Motorische Controle

- Motorisch gedrag: gedrag waarbij ledematen verplaatst worden om een doel in de

omgeving te bereiken
- Verplaatsing van ledematen wordt veroorzaakt door krachten uit spieren die
momenten veroorzaken rondom een gewricht
- Motorische controle =
o Het systematische reguleren van de verplaatsing van de ledematen om zo een
doel in de omgeving te bereiken
o ...op een flexibele manier. (Ongeacht de context kan je je doel bereiken, is
ook verschil tussen mensen en machines die ook motorisch gedrag vertonen)

Twee perspectieven
Psychologie Neurofysiologie
- Vaardigheden - eigenschappen van spieren
- Transfer van vaardigheden - elektrische stimulatie van neuronen
- Retentie - reflexen
- Complexe handelingen - eenvoudige handelingen

Uit de combinatie tussen deze twee krijg je motorische gedrag/ neurale controle

Motorische controle in de 19e eeuw

- Homunculus, mini-mens
o Controleert de hele beweging
o Controleert alle spieren individueel

Dit kan niet  vrijheidsgraden probleem, denk aan de auto met 4 losse wielen
Voordeel vrijheidsgradenprobleem  het geeft veel flexibiliteit, een bewegingsdoel kan op
meerdere manieren behaald worden.

Vrijheidsgradenprobleem = het aantal vrijheidsgraden in het lichaam is dusdanig groot, dat

het te ingewikkeld is om alle vrijheidsgraden individueel aan te sturen

Belang studie motorische controle:

- Mensen voeren doelgerichte bewegingen uit
- Dus het vrijheidsgradenprobleem wordt wel opgelost, de vraag is nu alleen hoe?
o Daar is dit vak voor

Videoclips week 1:
Meetmethode:
 - Kinematica (positie, snelheid, versnelling ledemaat)
- Krachtplaat
- ElectroMyoGram (EMG)  spieractiviteit

Kinematica:
Kinematica = verplaatsten van een ledemaat door de ruimte
- Positie
- Snelheid
- Versnelling
Beschrijving van de beweging

Moderne meettechnieken van kinematica

- Camera’s met hoge resolutie en hoge meetfrequentie
- Via pixels in camera vaststellen 3D locatie in de ruimte
o Meten van een bekend volume in de ruimte
o Gebruik van meerdere camera’s
o Corrigeer voor lens afwijkingen

Tegenwoordig twee meetsystemen

- Passieve systeem:
o Camera met reflecterende markers
o Markers kunnen uit beeld raken
o Daarvoor wordt model gebruikt
- Actieve systeem
o Camera met markers die licht uitzenden
o Markers worden om de beurt aangezet
o Systeem ‘weet’ altijd welke marker gemeten wordt

Hoe ziet kinematica eruit?

Bewegen van de pols van plek A naar plek B
 Dus pixels veroorzaken afwijkingen (ruis) in de meetsignalen

Bij differentiëren wordt deze ruis steeds meer. Versnelling wordt dus verstoord

Dusss
- Huidige camera systemen meten positie
- Digitaal meten resulteert in kleine meetafwijkingen
- Om vanuit positie naar snelheid en versnelling te komen  differentiëren
- Kleine meetafwijkingen worden vergroot in differentiëren

- Daarom moeten data gefilterd worden

- Positie camera-metingen niet geschikt voor gedragingen met veel/ hoge
versnellingen (tremor)

Direct meten van versnelling

- Piezo-electrisch materiaal
o Zet druk om in spanning
- Hoe werkt dit:
o Massa heeft inertie
o Door beweging wordt massa op piezo-electrisch materiaal gedrukt
o De kracht hiervan hangt af van versnelling

Wanneer versnellingsopnemer stil legt:

- Versnelling meet 9,81 m/s^2
Wanneer versnellingsopnemer in vrije val:
- Versnelling van 0
!!!! Versnellingsopnemer meet maar langs één as !!!!
o Dus meerdere assen = meerdere apparaten

Activiteiten monitoren
- Gravitatiekracht altijd aanwezig
o Versnellingsopnemer meet altijd versnelling van 9,81 m/s^2 langs de as
waarin deze werkt
- Dus, oriëntatie van versnellingsopnemer vrij gemakkelijk te meten als verandering in
gemeten versnelling
- Meten van oriëntatie lichaamssegment

IMMS
- Versnellingsopnemers integreren in IMMS
(inertial and magnetic measurement system)
- Met IMMS kunnen bewegingen in vrije situaties van een afstand gemeten worden
Krachtplaat
Meten van krachten
- Bepaalde materialen veranderen van elektrische weerstand als ze vervormen
- Als een kracht uitgeoefend wordt op een voorwerp, dan vervormd dit voorwerp, en
dus veranderd de elektrische weerstand
o Materiaal verwerken in krachtplaat
o Kalibreren: wat is de verandering in weerstand bij een bepaalde kracht
- Meten welke kracht op de krachtplaat uitgevoerd wordt bij een beweging

Krachtplaat  gebruikt om direct de uitgeoefende kracht te meten in drie

dimensies
- Het meet de grond reactie kracht (GRF)
- De GRF is even groot maar tegengesteld van richting als de kracht die
het lichaam uitoefent op het ondersteunende oppervlak onder de voet
- De witte pijl dus

Krachtplaat =
- Nauwkeurig
- Duur
- Vereist technologische kennis

WII balans bord =

- Minder nauwkeurig
- Goedkoop
- Gemakkelijk te gebruiken en interpreteren
- Bruikbaar in de praktijk (revalidatie, sport)

EMG
EMG
- Meet het motor unit action potentiaal van een spier
- Dit is de som van de elektrische activiteit van alle actieve motor units

EMG hangt af van:

 - Taak
- Specifieke spier eigenschappen
- EMG amplitude neemt toe als spier sterker contraheert
- De relatie tussen EMG amplitude en spierkracht is niet lineair

Het ruwe signaal wordt nooit bekeken in de meeste

studies kijken we naar de lineair envelope

Tresilian H1.1
Doelgericht motorisch gedrag

Motorisch gedrag:
- Gevolg als gevolg van aanspannen van spieren
- Dus niet altijd een beweging
- Gericht op het behalen van een doel
o Doelgericht gedrag
o Bewegingen worden aangepast aan de situatie (is anders dan bij een robot in
een productielijn)

Motorisch gedrag = algemene term

- Motorisch gedrag dat leidt tot een bepaald doel = doelgerichte motorische handeling
- Doelgerichte motorische handeling (= actie)
o Proces waarmee iets gedaan wordt om een doel te behalen
o Motorisch  doel is bereikt door motorisch gedrag
o Is een oplossing voor een probleem dat gesteld wordt door motorische taak
 ‘schrijf een woord’
 ‘pak een glas op’

Onderscheid tussen beweging en handeling

Beweging = verplaatsing van een ledemaat
Handeling = uitvoering van een taak waarmee een doel wordt behaald

Bewegingen worden aangepast om een handeling uit te voeren in verschillende situaties

Herhalingen
- Mensen voeren een reikbeweging van het ene punt naar het andere punt uit, met
hun wijsvinger, terwijl ze aan een tafel zitten
- Beginhouding werd constant gehouden
- Bij herhalingen: variatie in waar bewegingen stoppen (rondom doel)
o Variatie is niet alleen in het doel maar ook in het traject
o Ongeveer hetzelfde maar toch verschilt het een klein beetje
Bij herhaling van een handeling (reiken naar een doel)
- Veel variatie over de herhalingen:
o Taak uitvoering (eindpunt nauwkeurigheid)
o Traject wijsvinger
o Gewrichtshoeken

Hoe is het mogelijk dat er zoveel variatie is?

 door de hoeveelheid vrijheidsgraden.
 er zijn meerdere mogelijkheden om je vinger op 1 punt te houden

Let op,
- er is variatie in de gewrichten die de plek op het doel niet verandert
- er is variatie in de gewrichten die de plek op het doel verandert

senso-motorisch gedrag
- Handelingen worden uitgevoerd om een doel te bereiken
- Dit vereist het waarnemen van het doel
o Bijvoorbeeld waarnemen of het doel reeds bereikt is
o Waarneming onmisbaar voor doelgericht gedrag
- Boek spreek van sensorimotor principe

Tresilian H1.2
Principes van fouten gebaseerde feedback controle

Wat is controle?
- Controle betekend:
o Ervoor zorgen dat iets (in ons geval motorisch gedrag) zich gedraagt zoals jij
dat wil
o Motorisch gedrag: beweging-systeem zo beïnvloeden dat het zich gedraagt
volgens de eisen gesteld door de taak

Controle bestaat uit twee variabele

- Gecontroleerde variabele
o Output variabele (de kracht die voet op de bal uitoefent, grootte en richting)
o Eigenschap/ resultaat van de beweging
- Controle variabele:
o Variabele die controleerbaar is door het neurale systeem (spierspanning)
o Waarde/ instelling controle variabele resulteert in een bepaalde beweging

Error-correcting feedback controle

- Doelgerichte handeling  niet altijd in geplande doel
o Fout
o Feedback (terugkoppeling) naar de controller om fout te herstellen
- Feedback  nuttig om doel te bereiken
- Error-correcting geedback controle:
o Wegwerken/ herstellen/ reduceren van een fout
o En dat telkens door, in een loop
- Basis idee:
 o Observeer/ meet wat gecontroleerde variabele doet
o Stel verschil vast tussen vereiste waarde en wat de huidige waarde is (fout)
o Stel vast welke beweging de fout elimineer

Sensor bepaald wat de huidige

stand van de hand is, dan weer
terug naar controle die weet waar
de hand moet komen. Het
omzetten van de fout is bij de
error transformation

Omzetten van de fout

- Fout  verandering controle variabele
- Fout:
o Richting (+/-)
o Grootte
- Meest eenvoudige vorm van omzetten fout:
o Vermenigvuldig fout met een constante

- Feedback controle wet:

o Een regel/procedure die bepaalt hoe een fout omgezet wordt in een
verandering van de controle variabele
o Hierboven: proportionele feedback controle wet

Parameters van de controle wet

- Gain moet aangepast worden aan de eigenschappen van het te controleren systeem:
o Vingerbeweging: snelle correcties nodig = grote gain
o Beenbeweging: langzame correcties nodig = kleine gain
- Dus de controle wet representeert soort model van gecontroleerde systeem
Model van het gecontroleerde systeem

F = controle variabele en zegt in

feite niks over het model

Tresilian H1.3
Feedback controle gaat niet alleen over fouten maar je kan ook de manier controleren hoe de
fout gecorrigeerd wordt.

Feedback controle ≠ fouten correctie

Controle wet nodig die in staat stelt om het systeem op verschillende manieren (met of zonder
overshoot) op het doel uit te komen  proportionele afgeleide controle wet

veer gaat in de olie direct weer terug naar zn rustlengte want hier is een hogere weerstand
in water gebeurd dit niet, dan gaat hij veel meer oscilleren
Dit is de totale proportionele controle wet en stelt je in staat een fout te kunnen corrigeren
en de manier waarop de fout wordt gecorrigeerd kan je ook controleren

Gp = gain proportionele controle

Gd = gain afgeleide controle
Derivative sensor = meet snelheid (afgeleide gecontroleerde variabele)

Deze even goed bekijken, wanneer wordt welke variabele groter/ kleiner en wat gebeurd er
Afgeleide controle:
- Geen berekening van fout of vergelijk van waarden van de controle of
gecontroleerde variabele
- Gaat over de dynamische response van het systeem  volgt de gecontroleerde
variabele het vereiste traject

Doelstelling feedback control:

- Eliminatie van de fout (fouten-correctieve feedback controle) (H1.2)
- Bereik vereiste dynamische response (controleer oscillaties of overshoot)
o Kan dus op verschillende manieren gebeuren

Tresilian H5.1
Gedrag dat wordt uitgelokt door een stimulus (reflexen)
Wat is de rol van het reflexen in complex gedrag?

Onderwerpen H5
1. Verschillende typen van stimulus-uitgelokt gedrag
2. Reflexen
3. Elementaire reflexen: bouwstenen van een reflex-actie
4. Het combineren van reflexen tot een functionele reflex-actie
5. Interacties tussen functionele reflexen

Stimuleert produceert
Gebeurtenis  organisme  gedrag

- Gedrag uitgelokt door stimulus:

o Onvrijwillig gedrag dat volgt uit een sensorische stimulus, relatief onmiddellijk
na deze stimulus.
- Het gedrag is een onvrijwillige response op de stimulus
2 verschillende type gedrag dat wordt uitgelokt door een stimulus
1. Stimulus gedreven respons
o Sterke relatie tussen stimulus en respons
o Hoe sterker de stimulus hoe sterker de respons (spiersamentrekking)
2. Stimulus vrijgelaten respons
o Geen relatie tussen sterkte stimulus en sterkte respons.
o Stimulus zet alleen de respons aan (vogel pakt zijn prooi maar niet sneller ofz)

Trasilian H5.2
Reflexen = combinatie van stimulus en respons

Reflex = reflex actie

o Een onderscheidbare actie als respons op een stimulus
 Korte aanspanning van een set van spieren
 Aanhoudende aanspanning van set van spieren (krabreflex hond)
o Stimulus leidt direct tot response
 Geen herkenning van de stimulus hoeft plaats te vinden
 - Een reflex actie is een onderscheidbare actie van aanhoudende activiteit die het
gevolg is van een directe, onvrijwillige en relatief onmiddellijke response op de
stimulatie van een specifieke populatie van sensorische receptoren.
- Focus boek: motorische reflexen
o Reflexen waarbij de respons volgt uit de activatie van spieren

Motorische reflexen zijn doelgericht

- Veeg reflex is gericht op de plek waar het stofje op de huid zit, boven onder het
maakt niet uit (kikkers)
- Reflex wordt aangepast aan situatie
- Reflex is geen vast patroon van spiercontracties
- Deze reflex is doelgericht gedrag

Tresilian 5.3
Elementaire reflexen, kunnen deze gebruikt worden als bouwstenen van reflexen?

Standaard reflex
- Reflex waarbij de uitlokkende stimulus de respons drijft: de neurale activatie van de
spier is een directe afgeleide van de neurale activiteit van de uitlokkende stimulus in
sensorische neuronen
Standaard reflex: idee  opgebouwd uit eenvoudige elementen
- Identificeren eenvoudige elementen
- Hoe deze eenvoudige elementen te combineren tot standaard reflex
Focus:
- Elementaire reflexen zijn de bouwstenen van de standaard reflex

Elementaire reflex
- Een standaard reflex waarbij de spons beperkt is tot een enkele specifieke spier, en
waarbij de response niet verder opgedeeld kan worden in nog meer componenten

Rood = elementair

Blauw = standaard

Autgenetische strekreflex
- Als een spier verlengt wordt, dan wekt deze strekking een reflex op die de spier
verkort
 - Autogenetische strekreflex
o De reflex waarbij de uitlokkende stimulus de verlenging van een spier is en de
response de contractie van diezelfde spier

!!! Belangrijk !!!

Componenten van
strekreflex
- M1 = 15 - 50ms
- M2 = 70 - 100ms
- M3 = 90 – 130 ms
- V= 150 – 200 ms

Spinale dieren laten alleen M1 zien

- M1  spinale reflex  neurale mechanisme bestaat uit perifere zenuwstelsel en het
ruggenmerg  dus spinale dieren laten alleen deze zien
- M2 en M3
o Betrokkenheid hogere hersencentra beïnvloedbaar door instructie
o Long-loop reflexen
- V is onder bewuste controle

Spinale autogenetische strek reflex (M1 dus) bestaat uit 2 delen

1. De fasische component (bergje)
o Afhankelijk van snelheid waarmee de spier verlengt
2. De tonische component (plateau na bergje maar moet boven begin waarde zijn)
Dus korte samenvatting so far:
Autogenetische strekreflex
- Stimulus = verlenging spier
- Respons = activatie dezelfde spier
- Heeft meerdere componenten (reflecteren verschillende neurale mechanisme)
Reflexboog:
- Beschrijft mechanisme (neurophysiologische relaties) achter standaard reflex
- Een verbonden serie van individuele neuronen die een enkele sensorische receptor
verbinden met een enkel α - motorneuron

Elementaire reflex:
- Sterkere stimulus  sterkere respons
- Langere duur stimulus  langere duur respons
- Sterkere stimulus  sneller begin respons

Deze relaties gelden ook voor:

- Standaard reflex
- Reflex actie
- Stimulus gedreven respons

Tresilian H5.4
Combinatie van verschillende reflexen.
Volgens welke motorische mechanisme kunnen meerdere reflexen gecombineerd worden?

Combineren functionele reflexen

- Natuurlijke reflexen zijn samengesteld/ opgebouwd uit meerdere elementaire
reflexen
- Reflex acties
o Meerdere spieren bij betrokken
o Betrokkenheid spier afhankelijk van conditie
- Twee vragen:
o Spieractiviteit moet gecoördineerd worden voor doelgerichte actie uit te
voeren. Dit vereist coördinatie van elementaire reflexen. Hoe worden
elementaire reflexen gecoördineerd?
o Bij verschillende acties worden verschillende elementaire reflexen gebruikt.
 Hoe worden elementaire reflexen geselecteerd?

Combineren van reflexen is gebaseerd op 3 principes

1. Verschillende elementaire reflexen zijn gekoppeld met andere sensorische
receptoren
2. Afhankelijk van de houding worden elementaire reflexen geïnhibeerd
3. De sterkte van de stimulus bepaalt welke spier bijdraagt aan de reflex respons

1. Verschillende elementaire reflexen zijn gekoppeld met andere sensorische

receptoren

Wegtrek reflex
- Stimulatie van de huid op pijnlijke manier  snelle en automatische wegtrekking van
het gestimuleerde lichaamsdeel van de stimulus
- Flexie wegtrek reflex
o 7 knie flexoren  meerdere elementaire reflex paden bij betrokken

2. Afhankelijk van de houding worden elementaire reflexen geïnhibeerd

Aanpassen van reflexen
- Een wegtrek reflex die de flexor activeert is alleen functioneel in bepaalde situaties
- Dus wegtrek reflex dient functioneel te gebruiken
- Flexie wanneer dat moet en extensie wanneer dat nodig is
CZS doet dit door de receptieve velden

Receptief veld:
- Een gebied van de huid dat wanneer dit gebied gestimuleerd wordt een reflex
respons genereert in een specifieke spier of ledemaat
- Sommige elementaire reflexen kunnen elkaar ook inhiberen

↓ Voorgestelde werkingsmechanisme is een hypothese (nog niet bewezen) ↓

- In model  afhankelijk van de condities worden verschillende elementaire
reflexpaden geïnhibeerd
- Door middel van inhibitie worden niet geschikte reflexpaden geblokkeerd
 3. De sterkte van de stimulus bepaalt welke spier bijdraagt aan de reflex respons

Elementaire reflex:
o Sterkere stimulus = sterkere respons
- Bij coördinatie meerdere reflexen ook nog andere mechanismen

Tresilian 5.5
Interactie tussen verschillende functionele reflexen
- Stimulatie meerdere verschillende sensorische receptoren:
o Activatie verschillende functionele reflexen
 Conflict  reflex op meer bedreigende stimulus krijgt voorrang
 Uitvoering reflex stimuleert volgende reflex  reflex keten (H13)

Tresilian H6
Onderwerpen dit hoofdstuk:
1. Centrale processen bepalen activeerbaarheid van reflexen
2. Spiersynergieën
3. De strekreflex en vrijwillig gedrag
4. Evenwichtspunt hypothese

6.1
Versterken en onderdrukken van reflexen
- Reflex circuit (zwart)
- Reflex onderdrukking (blauw)
o Door extra te inhiberen is het moeilijker
om drempelwaarde van reflex uitvoering
te halen
- Reflex versterking (rood)
o Door extra te exciteren is het
gemakkelijker om drempelwaarde van
reflex uitvoering te halen
Rood en blauw komen van hogere hersencentra
Spiersynergieën
- Dit is de oplossing voor het vrijheidsgradenprobleem
o Verbind vrijheidsgraden zodat er minder vrijheidsgraden te controleren zijn

Spiersynergie:
o Een groep van twee of meer spieren die in een bepaalde proportionele relatie
geactiveerd wordt
- Activatiesignaal kan variëren over de tijd
- Een spier kan onderdeel zijn van meerdere synergiën
- Synergiën zijn georganiseerd op niveau ruggenmerg
- Hogere hersencentra sturen
o Wanneer een spiersynergie geactiveerd wordt
o Hoe sterk een spiersynergie geactiveerd wordt

Spiersynergiën
- Spinale kikker (baan tussen hersenen en ruggenmerg is doorgesneden)

- Voet in verschillende posities

- Stimuleer het ruggenmerg op 1

locatie, meet de geproduceerde
kracht in de voeten

- Krachtenveld met 1 rustpositie

- Krachtenveld ‘beweegt’ voet naar 1 positie 

activatie synergie

Tresilian H6.4
Strekreflex en rol hiervan in vrijwillige bewegingen

- Tonische strekreflex
o Vergroot de lengte waarin een spier kracht kan leveren
 Toename mechanische eigenschappen spier
 Functie spier meer betrouwbaar
o Controleren van spierlengte
Vergroten bereik om kracht te leveren

Strek reflex   kracht-lengte relatie

- Vergelijk figuur spier zonder tonische strekreflex  intacte spier: kracht-lengte
relatie volgt uit tonische strekreflex
o Spier is alleen actief wanneer langer dan L0 (komt door tonische strekreflex)
- Spier korter dan L0, spier is niet actief (strekreflex wordt niet geactiveerd)
- L0 geeft de drempelwaarde van de spierlengte aan waarop de tonische strekreflex
actief wordt
- Belangrijk:
o L0 is geen vaste lengte
o L0 hangt af van de excitatie of inhibitie van het strekreflex circuit

Tresilian H6.5
Evenwichtspunthypothese, belangrijk en lastig stuk

‘standaard’ idee van motorische controle

- Algemene idee: hersenen controleren de activatie van spieren direct
o Relatie tussen hersenactiviteit en spieractiviteit
- Maar:
o Vrijheidsgradenprobleem
o Spinale reflexen
 - Activiteit α – MN hangt af van:
o Centrale commando’s vanuit het brein
o Afferente signalen via reflex paden
- Spieractiviteit wordt gezamenlijk bepaald door centrale commando’s en afferente
feedback
- Basaal probleem voor theorie van sturing vanuit hersenen

Evenwichtspunthypothese
- Controle variabele:
o Variabele die controleerbaar is door het neurale systeem
o Drempelwaarde van de tonische strek reflex (L0)
- Gecontroleerde variabele
o Output variabele
o Evenwichtslengte van de spier
- Let op: de spierlengte die hoort bij de drempelwaarde van de tonische strekreflex
hoeft niet overeen te komen met de lengte die de spier dient te bereiken
o Hoe zou dit kunnen komen?  check de assen, spierlengte en kracht

Evenwichtslengte van de spier

- Spier bereikt een evenwichtslengte
o Externe kracht/ load
o Drempelwaarde tonische strekreflex
- Evenwichtslengte is anders als drempelwaarde
veranderd
- Hetzelfde:
o Als externe kracht verandert
o Drempelwaarde gelijk
o Evenwichtslengte verandert
- Externe krachten zijn altijd aanwezig
o Spieren en botten hebben een gewicht
- Spieren hebben dus nooit lengte van drempelwaarde
o Spierlengte die groter is dan L0 wordt bereikt  de evenwichtslengte
- Dus lengte bij drempelwaarde (L0) kan nooit de lengte zijn die de spier moet krijgen
volgens de controller (komt dus door externe krachten)

Evenwichtslengte en controle
- Controle evenwichtslengte alleen mogelijk als externe kracht bekend is
- Controller:
o Wat is vereiste spierlengte?
 o Wat is de externe kracht?
o Welke drempelwaarde (λ) zorgt ervoor dat evenwichtslengte gelijk is aan
vereiste lengte
- Basis idee controle in λ – hypothese:
o Voor een individuele spier is de gecontroleerde variabele de lengte waarop er
een evenwicht ontstaat tussen de spierkracht en de externe kracht
- Daarvoor reguleren
o Drempelwaarde tonische strekreflex = λ
o Dus λ wordt telkens verschoven

Spier(lengte)en rondom gewricht

- Binnen een gewricht minimaal twee spieren:
o Agonist en antagonist
- Spieren produceren kracht  moment rondom een gewricht
- Moment – hoek eigenschappen zijn interessanter dan kracht – lengte eigenschappen
o Moment  draaikracht rondom gewricht
o Hoek  positie van een gewricht = gedraaide lengte
- Moment – hoek:
o Drempelwaarde (λ) = drempelwaarde gewrichtshoek
Stippellijn geeft de totale moment bij een
bepaalde hoek = moment – hoek lijn

Figuur maakt duidelijk:

Het moment uitgeoefend door de agonist werkt
als kracht op de antagonist, en andersom

Het evenwichtspunt van het

gewricht kan gecontroleerd worden
door de drempelwaardes te
veranderen waardoor de
evenwichtshoeken
veranderen
Dus twee centrale commando’s
Co-activatie commando (C-command) (boven)
- Zorgt voor een verandering in de co-activatie van de
antagonistische spieren zonder dat de gewrichtshoek
verandert
Reciproce activatie commando (R- command) (beneden)
- Zorgt voor een verandering van de gewrichtshoek, maar
heeft geen invloed op de mate van co-activatie rondom
een gewricht

Tresilian H7.5
Verstoringen van rechtop staan
Rechtop staan ≠ stil staan  er zijn altijd wat schommelingen
- Lichaamszwaartepunt = plek in het lichaam waar de zwaartekracht aangrijpt
 - Projectie van het lichaamszwaartepunt op het grondvlak daar wordt naar gekeken

Tresilian H7.4
Controle mechanismen tijdens rechtop staan
1. Elasticiteit spieren
2. Fasische strekreflex
3. Periodieke controle (intermittent)

Elasticiteit spieren
Tijdens rechtop staan  houdingsspieren actief met behoorlijke stijfheid
De elastische werking van de spieren houd je dus rechtop

Wat is de relatieve rol activiteit van de elasticiteit van de spieren tijden rechtop staan?
- Aantal argumenten voor, aantal argumenten tegen
- De precieze werking is nog niet duidelijk, daarom typisch motorische controle

2 argumenten voor belangrijke rol elasticiteit:

- In-fase relatie tussen CoG en CoP
- Mensen zijn zich niet bewust van zwaaibeweging
Beide argumenten niet beslissend/ sluitend
- Bijv. mensen kunnen bewust zijn van zwaaibewegingen
- Model van omgekeerde pendulum niet correct
o Activiteit van spieren in heup en nek
o Gewrichtsbeweging beperkt  meer zwaaibewegingen
- Elasticiteit spieren speelt een rol, maar is niet belangrijkste mechanisme voor het
rechtop staan

Wat is dan wel het belangrijkste voor rechtop staan?

Wat is van invloed op de fasische strekreflex?

- Fasische strekreflex hangt af van snelheid verlenging
o Stijfheid zorgt ervoor dat er op het evenwichtspunt wordt teruggekeerd
o Zwaaisnelheid is te laag om fasische strekreflex te activeren
- Tonische strek reflex (TSR)
o Draagt wel bij aan stijfheid van de spier
o Maar de ontwikkelde kracht niet sterk genoeg en ook te laat

Periodieke controle
- Actief controle mechanisme  activatie enkelspieren
- Figuur: vinger duwt, spieren trekken
- Argument:
o Spieren verkorten, daar waar velenging verwacht is op basis van
zwaaibeweging
o Dit is geen passief mechanisme (zoals elasticiteit) maar actieve controle
Controle mechnisme
Elasticiteit spieren speelt dus wel een rol maar niet heel belangrijk
Fasische strekreflex deed niks
Periodieke controle, pendulum wordt terug getrokken door spieractiviteit. Dit is hoe rechtop
staan nu dus wordt gecontroleerd

Tresilian 7.4
Rol van sensoriek bij het rechtop staan

Rol visus in houdingscontrole

- Ogen dicht:
o Zwaaibewegingen nemen toe
- Betekent niet dat visuele informatie ook gebruikt wordt voor controle van rechtop
staan
o Leiden veranderingen in visuele informatie tijdens rechtop staan tot
aanpassingen van het staan/ houdingscontrole?

Moving room/ swinging room

- Kamer beweegt  kind valt
- Kamer beweegt  volwassen blijft staan
- Kamer beweegt  volwassen op dun latje valt om

Rol visus in houdinscontrole

- Zwaaibeweging lichaam
o Dezelfde grootte als zwaaibeweging visuele stimulus
o In-fase met zwaaibeweging visuele stimulus
- Zwaaibeweging is gekoppeld aan beweging optisch stroomveld
- Houdingscontrole  gestuurd door de visuele stimulus
- Belangrijkste resultaat is niet dat de mensen dus een zwaaibeweging maken, want
dat gebeurt altijd al. Maar het is juist belangrijk dat de zwaaibeweging gekoppeld is
aan de stimulus

Rol van andere sensorische bronnen

- Zwaaibewegingen stimuleren verschillende sensorische bronnen:
 o Proprioceptoren in spieren en gewerichten (rondom enkel)
o Cutane strek receptoren in de huid
o Visuele stroomvelden
o Vestibulaire orgaan
o Drukreceptoren in de voet
- Wat is de rol van al deze sensorische informatie bronnen?

Rol van vestibulaire en somatosensorische informatie is uit elkaar getrokken

Taak = hou het omgekeerde pendulum rechtop
- Gebruikt dezelfde spieren als rechtop staan
Hou pendulum rechtop:
- Geen vestibulaire informatie
o Hoofd tegen plank
- Oplosbare band rondom enkels
o Blokkeert somatosensorische informatie
o Geen informatie van huid of druk receptoren in de voet
- PPN geblinddoekt:
o Alleen proprioceptieve informatie vanuit spieren

Rol van visus is groter dan andere sensorische bronnen

- Zwaaibewegingen in houding:
o Groter in deze setup dan in normaal rechtop staan
 Vestibulaire informatie?
 Rotaties in knie, heup en nek?

Taak PPN is om stil te staan  vestibulaire informatie is beschikbaar

In welke mate hangt controle van rechtop staan af van specifieke sensorische informatie?
- Rol van visus is groter dan andere sensorische bronnen
- Als knie, heup en nek niet vrij mogen bewegen
o Zwaaibewegingen nemen toe
o Dus proprioceptie in spieren speelt rol in houdingscontrole
- Rechtop staan  mogelijk op basis van verschillende sensorische informatie
o Verwijder een bepaalde informatie
o Zwaaibeweging neemt toe
o Maar rechtop staan is nog wel mogelijk

Rol van lichte aanraking

- In welke mate hangt controle rechtop staan af van specifieke sensorische informatie

Tresilian H7.5
Verstoringen van rechtop staan

Waar gaan we het over hebben:

- Verstoringen vanuit de omgeving
o Welke mechanismen?
- Verstoringen balans door het uitvoeren van een actie
o Anticipatoir/ voorbereidende aanpassingen

Waar dient houdingscontrole voor?

- Vasthouden/ reguleren van een gewenste
houding
- Voorbereiden om houding in juiste stand
te houden/ balans te houden

1. Verstoring vanuit omgeving

Dit is een kleine verstoring van balans

Kleine verstoringen door een groot platform

- Platform naar achteren 
Zwaaibeweging naar voren
o Spieren aan achterkant geactiveerd
- Enkel strategie
- Spieren geactiveerd van distaal naar proximaal
- Respons begint na 80-120 ms

Welke mechanisme speelt hier nou een rol?

- Rol van de strek reflex?
o Activatie spier begint met forse piek in EMG
 Vereist een snelle spier strekking
 Platform beweegt vrij traag
o Hamstrings waren al helemaal gestrekt
o Duur tot respons is langer dan duur tot strekreflex.
- Dus respons wordt niet primair veroorzaakt door strek reflex

Synergiën voor houding

- Respons:
o Gecoördineerd patroon van activatie in een groep van spieren
o Spieren werken samen als een eenheid
- Klinkt als:
o Koppeling tussen spieren
o Spiersynergie
- Evidentie hiervoor:
o Bij variatie in verstoringen
 Beperkt aantal respons patronen
 Maar een beperkte set van spiersynergieën worden geactiveerd om
houding te stabiliseren

Dus er is een bepaalde verstoring van balans  taak is om de juiste synergiën te activeren

Wordt bepaald door twee factoren

- Sensorische input
- Situatie in de omgeving

Postural set:
- Een bepaalde verzameling van synergiën die onderdrukt worden of juist mogelijk
gemaakt worden in bepaalde situaties in verschillende omgevingen.
- Binnen de set van responses worden keuzes gemaakt gebaseerd op de omgeving
Bij een klein platform vindt er wat anders plaats
Klein platform:
- Lichaam reageert niet als een omgekeerde pendulum
- Er is beweging in de heup
- Heup strategie  postural set
- Bijna geen response in spieren onderbeen

Tenslotte:
Externe verstoringen balans
- Verschillende synergiën kunnen geactiveerd worden, individueel, in combinatie,
afhankelijk van de postural set en de aard van de verstoring

Houdingsaanpassingen voor beweging

- Voorafgaand aan vrijwillige beweging in bovenste extremiteit vindt er activiteit plaats
in de benen en de romp
- Voorbereidende acties:
o Gaat verstoring balans door armbeweging tegen

- Anticipatory postural adjustment (APA)

o Voorbereidende spiercontracties en bewegingen die de oriëntatie van de
houding of positie COG aanpassen, voorafgaand aan of tegelijkertijd met het
maken van een vrijwillige beweging

Deze voorbereidende houdingsaapassingen hebben 2 componenten

- ERA = early postural adjustmenst
o 400 – 700 ms voor vrijwillige contractie
- APS
o < 200 ms voor vrijwillige contractie

Houdingsaanpassingen afhankelijk van de context

- Voorbereidende houdingsaanpassingen geen simpele respons op trigger
 - Worden alleen geactiveerd als effecten gewenst zijn

Verschil is dus de vrijwillige commando

Tresilian H8
1. Basisbegrippen & definities
2. Spieren, krachten en energie
3. Genereren van looppatronen
4. CPG bij mensen & sensoriek

Tresilian H8.2
Spieren krachten en energie
1. EMG activiteit tijdens lopen
2. Benen kunnen beschouwd worden als pendulums tijdens lopen
3. Principe van energie minimalisatie

Patroon spieractivatie
Functie heup flexor: knie optillen zodat onderbeen er onderdoor zwaait
Functie tibialis anterior: voet optillen (tenen omhoog)

Rol spieren tijden lopen

1. Kracht leveren voor voorwaartse beweging
2. Ondersteunen van het gewicht van het lichaam
3. Bewegen van het been van de ene positie op de grond naar de andere tijdens de
zwaaifase
4. Er voor zorgen dat de voet de grond niet raakt tijdens de zwaaifase
5. Opnemen van de krachten tijdens het neerzetten van de voet op de grond
6. Zorgen voor een rechtop staand houding tijdens lopen

Kracht leveren voor voorwaartse beweging

- Tijdens standfase:
o Propulsie kracht (voortstuwingskracht) wordt
geleverd door de GRF

Benen gedragen zich als een pendulum

- Been in zwaaifase  samengesteld penculum
o Geen neuromusculaire controle nodig
o Geen activiteiten in been spieren (alleen voet optillen)
o Zwaaifase verandert niet veel tijdens veranderingen in
loopsnelheid
- Been in standfase  omgekeerd pendulum
o Been is rigide, bijna gestrekt en roteert rondom de enkel
o Beenspieren zijn actief om been stijf te houden
o Er is neuromusculaire controle nodig om afzetkracht te generen
o Standfase wordt aangepast tijdens veranderingen in loopsnelheid

Passief dynamisch lopen

- Neuromusculaire controle niet nodig voor looppatroon

Actief dynamisch lopen

 - Uitbreiding van passief dynamisch lopen
- Energie toevoegen aan het einde van de stapcyclus:
o Een kracht impuls uitgevoerd door standbeen net voor ‘toe-off’
- Komt overeen met observaties van natuurlijk lopen
o Spieren die afzet verzorgen worden actief vlak voor afzet
o Spieren zijn niet actief tijdens zwaaifase  been zwaait als compound
pendulum
- Neuromotor systeem maakt gebruik van dynamica en mechanica van de benen
o Minder eisen aan hogere hersencentra
o Energieverbruik tijdens lopen is minimaal

Principe van energie minimalisatie:

- Normaal, volwassen gedrag wordt dusdanig uitgevoerd zodat er zo min mogelijk
energie verbruikt wordt

Energie verbruik tijdens lopen

- Energieverbruik niet lager voor lagere loopsnelheden
- Passieve dynamica van het been heeft een natuurlijke periodetijd
- Zwaaitijd van een been met minimale energie kosten ligt vast
- Aanpassen loopsnelheid  aanpassen zwaaitijd
o Kost extra spieractiviteit
- Lopen bij verschillende snelheden vergt aanpassing van stand fase en zwaaifase

Looppatroon aangepast aan energieverbruik

- Lopen en rennen op verschillende snelheden bij mensen
Een looppatroon wordt geselecteerd waarbij energiekosten minimaal zijn

Tresilian H8.3
Generen van looppatronen
1. Reflex-chaining speelt geen rol in het lopen
2. CPG kakkerlak
3. CPG zoogdieren

Hersenen niet noodzakelijk voor lopen

- Veel ongewervelde diersoorten hebben niet de uitgebreide hersenen zoals
gewervelde diersoorten
- Ongewervelde dieren hebben wel poten
- Kippen kunnen lopen zonder hoofd
- Evidentie:
o Neurale systemen die looppatronen genereren liggen niet in de hersenen
maar in het ruggenmerg

Drie experimenten Sherrington

- Sherrington liet zien dat
 o Gespinaliseerde dieren kunnen toch ritmische activiteit in de benen uitvoeren
o Gespinaliseerde dieren voeren looppatronen uit die lijken op die van niet
gespinaliseerde dieren
- Verklaring sharrington?
o Hoofdstuk 5 & 6
o Ruggenmerg  complexe response patronen
o Sherrington  looppatronen verklaren aan de hand van reflexen
reflexketen principe voor lopen (Daar ging hij naar kijken)

Reflexketen principe (werkt dus uiteindelijk niet)

- Een fase van een bewegingscyclus wordt uitgelokt door stimulatie die geproduceerd
wordt als gevolg van uitvoering van een andere fase van de bewegingscyclus
- Lopen:
o Stimulatie van mechanoreceptoren
o Strekken van de heup  uitrekken heup buigers  respons is bui reflex
o Voet op de grond  lokt strekkings reflex uit
- Reflex keten principe vereist afferente feedback

Brown (student van sherrington)

- Ook sensorische verbindingen doorgesneden
- Benen voeren ritmische activiteit uit
Reflexketen hypothese verworpen!

Ruggenmerg produceert zelfstandig ritmische spieractivatie patronen (dus zonder afferente

feedback)
- Patronen = patronen intact dier
Sensorische feedback speelt wel een rol bij regulatie lopen

!!! Als je puur naar de rimitsche altonerende activiteit in beenspieren gaat kijken dan kun je
het ruggenmerg zover krijgen dat hij de activiteit signalen produceert, zonder dat je daar
afferente feedback voor nodig hebt  reflexketen werkt dus niet

Dus een alternatief model van looppatroon = CPG (centrale patroon generator)
- Het wordt nog steeds gehanteerd en aangenomen
- Een relatief complex spinaal neuraal netwerk dat in staat is om spierpatronen te
produceren die functioneel zijn voor lopen zonder tussenkomst van afferente
feedback
- In ruggenmerg zitten aantal verbindingen van neuronen die zo samen werken dat ze
een pulserend signaal maken en sturen naar spieren.

CPG is heel algemeen, het bestaat uit allemaal kleine netwerkjes van CPG’s.
Een CPG is dus opgebouwd uit allemaal kleinere CPG modules.
CPG module =
- Een spinaal neuraal netwerk dat in staat is om ritmische spierpatronen te
produceren, zonder tussenkomst van afferente feedback, rondom een gewricht of in
relevante gewrichten van een been.

CPG bij kakkerlak

- CPG voor ritmische buig en strek bewegingen in één gewricht met twee spieren
- Buiging en strekking wisselen elkaar af, 1 van de twee is telkens actief

CPG bij zoogdieren

- CPG: halfcenter model
- Ritmische activiteit komt voort uit de samenwerking
- Elke kant apart  niet in staat tot rimische activiteit
- Vermoeidheid en herstel  cyclus
o Zorgt voor alternerende activiteit
- Testen model
o Wederzijdse inhibitie blokkeren
o Halfcenter zou niet moeten werken
- Toch ritmische activiteit
- Dus halfcenter model klopt niet !!!

CPG: twee ritme generatoren

- Beide spieren hebben een CPG
- Altererende activiteit door aanspannen en
ontspannen van de spieren. Dus inhiberen en
exciterende stoffen.
- Vanwege dubbele inhibitie blijft het model
werken.
Dit is CPG hoe we daar nu over denken bij zoogdieren

Tresilian H8.4
CPG’s bij mensen
De vraag is of CPGs een rol spelen in het looppatroon van mensen
- Dezelfde experimenten als bij dieren zijn niet mogelijk
o Doorsnijden efferente en afferente zenuwbanen bij mensen kan niet
- Hoe dan rol CPGs in lopen bij mensen onderzoeken?
o Volwassenen met dwarslaesie (is hetzelfde als doorsnijden)
o Pasgeboren babies  hebben nog weinig inhibitie van hersenen op
ruggenmerg
Volwassenen met dwarslaesie
- Gespinaliseerde kat was in staat tot ondersteund lopen
- Gedeeltelijke dwarslaesie
o Met houdingsondersteuning, training heeft effect op looppatroon
- Complete dwarslaesie
o Locomotore spieractivatiepatronen kunnen geproduceerd worden, maar veel
ondersteuning is nodig
Menselijk ruggenmerg is in staat om basisvorm van looppatroon te produceren
- Maar efferente signalen vanuit hogere hersencentra zijn nodig om dit vol te houden

CPGs bij pasgeboren babies

- Pasgeboren babies laten een stapreflex zien
- Stapreflex:
o Baby wordt rechtop gehouden met voeten die de grond raken
o Benen maken herhaaldelijk stapbewegingen
o Lijkt alsof babies proberen te lopen
- Kan alleen in de eerste paar weken want daarna komt de koppeling van ruggenmerg
met hersenen

Wat laat dit zien?

- Afdalende zenuwbanen zijn nog niet volgroeid bij babies
o Spinale netwerken zijn meer onafhankelijk
- Dus strappatroon in stapreflex laat functioneel onafhankelijk ruggenmerg zien
- Kenmerken stappatroon = kenmerken stappatroon spinale katten
o Patronen gegenereerd door dezelfde (spinale) mechanisme
o CPG

Hebben CPGs een rol bij mensen?

- Combinatie van bevindingen
- Menselijk ruggenmerg bevat CPGs

Sensorische invloeden
- Locomotor CPG
o Kan looppatroon genereren zonder sensorische input
o Dit is niet de ‘normale’ situatie
- Normaal looppatroon
o Dynamische interactie tussen CPG en sensorische signalen
- CPG geïsoleerd van sensorische input
o Stereotype patroon van spieractivaties
- Intacte sensorische input
o Looppatroon is rijker en meer gevarieerd
Normale situatie: sensorische signalen worden gebruikt om looppatronen aan te passen aan
de condities op dat moment

Toetsopdracht 1
Voorwaarde M1, M2, M3
- Wek je op bij snelheid, snelle stimuli
- Boek op je arm is geleidelijk

Beantwoording vraagstelling: tonische strekreflex

- Tonische strekreflex: de spier die wordt gestimuleerd zorgt ook voor de respons
(biceps verlengt, daarna biceps verkort)
o En tonisch omdat stimulus voortduurt (boek blijft een tijdje liggen)
- Bij opleggen: verschil tussen 2 gewichten  stimulatie tonische strekreflex sterker
voor zwaarder gewicht, response ook sterker
- Bij afhalen: activatie in biceps nog actief als boek er af wordt gehaald  arm omhoog
en het effect wordt sterker bij 2 boeken  grotere response in spier = grotere
activatie

Evolutie, nieuwe hersenstructuren, vrijheidsgraden

- Reflexen adv stimulus  vaak een verstoring
- Heel snelle reactie, gerelateerd aan de plek/ spier die verstoord wordt
- Response is ‘hard-wired’
o Gereguleerd zonder tussenkomst bewuste processen
o Reactie altijd hetzelfde
- Door slimme koppelingen tussen stimulus en reflexen en slimme combinaties  heel
adaptief gedrag
- In heel eenvoudige systemen toch al complex en adaptief gedrag

- Ontstaan hogere hersendelen

o Regulatie van de reflexbogen
o Regulatie grenswaarde tonische strekreflex
- Meer aspecten van een beweging kunnen gecontroleerd worden:
o Kracht die geleverd wordt
o Doelgerichte bewegingen zijn mogelijk

Negatieve feedback model, foutencorrectie model = belangrijk