υποδοχεßò, σχηματßζει εγκüλπωση που περιβÜλ
λει τα στερεÜ σωμÜτια, Στη συνÝχεια, το κυστßδιο που
εγκλεßεται απü τη μεμβρÜνη, Ýνα πεπτικü κενοτüπιο
Þ φαγüσωμα, αποσπÜται απü την κυτταρικÞ επιφÜ
νεια και κινεßται μÝσα στο κυτταρüπλασμα üπου συ-
ντÞκεται με λυσοσþματα και το περιεχüμενü του πÝ,
πτεται απü τα Ýνζυμα των λυσοσωμÜτων.
Η πινοκυττÜρωση (Þ πινοκýτωση) μοιÜζει με
την φαγοκυττÜρωση, με τη διαφορÜ üτι εδþ μικρÝò
περιοχÝò τηò εξωτερικÞò μεμβρÜνηò εγκολπþνονται
προò το εσωτερικü του κυττÜρου, üπου και σχημα
τßζουν κυστßδια. Τα εγκολπωμÝνα βοθρßα και τα κυ-
στßδια ονομÜζονται δεξαμενÝò. Στην επιφÜνειÜ τουò
συγκεντρþνονται ειδικοß υποδοχεßò για την πρüσδε
ση κÜθε μορßου Þ ιüντοò το οποßο θα περÜσει στο
εσωτερικü του κυττÜρου. Με πινοκυττÜρωση λαμ-
 ι
Ι

70 ΠΡΩΤΟ ΜεΡΟΣ ΕισογωγÞ στουò Ζωιιοýò Οργονισ|ουò ι

Φαγοκυπüρωση Πτνοκυττüρωση Διομεσολοβοýμενη ενδοκυττÜρωση

λΙιh.ρο μοριο Þ ιüν

_Ζ-

Υτιοδοχεßò
#;;;;;.".",,,""
{,
&γß
\ rk περιβο.λλεται ;\
χωριò επÝνδυση

Αποβολη \
(&)"""",υ"-' Þ§ Υποδοχεßò
ΜεταφορÜ

Ενζυμα
/\dτ \
Ιß#
στην αντßθετη
πλευρÜ
λυσοσωμüτων του κυττÜρου

Υποδοχεßò και
μεμβρÜνεò
ανακυκλþνονται

Εικüνο 3.21
εκτεßνεται
τρειò τýποι ενδοκυττÜρωσηò. Στη φαγοκυττÜρωση η κυτταρικÞ μεμβρÜνη συνδÝεται με Ýνα μεγÜλο σωμÜτιο και
απü Ýνα πεπτικü κενοτüπιο φαγüσωμα, Στην
γßα να το εγκλεßσει σχηματßζονταò μια κýστη περιβαλλüμενη μεμβρÜνη, Þ
πινοκυττÜρωση μικρÝò περιοχÝò τηò κυτταρικÞò μεμβρÜνηò, που φÝρουν ειδικοýò υποδοχεßò για Ýνα μικρü μüριο Þ
ιüν, σχηματßζουν δεξαμενÝò, Η διαμεσολαβοýμενη απü υποδοχÝα ενδοκυττÜρωοη εßναι Ýναò μηχανισμüò επιλεκτικÞò
πρüσληψηò μεγÜλων μορßων σε βοθρßα επενδεδυμÝνα με κλαθρßνη. Η σýνδεση του προσδÝματοò με τον υποδοχÝα οτην
επιφÜνεια τηò μεμβρÜνηò ενεργοποιεß την εγκüλπωση των βοθρßων.

βÜνονται τουλÜχιστον μερικÝò βιταμßνεò, ενþ πα,
ρεμφερεßò μηχανισμοß παρατηροýνται για τη μετα-
φορÜ ουσιþν απü Ýνα τμÞμα του κυττÜρου σε Üλλο.
(βλ. εξωκυττÜρωση στην επüμενη παρÜγραφο) κα-
θþò και για την εßσοδο μορßων-σημÜτων, üπωò ορι
σμÝνων ορμονþν Þ αυξητικþν παραγüντων.
Η ενδοκυττÜρωση με διαμεσολÜβηση υποδο-
χÝα αποτελεß Ýναν ειδικü μηχανισμü για την εßσο
δο στο κýτταρο μεγÜλων μορßων. Οι πρωτε|νεò τηò
πλασματικÞ§ μεμβρÜνηò προσδÝνουν Ýνα ορισμÝνο
μüριο, που στη διαδικασßα αυτÞ χαρακτηρßζεται ωò
προσδενüμενο μüριο Þ πρüσδεμα, και το οποßο, συ-
νÞθωò, υπÜρχει σε πολý μικρÝò συγκεντρþσειò στο
εξωκυτταρικü υγρü. Οι εγκολπþσειò τηò κυτταρι
κÞò μεμβρÜνηò, üπου υπÜρχουν υποδοχεßò, επεν
δýονται απü μια πρωτεßνη, την κλαθρßνη, και ωò
εκ τοýτου περιγρÜφονται ωò βοθρßα επενδεδυμÝνα
με κλαθρßνη. Καθþò τα βοθρßα και το ενωμÝνο με
τον υποδοχÝα πρüσδεμα εγκολπþνονται και εισÝρ-
χονται στο κýτταρο, το βοθρßο χÜνει την επÝνδυση,
και ο υποδοχÝαò και το πρüσδεμα διαχωρßζονται.
Τüσο ο υποδοχÝαò üσο και το υλικü τη§ μεμβρÜνηò
ανακυκλþνονται και επανερχüμενα στην επιφανεια
κÞ μεμβρÜνη. Τα λυσοσþματα ενþνονται με το υπü-
λοιπο κυστßδιο το οποßο τþρα ονομÜζεται ενδüσω-
μα, και τα περιεχüμενÜ του πÝπτονται και απορρο-
φþνται στο κυτταρüπλασμα. ΟρισμÝνεò σημαντικÝò
πρωτεßνεò, πεπτιδικÝò ορμüνεò και χοληστερüλη ει-
σÝρχονται στο κýτταρο μ' αυτüν τον τρüπο.
ΚατÜ τη φαγοκυττÜρωση, την πινοκυττÜρωση
και την ενδοκυττÜρωση με διαμεσολÜβηση υποδο-
χÝα περνÜ στο κýτταρο και μικρÞ ποσüτητα εξωκυτ-
ταρικοý υγροý. Αυτü το φαινüμενο αναφÝρεται ωò
μη ειδικÞ ενδοκυττÜρωση.
ΕξωκυττÜρωση (Þ Εξωκýτωση)
¼πωò διÜφορα υλικÜ περνοýν στο κýτταρο με
εγκüλπωση και σχηματισμü κυστιδßων, Ýτσι η μεμ-
βρÜνη ενüò κυστιδßου μπορεß να ενωθεß με την κυτ-
ταρικÞ μεμβρÜνη και να αποβÜλει το περιεχüμενü
τηò στο εξωτερικü περιβÜλλον του κυττÜρου. Αυτüò
ο μηχανισμüò χαρακτηρßζεται ωò εξωκυττÜρωση.
Πραγματοποιεßται σε πολλÜ εßδη κυττÜρων, προκει
μÝνου να αποβÜλλουν τα Üπεπτα υπολεßμματα ουσι-
þν, που Ýλαβαν με ενδοκυττÜρωση, για να εκκρßνουν
ουσßεò, üπωò οι ορμüνεò (Εικüνα 3.10), και για να με-
ταφÝρουν ουσßεò δια μÝσου ενüò κυτταρικοý φρÜγ-
ματοò (διακυττÜρωση), üπωò μüλιò προαναφÝρθηκε.
Μια ουσßα π.χ. μπορεß να ληφθεß απü τη μßα πλευρÜ
του τοιχþματοò ενüò αιμοφüρου αγγεßου με πινοκυτ-
τÜρωση, να μετακινηθεß στο Üλλο Üκρο του κυττÜ-
ρου και να αποβληθεß με εξωκυττÜρωση.

Η ακτßνη και οι προσδενüμενεò στην
πρωτεßνεò θεωροýνται σÞμερα üτι αποτελοýν απα
ραßτητα κυτταροσκελετικÜ στοιχεßα στην διεργασßα
τι,lò ενδοκυττÜρωσηò και εξωκυττÜρωσηò.
j}ι9
Ι º'{ t.ΙLi ßιß ξ ßj"ßΤº"l',,1
\. , .1 ß lj1- l- ι,]
¼λα τα κýτταρα προÝρχονται απü διαßρεση
προýπαρχüντων κυττÜρων. ¼λα τα κýτταρα των
περισσüτερων πολυκýτταρων οργατ,ισμþν προÝρ
χονται απü τη διαßρεση ενüò μοναδικοý κυττÜρου,
του ζυγþτη, το οποßο εßναι προßüν τηò σýντηξηò
(γονιμοποßησηò) ενüò ωαρßου και ενüò σπερματο-
ζωαρßου (γαμÝτεò), Η κυτταρικÞ διαßρεση αποτελεß
τη βÜση για μια μορφÞ αýξησηò, τüσο για τιlν αγενι1
üσο και για την εγγενÞ αναπαραγωγÞ και για τη με
ταβßβαση των κληρονομικþν ιδιοτÞτων απü τη μια
κυτταρικÞ γενεÜ στην Üλλη,
Για τον σχηματισμü των σωματικþν κυττÜρων
η διεργασßα τηò πυρηνικÞ§ διαßρεσηò εßναι γνωστÞ
ωò μßτωση. Με τη μßτωση κÜθε «θυγατρικü κýττα
ρο» λαμβÜνει μια πλιlρη σειρÜ γενετικþν οδηγιþν.
Η μßτωση εßναι το σýστημα διανομÞò των χρωμοσω-
μÜτων, και του DNA που περιÝχουν, στιò επüμενεò
κυτταρικÝò γενεÝò. ¸τσι, Ýναò απλüò ζυγþτηò διαι
ρεßται με μßτωση και παρÜγει Ýνα πολυκýτταρο ορ
γανισμü, και τα κατεστραμμÝνα κýτταρα αντικαθß-
στανται 1.ιε μßτωσl1 κατÜ την ßαση μιαò πληγηò. Κα-
θþò Ýνα ζþο μεγαλþνει, τα σωματικÜ του κýττα,
ρα διαφοροποιοýνται ιιε την ετ,εργοποßηση διαφο-
ρετικþν γονιδßων και αποκτοýν διαφορετικÝò μορ-
φÝò και λειτουργßεò. Αν και στα εξειδικευμÝνα κýτ
ταρα τα περισσüτερα γονßδια δεν εκφρÜζοτ,ται, κÜθε
κýτταρο διαθÝτει μια πλÞρη σειρÜ γενετικÞò πληρο-
φορßαò. Η μßτωση εξασφαλßζει ßση κατανομÞ του γε
νετικοý δυναμικοý. αργüτερα, Üλλεò διαδικασßεò,
κατÜ την εμβρυΙκÞ ανÜπτυξη, καθορßζουν την δια-
τεταγμÝνη Ýκφραση των γονιδßων, επιλÝγονταò απü
τιò γενετικÝò οδηγßεò που περιÝχει κÜθε κýτταρο.
(ΑυτÝò οι βασικÝò ιδιüτητεò των κυττÜρων των πο
λυκýτταρων οργανισμþν θα συζητηθοýν περαιτÝρω
στο ΚεφÜλαιο 8).
Στα ζþα που αναπαρÜγονται αγενþò (βλ. ΚεφÜ
λαιο 7) η μßτωση αποτελεß τον μüνο μηχανισμü για
τη μεταφορÜ τηò γενετικÞ§ πληροφορßαò απü τουò
γονιßò στουò απιιγüνουζ, και ι ισι ηε αυτj την πε
ρßπτωση οι απüγονοι εßναι γενετικÜ üμοιοι με τουò
γονεßò. Στα ζþα που αναπαρÜγονται εγγενþò (βλ,
ΚΕΦΑΛΑ]Ο J Το (ýττορο ωò Μονüδεò τηò Ζωßò ßΙ
ακτßνι,1 ΚεφÜλαιο 7) οι γονεßò παρÜγουν τα γεννητικÜ κýτ-
ταρα (γαμÝτεò η βλαστικÜ κýτταρα), τα οποßα περι
λαμβÜνουν μüνο τον μισü αριθμü χρωμοσωμÜτων,
þστε ο γαμÝτηò που προÝρχεται απü τη σýντηßÞ
τουò να μ]ιν περιÝχει διπλÜσιο αριθμü χρωμοσωμÜ-
ßÝ} ΙlßΙ θ
των απü üτι ιιι γονεßò. Τοýτο επιτυγχÜνεται με Ýναν
ειδικü τýπο μειωτικιj§ διαßρεση§ που ονομÜζεται
μεßωση και περιγρÜφεται στο ΚεφÜλαιο 5 (σελ. l 05).
Δομþ τωνΧρωμοσωμüτων
¼πωò Þδη αναφÝραμε στην σελßδα 55, στα ευκα
ρυωτικÜ κýτταρα, το DNA βρßσκεται στη χρωματß
νη, Ýνα σýμπλεγμα του DNA με πρωτεßνεò, Η χρω-
ματßνη εßναι οργανωμÝνη σε Ýναν αριθμü γραμμικþν
σχηματισμþν, οι οποßοι ονομÜζονται χρωμοσþματα
(ονομÜστηκαν Ýτσι, επειδιj χρωματßζονται Ýντονα με
ορισμÝνεò βιολογικÝò χρωστικÝò). Στα κýτταρα που
δεν βρßσκονται στη διαδικασßα τηò διαßρεσηò η χρω-
ματßνη εßναι χαλαρÜ οργανωμÝνη και διασκορπισμÝ,
νι1, με αποτÝλεσμα τα χρωμοσþματα να μην διακρß
νονται στο οπτικü μικροσκüπιο (βλ. Εικüνα 3.2,1, Με-
σüφαση), Πριν τη διαßρεση, η χρωματßνη γßνεται πιο
συμπαγÞò, τα χρωl-ιοσþματα καθßστανται ορατÜ και
τα μορφολογικÜ τουò χαρακτηριστικÜ αναγνωρßζο
νται,¸χουν διÜφορα μÞκη και σχÞματα, ορισμÝνα εß-
ναι κυρτωμÝνα, Üλλα ßσια. Ο αριθμüò τουò διαφÝρει
σε κÜθε εßδοò, αλλÜ κÜθε σωματικü κýτταρο ενüò εß-
δουò (üχι üμωò τα βλαστικÜ) περιλαμβÜνει τον ßδιο
αριθμü χρωμοσωμÜτων, ανεξÜρτητα απü τη λειτουρ-
γßα του, Ο Üνθρωποò π.χ. φÝρει ,16 χρωμοσþματα σε
κÜθε σωματικü του κýτταρο.
ΚατÜ τη μßτωση (πυρηνικÞ διαßρεση), τα χρω-
μοσþματα βραχýνονται, αποκτοýν συνεχþò μεγα-
λýτερη πυκνüτητα και γßνονται περισσüτερο δια
κριτÜ, ΚαθÝνα αποκτÜ Ýνα σχÞμα, εν μÝρει χαρα-
κτηριζιºμενο απü τη θÝση μιαò σýσφιξηò, του κε-
ντρομεριδßου. (Εικüτ,α 3,22). ΚÜθε κεντρομερßδιο
αποτελεß Ýδρα του κινιlτοχþρου δηλ. ενüò δßσκου
πρωτε'ßνþν, ο οποßοò Ýχει την ιδιüτητα να ενþνεται
με τουò μικροσωλητ,ßσκουò τηò πυρηνικÞò ατρÜκτου
κατÜ τη μιßτωση.
¼ταν τα χρωμοσþματα συ 1-ιπυκνþνονται, το
DNA καθßσταται μη-προσιτü και Ýτσι η μετεγγρα-
φÞ (βλ. ΚεφÜλαιο 5, σελ. 124) δεν μπορεß να πραγ-
ματοποιηθεß. Η συμπýκνωση των χρωματιισωμÜτων,
εντοýτοιò, επιτρÝπει σε Ýνα κýτταρο να κατανεßμει το
χρωμοσωμικü υλικü αποτελεσματικÜ και εξßσου στα
θυγατρικÜ κýτταρα κατÜ την κυτταρικÞ διαßρεση.
 72 ΠΡΩΤΟ ΙνlΕΡΟΣ Ε οογωγÞ στοιò Ζωικοýò Οργονισμοýò
Αδελφεò
χρωματΙδεò
Κινητοχþροò
Λ,Þικροσωληνßσκοι
κινητοΧωρου
Κεντρομερßδιο
Εικüνα 3.22
ΔομÞ ενüò χρωμοσþματοò κατÜ την μετÜφαση. οι
αδελφεò χρωματ |üεò παραμενουν ακüμη συνενωμενεò
με το κεντρομερßδιü τουò. ΚÜθε χρωματßδα Ýχει Ýναν
ι^.ινηιοχþρο στον οποßο ε ναι προσüεδεμÝνεò οι ßνεò Þ οι
μιhροσωληνιοκοι ιου. Οι μι(ροσωληνιοι\οι του κινηιοχωρου
απü λÜθε χρωματßδα οδεýουν προò ενα απο τα
κεντροσþματα που βρßσκονται στουò αντßθετουò πüλουò,
Φιßσειòτηò Μßτωσηò
ΥπÜρχουν δýο διακριτÜ στÜδια τη§ κυτταρι-
κÞò διαßρεσηò: η διαßρεση των χρωμοσωμÜτων του
πυρÞνα (μßτωση) και η διαßρεση του κυτταροπλÜ-
σματοò (κυτταροκßνηση). Η μßτωση (δηλαδÞ ο δι-
αχωρισμüò των χρωμοσωμÜτων) αποτελεß σßγουρα
το πλÝον εμφανÝò και περßπλοκο τμÞμα τηò κυττα
ρικÞò διαßρεσηò και παρουσιÜζει το μεγαλýτερο εν-
διαφÝρον για τουò κυτταρολüγουò. Η κυτταροκß-
νηση, συνÞθωò, ολοκληρþνει τη μßτωση, αλλÜ ορι-
σμÝνεò φορÝò ο πυρÞναò εßναι δυνατüν να διαιρεθεß
επανειλημμÝνα χωρßò να επακολουθÞσει η διαßρεση
του κυτταροπλÜσματοò. Σ' αυτÞ την περßπτωση, η
προκýπτουσα μÜζα πρωτοπλÜσματοò, που περιλαμ-
βÜνει πολυÜριθμουò πυρÞνεò, αναφÝρεται ωò πολυ-
πýρηνο κýτταρο. ΠαρÜδειγμα αποτελοýν τουò γι-
γαντιαßουò οστεοκλÜστεò των οστþν, που μπορεß
να περιÝχουν 15 Ýωò 20 πυρÞνεò, ΟρισμÝνεò φορÝò
μια πολυπýρηνη μÜζα προÝρχεται üχι απü διαßρεση
αλλÜ απü σýντη{η. Στην περßπτωση αυτÞ, δημιουρ-
γεßται Ýνα συγκýτιο. ΠαρÜδειγμα αποτελοýν οι σκε-
λετικοß μýεò των Σπονδυλοζþων, που αποτελοýνται
απü πολυπýρηνεò ßνεò, οι οποßεò προÞλθαν απü τη
þντηξη πολυÜριθμων εμβρυΙκþν κυττÜρων.
Η διαδικασßα τηò μßτωσηò διαχωρßζεται τεχνητÜ
σε τÝσσερα διαδοχικÜ στÜδια Þ φÜσειò, αλλÜ κÜθε
στÜδιο ακολουθεß το προηγοýμενο χωρßò σαφεßò δτ
αχωριστικÝò γραμμÝò. Οι φÜσειò εßναι: η πρüφαση, η
μετÜφαση, η ανÜφαση και η τελüφαση (Εικüνεò 3.23
και 3.24). ¼ταν το κýτταρο δεν διαιρεßται, βρßσκεται
στη φÜση τηò μεσüφασηò, του μεγαλýτερου τμÞμα-
τοò του κυτταρικοý κýκλου, ο οποßο§ περιγρÜφεται
με λεπτομÝρεια στην σελßδα 75.
Πρüφαση
Στην αρχÞ τηò πρüφασηò τα κεντροσþματα
(μαζß με τα κεντρßδιÜ τουò) διπλασιÜζονται, ο πυρη-
νικüò φÜκελλοò αποσυντßθεται και τα δýο κεντρο-
σþματα μεταναστεýουν στουò αντßθετουò πüλουò
του κυττÜρου (Εικüνα 3.23). Συγχρüνωò, κατασκευ-
Üζονται μικροσωληνßσκοι μεταξý των δýο κεντρο-
σωμÜτων και σχηματßζουν την Üτρακτο, σε σχÞμα
μπÜλαò ποδοσφαßρου. ¶λλοι μικροσωληνßσκοι ξε-
κινοýν ακτινοειδþò απü κÜθε κεντρüσωμα και σχη-
ματßζουν τουò αστÝρεò. Οι αστÝρεò θα δþσουν τουò
μικροσωληνßσκουò του κυτταροσκελετοý σε κÜθε
νÝο θυγατρικü κýτταρο, που σχηματßζεται κατÜ την
κυτταρικÞ διαßρεση.
Κατ' αυτüν τον χρüνο η διÜχυτη πυρηνικÞ χρω
ματßνη συμπυκνþνεται και σχηματßζει τα ορατÜ
χρωμοσþματα. ΑυτÜ αποτελοýνται απü δýο üμοια
αδελφÜ τμÞματα, τιò χρωματßδεò (Εικüνα 3,22), που
σχηματßζονται με διπλασιασμü του DNA κατÜ τη
μεσüφαση (βλ. ΚεφÜλαιο S, σελ. 124) και ενþνονται
μεταξý τουò με το κεντρομερßδιü τουò. Δυναμικοß
μικροσωληνßσκοι ατρÜκτου συσπþνται και εκτεßνο-
νται συνεχþò απü κÜθε κεντρüσωμα. ¼ταν Ýναò μι-
κροσωληνßσκοò συναντÜ Ýναν κινητοχþρο ενþνε-
ται μ' αυτüν, σταματÜ να συστÝλλεται και να εκτεß-
νεται, και καθßσταται μικροσωληνßσκοò κινητοχþ-
ρου Þ ßνα. ΜοιÜζει σαν να στÝλνουν τα κεντροσþ-
ματα «ανιχνευτÝò», για να βρουν χρωμοσþματα.
ΜετÜφαση
ΚÜθε κεντρομερßδιο Ýχει δýο κινητοχþρουò. κα-
θÝναò ενþνεται με Ýνα κεντρüσωμα με μßα ßνα κινητο
χþρου. ΚατÜ τη μετÜφαση οι συμπυκνωμÝνεò αδελ-
φÝò χρωματßδεò μεταφÝρονται στο μÝσο τηò πυρηνι-
κÞò περιοχÞò, üπου σχηματßζουν τον δßσκο τηò μετÜ-
φασηò. (Εικüνα 3.23 και 3.24). Τα κεντρομερßδια το-
ποθετοýνται γραμμικÜ και ακριβþò πÜνω στο δßσκο,
ενþ οι βραχßονεò των αδελφþν χρωματßδων κατευ-
θýνονται προò διÜφορεò, τυχαßεò κατευθýνσειò.
ΑνÜφαση
Το κεντρομερßδιο το οποßο συγκρατοýσε τιò δýο
αδερφÝò χρωματßδεò σχßζεται με αποτÝλεσμα να δια-
 ΚΕΦΑ^ΑΙΟ 3 Το Κýττορο ωò Ι\γονüδεò τηò Ζωiò 73

Μικροσωληνßσκοι ΑοτÝραò

Χρωμοσþματα

Πρüφαση
Εικüνο 3.23
Μεσüφαση ΑρχÝò ΣτÜδια τηò μßτωσηò,
ΜετÜφασηò üπου φαßνεται
η διαßρεση ενüò
κυττÜρου με δýο
ζεýγη χρωμοσωμÜτων.
¸να χρωμüσωμα απü
κÜθε ζεýγοò εßναι
Θυγατρικοß
πυρηνεò χρωματισμÝνο κüκκινο.
,,- _-,ι,_\ ΜεταΦασικüò
/'2_-.l",S\ 'δßσκοò

\*((/m\)\*-,- Κ{\
\jΨ,,
τελüφαση
\ΝΙψ/
Ψ'--,'

Πρüφοση

Μεσüφαση

Ανüφαση

Εικüνο1,24
ΣτÜδια τηò μßτωσηò σε ψÜρι.
χωριστοýν οι δýο αδερφÝò χρωματßδεò και να κατα
στοýν δýο ανεξÜρτητα χρωμοσþματα, το καθÝνα με
το δικü του κεντρομερßδιο. Τα χρωμοσþματα κινοý-
νται προò τουò αντßστοιχουò πüλουò ωθοýμενα απü
τιò ßνεò του κινητοχþρου. Οι βραχßονεò κÜθε χρω-
μοσþματοò ακολουθοýν, καθþò οι μικροσωληνßσκοι
βραχýνονται και τραβοýν Ýνα πλÞρεò σýγολο χρω-
μοσωμÜτων προò κÜθε πüλο του κυττÜρου (Εικüνεò
3.23 και 3.24). Πρüσφατεò ενδεßξειò υποδεικνýουν
üτι η δýναμη που μετακινεß τα χρωμοσþματα εßναι
η αποδιοργÜνωση των μονÜδων τουμπουλΙνηò στο
Üκρο του κινητοχþρου των μικροσωληνßσκων.
Καθþò τα χτωμοσþματα πλησιÜζουν τα αντßστοι-
χα κεντροσþματÜ τουò, η Üτρακτοò επιμηκýνεται και
τα κεντροσþματα μετακινοýνται μακρýτερα καθþò οι
μικροσωληνßσκοι τμηματικÜ αποδιοργανþνονται.
Τελüφαση
¼ταν κÜθε θυγατρικü χρωμüσωμα φθÜσει στον
αντßστοιχο πüλο του, αρχßζει η τελüφαση (Εικüνεò
3.23 και 3.24). Τα θυγατρικÜ χρωμοσþματα σχημα-
τßζουν πυκνÝò συναθροßσειò, χρωματßζονται δε Ýντο-
να με ιστολογικÝò χρωστικÝò. Οι ßνεò τηò ατρÜκτου
εξαφανßζονται, τα δε χρωμοσþματα χÜνουν την ατο,
μικοτητÜ τουò και μετατρÝπονται σε διÜχυτο δßκτυο
χρωματßνηò, χαρακτηριστικü του μεσοφασικοý πυρÞ-
να. ΤÝλοò, οι πυρηνικÝò μεμβρÜνεò επανεμφανßζονται
γýρω απü τουò δýο θυγατρικοýò πυρÞνεò.
Κυτταροκßνηση : ΚυτΕοΡοπλοσμοτι κþ
Διαßρεση
ΚατÜ τα τελικÜ στÜδια τηò πυρηνικÞò διαßρεση§
εμφανßζεται στην επιφÜνεια του διαιροýμενου κυτ-
τÜρου μια αυλÜκωση, η οποßα το περιβÜλλει περνþ-
νταò απü τη μÝση τηò ατρÜκτου (Εικüνεò 3.23 και
3.24). Η αýλακα αυτÞ βαθαßνει και φαßνεται σαν να
σφßγγει τα üρια τηò πλασματικÞò μεμβρÜνηò με Ýνα
αüρατο λÜστιχο. ΚÜτω ακριβþò απü την επιφÜνεια
τηò αýλακαò υπÜρχουν μικροΤνßδια ακτßνηò. ΑυτÜ,
αλληλεπιδρþνταò με μυοσßνη και Üλλεò πρωτεßνεò
που προσδÝνονται με την ακτßνη, προκαλοýν φαι-
νüμενα παρüμοια με τη σýσπαση των μυßκþν ινþν
(σεΧ.927) και Ýλκουν την αýλακα προò το εσωτερι-
κü. ΤελικÜ, τα üρια τηò πλασματικÞò μεμβρÜνηò συ-
ναντþνται, συντÞκονται και ολοκληρþνεται η κυτ-
ταρικÞ διαßρεση.
Ο Ι(ýκλοò του Κυττüρου
Οι κýκλοι αποτελοýν βασικü χαρακτηριστι-
κü τηò ζωÞò. Η πορεßα ενüò εßδουò στο χρüνο εßναι
στην πραγματικüτητα μια αλληλουχßα βιολογικþν
κýκλων. Ομοßωò, τα κýτταρα περνοýν απü κýκλουò
ανÜπτυξηò και πολλαπλασιασμοý, καθþò διαιροý-
νται συνεχþò. Ο κýκλοò ενüò κυττÜρου εßναι το δτ
Üστημα που μεσολαβεß ανÜμεσα σε μια μßτωση και
στην επüμενη, δηλαδÞ απü τη μια κυτταρικÞ γενεÜ
στην επüμενη (Εικüνα 3.25).
Η ενεργüò πυρηνικÞ διαßρεση Þ μßτωση κατα-
λαμβÜνει μüνο το 5% Ýωò το 10% του κýκλου του
κυττÜρου, ενþ το υπüλοιπο διÜστημα καλýπτεται
απü τη φÜση τηò μεσüφασηò (φÜση μεταξý δýο πυ-
ρηνικþν διαιρÝσεων). Για πολλÜ χρüνια πιστευü-
ταν üτι η μεσüφαση αποτελοýσε μßα περßοδο ηρεμß-
αò, επειδÞ οι πυρÞνεò, παρατηροýμενοι με το οπτικü
μικροσκüπιο, φαßνονταν ανενεργοß. Στιò αρχÝò τηò
δεκαετßαò του Ι950, εισÞχθησαν νÝεò τεχνικÝò που
απεκÜλυψαν τον διπλασιασμü του DNA στουò πυ-
ρÞνεò, την ßδια εποχÞ που οι βιολüγοι εξετßμησαν
τον ρüλο του DNA ωò γενετικοý υλικοý. Τüτε ανε-
καλýφθη üτι το DNA διπλασιÜζεται κατÜ τη φÜση
τηò μεσüφασηò. ΠεραιτÝρω μελÝτεò απÝδειξαν üτι
και πολλÝò Üλλεò πρωτεßνεò και νουκλεΙκÜ οξÝα, συ,
G1
οΟ' λε" Ουο}",,"r
4\
*rτδ _
'ba,
_β"
"α.
-L.
ηυτταροκινºση
ΚγΤτΑΡιΚοΣ
Μßτωση κγκΛοΣ
ε. α§'
ξ§
º", .φ"
h$' S
^ºη.,'ηοßιε
υ2
νΦν
Εικüνο 3.25
Κýκλοò του κυττÜρου, üπου φαßνεται η σχετικÞ διÜρκεια
των αναγνωριζüμενων σταδßων S, G1, και G2 εßναι φÜσειò
τηò μεσüφασηò: S, σýνθεση του DNA; G1, προσυνθετικÞ
περßοδοò G2, μετασυνθετικÞ περßοδοò. l\,4ετÜ τη μßτωση και
την κυτταροκßνηση το κýτταρο εßναι δυνατüν να διανýσει
Ýνα στÜδιο ηρεμßαò, γνωστü ωò Go, Η διÜρκεια του κýκλου
και των διαφüρων φÜσεων ποικßΜει στουò διÜφορουò
κυτταρικοýò τýπουò.

στατικÜ απαραßτητα για την κανονικÞ λειτουργßα,
την αýξηση και τη διαßρεση του κυττÜρου, συνθÝ-
τονται κατÜ τη φÜση τηò μεσüφαση§, που Ýμοιαζε
με ηρεμßα.
Ο διπλασιασμüò του DNA συμβαßνει κατÜ τη
φÜση που ονομÜζεται περßοδοò S (περßοδοò σýνθε,
σηò). Σε καλλιÝργειεò ιστþν Θηλαστικþν, η φÜση S
των κυττÜρων διαρκεß 6 απü τιò 18 Ýωò 2,1 þρεò του
πλÞρουò κýκλου του κυττÜρου. Στην περßοδο αυτÞ
οι δýο κλþνοι του DNA διπλασιÜζονται: συντßθε-
νται νÝοι κλþνοι, συμπληρωματικοß με τουò παλαι-
οýò, þστε απü τον αρχικü κλþνο να παρÜγονται δýο
üμοια μüρια DNA (βλ. ΚεφÜλαιο 5, σελ Ι24). ΑυτÜ
εßναι οι αδερφÝò χρωματßδεò οι οποßεò διαχωρßζο
νται κατÜ την επüμενη μßτωση.
Πριν και μετÜ τη φÜση S παρατηροýνται οι φÜ-
σειò Gl και G2 αντιστοßχωò, κατÜ τιò οποßεò δεν συμ-
βαßνει σýνθεση του DNA (Το G αντιστοιχεß στο
«gαρ»=διÜκενο, κενü διÜστημα). Για τα περισσüτε-
ρα κýτταρα η G1 αποτελεß σημαντικü προπαρασκευ
αστικü στÜδιο για τον διπλασιασμü του DNA, που
θα ακολουθÞσει. ΚατÜ την G1 συντßθενται το αγγε-
λιαφüρο RNA, το μεταφορικü RNA, τα ριβοσþμα
τα και πολλÜ Ýνζυμα. ΚατÜ τη φÜση G2 συντßθενται
οι πρωτεßνεò τηò ατρÜκτου και του αστÝρα προετοτ
μÜζον ιαò το κý rrapo 1 ια τον διαχωρισμο ιιυ\ λρω-
μοσωμÜτων, που θα συμβεß κατÜ τη μßτωση, Η G1
τυπικÜ διαρκεß περισσüτερο απü την G2, αλλÜ πα
ρατη ροýνται πολλÝò διαφοροποιÞσειò στουò διÜφο-
ρουò τýπουò κυττÜρων. Τα εμβρυßκÜ κýτταρα διαι-
ροýνται πολý γρÞγορα, επειδÞ μεταξý των διαιρÝσε-
ων δεν παρατηρεßται κυτταρικÞ αýξηση, παρÜ μüνο
διαιρÝσειò τη§ μÜζαò. Στο εμβρυßκü κýτταρο η σýν-
θεση του DNA μπορεß να γßνεται εκατοντÜδεò φο
ρÝò γρηγορüτερα απü üτι στα ενÞλικα κýτταρα και
η περßοδοò G1 εßναι πολý σýντομη. Καθþò ο οργα-
νισμüò αναπτýσσεται, ο κýκλοò των περισσüτερων
κυττÜρων του επιμηκýνεται και σε πολλÜ κýτταρα
εßναι δυνατüν να σταματιlσει για μεγÜλο διÜστημα
στη φÜση G, και να εισÝλθει σε μια φÜση ηρεμßαò
γνωστÞ ωò Gη. Οι περισσüτεροι νευρþνεò Þ νευρικÜ
κýτταρα π.χ. δεν διαιροýνται περαιτÝρω και βρßσκο-
νται σε μια μüνιμη κατÜσταση Gη.
Τα φαινüμενα κατÜ την διÜρκεια των κυτταρι
κþν κýκλων χαρακτηρßζονται απü υψηλÞ ρýθμιση.
Οι μεταβÜσειò κατÜ τη διÜρκεια των κýκλων αυ-
τþν πραγματοποιοýνται με τη μεσολÜβηση ενζý
μων, που ονομÜζονται κινÜσεò εξαρτþμενεò απü
κυκλßνεò (cdk), καθþò και ρυθμιστικþν υπομονÜ-
δων πρωτεΙνþν, που ενεργοποιοýν τιò κινÜσεò και
L(ΕΦΑΛΑΙΟ ] Το Κýττορο ωò Ν4ονüδεò τηò Ζωßò 75
ονομÜζονται κυκλßνεò, ΓενικÜ, οι κινÜσεò εßναι Ýν-
ζυμα που προσθÝτουν φωσφορικÝò ομÜδεò σε Üλλεò
πρωτεßνεò, για να τιò ενεργοποιÞσουν Þ να τιò κα-
ταστÞσουν ανενεργÝò. Οι κινÜσεò χρειÜζονται και
οι ßδιεò ενεργοποßηση. Οι cdk καθßστανται ενεργÝò
μüνο üταν προσδÝνονται στην κατÜλληλη κυκλß-
νη, οι δε κυκλßνε§ συντßθενται και αποσυντßθενται
κατÜ τη διÜρκεια του κýκλου του κυττÜρου (Εικüνα
3.26), Φαßνεται πιθανü üτι η φωσφορυλßωση και η
αποφωσφορυλßωση ειδικþν cdk's, καθþò και οι αλ
ληλεπιδρÜσειò τουò με ειδικÝò κυκλßνεò, ρυθμßζουν
την μετÜβαση απü την μßα φÜση του κυτταρικοý κý-
κλου στην επüμενη. Πρüσφατεò Ýρευνεò εστιÜζουν
στα σημεßα ελÝγχου, που ρυθμßζουν αυτÞ την μετÜ-
βαση απü την μßα φÜση στην Üλλη, καθüσον απορ,
ρýθμιση αυτþν των μllχανισμþν φαßνεται üτι Ýχει
σχÝση με τον καρκßνο.
ΡοÞ των Κυττüρων
Η κυτταρικÞ διαßρεση εßναι σημαντικÞ για την
ανÜπτυξη, την αντικατÜσταση των κυττÜρων που
χÜνονται απü φυσικÞ φθορÜ και για την εποýλω,
ση πληγþν. ΚατÜ την αρχικÞ ανÜπτυξη του οργα-
νισμοý, η κυτταρικÞ διαßρεση εßναι πολý γρÞγορη.
ΚατÜ τη γÝννησÞ του το ανθρþπινο βρÝφοò Ýχει 2
τρισεκατομμýρια κýτταρα απü συνεχεßò διαιρÝσειò
του ενüò γονιμοποιημÝνου αυγοý Þ ζυγþτη. Αυ-
τüò ο πολý υψηλüò αριθμüò επιτυγχÜνεται με μüλιò
42 κυτταρικÝò διαιρÝσειò, με κÜθε γενεÜ να διαιρεß-
ται μετÜ απü 6 Þ 7 ημÝρεò. Με μüνο πÝντε επιπλÝ
ον διαιρÝσειò ο αριθμüò των κυττÜρων φθÜνει στα
Ι,ΙΕΣοΦΑΣΗ ΜιτΩΣΗ λ4ΕΣοΦΑΣΗ Μ|τΩΣΗ ΜΕΣοΦΑΣΗ
.Ξ Κυκλßνη
Ε
ζ--τ-
ß\Μεò
πρωτεßνεò
Χρüνοò
Εικüνο 3.26
ΔιακυμÜνοειò του επιπÝδου τηò κυκλßνηò στα διαιροýμενα
κýτταρα αρχικþν εμβρυßκþν σταδßων του αχινοý, Η
κυκλßνη προσδÝνεται στην εξαρτþμενη απü την κυκλßνη
κινÜση τηò κα ενεργοποιεß το Ýνζυμο.
 76 ΠΡΩτΟ ΙνlΕΡΟΣ Εισογωγý στουò Ζωικοýò Οργονισμοýò
60 τρισεκατομμýρια, üσα αντιστοιχοýν σε Ýναν ενÞ-
λικα βÜρουò 75 κιλþν. Οι οργανισμοß, βεβαßωò, δεν
αναπτýσσονται με αυτüν τον μηχανιστικü τρüπο.
Η κυτταρικÞ διαßρεση, γρÞγορη κατÜ την εμβρυΤκÞ
ανÜπτυξη, γßνεται συνεχþò βραδýτερη με την πÜρο-
δο τηò ηλικßαò. ΕπιπλÝον οι διÜφοροι κυτταρικοß τý
ποι διαιροýνται με διαφορετικοýò ρυθμοýò. Σε ορι-
σμÝνουò η μÝση περßοδοò μεταξý δýο συνεχþν δι-
αιρÝσεων εßναι μερικÝò þρεò, ενþ σε Üλλουò διαρ-
κεß μÝρεò, μÞνεò Þ και χρüνια. ΚÜποια κýτταρα του
κεντρικοý νευρικοý συστÞματοò σταματοýν να δι-
αιροýνται μετÜ τουò πρþτουò μÞνεò ανÜπτυξηò του
εμβρýου και παραμÝνουν χωρßò να διαιρεθοýν μÝχρι
το τÝλοò τηò ζωÞò του οργανισμοý. Τα μυßκÜ κýττα-
ρα σταματοýν επßσηò να διαιροýνται μετÜ τον τρßτο
μÞνα εμβρυßκÞò ανÜπτυξηò και το μεγαλýτερο μÝ-
ροò τηò μελλοντικÞò ανÜπτυßηò βασßζεται στη μεγÝ-
θυνσl1 των ινþν που υπÜρχουν.
Σε Üλλουò ιστοýò που υφßστανται φθορÜ, τα
κýτταρα που χÜνονται πρÝπει αμÝσωò να αντικα
τασταθοýν. ¸χει υπολογισθεß üτι στον Üνθρωπο
αποβÜλλεται καθημερινÜ το ΙΟ/ο Ýωò 2Ο/ο του συνü-
λου σωματικþν των κυττÜρων (100 δισεκατομμýρια
συνολικÜ). Η μηχανικÞ τριβÞ φθεßρει τα εξωτερικÜ
κýτταρα τη§ επιδερμßδαò.το ßδιο κÜνει και η τρο-
φÞ στα κýτταρα του επιθηλßου του εντÝρου. Ο πε-
ριορισμÝνοò κýκλοò ζωÞò των κυττÜρων του αßμα-
τοò απαιτεß σημαντικοýò αριθμοýò για αντικατÜστα-
ση. ΑυτÝò οι απþλειεò αποκαθßστανται με μιτωτικÝò
διαιρÝσειò.
Η κανονικÞ ανÜπτυξη, üμωò, περιλαμβÜνει και
θανÜτουò κυττÜρων τα οποßα δεν αντικαθßστανται.
Τα κýτταρα αυτÜ γερνοýν συσσωρεýονταò βλÜβεò
απü καταστροφικοýò οξειδωτικοýò παρÜγοντεò και
τελικþò πεθαßνουν. ¶λλα κýτταρα υφßστανται Ýναν
προγραμματισμÝνο κυτταρικü θÜνατο Þ απüπτω-
ση, φαινüμενο συχνÜ απαραßτητο για την υγεßα και
ανÜπτυξη του οργανισμοý. ΚατÜ την εμβρυßκÞ εξÝ-
λιξη π.χ. των Σπονδυλοζþων, τα δÜκτυλα των πο-
διþν και των χεριþν αναπτýσσονται καθþò οι ιστοß
ανÜμεσÜ τουò πεθαßνουν, υπερÜριθμα ανοσοκýττα-
ρα, που θα μποροýσαν να προσβÜλλουν τουò ιστοýò
του ßδιου του οργανισμοý, «αυτοκτονοýν», Αντß-
στοιχα, νευρικÜ κýτταρα πεθαßνουν, για να σχη-
ματισθοýν οι εγκεφαλικÝò Ýλικεò. Η απüπτωση συ-
ντελεßται με μßα καλÜ συντονισμÝνη και προβλÝψι-
μη σειρÜ γεγονüτων: τα κýτταρα συρρικνþνονται,
αποσυντßθενται και τα συστατικÜ τουò απορροφþ-
νται απü γειτονικÜ κýτταρα.

Τα κýτταρα αποτελοýν τιò βασικÝò δομικÝò και
λειτουργικÝò μονÜδεò üλων των Ýμβιων üντων. Τα
ιυκαρυωτικü κýτταρα διαφερουν αηο τα προκαρυω
τικÜ των βακτηρßων και Αρχαιοβακτηρßων σε πολλÜ
χαρακτηριστικÜ, Το πλÝον σημαντικü εΙναι ιι παρου
σßα πυριlνα, που περιβÜλλεται απü μεμβρÜνη. Ο πυ-
ρÞναò περιÝχει κληρονομικü υλικü αποτελοýμενο απü
D\Α. συνüεδι μι νο με ιιρωτι'ßνιò. þστι να σlηματßσει
χρωματßνη, Η χρωματßνη αποτελεßται απü εýκαμπτα
γραμμικÜ χρωμοσþματα, τα οποßα συμπυκνþνονται
και γßνονται ορατÜ μüνο κατÜ την διÜρκεια τη§ κυτ-
ταρικÞò διαßρεσηò.
Τα κýτταρα περιβÜλλονται απü μια πλασματικÞ
μεμβρüιη, η οποßα ρυθμß(ιι ιη ροÞ των μαριιυν με Γα
ξý των κυττÜρων και του περιβÜλλοντüò τουò. Ο πυ-
ρÞναò περιβÜλλεται απü διπλÞ μεμβρÜνη, περιÝχει δε
χρωματßνη και πρωτεßνεò καθþò και Ýναν Þ περισσüτε-
ρουò πυρηνßσκουò,¸ξω απü τον πυρηνικü φÜκελο βρß
σκεται το κυτταρüπλασμα, που υποδιαιρεßται σε πολ
λοýò χþρουò με Ýνα μεμβρανþδεò πλÝγμα, το ενδο-
πλασματικü δßκτυο. Μεταξý των οργανιδßων του κυτ-
τÜρου εßναι το σýμπλεγμα Golgi, τα μιτοχüνδρια, τα
λυσοσþματα και Üλλα κυστßδια περιβαλλüμενα απü
μεμβρÜνη. Ο κυτταροσκελετüò περιλαμβÜνει μικροß-
νßδια (ακτßνη), μικροσωληνßσκουò (τουμπουλßνη) και
Üλλα ενδιÜμεσα ινßδια διαφüρων τýπων. Οι βλεφαρß,
δεò και τα μαστßγια εßναι τριχοειδÞ κινοýμενα εξαρ-
τÞματα, που περιÝχουν μικροσωληνßσκουò. Η αμοι-
βαδοειδÞò κßνησι με ψευδοπüδια, συντελεßται με συ
γκÝντρωση και διασκορπισμü ινιδßων ακτßνηò, Τα δε-
σμοσþματα, οι στενοσυνδÝσειò, οι χασμοσυνδÝσειò και
οι συνδÝσειò συγκüλλησηò αποτελοýν δομικÜ και λει,
τουργικÜ διακριτοýò τýπουò συνδÝσεων μεταξý των
κυττÜρων,
Οι μεμβρÜνεò των κυττÜρων αποτελοýνται απü
Ýνα δßστιβο στρþμα φωσφολιπιδßων και Üλλων υλι-
κþν, üπωò χοληστερüλη και πρωτεßνεò. Τα υδρüφι-
λα Üκρα των μορßων των φωσφολιπιδßων βρßσκονται
στην εξωτερικÞ και στην εσωτερικÞ επιφÜνεια των
μεμβρανþν, ενþ τα τμÞματα με τα λιπαρÜ οξÝα βρß-
σκονται προò το εσωτερικü και σχηματßζουν Ýνα υδρü-
φοβο κÝντρο.
Οι διÜφορεò ουσßεò μποροýν να περÜσουν μÝσα
στα κýτταρα με διÜχυση, με διαμεσολαβοýμενη μετα-
φορÜ και με ενδοκυττÜρωση, ¿σμωση εßναι η διÜχυ-
ση νεροý δια μÝσου μιαò επιλεκτικÜ διαπερατÞò μεμ
βρÜνηò ωò αποτÝλεσμα τη§ ωσμωτικÞò πßεση§. Οι δι-
αλυμÝνεò ουσßεò για τιò οποßεò η μεμβρÜνη εßναι αδια
ΚεΦΑ^Α!ο 3 Το Κýττορο ωò Ιι4ονüδεò τηòΖωΙιò 77
πÝραστη χρειÜζονται διαýλουò Þ Ýνα μüριο-μεταφορÝα
για να διασχßσουν τη μεμβρÜνη.Το νερü και τα ιüντα
κινοýνται με διÜχυση διαμÝσου των ανοικτþν διαýλων
(κατÜ τη διεýθυνση μιαò διαβÜθμισηò συγκÝντρωσηò).
Τα συστÞματα υποβοηθοýμενηò μεταφορÜò περιλαμ-
βÜνουν την διευκολυνüμενη διÜχυση και την ενεργü
μεταφορÜ (αντßθετα προò τη διαβÜθμιση συγκÝντρω-
σηò, πΡÜγμα το οποßο απαιτεß ενÝργεια). Η ενδοκυτ,
τÜρωση περιλαμβÜνει Ýγκλειση σταγονιδßων (πινο,
κυττÜρωση) Þ σωματιδßων (φαγοκυττÜρωση). Η εßω-
κυττÜρωση αποτελεß το αντßθετο προò την ενδοκυτ-
τÜρωση φαινüμενο,
Ο κυτταρικüò κýκλοò στα ευκαρυωτικÜ κýτταρα
περιλαμβÜνει τη μßτωση, Þ διαßρεση των πυρηνικþν
χρωμοσωμÜτων, και την κυτταροκßνηση, Þ διαßρε-
ση του κυτταροπλÜσματοò,,καθþò και την μεσüφαση.
ΚατÜ τη μεσüφαση διακρßνονται οι φÜσειò G1, S και
G2. Η φÜση S εßναι ο χρüνοò, üπου γßνεται η σýνθε-
ση του DNA (τα χρωμοσþματα αναδιπλασιÜζονται).
Η κυτταρικÞ διαßρεση εßναι απαραßτητη για την
παραγωγÞ νÝων κυττÜρων απü προýπÜρχοντα κýτ-
ταρα και αποτελεß την βÜση τηò αýξηση§ στουò πολυ-
κýτταρουò οργανισμοýò. ΚατÜ την διÜΡκεια αυτÞò τηò
διεργασßαò, τα πυρηνικÜ χρωμοσþματα, που Ýχουν δι-
πλασιασθεß, διαιροýνται με μßτωση, η οποßα ακολου-
θεßται απü την κυτταραπλασματικÞ διαßρεση Þ κυττα-
ροκßνηση.
Τα τÝσσερα στÜδια τη§ μßτωσηò εßναι: η πρüφα
ση, η μετÜφαση, η ανÜφαση και η τελüφαση. ΚατÜ
την πρüφαση, τα αναδιπλασιασμÝνα χρωμοσþματα,
που αποτελοýνται απü αδερφÝò χρωματßδεò, συμπυ-
κνþνονται σε εμφανÞ αναγνωρßσιμα σωμÜτια. Μετα-
ξý των κεντροσωμÜτων σχηματßζεται μßα Üτρακτοò
καθþò αυτÜ διαχωρßζονται και κατευθýνονται προò
τουò αντßθετουò πüλουò του κυττÜρου. Στο τÝλοò τηò
πρüφασηò ο πυρηνικüò φÜκελοò διαλýεται και ο κινη-
τοχþροò κÜθε χρωμοσþματοò προσκολλÜται στα κε-
ντροσþματα με μικροσωληνßσκουò (ßνεò κινητοχþ-
ρου). Στην μετÜφαση οι αδερφÝò χρωματßδεò μετακι-
νοýνται στο κÝντρο του κυττÜρου, συγκρατοýμενεò
εκεß απü τιò ßνεò του κινητοχþρου. Στην ανÜφαση τα
κεντρομερßδια διαιροýνται και οι αδερφÝò χρωματßδεò
αποχωρßζονται μεταξý τουò απü τιò προσδεδεμÝνεò
ßνεò του κινητοχþρου τηò μιτ(rτικÞò ατρÜκτου. Στην
τελüφαση οι αδερφÝò χρωματßδεò, που τþρα ονομÜ-
ζονται χρωμοσþματα, συγκεντρþνονται στην θÝση
του πυρÞνα κÜθε κυττÜρου και επιστρÝφουν στην κα-
τÜσταση ενüò διÜχυτου δικτýου χρωματßνηò, Εμφανß,
 ΠΡΩΤΟ ΜΕΡΟΣ Εισογωγιß στουò Ζωικοýò Οργονισμοýò
ζεται πÜλι μßα πυΡηνικÞ μεμβρÜνη και συντελεßται η
κυτταροκßνηση. Στο τÝλοò τηò μßτωσηò και τιlC κυττα-
ροκßνησηò, Ýχουν παραχθεß δýο κýτταρα üμοια γενετι
κÜ με το γονικü κýτταρο.
ΚατÜ την εμβρυακÞ ανÜπτυξη τα κýτταρα διαι
ροýνται γρÞγορα, με την ηλικßα δε ο ρυθμüò ανÜπτυ-
ξηò επιβραδýνεται. Τα κýτταρα συνεχßζουν να διαι-
1. ΕξηγÞστε τιò διαφορÝò (στιò αρχÝò λειτουργΙαò τουò)
μεταξý οπτικοý και ηλεκτρονικοý μικροσκοπßου δι
Ýλευσηò.
2. ΠεριγρÜψτε, με συντομßα, τη δομÞ και τη λειτουργßα
καθενüò απü τα εξÞò: πλασματικÞ μεμβρÜνη, χρω-
βατßνη, πυρÞναò, πυρηνßσκοò, αδρü ενδοπλασματι
κü δßκτυο (ER), συμπλεγμα Golgi, λυσοσþματα, μι
τοχüνδρια, μικροßνßδια, μικροσωληνßσκοι, κεντρß-
δια, βασικü σωμÜτιο (κινητüσωμα), στενοσýνδεση,
χασμοσυνδεση, δεσμüσωμα, γλυκοπρωτεßνη, μικρο-
λÜχνεò.
3. ΑναφÝρετε δýο λειτουργßεò τηò ακτßνηò και τηò μυ-
οσßνη§.
4. Δþστε την διÜκριση μεταξý βλεφαρßδων, μαστιγßων
και ψευδοποδΙων.
5. ΓΙοιεò εßναι οι λειτουργßεò καθενüò απü τα βασικÜ
συστατικÜ τηò πλασματικÞò μεμβρÜνηò;
6. Σýμφωνα με τιò σýγχρονεò απüψειò, η πλασματικÞ
μεμβρÜνη ακολουθεß το μοντÝλο του ρευστοý μω
σαßκοý. Γιατß;
7. Τοποθετοýμε ερυθρÜ αιμοσφαßρια: α) σε Ýνα διÜλυ
μα και παρατηροýμε üτι διογκþνονται και διαρρη
γνýονται, β) σε Ýνα Üλλο διÜλυμα και παρατηροýμε
üτι συρρικνþνονται. ΕξηγÞστε τι συμβαßγει σε κÜθε
περßπτωση.
Alberts, Β,, D. Βταγ, Κ. ΗοΡΚßη, Α,Iohnson, Ι. Leryis, Μ, Raff, Κ,
Roberls, αÞd Ρ, walter.2003, Esseτltial cell biolo8}., ed. 2.
New York, Gaτland Science Publishing, Ενα ταλογραμμÝνο
κεßμενο που περιγρÜφει περlσσüτερο λεπτομερειακÜ τουò
κυττα ρ ικοýò μηχαν ισμοý ò.
Kaksonen, Μ,, C. Ρ. Toret, al1d D. G. Drubin. 2006. Harnessillg
action dynamics for clathriτι,coated endo.}tosis. Naiure
ReýerΔ,s, Mole.ular Cell BioIogI7Α04-4Ι4, Ε\jþ η
διαμεσολαβοýμενη ει,δοκυττÜρωση αποτελεß το κýριο θÝμα
αυτοý του Üρθρου, συζητεßται επ|σηò ο ρüλοòτηò ακτΙ|ηò
ροýνται καθ'üλη τη διÜρκεια τηò ζωÞò ενüò ζþου για
να αντικαταστÞσουν κýτταρα που χÜνονται απü την
τριβη και ιην φθορü. ενþ α\λα, ο]ιωò (α μυßκα και τα
νευρικÜ κýτταρα, συμπληρþνουν τη διαßρεσÞ τουò
κατÜ τα αρχικÜ στÜδια τηò ανÜπτυξηò και Ýιιτοτε δεν
ξαναδιαιροýνται. ΟρισμÝνα κýτταρα υφßστανται Ýνα
προγραμματισμÝνα κυτταρικü θÜνατο ι1 απüπτωση,
8. ΕξηγÞστε γιατßÝνα δοχεßο που περιÝχει διÜλυμα Üλα
τοò και εßναι τοποθετημÝνο στο τραπÝζι τηò αßθου
σαò διδασκαλßαò μπορεßνα Ýχει υψηλÞ ωσμωτικÞ πß
εση, αν ιιαι εßναι εκτεθειμÝνο σε υδροστατικÞ πßεση
μßαò, μüνο, ατμüσφαιραò.
9. Η κυτταρικÞ μεμβρÜνη αποτελε| αποτελεσματι
κü φρÜγμα για τη διακßνηση μορßων. Παρ'üλ' αυτÜ
πολλÝò ουσßεò περνοýν στο κýτταρο Þ βγαßνουν
απü αυτü, ΕξηγÞστε τουò μηχανισμοýò που επιτρÝ-
πουν αυτÝò τιò κινÞσειò και σχολιÜστε τιò ενεργεια-
χÝò απαι ιηοε ιò αυτýν των μηλαι ισμþν,
Ι0. Δþστε τη διαφορÜ μεταξý φαγοκυττÜρωσηò, πινο,
κυττÜρωση§, διαμεσολαβοýμενη§ ενδοκυττÜρωσηò
και εξωκυττÜρωση§.
1l. Δþστε τον ορισμü των παρακÜτω üρων: χρωμüσω
μα, κεντρομερßδιο, κινητοχþροò, μßτωση, κυτταρο,
κßνηση, συγκýτιο,
12. ΕξηγÞστε τιò φÜσειò του κυτταρικοý κýκλου και
αναφÝρετε τιò σημαντικÝò κυτταρικÝò διεργασßεò
που παρατηροýνται σε κÜθε φÜση. Τι εßναι το G0;
Ι3, ΑναφÝρετε τα στÜδια τηò μßτωσηò με τη σειρÜ τουò
και περιlρÜψιι τη δομη και τη ουμηιριφορÜ τω\
χρωμοσωμÜτων σε κÜθε φÜση,
14. ΠεριγρÜψτε με συντομßα τουò τρüπουò θανÜτου
των κυττÜρων κατÜ την κανονικÞ ζωÞ ενüò πολυ
κýτταρου οργανισμοý,
στη φαγοκτιτταρωση και στη,/ πιιοκυττÜρωση,
l{oth, R, 20Ο6. Clathrin mediited endoqtosis before fluorescent
ProteiÞs, Natuιe Revierι.s, Molecular Cell Biology 7:63 68.
,ι,l,α ι tωp. ι ικ,1 αυΙη ι,lοη ߺ( ι6ßι]ριο\ ι }ι, ι 1ιο ι ιιιιο ιj,\ιι :
.ρ, ι νη- πηι οφορα α/ Δι ,αμßλη ü,αδι"ασ,ο τº.
διαρεσο,:Ιαροιlρειηò ειδο κυττ Ü ρ ω ση ò.
\Volfe, S, L, 1995. Ιntroduction to .ell and mοΙεòιιßαι, biolog,v, ed,
1. ΒεΙmοÞt, CA, Thomson Brool§/Core Publishers, ΕπαρτÞò
<αlι ψη ιη, \ιιτοιργ,ατ λαι ßηò üýιι4ò τοι κýΓΓαρJι )ιý
üσουò ει,διαφÝρονται για περ ισσüτερεò λεπτογtÝρεtεò,