第五节 植物生长发育的调控

1.5.1 植物激素概述
植物激素（plant hormone）：指一类在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育
产生显著作用的微量有机物（＜1μmol/L）。
植物激素的发现历史：生长素（20 世纪 30 年代）、赤霉素和细胞分裂素（50 年代）、脱落酸
和乙烯（60 年代）

其他天然的植物生长物质：油菜素内酯、多胺、茉莉素和水杨酸等，对植物的生长发育有
促进或抑制作用。
植物生长调节剂：人工合成并筛选出一些与植物激素结构相似或完全不同，具有植物激
素生理功能的物质，如吲哚丁酸、萘乙酸、矮壮素等。

1.5.2 生长素
（1）生长素的研究历史和化学性质：
①达尔文（1880）（研究金丝雀虉草 Phalaris canariensis 的向光性）
②P.Boysen-Jensen （1913） (燕麦）
③Frits Went (燕麦)（1928）命名 auxin, 来自希腊字 auxein,意生长。
④荷兰科学家从玉米油、根霉、麦芽等分离出吲哚乙酸(IAA)（1934）
现已证明，植物体中生长素类物质以 IAA 最普遍，在细菌、真菌、藻类、蕨类和种子植物
中都存在 IAA 。除 IAA 外，植物体内还有其他生长素类物质。
生长素发现的关键实验：
Winslow Briggs 实验 ：Went 的实验模拟了胚芽鞘的向光弯曲，他将这种促进生长的物
质命名为生长素。向光性生长是由于生长素的不均匀分布所致，背光侧的植物细胞因生长素导
致细胞伸长加快，向光弯曲。
（2）生长素在植物体内的分布和作用
生长素的生物合成
 合成部位： 叶原基、嫩叶和发育中的种子。合成的前体是色氨酸。
分布：生长旺盛的部分（胚芽鞘、芽、根尖分生组织、形成层、
受精后的子房、幼嫩的种子）
1g 鲜重植物材料中含 10－100ng 生长素。
运输方式：（1）韧皮部运输：有机物浓度差等因素决定
（2）极性运输： 局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离、单方向的
极性运输（polar transport) 从植物体的形态学上端向下端运输）。
（3）生长素的生理作用：
影响细胞的伸长、分裂和分化（细胞水平）；
影响营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老（器官水平）。
 促进作用：细胞分裂、茎伸长、雌花增加等。
 抑制作用：抑制花朵脱落、侧枝形成、叶片衰老等。
 最基本的作用：促进细胞伸长生长。
 影响因素：生长素的浓度、植物种类、器官、细胞的年龄。
 其他生理作用：向性、顶芽优势、果实发育。
在农业生产中的应用：促进插枝生根，阻止器官脱落，促进菠萝开花。
生长素抑制侧枝的生长。
证明顶端优势由生长激素调控的实验 lanolin——羊毛脂。

1.5.3 生长素的作用原理：
大家普遍接受的是酸生长学说和基因表达学说。
① 生长素受体——生长素结合蛋白, 位于内质网和质膜的内侧
②信号转导途径：IP3 ，DAG， Ca、 CaM 组成生长素信号转导系统
③酸生长学说（acid-growth theory)
④促进核酸、蛋白质的合成

1.5.4 赤霉素
黑泽英一在研究水稻恶苗病时发现，是致病菌分泌的一种物质导致了水稻疯长。由于这种病
菌是赤霉菌，所以，分泌的物质就被称为赤霉素。
植物体内普遍存在赤霉素, 至今已报道 126 种，简称为 GA1……GA126，GA 是赤霉酸英文的
缩写。所以，我们通常都说赤霉素类物质。
赤霉素的合成与运输：茎端、幼叶、根尖，以及发育着的果实（种子），根尖合成赤霉素沿
导管向上运输， 嫩叶产生的赤霉素沿筛管向下运输。
赤霉素的生理作用：①促进作用，细胞分裂、茎延长、侧枝生长、种子萌发，果实生长；②
抑制作用，抑制成熟、侧芽休眠、抑制衰老。
赤霉素最突出的作用是刺激细胞延长，赤霉素的生物合成是遗传决定的。赤霉素的另一个作
用是诱导种子萌发，打破种子和芽的休眠状态。
赤霉素在生产中的应用：促进麦芽糖化，促进营养生长，防止脱落和打破休眠。
赤霉素的作用机理：受体位于质膜的外表面，信号通过某种信息传递途径到达细胞核，调节
细胞延长和形成蛋白质。

1.5.5 细胞分裂素
细胞分裂素(Cytokinin, CK)类是一类调节细胞分裂的植物激素，最早被发现的是激动素，
具有和激动素相同生理活性的天然和人工合成的化合物，都称为 CK。
分布：进行细胞分裂的部位，如根尖、茎尖、未成熟的种子，萌发的种子和生长着的果实，
含量 1－1000ng/g 干重。
运输：主要从根部合成处经木质部运送到地上部分，少数在叶片合成的细胞分裂素也可从韧
皮部运走。
生理作用：
促进作用：促进细胞分裂，侧枝生长，种子的萌发，果实的生长。
例：①冠瘿瘤（根癌土壤杆菌已经将它的一段 DNA 整合到植物体的基因组中。此 DNA 包含能
转录翻译细胞分裂素和生长素生物合成所必需的酶的基因。植物体中激素含量的提高引起大量
的细胞分裂，导致瘤的形成）
②刺激侧枝的形成
③生长素与细胞分裂素共同作用诱导愈伤组织生根和出芽
抑制作用：抑制侧根形成、延缓叶片的衰老。
细胞分裂素的应用：组织培养，防止落花落果，延长蔬菜的贮蒇时间。

1.5.6 乙烯
（1）乙烯的研究历史和化学性质：乙烯是一种简单的不饱和碳氢化合物。
1901 年，俄国植物生理学家发现照明气中的乙烯能够调节植物的生长。
英国 Cane 证明，乙烯是植物的天然产物。
1965 年，Burgz 提出乙烯是植物激素，可以进行人工合成。
乙烯的分布：分生组织、种子萌发和果实成熟时产生乙烯最多。
主要生理功能：促进果实成熟、促进器官脱落
乙烯促进果实成熟的机制：诱导了一系列与果实成熟相关酶的合成。
果实成熟的基因调节：已经克隆获得了乙烯生物合成所需酶的一种基因，将该基因的反义拷
贝插入到西红柿的基因组中。
 乙烯除了促进果实成熟之外，还可促进植物器官（叶片和果实）的脱落。
乙烯促进脱落的作用机理：
①诱导离层细胞合成纤维素酶和多聚半乳糖醛酸酶（也就是果胶酶），这些酶分别水解离层
的细胞壁和中胶层，使离层细胞分离，促进脱落。
②乙烯可抑制生长素向离区输导，使离区的生长素浓度降低，已有实验表明，叶片产生的生
长素有抑制叶片脱落的作用，当生长素浓度降低时，就促进脱离。
 落叶是环境因素（短日照、低温）引发的
 环境因素引起乙烯和生长素浓度变化，离层产生。
 秋季落叶是植物的一种适应
叶片脱落的步骤：形成离层与茎分离、借助叶片本身的重量，随风风脱落、保护细胞形成叶
痕、叶痕表面的死细胞起保护作用

1.5.7 脱落酸(abscisic acid)

脱落酸是一种多功能的内源激素，属于抑制型的激素。
生理功能：
抑制作用：抑制生长，抑制种子发芽，
促进作用：气孔关闭，促进休眠、叶片衰老、增强抗逆性
脱落酸在植物体内的分布：维管植物的各器官和组织中，即将脱落或休眠的种子中较多。
运输：主要以游离型的形式运输，也有以脱落酸糖苷形式运输。
种子的萌发同时受到赤霉素与脱落酸的调控，二者的作用是相互拮抗的。
此外，脱落酸还会促使气孔关闭。在什么样的情况下会启动这样的过程呢？
在干旱、水涝或盐渍等条件下，植物体内的 ABA 都明显增加，同时诱导气孔关闭，这属于
一种逆境适应，脱落酸是一种抗逆的信号。

1.5.8 激素间的相互作用
植物激素之间的相互作用主要表现为：协同、拮抗和反馈等等。
协同作用：指一类激素的存在可以增强另一类激素的生理效应。
例：茎的伸长生长，是同时受到生长素和赤霉素的调控的，低浓度的生长素和赤霉素都是起
促进作用的，二者表现为协同作用。
拮抗是指一种激素的作用可以抵销另一类激素的作用。
例：种子的萌发同时受赤霉素和脱落酸的调控。
反馈：一类激素影响到另一类激素后，又反过来影响原激素的作用。
例：适度的生长素可以促进乙烯的形成，乙烯又抑制生长素的合成和运输，使生长素的浓度
降低，二者呈负反馈作用。
 1.5.9 光周期现象
（1）植物对昼夜相对长短变化，发生反应的现象称为光周期现象。
根据植物在光周期现象中对每天昼夜长度的要求不同，将植物分为：长日植物、短日植物和
日中性植物。
短日植物一般在夏末或秋、冬季开花，即需要短的日照时间，如菊花。
长日植物在春末夏初开花，如菠菜、莴苣、冬小麦等。
植物对光周期的反应是对暗期长短发生的反应，而不是对光照期长短的反应。
叶片是感受光周期的器官
光周期诱导： 植物需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍
然可以长期保持刺激的效果，这种现象称为光周期诱导（Photoperiodic induction）

1.5.10 光敏色素
光敏色素是一种接受光周期信号的色素蛋白，可以看作是光的受体，它传递的是信息，感
受红光和远红光区域的光，它不是植物激素。
光敏色素的组成：两个亚基组成的二聚体。每个亚基有两个组成成分：生色团和脱辅基蛋白。
①生色团是由排成直链的 4 个吡咯环构成，具有独特的吸光特性，通过共价键与蛋白质部分相
连。②脱辅基蛋白: 包括泛素结合位点，蛋白结合位点，蛋白激酶结构域。
光敏色素的作用机制：通过启动光敏感基因的表达来发挥作用的。有两种方式：
①Pr 存在于细胞质中，当 Pr 接受红光转变成 Pfr 之后，可进入细胞核内，与光敏感基因的
转录因子结合，形成转录复合体，从而启动光敏感的基因的表达。辅基蛋白上的结合位点与转
录因子相互作用是至关重要的。也通过蛋白激酶信号通路发挥作用。
②Pr 吸收红光转变为 Pfr 后，辅基蛋白的激酶域自磷酸化脱辅基蛋白的 Ser 或 N 端，然后
入核，磷酸化启动了信号级联反应，通过经典的信号转导通路，激活转录因子，导致光调节基
因的转录。

1.5.11 植物的免疫防御
在自然环境中，植物经常会遇到食植动物和各种病原微生物的侵害，在长期的进化过程中，
植物体发展出了许多防御策略。
植物防御动物的方法：
1） 物理方法，例如，植物体的枝条或叶片上长刺就是一种物理防御方法；
2） 化学方法。合成一些恶臭或有毒的物质。
3） 通过引诱一种动物来防御另一种食植动物。
植物抵御病原体入侵的两种策略：①阻止或避免伤害：植物的表皮本身就是一个阻止病原体
入侵的屏障，它是第一道防线。但是，微生物会想办法穿过这道屏障，通过伤口或气孔入侵。
一旦病原微生物侵入了，植物体又会利用第二道防线②是对抗入侵的病原体：一方面，受感染
或侵害的细胞会释放一种杀死微生物的分子，并向附近的细胞传递化学信号，进行类似的防御。
另一方面，病原体侵害之后，也会引起植物细胞中的化学变化，细胞壁变得较坚硬，延缓微生
物的扩散。这就是局部反应。
植物抵御病原微生物入侵有两种机制，一是超敏反应，二是系统获得性抗性。
植物存在由遗传特性决定的防御系统，这就是基因对基因的策略－超敏反应。超敏反应结果
是局部细胞死亡，病源体被封闭。
超敏反应会刺激植物细胞产生某种信号分子，如水杨酸和茉莉酸等，这些信号分子传至植物
体的其他部位，就使植物体产生了较长时间的抗性。这就是另一种抵御微生物的机制——系统
获得性抗性。
当超敏反应产生的激素到达距离感染部位较远的地方时，还会引起进一步的信号转导，产生
更多的有防御作用的化学物质。这种抗性就称为系统获得性抗性。
了解植物防御病原微生物入侵机制的意义：可以利用基因工程技术增强植物的抗性。例如，
向敏感植物导入单一的抗病基因，或信号转导途径中能激发植物防御机制的基因，这样，就可
以使植物的防御反应强度提高，或者反应速度加快，从而增强植物的抗性水平，这就是植物广
谱抗病基因工程育种的理论基础。