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¿Cuántas especies hay en la Tierra?

En el presente artículo se examinan las respuestas actuales a la pregunta fáctica planteada en el
título y se repasan los tipos de información que se necesitan para que esas respuestas sean más
precisas. También se examinan diversos factores que afectan a la diversidad.

Entre ellas se encuentran la estructura de las redes alimentarias, la abundancia relativa de

especies, el número de especies y de individuos en diferentes categorías de tamaño de cuerpo,
junto con otros determinantes de la comúnidad y rareza de los organismos.

HACE MÁS DE UN SIGLO, DARWIN Y OTROS PROPORCIONARON

el esquema general de una respuesta a la pregunta de cómo ha evolucionado la vida en la Tierra y

cómo se originan las especies. La siguiente pregunta parecería ser cómo usamos esta comprensión
básica para estimar -desde los primeros principios- cuántas especies es probable que se
encuentren en una región dada o, de hecho, en la Tierra en su conjunto.

Sorprendentemente, esta pregunta de "¿cuántas especies?" ha recibido relativamente poca

atención sistemática, desde la época de Darwin hasta la nuestra.

En el nivel puramente fáctico, no sabemos hasta dentro de un orden de magnitud con cuántas
especies de plantas y animales compartimos el globo: menos de 2 millones están actualmente
clasificadas, y las estimaciones del número total oscilan entre menos de 5 millones y más de 50
millones. A nivel teórico, las cosas son aún peores: no podemos explicar desde los primeros
principios por qué el total mundial es del orden general de 10 7 en lugar de 10 4 o 10 10.

En este artículo se examinan en primer lugar varios tipos de estudios empíricos y teóricos que
están ayudando a darnos una mejor idea de cuántas especies, o cuántos organismos individuales,
podríamos esperar encontrar en un entorno determinado. Tales estudios incluyen la estructura de
las redes alimentarias, las pautas de la abundancia relativa de las especies, las pautas del número
de especies o del número de individuos en las diferentes categorías de tamaño físico, y
observaciones generales sobre las tendencias de la frecuencia o la rareza de los organismos. A
continuación, en el artículo se examinan las pruebas actuales sobre el número total de especies en
la Tierra, indicando las líneas de investigación que podrían afinar las estimaciones. No terminamos
con una lista de respuestas, sino más bien con una lista de preguntas más precisas.

La estructura de las redes alimentarias

Cohen y Briand (1, 2) han compilado y analizado un catálogo que ahora incluye 113 redes
alimentarias, que abarcan una amplia variedad de entornos naturales (55 redes alimentarias de
entornos continentales-23 terrestres y 32 acuáticas-junto con 45 redes costeras y 13 oceánicas).
Los datos de estas redes alimentarias son de calidad desigual, siendo el problema más notable que
algunos estudios identifican especies individuales ("arrendajos azules") mientras que otros se
ocupan de agregados ("arañas", "copépodos" o incluso "zooplancton"); algunos estudios articulan
especies individuales de depredadores en los niveles superiores pero se agregan groseramente en
los niveles tróficos inferiores (3). Aun así, algunas regularidades notables surgen del análisis de
estos datos realizado por Cohen y Briand (1, 2).

Por un lado, el promedio de otras especies con las que cualquier especie interactúa directamente
es consistentemente alrededor de 3 a 5 (4). El número es consistentemente mayor (promedio, 4,6)
en ambientes relativamente constantes que en los fluctuantes (promedio, 3,2).

También hay patrones consistentes y cuantitativos en las proporciones de las especies de

depredadores basales, intermedios y superiores (aquellos cuyos enlaces llegan sólo hacia arriba,
en ambos sentidos, y sólo hacia abajo, respectivamente); las proporciones son de 0,19: 0,53 :0,29,
respectivamente (5). Se encuentra un patrón similar de invariabilidad de "escalamiento de
enlaces" para la proporción de enlaces entre las cuatro categorías de basal-intermedio, basal-alto,
intermedio-intermedio, e intermedio-alto (0,27: 0,08: 0,30: 0,35, respectivamente). Lo más
interesante es que estos dos patrones cuantitativos en las proporciones de especies en diferentes
categorías tróficas, y en la "escala de enlaces", pueden deducirse de la observación empírica de
que cada especie está directamente conectada con aproximadamente otras cuatro, junto con

Fig. 1. Una gráfica de S, el número de especies, frente a ca, la desviación estándar de los
logaritmos de las abundancias relativas, para varias comunidades de aves, polillas, gasterópodos,
plantas y diatomeas. La línea discontinua etiquetada y = 1,0 muestra la relación entre S y cr para la
distribución logarítmica normal "canónica" de Preston (15); las líneas etiquetadas y = 0,2 e -y = 1.8
son los límites del rango de S-o relaciones que podrían esperarse de las propiedades matemáticas
generales de la distribución lognormal, para grandes S y rangos razonables de valores para el
número total de individuos, N. La línea sólida es la relación media predicha por el modelo de
Sugihara (17), y las barras de error representan +2 desviaciones estándar sobre esta media.

Tabla 1. Distribución de 160 especies de plantas de la flora biológica de las Islas Británicas,
clasificadas en ocho categorías según la distribución geográfica (amplia o estrecha), la
especificidad del hábitat (amplia o restringida) y la abundancia local (grande o pequeña en
cualquier lugar) (34).
el supuesto de que las especies están ordenadas en una cascada o jerarquía, de manera que una
especie determinada puede cazar sólo a las que están por debajo de ella y puede ser cazada sólo
por las especies que están por encima de ella en la jerarquía [un supuesto que varios autores (2, 6)
han sugerido independientemente que puede derivarse de consideraciones de tamaño corporal
entre los depredadores y sus presas].

Se siguen investigando otras pautas en las relaciones entre los números de las especies que
interactúan en los diferentes niveles tróficos. Hawkins y Lawton (7) han observado que las cadenas
alimenticias que comprenden las plantas verdes, los insectos herbívoros y los insectos parasitoides
incluyen más de la mitad de todas las especies conocidas de metazoos, de modo que comprender
lo que determina la riqueza de las especies parasitoides podría ser un paso importante hacia la
comprensión de la diversidad de las comunidades terrestres. Analizaron los datos de 285 especies
de insectos herbívoros, de 42 familias, en Gran Bretaña, y encontraron que las especies típicas de
este tipo son atacadas por 5 a 10 especies de parasitoides; el número depende significativamente
del rango geográfico del insecto huésped, de la arquitectura de la planta huésped y, en menor
medida, de una variedad de otros factores (7). Los datos preliminares sugieren que los trópicos
son aproximadamente similares a Gran Bretaña, en el sentido de que los insectos herbívoros son
huéspedes de unas cinco a diez especies de parasitoides (8). Otros estudios documentan patrones
sistemáticos en el número de especies de insectos fitófagos asociados con diferentes plantas
huéspedes (9) y en las relaciones entre el número de especies de presas y depredadores de
diversos tipos (10).

Podría ser que muchos de estos patrones aparentes nos digan más sobre el funcionamiento de la
mente humana, y sobre cómo tendemos a recoger y categorizar datos, que sobre el mundo
natural (11). Además, las poblaciones en las redes alimentarias reales pueden tener un
comportamiento dinámico extremadamente complejo, con no linealidades en los factores
dependientes de la densidad que producen cambios cíclicos o caóticos en la abundancia y con
fluctuaciones ambientales impredecibles que añaden más complicaciones; parece improbable que
las características salientes de tales sistemas dinámicos puedan ser capturadas en los análisis
estáticos de los gráficos de las redes alimentarias (12). A pesar de estas advertencias y
complicaciones, las pautas examinadas anteriormente son intrigantes. Si resisten un estudio más
profundo, podrían simplificar la tarea de comprender la diversidad. Podría ser, por ejemplo, que
sólo se necesitara comprender lo que determina el número de especies de plantas, y entonces la
diversidad total de la fauna podría deducirse a partir de las reglas apropiadas.

Abundancia relativa de especies

La verdadera comprensión de las redes alimentarias en particular, y de la diversidad en general,

debe ir más allá de la mera presencia o ausencia de especies para comprender la abundancia
relativa. En las primeras comunidades sucesionales, y en los entornos perturbados por las toxinas
o "enriquecidos" por la contaminación, se observan comúnmente distribuciones muy graduales de
la abundancia relativa de las especies (CRE), con un puñado de especies dominantes comunidades
"clímax" relativamente no perturbadas compuestas por muchas especies, son típicas las
distribuciones relativamente uniformes de la abundancia relativa; muy a menudo, esas CRE se
distribuyen según una distribución "lognormal canónica", como se ilustra en la Fig. 1. Esas
tendencias de los ARE se observan en los estudios de la sucesión de campos antiguos (13). Los
efectos de la contaminación u otras perturbaciones sistemáticas revelan la misma tendencia, salvo
que el tiempo efectivamente corre hacia atrás, de modo que la progresión va de la uniformidad a
la dominancia (14).

No es sorprendente que las abundancias relativas dentro de un grupo de especies bastante grande
y relativamente no perturbado sean perturbadas de manera lognormal. Es probable que las
abundancias relativas se rijan por la interacción de muchos factores más o menos independientes.
Está en la naturaleza de las ecuaciones de la dinámica de poblaciones que estos varios factores se
combinen de manera multiplicativa, y el teorema del límite central estadístico aplicado a ese
producto de factores implica una distribución lognormal. Esta observación general, sin embargo,
no nos dice nada sobre la relación entre o (la desviación estándar de los logaritmos de las
abundancias relativas) y S (el número total de especies presentes). El hecho desconcertante es que
muchísimos conjuntos tienen SRA que obedecen a la distribución logarítmica canónica, es decir,
que tienen la relación única entre or y S ilustrada por la curva denominada y = 1,0 en la Fig. 1,
aunque esta curva representa sólo una de una familia infinita de posibles distribuciones
logarítmicas (15).

Se ha conjeturado que la propiedad canónica puede ser simplemente una propiedad matemática
aproximada de todas las distribuciones lognormales para la gran S; las curvas discontinuas de la
Fig. 1 etiquetadas y = 1,8 e y = 0,2 representan límites plausibles para la relación a-S sobre esta
base (16). Los datos reunidos por Sugihara (17) en la Fig. 1 dejan claro, sin embargo, que los SRA
reales obedecen a la relación canónica más estrechamente de lo que puede explicarse sólo con
estas generalidades matemáticas. Sugihara también ha sugerido un mecanismo biológico que
producirá los patrones observados. Se imagina que el "espacio de nicho" multidimensional de la
comunidad es un hipervolúmen que se rompe secuencialmente por las especies que lo componen
(y que cualquier fragmento tiene la misma probabilidad de ser elegido para la próxima ruptura,
independientemente de su tamaño), de manera que cada uno de los fragmentos de S denota la
abundancia relativa de una especie. Aunque el estado biológico de esta suposición es discutible,
genera patrones de SRA de acuerdo con un gran número de datos (la línea continua de la Fig. 1
muestra la relación media entre S y
 Fig. 2. El número de especies, S, de todos los mamíferos terrestres (histograma sólido) y de los
mamíferos británicos (histograma discontinuo), excluyendo los murciélagos, se muestra
distribuido según las categorías de masa (masa expresada en gramos) (18, 19). Nótese la escala
doblemente logarítmica. La fina línea discontinua ilustra la forma de la relación S - L-2, donde L es
la longitud característica (20).

cr predichos por el modelo, y las barras de error muestran el rango de + 2 desviaciones estándar
sobre la media). Tal ajuste no valida, por supuesto, el modelo; es posible que otras suposiciones
biológicas puedan producir distribuciones similares de SRA.

Un problema con esencialmente todos los datos que se han compilado para el CRE es que se
centran en grupos taxonómicos particulares ("aves", "polillas"). Para comprender cómo se reúnen
las comunidades, puede ser más pertinente preguntar sobre la abundancia relativa dentro de
grupos ecológicamente similares (poniendo las aves junto con los murciélagos y algunos insectos
grandes, por ejemplo).

Número de especies frente al tamaño físico

Una variedad de otros patrones en la distribución y abundancia de los organismos han recibido
poca atención. Por ejemplo, ¿cuántas especies esperamos encontrar en las diferentes categorías
de tamaño físico, dentro de una región determinada?

La escasa información disponible sobre esta cuestión se examina en otra parte (18). La Figura 2 da
un estudio representativo, mostrando la forma en que las aproximadamente 3000 especies de
mamíferos, excluyendo murciélagos y mamíferos marinos, están distribuidas entre las clases de
masa (19). Un análisis correspondiente, pero restringido a las especies de mamíferos de Gran
Bretaña, una vez más excluyendo los murciélagos y los mamíferos marinos, también se muestra en
la Figura 2 (18). Aunque los mamíferos de Gran Bretaña parecen obedecer a la pauta mundial de
especies frente a tamaño, adecuadamente reducida, puede que esto no sea cierto en general; no
hay ninguna razón a priori para esperar que las pautas de tamaño de las especies para los
conjuntos faunísticos de zonas relativamente pequeñas sean las mismas que las de zonas grandes
(y, en consecuencia, más diversas desde el punto de vista ambiental).

La figura 2 y análisis similares representan evaluaciones aproximadas de los hechos. Se han

avanzado muy pocas ideas para explicar estos hechos sobre las distribuciones del tamaño de las
especies. Hutchinson y MacArthur (20) han avanzado argumentos para esperar una relación L-2
entre el número de especies y la longitud característica de los individuos constituyentes, L. El
argumento es esencialmente que, para los organismos terrestres, el mundo se ve como
bidimensional, y por lo tanto la posibilidad de encontrar nuevos papeles (y por lo tanto nuevas
especies) puede escalar como L2. Esta conjetura de la relación L2, o M-23, donde M es masa, se
ilustra con la línea recta discontinua de la Fig. 2.

Número de individuos contra el tamaño físico

Se pueden buscar otras pautas en la relación entre el número de individuos y su tamaño físico
(masa o longitud característica). Por ejemplo, en una región determinada, ¿cómo se relaciona el
número de animales individuales de la clase de tamaño de 0,1 a 1 cm con el número en el dass de
1 a 10 cm (21, 22)?

En particular, Morse y otros (21) y Brown y Maurer (23) han cotejado datos sobre las poblaciones
de insectos fitófagos y de aves, respectivamente, y han avanzado en las explicaciones cualitativas
de esos datos. Morse y otros comenzaron con la suposición de que cantidades aproximadamente
iguales de energía fluyen a través de cada categoría de tamaño; aunque es muy improbable que
sea cierto en general, esta suposición está respaldada por algunas pruebas de organismos de
tamaño muy variado (24). Dada esta suposición, junto con la manera habitual en que los costos
metabólicos se hacen relativamente mayores en los tamaños más pequeños, cabe esperar que el
número total de individuos, N, en la clase de tamaño con la masa característicaMy la longitud L se
escale como N L M-0,75 - L-2,25 (25). Es decir, para una disminución de 10 veces de la longitud
característica esperaríamos, sobre esta base, un aumento de aproximadamente 180 veces en el
número total de individuos.

Sin embargo, los recientes descubrimientos sobre la geometría fractal de la naturaleza sugieren
que es poco probable que la estructura del hábitat -y por lo tanto el número de posibles formas de
ganarse la vida- escale linealmente con L (26). Consideremos, por ejemplo, la circunferencia de un
gran árbol, o cualquier otro objeto "unidimensional". Si lo medimos a una escala de 10 cm,
obtenemos una respuesta. En una escala de 1 cm, a menudo obtenemos otra respuesta más
grande. Una respuesta aún más grande se obtendría en una escala de 1 mm, y así sucesivamente.
Así, la circunferencia del árbol no es simplemente unidimensional sino que tiene una "dimensión
fractal", D, tal que la longitud percibida, e((), depende de la longitud de paso de la medición, X,
como Al-D: £(X) = cX-D, donde c es una constante. Si D = 1,5, por ejemplo, una reducción de 10
veces en la escala de medición (de, digamos, 10 cm a 1 cm) hará que la longitud aparente aumente
en un factor de 100°5 3. Morse y otros aplicaron estas nociones para medir los perfiles de diversos
tipos de vegetación a diferentes escalas, concluyendo que D para tales hábitats oscilaba entre
alrededor de 1,3 y alrededor de 1,8, con un promedio de alrededor de 1,5 (Fig. 3). Es decir, para
los insectos herbívoros que explotan su entorno de una manera esencialmente unidimensional
(utilizando los bordes de las hojas, o similares) una disminución de 10 veces el tamaño físico
produce un aumento de aproximadamente 3 veces en el aparentemente disponible

Tabla 2. El número de especies (dentro de un orden de magnitud) en las diferentes filas de

animales, clasificadas según el hábitat de los animales adultos. La mayoría de las filas son
predominantemente marinas y bentónicas, algunas exclusivamente. Los números del 1 al 5 indican
el número aproximado de especies vivas registradas: 1 significa de 1 a 102; 2 significa de 102 a
103; 3 significa de 103 a 104; 4 significa de 104 a 105; y 5 significa IW o más. Después de (38).
Abreviaturas: B, béntico; P, pelágico; M, húmedo; X, xérico; Ec, ecto; y En, endo.

hábitat; para las criaturas que explotan su medio ambiente de una manera esencialmente
bidimensional (utilizando superficies en lugar de bordes), el efecto debe ser cuadrado, de modo
que una disminución de 10 veces en el tamaño físico produzca un aumento de 10 veces en el
hábitat aparente. Estos dos factores (el factor unidimensional 3 y el factor bidimensional 10) es
probable que limiten la gama de posibilidades que se encuentran en insectos reales.

Combinando estos aspectos fractales de la percepción del hábitat con las consideraciones
metabólicas antes mencionadas, Morse y otros concluyeron que una disminución de 10 veces en
la longitud característica, L, es probable que produzca un aumento de N que se sitúa entre 500 y
2000 (es decir, aproximadamente entre 3 y 10 veces 180). Como se muestra en la Fig. 4, esta
expectativa muy aproximada se ve sorprendentemente bien por los datos sobre el número de
artrópodos individuales de diferentes longitudes corporales que se encuentran en la vegetación en
lugares que van desde los bosques primarios, la vegetación ribereña primaria y la vegetación
secundaria en los trópicos del Nuevo Mundo hasta los hábitos templados, por ejemplo, los
abedules de Skipwith Common en Yorkshire.

El estudio de Morse et al. es francamente especulativo. He elegido destacarlo porque proporciona

un ejemplo explícito en el que nuestro pensamiento sobre los aspectos de la abundancia y la
diversidad de las poblaciones debe reconocer que la naturaleza no suele ser eucida sino que
puede tener una geometría fractal, con organismos que existen en marcos espaciales y temporales
que son, por así decirlo, dentados en todas las escalas (27).
Este es un ejemplo en el que los nuevos conceptos matemáticos interactúan con las ideas
biológicas de maneras potencialmente sorprendentes (el comportamiento caótico de muchos
modelos simples de población es otro ejemplo).

Número de especies, abundancia de especies y longitud del cuerpo

Otros estudios se han centrado en las relaciones empíricas entre la abundancia de las especies
individuales y el tamaño corporal de los individuos que las componen (25, 28). Creo que cualquier
comprensión eventual del número total de especies en un entorno determinado, y por ende, en
última instancia, de la diversidad de la vida en la Tierra, deberá basarse en una clara comprensión
de la interacción entre todos los factores antes mencionados. Sin embargo, la mayoría de los
pocos estudios existentes han señalado uno u otro aspecto (tamaño de las especies, abundancia
de especies) del mosaico entrelazado.

Las excepciones son el trabajo sobre las aves de Brown y Maurer (23) y el reciente estudio de
Morse y otros sobre las relaciones entre el número de especies, la abundancia de especies y la
longitud del cuerpo de 859 especies de escarabajos arbóreos en los árboles de la selva tropical de
las tierras bajas de Borneo (29). En la figura 5A se resumen los resultados y se muestra el número
total de especies en diferentes categorías de abundancia de la población y tamaño físico (ambas
representadas logarítmicamente); en la figura 5, de la B a la E, se muestra, en consecuencia, el
número de especies en diferentes categorías tróficas. Aunque la Fig. 5 tiene algunos detalles
estructurales interesantes [para su discusión, véase (29)], es esencialmente simple. Es alentador
que la Fig. 5 tenga las características básicas que uno habría adivinado a partir de los estudios
separados de la abundancia de especies, el tamaño de las especies y el tamaño de la abundancia
en diferentes grupos, como se ha discutido anteriormente.

Común y Rareza

En el análisis anterior, algunas de las especies que se encuentran en una región determinada se
limitan a esa región, mientras que otras (que forman parte del tamaño de la especie y otras
distribuciones en la región) se distribuyen mucho más ampliamente. En parte por esta razón, y en
parte por su interés intrínseco, sería bueno saber más acerca de la distribución de las áreas
geográficas dentro de los diferentes grupos taxonómicos de especies.

¿Qué fracción de todas las especies de aves, por ejemplo, se extiende a nivel mundial más del 10%
del globo, más del 1%, y así sucesivamente? Hanski (30), Brown (31),

Root (32), Rapoport (33), y otros han hecho un comienzo hacia

respondiendo a esta pregunta, para diversas colecciones de organismos, incluyendo

plantas vasculares, invertebrados intermareales, artrópodos terrestres,

crustáceos planctónicos y vertebrados terrestres (especialmente aves), pero aún queda mucho por
aprender. Las ideas intuitivas sobre lo común y lo raro suelen hacer referencia tanto a la
distribución geográfica como a la abundancia local. Esas consideraciones a menudo se
entremezclan de manera que hacen difícil definir exactamente lo que constituye una especie rara.
Un tipo de rareza es, por ejemplo, exhibida por la espada de plata, Argyroxyphium
macrocephalum, que crece sólo en el cráter del volcán Haleakala en Maui. Aunque hay alrededor
de 50.000 individuos en el gran,

Tabla 3. Una indicación aproximada del esfuerzo relativo dedicado a los animales de diferentes
grupos taxonómicos viene dada por el número medio depapeles que figuran en el Registro
Zoológico, 1978 a 1987 (54).

población local de esta planta, su restricción al único cráter volcánico la haría muy rara en la
mayoría de las definiciones. Otro tipo de rareza se exhibe en la hierba Setaria geniculata, que se
encuentra desde Massachusetts hasta California y a lo largo de la América del Sur tropical hasta la
Argentina y Chile, pero que no es abundante en ninguna parte. Esta hierba es rara en el sentido de
que sus poblaciones son "crónicamente escasas" (34) en todas partes en su amplia gama.

Ha habido una variedad de propuestas para codificar las ideas sobre lo común y lo raro. En
particular, Rabinowitz y otros (34) han considerado tres tipos diferentes de cuestiones que surgen
al vincular la rareza: i) es la especie distribuida en una amplia zona geográfica, o es endémica de
algún lugar restringido; ii) cualquiera que sea su} área de distribución, es la especie que se
encuentra en una amplia variedad de hábitats, o está especializada en un tipo de sitio; y iii) es la
especie abundante en algún lugar de su área de distribución, o su número es pequeño en todas
partes. Estas tres consideraciones se combinan para dar ocho categorías, de las cuales sólo una
(distribución amplia, hábitat no especializado, grandes poblaciones) corresponde ordinariamente a
la especie que se llama "común". Rabinowitz y otros observaron que la especie "rara" arquetípica,
con una distribución estrecha, un hábitat especializado y un número reducido, representa sólo una
de varias clases diferentes de rareza. Estos investigadores persiguieron sus ideas aplicándolas a las
plantas estudiadas en la Flora Biológica de las Islas Británicas (que ofrece mapas detallados de
distribución y notas sobre el hábitat y la población de 177 de las 1822 plantas nativas británicas).
Rabinowitz y otros pidieron a 15 colegas que clasificaran cada una de las 177 especies de acuerdo
con el esquema de ocho categorías descrito anteriormente (35). Este proceso dio un claro
consenso para 160 de las 177 especies, y los resultados se resumen en el cuadro 1.

La mayoría de las especies (149 frente a 11) son abundantes en alguna parte, y la mayoría de las
especies (137 frente a 23) tienen una amplia gama geográfica (Tabla 1). Una mayoría más reducida
(94 frente a 66) tiene una especificidad de hábitat restringida.

De las ocho categorías, predominan las especies con amplias áreas de distribución y grandes
tamaños de población, pero con especificidades de hábitat restringidas (71

Fig. 3. (A) Las fotografías de las plantas a varios aumentos fueron colocadas bajo una cuadrícula
por Morse et al. (21). Se contó el número de cuadrados introducidos por el contorno de la planta,
comenzando con una cuadrícula gruesa de dos grandes cuadrados en un lado, luego cuadrados de
2', con n que varía de 2 a 6 o 7, dependiendo del tamaño de la cuadrícula. Para facilitar la
representación, las hojas de los planos en esta figura están dibujadas en plano; en realidad están
orientadas en todos los ángulos con respecto a la cuadrícula. También para la oscuridad, las
divisiones progresivamente más finas sólo se ilustran en una esquina de la figura. El logaritmo del
número de cuadrados introducidos por el contorno de la planta se traza entonces contra el
logaritmo del número de cuadrados a lo largo de un lado de la cuadrícula, como se muestra en (B).
La pendiente de la línea es igual a la dimensión fractal, D. (B) Los datos reunidos de esta manera
para la enredadera de Virginia, fotografiada sin hojas a principios de la primavera.

Las ramitas se fotografiaron a una escala, y luego partes de las mismas ramitas se volvieron a
fotografiar a una mayor ampliación, lo que permitió estimar D en dos niveles de resolución.
Tabla 4. Número estimado de escarabajos del dosel específicos del huésped en Luehea seemannii,
clasificados en grupos tróficos (49).

de 160 especies, o el 44%). La mayoría de estas especies de "hábitats raros" son especialistas de
pantanos, dunas de arena, ciénagas o suelos de bosques; dondequiera que exista su hábitat, es
previsible que estén presentes (36). La categoría que convencionalmente se denomina "común"
viene en un segundo lugar, ejemplificada por especies como el brezo, Calluna vulgaris, o el roble
inglés, Quercus robur (58 de 160 especies, o el 36%). Las seis categorías restantes están menos
representadas, y en conjunto representan sólo el 20% del total. Las más frecuentes de estas seis
son las que suelen llamarse "rarezas endémicas", que se especializan en un tipo de hábitat pero
abundan en ese hábitat (14 de 160 especies, o el 9%); la Orquídea Dama, Orchis purpurea, en Kent
es un ejemplo. Otras categorías son poco comunes y una no está representada en la flora
británica: Rabinowitz y otros no encontraron ninguna especie con poblaciones pequeñas en una
variedad de hábitats pero con una distribución geográfica estrecha. La ausencia de esta categoría
puede reflejar el pequeño tamaño de la muestra, o puede reflejar mecanismos ecológicos que aún
no se comprenden plenamente.

Necesitamos más estudios empíricos de este tipo sobre los determinantes multifactoriales de lo
común y lo raro (37). Esos estudios no sólo iluminan cuestiones fundamentales sobre la diversidad,
sino que tienen implicaciones prácticas para la biología de la conservación. Por ejemplo, el cuadro
1 ayuda a justificar la atención que tradicionalmente prestan los conservacionistas a las "rarezas
endémicas": no sólo se destruyen fácilmente estas especies, con su estrecha gama y sus limitadas
especificidades de hábitat, sino que también son numéricamente la categoría más prevalente de
plantas raras. Rabinowitz y otros especularon, además, que una mejor comprensión de la forma en
que las especies en peligro y extintas se reparten entre sus ocho categorías (o entre otras,
categorías alternativas) puede ofrecer "pistas sobre las causas del estado de peligro" (34, pág.
200).

¿Cuántas especies vivas se han registrado?

Hasta ahora, este artículo ha tratado de cuestiones que deben ser resueltas si queremos estimar el
número de especies en una región determinada, o en la Tierra, a partir de principios básicos. La
segunda parte del artículo ahora revisa nuestra actual ignorancia sobre los simples hechos de
cuántas especies hay en realidad.

Los seres vivos pueden dividirse en cinco reinos, que se distinguen por diferentes niveles de
organización celular y modos de nutrición. Dos de estos reinos, los moneranos procariotas y los
protistas eucariotas, comprenden organismos unicelulares microscópicos, y juntos representan
algo así como el 5% de las especies vivas registradas. Los reinos fúngico y vegetal representan
aproximadamente otro 22% de las especies. El reino animal, por lo tanto, comprende la mayoría
(más del 70%) de todas las especies vivas registradas (38). En el cuadro 2 se da una idea
aproximada de cómo se distribuyen las especies de las diferentes filas animales según el hábitat de
las criaturas adultas; cada filo representa un plan corporal distinto, con diferencias fundamentales
que lo distinguen de todos los demás (39).

Fig. 4. Datos trazados por Morse y otros (21) sobre el número de artrópodos individuales
(principalmente insectos) de diferentes longitudes de cuerpo, recogidos de la vegetación: (A)
follaje del sotobosque en el bosque primario de Costa Rica; (B) vegetación secundaria de Osa
(puntos sólidos) y vegetación secundaria de Kansas (puntos abiertos); (C) vegetación ribereña
primaria de Tabago (puntos sólidos) y vegetación de Icacos (puntos abiertos); (D) follaje del
sotobosque en las plantaciones de cacao de Dominica (puntos sólidos) y de Costa Rica (puntos
abiertos); y (E) abedules en Skipwith Common, North Yorkshire. La predicción del límite inferior de
que, para una disminución de orden de magnitud en la longitud del cuerpo, debería haber un
aumento de aproximadamente 500 veces en el número de individuos, se indica con la línea
punteada inferior en cada gráfico. La predicción del límite superior, que se multiplica por unas
2000 veces para una disminución de orden de magnitud en la longitud del cuerpo, se indica con la
línea punteada superior.

El cuadro 2 muestra que la mayoría de las filas se encuentran en el mar, y más particularmente en
los ambientes bentónicos; muchas filas se encuentran sólo en los hábitats bentónicos. Por otra
parte, la categoría más abundante de especies vivas registradas es, con mucho, la de los insectos
terrestres. A grandes rasgos y dejando de lado el chovinismo de los vertebrados, puede decirse
que esencialmente todos los organismos son insectos. Hutchinson (40, p.149) ha sugerido que "la
extraordinaria diversidad de la fauna terrestre, que es mucho mayor que la de la fauna marina, se
debe claramente a la diversidad que proporcionan las plantas terrestres". Si bien es cierto que en
el mar la vegetación no forma un entorno estructurado (excepto cerca de la costa) y que las
especies generalmente tienen grandes áreas geográficas (y los océanos son contiguos), un examen
más detallado sugiere que hay límites sutiles para la dispersión en el mar y que la zonificación
latitudinal es a menudo más marcada en el mar que en la tierra (41). Viendo estas cuestiones
desde otro punto de vista, Ray (42) ha observado que aunque el mar contiene sólo el 20% de todas
las especies animales, contiene sistemáticamente proporciones más altas de unidades
taxonómicas superiores, que culminan en el 90% o más de todas las clases o filas (en gran parte
porque todas las filas se encuentran en el mar, y la mayor parte de las clases son exclusivamente
marinas). Estos hechos dejan claro que los factores que influyen en el número de especies que hay
en un lugar cualquiera -estructura de la red alimentaria, abundancia relativa, patrones de tamaño
de las especies, etc.- pueden operar de forma diferente en diferentes entornos y a diferentes
escalas espaciales.
Cualquier interpretación de la información sobre la diversidad, como la resumida en la Tabla 2, se
ve empañada por las incertidumbres acerca de cuán diferentes deben ser dos grupos de
organismos para que los llamemos especies diferentes, y por el hecho de que algunos taxones (por
ejemplo, los vertebrados) han sido estudiados con mucho más detalle que otros (por ejemplo, los
ácaros). Incluso dentro de grupos muy bien estudiados, algunos trabajadores reconocen muchas
más especies que otros. Esto es especialmente cierto en el caso de los organismos que pueden
reproducirse asexualmente; así, algunos taxonomistas ven alrededor de 200 especies de la mora
partenogenética británica, otros sólo ven unas 20 (y un taxonomista de invertebrados "abultados"
puede conceder sólo 2 ó 3). Algunas poblaciones fuertemente endogámicas son casi tan malas,
con los "splitters" viendo un orden de magnitud más especies que los "lumpers" (43). En un nivel
más fundamental, Selander (44) observó que diferentes cepas de lo que actualmente se clasifica
como una sola especie bacteriana, Legionella pneumophila, tienen homologías de secuencias de
nucleótidos (como se revela en la hibridación del ADN) de menos del 50%; esto es tan grande
como la distancia genética característica entre los mamíferos y los peces. El intercambio
relativamente fácil de material genético entre las diferentes "especies" de microorganismos podría
significar que las nociones básicas sobre lo que constituye una especie son necesariamente
diferentes para los vertebrados que para las bacterias. Pero creo que también es probable que
haya tendencias sistemáticas hacia una mayor aglomeración de especies de organismos pequeños
y relativamente menos estudiados, y hacia una mayor división a medida que nos acercamos a los
peludos y a los plumíferos.

En la Tabla 3, intento dar una impresión aproximada de cómo los esfuerzos de los taxonomistas y
sistematistas profesionales están actualmente distribuidos entre los principales grupos de
organismos. Obviamente los vertebrados, que comprenden sólo el 3% de todas las especies
animales, reciben una atención desproporcionada. Uno de los resultados es que se siguen
encontrando nuevas aves a razón de unas tres especies por año (contra un total de unas 8000
especies), y nuevos mamíferos a razón de alrededor de un género por año (contra un total de unos
600 géneros), lo que contrasta con la posibilidad de que haya más de diez especies de insectos por
cada una aún clasificada (45).

Dejando de lado todas estas reservas y prejuicios, el número total de organismos vivos que han
recibido nombres del binomio latino es actualmente de alrededor de 1,5 millones más o menos
(46). Sorprendentemente, todavía no hay un índice computarizado centralizado de estas especies
registradas. Dice mucho sobre las modas intelectuales, y sobre nuestros valores, que tenemos una
entrada de catálogo computarizado, junto con muchos detalles, para cada uno de los varios
millones de libros de la Biblioteca del Congreso, pero no existe tal catálogo para las especies vivas
con las que compartimos nuestro mundo. Tal catálogo, con información codificada
apropiadamente sobre el hábitat, la distribución geográfica y la abundancia característica de las
especies en cuestión (sin importar cuán tosca o impresionista sea), costaría órdenes de magnitud
menos dinero que la secuenciación del genoma humano; no creo que tal proyecto sea órdenes de
magnitud menos importante. Sin tal catálogo de hechos, es difícil desentrañar los patrones y
procesos que determinan la diversidad biótica de nuestro planeta.

¿Cuántas especies vivas hay?

Hasta hace poco, se pensaba que el número total de especies era de entre 3 y 5 millones. Esta
estimación se obtuvo aproximadamente como sigue (46). En el caso de las especies de mamíferos,
aves y otros animales de mayor tamaño que están relativamente bien enumeradas, hay
aproximadamente el doble de especies en las regiones tropicales que en las templadas. El número
total de especies realmente nombradas y registradas es de alrededor de 1,5 millones, y dos tercios
de ellas se encuentran en las regiones templadas. La mayoría de ellas son insectos. Pero la mayoría
de los insectos que han sido nombrados y clasificados taxonómicamente son de zonas templadas.
Por lo tanto, si la relación entre el número de especies tropicales y templadas es la misma para los
insectos que para los mamíferos y las aves, podemos esperar que haya algo así como dos especies
aún sin nombre de insectos tropicales por cada una de las especies templadas nombradas. De ahí
que la estimación global bruta de un total de aproximadamente tres veces el número actualmente
clasificado, o alrededor de 3 millones a 5 millones.

Esta estimación está abierta a varias preguntas. Por un lado, el total incluye relativamente pocas
especies de parásitos bacterianos, protozoarios y helmintos, en gran parte porque esos parásitos
suelen estudiarse en relación con huéspedes animales de importancia económica. Pero podría ser
que esencialmente cada especie animal sea huésped de al menos una especie especializada de
tales parásitos (47), lo que duplicaría inmediatamente el total estimado. Por otra parte, los
acarinos (ácaros), tanto tropicales como templados, están aún menos estudiados que los insectos
tropicales; fueron en gran parte los insectos tropicales los que llevaron la estimación de los 1,5
millones conocidos a 3 millones a 5 millones, y los ácaros podrían llevarla significativamente más
alto.

Un enfoque indirecto de la cuestión del número de especies cuyo tamaño corporal es pequeño es
a través de estudios de las relaciones entre especies y tamaño, como el de la Fig. 2. En la figura 6
se muestra una estimación muy aproximada de los totales globales de las especies de animales
terrestres en diferentes categorías de tamaño (clasificadas, en una escala logarítmica, según el
cuerpo característico
longitud); los datos de la Fig. 6 son el resultado de una multitud de estimaciones aproximadas e
inciertas (18). La línea discontinua indica la escala del número de especies como L-2 (20); las
consideraciones sobre fractales examinadas en relación con las Figs. 3 y 4 sugieren que la escala
podría situarse más apropiadamente entre L-5 y L3 (48). Cualquiera que sea la relación de escala
detallada en los tamaños de cuerpo más grandes, se desglosa claramente para los organismos
cuya longitud corporal característica es significativamente inferior a 1 cm. Pero se trata
exactamente de las mismas criaturas - insectos, ácaros y similares - que han recibido
relativamente poca atención de los taxonomistas. Debido a que carecemos de una comprensión
fundamental de la relación tamaño-especie en sí misma, no hay razón para esperar una simple
extrapolación de la ley de escalamiento para grandes tamaños para estimar con precisión el
número de especies más pequeñas no clasificadas. Sin embargo, es interesante que el número
total de especies obtenidas por extrapolación hasta alrededor de 1 mm más o menos se encuentra
en el rango de 10 a 50 millones.

Una base más sólida para una revisión al alza del número estimado de especies proviene de los
estudios de Erwin sobre la fauna de insectos en el dosel de los árboles tropicales (49). Utilizando
una niebla insecticida para "derribar" los insectos del dosel, Erwin descubrió que la mayoría de las
especies de artrópodos tropicales parecen vivir en las copas de los árboles. Esto no es tan
sorprendente, porque aquí es donde hay más sol, así como la mayoría de las hojas, frutos y flores
verdes.

Los estudios originales de Erwin (49) fueron sobre escarabajos que habitan en las copas de los
árboles (incluyendo gorgojos) recolectados de los árboles Luehea seemannii en Panamá durante
tres estaciones. Encontró más de 1100 especies de tales escarabajos, distribuidas entre las
categorías de herbívoro, depredador, fungívoro y carroñero como se muestra en la Tabla 4. Para
utilizar esta información como base para estimar el número total de especies de insectos en los
trópicos, es necesario saber qué fracción de la fauna es específica de la especie o género de
árboles en particular que se está estudiando; lamentablemente, esencialmente no hay datos que
guarden relación con este punto. Erwin estimó que el 20% de los escarabajos herbívoros son
específicos de la Luehea (en el sentido de que deben utilizar esta especie de árboles de alguna
manera para una reproducción exitosa) (Tabla 4); la respuesta global es más sensible a esta
suposición que a las cifras correspondientes del 5%, 10% y 5% para los escarabajos depredadores,
fungívoros y carroñeros, respectivamente. De esta manera, se llega a la estimación de alrededor
de 160 especies de escarabajos del dosel específicas de un árbol tropical típico.

Se necesitan varias otras suposiciones para piramizar esta estimación de 160 especies de
escarabajos del dosel por árbol a 30 millones de especies en total. Ligeramente simplificado, el
argumento funciona de la siguiente manera. En primer lugar, Erwin señaló que los escarabajos
representan el 40% de todas las especies de artrópodos conocidas, lo que lleva a una estimación
de alrededor de 400 especies de artrópodos del dosel por especie de árbol. A continuación, Erwin
sugirió que la fauna del dosel es por lo menos dos veces más rica que la fauna del suelo forestal y
está compuesta principalmente por diferentes especies; esto aumenta la estimación a alrededor
de 600 especies de artrópodos que son específicas de cada especie o grupo de género de árbol
tropical. Por último, utilizando la estimación de 50.000 especies de árboles tropicales (50), Erwin
llegó a la posibilidad de que haya 30 millones de artrópodos tropicales en total. Esta estimación se
ha citado ampliamente, a menudo sin apreciar plenamente la cadena de argumentos en que se
basa.

Aunque es fácil ceder en cada paso del argumento de Erwin, el trabajo es importante para
proporcionar un enfoque nuevo y centrado en el problema de estimar cuántas especies hay. Erwin
no responde tanto a la pregunta como a la definición de una agenda de investigación.

En primer lugar, la estimación global depende casi linealmente de la suposición necesariamente

arbitraria de que el 20% de los escarabajos herbívoros se encuentran sólo en una especie o grupo
de género de árbol; cambiar este número al 10% reduciría a la mitad la estimación global a 15
millones de especies. Creo que es probable que los insectos que se alimentan en las copas de los
árboles de los bosques tropicales podrían estar significativamente menos especializados en su uso
de plantas alimenticias que los insectos de las zonas templadas, a fin de ayudarles a hacer frente a
la escasa distribución de muchos árboles tropicales. Los experimentos que "derribaron" la fauna
de insectos de las copas de cada uno de los muchos árboles vecinos de diferentes especies podrían
arrojar luz sobre estas cuestiones y proporcionar una base más firme para las estimaciones de la
última columna del cuadro 4 (51).

En segundo lugar, el hecho de que el 40% de las especies de artrópodos clasificadas

taxonómicamente sean escarabajos es de dudosa relevancia si, en realidad, esencialmente todos
los artrópodos son habitantes del dosel tropical no clasificado. Lo que necesitamos saber es la
fracción de la fauna del dosel que son escarabajos. Una vez más, esta información podría
obtenerse mediante estudios sistemáticos de la fauna general de artrópodos en las copas de una
variedad de árboles tropicales. En tercer lugar, la hipótesis de que hay aproximadamente dos
especies de copas para cada especie de suelo forestal también es susceptible de estudio
sistemático. En mi opinión, esos estudios deberían llegar hasta el suelo por debajo del suelo
forestal, tratando de tener una mejor idea de la diversidad de especies de animales en
descomposición (incluidos los nematodos y otros helmintos) y otros habitantes del suelo.

En general, creo que nuestra ignorancia sobre los ácaros tropicales, por nombrar sólo un grupo, es
al menos tan grande como la ignorancia sobre los escarabajos y otros artrópodos que Erwin ha
expuesto. Estos otros grupos pueden ser igualmente diversos. Una propuesta que es ambiciosa
desde el punto de vista ecológico (aunque no desde el punto de vista de las ciencias físicas) es
reunir un equipo de taxónomos, con una amplia gama de conocimientos especializados, y luego
hacer una lista aproximada de todas las especies que se encuentran en una hectárea
representativa de la selva tropical; sería mejor censar varios de esos sitios (52). Hasta que esto no
se haga, no confiaré en ninguna estimación del total mundial de especies.

Coda

Durante la mayor parte de la historia de la vida en la Tierra que se conserva en el registro fósil, las
tasas de extinción y las tasas de especiación han sido aproximadamente proporcionales. Sin
embargo, si suponemos que algo así como la mitad de las especies existentes evolucionaron en los
últimos 50 millones a 100 millones de años y que tal vez la mitad de todas las especies existentes
se extinguirán en los próximos 50 a 100 años si continúan las tasas actuales de deforestación
tropical, entonces las tasas contemporáneas de especiación son del orden de 1 millón de veces
más lentas que las tasas de extinción (53). Si las tasas de especiación se trazaran como el eje y en
un gráfico de 10 cm de altura, entonces en la misma escala las tasas de extinción requerirían un
eje x que se extendiera 100 km.

Estas circunstancias dan una especial urgencia a los tipos de estudios que se piden arriba. A
diferencia de esencialmente todas las demás disciplinas científicas, la biología de la conservación
es una ciencia con un límite de tiempo, con el reloj corriendo más rápido a medida que la
población humana continúa aumentando. Necesitamos entender el mundo de los seres vivos por
las mismas razones fundamentales que necesitamos entender la física de lo inimaginablemente
pequeño y de lo inimaginablemente grande. También necesitamos esa comprensión para
gestionar la biosfera de manera sostenible (lo que no parece que estemos haciendo en la
actualidad) y para diseñar estrategias racionales para preservar algunos hábitats mientras se
explotan otros de manera que permita que persista alguna fracción de la flora y la fauna
originales. Creo que las generaciones futuras encontrarán totalmente incomprensible que estemos
dedicando tan poco dinero y esfuerzo al estudio de estas cuestiones.