UVOD

Svakako među najznačajnijim faktorima koji utiču na sintezu mlijeka je ishrana, jer preduslov za
stvaranje kvalitetnog mlijeka je osiguranje balansa u hranjivim materijama unešenim putem
obroka. Acetati, β-OH butirati, dugolančane masne kiseline, aminokiseline i glukoza, konačni
proizvodi probave hrane i mikroorganizama predželudaca, osnovne su tvari u krvi, pristupačne
mliječnoj žlijezdi za sintezu mlijeka, masti i proteina. Energija neophodna za sintezu mlijeka
dobiva se od ATP nastalog oksidacijom acetata, ketona, glukoze i masnih kiselina (Grbeša,
Samaržija, 1994).

Mlijeko je vrlo bogata i hranjiva namirnica. Naime, mlijeko mliječnih krava sadrži 12-14%
čvrstih tvari sastavljenih od proteina (2,5-4%), masti (3-5%) i laktoze (oko 5%). Proteini u
mlijeku imaju korisna nutritivna svojstva, te njihova visoka koncentracija svakako povećava
kvalitet mlijeka i njegovu ukupnu vrijednost. Mliječna mast je takođe važna komponenta.
Laktoza je prevladavajući šećer prisutan u mlijeku placentalnih vrsta i zbog svoje primarne uloge
u osmoregulaciji mlijeka, glavni je faktor koji utiče na količinu proizvedenog mlijeka (Grbeša,
Samaržija, 1994).

Mlijeko je biološka izlučevina, tekućina, koja predstavlja produkt mliječnih žlijezda. Mliječne
žlijezde posjeduju jedino sisari pa su oni, uz određene iznimke, jedina grupa životinja koja može
laktirati. Obzirom da ženke sisara, nakon partusa počinju laktirati, lako se da zaključiti da je
osnovna uloga mlijeka ishrana mladunčadi. Stoga, mlijeko predstavlja jedinu namirnicu koja
sadrži sve esencijalne elemente za preživljavanje (ugljikohidrate, proteine, masti, vitamine i
minerale).

Da bi se poboljšala učinkovitost proizvodnje mlijeka, mora se povećati sinteza masti, proteina i

laktoze u mlijeku. To se može postići kombiniranjem genetskih poboljšanja s dobrim
upravljanjem, što uključuje poboljšanje nutritivne dostupnosti osnovnih spojeva koje mliječna
žlijezda koristi za proizvodnju mlijeka.

Metabolizam u širem smislu podrazumijeva probavu i promet (metabolizam) hranjivih materija.

Svi ovi procesi događaju se od trenutka uzimanja hrane i unošenja u probavni sistem. Probava
hrane je proces kojim se hrana prerađuje do njene resorpcije, a to se događa pod uticajem više
faktora (mehaničko sitnjenje, djelovanje probavnih sokova i enzima).

Osnovne skupine hranjivih materija poput vode, ugljikohidrata, proteina, masti, mineralnih tvari
i vitamina imaju višestruku ulogu u životinjskom organizmu. Međutim, njihovu funkciju moguće
je sumirati kroz tri osnovne podjele: energetska, strukturna, te regulatorna.

Značaj vode svakako se ogleda u njenoj esencijalnoj ulozi u probavi, transportu, izlučivanju
hranjivih materija, te procesima termoregulacije. Ugljikohidrati, masti i proteini, energetski su
izvori za organizam životinje. S tim da je, potreba za proteinima kod visokoproduktivnih krava
povećana, a samim tim se i njihova uloga značajnije mijenja.

Cilj ovog završnog rada, jeste prikazati povezanost između metabolizma hranjivih materija i
sinteze mlijeka.
1. HRANJIVE MATERIJE

2.1. Neorganske materije

2.1.1. Voda i minerali

Voda je jedna od nezamjenjivih materija i svi procesi u životinjskim organizmima odvijaju se u

prisustvu vode. Životinje mogu duže živjeti bez hrane nego bez vode. Za vrijeme gladovanja,
mogu izgubiti i do 40% tjelesne težine bez ozbiljnih metaboličkih poremećaja, ali ako zbog žeđi
izgube samo 10% tjelesne težine, dolazi do smetnji. U organizmu, ona djeluje kao rastvarač koji
objezbeđuje transport hrane i hranjivih materija, izlučivanje nesvarenih sastojaka hrane i
izlučivanje metabolita u organizam, lučenje različitih sokova tokom varenja hrane, razvoj
metaboličkih procesa u ćelijama organizma, koristi se za regulaciju tjelesne temperature, jer
apsorbuje toplinu, širi je po tijelu životinje i odaje se procesom isparavanja (znojenja). Potreba
životinje za vodom ovisi o redovnom gubitku tjelesne vode, koji se javlja tokom: mokrenja,
disanja, isparavanja, te vrsti i količini proizvoda koje životinja daje (Ivanković, 2006)

U unutrašnjosti organizma voda je podijeljena u dva osnovna dijela: na intracelularnu vodu (oko
50% od ukupne težine organizma) i ekstracelularnu vodu (oko 20% tjelesne težine).
Ekstracelularnu vodu čini voda krvne plazme (5%) i voda intersticijalne tečnosti (oko 15%
tjelesne težine). Danas se češće govori da je voda raspodijeljena u tri osnovna ili glavna odjeljka
organizma: (a) vodu krvne plazme, (b) vodu intersticijalne tečnosti i (c) vodu intracelularne
tečnosti. Zavisno od koncentracije u pojedinim odjeljcima, stanja ćelijskih i drugih membrana,
stanja krvotoka - krvnog pritiska, stanja zida kapilara, koncentracije proteina u pojedinim
odjeljcima i niza drugih faktora, voda prelazi iz jednog odjeljka u drugi (Jovanović i sar., 1986).

Dnevne potrebe za vodom ovise od starosti životinje, proizvodnji, kondiciji, vanjskoj temperaturi
i vlažnosti zraka. Najveće potrebe za vodom imaju muzne krave, jer se proizvodnjom 1 kg
mlijeka izluči 850 – 870 g vode. Životinje su osjetljive na nedostatak vode, dolazi do poremećaja
u metabolizmu koji uzrokuje pad proizvodnje, jer se usporava probava hrane, kao i resorpcija, te
otežava izlučivanje proizvoda metabolizma u urinu. Nedostatak vode uzrokuje i smanjeno
konzumiranje hrane, a veći nedostatak otežava cirkulaciju krvi, pri čemu dolazi do povećanja
temperature tijela (Ivanković, 2006).

Krmiva koja sadrže dosta vode (tikve, repa, trop, sirutka, zelena hrana), vrlo su cijenjena radi
visoke hranjive vrijednosti. Povećanjem količine suhe tvari u obroku, povećava se potreba i za
pijenjem vode (Domaćinović i sar., 2015).

Minerali. Oko 17 mineralnih elemenata goveda trebaju primiti hranom kako bi se osiguralo
normalno odvijanje fizioloških procesa, održao imunitet i zdravlje životinje, te postigli željeni
proizvodno-reproduktivni rezultati. Hranidbene potrebe goveda za mineralnim tvarima i
vitaminima su u funkciji metaboličkih potreba, endogenih gubitaka, te efikasnosti njihove
resorpcije u crijevima. Za većinu mineralnih elemenata potrebe goveda nisu konstantne i pod
uticajem su brojnih hranidbenih (porijeklo, hemijska forma, interakcija s drugim tvarima) i
fizioloških (genetika, spol, starost, pravac i nivo proizvodnje) faktora (Domaćinović i sar., 2015).

Kalcij. Iako je široko rasprostranjen nalazi se u nerastvorljivom obliku, stoga je potrebno voditi
računa ne samo o sadržaju Ca u hrani, nego i o njegovom obliku. U probavnom traktu, postoji
niz faktora koji mogu olakšati ili otežati proces resorpcije Ca u crijevima. Na primjer, kisela
sredina u želucu omogućava pretvaranje nerastvorljivih kalcijumovih soli u rastvorljive, a samim
time i njegovu resorpciju. Najveći dio Ca se nalazi deponovan u kostima (kao hidratisani
trikalcijum-fosfat), dentinu i gleđi zuba (Jovanović i sar., 1986). Po potrebi, krave mogu povući
Ca iz kostiju tako da kratkotrajni deficit Ca ima mali uticaj na životinju, dok dugotrajan deficit
uzrokuje različite poremećaje u koštanom sistemu. Funkcija Ca se bazira na pravilnu nervno-
mišićnu regulaciju (Domaćinović i sar., 2015).

Fosfor. U hrani se nalazi kao neorganski fosfat ili kao sastojak organskih jedinjenja fosfolipida,
fosfoproteida i nukleinskih kiselina. Resorbuje se aktivnim transportom u proksimalnom dijelu
tankog crijeva, pretežno u obliku neorganskih fosfata. Pri tome, resorpcija P zavisi od resorpcije
Ca, a sve to pod uticajem vitamina D. Zajedno sa kalcijumom vrši mehaničko-potpornu ulogu
organizma (Jovanović i sar., 1986). Imajući u vidu potrebe goveda za fosforom (0,35-0,40%), te
njegov sadržaj u uobičajenim krmivima, dodatna hranidba goveda fosforom u većini slučajeva
nije potrebna. U slučaju kada je nivo P u obroku oko 85% od potreba, može se javiti opadanje
mliječnosti, a prekomjerna hranidba (oko 120% od potreba) povećava rizik od hipokalcemije
(Domaćinović i sar., 2015). Metabolizam kalcija i fosfora regulisan je dejstvom parathormon
paratireoidne žlijezde i kalcitonina štitne žlijezde. Regulacija metabolizma potpomognuta je i
vitaminom D. Lučenje pomenuta dva hormona zavisi od koncentracije kalcijuma u krvi, obzirom
da hipokalcemija stimuliše lučenje parathormona koji dovodi do mobilizacije kalcija iz kostiju i
na taj način normalizuje kalcemiju. Ujedno pojačava izlučivanje fosfata u mokraći i snižava
njihovu koncentraciju u krvi utičući na proces reapsorpcije fosfata u bubrežnim tubulima.
Tireokalcitonin se luči onda kada je koncentracija kalcija u krvi povišena i stimuliše
deponovanje kalcija u kostima (Jovanović i sar., 1986).

Kalij. Budući da su voluminozna krmiva ekstremno bogata kalijem, goveda najčešće nemaju
potrebu za dodatnim izvorima kalija. Obroci temeljeni na dominantnom udjelu kukuruzne silaže
mogu biti na granici u pogledu opskrbljenosti kalijem. Povećana koncentracija K u obroku može
doprinijeti pojavi mliječne groznice, a pored toga smanjuje i resorpciju Mg (Domaćinović i sar.,
2015). Kalij u organizmu ima višestruku ulogu. Neophodan je za pravilnu funkciju miokarda,
potencijal mirovanja ćelija je kalijumov potencijal, a proces repolarizacije membrana odvija se
izlaskom kalijumovih jona iz intracelularne tekućine (Jovanović i sar., 1986).

Natrij. Glavni katjon ekstracelularne tekućine – krvne plazme i intersticijalne tečnosti je Na.
Obzirom da se ne nalazi u dovoljnoj količini u hrani za životinje, sve kategorije goveda trebaju
dodatnu hranidbu natrijem (kao sol). Zbog dostupnosti soli prekomjerna hranidba je mnogo češći
problem od deficitarnosti. Dvostruko veći nivo Na u obroku (0,5-0,6%) neće uzrokovati neke
poremećaje kod goveda ukoliko im je na raspolaganju dovoljna količina vode (Domaćinović i
sar., 2015). Resorbuje se u proksimalnom dijelu tankog crijeva, a putem krvi raznosi po
organizmu. Jedan dio se odlaže u tjelesne depoe, među kojima su najvažnije kosti. Jedna od
važnih fizioloških funkcija jeste regulisanje osmotskog pritiska ekstracelularne tekućine
(Jovanović i sar., 1986). Glavni regulator metabolizma K i Na su hormoni kore nadbubrežne
žlijezde, mineralo-kortikosteroidi, od kojih je najvažniji aldosteron. Nadražaj za lučenje
aldosterona jeste snižena koncentracija Na ili povišena koncentracija K. Izlučeni aldosteron
djeluje na epitelne ćelije distalnih tubula bubrega, stimulišući reapsorpciju Na i lučenje K
(Jovanović i sar., 1986).
Sumpor. U hrani se obično nalazi u obliku sulfata, a većim dijelom kao tioaminokiseline.
Resorbuje se kao sastojak cisteina i metionina (Jovanović i sar., 1986). Sumpor je esencijalan za
bakterije buraga, a ne za životinju. Deficit sumpora dovodi do pada probavljivosti,
mikrobiološke sinteze bjelančevina i konzumacije hrane. Uobičajeno u krmivima ima dovoljno
sumpora da zadovolje potrebe goveda (Domaćinović i sar., 2015).

Magnezij. Većina krmiva, tipičnih u ishrani goveda, sadrže između 0,15% i 0,25% Mg što je u
nivou potreba, ali isto tako ova krmiva sadrže visoke koncentracije K i topivog N koji su
antagonisti magneziju. Deficitarnost magnezija uzrokuje pojavu mliječne groznice. Obroci za
gravidne krave bi trebali sadržavati trostruko veće količine Mg u odnosu na potrebe (ovo je više
ekonomski, a manje nutritivni problem) (Domaćinović i sar., 2015). Resorbuje se u tankom
crijevu, aktivnim transportom, u pravcu više koncentracije. Uloga mu je višestruka:
intracelularno aktivira više enzima, a neophodan je za metabolizam glukoze, masti i proteina.
Dok, ekstracelularno smanjuje nervno-mišićnu razdražljivost (Jovanović i sar., 1986).

Željezo. Hrana za preživare sadrži dovoljnu količinu željeza, tako da ne postoji realna opasnost
od nedostatka željeza u ishrani odraslih goveda. Koncentraciju željeza u obroku treba ograničiti
na 50 mg/ kg ST (Domaćinović i sar., 2015).

Jod. Iako u malim koncentracijama, u prosjeku od 0,3 - 0,4 mg/kg tjelesne mase, jod je prisutan
u svim tkivima životinjskog organizma. Od ukupnog joda, čak 70%, pa i do 90%, nalazi se u
štitnoj žlijezdi, gdje se zadržava kao rezerva koja se koristi pri sintezi tiroksina - hormona štitne
žlijezde. On se u štitnoj žlijezdi nalazi u neorganskom ili organskom obliku, kao hormonalni jod
tirozin. Najvažnija fiziološka funkcija joda je da učestvuje u sintezi dvije hormonski aktivne tvari
štitne žlijezde: trijodtironina (T) i tetrajodtironina (T4). Jod u krvi većinom se nalazi u obliku
tiroksina, kao proteinski vezan jod. Uloga tiroksina u organizmu životinja je da reguliše količinu
kisika u ćeliji. Dodaje se kuhinjskoj soli u koncentraciji 0,1 g/kg, a pogodna je i morska sol
(Domaćinović i sar., 2015).

Tabela 1. Potrebe nekih kategorija goveda za mineralnim tvarima (Izvor: Domaćinović i sar., 2015)
 Mliječna goveda Tovna goveda
Gravidne krave Mliječne Junad u Krave
krave tovu
Gravidnost, Rana
240 270 279 - - Gravidne
dani laktacija
Mlijeko,
- - - 25 54
kg/dan
Kalcij, % 0,44 0,45 0,48 0,62 0,60 0,31 0,18 0,27
Fosfor, % 0,22 0,23 0,26 0,32 0,38 0,27 0,18 0,27
Magnezij, % 0,11 0,12 0,16 0,18 0,21 0,10 0,12 0,20
Kalij, % 0,51 0,52 0,62 1,00 1,07 0,60 0,60 0,70
Natrij, % 0,10 0,10 0,14 0,22 0,22 0,06-0,08 0,06-0,08 0,10
Jod, mg/kg 0,4 0,4 0,5 0,6 0,4 0,50 0,50 0,50
Željezo,
13 13 18 12 18 50 50 50
mg/kg

2.2. Biološki aktivne materije

2.2.1. Vitamini

Vitamini su složene organske materije različite hemijske strukture, koje za razliku od

bjelančevina, masti i ugljikohidrata nemaju energetsku, a niti gradivnu ulogu. No ipak,
esencijalni su sastojci u svim važnim procesima izgradnje i razgradnje hranjivih tvari u
organizmu, te su dobili ime biološki katalizatori. Svaki vitamin ima karakterističnu ulogu u
organizmu životinje, te se međusobno ne mogu zamjenjivati. Osim hranom, životinje u
organizmu mogu sintetizirati vitamine i iz provitamina, ili aktivnošću mikroflore predželudaca
(vitamini B-skupine i vitamin K) (Ivanković, 2006). Poznato je 17 vrsta vitamina, koji su
podijeljeni prema topivosti. Vitamini topivi u mastima (liposolubilni) su vitamin D, vitamin E,
vitamin K, vitamin A, dok su vitamini topivi u vodi (hidrosolubilni): vitamin C i vitamini B-
kompleksa.

Vitamin A – retinol

Ne nalazi se u biljkama, ali je potreban svim životinjama. Njegov provitamin, karoten, prisutan
je u biljkama, jer životinjski organizmi pretvaraju karoten u vitamin A. Otporan je na toplotu
(termostabilan), dok je pod UV svjetlom razgradiv. Resorbovani karoten se transportuje u krv,
prenosi do tkiva, te pigmentira mlijeko, meso ili jaja. Aktuelne NRC preporuke (2001)
preporučuju za mliječne krave dodavanje vitamina A - oko 110 IJ/kg TM ili oko 72.000 IJ/dan,
odnosno oko 82.000 IJ/dan za krave u suhostaju (Holstein krava prosječne TM). Ipak, nema
naznaka korisnog učinka povišene koncentracije (iznad potreba) vitamina A u obroku, po
zdravlje goveda (Domaćinović i sar., 2015).

Vitamin D – kalciferol

Poznat je i kao vitamin protiv rahitisa (antirahitični), obzirom da bez njega tokom kalcifikacije
kostiju minerali u organizmu se ne metaboliziraju normalno, iako postoje dovoljne količine
kalcijuma i fosfora. Razlikuje se nekoliko bioloških oblika vitamina D, ali samo vitamini D2 i
D3 su bitni sa aspekta ishrane. Vitamin D2 je derivat ergosterola koji se nalazi u biljkama i
kvascu. Pod dejstvom UV zraka, ergosterol se pretvara u vitamin D2. Pretvaranje provitamina u
vitamin D događa se tokom sušenja biljke u njenim odumrlim dijelovima. Stoga je na suncu
sušeno sijeno, bogat izvor vitamina D. Vitamin D3 se u životinjskom organizmu sintetizira iz
provitamina dehidroholesterola koji se nalazi u koži i potkožnom tkivu pod uticajem UV-
zračenja (Ivanković, 2006). Određene studije ukazuju na pozitivan učinak na reprodukciju i
količinu mlijeka, pri povećanim količinama vitamina D u odnosu na preporuke ovog vitamina
koje iznose oko 20.000 IJ/dan u obroku goveda (Domaćinović i sar., 2015).

Vitamin E – tokoferol

Topiv je u mastima i javlja se u nekoliko izomernih oblika. Oblik alfa – tokoferola je najaktivniji
i ima najveću vitaminsku aktivnost. Njegova resorpcija, kao i resorpcija drugih liposolubilnih
vitamina, odvija se u tankom crijevu i potrebno je prisustvo taurokolne i glikokolne žučne
kiseline. Resorpcija iz crijevnog kanala je obrnuto proporcionalna, što znači da povećana
količina vitamina E u hrani ima za posljedicu njegovu slabiju resorpciju i obrnuto. Tokoferol je
prisutan u svim ćelijama organizma i predstavlja biološki antioksidans koji sprječava da se iz
ćelijskih partikula oslobode enzimi koji u ćeliji i ćelijskoj membrani mogu izazvati
degenerativne promjene usljed avitaminoze tokoferolom (Ivanković, 2006). Potrebe mliječnih
krava za vitaminom E iznose 500 IJ/dan, dok su potrebe krava u suhostaju dvostruko veće
(Domaćinović i sar., 2015). Svježa voluminozna hrana obično sadrži visoke koncentracije
vitamina E, tako da govedima na paši treba malo ili nimalo dodanog vitamina E. Ishrana krava u
razdoblju tranzicije (2-3 sedmice prije do 1-2 sedmice nakon teljenja) zahtijeva uvećane količine
vitamina E (2.000-4.000 IJ/dan) što pozitivno utiče na smanjenje infekcije vimena i pojavu
mastitisa (Domaćinović i sar., 2015). Pored poboljšanja imuniteta, mnogobrojni su pozitivni
efekti vitamina E na organizam goveda (Ivanković, 2006):

 Prevencija nutritivnih distrofija i drugih degenerativnih bolesti (zajedno sa Se),

 Poboljšanje reprodukcijskih osobina mužjaka (bikova),

 Stabilizaciju boje mesa kod tovnih životinja,

 Smanjenje pojave zaostajanja posteljice kod krava, itd.

Vitamin K- filokinon

Vitamin K ili antihemoragični vitamin je termostabilan (radi se o izrazito visokim

temperaturama), a neotporan na procese oksidacije i djelovanje ultraljubičastih zraka. Njegova
resorpcija se vrši u crijevima, a nakon resorpcije putem krvi, dospijeva do jetre, gdje je nužan za
sintezu protrombina i drugih faktora bitnih za zgrušavanje krvi. Vitamin K možemo naći u
zelenoj krmi, dehidriranoj lucerki, a značajne količine vitamina sintetiziraju i mikroorganizmi u
probavnom sistemu predželudaca preživara, dok se kod nepreživara, taj proces odvija u debelom
crijevu (Ivanković, 2006).

Vitamini B-skupine

Dodavanje vitamina B-skupine u obroke goveda se uobičajeno ne razmatra, te nema jasnih

preporuka o njihovoj koncentraciji u hrani. Naime, mikroorganizmi probavnog sistema
(mikroflora buraga) sintetiziraju sve vitamine iz ove skupine u dovoljnoj količini. Sadržaj
mnogih vitamina B-skupine u hrani goveda je relativno visok, tako da dio vitamina iz hrane koji
izbjegne razgradnju u buragu, uz sintezu vitamina od strane mikroflore probavnog sistema, čine
ukupnu količinu vitamina koji se resorbuju u organizmu goveda. Uobičajeno to može spriječiti
sve pojave kliničkih znakova deficita. Većina vitamina B-kompleksa unesenih hranom u
organizam se u buragu intenzivno metabolizira (izuzev biotina i vitamina B6) (Ivanković, 2006).
Posljednjih godina u ishrani visokoproduktivnih goveda velika pažnja se poklanja ispitivanju
učinka vitamina B-kompleksa na produktivnost životinja (ne samo na prevenciju pojava
kliničkih znakova deficita). Ovo je i razumljivo budući da vitamini B-kompleksa djeluju kao
koenzimi u metabolizmu aminokiselina, energije, masnih kiselina i nukleinskih kiselina
(Domaćinović i sar., 2015).

Vitamin C – L-askorbinska kiselina

Naziv vitamin C se koristi za sve spojeve koji imaju djelovanje kao L-askorbinska kiselina. Sve
domaće životinje imaju sposobnost sinteze askorbinske kiseline iz glukoze u dovoljnim
količinama. Vitamin C ima ulogu u sintezi glikoproteida matične tvari u mezenhimskom tkivu,
odnosno u hrskavici, kostima, dentinu i dr. Askorbinska kiselina katalizira oksidaciju tirozina u
5-oksitriptofan, čime je omogućena sinteza hormona adrenalina i serotonina (Ivanković, 2006).
Ovaj vitamin u kori nadbubrežne žlijezde učestvuje u sintezi kortikosteroidnih hormona,
povećava resorpciju željeza u crijevima, prije svega održavanjem željeza u redukovanom tj.
lakšem obliku za resorpciju. Sinteza vitamina C kod životinja – sisara odvija se u jetri, a kod
peradi u bubrezima. Preživari koriste vitamin C koji se proizvede u njihovim tkivima, a onaj
vitamin C koji se unese putem hrane biva potpuno razgrađen tokom probave. Stoga se sadržaj
vitamina C u mlijeku ne može povećati putem ishrane. Mlijeko u svom sastavu ima vitamina C,
ali ga druga animalna krmiva nemaju (Ivanković, 2006).

2.3. Energetski hranjive materije

2.3.1. Ugljikohidrati

Predstavljaju veliku skupinu organskih spojeva (oko 50) koji u svom sastavu imaju C, H i O.
Ipak, neki spojevi ugljikohidratnog karaktera imaju u svom sastavu: fosfor (P), azot (N) i sumpor
(S). Ugljikohidrati, s jedne strane služe kao gradivni materijal drvenastog dijela biljke, a s druge,
pogonska i rezervna hranjiva tvar sintetizirana u sjemenju. U odnosu na biljni organizam,
ugljikohidrati su u vrlo maloj količini (oko 1%) prisutni u aktivnim organima i tkivima
životinjskog organizma, i to pretežno u formi glukoze i glikogena. Pri tome glukoza predstavlja
trenutnu, a glikogen rezervnu energiju. Višak ugljikohidrata se deponuje u organizmu životinja
kao tjelesna mast.

Dakle, ugljikohidrati su široko rasprostranjeni u biljnom i životinjskom svijetu. Izvor su energije

za rad ćelija, a nastaju kao proizvod fotosinteze u biljkama. U obliku glikogena nalaze se u
životinjskim tkivima. Prema strukturi dijele se na: monosaharide, disaharide i polisaharide.
Monosaharidi su ugljikohidrati koji se hidrolizom ne mogu razložiti na prostija jedinjenja.
Najpoznatiji monosaharidi su fruktoza, glukoza i galaktoza. Glukoza je glavni izvor energije i
osnovni transportni oblik šećera u organizmu. Disaharidi su sastavljeni od dvije molekule
monosaharida. Najpoznatiji disaharidi su saharoza, laktoza i maltoza. Polisaharidi su sastavljeni
od deset i više monosaharida. Međusobno se razlikuju po dužini razgranatosti lanca, prema vrsti
monosaharida koji ulaze u njihov sastav, kao i mjesta na kome su vezani. Mogu biti biljnog i
životinjskog porijekla. Najrasprostranjeniji polisaharidi su škrob, glikogen, celuloza,
hemiceluloza, pektini (Božić, Zvekić, 2017).

Ugljikohidrati u organizmu predstavljaju energetsku i plastičnu materiju. Kao energetska

materija imaju dva oblika: rezervni-glikogen i transportni-glukoza. Glukoza se nalazi u svim
tkivima u određenoj koncentraciji i njom se prvenstveno pokrivaju energetske potrebe svih
ćelija. Kao ugljikohidratne plastične supstance glukoza i drugi monosaharidi (manoza, galaktoza)
ulaze u sastav složenih proteina (glikoproteidi, mukoproteidi) i lipoida (cerebrozidi) (Jovanović i
sar., 1986).

2.3.2. Lipidi (masti)

Lipidi su heterogena grupa jedinjenja koja se nalaze u biljnim i životinjskim tkivima.

Nerastvorljivi su u vodi, a dobro rastvorljivi u organskim rastvaračima (Božić, Zvekić, 2017),
npr. u eteru, benzolu, acetonu i dr. Masne materije u hrani su značajne, jer predstavljaju izvor
esencijalnih masnih kiselina, vitamina rastvorljivih u mastima (A, D, E i K), te su dio ćelijskih
membrana (Ivanković, 2006). Lipidi, dakle, predstavljaju glavnu strukturnu komponentu
ćelijskih membrana, imaju ulogu u stvaranju međućelijski veza i prenosu nervnih impulsa.
Formiraju energetske rezerve, štite organizam od mehaničkih povreda i izgrađuju
termoizolacioni sloj organizma. Prema sastavu lipidi se mogu podijeliti u tri glavne grupe:
trigliceridi, fosfolipidi i steroidi (Božić, Zvekić, 2017).

Tri dominantne uloge lipida su u ćelijama: (1) osiguravaju važan oblik uskladištene energije, (2)
glavni sastojci su ćelijskih membrana i (3) vrlo su važni u ćelijskoj signalizaciji, bilo kao
steroidni hormoni (npr. estrogen i testosteron), bilo kao glasničke molekule koje prenose signal

od receptora na ćelijskoj površini si odredišta unutar ćelije (Cooper, Hausman, 2004). Svakako
primarna funkcija masti u organizmu je energetska, koja se ogleda kroz: održavanje tjelesne
toplote, obezbjeđivanje energije za odvijanje mnogih proizvodnih funkcija organizma i/ili za
sintezu masti tijela kao rezervne energije (trigliceridi) (Domaćinović i sar., 2015).

2.3.3. Proteini (bjelančevine)

Proteini predstavljaju približno polovinu organske mase odraslog organizma. Njihova biološka
uloga je izrazito velika, obzirom da čine osnovnu masu protoplazme i jedra ćelija. Nalaze se u
svim biljnim i životinjskim organizmima, s time što je količina proteina u životinjskim
organizmima znatno veća (Božić, Zvekić, 2017). Proteini su osnovne strukturne tvari organa i
cjelokupnog životinjskog organizma. Predstavljaju ćelijski sadržaj koji čini mišićno tkivo,
vezivno tkivo, kost, kožu, kosu, vunu, perje, rogove i kandže. Enzimi, brojni hormoni i antitijela
su proteini po prirodi (Domaćinović i sar., 2015).

Sintetiziraju se iz prostih jedinjenja samo u biljkama, životinjski organizam nema sposobnost

njihovog direktnog korištenja, nego proteine unešene hranom razgrađuje i izgrađuje sopstvene
proteine. Po hemijskom sastavu proteini se razlikuju od ugljikohidrata i lipida, jer pored ugljika,
vodika i kisika uvijek sadrže azot. Neki proteini sadrže fosfor (kazein mlijeka), a hemoglobin,
protein krvi sadrži željezo. Proteini su biološki polimeri, nastali povezivanjem više od 20
monomernih jedinica, aminokiselina (Božić, Zvekić, 2017). Osnovna podjela aminokiselina
izvršena je u dvije skupine, i to: esencijalne i neesencijalne aminokiseline. Aminokiseline koje
organizam može sintetizirati su neesencijalne, a one koje se unose putem hrane, nazivaju se
esencijalne.
Proteini su opisani sa četiri nivoa organizacije. Primarna struktura opisuje redoslijed
aminokiselina u peptidnom lancu; sekundarna struktura definiše spiralni oblik jednog peptidnog
lanca; tercijerna struktura pokazuje da su isti ili različiti peptidni lanci povezani unakrsnim
vezama, stvarajući tako trodimenzionalnu strukturu, a kvaterna struktura izražena je između
polimera i čini najviši oblik organizacije proteina. Proteini gube ovu složenu organizaciju
denaturacijom, pod djelovanjem topline, lužina, kiselina i organskih rastvarača (Domaćinović i
sar., 2015).

Tabela 2. Podjela proteina prema sastavu i prostornoj strukturi (Domaćinović i sar., 2015).
Proste ili prave Globularne albumini, globulini, protamini, glutelini,
bjelančevine prolamali,

Vlaknaste keratini, kolageni i elastini

bjelančevine

Složene ili konjugirane nukleoproteini, glikoproteini, hromoproteini, lipoproteini,

fosfoproteini, metaloproteini, bjelančevine - enzimi, bjelančevine
hormoni, zaštitne bjelančevine - antitijela

Na osnovu bioloških funkcija proteini se mogu podijeliti na slijedeće grupe (Božić, Zvekić,
2017):
 enzimi su veoma značajna grupa proteina, imaju ulogu bioloških katalizatora. Posjeduju
izvanrednu katalitičku moć, a pored toga se odlikuju visokom specifičnošću;
 rezervni proteini imaju ulogu depoa aminokiselina, koje se, po potrebi, koriste za rast i razvoj
embriona. Tipični predstavnici ove grupe su ovoalbumin (protein bjelanceta) i kazein (protein
mlijeka);
 transportni proteini su sposobni da vežu specifične molekule i da ih prenose kroz membrane
ili krv. Hemoglobin prenosi kiseonik, dok albumin seruma vezuje i prenosi masne kiseline iz
masnog tkiva u druga i obratno;
 kontraktilni proteini su osnovni elementi kontraktilnih sistema skeletnih mišića;
 zaštitni proteini imaju zaštitnu ili odbrambenu funkciju. Tipični predstavnici su krvni proteini:
trombin i fibrinogen koji učestvuju u koagulaciji krvi. Posebni predstavnici ove grupe su
antitijela, koja stupaju u reakciju sa antigenim, organizmu stranim supstancama sprječavajući
njihovo štetno djelovanje;
 hormoni imaju ulogu regulatora metabolizma. Adrenokortikotropni hormon učestvuje u
procesima regulacije biosinteze kortikoida, lipotropni hormon reguliše metabolizam masti,
dok je somatotropin hormon rasta.

Strukturni proteini imaju važnu ulogu u funkcionisanju ćelija i organizama kao cjeline.
Unutarćelijski proteini formiraju filamente (slojeve) koji daju ćeliji veličinu, oblik, elastičnost i
učestvuju u ćelijskim pokretima. Vanćelijski strukturni proteini povezuju ćelije, tkiva i organe i
obezbjeđuju sredinu za njihov rast i razvoj. Najznačajniji su keratin, strukturni element epitelnih
tkiva, elastin, element elastičnog vezivnog tkiva i kolagen, ekstracelularni protein vezivnog tkiva
i kostiju koji učestvuje u sistemu povezivanja ćelija i tkiva (Božić, Zvekić, 2017).

2.3.4. Nukleinske kiseline

Nukleinske kiseline su polimerna jedninjenja građena od osnovnih jedinica monomera. Ulaze u

sastav jedra ćelije, a ima ih i u citoplazmi. Imaju važnu ulogu u biosintezi proteina, u procesu
diobe ćelije i u prenošenju nasljednih osobina. Osnovna monomerna jedinica građe im je
nukleotid. Nukleinske kiseline se dijele na dezoksiribonukleinsku kiselinu (DNK) i ribonukeinsku
kiselinu (RNK). DNK je polinukleotidni makromolekul i predstavlja primarni genetski materijal
svih ćelija. DNK se sastoji iz dva komplementarna polinukleotidna lanca koji formiraju
dvostruki heliks. RNK se sastoji iz jednostrukog polinukleotidnog lanca. Ribonukleinska kiselina
se nalazi u citoplazmi, naročito u mitohondrijama. Fiziološka uloga RNK je u sintezi proteina,
procesima oslobađanja energije i u sekretornim procesima. Dezoksiribonukleinska kiselina se
nalazi u ćelijskim jedrima, naročito hromosomima, a osnovna uloga je u prenošenju nasljednih
osobina (Božić, Zvekić, 2017).
2. METABOLIZAM HRANJIVIH MATERIJA

Pod metabolizmom se podrazumijeva promet materije i energije u organizmu. Nauka o

metabolizmu proučava mnogobrojne fiziološke i biohemijske procese kretanja, razlaganja,
pretvaranja i sinteze sastojaka organizma, od momenta ulaska supstanci u unutrašnju sredinu, do
izlučivanja konačnih proizvoda metabolizma preko pluća, bubrega, kože i debelog crijeva
(Jovanović i sar., 1986). Kada se probavljene hranjive materije resorbuju kroz dijelove
probavnog sistema, one se preko niza procesa mijenjaju, razgrađuju i sintetiziraju, dok ne budu
iskorištene za energetske potrebe organizma, rast, reprodukciju, proizvodnju itd. (Domaćinović i
sar., 2015). Metabolizam možemo podijeliti na (Jovanović i sar., 1986):

 Intermedijarni metabolizam ili postupni promet materije, koji obuhvata sve procese i
kretanja organskih i neorganskih supstanci poslije njihove resorpcije iz probavnog trakta,
pretvaranje jednih sastojaka u druge i sintezu pojedinih sastojaka organizma.

 Kvantitativni metabolizam odnosno kvantitativni odnos pojedinih hranjivih materija i

potrebe organizma za tim materijama u raznim uslovima (rast, bremenitost, laktacija,
fizički rad i sl.).

 Energetski metabolizam ili bilans energije u organizmu pod različitim uslovima i pri
raznim vidovima aktivnosti. Kod životinja je izvor te energije potencijalna hemijska
energija organskih materija hrane.
 3.1. Metabolizam hranljivih materija u buragu

Karakteristika varenja kod preživara je u tome što značajan dio hranjivih materija podliježe
razgradnji pod djelovanjem enzima koje stvaraju mikroorganizmi buraga. Kvalitetna ishrana i
dobro izbalansiran obrok, imaju odlučujući uticaj na odnos brzine razlaganja hrane i brzine
prolaska sadržaja kroz burag. Mikroorganizmi moraju razložiti hranljive materije i umnožiti
svoju populaciju prije nego što hrana napusti burag. Predželuci i crijeva sadrže efikasne
mehanizme kojima apsorbuju produkte fermentacije. U procesu fermentacije se gubi oko 10%
energije, najviše u obliku metana, gasa koji nastaje pri bakterijskom razlaganju. Mikroorganizmi
buraga prerađuju oko 75% energije i oko 60% proteina prije nego što hrana dospije u sirište.
Energiju u buragu oslobađaju bakterije koje stvaraju enzime za razlaganje ugljikohidrata do
prostijih šećera, a koji se dalje koriste za stvaranje isparljivih masnih kiselina (Božić, Zvekić,
2017).

Da bi se ovi fiziološki procesi mogli odvijati potrebni su optimalni i konstantni uslovi (Božić,
Zvekić, 2017):

 optimalna pH vrijednost sekrecijom pljuvačke;

 snadbijevanje dovoljnim količinama vode;
 često nadopunjavanje buraga hranom, koja djeluje kao supstrat za fermentativne
procese;
 optimalni odnos između koncentracije supstrata i enzima;
 održavanje optimalne temperature.

3.2. Metabolizam vode

Najveći dio vode resorbuje se u tankom, a manji dio u debelom crijevu; u preživara se znatan dio
vode resorbuje u predželucima. Resorpcija je moguća pri hipotoničnom ili izotoničnom sadržaju
u tankom crijevu, dok je pri hipertoniji crijevnog sadržaja, odnosno kada sadržaj crijeva ima
veliku sposobnost bubrenja, resorpcija nemoguća ili znatno otežana. Treba imati na umu da se u
 crijevima pored vode unesene sa hranom ili popijene, resorbuje i voda probavnih sokova:
pljuvačke, želučanog, pankreasnog i crijevnog soka i žuči. Pri ubrzanoj peristaltici, kod crijevnih
infekcija gubi se preko fecesa, ne samo unesena voda, nego i voda pomenutih probavnih sokova i
postoji opasnost od dehidratacije organizma (Jovanović i sar., 1986).

Resorbovana voda dolazi direktno, ili posredno limfnim putem, u krv i krvlju kruži kroz krvotok
po cijelom organizmu. Pored kružnog kretanja vode kroz krvotok, zahvaljujući radu srca kao
centralne pumpe, vrlo je važna neprekidna razmjena vode između tri osnovna odjeljka
organizma: krvne plazme, intersticijalne i intracelularne tečnosti i obrnuto. Neka tkiva i organi,
kao npr. potkožno vezivno tkivo, zbog mnoštva kolagenih i elastičnih vlakana, te skeletni mišići
i jetra zbog bogatstva svojim specifičnim proteinima, u stanju su da vežu znatne količine vode i
NaCl i da igraju ulogu depoa vode i soli. U fiziološkim uslovima, od cjelokupne deponovane
vode u mišićima se nalazi 67%, potkožnom vezivnom tkivu 18%, dok ostatak otpada na druge
organe (Jovanović i sar., 1986).

3.3. Metabolizam ugljikohidrata

Iako je krv nezamjenjiv medij u prijenosu glukoze, koncentracija glukoze u krvi se kreće u vrlo
uskim granicama fiziološke vrijednosti, a kontrolisana je hormonima: inzulinom i adrenalinom.
Vrijednosti glukoze u krvi nepreživara su veće nego kod preživara (Domaćinović i sar., 2015).

Tabela 3. Koncentracija glukoze u krvi pojedinih vrsta životinja (Izvor: Domaćinović i sar., 2015

Govedo 2,50 - 4,16 mmol/L Svinja 4,72 - 8,33 mmol/L

Ovca i koza 2,78 - 4,44 mmol/L Pas 3,61 - 6,55 mmol/L

Konj 4,16 - 6,39 mmol/L Perad 9,30 mmol/L

3.3.1. Metabolizam ugljikohidrata u buragu

Ugljikohidrati su osnovni izvor energije u obrocima preživara. Tri osnovne grupe ugljikohidrata:
strukturni ili vlaknasti (celuloza i hemiceluloza), rezervni ili nestrukturni (skrob) i jednostavni
šećeri (glukoza, fruktoza), čine između 50% i 80% suhe materije biljnih hrane. Svi ugljikohidrati
dospjeli u predželuce bivaju izloženi dejstvu raznih mikroorganizama i protozoa. Mikroflora
buraga razgrađuje oko 30 do 50% celuloze i hemiceluloze. Razlaganje celuloze i njihovo
prevođenje u usvojiv oblik obezbjeđuju mikroorganizmi pomoću specifičnih enzima. Kada hrana
dospije u burag, mikroorganizmi se spajaju sa celuloznim supstratom, izlučuju enzim celulazu,
koji razlaže celulozu na disaharid celobiozu, koja se pod uticajem celobiaze

hidrolitički razlaže na glukozu. U posljednjem stadijumu glukoza se razlaže do nižih masnih

kiselina koje se resorbuju u buragu. Pri tom nastaju sirćetna (oko 70%), propionska (oko 20%) i
buterna (oko 10%) kiselina. Kontinuirana resorpcija nižih masnih kiselina, odnosno njihovo
uklanjanje iz buraga, od izuzetnog je značaja za održavanje konstantnosti populacije
mikroorganizama i odstranjivanje produkata razlaganja. Također, resorpcijom nakupljenih
kiselina omogućava se održavanje konstantne pH vrijednosti i očuvanje flore i faune
predželudaca (Božić, Zvekić, 2017).

Škrob je najrasprostranjeniji rezervni ugljikohidrat. Ukoliko u obroku nije zastupljena prevelika

količina škroba, on se skoro u cjelosti razlaže u buragu. Smatra se da od 60-100% škroba biva
razloženo, što ovisi od brzine prolaska hrane kroz digestivni sistem. Hidrolizom škroba pod
dejstvom bakterijskih enzima nastaju maltoza i glukoza. Škrob koji se ne razgradi u buragu, biva
svaren u tankom crijevu, pri čemu se stvorena glukoza resorbuje. Jednostavni šećeri (glukoza i
fruktoza) se nalaze u sastavu biljne ćelije i predstavljaju komponente složenijih ugljikohidrata. U
procesu bakterijskog razlaganja nastali disaharidi (maltoza, laktoza, saharoza, celobioza), razlažu
se do monosaharida. Šećeri su rastvorljivi u vodi, lako se razlažu i njihova fermentacija u buragu
je potpuna (Božić, Zvekić, 2017).

3.3.2. Resorpcija i metabolizam ugljikohidrata

Resorbovani ugljikohidrati i proizvodi njihovog bakterijskog razlaganja dospijevaju portalnim

krvotokom u jetru, gdje se jedan dio glukoze i nižih masnih kiselina (propionska, pirogrožđana,
mliječna) prevodi u glikogen i deponuje u hepatocitima. Glikogen se sintetiše i deponuje i u
mišićima. Ukupne ugljikohidratne rezerve u organizmu nisu velike. U jetri normalno na glikogen
otpada 2-8%, a rezerve se povećavaju pri ishrani bogatoj ugljikohidratima (Jovanović i sar.,
1986).

Srazmjerno mali dio resorbovane glukoze se prevodi u glikogen. Znatan dio se transformiše u
mast. Pri niskom sadržaju masti u hrani i pri intenzivnom radu, kao i pri niskoj temperaturi
spoljašnje sredine, veliki dio ugljikohidrata se oksidira do ugljen-dioksida i vode. Mišići nisu u
stanju iskoristiti najveći dio mliječne kiseline koja se u njima stvara iz glukoze tokom mišićnog
rada. Stoga, ona putem krvi odlazi u jetru, koja je pretvara u glukozu i sintetiše glikogen
(Jovanović i sar., 1986).

3.3.2.1. Glikemija
Koncentracija glukoze u krvi naziva se glikemijom, njena se vrijednost konstantno održava u
uskim granicama. Glukoza je jedini monosaharid koji se pod fiziološkim uslovima nalazi u krvi i
koji organizam može da koristi. Ukoliko se intravenski unesu drugi monosaharidi, bubrezi ih
izlučuju, jer ćelije nisu u stanju da metaboliziraju druge monosaharide i disaharide, izuzev jetre,
koja ih jednim dijelom pretvara u glikogen (Jovanović i sar., 1986).

Na održavanje normalne glikemije utiče veliki broj faktora (Jovanović i sar., 1986):

 Za održavanje glikemije važna je, prije svega, resorpcija monosaharida iz probavnog trakta,
čiji je obim i intenzitet srazmjeran sadržaju ugljikohidrata u hrani. Višak resorbovane glukoze
prevodi se u glikogen ili, preko metaboličkih proizvoda glukoze, u masti;

 Pri snižavanju koncentracije glukoze u krvi, usljed pojačanog razlaganja u ćelijama, dolazi do
glikogenolize, tj. razlaganja glikogena u glukozu u jetri i mišićima i prelaska glukoze iz
glikogenskih depoa u krv;

 Glukoza u organizmu može da se sintetiše i iz drugih jedinjenja. Taj se proces naziva

glukoneogeneza, a naročito je značajan kod preživara kod kojih se najveći dio ugljikohidrata
hrane razlaže u predželucu pod dejstvom mikroorganizama do nižih masnih kiselina. Glukoza
se sintetiše, prije svega, iz glukoplastičnih nižih masnih kiselina (propionska), iz mliječne i
pirogrožđane kiseline, kao i iz glicerola i drugih jedinjenja koja imaju tri atoma ugljika.
Od svih organa jetra je najvažniji regulator glikemije. Pri povećanju koncentracije glukoze u
krvi, ona automatski pojačava sintezu glikogena i smanjuje glukoneogenezu. Pri snižavanju
sadržaja šećera u krvi dejstvom fermenata pojačava se glikogenoliza i glukoneogeneza. Ova
metabolička funkcija jetre regulisana je endokrinim i nervnim sistemom (Jovanović i sar., 1986).

3.4. Metabolizam lipida

Svi metabolički procesi koji opisuju metabolizam masti u organizmu životinje gotovo su u
potpunosti vezani uz jetru. U njoj se vrši lipoliza i lipogeneza, transformacija ugljikohidrata u
masti, sinteza holesterina i fosfatida, razgradnja viših masnih kiselina i stvaranje ketonskih tijela.
Sve ove biohemijske reakcije organizam nastoji održavati u ravnoteži, da bi se sačuvala
kvalitativna i kvantitativna konstanta masnih tvari u depoima, krvi i cijelom organizmu. Iako se
sinteza masti u organizmu životinje najvećim dijelom odvija u jetri, u manjoj je mjeri sinteza
moguća i u masnom tkivu, te mliječnoj žlijezdi (Domaćinović i sar., 2015).

3.4.1. Metabolizam lipida u buragu

Biljna hrana siromašna mastima, čini najveći dio obroka u ishrani preživara. Sadržaj masnih
materija u biljnoj masi je mali i iznosi između 1-4%. Zbog toga su mikroorganizmi buraga
osjetljivi na povećanje masti u obroku. Biljne masti se mijenjaju pod dejstvom enzima
mikroflore buraga, pretvarajući nezasićene više masne kiseline u zasićene masne kiseline,
procesom hidrogenizacije. Hidrogenizacija sa jedne strane obezbjeđuje potrebe organizma, a sa
druge, pokazuje negativno dejstvo na sastav mliječne masti. Sastav lipida koje životinje usvajaju
znatno se razlikuje od onih koji su zastupljeni u hranivima. Mikroorganizmi buraga sa jedne
strane imaju izraženu lipolitičku sposobnost, a sa druge sintetišu velike količine viših masnih
kiselina. Hidrolizom triglicerida i fosfolipida oslobađa se glicerol i galaktoza, koji se brzo
fermentišu do nižih masnih kiselina, pretežno u propionsku, a pored nje u neznatnim količinama
nastaju mliječna i ćilibarna kiselina (Božić, Zvekić, 2017).
3.4.2. Resorpcija i metabolizam lipida

Masti se u tankom crijevu razlažu pod uticajem pankreasne lipaze na glicerol i masne kiseline, a
djelimično i na monogliceride i male količine diglicerida. Dio masti (oko 50%) resorbuje se u
obliku vrlo sitnih finih ultramicela, prečnika 0,5 μm, i dalje transportuje putem portalne krvi.
Niže masne kiseline (do 6 C-atoma) također se poslije resorpcije prenose putem portalnog
krvotoka. Glicerol se kao dobro rastvorljivo jedinjenje u vodi vrlo lako resorbuje i najvećim
dijelom koristi u enterocitima za sintezu hilomikrona (Jovanović i sar., 1986).

Hilomikroni predstavljaju transportni oblik masnih supstanci, zaštićen tankim proteinskim

slojem koji se sastoji uglavnom od triglicerida i proteina, sa malim količinama drugih masnih
supstanci (fosfolipidi, holesterol i masne kiseline) (Domaćinović i sar., 2015). Hilomikroni se
transportuju kao emulzije hilusnim (limfnim) sudovima do ductus thoracicusa i preko njega u
krv. Iz krvi masti odlaze znatnim dijelom u jetru i potom u druge organe u kojima se koriste, a
veliki dio dospijeva u tjelesna skladišta (depoe): potkožno masno tkivo (paniculus adiposus),
omentum, mezenterijum, mišići, bubrežna masna kapsula i dr. Hemijski sastav deponovanih
masti specifičan je za pojedine vrste životinja po odnosu nezasićenih i zasićenih masnih kiselina,
tački topljenja i dr. Promjenom sastava hrane može se u znatnoj mjeri promijeniti sastav
deponovanih masti, naročito kod mladih i mršavih životinja. Kad se životinja hrani mastima čije
su masne kiseline njoj strane, ove su prisutne u deponovanoj masti i mogu znatno da utiču na
njen kvalitet. Kasnije, u intermedijarnom metabolizmu, one se transformišu u masne kiseline ili
druge metabolite specifične za dati organizam.

Osim deponovanih masti postoje u svim ćelijama masne supstance kao sastojci ćelijske strukture.
Najveći dio ćelijskih masti, koje su po hemijskom sastavu lipoidi, vezan je za bjelančevine u
obliku lipoproteida. Poseban značaj imaju lipoproteidi ćelijskih membrana, jer od njih zavisi
propustljivost ćelijske opne (Jovanović i sar., 1986).

Utvrđeno je da se znatan dio masti prije deponovanja u skladištima zadržava prolazno u

hepatocitima i da transport masti iz jetre u masne depoe omogućavaju fosfatidi. Kad nedostaje
osnovni sastojak za sintezu fosfatida holin, inhibiran je transport masti i dolazi do njenog
nefiziološkog nagomilavanja u jetri. Pored holina i druge, tzv. lipotropne supstance (metionin,
vitamin B12) mogu da stimulišu sintezu fosfatida i da na taj način normalizuju transport masti iz
jetre u depoe. Ovo se objašnjava činjenicom da su za sintezu holina potrebne labilne metil-grupe,
čiji je davalac metionin (Jovanović i sar., 1986).

3.4.3. Regulacija prometa masti

U životinjskom organizmu, metabolizam masti je regulisan dejstvom više faktora. U

hipotalamusu se nalazi nervni centar za regulisanje prometa masti. Oboljenje i povreda
hipotalamu sa mogu dovesti bilo do opšteg ili lokalnog nagomilavanja masti u organizmu
(hipotalamična gojaznost) ili do iščezavanja masnih rezervi u mršavosti. Somatotropni hormon
hipofize i adrenokortikotropni hormon (ACTH) izazivaju mobilizaciju masti iz depoa,
povećavaju koncentraciju masnih kiselina u krvi i dovode do njihovog nagomilavanja u jetri.
Pored toga ovi hormoni, kao antagonisti inzulinu, smanjuju oksidaciju masnih kiselina i mogu
izazvati pojavu ketoze. Hormoni tireoidee pojačavaju katabolizam masti, smanjuju masne
rezerve i dovode do mršanja. Adrenalin izaziva mobilizaciju masti iz depoa, povećava
koncentraciju neesterifikovanih masnih kiselina u krvi, smanjuje sintezu masnih kiselina u jetri i
masnom tkivu i povećava katabolizam masnih kiselina i potrošnju kiseonika (Jovanović i sar.,
1986).

3.5. Metabolizam proteina

3.5.1. Metabolizam proteina u buragu

U buragu preživara istovremeno se odvija proces razgradnje proteina hrane pod uticajem
proteolitičkih bakterija, i sa aspekta fiziologije ishrane preživara mnogo važniji, proces sinteze
bakterijskih proteina. Mikroorganizmi buraga iskorištavaju azot iz proteina, aminokiselina,
amonijaka, nitrata i uree. Anaerobna razgradnja proteina u buragu odvija se u dvije faze:
 hidrolitička razgradnja proteina dejstvom bakterijskih proteaza na niže molekularne
materije - peptide i aminokiseline;
 dekarboksilacija i deaminacija aminokiselina dejstvom bakterijskih dezaminaza na masne
kiseline, ugljen dioksid (CO2) i amonijak (NH3).
U buragu se odvija i hidroliza uree i odvajanje amonijaka. Razlaganje uree do amonijaka i ugljen
dioksida, odvija se pod dejstvom enzima ureaze bakterije Lactobacillus bifidus, koja se nalazi i u
nekim biljkama (soja). Urea ima veliki ekonomski značaj u ishrani preživara, obzirom da u
cjelini može zamijeniti proteine u obroku, pod uslovom da hrana sadrži dovoljne količine
svarljivih ugljikohidrata i mineralnih soli. Količina stvorenog amonijaka zavisi od vrste proteina
i ugljikohidrata koji su dospjeli u burag. Rastvorljivi proteini daju veći procenat amonijaka koji
se u buragu lako i brzo resorbuje u vensku krv difuzijom, putem vene porte dolazi u jetru i
prevodi u ureu. Dio amonijaka bakterije koriste za sintezu vlastitih aminokiselina. Bakterije u
buragu sintetišu veliku količinu proteina. Preduslov za razmnožavanje bakterija jeste sinteza
proteina. Ovaj proces je veoma značajan, pošto organizam preživara svoje aminokiselinske
potrebe u najvećoj mjeri podmiruje sintetisanim bakterijskim aminokiselinama. Bakterijska flora
neprestano sintetiše vlastite aminokiseline upotrebljavajući azot iz amonijaka (oslobođen
razgradnjom proteina), iz uree i keto kiselina nastalih bakterijskom fermentacijom glukoze.
Prelaskom bakterija iz predželudaca u sirište dolazi do njihove razgradnje enzimima digestivnog
trakta, pa prema tome, predstavljaju važan izvor proteina za preživare (Božić, Zvekić, 2017).

3.5.2. Resorpcija i metabolizam proteina

Apsorpcija aminokiselina iz lumena crijeva u krv suprotstavlja se koncentracijskom gradijentu i

odvija pomoću aktivnog transporta. Osim aminokiselina, apsorbuju se i male količine
jednostavnih peptida i amonijaka (Ivanković, 2006). Resorbovane aminokiseline iz crijevne
sluzokože ulaze u krv i portalnim krvotokom dospijevaju u jetru. Njihova dalja sudbina je
različita. U jetri se jedan dio iskorištava za sintezu bjelančevina krvi: fibrinogena, protrombina,
serumalbumina i znatnog dijela serumglobulina (Jovanović i sar., 1986).

U krvi se pored aminokiselina hrane nalaze i određene količine aminokiselina nastale

razgradnjom bjelančevina tjelesnih tkiva, kojima organizam podmiruje potrebe intermedijernog
metabolizma bjelančevina, za sintezu bjelančevina istrošenih tkiva, za rast organizma ili za
sintezu bjelančevina proizvoda (mlijeka, vune, jaja) (Domaćinović i sar., 2015). Pored
neposrednog učešća slobodnih aminokiselina u sintezi bjelančevina u pojedinim organima,
utvrđeno je da postoji dinamička ravnoteža između proteina krvne plazme i organa; sintezom
albumina jetra obezbjeđuje praktično najveći dio tjelesnih proteina. Zbog toga se plazmini
proteini mogu smatrati transportnim oblikom bjelančevina u organizmu. Jedan dio aminokiselina
se u organizmu oksidira do krajnjih metaboličkih proizvoda, oslobađajući energiju. Pojedini
međuproizvodi katabolizma aminokiselina iskorištavaju se za sintezu drugih jedinjenja
(transaminacija, sinteza masti i ugljikohidrata) (Jovanović i sar., 1986).

Brzina obnavljanja proteina zavisi od životinjske vrste i životnog doba i specifična je za pojedine
organe. Najveća je u jetri, znatno manja u mišićima, a veoma mala u potpornim bjelančevinama
(kolageni, elastini, keratini). Obnavljanje aminokiselina u proteinima zavisi u izvjesnoj mjeri i od
sadržaja proteina u hrani: pri proteinskom deficitu se smanjuje, a pri obilnoj proteinskoj ishrani
povećava. Budući da se i pri manjku proteina u hrani proces izmjene tjelesnih proteina odigrava,
postepeno se gube važni sastojci proteinske strukture tijela, što ima za posljedicu slabljenje
vitalnosti i opadanje proizvodnih sposobnosti životinja, najzad, poslije duže oskudice u
proteinima, dolazi do potpune kaheksije i opštih poremećaja u organizmu. Pri sintezi proteina u
ćelijama neophodno je da sve potrebne aminokiseline budu istovremeno prisutne. Nedostatak
jedne jedine esencijalne aminokiseline u trenutku sinteze nekog specifičnog proteina ne može
biti na doknađen ni znatnim viškom drugih aminokiselina (Jovanović i sar., 1986).

3.5.3. Potrebe za proteinima pri sintezi mlijeka

Bjelančevinaste potrebe mliječnih krava su zbir uzdržnih potreba za bjelančevinama i potreba za

sintezu bjelančevina mlijeka. Ukoliko životinja mijenja svoju tjelesnu masu, treba se razmotriti i
količina deponovane ili razgrađene bjelančevine u tjelesnim tkivima. Oko 95% azota u mlijeku je
u formi bjelančevina, ostatak je urea, kreatinin, amonijak itd.

Stepen iskorištenja resorbovanih metaboličkih bjelančevina za sintezu bjelančevina mlijeka

iznosi 0,67. Aminokiseline nastale razgradnjom tjelesnih bjelančevina se u potpunosti
iskorištavaju u sintezi bjelančevina mlijeka (Domaćinović i sar., 2015).
3. SINTEZA MLIJEKA

4.1. Građa mliječne žlijezde

Mliječna žlijezda, lat. glandula lactifera je modifikovana znojna žlijezda sastavljena od četiri
mamarna kompleksa. Smještena je u ingvinalnom području, a vezana za tijelo krave brojnim
ligamentima, kožom i mišićima. Iz zadnjih četvrti se izlučuje oko 60% dnevne količine mlijeka,
stoga su zadnje četvrti vimena šire i znatno razvijenije u odnosu na prednje, no to je jedna od
pasminskih karakteristika. Tako naprimjer kod Holštajn pasmine uočavamo pravilno razvijene
sve četvrti. Svaka četvrt vimena obilježava se brojevima i to na način: prednja lijeva (1), stražnja
lijeva (2), stražnja desna (3), prednja desna (4) (Bogut i sar., 2001).

Slika 1. Četvrtine vimena krava

(Izvor: Bogut i sar., 2001)

Površinu vimena prekriva tanka i mekana koža obrasla finim dlačicama. U građi vimena
razlikuje se žljezdano tijelo (corpus mammae); koje se sastoji iz žljezdanog parenhima i
intersticijuma, a obloženo je fascijama i kožom. Svaki mamarni kompleks ima po jednu mliječnu
cisternu (sinus lactiferi), koja predstavlja šupljinu u kojoj se prikuplja mlijeko. Mamarni
kompleks se završava sa po jednom sisom (papilla mammae) u kojoj se nalazi cisterna, sa jednim
ili više izvodnih kanala postavljenim na vrhu sise. Intersticijum vimena je izdijeljen na režnjeve i
režnjiće. U vezivnom tkivu između režnjeva i režnjića nalaze se mliječni (ekskretorni) kanali,
krvni i limfni sudovi, nervi i masno tkivo. U svakom režnjiću mliječne žlijezde nalaze se
intralobularni kanali koji završavaju mliječnim alveolama (Božić, Zvekić, 2017).
Osnovna strukturna i funkcionalna jedinica žljezdanog parenhima vimena je mliječna alveola.
Kada je ispunjena mlijekom, veličina alveole iznosi od 0,1 do 0,3 mm u dijametru. To bi značilo
da u jednom kubnom cm možemo naći više od stotinu hiljada alveola. Za produkciju 10 litara
mlijeka potrebno je oko jedan bilion alveola. Svaka alveola ima izvod u vidu kanala, a više
kanala se udružuju u jedan, koji se izliva u cisternu vimena. Alveole su grupisane u jedinice koje
se nazivaju lobulusi. Svaki lobulus je okružen posebnim vezivno-tkivnim septumom. Lobulusi
formiraju složenije jedinice-lobuse, koji su okruženi izraženijim vezivno – tkivnim pregradama
(Swenson, 1975).

Sekretorni aparat mliječne žlijezde sadrži žljezdano tkivo sa mliječnim (sekretornim) epitelnim
ćelijama u kojima se stvara mlijeko. Žljezdano tkivo je odvojeno od okolnog tkiva kolagenim i
elastičnim vlaknima. Sekretorne ćelije na unutrašnjim zidovima mliječnih kanalića također imaju
sposobnost produkcije mlijeka. Spoljašnju površinu alveola obavija mreža glatko-mišićnih ćelija,
mioepitelne ćelije. Njihova funkcija je da svojim kontrakcijama povećavaju hidrostatički pritisak
u lumenu alveola. Mioepitelne ćelije koje okružuju mliječne kanale su raspoređene dužinom ose
kanala i kontrakcijama pomažu istiskivanje mlijeka (Božić, Zekić, 2017)

Slika 2. Anatomska građa vimena

(Izvor: Božić, Zvekić, 2017 )
Vime je dobro snadbjeveno krvnim sudovima, jer je za sintezu mlijeka potreban veliki protok
krvi kroz vime. Hranjive materije i voda, potrebni za produkciju mlijeka difunduju iz kapilarnog
sistema vimena i preko bazalne membrane ulaze u epitelne ćelije. Brzina strujanja krvi je mala,
što omogućava mliječnoj žlijezdi da iz krvi odabere i preradi materije potrebne za sintezu
mlijeka. Količina krvi koja protiče kroz mliječnu žlijezdu veoma je velika. Naprimjer, kod krava
i koza za sintezu 1 litra mlijeka potrebno je da kroz vime prođe oko 400-500 litara krvi. Kod
visokomliječnih krava, višestruko se povećava cirkulacija krvi kroz vime i predstavlja oko 20%
minutnog volumena krvi. U fazi laktacije, tkivo vimena apsorbuje oko 50% ukupne količine
kiseonika u krvotoku i oko 20-35% glukoze.

Vime je inervisano granama slabinskih nerava. Senzorna nervna vlakna prenose impulse sa kože
vimena i sisa u lumbalnu regiju kičmene moždine. Većina nervnih vlakana prate putanju krvnih
sudova i zajedno sa njima izlaze kroz ingvinalni kanal. Naročito su senzorna vlakna na koži sisa
osjetljiva na nadražaje (Božić, Zvekić, 2017).

4.2. Fiziologija nastanka mlijeka

Najprihvatljivija teorija koja objašnjava početak laktacije je Folleyeva, nazvana teorijom

dvostrukog praga, po kojoj niska koncentracija estrogena u krvi aktivira laktogenu funkciju
prednjeg režnja hipofize, dok veća koncentracija dovodi do inhibicije. Po ovoj teoriji nizak nivo
estrogena koji stimuliše laktaciju može postati i inhibitorni faktor ukoliko je prisutna
odgovarajuća količina progesterona. Međutim, za pravilan rast i razvoj mliječne žlijezde,
potrebno je pravilno funkcionisanje hormona: somatotropnog (STH), adrenokortikotropnog
(ACTH), tireotropnog (TSH), folikulostimulirajućeg (FSH), luteinizirajućeg hormona (LH),
prolaktina i dr. (Jovanović i sar., 1986).

Sa pojavom spolne zrelosti efekat gonadotropnih hormona postaje evidentan. Pod uticajem
hormona prednjeg režnja hipofize FSH razvija se De Graafov folikul. Iz folikularne tekućine
oslobađaju se estrogeni koji putem krvi dolaze u mliječnu žlijezdu i utiču na razvoj njenih
kanalića. Kada jajna ćelija sazrije, količina FSH se postepeno smanjuje, dok koncentracija LH
raste i pod njegovim uticajem De Graafov folikul puca, a na njegovom mjestu razvija se žuto
tijelo. Corpus luteum koji nastaje, predstavlja izvor progesterona čije izlučivanje stimuliše LH.
Estrogen izaziva razvoj sistema kanala, dok progesteron i estrogen zajedno, dovode do lobulo-
alveolarnog rasta (Swenson, 1975).

Prolaktin i ACTH (koji djeluje preko nadbubrežnih žlijezda) su neophodni za početak i

održavanje laktacije. Sadržaj prolaktina u hipofizi značajno raste neposredno pred partus. Smatra
se da je ovaj porast u vezi sa relativnim količinama estrogena i progesterona u krvi. U vrijeme
partusa zapažen je i porast u količini ACTH i u adrenokortikalnoj funkciji. Hormoni poput STH i
tiroksina, mogu uticati na količinu izlučenog mlijeka, ali nisu od bitnog značaja za proces
laktacije (Swenson, 1975).

Aktom rođenja događaju se značajne endokrine promjene u funkciji mliječne žlijezde. Sekreciju
mlijeka pokreće i održava prolaktin čija koncentracija u plazmi raste u završnoj fazi gravidnosti.
Tokom kasnog graviditeta visoka koncentracija progesterona inhibira vezivanje prolaktina za
receptore na žljezdanim epitelnim ćelijama. Nakon partusa, usljed pada koncentracije
progesterona, naglo se povećava koncentracija prolaktina (kod krave 5-10 puta). Prolaktin
aktivira gene koji kodiraju sintezu enzima uključenih u nastanak proteina mlijeka, masti i
laktoze. Vezivanjem za receptore na površini epitelnih ćelija prolaktin stimuliše sintezu α-
laktoalbumina, kazeina i ostalih proteina mlijeka. α-laktoalbumin zajedno sa ostalim proteinima
snabdijeva mladunce aminokiselinama i ima stimulatorni i regulatorni efekat na sintezu laktoze
(Božić, Zvekić, 2017).

Još jedan hormon neurohipofize, oksitocin, od primarnog je značaja za laktaciju. Kod životinje u
laktaciji djelovanje oksitocina je vezano za mehanizme istiskivanja mlijeka. Naime, ovaj hormon
izaziva kontrakciju mioepitelijalnih ćelija koje okružuju alveole i koje se nalaze duž malih
izvodnih kanala pospješujući time potiskivanje mlijeka iz ovih područja uporedo sa uklanjanjem
mlijeka iz sinusa vimena i sisa (Swenson, 1975).

Mlijeko se stvara u mliječnim ćelijama, pomoću hranjivih materija transportovanim putem krvi:
glukoza, krvni albumin, globulin, fosfolipidi, neutralne masti, mineralne tvari i vitamini. Iako
mlijeko nastaje iz krvi, svojim sastavom se bitno razlikuje od krvi. Mlijeko sadrži: kazein,
laktozu i mliječnu mast, a njih uopšte nema u krvi, dok mineralne tvari i vitamini direktno
prelaze iz krvi u mlijeko (Bogut i sar., 2001).
Mlijeko stvoreno u mliječnim ćelijama izlučuje se u šupljinu alveola, te kanalićima i kanalima
otiče do cisterne. Najbrže se stvara prvih šest sati poslije mužnje, a zatim sve polaganije. Najveća
količina mlijeka stvara se između dvije mužnje, a ne prilikom iste. Prije početka muže skoro
polovina mlijeka je već u mliječnim kanalima i cisternama, a polovina u alveolama i užim
kanalima. Izbacivanje mlijeka može da se pokrene na različite načine. Pod prirodnim uslovima
potiskivanje mlijeka se pospješava sisanjem, iz razloga što se draže aferentni nervni završeci u
sisi, što dovodi do izlučivanja oksitocina. Međutim, i mnoge druge okolnosti mogu da pokrenu
ovaj refleks. Bar kod krava ovakva reakcija može nastupiti pri pranju ili masaži vimena prije
muže, pri zujanju mašine za mužu, pri približavanju području gdje se krave muzu ili pri pojavi
teleta. Prema tome, nije neophodno da se refleks izazove preko nervnih završetaka u sisi
(Swenson, 1975).

Po prestanku laktacije nastaje involucija mliječne žlijezde, smanjuje se njena veličina, a naročito
broj kanalića. Ipak, žljezdana struktura ostaje znatno razvijenija nego što je bila prije prve
bremenitosti. Pri svakom graviditetu ciklus obnavljanja i razvitka mliječne žlijezde se ponavlja
(Jovanović i sar., 1986).

4.3. Uticaj različitih faktora na proizvodnju i sastav mlijeka

Energetski aspekti ishrane kod krava imaju određeni uticaj na sastav mlijeka. Ako se mliječnim
kravama daje hranom 30% manje energije (kalorija) nego što to preporučuju općenito prihvaćeni
standardi, dolazi do smanjenja procenta čvrstih materija koje nisu masti za 0,3 do 0,5%; najveći
dio od ovoga otpada na smanjenje sadržaja proteina. Ako se životinja hrani obrocima koji su za
30% kaloričniji od normalnih, sadržaj čvrstih materija koje nisu masti povećava se umjereno
(oko 0,2%); i u ovom slučaju ovo se zasniva na primarnoj promjeni u sadržaju proteina.
Promjena u količini i vrsti proteina u hrani nema većeg uticaja na proteinski sadržaj mlijeka.
Mada ako se radi o drastičnom smanjenju, pojaviće se i lagano smanjenje sadržaja proteina u
mlijeku (Swenson, 1975).

Procenti mliječne masti variraju u zavisnosti od faze laktacije. Najveći procent obično je u
kolostrumu, nakon čega slijedi pad tokom prva 2 mjeseca laktacije, a zatim polagani porast kako
laktacija napreduje. U prvoj polovini laktacije se povećava udio kratkolančanih i srednjelančanih
masnih kiselina, a smanjuje se udio dugolančanih masnih kiselina. U drugoj polovini laktacije
nema daljih promjena. Na neke od ovih promjena utiču okolina, prehrana i stopa sinteze masnih
kiselina u mliječnoj žlijezdi (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK218193/, datum pristupa
04.09.2022).

Istraživanja Bondana i sar., 2018, ukazuju da kod Holšajn goveda zima je godišnje doba sa
najvećim prinosom mlijeka i najvećim sadržajem proteina i laktoze. Mliječna mast je najveća u
jesen, kod krava u kasnoj laktaciji, kao i kod prvorotki. Krave u laktaciji od 6 do 60 dana u
laktaciji i one u 2. ili 3. laktaciji su pokazale najveću mliječnost. Koncentracija laktoze je u
pozitivnoj korelaciji sa prinosom mlijeka. Skor somatskih ćelija je u negativnoj korelaciji s
prinosom mlijeka i koncentracijom laktoze. Najvažnije varijacije u karakteristikama mlijeka
javljaju se između godišnjih doba, faza laktacije i pariteta.

Efikasnost sinteze mlijeka može se poboljšati poznavanjem transkripcijske i posttranskripcijske

regulacije gena koji kodiraju proteine uključene u sintezu masti, proteina i laktoze u mliječnoj
žlijezdi. Istraživanja u ovoj oblasti su relativno nova, ali podaci prikupljeni u posljednjih 10
godina daju relativno jasnu sliku. Čini se da je sinteza mliječne masti regulirana, barem kod
goveda, interaktivnom mrežom između SREBP1, PPARγ i LXRα, s potencijalnom ulogom za
druge faktore transkripcije, kao što su Spot14, ChREBP i Sp1. Sinteza mliječnih proteina je
visoko regulirana inzulinom, aminokiselinama i transporterima aminokiselina putem
transkripcijskih i posttranskripcijskih puteva, pri čemu inzulin-mTOR put igra središnju ulogu.
Regulacija transkripcije sinteze laktoze je još uvijek slabo shvaćena, ali je jasno da transporteri
glukoze igraju važnu ulogu (Osorio i sar., 2016).

Mastitis općenito uzrokuje pad procenta mliječne masti i promjenu sastava mliječne masti.
Smanjenje procenta masti je, međutim, manje (oko 10 posto) od onog uočenog za laktozu ili
kazein (oko 15 posto). Promjene u sastavu mliječne masti zbog mastitisa su različite. Generalno
dolazi do povećanja količine slobodnih masnih kiselina i kratkolančanih masnih kiselina,
povećanja i smanjenja u fosfolipidnim i dugolančanim masnim kiselinama
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK218193/, datum pristupa 04.09.2022).
Mliječnost krava svakako zavisi od same pasmine životinja. Kod nas su najviše zastupljena:
Simentalska (crveno-bijela) i Holštajn-frizijska (crno-bijela) pasmina krava, a u nešto manjoj
mjeri i Alpsko sivo i Smeđe govedo (montofonac). Svakako da svaka pasmina ima svoje
prednosti i nedostatke. Nakon odabira pasmine, jako je važno i samo držanje i briga o životinji
od momenta njenog dolaska na svijet pa do njenog izlučenja. Do pete godine života do kada traje
tjelesni razvoj krave, količina mlijeka po kravi se povećava. Od pete do sedme godine mliječnost
kod krava stagnira, a nakon sedme godine opada (Domaćinović i sar., 2015).

Osnovni principi za povećanje količine mlijeka kod krava, neovisno o pasmini su (Domaćinović
i sar., 2015):

 Povećanjem tjelesne mase krave za 1% može se uticati i na povećanje prinosa mlijeka i to za

0,7%;

 Povećanjem udjela koncentrata u suhoj materiji obroka u srednjem djelu laktacije povoljno
utiče na povećanje dnevne količine mlijeka;

 Korištenjem pravilno i kvalitetno pripremljene silaže u ishrani krava može se povećavati

prinos mlijeka i do 10 – 15 L po kravi dnevno;

 Potrebno je, kada vremenski uslovi zadovoljavaju, kravama priuštiti u ishrani svježu travu,
kroz samu ispašu životinja ili im ponuditi svježe pokošenu travu. Ovo itekako ima uticaj na
povećanje prinosa mlijeka po životinji;

 Najbolje je sva krmiva koja se daju kravama kombinovati, tako da im budu na raspolaganju:
sijeno, silaža, koncentrat i svježa trava. Životinjama treba kvalitetno sjeno uvijek biti na
raspolaganju;

 Uspješna proizvodnja mlijeka zasniva se i na dovoljnim količinama vode dobrog kvaliteta.

Ukoliko voda nedostaje, životinjama se svakako smanjuje apetit, a samim time i proizvodnja
mlijeka. Voda bi životinjama trebala biti uvijek dostupna i na raspolaganju. Na svaki litar
mlijeka potrebno je životinji obezbjediti 4,5 do 5 L vode.

 Visoka proizvodnja mijeka zahtjeva da životinja ima dobro razvijeno, zdravo i žljezdano vime
koje se uvijek mora izmusti do kraja.
 Smještaj žiotinja je od velikog značaja za količinu dobijenog mlijeka. Smještaj mlječnih krava
u suhim, čistim, svijetlim i prozračnim prostorijama utiče kako na samo povećanje mliječnosti
životinja, jer tokom ležanja oko 30% više krvi cirkuliše kroz vime, tako isto utiče i na kvalitet
samog izmuženog mlijeka. Krave smještene u svijetloj štali daju više mlijeka nego one
smještene u mračnim štalama.

 Redovno i pravilno održavanje papaka krava može povećati dnevni prinos mlijeka za 3-4 L.