Professional Documents
Culture Documents
Paper 10 2782 52-1
Paper 10 2782 52-1
Paper 10 2782 52-1
ﺗﻌ ﺪ اﻟﻜﺮوﻣﻮﺳ ﻮﻣﺎت اﺟ ﺴﺎم ﺧﻴﻄﻴ ﺔ ﺗﻈﻬ ﺮ ﻋﻨ ﺪ ﺻ ﺒﻐﻬﺎ ﻏﺎﻣﻘ ﺔ اﻟﻠ ﻮن ﻣﻨﺘ ﺸﺮة ﻓ ﻲ اﻟﻌ ﺼﻴﺮ اﻟﻨ ﻮوي
واﻟﻜﺮوﻣﻮﺳ ﻮﻣﺎت آﻠﻤ ﺔ ﻣ ﺸﺘﻘﺔ ﻣ ﻦ اﻟﻠﻐ ﺔ اﻟﻴﻮﻧﺎﻧﻴ ﺔ اﻟﻘﺪﻳﻤ ﺔ )ﻣ ﺼﻄﻠﺢ ﻳﻮﻧ ﺎﻧﻲ( ﻣﺆﻟﻔ ﺔ ﻣ ﻦ ﻣﻘﻄﻌ ﻴﻦ هﻤ ﺎ
Chromaوﺗﻌﻨﻲ اﻟﻠﻮن و somaوﺗﻌﻨﻲ ﺟﺴﻢ وﻗ ﺪ اﺳ ﺘﺨﺪم ه ﺬا اﻻﺳ ﻢ ﻻول ﻣ ﺮة ﻣ ﻦ ﻗﺒ ﻞ اﻟﺒﺎﺣ ﺚ واﻟ ﺪﻳﻴﺮ
Waldyerﻋﺎم 1880ﻟﻼﺷﺎرة اﻟﻰ اﻟﺘﺮاآﻴﺐ اﻟﺨﻴﻄﻴﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻲ اﻟﻨﻮاة .ﻟﻘﺪ درﺳﺖ هﺬﻩ اﻟﺘﺮاآﻴﺐ ﺑﺼﻮرة
آﺒﻴﺮة ﻣﻘﺎرﻧﺔ ﺑﺒﻘﻴﺔ اﻟﻌ ﻀﻴﺎت اﻟﺨﻠﻮﻳ ﺔ ﻓﻔ ﻲ اﻟﻌ ﺎم 1903اﺷ ﺎر اﻟﺒﺎﺣ ﺚ ﺳ ﻮﺗﻮن Suttonاﻟ ﻰ ان اﻟﻤﻮروﺛ ﺎت
)اﻟﺠﻴﻨﺎت (Genesﻣﺤﻤﻮﻟﺔ ﻋﻠ ﻰ ه ﺬﻩ اﻟﺘﺮاآﻴ ﺐ .وﻗ ﺪ اﺛﺒ ﺖ اﻟﺒﺎﺣ ﺚ ﻣﻮرآ ﺎن Morganﺧ ﻼل ﺗﺠﺎرﺑ ﻪ ﻋﻠ ﻰ
ﺣﺸﺮة اﻟﺪروﺳﻮﻓﻴﻼ وﺟﻮد اﻟﺠﻴﻨﺎت ﻋﻠﻰ اﻟﻜﺮوﻣﻮﺳ ﻮﻣﺎت .وﻣﻤ ﺎ ﻳﻤﻴ ﺰ ه ﺬﻩ اﻟﺘﺮاآﻴ ﺐ ﻋ ﻦ ﻏﻴﺮه ﺎ ﻗﺎﺑﻠﻴﺘﻬ ﺎ ﻋﻠ ﻰ
اﻟﺘﻜﺎﺛﺮ اﻟﺬاﺗﻲ واﻟﺤﻔﺎظ ﻋﻠﻰ ﺻﻔﺎﺗﻬﺎ اﻟﻮﻇﻴﻔﻴﺔ واﻟﺸﻜﻠﻴﺔ اﺛﻨﺎء اﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻠﻴﺔ.
أ .ﺻﻮرة ﺑﺎﻟﻤﺠﻬﺮ اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﻲ ﻟﻜﺮوﻣﻮﺳﻮم اﻻﻧﺴﺎن ﻓﻲ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﻄﻮر اﻻﺳﺘﻮاﺋﻲ .ب -اﻟﺸﻜﻞ اﻟﻌﺎم ﻟﻜﺮوﻣﻮﺳﻮم
اﻟﻨﻴﻮآﻠﻴﻮﺳﻮﻣﺎت Nucleosomes
ﻋﻨﺪ ﺗﺤﺮﻳﺮ اﻟﻜﺮوﻣﺎﺗﻴﻦ ﻣﻦ اﻟﻨﻮاة وﻓﺤﺼﻪ ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺠﻬﺮ اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﻲ ﺗﻈﻬﺮ ﺗﺮاآﻴﺐ ﺗ ﺸﺒﻪ اﻟﺨ ﺮز وﻗ ﺪ
ﺗﻈﻬﺮ ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺨﻴﻮط دﻗﻴﻘﺔ او رواﺑﻂ او ﻻ ﺗﻈﻬﺮ هﺬﻩ اﻟﺮواﺑﻂ ﺣﻴ ﺚ ﻳﻌﺘﻤ ﺪ ذﻟ ﻚ ﻋﻠ ﻰ ﻃﺮﻳﻘ ﺔ اﻟﺘﺤ ﻀﻴﺮ وﻳﻄﻠ ﻖ
ﻋﻠﻰ آ ﻞ ﺧ ﺮزة ﺑﺎﻟﻨﻴﻮآﻠﻴﻮﺳ ﻮم ) (Nucleosomeوآ ﻞ ﻣﻨﻬ ﺎ ﻳ ﺼﻞ ﻗﻄﺮه ﺎ )(10-7ﻧ ﺎﻧﻮﻣﻴﺘﺮ ،ﻟﻘ ﺪ ﺗ ﻢ اﺛﺒ ﺎت
اﻣﻜﺎﻧﻴ ﺔ ﻋ ﺰل ﻧﻴﻮآﻠﻴﻮﺳ ﻮم ﻣﻔ ﺮد ﺑﻤﻌﺎﻣﻠ ﺔ اﻟﻜﺮوﻣ ﺎﺗﻴﻦ ﺑ ﺎﻧﺰﻳﻢ ﻳ ﺴﻤﻰ staphylococcal nuclease
وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ اﻣﻜﻦ دراﺳﺔ ﻣﻈﻬﺮﻩ وﻣﻜﻮﻧﺎﺗﻪ ﺑﺸﻜﻞ ﺗﻔﺼﻴﻠﻲ ﺣﻴﺚ ﻳﻈﻬﺮ ان اﻟﻨﻴﻮآﻠﻴﻮﺳﻮم ﻣﺆﻟﻒ ﻣﻦ ﺣﻠﺰون وﻳﺨ ﺮج
ﻣﻦ ﻧﻔﺲ اﻟﻤﻮﻗﻊ ﻣﻦ اﻟﻨﻴﻮآﻠﻴﻮﺳﻮم ﻣﻜﻮﻧ ًﺎ ﻟﻔﺘﻴﻦ ﻣﺘﺠﺎورﺗﻴﻦ ﻣﺆﻟﻔﺔ ﻣﻦ 146زوج ﻣ ﻦ اﻟﻨﻴﻮآﻠﻴﻮﺗﻴ ﺪات اﻟﺨﺎﺻ ﺔ
ﺑﺎﻟـ DNAوﻳﻤﻸ اﻟﻔﺮاغ اﻟﻤﺮآﺰي ﻟﻠﻨﻴﻮآﻠﻴﻮﺳﻮم ﺛﻤﺎﻧﻴﺔ ﺟﺰﻳﺌﺎت ﻣﻦ اﻟﻬﺴﺘﻮن اﻟﺘﻲ ﺗﻜ ﻮن ﺑﺘﻤ ﺎس ﻣ ﻊ اﻟﺤﻠ ﺰون
ﻓﻲ ﻣﻮاﻗﻊ ﺧﺎﺻﺔ ﺗﻤﺘﻠﻚ اﻟﻬﺴﺘﻮﻧﺎت ﻓﻲ اﻟﻠﺐ ﺗﺮآﻴﺐ ﻣﻨ ﺘﻈﻢ ﺟ ﺪًا واﻟﻤﺆﻟ ﻒ ﻣ ﻦ :ﺟ ﺰﻳﺌﺘﻴﻦ ﻣ ﻦ H 2 Aوﺟ ﺰﻳﺌﺘﻴﻦ
ﻣﻦ H 2 Bوﺟﺰﻳﺌﺘﻴﻦ ﻣﻦ H 3وﺟﺰﻳﺌﺘﻴﻦ ﻣﻦ H) H 4ﻳﻌﻨﻲ هﺴﺘﻮن( اﻣﺎ H1ﻓﻴﻜ ﻮن ﺑ ﻴﻦ اﻟﻨﻴﻮآﻠﻴﻮﺳ ﻮﻣﺎت .ان
اﻟﻨﻴﻮآﻠﻴﻮﺳﻮﻣﺎت اﺻﻐﺮ ﻣﻦ ان ﺗﻜﻮن ﺟﻴﻨﺎت ﺣﻴﺚ ﻳﻌﺘﻘﺪ ان اﻟﺠﻴﻦ ﺑﺼﻮرة ﻋﺎﻣﺔ ﻳﺘﺄﻟﻒ ﻣﻦ ﺣﻮاﻟﻲ 1000زوج
ﻣﻦ اﻟﻨﻴﻮآﻠﻴﻮﺗﻴﺪات وﻳﻈﻬﺮ ﺑﺎﻧ ﻪ ﻳﺤﺘ ﻮي ﻋﻠ ﻰ ﺗﺴﻠ ﺴﻼت ﻧﻴﻮآﻠﻴﻮﺗﻴﺪﻳ ﺔ ﺧﺎﺻ ﺔ ﻗ ﺪ ﺗﻠﻌ ﺐ دورًا ﻣﻬﻤ ًﺎ ﻓ ﻲ ﻓﻌﺎﻟﻴ ﺎت
ﺗﻀﺎﻋﻒ DNAوﻋﻤﻠﻴﺔ ﺗﻜﻮﻳﻦ اﻻﺗﺤﺎدات اﻟﺠﺪﻳﺪة ) (Recombinationواﻟﻄﻔﺮات واﻻﺳﺘﻨﺴﺎخ.
ﻳﺒﻴﻦ ﺻﻮرة ﺑﺎﻟﻤﺠﻬﺮ اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﻲ ﺗﻈﻬﺮ ﻓﻴﻬﺎ اﻟﻨﻴﻮآﻠﻴﻮﺳﻮﻣﺎت ﻣﺄﺧﻮذة ﻣﻦ ﻣﺰرﻋﺔ ﻧﺴﻴﺠﻴﺔ ﻟﻠﻔﺄر
اﻟﻜﺮوﻣﻮﻣﻴﺮات Chromomeres
ﻋﻨ ﺪﻣﺎ ﺗﺒ ﺪأ ﻋﻤﻠﻴ ﺔ ﺗﻜﺜﻴ ﻒ اﻟﻜﺮوﻣﻮﺳ ﻮﻣﺎت ﺧ ﻼل اﻟﻄ ﻮر اﻟﺘﻤﻬﻴ ﺪي ﻣ ﻦ اﻻﻧﻘ ﺴﺎم اﻟﻤ ﺎﻳﺘﻮزي او اﻟﻤ ﺎﻳﻮزي
ﺗﺘﻮﺿﺢ ﺗﺮاآﻴﺐ ﺗﺸﺒﻪ اﻟﺨﺮز ﻋﻠﻰ ﻃﻮل اﻟﻜﺮوﻣﻮﺳﻮﻣﺎت ﻓﻲ اﻟﻤﺠﺎهﺮ اﻟﻀﻮﺋﻴﺔ .آ ﻞ ﻣ ﻦ ه ﺬﻩ اﻟﺤ ﺰز اآﺒ ﺮ ﺑﻜﺜﻴ ﺮ
ﻣﻦ اﻟﻨﻴﻮآﻠﻴﻮﺳﻮم .وﻳﺸﺎر اﻟﻰ هﺬﻩ اﻟﺨ ﺮز ﺑ ﺎﻟﻜﺮوﻣﻮﻣﻴﺮات . Chromomersوﻳ ﺮى ﻋ ﺪد ﻣ ﻦ اﻟﻤﺘﺨﺼ ﺼﻴﻦ
ﺑﺎﻟﻮراﺛﺔ اﻟﺨﻠﻮﻳﺔ ﺑﺎن اﻟﻜﺮوﻣﻮﻣﻴﺮات ﻗﺪ ﺗﻄﺎﺑﻖ اﻟﺠﻴﻨﺎت او ﻣﺠﺎﻣﻴﻊ اﻟﺠﻴﻨﺎت هﺬﻩ اﻟﻔﻜ ﺮة اﻟﺘ ﻲ ﻃﺮﺣ ﺖ ﻻول ﻣ ﺮة
ﻣﻦ ﻗﺒﻞ ﻣﺎآﻠﻴﻨﺘﻮك
رﺳﻢ ﺗﺨﻄﻴﻄﻲ ﻳﺒﻴﻦ ﺗﺮآﻴﺐ اﻟﻨﻴﻮآﻠﻴﻮﺳﻮم اﻟﻤﺆﻟﻒ ﻣﻦ ﻟﺐ اﻟﻨﻴﻮآﻠﻴﻮﺳﻮم اﻟﺤﺎوي ﻋﻠﻰ ﺟﺰﻳﺌﺎت ﻣﻦ اﻟﻬﺴﺘﻮن و
146زوج ﻗﺎﻋﺪي ﺑﺎﻻﺿﺎﻓﺔ اﻟﻰ ) (H1اﻟﻮاﻗﻊ ﺧﺎرج اﻟﻠﺐ
-8ﻳﻌﻤ ﻞ اﻟﺤﻠ ﺰون اﻟﻤ ﺰدوج دورة آﺎﻣﻠ ﺔ آ ﻞ 10ازواج ﻣ ﻦ اﻟﻘﻮاﻋ ﺪ اﻟﻨﺎﻳﺘﺮوﺟﻴﻨﻴ ﺔ )أي آ ﻞ 35
اﻧﻜﺴﺘﺮوم(.
-9ﻻﻳﻮﺟ ﺪ ﺗﺤﺪﻳ ﺪ ﻓ ﻲ ﺗﺴﻠ ﺴﻞ اﻟﻘﻮاﻋ ﺪ اﻟﻨﺎﻳﺘﺮوﺟﻴﻨﻴ ﺔ ﻓ ﻲ ﺧ ﻴﻂ اﻟ ـ DNAوﻣ ﻦ ﻧﺎﺣﻴ ﺔ ﺛﺎﻧﻴ ﺔ ﻓ ﺎن ﻣﻌﺮﻓ ﺔ
ﺗﺴﻠﺴﻞ ﻣﻌﻴﻦ ﻓﻲ ﺧﻴﻂ واﺣﺪ ﻓﺎن اﻟﺘﺴﻠ ﺴﻞ ﻓ ﻲ اﻟﺨ ﻴﻂ اﻟﻤﻘﺎﺑ ﻞ ﻳﺘﻌ ﻴﻦ ﺑ ﺴﻬﻮﻟﺔ .ان اﻟﻤ ﺼﻄﻠﺢ ﻣﻜﻤ ﻞ
complementaryﻳﺴﺘﻌﻤﻞ ﻟﻠﺘﻌﺒﻴﺮ ﻋﻦ اﻟﻌﻼﻗﺔ ﺑ ﻴﻦ ﺧﻴﻄ ﻲ اﻟﺤﻠ ﺰون اﻟﻤ ﺰدوج ،ﻓﻤ ﺜﻼً Aه ﻲ
ﻣﻜﻤﻠﺔ ﻟـ Tو CGAهﻲ ﻣﻜﻤﻠﺔ ﻟـ GCTواﻟﺴﻠﺴﻠﺔ او اﻟﺨﻴﻂ اﻟﻜﺎﻣﻞ ﻣﻜﻤﻞ ﻟﺴﻠﺴﻠﺔ اﻟﺨﻴﻂ اﻟﻤﻘﺎﺑﻞ
ﻟﻪ.
اﻟﺘﻮاﺑﻊ Satellite
ﺗﻤﺘﺎز ﺑﻌ ﺾ اﻟﻜﺮوﻣﻮﺳ ﻮﻣﺎت اﻟﺠ ﺴﻤﻴﺔ ﻟﻼﻧ ﺴﺎن ﺑﺎﻣﺘﻼآﻬ ﺎ ﻣﺎﻳ ﺴﻤﻰ ﺑ ﺎﻟﺘﻮاﺑﻊ satelliteوﺗﻌ ﺮف ﺑﺎﻧﻬ ﺎ
ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ اﺟﺴﺎم آﺮوﻳﺔ ﻓﻲ اﻟﻐﺎﻟﺐ وﻗﺪ ﺗﻜﻮن ﻣﺘﻄﺎوﻟﺔ ﺗﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎﺣﺪى ﻧﻬﺎﻳﺘﻲ اﻟﻜﺮوﻣﻮﺳﻮم ﺑﻮاﺳ ﻄﺔ ﺧ ﻴﻂ رﻓﻴ ﻊ
ﻣﻦ اﻟﻜﺮوﻣ ﺎﺗﻴﻦ وﻳ ﺴﻤﻰ اﻟﻜﺮوﻣﻮﺳ ﻮم اﻟﺤ ﺎوي ﻋﻠ ﻰ اﻟﺘ ﺎﺑﻊ satellite-chromosomeاو ﺗﻜﺘ ﺐ SAT-
chromosomeوﻳﻤﺘﻠﻚ اﻟﻜﺮوﻣﻮﺳﻮم اﻟﻤﻌﻴﻦ اﻟﺘﺎﺑﻊ وﺧﻴﻂ ذو ﺣﺠﻢ وﺷﻜﻞ ﺛﺎﺑﺖ.
اﻟﻜﺮوﻣﺎﺗﻴﻦ Chromatin
ﻳﻄﻠﻖ اﻟﻜﺮوﻣﺎﺗﻴﻦ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺮآﻴﺐ اﻟﻤﻌﻘﺪ ﻟﻠـ DNAواﻟﺒﺮوﺗﻴﻨﺎت اﻟﻜﺮوﻣﻮﺳﻮﻣﻴﺔ ﻟﺨﻼﻳ ﺎ ﺣﻘﻴﻘﻴ ﺔ اﻟﻨ ﻮاة .ان
اﻟﻮﺣﺪة اﻟﺘﺮآﻴﺒﻴﺔ اﻻﺳﺎﺳﻴﺔ ﻟﻠﻜﺮوﻣﺎﺗﻴﻦ هﻲ اﻟﻨﻴﻮآﻠﻴﻮﺳﻮم اﻟﺘ ﻲ ﺗ ﻢ اآﺘ ﺸﺎﻓﻬﺎ ﻣ ﻦ ﻗﺒ ﻞ اﻟﺒﺎﺣ ﺚ روﺟ ﺮ آ ﻮرﻧﺒﻴﺮك
ﻋﺎم . 1974
آﻴﻔﻴﺔ ﺗﻨﻈﻴﻢ اﻟﻜﺮوﻣﺎﺗﻴﻦ