第四节 植物的营养与运输

1.4.1 叶片的结构与气孔的开闭
叶片的主要功能是进行光合作用，植物的叶片结构就是适应于光合作用。
（1）叶片的结构特征：通常具有宽大、扁平的叶片，以便接受太阳光；
双子叶植物叶片：包括上表皮、下表皮和基本组织。
基本组织又分为栅栏组织和海绵组织，细胞内富含叶绿体，是进行光合作用的主要场所。
其中，栅栏组织位于上表皮下方，排列整齐，海绵组织靠近下表皮一侧，细胞之间间隙很大，
排列疏松，有利于进行 CO2,、O2 和水气的内外交换。
叶脉：是叶片中的维管组织，每个叶脉（维管束）也包括由木质部和韧皮部。
气孔：主要分布在叶片下表皮，几乎可以使所有进行光合作用的叶肉细胞，都能够与叶片
外部的大气相接触。气孔的开闭会影响蒸腾作用、光合作用和呼吸作用等。

1.4.2 气孔运动的调节
气孔运动是指气孔的开闭，一般来说，白天，气孔开放，夜晚气孔关闭。
1）气孔是如何开闭的？
双子叶植物：双子叶植物的气孔是由一对肾形保卫细胞组成，这对肾形保卫细胞的内壁
（相对的一侧）厚，而外壁薄。另外，纤维素微纤丝呈扇形辐射状排列。当保卫细胞吸水膨胀
时，较薄的外壁容易伸长，向外扩展，但微纤丝难于伸长，于是，将力量作用于内壁，把内壁
拉过来，气孔张开。
单子叶植物：气孔是由哑铃型保卫细胞组成，中间细胞壁厚，两头薄，微纤丝径向排列，
当保卫细胞吸水膨胀时，微纤丝限制两端细胞壁纵向伸长，而改为横向膨大，这样，就将两个
保卫细胞的中部推开，气孔张开。
2）气孔开闭的调控机理：主要受保卫细胞的液泡水势的调节。
主要有三种渗透调节物质：① K+ ②苹果酸 ③蔗糖
蔗糖来自何处？一是来自于保卫细胞叶绿体中的淀粉的水解，或者是由光合作用固碳反应
——卡尔文循环的中间产物转变而来，二是叶肉细胞质外体中的蔗糖进入了保卫了细胞。
影响气孔开闭的渗透物质代谢途径有三条：
① 伴随着 K+的进入，苹果酸和 CL-也不断进入，以维持电中性；
② 淀粉水解或通过卡尔文循环的中间产物转变为蔗糖（同时也形成苹果酸）；
③ 叶肉细胞形成蔗糖，从质外体进入保卫细胞。
总之，糖、K+、 Cl-、苹果酸等进入液泡，保卫细胞水势下降，导致气孔开放。
除了以上这些物质都是调节保卫细胞水势的渗透调节物质，此外，还有一些因素会影响气
孔的运动，包括：水分、光照、CO2 的浓度和植物激素脱落酸（ABA）。
① 水量：水量充足，气孔开，干旱缺水，气孔闭；②在水分充足的情况下，光照是调节
气孔运动的主要环境信号。③CO2 的浓度：浓度高，气孔闭；浓度低，气孔开；④植物激素脱
落酸（ABA）使 K+离开保卫细胞，使气孔关闭。
总之，气孔开闭可能不只是保卫细胞单独作用的结果，而是受到植物体整体的调节。调节
气孔的开放和开闭的目的就是为了让捕获 CO2 和防止水分散失之间达到巧妙的平衡。

1.4.3 植物的矿质营养
植物体要维持正常的生理活动，除了需要水分和 CO2 进行光合作用之外，还需要矿质元素。
矿质元素的来源：从土壤中吸收的。
矿质元素的功能：有的作为植物体的组成成分，有的具有调节生理功能的作用，或同时兼有
这两种功能。
植物体的物质组成：10-95%的水分，5-90% 的干物质。而在干物质中，以有机物为主，占 90-
95%，包括蛋白质、核酸、脂类和多糖，无机矿物质仅占 5-10%。
研究矿物质营养的方法：水培法、沙基培养法
如何判断某种元素是植物生长必需元素？
① 该元素对植物正常生长和发育是不可缺少的，若缺乏植物则不能完成生活史；
② 植物对该元素的需要是专一的，不可替代的，如缺乏该元素会使植物表现专一病症，而且
加入该元素时，病症又会消失；
③ 该元素对于植物营养上的需要是直接的效果。
植物生长所需要的元素有 17 种，其中，大量元素 9 种，微量元素 8 种（见下表）。
如何诊断植物缺少哪种营养成分呢？ 可以通过“植物缺乏矿质元素的症状检索表”，来检索、
判断植物缺少哪种营养元素，从而及时施肥补充。

1.4.4 根系是如何吸水的
1、水分在植物体内的运输
一是径向运输, 二是轴向运输。
径向运输是指水分从土壤中被运送至根的木质部导管的过程，也就是根系吸水的过程。
轴向运输是指水分在木质部导管向上运输至植物体顶部的过程，也就是水分的向上运输的
过程。
（1） 根系吸水主要在根尖
根系吸水的动力：根压（主动吸水）和蒸腾拉力（被动吸水）
如何证明有根压存在：吐水、伤流
植物根压大小的规律：昼夜周期性、季节周期性
一般植物都有 1～2 个大气压的根压，可将水分沿植物体上升到十几米高。
蒸腾作用：水分通过植物体特别是叶片表面的蒸发和散失。蒸腾拉力是根系吸水的主要动力，
也是水分沿着导管在茎内向上运输的主要动力，
实现水分长途运输的前提条件：从根直到叶肉细胞这一水柱必须是连续的，中间不可断开，
如果断开，上段水柱将随蒸腾作用而消失，下段水柱将因本身的重力而下降至根。
 水柱何以能够保持连续呢？
水分子有内聚力，内聚力学说（cohension theory) 爱尔兰人 H.H.Dixion 提出。

1.4.5 矿质元素的运输
根毛吸收矿质元素可以分为三个步骤：
①离子吸附在根毛细胞表面，②离子进入根的内部，③离子进入导管或管胞。
  经过根部吸收的矿质元素主要是通过木质部的导管向上运输的。
 有些离子也可以由韧皮部运输，如磷可以随水流经木质部而到叶，然后可经韧皮部而下
到植物其它部分。施肥时，磷肥需要量低，原因之一就是磷可被植物反复使用之故。
1.4.6 有机物运输的经典实验
（1）环割实验：1679 年，意大利科学家 Marcello Malpighi 通过环割实验，证明了有机物是
通过韧皮部来运输。
环割：是沿着植物体茎的外围，剥掉维管形成层以外的部分。
（2）同位素示踪实验，证明运输有机物的组织是韧皮部的筛管和伴胞。
（3）昆虫吻针法： 1953，年 Kennedy 和 Mittler 两位昆虫学家建议利用蚜虫来获取筛管汁
液，这种方法被称为昆虫吻针法。
筛管汁液的物质组分：含有大量的水分，溶质含量占 25％。在这 25％的溶质中，90％为
糖类，主要是蔗糖，另外 10%为各种氨基酸和酰胺、其它的有机物，如激素等，还有无机盐类，
如磷离子、钾、氯离子等。

1.4.7 有机物质的运输
1、韧皮部装载：是指光合作用产物从叶肉细胞装到筛分子-伴胞复合体的整个过程。
步骤：①白天，叶肉细胞光合作用形成的磷酸丙糖，从叶绿体运送到细胞基质中，接着转变
为蔗糖；晚上叶绿体内的淀粉可能以葡萄糖状态离开叶绿体, 后来转变为蔗糖。②叶肉细胞的
蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近，这种运输只有 2、3 个细胞的距离。③糖分子运入筛分子和
伴胞，即筛分子的装载。
韧皮部装载蔗糖也有两个途径：一是通过共质体途径，二是通过质外体途径。
①共质体途径：是指糖从叶肉细胞通过胞间连丝到达韧皮部的筛管和伴胞的过程；
②质外体途径：是指糖分从某点进入质外体（细胞壁），再到达韧皮部的过程。
质外体中的蔗糖如何进入筛分子-伴胞复合体？通过蔗糖-质子同向转运系统）
2、同化物长距离运输的机制——压力流假说 Pressure flow hypothesis
压力流学说：韧皮部筛管中液体的流动是靠“源”端与“库”端——也就是叶片端与根和茎端之
间的膨压差，建立起来的压力梯度来推动的。
保证筛管中液体流动的条件：
①叶不断供应糖②根等组织器官随时收存糖③筛管随时从周围组织中获得④所需要的水分
合成贮藏化合物：淀粉是主要贮藏物，高等植物制造的糖类大多转化为淀粉而储存于细胞中，
二年生多年生植物营养物质可储存在多种器官，根、茎、果实和种子中。
代谢利用 ：为细胞生长提供能量或为细胞合成其他化合物提供碳架。

1.4.8-10 植物的营养适应策略
（1）植物生长的环境的不同，经过长期的进化，植物体形成了一些特殊的营养适应策略，通
过互利共生、寄生甚至捕猎的方式来获得一些稀缺的营养元素。
（1）食虫植物
通常生长在酸性土壤区域，由于土壤中缺乏有机氮，于是，植物演化形成了一套特殊的本
领，能够像动物一样，直接捕获并消化昆虫或小动物，从中获取氮元素，以便植物在不利的环
境中能够生存下去。不同的物种，捕获的方式不同。如捕蝇草、毛膏菜、瓶子草。
（2）生物固氮
生物固氮:是通过微生物的作用，把空气中的游离氮素（N2）固定转变成含氮化合物（NH3）
的过程。与豆科植物共生的根瘤菌，就具有生物固氮的功能。
固氮菌体内的固氮酶具有还原分子氮为氨的功能。
功能：生物固氮可以改良土壤，增加土壤肥力。
固氮反应的总反应式：

根瘤形成的三个阶段：①根毛弯曲（Hac)②侵染线形成(Inf)③根瘤形成（Nod)
研究表明，豆科植物－根瘤菌共生固氮是由寄主与细菌双方基因共同参与完成的，在相互基
因调控中形成特殊的结构——根瘤。
根瘤菌与豆科植物共生形成根瘤的专一性很强
植物主要利用的含氮化合物：①无机氮化物：铵盐和硝酸盐②有机氮：尿素和氨基酸等，可
被植物的根直接吸收。
（2）寄生
菟丝子的茎通过吸盘附着在宿主植物上。
菟丝子常寄生于豆科、菊科、藜科等植物上，对大豆等作物危害较大。
（3）菌根
真菌的菌丝深入根的皮层中，与根形成特定的结构，即是菌根。
菌根有两种主要类型：内菌根和外菌根。
内菌根中，真菌菌丝会钻入植物根的皮层细胞的细胞壁中，而不穿过细胞膜。而在外菌根中，
菌丝围绕着根的皮层细胞，在细胞之间生长，但不钻入根的细胞壁中。
真菌在菌根中的作用：一方面，真菌菌丝增加了根与土壤接触的总吸收表面，有助于磷，
锌，铜和其他营养物从土壤中直接转运到根里。另一方面，植物为真菌提供有机碳源，因此这
是个典型的互利共生的实例。